Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer R i Hordaland A P P O
R Basert på innsjøtypologi og pelagiske bioindikatorer T
.
Rådgivende
Biologer AS 1446 Müller-Sars Selskapet
Rådgivende Biologer AS
RAPPORTENS TITTEL: Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer i Hordaland. Basert på innsjøtypologi og pelagiske bioindikatorer.
FORFATTERE: Erling Brekke, Anders Hobæk *), Geir Helge Johnsen & Jens Petter Nilssen **)
OPPDRAGSGIVER: Fylkesmannen i Hordaland, miljøvernavdelingen
OPPDRAGET GITT: ARBEIDET UTFØRT: RAPPORT DATO: 30. november 2005 2006-2009 12.juli 2011
RAPPORT NR: ANTALL SIDER: ISBN NR: 1446 57 ISBN 978-82-7658-853-8
EMNEORD: forsuring, innsjøtyper, restaurering, bioindikatorer kalking,
RÅDGIVENDE BIOLOGER AS Bredsgården, Bryggen, N-5003 Bergen Foretaksnummer 843667082-mva Internett : www.radgivende-biologer.no E-post: [email protected] Telefon: 55 31 02 78 Telefax: 55 31 62 75
Forsidefoto : Oppheimsvatnet, Voss er en kort historie om norske limnologer der alle arbeidet i Oppheimsvatn eller Vossevassdraget: fra venstre Hartvig Huitfeldt-Kaas (1867-1941), Kaare Münster Strøm (1902-1967), Halvor Vegar Hauge (1914-1999). I deler av Hordaland er det lang tradisjon for undersøkelse av ferskvann helt fra Georg Ossian Sars’ (1837-1927) dager. Huitfeldt-Kaas, en av verdens første betydningsfulle limnologer, undersøkte innsjøer over store deler av Norge på slutten av 1800-tallet, hvor spesialisten Sars hjalp med identifikasjonen av krepsdyrene. Innsjøene rundt Voss har således lang limnologisk historie både fra Huitfeldt-Kaas, Strøm og Hauge
*) Anders Hobæk , NIVA Vestlandsavdelingen, Thormøhlensgate 53 D, 5006 Bergen **) Jens Petter Nilssen , Müller-Sars Selskapet, Avd. Fri Grunnforskning, Postboks 195, 1441 Drøbak
FORORD
Prosjektet, et samarbeid mellom Rådgivende Biologer AS (RB), Norsk Institutt for vannforskning (NIVA) og Müller-Sars Selskapet i Drøbak (MS), sammenstiller og rapporterer foreliggende informasjon rundt forsuring, kalking og naturlig restaurering basert på forekomst og indikatorverdi av dyreplankton i innsjøer i Hordaland og Sogn og Fjordane.
Prosjektet var initiert i 2005, og var planlagt ferdigstillet i 2006. Men arbeidet har tatt tid – først og fremst fordi det var nødvendig å foreta en full revisjon av slekten Daphnia – med tilhørende ny gjennomgang av de fleste prøvene for ny artsbestemmelse. I tillegg er det inkludert resultater fra prøver samlet inn både i 2006 og 2007 og historiske prøver fra 1940-tallet til 1980.
Prosjektet omfatter fire rapporter, der dette utgjør rapport nr 3 i følgende rapportserie: 1) Etablering av forekomstdatabase for begge fylkene 2) Artenes miljøpreferanser og sammensetning av zooplanktonsamfunn på Vestlandet 3) Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer i Hordaland 4) Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer i Sogn og Fjordane
Alle forekomstene av dyreplankton i de to fylkene er videre samlet i en database, som er oversendt fylkesmennene for innlegging i aktuelle offentlige artsdatabaser. Denne databasen inneholder også materiale innsamlet av forfatterne på eget initiativ og bekostning og til videre bearbeidelse for internasjonale publikasjoner må forfatterne kontaktes, innen en såkalt ”ethics of material” væremåte.
De tre samarbeidspartnerne takker Fylkesmennene i Hordaland og Sogn og Fjordane, ved Kjell Hegna og Merete Farstad for anledningen til å få sammenstilt dette omfattende materialet og for tålmodigheten vi er blitt vist underveis. Bergen, 12. juli 2011
Rådgivende Biologer AS 2 Rapport 1446
INNHOLDSFORTEGNELSE
Forord ...... 2 Innholdsfortegnelse ...... 3 Sammendrag ...... 4 Innledning ...... 7 Vestlandets vassdrag er spesielle ...... 8 Nedbør, temperatur og avrenning...... 9 forsuring og dyreplankton på Vestlandet ...... 12 indikatorarter for forsuring og restaurering...... 14 Naturlig sure lokaliteter i Hordaland...... 16 Paleolimnologi og utvikling ...... 16 Forsuringssituasjonen i Hordaland...... 18 Berggrunnsgeologi ...... 18 Positiv forsuringsutvikling ...... 19 Biologisk respons ...... 20 Materiale og metoder...... 22 Feltmetoder og kjemiske metoder ...... 22 Klassifisering av referanse- og kalkede innsjøer...... 22 Valg av indikatorsystem...... 23 Zooplankton som indikatorer for forsuring ...... 23 Taksonomiske notater om zooplankton...... 27 Resultater og diskusjon...... 30 Undersøkte lokaliteter ...... 30 Biologi – zooplankton ...... 34 Forsuring og naturlig restaurering...... 41 Kalking og kjemiske forhold...... 41 Biologiske bieffekter ved kalking ...... 44 Reetablering av akvatiske økosystemer ...... 45 Referanselokaliteter i Hordaland...... 45 Takksigelser og etterord ...... 47 Referanser ...... 48
Rådgivende Biologer AS 3 Rapport 1446 SAMMENDRAG
Brekke, E., A. Hobæk, G.H. Johnsen & J.P. Nilssen 2011. Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer i Hordaland. Basert på innsjøtypologi og pelagiske bioindikatorer. Rådgivende Biologer AS rapport 1446, 57 sider, ISBN 978-82-7658-853-8.
Prosjektet er utført på oppdrag fra Fylkesmannens miljøvernavdeling som et samarbeid mellom Rådgivende Biologer AS, Norsk Institutt for vannforskning (NIVA) og Müller-Sars Selskapet i Drøbak (MS). Undersøkelsen i Hordaland omfatter resultater til og med 2007, og omfatter 522 innsjøer spredd over mesteparten av fylket, hvorav også en god del ikke kalkede referanselokaliteter.
Målet med denne undersøkelsen er å studere artssammensetning av zooplankton i kalkede-, forsurede- og referansevann, og utvikle zooplanktonsamfunnet som modell eller ”proxy” for biologiske prosesser som omfatter hele innsjøen. Den praktiske delen av forskningen vil videre kunne hjelpe til med å forutsi naturlig restaurering og effekter av kalking i forsurede biotoper. Tilsvarende gjennomgang er altså utført parallelt for Sogn og Fjordane (Brekke et al. 2010), og har også fra 1999 vært gjennomført i seks fylker fra og med Oslo og Akershus til og med Aust-Agder, og inkluderer ca. 600 innsjøer der.
Kalkingen av innlandsvatn i Hordaland startet på slutten av 1980-tallet, men det var først etter 1994 at de nasjonale kalkingsbevilgningene ble så store at antallet lokaliteter kunne utvides i stort omfang. Grovutvalget av aktuelle kalkingslokaliteter ble foretatt ved hjelp av vannkvalitetsmålinger og spørreundersøkelser, oppsummert i Johnsen et al. (1997). Der hvor det viste seg at fiskebestander kunne ha problemer pga for surt vatn, ble det utført prøvefiske for eventuelt å verifisere dette I perioden 1996 til 2003 ble totalt 194 innsjøer i Hordaland undersøkt i forbindelse med kartlegging av behov for kalking eller som oppfølging av allerede iverksatt kalkingstiltak. Innsjøene ligger i 24 av fylkets 34 kommuner (med Ølen).
Typisk for prøvetakingen er også et betydelig innslag av ”tilfeldighet”, som gir seg utslag i at omtrent en tredel av artene ikke gjenfinnes ved gjentatt prøvetaking i samme innsjø. Dette er på nivå med andre undersøkelser (Arnott m.fl. 1999), og viser at ett enkelt planktontrekk i praksis ikke kan karakterisere den totale diversiteten av dyreplankton i en innsjø (Schartau m.fl. 1997). Årsaker til dette kan være at tettheten er for lav til at individer av arten kommer med i prøven. Et visst bilde av situasjonen kan imidlertid en enkeltprøve gi, og endringer i artssammensetning etter kalking finnes i en rekke av innsjøene, samtidig som det også skjer en naturlig rekolonisering ved avtagende forsuring også i ikke kalkede innsjøer.
Bergartene i betydelige deler av Hordaland gir normalt ionefattig avrenningsvann ved forvitring, og sammen med store mengder nedbør gjennom hele året gir dette dårlig kjemisk buffring i akvatiske systemer. Under den postglasiale marine grense, som på grunn av steil topografi omfatter relativt små arealer, er det avsatt marine kvartærgeologiske avleiringer, og forsuringsproblemene er mindre der disse avsetningene har stor mektighet. Forsurningen i Hordaland viser et typisk mosaikkmønster, som oftest avhengig av en kombinasjon av høy nedbør, lav geologisk bufferevne og vegetasjonsstruktur. Generelt blir lokalitetene surere litt inn fra kyststripen, mens de innerste, høyestliggende delene stort sett er upåvirket. Her er også forvitringsinflytelsen fra de kambrosilurliske bergartene sterkest. I tillegg spiller skogreisning en negativ rolle ved å dreie vegetasjon og jordbunn fra vekster karakterisert ved løvtrær til bartrær. Men betydelige deler av Vestlandet har forhøyet innhold av humussyrer, spesielt ved lav topografi i kystområder. Dette medvirker også til å gi naturlig sure økosystemer, hvor den viktige indikatorgruppen Daphnia ofte ikke finnes. Sannsynligvis forsvant denne fra utsatte områder ved de store klimaforandringene for 4-5000 år siden som resulterte i mye fuktigere og kaldere somre.
Innsjøene er i undersøkelsen delt inn i ulike kategorier avhengig av forholdet til forsuring, kalking og type fiskesamfunn eller fiskepredasjon. De blir kategorisert i 4 klasser fra kronisk eller kraftig sure til upåvirket av forsuring, kombinert eller korrigert for type og grad av fiskepredasjon. Kategori A er de kronisk sure innsjøer, vanligvis med pH lavere enn 4,7-4,8, som ikke er vanlig i denne delen av Norge.
Rådgivende Biologer AS 4 Rapport 1446 Kategori B betegner innsjøer utsatt for sterk episodisk forsuring, vanligvis med pH rundt 5,0 (i perioden med lavest pH); som ikke er sjeldne i forsuringsutsatte deler av fylket. C betegner innsjøer som hadde restbufferevne i den mest kritiske perioden (ca. 1988-1995), og som vanligvis etter 2000 er i ferd med å restaureres gjennom naturlige prosesser. Det kan ofte være vanskelig å identifisere slike innsjøer på grunn av disse prosessene. D er innsjøer som aldri var sterkt negativt påvirket av forsuring, som i mange i lavereliggende, geologisk fordelaktige og kystnære deler av fylket. De kalkede innsjøer har kategori E, med undertypene lav predasjon (bare ørret som ikke er sterkt pelagisk) og høy predasjon (ofte med røye eller 3-pigget stingsild). Kategorien E kan før kalking ha vært enten A, B eller C.
Utgangskategorien er viktig for utvikling av organismesamfunnet etter kalking. Innsjøer som har hatt pH i nærheten av 4,5 i ca. 50 år, som i store deler av de kraftig forsuringsrammede øst Rogaland, Agder og Telemark, reagerer vesentlig forskjellig etter kalking sammenlignet med innsjøer som har hatt pH 4,5 i 5-10 år. Lokaliteter som i lang tid har vært utsatt for meget lav pH, får et mer uforutsigbart forløp under restaureringsprosessen enn de som har vært utsatt for lav pH i kort tid.
Studiene basert på data innsamlet i de ovennevnte fylkene i Sør-Norge fra 1999 til 2008 har vist at alle innsjøer av den såkalte C-kategori, er i stand til å restaureres gjennom naturlige prosesser, som gjør kalking unødvendig for denne type lokaliteter. Disse hadde surhetsgrad som var nær opp til pH = 5,0 i den kritiske perioden fra 1960 til 1990 og drenerte ikke store sure felt. Også flere innsjøer innen den såkalte B-kategori, spesielt med lite nedslagsfelt, kan synes i ferd med å restaureres biologisk.
Det foreligger historisk informasjon fra området, som gir mulighet for å studere og sammenligne naturlig regional restaurering av innsjøer med biologiske effekter etter kalking. Mange kalkede innsjøer, liksom ukalkede, sure referanseinnsjøer, som ikke var kronisk sure (med pH ≥ 5,3) under den mest kritiske perioden, viser nå tilnærmelsesvis restaurering innen zooplankton. Paleoøkologi og kronologiske studier har generelt demonstrert at eggbank i sedimentene for grupper som hjuldyr (Rotatoria), vannlopper (Cladocera), og mange kalanoide hoppekreps (ikke den vanlige lavlandsarten Eudiaptomus gracilis ) er helt avgjørende for rask reetablering. Forsuringsfølsomme grupper og arter, som Daphnia longispina , D. galeata , Daphnia lacustris , D. l. alpina og Cyclops scutifer synes å ha økt i antall i noen lokaliteter. Noen innsjøer, spesielt med lave konsentrasjoner av kalsium, humus og høy gjennomstrømming, har ikke fått Daphnia -arter tilbake i økosystemene og her er denne gruppen heller ikke konstatert i nyere sedimenter ( ≤ 200 år). Paleoøkologiske studier antyder at denne viktige indikatorslekten i en rekke lokaliteter sannsynligvis forsvant fra innsjøene for 4-5000 år som følge av klima som medførte økende nedbør og minskede sommertemperaturer. I samme tidsepoke ble isbreer på nytt dannet i dette området, etter å ha vært fraværende i noen tusen år. Den følsomme arten C. scutifer er meget vanlig i Hordaland, i motsetning til forholdene i de kraftig forsuringsrammede øst Rogaland, Agder og Telemark. Dette antyder at innsjøer i Hordaland ikke var eller er like sterkt rammet av forsuring som disse områdene.
En nyankommen art på Vestlandet er den lille og svært hyaline D. cristata ; men effektene denne arten kan få på det totale zooplanktonsamfunnet er foreløpig ukjent. Store populasjoner av pelagisk fisk som f. eks. røye og pelagisk ørret undertrykker etablering av nøkkelarter som D. longispina , D. lacustris og D. l. alpina og kan forsinke restaureringsfasen. Problemet med overbefolkning i kalkede fiskevann er trolig en stor utfordring ved fortsatt kalkingsvirksomhet. I fisketomme økosystemer kan invertebrate predatorer som Chaoborus spp. forsinke restaurering. Chaoborus påvirker zooplanktonsamfunnet, men hovedsakelig ved størrelser over 1,7 mm på Daphnia (Brett 1992).
Overtetthet av fisk har utviklet seg til et betydelig problem i mange kalkede lokaliteter for optimal bruk av mennesker, som f.eks. til mataukfiske. Ytterligere forskning rundt dette temaet vil kunne være nyttig for å beregne bærekraftige populasjonsstørrelser. Det er svært ressurskrevende å drive utfisking av små-røye og små-ørret, selv om det etter hvert foreligger anbefalte metoder. Flere lokale fiskeforeninger i Sør-Norge er kommet til det punkt at det blir vanskelig å oppdrive folk til dugnad rundt dette. Deler av kalkingsmidlene bør kanskje derfor omprioriteres og øremerkes til forskning og forvaltning av restaurerte ferskvannsressurser.
Rådgivende Biologer AS 5 Rapport 1446
Kalkingsvirksomheten har inntil nylig hovedsakelig befattet seg med spredning av kalk for å motvirke videre forsuring. Undersøkelser i Sør-Norges mest forsurningsutsatte innsjøer med lav vanngjenomstrømming har vist at dette er viktig, siden mange områder fortsatt er sterkt påvirket av surt nedfall. Utsetting av fisk, økosysteminteraksjoner og forvaltningsstrategier av kalkede lokaliteter har vært gitt mindre oppmerksomhet. Tiden er nå kommet for å behandle disse forholdene med større faglig dybde og med det detaljeringsnivået som er nødvendig. I større grad bør kalkingsvirksomheten befatte seg med hele økosystemet.
Kalkfattige og næringsfattige vassdrag er svært vanlige og vidt utbredt i Hordaland og store deler av Fennoskandia, mens dette er en truet og sjelden naturtype ellers i Europa. Norge har et internasjonalt ansvar for å ta vare på det biologiske mangfoldet i kalkfattige og naturlig sure områder, også fordi bevaring av det ferskvannsbiologiske mangfoldet er en hovedmålsetting for den norske kalkningsvirksomheten. En ideell referanselokalitet skal være representativ for det geografiske området, ikke påvirkes kunstig av mennesker, og kun være utsatt for naturlige svingninger i klima og vannkjemi, inkludert antropogene effekter som surt nedfall og drivhuseffekt. Derfor er etablering og opprettholdelse av referanselokaliteter også i Hordaland avgjørende for overvåkning av norsk natur og noen slike referanselokaliteter bør opprettes i Hordaland innen flere innsjøkategorier for overvåkning av naturforhold og naturlig restaurering i dette fylket. Lokaliteter med røye karakteriseres av kraftig nedbeitet planktonsamfunn etter kalking, og utvalg utelukkende av slike lokaliteter vil alene være uegnete som referanser ved undersøkelse av biologisk restaurering.
Rådgivende Biologer AS 6 Rapport 1446 INNLEDNING
I Norge startet forsuringen av ferskvann allerede på slutten av det 1900-århundre, men fikk først maksimum geografisk utbredelse under 1980-tallet (Hesthagen et al. 1999). I løpet av de to tiårene 1970-90 ble en rekke lokaliteter stadig surere i Sør-Norge, mens forholdene har blitt bedre etter begynnelsen av 1990-tallet (Odén 1976, Schartau et al. 2010, Stoddard et al. 1999). I løpet av den første delen av 1990-tallet økte pH og ANC langsomt i overvåkningslokaliteter over hele landet (SFT 2002, DN 2002). Dette kan tolkes slik at naturlig biologisk restaurering er i gang i store deler av Norge. Det blir nå observert en gryende restaurering av naturen gjennom egne prosesser, og store deler av naturen i Skandinavia restaureres sannsynligvis nå på egen hånd etter forsuringen (Skjelkvåle et al. 2001). Dette betyr at aktivitetene i stadig større grad kan endres fra overvåkning av kalking til overvåkning av natur.
Den mest intensive delen av forsuringsforskningen foregikk hovedsakelig i løpet av de to tiårene fra 1970 til 1990, og forskerne utviklet større forståelse av følgene av det sure nedfallet og mekanismene om hvorledes dette påvirket terrestriske og akvatiske økosystemer. Framgangen i kunnskap om forsurede økosystemer var imidlertid bygd på observasjoner, forskning og hypoteser som allerede var utviklet på 1970- og tidlig på 1980-tallet (Almer et al. 1978, Drabløs & Tollan 1980, Eriksson et al. 1980).
Som følge av denne grunnforskningen ble det etter 1980 igangsatt kalkingsprosjekter i flere land (Eriksson et al. 1983, Baalsrud et al. 1985, SNV 1991). Kalking av ferskvann har foregått i ca to tiår i en rekke geografiske områder og biotoper. Dette gjør det mulig å identifisere både korttids- (1-5 år) og langtidsseffekter (over 15 år) av aktivitetene. Etter hvert som forskningen går framover, er vi i stand til å forutsi strukturen av økosystemene som vil utvikle seg i kalkede biotoper – spesielt den pelagiske delen av innsjøer, men også i litorale og profundale regioner (Brandrud et al. 1999).
En bred kunnskap om plante- og dyreplankton er viktig for økt forståelse av akvatiske, pelagiske næringskjeder. Hovedvekten i dette prosjektet legges på dyreplankton. Vi har foretatt regionale og autøkologiske studier av zooplankton siden tidlig på 1970-tallet i flere deler av Norge. I et fylke utsatt for ulike mengder forsurning, vil referansemateriale fra et større antall innsjøer være av stor verdi rent historisk, og for forvaltningen av fylkets innsjøer med tanke på næringskjedene i økosystemet. Forsuringen gir skade på invertebraters sammensetning, og biologisk mangfold har blitt redusert i ferskvann i Norge (DN 1995a, DN 1995b, Forseth et al. 1997). Generelt har Norges faktiske satsing på kalking i sure områder vært sterk, men landet har gjort en betydelig svakere satsing på dyp kunnskap om de foranderlige økosystemene som utvikler seg i de restaurerte lokaliteter.
Dette prosjektet ble igangsatt i år 2005 fordi miljøvernmyndighetene i Hordaland ønsket kunnskap om effektene av kalking i deres geografiske område. Det var derfor ønskelig å undersøke kalkede lokaliteter, spesielt lokaliteter med en variert og best mulig kjent forhistorie og kalkingshistorie rundt kjemi og fisk, for lettere å vurdere den historiske utviklingen som har funnet sted. Dette vil kunne gi mer informasjon fra innsamlet materialse og samlet heve nivået på denne. Hvis lokalitetene har betydelig variasjonsbredde mht. fiskepopulasjoner, forhistorie og restaureringshistorie, er innsjøenes kjemiske forhistorie og dagens fiskestatus viktig for prosjektet.
Fra det gjeldende geografiske området finnes dessuten tilgjengelig mye publisert og upublisert materiale som resultat av tidligere undersøkelser i perioden fra slutten av 1800-tallet til denne dato; som f.eks. G.O. Sars (upubl. data i hans etterlatte materiale på Naturhistorisk Museum, Universitetet i Oslo og Nasjonalbiblioteket i Oslo), Huifeldt-Kaas (med hjelp fra G.O. Sars i sin store biogeografisk studie fra 1903), K.M. Strøm (1921, 1926, 1930) og Hauge (1957; Halvor Vegar Hauge har også etterlatt sitt vitenskapelige Vossemateriale til J.P. Nilssen; se Etterord). Området er videre brukt til oppfølgingsstudier i regi av Norsk institutt for vannforskning (NIVA), Rådgivende Biologer (RB), og det såkalte ”Vossaprosjektet” på 1970 og 1980-tallet. Noe av materialet er publisert internasjonalt, mens det meste materialet finnes i norske rapporter. De fleste av de biologiske prøvene, som
Rådgivende Biologer AS 7 Rapport 1446 zooplankton, er fortsatt tatt vare på. Noen av prøvene er fra helt tilbake til 1940 årene (unntagelsesvis før 1900, tatt vare på i G.O. Sars samlingen, Oslo), mens majoriteten er samlet inn i 1970 og 1980- årene, og spesielt etter 1995 til dags dato.
Flere fylker er nå i gang med å evaluere og fornye sine kalkingsplaner. Det har blitt hevdet at en rekke geografiske områder mottar mindre surt nedfall, som igjen kan påvirke kalkingsstrategien. Disse undersøkelsene i Hordaland vil forsøke å gi svar på deler av dette ved å studere hvor sterkt forsuret lokalitetene i fylket er, i en norsk sammenheng. Spesielt vil fenomenet rundt ”naturlig forsuring” bli faglig kommentert i begge Vestlandsfylkene, Hordaland og Sogn og Fjordane.
Følgende problemstillinger blir behandlet: • undersøke og stadfeste grad av naturlig biologisk restaurering i Hordaland fra områder med varierende forsuringsskader • hvilke kategorier innsjøer (se Tabell 4-1) er underveis til å restaureres; etter mål for generell biologisk restaurering basert på løpende grunnforskning? • hvilke økologiske retninger tar restaureringsprosessen i de ulike kategorier innsjøer? • hvilke kategorier, eller spesielle innsjøtyper, har problemer med biologisk restaurering? • hvilke arter egner seg som indikatorer i de spesielle Vestlandsvannene? • hvordan er forholdet mellom fiskepredasjon, evt. invertebrat predasjon og biologisk restaurering?
VESTLANDETS VASSDRAG ER SPESIELLE
En av Vestlandets store provokative tenkere og intellektuelle gjennom alle tider, bergenseren og biologen Knut Fægri (1909-2001), forfattet i 1957 en bortgjemt, liten epistel med stort innhold: Kvifor er plantelivet på Vestlandet sermerkt? Han videreførte således en god tradisjon etter som Torbjørn Gaarder allerede i 1938 undret seg om Vestlandets humus, og egentlig oppsummerte sitt skriv slik: hvorfor er Vestlandets humus så særmerket?
Ferskvannene på Vestlandet (her i betydningen Hordaland og Sogn og Fjordane) er spesielle i europeisk sammenheng, en må til noen få steder i kystområdene i Skottland (Fryer & Forshaw 1979, Fryer 1980, 1993) og Irland (Nilssen & Rønning upubl.data) for å finne lignende vannsystemer med tilsvarende fysikk, kjemi og biologi ( figur 1 ).
Ferskvannene på Vestlandet er stort sett ulik andre norske ferskvann også, og dette skyldes mange forhold, både fysiske, kjemiske, geologiske, geografiske og biologiske. Noen av de viktigste er fysiske faktorer som mengde nedbør og temperaturforhold gjennom året, men også biologiske som nedslagsfeltets geokjemiske struktur og vegetasjonsforhold, humusstruktur og utvasking av ioner i nedslagsfelt, indre økologiske forhold i vannmassene som predasjon og konkurranse, innvandring og spredning av organismer – og alle mulige kombinasjoner av dette. Til tross for at biogeografien til f.eks. småkreps (Entomostraca) synes lav på Vestlandet, og skulle indikere enkle biologiske forhold, er dette bare tilsynelatende. På grunn av faktorene over er Vestlandet er komplisert med store variasjoner og adskiller seg spesielt fra de tørrere deler av Østlandet og Sørlandet.
Rådgivende Biologer AS 8 Rapport 1446
Figur 1. Når man tenker på innsjøer i Hordaland, er det primært fjordsjøer som Granvinsvatn som først hentes fram i minnet, men like karakteristisk for fylket som klare, dype innsjøer er små og store humussjøer med brunt vann, lavt siktedyp og lav pH, omgitt av snaufjell med torv og myrområder eller nåletrærvegetasjon, som Svartediket i Bergen (innfeldt).
NEDBØR, TEMPERATUR OG AVRENNING
Mesteparten av Vestlandet mottar store nedbørsmengder, som renner gjennom innsjøer som allerede er meget fattig på ioner og spesielt viktige ioner som kalsium. Innsjøene får meget lav oppholdstid, og ofte dype sirkulerende sjikt med små refugiemuligheter for organismene. Dette betyr at de blir eksponert for disse spesielle vanskelige økologiske forholdene, spesielt kan dette være et problem for vinteraktive organismer. Kystområdene og maritime deler av Vestlandet er i tillegg eksponert for hyppige sjøsaltepisoder, som i enda sterkere grad stresser det lille baseinnholdet som fortsatt finnes i jordmonn og vannmasser. Utlekkningen av humus øker under sterke regnperioder og gir også negative effekter på akvatiske organismer. Svært mange innsjøer på Vestlandet er brune og tydelig farget av avrenning av humus ( figur 2 ).
Figur 2. En typisk jordprofil fra Vestlandet – podsolprofilet. Avrenningen fra råhumus og humus er meget sur.
Rådgivende Biologer AS 9 Rapport 1446
Det som også stresser mange følsomme organismer i forsuringsprosessene er de lave kalsiumverdiene, eller katione- og ANC-verdiene generelt. Mange organismer, spesielt den viktige slekten i ferskvann Daphnia får fysiologiske og økologiske problemer ved lave pH verdier (Hessen & Rukke 2000, Wærvågen et al. 2002), også fordi deres kroppsvæsker er så intimt i kontakt med de omgivende vannmasser (Nilssen et al. 1984a, 1984b).
Den spesielle og for mange organismer vanskelige kombinasjonen i ferskvann på Vestlandet er mellom temperatur og nedbør, spesielt om vinteren. I et viktig studium har Andersen (2002) i kystsonen på Sørlandet i detalj studert hvordan høye vintertemperaturer, som er vanlig i ytre Vestland (figur 3 og 4 ), påvirker kjemi både i nedslagsfelt (= innløpsbekker) og i selve innsjøen. Resultatene er tydelige: hvis nedslagsfeltet ikke fryser om vinteren foregår nedbrytningen hele denne sesongen, men avrenningen er mye surere enn ved frossenmarksforhold, og ennå viktigere: det vannet som strømmer inn i vannmassene i innsjøoverflaten får mye større virkning i det totale budsjettet for innsjøen og drenerer mye større deler av vannmassens kationer enn om det hadde rent relativt, upåvirket gjennom de i øvre lag av epilimnion, som det gjør når innsjøer er islagt (Andersen 2002). For bufring av temporære pH svingninger, se også Norton et al. (1990).
Figur 3. Kombinasjonen av høy vintertemperatur (over frysepunktet) med høy nedbør fra havretning gir avrenningsvann med kjemiske forhold som utgjør en dødelig kombinasjon for mange følsomme vannorganismer, som f.eks. slekten Daphnia, spesielt de store representantene som D. pulex, D. longispina og D. lacustris:. Kilde: www.yr.no.
Man tenker ofte på Hordaland og Vestlandet som stedet med de klare innsjøene, det stemmer også – men like vanlig er humusinnsjøene med fravær av den så vanlige slekten på Sør- og Østlandet: Daphnia . Hvis pH overstiger 5,3 og fiskepredasjonen er lav impliserer dette tilstedeværelse av Daphnia i østlandske og sørlandske innsjøer (Nilssen upubl.data). Vestlandet og spesielt Sogn og Fjordane er derimot ikke noe typisk levested for store lavlandsdaphnier som D. longispina og D. lacustris, mens høyfjellsarten D. ”umbra” har mindre problemer med spesielt lav kalsium-mengde. Sogn og Fjordane er karakterisert av en rekke iøynefallende store innsjøer (Strøm 1932, 1933), mens slike store innsjøer nesten er fraværende i Hordaland. De middels store innsjøene i Hordaland domineres imidlertid også av artene Bosmina longispina , Holopedium gibberum , Cyclops scutifer , og til en viss grad Daphnia galeata og Arctodiaptomus laticeps .
Rådgivende Biologer AS 10 Rapport 1446
Figur 4. Kombinasjoner som ikke er heldige for vannorganismer, mye nedbør og høy temperatur om vinteren, som karakteriserer store deler av det ytre Vestlandet. Kilde: yr.no.
Daphnia -arter er i mye nærmere kontakt med innsjøvannet enn hoppekreps, Chaoborus og vannbiller, ved at kroppsvæskene til f. eks. de cyclopoide copepoder er mer avstengt fra det omgivende vannet enn for slekten Daphnia (Nilssen et al. 1984a, 1984b). Dette betyr at de også er mer utsatt for kvalitetsforandringer i dette mediet, og ved lavere kalsium blir stressen kraftigere (Hessen & Rukke 2000, Wærvågen et al. 2002). Det er tidligere observert at en kraftig sjøsaltepisode før den aktuelle populasjonen av D. longispina hadde dannet hvileegg i en kystnær, grunn dam på Randvik i Risør, Aust-Agder, fullstendig slo ut denne; flere ti-år etterpå er den fortsatt ikke kommet tilbake (Nilssen upubl.data). De andre artene klarte seg, som f.eks. littorale cyclopoide copepoder og den pelagiske arten E. gracilis (Nilssen upubl.data).
Figur 5. Utbredelse av artene D. lacustris og D. l. alpina i Hordaland og Sogn og Fjordane (Figur 2-5). Både D. longispina og D. lacustris er vanlig i fylket, i motsetning til i Sogn og Fjordane.
Rådgivende Biologer AS 11 Rapport 1446 Flere har interessert seg for de typiske humusforholdene på Vestlandet, som f.eks. innen det såkalte ”Humex” prosjektet (organisert av NIVA), hvor et typisk humøst Vestlandsvann, Skjervatjern nær Førde ble kunstig forsuret. Skjervatjern ( figur 5) ble undersøkt over flere år for å se effektene av å forsure et humusrikt Vestlandsvann (Gjessing 1994). Innsjøen ble delt i to av en plastkappe. Da den ene delen ble forsuret, brøt imidlertid den dominante arten H. gibberum sammen før den fikk dannet hvileegg. Den forsvant sannsynligvis fordi en stor oppblomstring av algen Dynobryon pediforme interfererte med fødeopptaket (Hessen 1992).
FORSURING OG DYREPLANKTON PÅ VESTLANDET
I sure innsjøer i Nord-Amerika kan ofte middelstørrelsen på dyrene være små, i motsetning til i Norge, hvor store arter som H. saliens , E. gracilis og B. longispina m. obtusirostris dominerer (Tessier & Horwitz 1990). Mer detaljerte undersøkelser tyder på at lavt innhold av basekationer, som kalsium, kan gi en slik størrelsesstruktur hos dyrene (Tessier & Horwitz 1990). Dette vil sannsynligvis spesielt gjelde grupper som er sterkt avhengig av kalsium til oppbygging av kroppsskallet (Hessen & Rukke 2000, Wærvågen et al. 2002).
Figur 6. E t typisk humøst vestlandsvann, Skjervatjern nær Førde som ble undersøkt i det såkalte Humex prosjektet, hvor man kunstig forsuret en allerede humussur innsjø. Kilde http://also.org.
Det er tydelig at de artene av Daphnia som er registrert på Vestlandet, har ulikt forhold til surhet. Arten D. pulex , karakterart i gjeddevann ved Bergen og andre eutrofe lokaliteter med lavt predasjonstrykk fra planktivor fisk, finnes overhodet ikke under forsurede forhold, mens den nærliggende arten D. obtusa som finnes få steder på Sørlandet kan gjøre dette (Nilssen 2009). Den klarer både sure forhold og svært lave ionemengder (Fryer 1993). D. longispina og D. galeata er kystartene på vestlandet ( figur 6), spesielt ved litt bedre vannkjemiske forhold, som i Hordaland, og ytre deler av Sogn og Fjordane. Lenger inne (og i noen få deler av kystområdet) er D. lacustris den dominerende Daphnia , men i noen deler av de kaldeste lokalitetene kan også D. ”umbra” observeres, og det ikke så sjelden ( figur 8). D. ”umbra” tåler ekstremt lave kalsiumverdier, men er hovedsakelig utbredt høyere enn områdene hvor humuslokalitetene finnes. Det er derfor ikke sikkert om denne ville trives i humussure og kalsiumfattige lokaliteter.
Rådgivende Biologer AS 12 Rapport 1446 Det interessante er at nettopp disse ovennevnte artene, D. galeata og D. longispina , er også de viktigste artene i innsjøer med pH over 5,3 og med medium til lav fiskepredasjon i Skottland og Irland (Nilssen & Rønning upubl.data). Selv om D. longispina ikke synes å være så vanlig i Sogn og Fjordane, så finnes den overalt ellers hvor forholdene ligger til rette, som lavpredasjonssystemer med høy pH i Hordaland.
Figur 7. De viktigste kystartene i Sogn og Fjordane er D. galeata (venstre) og D. longispina (høyre). D. galeata er også vanlig i store innsjøer i Sogn og Fjordane, som Jølstravatn. Illustr. G.O. Sars (upubl. tegning).
Lenger inne i Vestlandsvannene finnes D. lacustris ( figur 8) selv om denne også kan finnes i kystområder fra Mandal og nordover (Nilssen upubl.data). Rent biogeografisk kan alle disse tre artene finnes sammen, men det er meget sjelden at dette skjer, som i noen innsjøer i Vosseområdet (Brekke et al. 2009). Når innsjøene får sterkere fiskepredasjon, samt at næringssalttilførselen til innsjøene øker, kan D. lacustris og D. galeata danne hybrider (Hobæk et al. 2004).
Figur 8. Den boreale arten D. lacustris (venstre) og den vanligste Daphnia-arten i Sogn og Fjordane D. ”umbra”. Illustr. G.O. Sars (upubl. tegning).
Rådgivende Biologer AS 13 Rapport 1446
Spesielt for Vestlandet er at daphniaarten D. ”umbra” med svart melanin er så vanlig, og kanskje den vanligste arten. Den kan finnes ved svært lavt kalsiuminnhold, helt ned mot 0,1 mg · L-1, nesten destillert vann. Arten forekommer vanligvis høyere opp i vassdragene enn de andre daphniene, selv om enkelte lavereliggende, kalde innsjøer som mottar vann fra høyereliggende innsjøer også kan ha arten. Det er sannsynligvis efippiene som overlever den tøffe transporten ned ”fjellveggene”, se figur 9, eller via overførings- tuneller til regulerte innsjøer.
Figur 9. Slike bekker kan transportere efippier av D. ”umbra” fra høyereliggende lokaliteter og således sørge for populasjoner av denne arten også i kalde, lavereliggende lokaliteter eller i hypolimnion til normale lokaliteter.
INDIKATORARTER FOR FORSURING OG RESTAURERING
I mange lavtliggende innsjøer på Vestlandet er røye utbredt og denne kan utøve et relativt intenst predasjonstrykk og beiter ned daphniaarter som D. longispina , D. lacustris og D. ”umbra” , spesielt når de finnes med efippier ( figur 8 og 13 ). Ikke bare er røye viktig predator, men nær kysten er også 3-pigget stingsild viktig og kan helt beite ned disse viktige indikatorartene, som observert i innsjøer på Værlandet.
Derfor kan pelagiske fiskearter som røye og pelagisk ørret samvirke med prosesser som skjer innen dyreplanktonet og således skjule eller forsterke prosesser rundt forsuring og restaurering. Om en lokalitet, som f.eks. i Djupatjørn i Hamlagrø-området ikke har Daphnia og heller ikke får Daphnia med bedrede kjemiske forhold i lokaliteten, behøver ikke dette skyldes at den ikke er i ferd med å restaureres. Allerede G.O.Sars (upubl.data fra før 1900) og Huitfeldt-Kaas (1906) observerte at mange innsjøer på Vestlandet (disse hadde høyt predasjonstrykk av fisk) ikke hadde Daphnia , men var dominert av Bosmina , Holopedium og Diaphanosoma .
I Finsevatn har en overtett bestand av røye nærmest støvsugd vannmassene for store arter av plankton. Slik har det også vært tidligere da innsjøene ble undersøkt av Strøm (1921). De viktigste artene er nå B. longsispina , A. laticeps , C. scutifer og ulike arter av hjuldyr, men samlet biomasse er meget lav. Slik utbeiting er et stort problem i mange høyfjellsvann med røye. Når det gjelder stress av UV stråling på høyfjellsdaphnier som f.eks. D.l. alpina , kan også lave kalsium-mengder være med på negativt å påvirke organismene.
Rådgivende Biologer AS 14 Rapport 1446
Figur 10. I Finsevatn har en overtett bestand av røye sørget for meget små og hyaline arter av zooplankton. De pelagiske krepsdyrene er nesten helt borte. Foto av Finsevatn: Dag Klaveness.
Figur 11 . Det humuspåvirkede Moensvatn mellom Voss og Granvin har flere spesielle arter som Gammarus lacustris og M. laciniatus, og dessuten en bestand av ferskvannskreps. Det anturlige kalsiuminnholdet er meget høyt til å være på Vestlandet.
Rådgivende Biologer AS 15 Rapport 1446 NATURLIG SURE LOKALITETER I HORDALAND
Vi har siden 1995 undersøkt forsuring, effekt av kalking og naturens egen restaurering etter forsuring i Hordaland, og siden 1999 også i fylkene fra Aust-Agder til Østfold. Naturlig sure lokaliteter finnes mange steder i dette området, spesielt øverst i vassdragene (Nilssen 2009). Slike innsjøer har nesten alltid mye humus i vannmassene, og ofte pH under 5,0 (Grande 1970, Nilssen 2009). Lenger nede i nedslagfeltene er slike innsjøer betydelig mer sjeldne, men kan finnes der hvor bekker renner gjennom tykke og brede myrområder i lav landskapsprofil.
Spesielt på Vestlandet er det områder med høy farge i vannmassene i kystnære områder. Disse lokalitetene har ofte pH rundt eller under 5,0. I tillegg er mange av dem karakterisert ved mangel på mikrokrepsdyr som Daphnia (Hobæk 2000). Denne slekten kommer vanligvis tilbake etter forsuring, og finnes nesten overalt hvor pH overstiger 5,3 (Nilssen & Wærvågen 2002). Årsaken til at Daphnia ikke finnes i flere av kystnære innsjøer på Vestlandet er ikke umiddelbart lett forståelig, siden pH ikke er ekstremt lav, og i tillegg ville forhøyet innhold av humus kunne bedre forholdene til pH for denne slekten (Hobæk & Raddum 1980).
PALEOLIMNOLOGI OG UTVIKLING
Svaret på de økologiske dilemmaene nevnt over, synes å ligge i den dynamiske utviklingen i Vestlandske innsjøer i Holocene (f.eks. Birks et al. 2000, Duigan & Birks 2000, Velle et al. 2005, Larsen et al. 2006). I disse arbeidene er det tydelig at mange innsjøer på Vestlandet relativt tidlig fikk mye humus og lav pH (i områder med vegetasjon i nedslagsfeltet), ca. 4-5000 år fra nå. Det var i samme periode at isbreene gjenoppsto (Velle et al. 2005) i disse områdene ( figur 12).
Figur 12 . Selv om isbreene nå er i ferd med å trekke seg tilbake over store deler av kloden, som her ved Rembesdalskåki ved Hardangejøkulen, var det for omtrent 4200 siden at de igjen begynte å kle fjellene på Vestlandet, en periode da sommer-tempetaturen sank og nedbøren økte. Foto: G.H. Johnsen
Rådgivende Biologer AS 16 Rapport 1446
Det er spesielt at Daphnia mangler i sedimentet (< 200 år) i mange vann i kystområdet (Hobæk 2000). Men i kanskje de fleste tilfeller vil deres fravær ikke primært skyldes antropogensure utslipp - men de var borte før sur-nedbørseffekten satte inn, som antydet over. I de generelle oversiktene fra glasial- periodene til nå for innsjøer i kystområdet, som på Kråkenes (Duigan & Birks 2000) avtar Daphnia , sannsynligvis knyttet til lavere middeltemperaturer om sommeren (se Batterbee 2000). Det er derfor ikke vitenskapelig merkelig at den følsomme indikatoren Daphnia ikke finnes i flere av de kystnære innsjøene, som i andre områder med mye humus og lav pH, f.eks. i indre Hordaland, Skjervatjern ved Førde, hvor detaljerte studier av dette humusvannet ble utført (Hessen 1992, Gjessing 1994). Dominerende art i Skjervatjern var H. gibberum , men også D. brachyurum og B. longispina var vanlige (Hessen 1992). Dette er vanlige arter i sure innsjøer i Hordaland.
Figur 13. Den boreale arten D. lacustris er ikke vanlig i Sogn og Fjordane, men finnes i mange innsjøer i Hordaland. Her er vist et ca. 50 år gammelt efippium med to hvileegg fra Heilandsvann, Aust-Agder.
Ved en studie av 8 norske innsjøer ble krepsdyrfaunaen rekonstruert før forsuringen startet (ca. 1900) og fram til i dag, samt at efippier til Daphnia også ble registrert (SFT 2002). Flere av innsjøene hadde Daphnia i dypere lag av sedimentet, som tidligere observert i tilsvarende sedimenter (Nilssen 1984). I innsjøer med det lavest ioneinnholdet og kalsiumverdier på ca. 0,25 mg · L -1 hadde ikke Daphnia rester i dypere sedimenter, som understøtter at slike økosystemer kan ha problemer med å understøtte egen populasjoner av denne følsomme gruppen.
Allerede for lenge siden ble humusforholdene på Vestlandet spesielt bemerket (Gaarder 1938). Denne tidligere undersøkelsen ser imidlertid ut til å ha gått forskningen forbi – den bli i alle fall ikke sitert av etterfølgende forskere som arbeider i dette eller tilsvarende områder. Gaarders (1938) studium er et vektig innlegg i å forstå de spesielle forholdene med nedslagsfelt på Vestlandet, og sammen med de paleoøkologiske studiene vil dette sette de spesielle vestlandsvannene i vitenskapelig perspektiv. Humus er meget ulikeartet og avhengig av geografiske og klimatiske (både makro- og mikro-) foprhold (Vik et al. 1985). Gaarder (1938 s. 9) hevder at vestlandsjorden i alminnelighet er en utvasket, næringsfattig og sterkt sur jord med råhumuspreget humuslag i jordprofilet, men at det også er betydelig variasjon avhengig av nedslagsfeltets beskaffenhet. Surheten ble målt og økte fra løvskog- , nåleskog-, lyng-, myrtorv- og til myrjord (Gaarder 1938). Vestlandets udyrkede jord har således meget særpregete egenskaper med lav foforinnhold, lav basemetningsgrad (minerogent innhold) og betinger en sur og dårlig nedbrutt humus (Gaarder 1930, 1938). I tillegg vil mineraliseringen av tungt nedbrytbare organiske forbindelser i innsjøenes strandsoner hemmes ved økende surhet (Laake 1976), og fører gradvis til store forandringer i strandsonens stoffkretsløp og produksjon.
Mange av innsjøene i slike områder har naturlig ikke hatt Daphnia , kanskje ikke siden middelsommer temperaturen avtok for mange tusen år siden, eller like etter at vegetasjonen etablerte seg etter istiden (se referansene over). Derfor kan fravær av følsomme Daphnia som observert av Hobæk (2000) skyldes naturlige forhold.
Rådgivende Biologer AS 17 Rapport 1446 FORSURINGSSITUASJONEN I HORDALAND
BERGGRUNNSGEOLOGI
Berggrunnen i Hordaland er bygget opp av tre hovedformasjoner. Grunnfjellsbergartene utgjør fundamentet og ble dannet i jordens urtid. Disse domineres av dypbergarter som granitt og gabbro som hovedsakelig også er blitt omdannet til gneisser. Oppå dette laget ligger det stedvis fyllitter, som er omdannete rester etter leirrike sedimenter som ble avsatt oppå grunnfjellet i kambro-silurtiden. Mye av dette er nå tæret bort etter millioner av år med erosjon. Øverst ligger det i deler av fylket ulike typer skyvedekker som er store flak med grunnfjellsbergarter som ble revet løs og skjøvet inn oppå fyllittene i forbindelse med store fjellkjedefoldinger.
Figur 14 . De naturlige surhets- forholdene i Hordaland gjenspeiler hovedtrekkene i berggrunnsgeologien. De blå områdene har stabilt høye pH- verdier, de gule områdene har variable pH-verdier vanligvis mellom 5,3 og 6.0, men av og til ned mot 5.0, mens de røde områdene har pH-verdier stabilt rundt og under 5,0. (Fra Johnsen mfl 1997)
Siden en del av innsjøene som vil bli kommentert tilhører Vosseomrdået vil dette bli spesielt kommentert. Skyvedekke av hardt grunnfjell (Bergsdalsdekkene) dominerer fjellene i Voss. Bergarter som granitt, tonalitt, kvartsdioritt, anortositt og gneis danner massive fjellparti, og disse harde bergartene er motstandsdyktige mot erosjon og har liten forvitring. Disse kvartsrike bergartene er også fattige på plantenæringsstoff, og det er derfor mange steder tynt med løsmasser, særlig i høyfjellet med mye fjell idagen og lite vegetasjon. Under de harde skyvedekkene ligger de mykere og mer næringsrike bergartene fyllitt og glimmerskifer, som gir opphav til rikere forvitringsjord. De danner ofte smale soner og blir eksponert i bratte fjell- og dalsider og elvekløfter, men i Voss dekker de også store areal i de lavereliggende områdne, og gir grunnlag for de grøderike landbruksområdene i Vossabygdene. Dette er også den viktigste årsaken til at området ikke er spesielt hardt rammet av forsuringen.
Rådgivende Biologer AS 18 Rapport 1446 POSITIV FORSURINGSUTVIKLING
Sammensetning av berggrunn og mektighet av løsmasser gjenspeiles i vassdragenes evne til å motstå forsuring og dermed i vannkvaliteten. Mens forsuringen av ferskvann i Norge startet allerede på slutten av det 19. århundre på Sørlandet og etter hvert også i områdene med minst bufferevne i Rogaland og til dels Hordaland. Den viktigste faktor med hensyn på vannkvaliteten i vassdragene i forrige århundre var tilførsler av langtransporterte forsurende stoffer, som hovedsakelig tilføres via nedbør men som også avsettes som tørravsetninger.
Ved en oppsummering i 1997 (Johnsen mfl 1997), var omtrent 60 % av Hordalands areal ikke preget av forsuring, omtrent 35 % hadde surhetsnivå med periodevis lave pH-verdier, mens kun 5 % av fylkets areal hadde vannkvaliteter som var kronisk og sterkt sure ( figur 14 ). Sammenlignet med tidligere beskrivelser av situasjonen i fylket, viste denne oversikten at forholdene ikke var så alvorlig som tidligere antatt, og denne utviklingen har fortsatt siden.
Reduserte utslipp av svovel i Europa har medført at konsentrasjonene av sulfat i nedbør i Norge har avtatt med 63-88 % fra 1980 til 2009. Nitrogenutslippene går også ned, i Sør-Norge har nitrat og ammoniumkonsentrasjon i nedbør blitt redusert med hhv. 25-45 % og 45-63 % i samme tidsperiode. Endringene er i samsvar med de rapporterte endringer i utslipp i Europa. De totale tilførsler av forsurende stoff i Sogn og Fjordane har dermed avtatt de siste 25 årene, og dette har resultert i bedret vannkvalitet i overvåkete innsjøer og vassdrag (Schartau et al. 2010) (figur 15).
Figur 15. Trender i innsjøer i region ”Vestlandet sør” for perioden 1986-2009 for syre- nøytraliserende kapasitet ANC (øverst til venstre), ikke-marin sulfat (øverst i midten), surhet (øverst til høyre), labilt aluminium (nede til venstre), organisk karbon TOC (midten nede) og nitrat (høyre nede). Fra Schartau et al. (2010).
Rådgivende Biologer AS 19 Rapport 1446 Bufferevnen beskriver vassdragenes evne til å motstå sure tilførsler, og er et resultat av ioner tilført fra berggrunn og jordsmonn i nedslagsfeltet (naturgrunnlaget). De to viktigste begrepene med hensyn på bufferevne i denne sammenhengen er syrenøytraliserende kapasitet = ANC (Acid Neutralizing Capasity) og alkalitet. Syrenøytraliserende kapasitet (ANC) er et begrep som sammenstiller balansen mellom basekationer og sterke syrers anioner, altså forskjellen mellom mengde tilførte forsurende stoffer og jordsmonnets mengde av tilgjengelige basekationer. Ved ANC-verdier over 20 µekv/l antas det at forholdene for alle forsuringsfølsomme vannlevende organismer er gode, og bufferevnen uttrykt som ANC har bedret seg betraktelig i de overvåkete innsjøene i regionen. Imidlertid må denne korrigeres for humusinnhold (Lydersen et al. 2004).
Kystnære områder mottar ofte sjøsalter med nedbøren, særlig i perioder med kraftig vind (se figur 3 og 4 ). Store mengder sjøsaltpåvirket nedbør kan i allerede forsuringsutarmete områder også føre til at vannet i vassdragene blir enda surere enn tilførslene fra den vanlige nedbøren skulle tilsi. Dette skyldes at natrium-ioner fra sjøsaltene i nedbøren holdes igjen i nedbørfeltet ved ionebytting med hydrogen og aluminium. Store mengder surt og aluminiumsrikt avrenningsvann vil derfor kunne gi surstøtepisoder i vassdrag. Slike surstøtepisoder er vanligvis kortvarige, men det sure vannet kan oppholde seg lenge i innsjøer og dermed gi surt vann til vassdrag over et noe lengre tidsrom. På grunn av lav pH og mye aluminium, som i slike tilfeller foreligger i store mengder i den labile formen som er giftig for fisk og bunndyr, vil slike episoder kunne føre til akutt dødelighet for vannlevende organismer.
På slutten av åttitallet og begynnelsen av nittitallet har en hatt eksempler på ekstremperioder med mye nedbør og sterk vind om vinteren i Sogn og Fjordane, og i årene 1989, 1990 og spesielt 1993 var det store tilførsler av sjøsalter til vassdragene i fylket. Den største og alvorligste sjøsaltepisoden fant sted i 1993, og dette førte til surstøtepisoder i flere vassdrag på Vestlandet (Henriksen et al. 1993). I Trodøla, et sidevassdrag av Nausta, ble det målt en dramatisk effekt av sjøsaltepisoden med en nedgang i pH til 4,84 og en økning av labilt aluminium fra 30 µg/l til 90 µg/l (Henriksen et al. 1993). Det ble ikke gjort noen nærmere undersøkelser angående fiskedød i vassdraget, men det ble registrert fiskedød ved fem settefiskanlegg, og dette ble satt i sammenheng med sjøsaltpåvirket inntaksvann (Henriksen et al. 1993). Det er ikke rapportert om lignende effekt etter sjøsaltpåvirkningen i 1989 og 1990, men en kan ikke utelukke at det likevel var mindre episoder som ikke ble registrert.
Sjøsalttilførsel er imidlertid helt naturlig langs kysten, der en i de ytterste områdene har en stor og nærmest kontinuerlig tilførsel av salter ( figur 17). I slike områder vil det alltid være mye natrium i jordsmonnet, og det er derfor mindre sannsynlig at surstøtepisoder vil finne sted i slike vassdrag. Lenger inn i landet er tilførslene av sjøsalter, målt som klorid, vanligvis svært små ( figur 17 ), men kan i ekstreme perioder med storm og mye nedbør bli kraftig forhøyet. Ettersom forsuringen har avtatt de siste ti-årene, vil jordsmonnets innhold av basekationer gradvis restaureres, og bufferevnen mot sjøsaltepisoder er nå så god at slike episoder vil bli sjeldnere og mindre omfattende.
BIOLOGISK RESPONS
Den generelle nedgangen i tilførslene av langtransporterte sure tilførsler, har altså medført en betydelig bedring både i vannkvalitet og i vassdragenes bufferevne. Dette gav nokså umiddelbart biologiske responser, både på bunndyrfauna ( figur 18) (Schartau et al. 2010) og laksebestandene (Larssen & Sægrov 2002).
Larsen & Sægrov (2002) viste god sammenheng mellom modellert ANC og forsuringsrelatert bestandsutvikling i flere forsurete elver på Vestlandet. Det mest interessante var trendene som framkom for det moderat forsurete vassdraget Nausta, der det ble vist sammenheng mellom fangststatistikk og modellert ANC.
Rådgivende Biologer AS 20 Rapport 1446 Også bunndyrfauna i de to ikke kalkede vassdragene Gaular og Nausta fra Sogn og Fjordane viser nokså omfattende responser på bedret vannkvalitet. Disse vassdragene er undersøkt av Universitetet i Bergen årlig vår og høst siden 1981, og utvikling er klarest i det moderat forsurete Gaular, der reponsen ser ut til å ha startet rundt 1995. Særlig gjelder dette for tilstanden på våren, som ofte er preget av forutgående sure snøsmeltingsepisoder gjennom vinter og vår. Også i Nausta er det vårtilstanden som synes vesentlig endret etter surstøtepisoder på 80- og tidlig 90-tallet ( figur 17).
Figur 16. Forsuringsindeks for bunndyr vår og høst for Gaular (øverst) og Nausta (nederst) for perioden 1981 til 2009 (fra Schartau et al. 2010). Tilsvarende serier finne sikke for Hordaland..
Figur 17. Typisk innsjø i bjørkeskogsbeltet i Hordaland. Longvotni på Kvamskogen, oppe i Steinsdalsvassdraget i Kvam herad. Næringsfattig, relativt klart og lite humøst vann, med generelt gode pH-verdier. Foto: G. H. Johnsen
Rådgivende Biologer AS 21 Rapport 1446 MATERIALE OG METODER
FELTMETODER OG KJEMISKE METODER
Undersøkelsen av innsjøene i Hordaland har i stor grad foregått i samarbeid med og i regi av miljøvernavdelingen hos Fylkesmannen. Planktonprøvene er samlet inn med planktonhåv som er senket og trukket i nærheten av innsjøenes antatt dypeste punkt. I noen innsjøer er det også foretatt littorale håvtrekk.
Zooplanktonprøvene ble innsamlet med planktonhåv med diameter på ca 30 cm og maskevidde på 60- 90 µm. Planktonet ble deretter overført til 100 ml oppbevaringsglass og konservert med etanol. De vannkjemiske prøvene er ofte tatt i innsjøens utløp eller også fra innsjøens overflatevann ved det dypeste punktet. Analysene er i hovedsak utført på akkrediterte laboratorier etter norske standarder.
Noen av de inkluderte Vestlandslokalitetene er undersøkt tidligere, f.eks. området rundt Voss, Bergen og Bømlo i Hordaland (Huitfeldt-Kaas 1906, Strøm 1921, 1926, 1930. Hauge 1957), eller det foreligger tidligere upubliserte data (G.O. Sars. H.V. Hauge: Nilssen upubl.data). I de fleste av disse undersøkelsene er pH målt med ulike typer av pH-metere, bortsett fra målinger foretatt før 1960 hvor pH-komparator med indikatorer er benyttet.
Krepsdyr (Crustacea) er identifisert til art i alle innsjøer. Zooplankton ble bestemt etter: • Hoppekreps (Sars 1903, 1918, Rylov 1963, Einsle 1996, Kiefer 1978), • Vannlopper (Sars 1861/1993, Fløssner 1972, 2000, Kotov & Štifter 2006) • Rotatorier (Koste 1978, Segers 1995, Nogrady et al. 1995, De Smet 1996, De Smet & Pourriot 1997, Nogrady & Segers 2002)
KLASSIFISERING AV REFERANSE- OG KALKEDE INNSJØER
Det har vist seg økologisk formålstjenlig å foreta videre inndeling av innsjøer ved forskning rundt biologisk restaurering av innsjøer i sør og øst Norge (Nilssen & Wærvågen 2002a). Denne er basert på en tenkt titreringskurve (Henriksen 1980), der innsjøenes forsuring og restaurering betraktes som et storskala titreringsforsøk. I tillegg til dette vil hver enkelt kategori beskrives gjennom fiskeøkologiske forhold. Kategoriene er A-E er som vist i tabell 1 . Utgangskategorien før kalking (A til D) er viktig for utvikling av organismesamfunnet etter kalking (E).
Tabell 1. Inndeling av innsjøer i ulike kategoriene: A, B, C, D og E gyldig for hele Norge og alle forsurede områder.
Kronisk sure innsjøer, vanligvis med pH lavere enn 4,7-4,8 (i den mest kritiske fasen 1988- A 1994). Disse lokalitetene er som oftest fisketomme og dominert av invertebrate predatorer, som senker hastigheten av restaureringsprosessen. Innsjøer utsatt for sterk episodisk forsuring, vanligvis med pH rundt 5,0 og like over i den mest B kritiske fasen. En del av disse innsjøer med høyest pH har fortsatt intakte populasjoner av ørret og røye, selv om artene tidvis har problemer med gyting og klekking av egg. Innsjøer som er i stand til å bli restaurert gjennom naturlige prosesser, fra den mest kritiske fasen C da pH = 5,2-5,8. Noen av disse har kun ørret, mens andre har høy fiskepredasjon, vanligvis fra røye. Innsjøer som aldri var sterkt negativt påvirket av forsuring, og med høyt bikarbonatinnhold. Av D disse noen kun ørret, mens andre har høy fiskepredasjon. Kalkede innsjøer, med lav eller høy fiskepredasjon, som for C og D. Kategorien E kan før E kalking ha vært enten av typene A eller B – sjeldnere C og unntaksvis D.
Rådgivende Biologer AS 22 Rapport 1446 VALG AV INDIKATORSYSTEM
Både det pelagiske og bentiske økosystemet egner seg som indikatorer ved forsuring og kalking/naturlig restaurering (Brandrud et al. 1999, Nilssen & Wærvågen 2002a, 2002b, 2003, Wærvågen & Nilssen 2003). Den viktigste fordelen ved å bruke pelagiske arter er først og fremst at prøvetakningen er mye mindre tidkrevende og artsidentifisering betydelig enklere. Erfaringen med å benytte zooplankton som indikatorer er i tillegg utviklet langt (Keller & Yan 1998). For de fleste av zooplanktonartene foreligger mye autøkologiske data i forhold til forsuring og restaurering. Forfatterene har siden 1970-tallet arbeidet med zooplankton og forsuring i Sør-Norge (Hobæk & Raddum 1980, Nilssen 1976, 1980).
ZOOPLANKTON SOM INDIKATORER FOR FORSURING
Zooplankton utgjør det avgjørende trofiske leddet mellom plante- og bakterieplankton og fisk. De mest attraktive fiskearter er enten hele livet planktivore (konsumerer dyreplankton) eller har viktige stadier som gjør det, som regel yngelstadiet. Krepsdyrsamfunnet i en bestemt lokalitet er stabilt, hvis det ikke er utsatt for betydelige miljøendringer, som langvarige klimaforandringer og økologisk stress (Pejler 1975). Kratz et al. (1987) fant at forekomst av krepsdyrplanktonet var mer variabelt mellom innsjøer enn innen år, mens hjuldyrpopulasjonene var mer variable over tid. Det totale zooplanktonsamfunnet vil derfor egne seg godt for å identifisere og studere økologisk stress, som forsuring og restaurering.
Forsuringen er kjent for å påvirke antallet av og artssammensetning av zooplankton, spesielt på grunn av forandrede predatorforhold (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Henrikson & Oscarson 1981). Det er framfor alt slekten Daphnia som er følsom og avtar sterkt ved pH under 5.3, hvis lokalitetene ikke er kraftig humøse. En annen gruppe som er følsom ved økende forsuring er de cyclopoide copepodene (Roff & Kwiatkowski 1977, Nilssen 1980), spesielt Cyclops scutifer og enkelte kalanoide copepoder som Heterocope appendiculata (finnes i Møre og Romsdal og Trøndelag og Øst Norge) og Mixodaptomus laciniatus . Ved kronisk forsuring forsvinner disse stort sett fra lokalitetene. En annen følsom art er den østnorske Thermocyclops oithonoides , mens Mesocyclops leuckarti og spesielt Cyclops strenuus tolererer meget lave pH-verdier (Nilssen & Wærvågen 2000, Nilssen & Wærvågen 2003). Også de fleste artene innen den cyclopoide slekten Eucyclops er følsomme overfor forsuring, bortsett fra den tolerante og vanlige Eucyclops serrulatus . Calanoide copepoder, som Eudiaptomus gracilis , klarer seg godt ved pH ned til 4,5 og høye aluminiumskonsentrasjoner. H. appendiculata er meget følsom overfor forsuring og forsvinner vanligvis ved pH ≤ 5.3. Her kan den best sammenlignes med slekten Daphnia . I kronisk sure lokaliteter over flere tiår, er det hovedsakelig artene E. gracilis , Bosmina longispina og Diaphanosoma brachyurum (lavlandet) som finnes tilbake av krepsdyr. I tillegg kan en del litorale arter påtreffes i pelagialen til ulike tidspunkt av året, og enkelte arter som ellers kun dominerer litoralt kan bli vanlige også planktonisk. Av rotatorier er det hovedsakelig følgende arter som blir igjen i sure lokaliteter: Kellicottia longispina , Keratella serrulata (opptrer ofte sammen med høye humuskonsentrasjoner i lokalitetene), samt ulike arter av Collotheca og Polyarthra (Wærvågen & Nilssen 2003).
Før de ulike artene forsvinner fra lokaliteten ved økt forsuring, har de lenge produsert hvileegg. Disse kan klekke når systemet igjen kan huse artene. Imidlertid produserer de cyclopoide copepodene ikke hvileegg, i likhet med en viktig kalanoid copepode som E. gracilis .
Det foreligger få systematiske langtidsstudier av restaurering hos zooplankton i Norge, hvor historiske data er tilgjengelige. Det er vanlig at Daphnia observeres å komme tilbake, og de har sin sannsynlige opprinnelse fra hvileeggene (Nilssen & Wærvågen 2002b), eller spredning gjennom fugler (Proctor 1964). Studier på restaurering av copepoder og rotatorier i Sør Norge er publisert tidligere (Nilssen & Wærvågen 2003, Wærvågen & Nilssen 2003).
Enkelte arter som er påvirket av sur nedbør, forsvinner gjerne over noen tiår. Dette er i motsetning til laksefisk som ørret og røye, som forsvinner relativt raskt når de ikke lenger kan oppnå at yngelen
Rådgivende Biologer AS 23 Rapport 1446 vokser opp. Da kan gjerne arter som ørret bli borte i løpet av 4-5 år. En østnorsk art som abbor klarer seg ofte i betydelig lengre perioder, fordi det av og til kan være en aldersgruppe som blir utsatt for gunstige miljøfaktorer og produserer avkom som vokser opp (se Runn et al. 1977). Arten gyter også senere på året, når pH og andre vannkjemiske forhold kan være mer tilfredsstillende. Ofte kan man til og med i kronisk langtidssure innsjøer påtreffe enkeltfisk av abbor. På grunn av deres store reproduksjonsevne kan de hurtig bygge opp store populasjoner etter kalking. I hvilken grad en innsjø skal få rask innvandring av forsuringsfølsomme arter, er avhengig av mengde og størrelse på refugier hvor artene fortsatt finnes, og deres sprednings- og etableringsevne.
Selv om det er foretatt mye forskning i sure områder, er det fortsatt en rekke forhold vi ikke kjenner godt til rundt temaet zooplankton. De forholdene som er best kjent, er forandringen i predasjonsforhold ved forsuring og kalking. Fisk som er såkalt nøkkel-predator (”keystone predator”), dør ut under forsuring og erstattes av invertebrate arter, som larver av Chaoborus og buksvømmere (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Nilssen & Wærvågen 2002a, Stenson 1981, 1990, Stenson & Svensson 1994, Nyberg 1984, Nyman et al. 1985).
Det er spesielt få data i forsurede og kalkede innsjøer på autøkologi til ulike zooplankton, livshistorier og sesongmessige kvantitative fordelinger i hele vannmassene. Bortsett fra de detaljerte kvantitative undersøkelsene i det såkalte ”Kalkningsprosjektet” i Gjerstad/Risør området fra slutten av 1970-tallet (f.eks. Sandøy & Nilssen 1987a, 1987b), foreligger det sjelden autøkologiske og økosystemstudier av zooplankton i sure innsjøer. Dette er bemerkelsesverdig, siden nyere studier understreker at letale og subletale faktorer virker på arten som enhet, og ikke på funksjonelle grupper, både når det gjelder klimaforandring (Carpenter et al. 1992, Adrian & Deneke 1996, Gerten & Adrian 2000, 2001) og forsuring (Nilssen et al. 1984a). Men på den andre siden er det publisert en mengde data rundt biogeografisk fordeling av zooplankton i områder med vann av ulike kvaliteter.
Det finnes også lite data om de opprinnelige zooplanktonsamfunnene før forsuringen satte inn for alvor rundt 1960. Noe finnes tilgjengelig via paleoøkologiske undersøkelser (Brakke 1980, Nilssen 1984, Berge et al. 1990, Nilssen & Sandøy 1990), men dette gjelder hovedsakelig litorale arter.
Siden mesteparten av innsatsen under den mest hektiske forsuringsforskningen på 1980-tallet konsentrerte seg om biogeografiske studier, er det store kunnskapsmangler om økosystemene. Selv om vi stort sett kan resonnere oss fram til tidligere zooplanktonsamfunn, er det vanskelig å finne data på opprinnelige zooplanktonsamfunn før forsurning. Hvordan interaksjonene var mellom de ulike artene, spesielt predatorer, er ikke kjent. Her kreves det en betydelig mengde og variert grunnforskning. Detaljert effekt på økosystemet av arter som pelagiske buksvømmere, larver av svevemygg (Chaoborus spp.) og hoppekrepsen H. saliens er heller ikke kjent.
Det opprinnelige zooplanktonsamfunnet i enkelte sure norske områder er mulig å rekonstruere basert på tidligere publikasjoner og innsamlede materiale (Nilssen 1984). I deler av Aust-Agder er nå de følsomme artene D. longispina , D. lacustris og D. ”umbra” kommet tilbake i en hel rekke lokaliteter hvor de har vært borte i flere tiår (Nilssen & Wærvågen 2002b, Nilssen 2009). Nedover i sedimentet ligger det tykt med hvileegg og skallrester av disse artene (funnet for D. lacustris og D. longispina ) i de fleste innsjøene (Nilssen 1984). Mot overflaten, ved økende grad av forsuring, er det betydelig flere skallrester av den forsuringstolerante B. longispina (Nilssen 1984). Tilsvarende forhold er vist i flere lokaliteter i dette området (Nilssen & Sandøy 1990).
For å benytte de ulike zooplanktonartene som bioindikatorer under forskning på restaurering, må i tillegg til enkeltarter også totalsamfunnet vurderes. Invertebrate- og fiskepredatorer spiller i tillegg stor rolle for ”finjustering” av samfunnet for videre tolkning og praktisk bruk. ”Finjustering” inkluderer videre analyser av materialet ved måling av kroppsstørrelse, -form (ulike utvekster) og pigmentering. Vektlegging av de ulike artenes egnethet og ”finjustering” blir fortsatt foretatt gjennom grunnforskningen til forfatterne.
Rådgivende Biologer AS 24 Rapport 1446 Tabell 2 viser eksempel på bruk av zooplankton som modell ved forsuring og restaurering. En rekke arter inngår i analysene, til dels med lite kjent økologi. Kunnskap om autøkologien til de ulike artene er avgjørende for tolkningen av resultatene. Autøkologien til noen av artene (som f.eks. C. abyssorum , M. laciniatus ) kan i tillegg være forskjellig fra Øst- til Vestland. Johnsen mfl. (2009) har presentert en gjennomgang av miljøpreferanser hos dyreplankton på Vestlandet.
Tabell 2. Ulike pelagiske arter (eller artsgrupper) og deres egnethet ved ”restaurerings”-studier (naturlig og kalking). Symbolbeskrivelse: *** (meget godt egnet = indikatorart), ** (godt egnet), * (mindre godt egnet), ♠ (finnes under de fleste økologiske betingelser). Rødt: dominerende arter ; grønn: vanlige arter , blå: sjeldne arter , svart: ikke i Sogn og Fjordane, men i Hordaland.
Egnethet: ”Finjustering” ARTER (grupper) ”restaurerings”- (kroppsform, størrelse studier og pigmentering) COPEPODA (HOPPEKREPS) Heterocope appendiculata ∗∗∗ ∗ Heterocope saliens ∗∗∗ ∗∗ Eudiaptomus gracilis ♠ ∗ Acanthodiaptomus denticornis (østlig) ∗ − Mixodiaptomus laciniatus ∗∗∗ ∗ Cyclops abyssorum ∗∗∗ ∗∗ Cyclops scutifer ♠ ∗∗ Mesocyclops leuckarti ∗ ∗∗ Thermocyclops oithonoides (østlig) ∗∗ ∗∗ Diacyclops nanus ∗∗∗ ∗∗ Acanthocyclops vernalis ∗∗∗ ∗∗ CLADOCERA (VANNLOPPER) Daphnia longispina / D. lacustris/D. ”umbra” ∗∗∗ ∗∗ Ceriodaphnia quadrangula ∗ ∗∗ Bosmina longispina ♠ ∗∗ Diaphanosoma brachyurum ∗ ∗∗ Holopedium gibberum ∗ ∗∗ ROTATORIA (HJULDYR) Kellicottia longispina ∗ − Keratella cochlearis ∗∗ − Keratella hiemalis ∗ − Keratella serrulata ∗∗∗ − Polyarthra spp. (flere arter) ♠ − Polyarthra remata, P. minor ∗∗ − Synchaeta spp. (flere arter) ∗∗ − Ascomorpha spp. (flere arter) ♠ − Conochilus unicornis/hippocrepis ∗∗∗ − Collotheca spp. (flere arter) ♠ − Asplanchna priodonta ∗∗∗ ∗ INSECTA Chaoborus spp. (larver av svevemygg) ∗∗ ∗∗∗ Corixider spp. (pelagiske buksvømmere) ∗∗∗ ∗∗∗
Eksempel på bruk av zooplankton ved analyse av biologisk «restaurering» er vist i tabell 3 . De ulike delene her er forhold mellom ulike kategorier av innsjøer, kalkingshistorie og tettheter av indikatorartene Cyclops scutifer og Daphnia longispina/lacustris -gruppen.
Rådgivende Biologer AS 25 Rapport 1446 Tabell 3. Forhold mellom ulike kategorier av innsjøer (jf. tabell 1 ), kalkingshistorie og mengder av indikatorartene Cyclops scutifer og Daphnia longispina/D. lacustris (= Daphnia). Tid etter kalking (eller naturlig restaurering): kort tid: mindre enn 5 år; lang tid: mer enn 10 år. Symbolbeskrivelse: ***= dominant art, **= vanlig til stede, *= små mengder, (*)= svært lite antall, 0= ingen individer.
Kategori Kalking Cyclops scutifer Daphnia Kommentar A Nei 0 – ( * ) 0 Artene borte fra pelagialen ved kronisk forsuring B Nei * - ** 0 – ( * ) C.scutifer i hypolimnion A Kort tid ( * ) *** Ved lite fiskepredasjon (mye fisk gir lite Daphnia ) A Lang tid 0 - * ** Ved lite fiskepredasjon (mye fisk gir lite Daphnia ) B Kort tid ** - *** * - *** Mengde Daphnia avhengig av fiskepredasjon B Lang tid *** * - *** Mengde Daphnia avhengig av fiskepredasjon C Alle *** * - *** Mengde Daphnia avhengig av fiskepredasjon D Alle *** * - *** Mengde Daphnia avhengig av fiskepredasjon
Cladocerer (vannlopper) som er viktige indikatorer ved forsuring og restaurering er vist i tabell 2 . Avgjørende er slekten Daphnia . I det undersøkte området dreier det seg om artene D. longispina , D. lacustris og D. galeata . Andre arter er den såkalte D. ”umbra” (i Norge tidligere kjent som D. lacustris alpina , se Sars 1890, Huitfeldt-Kaas 1906), som vanligvis finnes i størst antall i fjellområder (som sannsynligvis ikke er forsuret). Det finnes også hybrider mellom D. galeata og andre arter ( D. longispina , D. lacustris ), blant annet i Bremanger (Hobæk et al. 2004). I Hordaland er det også funnet hybrider mellom D. galeata og andre arter ( D. longispina , D. lacustris ), i enkelte eutrofierte innsjøer nær Bergen med høy bufferevne (Hobæk et al. 2004) og på Osterøy.
Noen geografiske forskjeller kan finnes innen økologien til de ulike artene. For eksempel opptrer Cyclops abyssorum som en overgangs-art i sterkt sure innsjøer på Sørlandet som er blitt kalket, inntil C. scutifer kommer tilbake. Imidlertid er C. abyssorum en ganske vanlig art på Vestlandet, så dens rolle er sannsynligvis forskjellig fra i Øst Norge.
Figur 18. Nesvatnet i Radøy er en typisk næringsrikt lavtliggende innsjø med mye algevekst og perioder med blågrønnalgeoppblomstring. Foto: G. H. Johnsen
Rådgivende Biologer AS 26 Rapport 1446 TAKSONOMISKE NOTATER OM ZOOPLANKTON
De siste 15-årene har taksonomien til pelagiske småkreps (Entomostraca) i Holarktisk (Nordlige Halvkule) blitt relativt kraftig forandret, spesielt viktige slekter som Daphnia , Bosmina , Holopedium (bare Nearktisk og Grønland) og Diaphanosoma , mens det innenfor andre slekter ikke er igangsatt revisjon av artene, som f.eks. med slekten Ceriodaphnia .
Det har også hatt vesentlig betydning for arbeidet med småkreps og dyreplankton i Sogn og Fjordane fra 2002, da dette arbeidet ble igangsatt for slekten Daphnia (se f.eks. Nilssen et al. 2007, Petrusek et al. 2008). Det hadde vært uheldig å publisere en artsoversikt basert på taksonomien slik den var i 2002 (se f.eks. Petrusek et al. 2008). Problemet har vært at viktige referansepopulasjoner for taksonomisk redigeringsarbeid ikke var kvalitetssikret; historisk og taksonomisk. Taksonomien innen den viktige slekten Daphnia var således i ferd med å bli like uoversiklig som på begynnelsen av 1900-tallet.
Det er de historiske populasjonene til den viktigste krepsdyrforskeren gjennom alle tider, G.O. Sars (1837-1927) som har gitt avgjørende innspill til løsning av det viktige problemet rundt ferskvannsplanktonets typeart: Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776). Helt til 2003 var det uklart hvilken art O.F. Müller hadde for seg (Müller 1867, Hrbáček 1987), men ved å gå i fotsporene til den ’gamle mester’ ble det mulig å løse dette 240 år gamle taksonomiske problemet. Og ved hjelp av genetiske metoder innen taksonomien vet vi nå at D. longispina er svært vanlig i området hvor O.F. Müller tok prøver, og en karakterart den dag i dag i områder med lite fiskepredasjon (Nilssen et al. 2007, Nilssen upubl. data).
Dette har viktige følger for biogeografien til den viktige slekten Daphnia i Sogn og Fjordane. G.O. Sars og hans kollega H. Huitfeldt-Kaas (1906) undersøkte en del populasjoner i Sogn og Fjordane (Sars upubl.data). G.O. Sars etterlatenskaper ble donert til og er tatt vare på av det vitenskapelige samfunn og finnes nå hovedsakelig på Zoologisk museum, Universitetet i Oslo (spritpreparater og preparater innleiret i canadabalsam og annet materiale) og Nasjonalbiblioteket i Oslo (brev, dagbøker, notisbøker, illustrasjoner m.m.). En tidlig avhandling av G.O. Sars er også publisert 64 år etter hans død og 132 år etter at den var ferdigstillet med en rekke detaljerte illustrasjoner (Sars 1861/1993).
Slekten Bosmina er fortsatt uavklart i Holarktis (Kotov et al. 2009), men det er enighet om at den skal deles i to hovedgrupper, B. longirostris og B. coregoni . Disse var tidligere underslekter, men har i en kort periode blitt betraktet som egne slekter etter intensive genetiske analyser (Haney & Taylor 2003), men er nå igjen atter vurdert som underslekter (Kotov et al. 2009). Denne inndelingen (i slekter og grupper) er imidlertid svært uheldig, siden de ulike formene av f.eks. Bosmina (Eubosmina ) har svært ulike krav til miljøet, og er således viktige økologiske indikatorer (Nilssen upubl.data). Det vil iallefall være avgjørende at det legges til hvilken form man har prøvetatt. I Hordaland og Sogn og Fjordane finnes få former av Bosmina . Bosmina longirostri s er ikke uvanlig i Hordaland, spesielt i litt mer eutrofe lokaliteter (Johnsen et al. 2010), men finnes kun i et fåtall lokaliteter i Sogn og Fjordane. Den er en viktig indikator i paleoøkologiske undersøkelser, siden den norske formen unnviker lav pH (Nilssen & Sandøy 1990).
Av norske former av Bosmina innen coregoni -gruppen er det longispina (ofte kalt lacustris av Sars, upubl. data) og obtusirostris (figur 19 ) formene som er vanligst. De to første formene er vanligst der hvor fiskepredasjonen er høyest. I mindre lokaliteter og innover i landet dominerer obtusirostris formen (Nilssen upubl.data). De andre formene som tidligere er beskrevet av Sars (1890, 1861/1903) er hovedsakelig bare variasjoner over formene longispina og obtusirostris . Internasjonalt foregår akkurat nå intensiv forskning på genetikken til Bosmina (Kotov et al. 2009) og vi har levert populasjoner til dette arbeidet (Taylor et al. pers.medd). Det er i alle fall viktig å opprettholde inndelingene som tidligere med gjort av Sars mht. de viktigste formene: longispina , lacustris og obtusirostris , men også være klar over at Sars’ former som tidligere ble notert som longispina , lacustris , bohemica og elegans i virkeligheten er samme form (Nilssen upubl.data), og som finnes ved høyt predasjonstrykk av fisk.
Rådgivende Biologer AS 27 Rapport 1446
Figur 19. Karakteristiske arter av dyreplankton i forsurede innsjøer. Fra venstre 3 vannlopper: Bosmina longispina (den vanlige norske obtusirostris typen) Diaphanosoma brachyurum, Holopedium gibberum (norsk: gelékreps), hoppekrepsen Acanthocyclops vernalis (og Diacyclops nanus), og de tre rotatoriene: Kellicottia longispina, Keratella serrulata og Polyarthra vulgaris. Alle artene har ulik størrelse, målestokken er kun for D. brachyurum.
De siste årene har man arbeidet med slekten Diaphanosoma som har en rekke arter, hovedsakelig utbredt i varmere strøk (Korovchinsky 1987). Også i Norge har man tidligere notert to ulike arter, D. brachyurum og D. brandtiana (Sars 1890), hvor Sars påpeker tydelige morfologiske ulikheter (Sars 1890). Men den internasjonale spesialisten innen denne slekten Korovchinsky opplyser imidlertid at han regner disse to til samme art, og at i Norge har han til nå bare funnet D. brachyurum (Korovchinsky, pers.medd). Man har ennå ikke igangsatt intensive analyser av genetikken til denne slekten og overraskelser, som for Holopedium , kan påtreffes.
I årevis har man regnet med at innen slekten Holopedium fantes bare en art, H. gibberum inntil 1904 da Stingelin fant art nr. 2 i Amazonia (Stingelin 1904). Den ble kalt H. amazonicum og man antok at den var utbredt også i Sørstatene i USA (Rowe et al. 2007). Da man gikk i gang med detaljerte studier i Nord Amerika, ble 4 arter nybeskrevet, bl.a. H. glacialis og H. atlanticum . H. gibberum fantes, men man fant ingen H. amazonicum her. Senere er en ny art beskrevet fra Grønland. H. groenlandicum av Korovchinsky (2005), og den kan også finnes utbredt lenger mot øst på den nordlige halvkule. Også Sars opererer med flere former av Holopedium , i høyfjellet fant han en varietet ornata , men denne er svært lik nominatarten (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Dette betyr at slekten Holopedium ikke er genetisk analysert i detalj i Europa ennå, og at det kan finnes flere taxa her også.
Figur 20. Førhaugtjørna i Fjell kommune er en typisk liten, lavtliggende, humøst, kystlynghei – myrvatn med lave pH-verdier i Hordaland,. Ca 50 moh. Foto: Geir Helge Johnsen
Rådgivende Biologer AS 28 Rapport 1446 Den siste pelagiske cladocerslekten Ceriodaphnia , er også vanlig i littoralsonen og i dammer, men ikke med høyere saltinnhold. De viktigste artene i vårt område er C. quadrangula og mindre vanlig C. pulchella (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Også tilsvarende forhold som for de overstående slekter gjelder for Ceriodaphnia , den er ikke genetisk undersøkt ennå (Petrusek pers.medd), så overraskelser kan fortsatt inntreffe.
Av kalanoide copepoder finnes over store deler av fylket predatoren og den relativt store arten (opptil 3 mm) Heterocope saliens , spesielt i områder med forsuringspåvirkning. Den viktigste diaptomiden, spesielt under ca. 5-600 m o.h. er den svært vanlige Eudiaptomus gracilis . Den finnes også under ekstremt sure forhold, som H. saliens , og da ofte sammen med cladocerer som B. obtusirostris og/eller Holopedium gibberum , mens D. brachyurum dominerer sjelden i slike system uten fiskepredasjon. Ved intensiv kalking overtar ofte den mer følsomme arten Mixodiaptomus laciniatus , som finnes naturlig i lokaliteter, spesielt litt mindre i størrelse med høyere pH. Arctodiaptomus laticeps er også vanlig i høyfjellslokaliteter og en del store, dype innsjøer i fylket.
Den vanligste cyclopoide copepoden er som ellers i Norge, kaldtvannsarten Cyclops scutifer , selv om denne forsvinner ved pH under 4,6-4,8 (Nilssen 1980). Dens fravær indikerer således surt vann (i vann med termoklin, siden den er utbredt spesielt under termoklinen). En annen vanlig cyclopoid copepod på Vestlandet er den relativt store arten Cyclops abyssorum , denne dominerer svabergdammer (”rock- pools”) langs kysten over hele Norge (Nilssen upubl.data). Et spesialtilfelle er at denne arten synes å bli mer vanlig når andre cyclopoide arter som f.eks. C. scutifer forsvinner under forsuring. Når slike innsjøer kalkes, er C. abyssorum fortsatt vanlig til stede i vannmassene (Nilssen 2009). Tvillingarten C. strenuus er ganske vanlig i mer næringsrike lokaliteter nær kysten rundt Skagerrak, men fordi den er vinteraktiv, blir den ofte oversett i mange lokaliteter (Nilssen upubl.data).
Innen slekten Acanthocyclops forekommer det (minst) to nært beslektede arter på Vestlandet, A. robustus og A. vernalis . Taksonomien til disse har historisk vært gjenstand for en del usikkerhet, og enkelte karakterer som tidligere har vært benyttet til bestemmelse (Sars 1863,1918) er senere vist å være variable (f.eks. Einsle 1996). I de senere år er det skilt ut og beskrevet en rekke nye arter innen spesielt robustus -komplekset (Alekseev mfl. 2002; Mirabdullayev & Defaye 2002, 2004), og det er trolig bare omfattende genetiske studier som i fremtiden kan gi klarere svar for statusen til disse artene. Det er også skilt økologisk på disse to artene, ved at A. vernalis ble funnet å foretrekke sure, mer næringsfattige innsjøer, og kun fantes bentisk, mens A. robustus tilsvarende ble funnet i alkaliske til svakt sure, næringsrike innsjøer, og av og til planktonisk (Fryer 1985). Tatt i betraktning den ovennevnte taksonomiske usikkerheten bør imidlertid disse funnene verifiseres, helst genetisk, og man bør være svært forsiktig med å artsbestemme individer ut fra kun økologiske retningslinjer. I Sogn og Fjordane bør de fleste funnene av disse to artene etterprøves ved grundige morfologiske studier og/eller genetisk for sikker identifikasjon.
En rekke rotatorier ble vanligvis ikke identifisert til art ved opptellingen, som Synchaeta spp. (flere arter), Ascomorpha (flere arter), Conochilus unicornis/hippocrepis og Collotheca spp. (flere arter). Når disse artene fikseres, trekker de seg sammen til vanskelig identifiserbare klumper. Conochilus unicornis/hippocrepis er bestemt til Conochilus unicornis , men koloniene er ofte på størrelse (mer enn 60 dyr i koloniene) med det som vanligvis betegnes som Conochilus hippocrepis . Conochilus spp. kommer ofte i stort antall når innsjøer kalkes (Wærvågen & Nilssen 2003).
Rådgivende Biologer AS 29 Rapport 1446 RESULTATER OG DISKUSJON
UNDERSØKTE LOKALITETER
Planktondata foreligger fra 522 innsjøer i Hordaland. En kommunevis fordeling av innsjøene er vist i tabell 4 . Flest innsjøer er undersøkt i Vaksdal, bergen og Voss, og det er bare fra Fedje at et innsamlet materiale ikke er gjort opp og inkludert i sammenstillingen.
Tabell 4. Antall innsjøer med registreringer av dyreplankton, fordelt på Hordalands 33 nåværende kommuner. Alle de 522 innsjøene ligger i Hordaland.
Kommune Antall Kommune Antall Kommune Antall Askøy 1 Granvin 2 Radøy 8 Austevoll 6 Jondal 3 Samnanger 14 Austrheim 0 Kvam 31 Stord 4 Bergen 55 Kvinnherad 20 Sund 8 Bømlo 8 Lindås 17 Sveio 5 Eidfjord 22 Masfjorden 25 Tysnes 2 Etne 12 Meland 10 Ullensvang 24 Fedje 0 Modalen 8 Ulvik 23 Fitjar 8 Odda 36 Vaksdal 69 Fjell 17 Os 10 Voss 44 Fusa 7 Osterøy 17 Øygardem 5
Det er mer enn 30 reguleringsmagasin blant de 522 innsjøene. De fleste av disse er relativt høytliggende, men flere av de andre lavereliggende innsjøer er også påvirket av endret gjennomstrømming, selv om de ikke selv er demmet opp.
25 80 Høyde over havet Innsjø størrelse 20 60
)
)
%
%
(
(
15
t
t
s
s
m m 40
o
o
k
k
e
e
r r 10
o
o
F
F 20 5
0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
0 0 0 0 0 0
0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0,5 1 1,5 2 3 4 5 6 7 8 10 12
0 1 2 3 4 5
1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 Størrelse (km²) Høyde (moh) Figur 21. Fordeling av 522 innsjøer i Hordaland Fjordane med hensyn på høyde (til venstre) og innsjøareal (til høyre). Intervallene på x-aksene er ikke helt lineære, og angir øvre grense for hhv. høyderegion og størrelse.
Fordeling av innsjøene på høyderegion og på størrelse er vist i figur 20 . Omtrent en tredel av innsjøene ligger i lavlandet (< 100 m o.h.), men også 15 % av innsjøene ligger over 1000 moh. Det er representasjon helt opp til over 1400 m o.h. Langt de fleste av innsjøene er små, og hele 86 % av dem er mindre enn 1 km 2 0g 75 % også under 0,5 km². Bare 3 % er større enn 5 km 2, med Nordmannslågen, Sysevatnet og Hamlagrøvatnet på vel 10 km² som de største.
For å styrke konklusjonene og få til representative sammenhenger ved oppdeling av materialet, er også de tilsvarende innsjøene fra undersøkelsene i Sogn og Fjordane inkludert i den videre presentasjonen av vannkvalitet. Det totale materialet for Hordaland og Sogn og Fjordane omfatter 826 innsjøer.
Rådgivende Biologer AS 30 Rapport 1446 VANNKJEMISKE FORHOLD
30 100 Kalsium 25 80
) n=834 innsjøer
)
% 20 %
(
(
t t 60
s
s
m
m
15 o
o
k
k
e
e
r 40
r
o
o
10 F
F 20 5 n = 835 0 0
5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
5
1 2 3 4
4
, , ,
- - - - 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5
7 2 7 2 7 2 7
2
>
0 1 2
, , , , , , ,
,
- - -
0 1 1 2 2 3 3
0
------
< Kalsium (mg/l)
Kalsium (mg Ca/l)
Figur 22. Fordeling av kalsium (mg Ca/l) i innsjøene fra både Hordaland og Sogn og Fjordane.
Kalsiumfordelingen (mg Ca/l) er vist i figur 21 for Hordaland og Sogn og Fjordane samlet. Dette er svært lave verdier på verdensnivå, og også lave på Fennoskandisk nivå. Kalsiumverdiene er så gjennomgående lave i dette fylket at det ikke er vesentlig ulikheter mellom de ulike kategoriene, som det alltid er i sør og øst Norge , der kronisk sure innsjøer (kategori A), har kalsium under 0,5 mg Ca · L-1, mens kategori B ligger rundt 1,0 mg Ca · L -1. Kategori C ligger på ca 2,5 mg Ca · L -1, mens D har kalsiumverdier høyere enn 3,0 mg Ca · L -1. Etter kalking (kategori E) ligger ofte kalsiumverdiene på kategori C-D verdier. Dette fylket har kun unntagelsesvis innsjøer som kan betraktes som kategori A, mens kategori B finnes i betydelige deler av fylket (= rødt område i figur 15 på side 18, mens C (= gule områder i figur 15) er den vanlige kategorien sammen med D (= blått område i figur 15).
Figur 23. Holmavatnet i Samnanger kommune, 794 moh. Her var pH godt under 5,5 før kalking startet i 1995. Dette er et eksempel på et typisk kategori B vann i Hordaland (foto: GHJ).
Fordelingen av pH i begge fylkene er presentert i figur 23 . Det framgår at kategori A (pH < 5,0) er sjeldne, men ville ha vært vanligere dersom flere ikke-kalkede innsjøer var undersøkt. Mange av disse er små og ikke attraktive fiskevann og er derved ikke blant de som er mest undersøkt – i noe fylke. Disse vil imidlertid være referansevannene for hvordan naturlig restaurering går føre seg i disse fylkene.
Rådgivende Biologer AS 31 Rapport 1446 100 100
80 80
)
)
%
%
(
(
t 60 t 60
s
s
m
m
o
o
k
k
e
e
r 40
r 40
o
o
F Fordeling av materialet F Fordeling av materialet 20 20 Innsjøene n = 826 n = 1308 0 0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Høyde over havet Fargetall (mg Pt/l) 100 100
80 80
)
)
%
(
%
(
60 t
t 60
s
s
m
m
o
o
k
k
e
e
r
40 r 40
o
o
F
F
20 20 n = 835 n = 1357 0 0 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8
Kalsium (mg/l) Surhet (pH)
Figur 24. Fordeling av de inkluderte innsjøene både fra Hordaland og Sogn og Fjordane med hensyn på høyde over havet (oppe til venstre) fargetall (oppe til høyre), kalsiuminnhold (nede til venstre) og surhet (nede til høyre). Materialet utgjør totalt 826 innsjøer, men det er også tatt prøver ved flere anledninger i en del av innsjøene.
Figur 25. Skogseidvatnet i Fusa kommune (13 moh) er en av de middels store innsjøene i Hordaland med sine 4,8 km². Her er klart vann med pH-verdier på rundt 6,6, en typisk kategori D innsjø.
Det er et stort antall vann med liten egenfarge i Hordaland og Sogn og Fjordane, men mange av disse ligger over ca. 600 m ( figur 25 ). I lavlandet kan mange innsjøer karakteriseres som humusvann. Det er tydelig at humus-vannene i disse fylkene finnes i lavlandet, under ca. 600 m.
Rådgivende Biologer AS 32 Rapport 1446
Figur 26. Fordeling av surhet (over), fargetall (over til høyre) og kalsium (til høyre) i de inkluderte innsjøer i Hordaland og Sogn og Fjordane i forhold til høyde over havet. Her er både naturlige og kalkede lokaliteter behandlet sammen.
Noen av de viktige kjemiske parametrene blitt framstilt mot innsjøenes høyde over havet ( figur 25) . Kalsium og vannets egenfarge avtar med økende høyde, mens pH øker. Kurvene antyder også at de fleste er svakt kalket (under Ca = 1,5 mg/l) og bare et fåtall synes å være overkalket (over 3 mg/l). Det kan også skyldes den betydelige gjennomstrømmingen i Vestlandske innsjøer. Fremdeles kan noen av innsjøene være utsatt for forsuringsstress og sjøsaltepisoner, selv om slike episoder både er mye sjeldnere og også mindre omfattende enn tidligere (figur 26).
Figur 27. Sammenheng mellom kalsium og surhet i dette materialet er vist som en såkalt ”Henriksen kurve” (til venstre). Sammenhengen mellom surhet og fargetall (til høyre) i de inkluderte innsjøer i både Hordaland og Sogn og Fjordane. Her er både naturlige og kalkede lokaliteter innbefattet.
Det kan se ut som om de sterkest fargede innsjøene også har lavest pH, dette kan være innsjøer som både ligger utsatt for sjøsaltepisoder og har mye humusstoffer i nedslagsfeltet. Den neste toppen på fargetallet i figur 26 skyldes sannsynligvis en ren fargeeffekt av kalkede innsjøer, det er velkjent at humus øker fargen ved økende pH (Gjessing 1972).
Rådgivende Biologer AS 33 Rapport 1446
30 100 Kalsium 25 80
) n=834 innsjøer
)
% 20 %
(
(
t t 60
s
s
m
m
15 o
o
k
k
e
e
r 40
r
o
o
10 F
F 20 5 n = 835 0 0
5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
5
1 2 3 4
4
, , ,
- - - - 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5
7 2 7 2 7 2 7
2
>
0 1 2
, , , , , , ,
,
- - -
0 1 1 2 2 3 3
0
------< Kalsium (mg/l) Kalsium (mg Ca/l)
Figur 28 . Fordeling av kalsium (mg Ca/l) i Hordaland og Sogn og Fjordane.
BIOLOGI – ZOOPLANKTON
Karakterarter for sure innsjøer er: Heterocope saliens , Eudiaptomus gracilis (kun i lavlandet), Bosmina longispina , Diaphanosoma brachyurum (kun i lavlandet), Holopedium gibberum , Kellicottia longispina og Polyarthra . I de sureste innsjøene er karakterartene spesielt H. saliens , E. gracilis , B. longispina , K. longispina og Polyarthra spp.. Karakterarter for lite sure innsjøer og lavt vertebrat predasjonstrykk finnes spesielt innen slekten Daphnia.
HISTORISKE PRØVER I VOSSEOMRÅDET
De historiske prøvene av krepsdyr i Vossevassdraget ble gjort av Huitfeldt-Kaas (1906) og bearbeidet av Sars, Strøm (1921, 1930), Hauge (1957), Steine (1972), ”Vossaprosjektet” (Matzow 1977), NIVA og siden av Rådgivende Biologer.
Figur 29 . Detaljer av notisbok til G.O. Sars med første undersøkelse av zooplankton fra Vestlandet.
Over er vist detaljer av notisbok til G.O. Sars med første undersøkelse av zooplankton fra Vestlandet; han besøkte Bergen og Svartediket og noen andre lokaliteter. Sars sjekket også Huitfeldt-Kaas’ prøver fra Voss (Oppheimsvatn og Vangsvatn). I Vangsvatn fantes de samme arter som i dag, men som det
Rådgivende Biologer AS 34 Rapport 1446 framgår var Sars usikker på om det var C. strenuus eller C. abyssorum han hadde funnet i Vangvatn. I Oppheimsvatn var det stort sett de samme artene som nå, bortsett fra at Daphnia -komplekset er blitt mye mer komplekst og vanskeligere (Johnsen et al. 2009). Fiskepredasjonen på det pelagiske samfunn er undersøkt av Haraldstad & Jonsson (1983).
Strøm undersøkte først prøvene innsamlet av Huitfeldt-Kaas og noterte selvfølgelig de samme artene som notert av Sars (Strøm 1921). Siden kom han tilbake og undersøkte bl.a. Løvanatn og Vangsvatn (Strøm 1930). Strøm var ingen zooplanktonspesialist og noterte ikke C. abyssorum (den viktigste arten) hverken i Lønavatn eller Vangsvatn (Strøm 1930). I tillegg noterte han D. longispina i Lønavatn, som sannsynligvis på denne tid var D. lacustris (Hauges prøver fra Oppheimsvatn og Lundarvatn; Nilssen upubl.data). Fiskeforholdene i Lønavatn er senere undersøkt av Jonsson & Østli (1979).
Undersøkelsen til Hauge (1957) var en av de første detaljerte plankteplanktonstudier over flere sesoner, utført delvis under Den 2dre Verdenskrig. Han noterte også zooplankton, men vanligvis bare til slekt. Siden slekten Daphnia er så enkel å identifisere er det tydelig at han fant denne i Oppheimsvatn (= D. lacustris ), få i Lundarvatn (den er siden funnet i hans materiale: D. lacustris ) og aldri i Vangsvatn. Ingen prøvetagere har notert at Daphnia finnes i Vangsvatn og dette kan skyldes den betydelige predasjonen fra røye (Hindar & Jonsson 1982).
Steine (1971) undersøkte mange av innsjøene i vassdraget. Her ble det notert at D. longispina (her kalt D. longispina rosea ) og D. lacustris begge fantes i Oppheimsvatn (disse prøvene ble bestemt av den internasjonale Daphnia -eksperten Hrbacek), og at den sannsynligvis også fantes i Lønavatn. I det såkalte ”Vossaprosjektet” (Jonsson et al. 1977, Matzow 1977) ble zooplankton undersøkt i Oppheimsvatn og Myrkdalsvatn (Synnes 1982) og Lønavatn (Nilssen (1975), også andre innsjøer ble undersøkt i dette området til denne tid (Nilssen 1976). Litt senere undersøkte NIVA ved hjelp av Vossaprosjektets medlemmer innsjøene i vassdraget.
NYERE PRØVER I HORDALAND
Det er registrert 53 prøvefiskeinnsjøer i Hordaland der det er samlet inn zooplankton i to eller flere ganger fra 1997 til 2008. Av disse er 5 innsjøer prøvefisket to ganger før år 2000, mens 48 innsjøer er prøvefisket både før år 2000 og i år 2000 eller senere (t.o.m. 2008), (derav to innsjøer i 2000 og senere). Fra 11 innsjøer foreligger det planktonprøver fra tre ulike år eller mer.
Fra noen få prøvefiskeinnsjøer foreligger det planktondata fra tidligere år (1993, 1996), som er tatt i andre sammenhenger enn prøvefiske, men som er inkludert i sammenstillingen for Daphnia nedenfor.
Dapnia
Av de 53 innsjøene i Hordaland er det påvist Daphnia i 21 av disse på ett eller flere tidspunkt. Det er fordelt på de ulike artene Daphnia galeata (2 innsjøer), Daphnia lacustris (5 innsjøer) og Daphnia umbra (15 innsjøer). I en innsjø (Botnavatnet i Odda) kunne ikke Daphnia bestemmes til art, da det bare var en sammenklemt skallrest i prøven. I to innsjøer er det påvist to ulike arter Daphnia : Grøndalsvatnet i Voss, der det er funnet både D. umbra og D. galeata , og Kjeatjørni i Voss der D. umbra og D. lacustris er påvist.
Av de 21 Daphnia-innsjøene var det 14 innsjøer der Daphnia ble påvist før år 2000, mens det var 16 innsjøer der Daphnia ble påvist i 2000 eller senere. En av innsjøene med Daphnia ble bare prøvefisket to ganger før år 2000, og man har ikke nyere data enn fra 1997. Summert opp har man da fire innsjøer der det bare ble påvist Daphnia før år 2000, og ikke senere. I sju innsjøer ble det påvist Daphnia i år 2000 eller senere, men ikke tidligere.
Rådgivende Biologer AS 35 Rapport 1446
Figur 30. Utbredelse av artene Daphnia longispina, D. lacustris, D. ”umbra”, D. galeata og D.cristata i Hordaland..
Rådgivende Biologer AS 36 Rapport 1446
Kun ut fra data for forekomst / ikke forekomst ser det dermed ut som det ikke har vært vesentlig endring i forekomsten av vannlopper innen slekten Daphnia i årene før hhv etter år 2000. Dette bildet blir imidlertid noe annerledes når man tar hensyn til tetthet og ulike arter av Daphnia . Av de fire innsjøene der Daphnia ble påvist før år 2000, men ikke senere, ble det i tre av innsjøene bare funnet ett eneste individ av Daphnia i prøven. Bare Askjelldalvatnet i Vaksdal hadde en viss bestand.
Ved svært tynne bestander vil det være tilfeldig om man fanger opp arten i et håvtrekk fra den ene prøvetakingen til den neste, og det kan være vanskelig å avgjøre om arten er tilstede eller er forsvunnet fra innsjøen, dersom man ved en senere anledning ikke påviser Daphnia i et håvtrekk. Dersom det bare finnes ett eller noen få individer i prøven, kan man heller ikke alltid utelukke at prøven kan være forurenset.
Av de sju innsjøene der Daphnia ble påvist i år 2000 eller senere, men ikke tidligere, var det på prøvetakingstidspunktet etablert til dels betydelige bestander i seks av innsjøene, mens det i den siste innsjøen var en tynn bestand.
Dette inkluderer ikke Kjeatjørni, der Daphnia-art nr 2 ( D. lacustris ) etablerte seg mellom 1997 og 2003, eller Grøndalsvatnet, der Daphnia-art nr 2 ( D. galeata ) etablerte seg mellom 2001 og 2004. I Grøndalsvatnet var denne arten borte igjen ved prøvetakingen i 2008.
Ti av innsjøene har hatt en bestand av Daphnia ved alle prøvetakingsårene.
I tre av de undersøkte innsjøer i Etnefjellene der det ble påvist noen få individer av Daphnia cf. longispina i 1997 (Djupavatnet, Mjåvatnet og Høylandsvatnet), er ved nærmere gjennomgang strøket fra listen, da det er stor sannsynlighet at prøvene har vært forurenset. Disse tre innsjøene ble prøvefisket kort tid etter Auklandsvatnet i Ølen, og alle inneholdt ”inntørkede” individer av Daphnia lacustris med samme karakteristiske morfologi som i Auklandsvatnet. Høylandsvatnet hadde i 2002 fått etablert en bestand av D. lacustris , men det er usikkert om dette hadde noen sammenheng med prøvetakingen i 1997.
Andre arter
Keratella cochlearis er en av våre vanligste hjuldyrarter, men ble noe overraskende bare påvist i to av prøvefiskeinnsjøene i 2001 (Hellen mfl. 2002). Denne arten har redusert forekomst i sure innsjøer, men flertallet av innsjøene i denne undersøkelsen er kalket eller kalkpåvirket, og en skulle i utgangspunktet tro at vannkvaliteten var tilstrekkelig til at K. cochlearis kunne etablere seg. Det kan imidlertid tyde på at forholdene er marginale i mange av innsjøene, for K. cochlearis har siden 1997 forsvunnet fra fire av 13 innsjøer som ble prøvefisket både i 1997 og 2001, samtidig som den har kommet til i en innsjø. Bare i Holmavatnet i Voss ble arten funnet både i 1997 og 2001. Det mest påfallende er at K. cochlearis ser ut til å ha forsvunnet fra alle de tre undersøkte innsjøene i vassdraget Løyningsdalselva i Odda. Den øverstliggende innsjøen av disse (Botnavatnet) ble innsjøkalket i 1995- 99, og forsvinningen av K. cochlearis ser ut til å ha skjedd etter at kalkingen har opphørt.
Grunnlaget for å konkludere med at det er en årsakssammenheng mellom kalkingen og forekomsten av K. cochlearis er noe spinkel, da andre faktorer som variasjon i klimatiske betingelser mellom år også kan ha betydning. Prøvetakingen i 2001 ble også utført omtrent en måned senere enn i 1997. Populasjoner av hjuldyr kan ha en svært stor naturlig svingning i tetthet gjennom året, og en enkelt prøve i løpet av et år vil i mange sammenhenger gi et dårlig bilde av forekomsten av hjuldyrarter i en innsjø. Det er imidlertid verdt å merke seg at K cochlearis var blant de dominerende hjuldyrartene i både Botnavatnet og Løyningsvatnet i 1997, og at antall og dominansforhold for de andre hjuldyrartene i de tre innsjøene viste mindre endringer mellom 1997 og 2001. Bortsett fra forekomsten av Keratella cochlearis ser endringene av planktonartene for det meste ut til å ha tilfeldig karakter (Hellen mfl. 2002).
Rådgivende Biologer AS 37 Rapport 1446 Hjuldyret Collotheca sp. ble ikke påvist i 1997/98, men i hele seks av de sju innsjøene i 2002. Det er trolig at arten forekom i mange av innsjøene også i 1997/98, men at den ikke ble påvist fordi dette kan være vanskelig i fikserte prøver. Motsatt ble hjuldyret Keratella hiemalis påvist i fem innsjøer i 1997/98 mot bare en i 2002, og det er vanskelig å peke på noen bestemt årsak til hvorfor denne ellers vanlige arten tilsynelatende er blitt borte fra fire innsjøer (Hellen mfl. 2003).
Keratella serrulata er en hjuldyrart som er brukt som indikatorart for forsuring, da den stort sett bare finnes i sure innsjøer, og ser mange steder ut til å øke i antall etter som innsjøene blir surere. Denne arten ble påvist i fire innsjøer i 1997/98/99, men ble ikke påvist ved prøvetakingen i 2003. Materialet er likevel noe tynt i forhold til å kunne si noe om den generelle forsuringssituasjonen. Det ble bare funnet ett individ av denne arten i prøven fra hver av de fire innsjøene1997/98/99, og sjansen er stor for at påvisningen av arten i den enkelte innsjø kan være tilfeldig. Det er også trolig at prøvene fra de nevnte årene ble litt nøyere gjennomgått enn prøvene fra 2003 (Hellen mfl. 2004).
Den mest markante endringen i planktonsamfunnene i de undersøkte innsjøene i 2004 har skjedd i Vetlavatnet og Grøndalsvatnet i Eksingedalsvassdraget. Her har kalkingen hatt tydelig effekt ved at den kalkintolerante vannloppen Holopedium gibberum , som var dominerende i innsjøene i 1997, var forsvunnet fra begge innsjøene i 2001, men er kommet tilbake i Grøndalsvatnet i 2004. Samtidig har den forsuringsfølsomme vannloppen Daphnia umbra etablert seg i Vetlavatnet i 2004, sammen med den noe mindre forsuringsfølsomme vannloppen Alona intermedia . I Grøndalsvatnet økte tettheten av D. umbra mye fra 1997 til 2001, men var redusert igjen i 2004. Derimot ble det første gang registrert forsuringsfølsomme Daphnia cf. galeata i Grøndalsvatnet i 2004, selv om tettheten var relativt lav. Det er sjelden å finne denne arten så høyt til fjells på Vestlandet. Disse endringene tyder på at vannkvaliteten har endret seg betydelig i disse to innsjøene (Hellen & Brekke 2005).
Både Polyarthra major og Polyarthra cf. remata ble påvist i alle tre innsjøene i Samnangervassdraget i 2007, mens bare P. major ble påvist i Djupatjørnet. I Brekkegråvatnet ble ingen arter Polyarthra påvist, og heller ikke ved undersøkelsene i 1997 eller 2001. Ved undersøkelsen i 2000 ble Polyarthra sp . kun registrert i Djupatjørnet, og ikke i Instavatnet eller Båtavatnet, og slekten ser dermed ut til å ha etablert seg med to arter i Samnangervassdraget i løpet av de siste årene. Også Keratella cochlearis har etablert seg med bestander i Instavatnet og Båtavatnet siden 2000, mens denne ikke ble påvist i Moagjelstjørnet i 2007 (Hellen & Brekke 2008).
Polyarthra major ble påvist i alle fem innsjøene i undersøkelsen i 2008, mens Polyarthra cf. remata ble påvist i Ekkjaskardtjørn og Grøndalsvatnet. Ved undersøkelsene i 1997/98 ble ikke Polyarthra sp . registrert i noen av innsjøene, og i 2001/02/03 kun i Halvfjordungsvatna (2002) og i Mykjedalsvatnet (2003) i svært lav tetthet. I 2004 var det en viss forekomst av P. major i Grøndalsvatnet, men ikke i Vetlavatnet. Slekten ser dermed ut til å ha en økende utbredelse de senere årene. Også Keratella cochlearis ser ut til å være vanligere nå, med forekomst i alle innsjøene utenom Ekkjaskardtjørn. Tidligere har denne kun vært påvist sporadisk (Hellen & Brekke 2009).
Survannsindikatoren Keratella serrulata ble i 2008 bare påvist i Ekkjaskardtjørn. Av de fem innsjøene der det ble samlet inn plankton er dette den innsjøen det ble målt lavest pH, med 6,3. Resten av innsjøene hadde pH fra 6,6 – 7,3 målt i utløpet. Det kan tyde på at denne indikatorarten får redusert forekomst på grunn av kalkingen. Keratella serrulata er bare påvist sporadisk i prøvefiskeinnsjøene tidligere også, dvs. i Grøndalsvatnet i 2001 og i Ekkjaskardtjørn i 2002, ved en pH på hhv. 6,5 og 6,3. Denne arten er vanligst å finne i littorale prøver, men kan også forekomme pelagisk i lave tettheter.
Ved undersøkelsen i Hordaland i 2009 ble Daphnia umbra påvist i de to innsjøene i Odda. Ved de tidligere undersøkelsene i 1997 og 2001 har denne bare vært funnet i Øvre Orrevatnet i relativt lave tettheter. Nå har tettheten økt i Øvre Orrevatnet, og den har etablert seg med en god bestand også i Nedre Orrevatnet. Denne arten kan være utsatt for nedbeiting, og manglende forekomst av denne kan skyldes både høy fiskepredasjon og dårlig vannkvalitet. Siden bestanden av fisk er, og har vært, relativt lav i innsjøene er det sannsynlig at økningen i forekomst av D. umbra i disse to innsjøene skyldes bedret vannkvalitet (Hellen & Brekke 2010).
Rådgivende Biologer AS 38 Rapport 1446 GENERELL OPPSUMMERING AV ZOOPLANKTON
Karakterarter for sure innsjøer i Hordaland med tilhørende lavt predasjonstrykk fra fisk er: Heterocope saliens , Eudiaptomus gracilis (kun i lavlandet), Bosmina longispina , Diaphanosoma brachyurum (kun i lavlandet), Holopedium gibberum , Kellicottia longispina og Polyarthra . I de sureste innsjøene er karakterartene spesielt H. saliens , E. gracilis , B. longispina , K. longispina og Polyarthra spp..
Arter som ikke finnes i forsurede lokaliteter og kommer tilbake ved naturlig restaurering og restaurering ved kalking (Nilssen 2009), er følgende taksa: Daphnia longispina -gruppen, Conochilus unicornis/hippocrepis samt cyclopoide copepoder som C. scutifer . Det tok ca. 20 år før C. scutifer igjen var vanlig i planktonsamfunnet i kronisk sure lokaliteter hvor den sannsynligvis var utdødd (som Store Hovvatn, Aust-Agder). Det er samme tidsperiode som den forsuringsfølsomme D. longispina - gruppen trenger for å etablere seg når den ikke har eggbank i lokalitetens sedimenter (Nilssen 2009).
Dette er i overensstemmelse med litteraturen på dette emnet, som oppsummerer forholdene mellom zooplankton og forsurning (Skadovsky 1926, Almer et al. 1978, Nilssen 1980, Hobæk & Raddum 1980, Hörnström & Ekström 1983, Hörnström et al. 1993, Sandøy & Nilssen 1987b, Sarvala & Halsinaho 1990, Kroglund et al. 1994, Walseng et al. 1995, Nilssen & Wærvågen 2002a, 2002b, 2003, Wærvågen et al. 2002, Wærvågen & Nilssen 2003).
Flere innsjøer i Hordaland er sannsynligvis i ferd med å restaureres via naturlige prosesser i nedslagsfelt og i innsjøene selv. Den forsuringsfølsomme D. longispina -gruppen er etter alt å dømme i ferd med å etablere seg i flere tidligere sure ikke-kalkede innsjøer i Hordaland (hvis den fantes i sedimentet), mens arten sannsynligvis alltid har vært tilstede i typiske C-vann i fylket. Tilsvarende er det for den følsomme hypolimnetiske arten C. scutifer , som fantes i svært små populasjoner i tidligere sure innsjøer. Den er vanlig i flere av de undersøkte innsjøene. De nye populasjonene av Daphnia kommer sannsynligvis fra egg-bank i sedimentet (Nilssen & Wærvågen 2002a), mens de cyclopoide copepodene sannsynligvis har meget små restpopulasjoner i de ulike innsjøene (Nilssen & Wærvågen 2003).
Dyreplanktonet er viktig som bioindikatorer ved forskning rundt biologiske prosesser innen restaurering, som fører til at predasjonssystemet forandres kraftig fra et invertebrat-dominert til et fiske-dominert (Nilssen & Wærvågen 2002a). Det invertebrate systemet velger små kroppsstørrelser hos byttedyrene, mens fisk velger de største artene og største individene innen hver art. Fordelingen av D. longispina og dens kroppsstørrelse relatert til predasjonsklasser, viser at den betydelige predasjonen fra røye er årsaken til de lave populasjonene av denne karakterarten i lokaliteter som gjennomgår naturlig restaurering og restaurering gjennom kalking. Den vanligste dyreplanktonarten i lavlandet i store deler av Hordaland er B. longispina . Den klarer de sureste forhold og sterkt predasjonstrykk fra fisk. Den kan dominere alle innsjøkategoriene A, B, C, D1 og E1. Bare når fiskepredasjonen blir lav (D2, E2), blir den utkonkurrert av D. longispina -gruppen i ikke-sure lokaliteter.
Noen av de mest uventete observasjonene i de kalkede vann i Sør- og Øst-Norge, var den raske og betydelige reetableringen av vannloppen D. longispina (Nilssen & Wærvågen 2001b). Slekten Daphnia har fysiologiske problemer i surt vann (Potts & Fryer 1979, Nilssen et al. 1984a). Like uventede funn var den fortsatte store mengden av den invertebrate predatoren H. saliens i de samme vannene, til tross for betydelig fiskepredasjon som raskt burde eliminert denne arten (Andersen & Nilssen 1984, Sandøy & Nilssen 1987a). Men siden arten klekker fra hvileegg i sedimentet hvor de holder seg levende i mange tiår (Sandøy & Nilssen 1987a), vil den derfor i mange år fortsatt være tilstede i kalkede innsjøer.
I en tidlig fase etter kalking, synes samfunnet å være i økologisk ”ubalanse”, med raske artsforskyvninger fra år til år (Nilssen & Wærvågen 2002a, 2002b, 2003, Wærvågen & Nilssen 2003), som sannsynligvis skyldes konkurranse eller predasjon.
De fleste lokaliteter med røye karakteriseres av et kraftig nedbeitet planktonsamfunn etter kalking.
Rådgivende Biologer AS 39 Rapport 1446 Også i noen av de undersøkte vannene i Hordaland, er overbefolkning av røye et faktum (Figur 2-x). Disse observasjonene indikerer også at i mange tilfeller vil lokaliteter med store populasjoner av røye være uegnede som referanselokaliteter rundt forskning på biologisk restaurering. Røya maskerer derfor potensielle forandringer i planktonsamfunnet ved sin betydelige predasjon. Hvis man skal forske på naturlig restaurering, må både innsjøer med høyt og lavt predasjonstrykk inkluderes.
Iøynefallende grupper som fjærmygg (Chironomidae), svevemygg (Chaoboridae), vårfluer (Trichoptera), libeller og vannymfer (Odonata og Zygoptera), døgnfluer (Ephemeroptera) og steinfluer (Plecoptera) har alle aktive spredningsstadier via luft gjennom sine adulte stadier. Andre viktige bunndyrarter, som ikke har vesentlige problemer med spredning gjennom luft, er vannbiller (Coleoptera) og bukvømmere (Corixidae). Noen grupper av bunndyr som har store problemer med spredning til kalkede, tidligere sterkt sure vann, bekker og elver, er ferskvannssnegler (Gastropoda), freskvannsmuslinger (Lamellibranchia) og igler (Hirudinea). Disse kommer bare langsomt tilbake til kalkede, tidligere sure lokaliteter.
Rådgivende Biologer AS 40 Rapport 1446 FORSURING OG NATURLIG RESTAURERING
I Norge og Sverige kalkes nå tusenvis av innsjøer. Avstanden kan synes meget lang mellom den svært enkle aktiviteten å spre kalk i en lokalitet, til at denne lokaliteten reagerer med alle sine kompliserte økologiske prosesser. Problemer mellom kalking og dens effekter, er nettopp ”kunnskapsavstanden” mellom spredning av kalk og de økologiske effektene i komplekse innsjø- og rennende vann-systemer. Kalking har gitt nytt håp til store deler av Sør-Norge, hvor forsuring hadde lagt øde en rekke fiskepopulasjoner. Det er stor forskjell på at fisk ikke finnes i vannene, og det faktum at det igjen er mulig å fange fisk. I tillegg har også kalking vært et tilskudd av viktige kationer, som kalsium og magnesium, til ionefattige regioner. Kalkingen har betydd svært mye positivt for lokalbefolkningen i store deler av i Norge og Skandinavia.
Det er viktig at de som kalker er innforstått med at: • kalking av vann er storskala manipulering av akvatiske økosystemer, med vide økologiske konsekvenser • alle disse prosessene følger vanlige økologiske prinsipper • mange av prosessene rundt kalking er fortsatt lite kjent • kalking har mange positive, men også noen negative sider, som ikke alle er like godt kjent økologisk • betydelig større variasjonsbredde behøves av grunnforskning rundt kalking og dens følger, samt naturlig «restaurering» i akvatiske økosystemer.
Det kan derfor være avgjørende i denne fasen, hvor vi har kalket for betydelig mer enn 1,5 mrd NOK, å undersøke om det finnes måter å optimalisere kalkingen på. Det har vært diskutert om all kalking er nødvendig, og dette gjelder spesielt de av innsjøtypene D og C som har blitt kalket. Innsjøer innen type D har ikke vært nødvendig å kalke, og det samme gjelder sannsynligvis mange C-innsjøer. Det er også viktig at kalkingen kommer i riktig geografisk område, at man ikke kalker for kraftig, og at man unngår å kalke potensielle eller egnede referanselokaliteter.
Undersøkelse av forsuring og restaurering er ofte basert på feltdata hvor det foretas korrelasjonsanalyser, men disse sier lite om årsak-virknings forhold (Havens 1999). Forhold mellom biomasse av fisk og økologiske parametre som forsuring (pH) og næringssalt/klorofyll, viste at bimasse av fisk var positiv korrelert til næringssalt/klorofyll og negativt korrelert til pH (Havens & Karlson 1998, Havens 1999). Hvis målet for ”restaurering” er en høyest mulig fiskebiomasse med god fangstkvalitet (som f eks rødt fiskekjøtt og høy kondisjonsfaktor), er det derfor ikke klart om dette blir best oppnådd med kalking, gjødsling eller en kombinasjon av dette (Brettum et al. 1984, Havens & Karlson 1998, Havens 1999).
KALKING OG KJEMISKE FORHOLD
Målet for kalkingsvirksomheten i Norge og Sverige er å bevare det biologiske mangfoldet, samt muliggjøre en bærekraftig bruk av naturressursene (DN 1995a, DN 1995b, SNV 2000).
Bevaring av det biologiske mangfoldet (BM) og tilretteleggelse for bærekraftig utnyttelse av forsurede vann vil ofte gå hand i hand, men kan også føre til betydelige uoverensstemmelser. Dette er forbundet med følgende forhold, som må avklares hvis vi skal konkludere at delmålene i kalkingsvirksomheten er oppfylt. Hva betyr ”opprinnelig” vannkvalitet og hva slags vannkvalitet vil vi oppnå med kalking? Hva er opprinnelig biologisk samfunn i økosystemene og hva er forventet naturtilstand? Hva betyr i praksis ”bærekraftig bruk” og hva slags økosystemstruktur kreves for å oppnå ”bærekraftig bruk”?
Henriksen (1979) konstruerte, på basis av empiriske data fra en rekke lokaliteter i Norge, en kurve som kunne brukes for å adskille naturlige innsjøer, og identifisere hvilke av dem som var utsatt for surt
Rådgivende Biologer AS 41 Rapport 1446 nedfall. Kurven viste forholdet mellom kalsium og pH, med økende verdier av kalsium på abscissen og avtagende verdier av pH på ordinaten (jf. side 32). Kombinasjonen av lav pH mot relativt høyere kalsiumverdier identifiserte områder utsatt for surt nedfall, både i Norge, Sverige, Skottland og Nord Amerika (Henriksen 1979, Wright et al. 1980). Høye pH-verdier relativt til kalsium avgrenset områder lite påvirket av surt nedfall, i Norge hovedsakelig fra Møre og Romsdal/Trøndelag og nordover (Henriksen 1979), bortsett fra østre del av Finnmark.
Henriksen (1980) presenterte senere hypotesen at forsurede vann er resultatet av en storskala syre-base titrering, der baser som har blitt frigjort ved forvitring av berggrunn og løsmasser titreres mot syrer med opprinnelse fra atmosfærisk nedfall. Henriksen (1980) inndelte deretter innsjøene i tre kategorier eller stadier som følge av denne ”titreringen”: den første gruppen er karakterisert av avtagende alkalinitet, men opprettholdelse av bikarbonat-buffersystemet og pH forble over 5,5 – 6,0 (såkalte ”bikarbonatinnsjøer”, tilsvarende kategori D og C i denne undersøkelsen). I den neste fasen var bikarbonat-buffersystemet borte i lange perioder, og store pH-fluktuasjoner ble observert (såkalte ”overgangsinnsjøer”). Dette tilsvarer kategori B i våre innsjøer. Det siste stadium av forsuring blir karakterisert av kronisk lave pH-verdier godt under 5.0, tilsvarende gruppe A i vårt system.
Forholdet mellom kalsium og pH i våre data er plottet som en Henriksens kurve i figur 26 (side 32). I den opprinnelige undersøkelsen til Henriksen var bare naturlige innsjøer med, og ikke manipulerte eller kalkede – fordi Henriksen (1979) ville studere hvordan norsk natur utviklet seg. Siden alle typer innsjøer inkluderes i figur 26 vil dette gi en viss spredning av punktene. Det viktige for å identifisere en eventuell forsuringsstress er om hvorvidt pH-verdiene for én og samme kalsiumverdi fordeler seg over (= surstress ) eller under (= ikke påvirket ) Henriksens-kurven. Som sammenhengen ( figur 26) viser, er det fortsatt mange innsjøer i Sogn og Fjordane og Hordaland som er utsatt for forsuring.
Analyse etter Henriksen metode avdekker følgende: • en del innsjøer ligger i områder som fortsatt er utsatt for forsuring • innsjøer langt over kurven er i tillegg til forsuring også karakterisert av høyt fargetall på grunn av mye humus
Det er imidlertid ikke bare naturlig restaurering som er viktig å legge merke til ved kalking, men også en sterk tendens til episodisk forsuring og kraftig reforsuring i ionefattige områder i løpet av kalkingsprosessen. Klimaet på den nordlige halvkule hvor Norge er plassert, er vekslende og uforutsigbart, og påvirket av den såkalte NAO (Nord-Atlantiske Oscillasjonen) (Hurrell & Van Loon 1997). Økte lufttemperaturer i løpet av vinteren over mesteparten av Nord-Europa i siste del av 1980- og 1990-årene ga en ekstrem fase av NAO med unormalt lavtrykk i bl a Nordsjøen og Sør-Norge. Denne førte til en rekke tunge nedbørsperioder, både sommer, høst og vinter, fulgt av relativ høy temperatur. Det var denne som førte til nye nedbørsrekorder sommeren/høsten 2000. Det var ikke bare denne episoden som hadde negativ innflytelse på vannkjemien og førte til reforsuring over store områder. Også tidligere kraftige episoder (Kaste et al. 1999), ofte assosiert med sjøsaltepisoder, virket negativt inn på den akvatiske fauna og førte f eks til svake årsklasser av fisk over store deler av Sørlandet (vinteren 1993). Det kan imidlertid se ut som om forholdene i Sogn og Fjordane i 2001 ikke var spesielt sure, som lenger sør i Agder og Telemark.
Rådgivende Biologer AS 42 Rapport 1446
Figur 31. Variasjon i værfor- holdene belyst med den såkalte NAO-indeksen. Rød linje viser flytende 5-års middel og blå linje viser enkeltårs-observasjoner. Er NAO-indeksen positiv betyr dette at været på vestlandet domineres av vestlige vinder med mye nedbør og varme vintre. Er den negativ vil været inneholde mindre nedbør og være kaldere.
Detaljerte paleoøkologiske undersøkelser har vist hvordan vannkjemi, innsjøer og hele nedslagsfeltet har utviklet seg siden isen trakk seg tilbake fra Fennoscandia etter siste istid (Battarbee et al. 1990, Renberg et al. 1993). Disse viser at alle akvatiske lokaliteter var mest ionerike like etter at isen hadde trukket seg tilbake, fordi den kjemiske forvitringen virket direkte på eksponerte løsmasser. Etter at vegetasjonen etablerte seg, opptrådte en vekslende grad av naturlig forsuring i nedslagsfeltet. Langt senere førte menneskenes aktiviteter til en mer ionerik tilstand, som skyldes opparbeiding av kulturlandskap, før det antropogene nedfallet det siste hundreåret førte til en sterk forsuring i følsomme økosystemer. Det er derfor vanskelig å bestemme hvor i innsjøenes historisk-dynamiske utvikling at den ”opprinnelige” vannkvaliteten skal fastlegges. Likevel er det generell enighet om at vannkvaliteten vi refererer til er forholdene like før den nylig antropogene forsuringen (SNV 2000). Hvis vi betrakter innsjøer som nå inneholder ca 1 mg ⋅ L -1 [Ca 2+ ], kan disse innsjøene likevel ha hatt -1 2+ opptil ca 3 mg ⋅ L [Ca ] før den siste alvorlige forsuringsprosessen satte inn (Dickson 1980).
Videre dreier begrepet opprinnelig vannkvalitet seg ikke bare om den mest vanlig refererte parameteren pH eller [H+]. Vannkvalitet innbefatter mye mer enn dette, og på våre deler av kloden er også kalsium, humus, aluminium og mengde tungmetaller alle svært viktige for å beskrive vannkvalitet eller forutse organismesamfunnets reaksjon overfor surt nedfall. I Norge er vannene mer ionefattige enn i Sverige, i det ca 50 prosent av norske vann har [Ca2+] < 1 mg ⋅ L -1 (Skjelkvåle et al. 1997).
Målet med kalkingen har ikke alltid vært identisk i de ulike geografiske områder og type økosystemer (rennende vann og innsjøer), fordi de ulike områdene er forskjellig eksponert og påvirket av surt nedfall. Naturens tålegrense er forskjellig og varierer sterkt med geologiske og klimatiske forhold (Hindar & Kleiven 1990, Hindar & Henriksen 1994, Hindar et al. 1998, Henriksen & Hindar 1997, Hesthagen et al. 1999). De fleste lokaliteter, også kronisk sure, er utsatt for episodisk forsuring, vanligvis under vårsmelting og vedvarende høstregn. De tidligere tiders historiske episoder adskilte seg fra dagens ved at de sannsynligvis var svakere. Siden nedslagsfeltene ofte har utarmet bufferevne og inneholder store mengder akkumulert surt nedfall, vil dagens episoder være kjennetegnet av lav ionestyrke, lave kalsiumkonsentrasjoner og høye aluminiumsverdier.
De vanlige ferskvannsorganismene i det undersøkte området har svært vid økologisk valens og finnes utbredt under en rekke økologiske forhold (Nilssen & Wærvågen 2002a, 2002b, 2003, Wærvågen & Nilssen 2003a). For de fleste av disse er det sannsynligvis ikke vesentlig fysiologisk stress om ioner -1 2+ som kalsium varierer fra 1 - 3 mg ⋅ L [Ca ], som er vanlig etter kalking. Det er spesielt hvis organismene er tilpasset ekstremt lave ioneverdier som f eks 0,2-0,5 mg ⋅ L -1 [Ca 2+ ] at problemene kan vise seg. Foreløpig kjenner man ikke godt til slike tilfeller.
Rådgivende Biologer AS 43 Rapport 1446 BIOLOGISKE BIEFFEKTER VED KALKING
Over hele landet kommer organismelivet tilbake etter kalking, og den fisken som ikke kommer tilbake blir satt ut - etter søknad til fylkesmennene. Kalking har bedret forholdene i store deler av Sør-Norge, hvor forsuring hadde ødelagt en rekke fiskepopulasjoner. Det er stor forskjell på at fisk ikke finnes i vannene, og at det nå er mulig igjen å fange fisk. I tillegg har også kalking vært et tilskudd av viktige kationer, som kalsium og magnesium. Kalkingen har betydd svært mye positivt for lokalbefolkningen i store deler av Norge og Skandinavia. I tillegg til de positive effektene av kalking, er det også noen negative, som ikke alltid er like kjent, og som vil bli presentert her.
De viktigste bi-effekter av kalking er at innsjøene og elvene etter forholdsvis få år får svært tette bestander av tidligere fiskearter, som ørret og røye. Det kan imidlertid være viktig å kjenne til de tidligere historiske forholdene i dette området, før man gir all skyld til bedrede reprodukjonsforhold som følge av kalking.
De fleste lavereliggende strøk av områdene i Sør Norge hadde ørret av dårlig kvalitet og full av parasitter (Dannevig 1938). Det var derfor bare høyere opp i fjellområdene at sportsfiskere kunne vente å få fisk (ørret) av noe størrelse og kvalitet (Dannevig 1938).
En viss nøkternhet bør derfor gjøres gjeldende når en betrakter innsjøer som har vært utsatt for sur nedbør en rekke tiår. De som ligger høyt til fjells var virkelig gode ørretvann (Dannevig 1938, Sømme/Jensen 1948), mens de som lå nede i lavlandet sannsynligvis ikke var det, hvis de ikke ble hardt fisket (Dannevig 1938).
Forholdene for fisk under den kraftige forsuringsperioden er bl a beskrevet av Saltveit (1977) og Rosseland et al. (1981). Etter kalking er forholdene beskrevet bl a av Sväelv & Matzow (1985), Raddum et al. (1986), Kleiven (1997) og Brandrud et al. (1999). Hindar et al. (1989) viste at fisketettheten i forhold til næringsgrunnlaget var helt avgjørende for effekten av kalking på produksjon av fisk. Var det allerede for mange fisk, ville kalking bare forsterke effekten av overbefolkning. Hindar et al. (1989) mente videre at dette skyldes at god vannkvalitet kombinert med et allerede sterkt presset næringsgrunnlag førte til økt konkurranse om maten som fantes, og energiforbruket økte uten at matinntaket ble særlig større. Det er forholdet mellom næringsdyr og antall fisk som bestemmer hvordan fisken skal se ut; om den skal være med høy kondisjonsfaktor og lite hode, eller tynn med stort hode. Det rapporteres stadig oftere at kalkede innsjøer har blitt overbefolkede, enten av ørret eller abbor (Forseth et al. 1997).
Overtetthet av kalkede vann er nå blitt et så stort problem at større deler av kalkingsbudsjettene burde brukes til studier av dette. Som beskrevet i ”Ørretboka” (Sømme/Jensen 1948) og i Jensen (1972), er det en rekke fisketiltak som kan igangsettes for å bedre slike forhold, og de har kun én ting felles: de er betydelig mer tids- og ressurskrevende enn å transportere og spre ut kalk. Ørret-innsjøer som har svært gode gytebekker kan stenges, selv om dette er fysisk vanskelig i mange vann. Man kan i tillegg ta gytefisk direkte på bekkene, og generelt ikke sette ut mer yngel eller ungfisk før populasjonen kommer i balanse med mengde næringsdyr. Når det gjelder forvaltning av røyevann, er det betydelig vanskeligere å foreta seg noe fordi utfisking av røye i store, dype bassenger er nesten umulig.
Mange av innsjøene og elvene hvor ørret og laks settes ut, er opprinnelig næringsfattige (oligotrofe) systemer med tilhørende lav produksjon av næringsdyr for fisk. I tillegg er morfologien til de fleste innsjøene slik at litoralsonen generelt er fattig på organismer. I utgangspunktet vil derfor slike type innsjøer produsere lite næringsdyr for fisk som ørret (Sømme/Jensen 1948, Borgstrøm & Hansen 1987). Når store mengder (ofte tusenvis av individer i relativt små innsjøer) ørret settes ut, vil det etter kort tid observeres at tidligere akkumulert næring beites ned (Dannevig 1938, Raddum et al. 1979). Ørreten vil etter kort tid (når den akkumulerte føden er konsumert) være liten og ha dårlig kondisjon, inneholde mye parasitter og være lite attraktiv for sportsfiske.
Rådgivende Biologer AS 44 Rapport 1446 Ørreten benytter sine første stadier til å beite på næringsdyrene i bekkene og utløpsoset til innsjøene, i motsetning til røya. Røye gyter i selve vannet, og er meget fruktbar (målt i antall egg per hunn). Røyen er derfor konkurransemessig sett en meget negativ art for å oppnå eller opprettholde en god og fiskbar populasjon av ørret. Ønsker en derfor å utvikle attraktive innsjøer for bruk av lokalbefolkning eller i reiselivssammenheng, bør storstilt kalking av røyevann unngås. Artens ekstreme evne til å danne tusenbrødre, koblet med den nåværende ikke-intensive bruk av mennesker, gjør at mange slike innsjøer blir uten fiskeinteresse for lokalbefolkningen. Ett unntak er hvor en ønsker å bevare meget spesielle kombinasjoner av innsjøsystemer, annen biogeografi og røye. Overbefolkning av røye har nå blitt et stort problem i kalkede områder, både mht gode fiskemuligheter og fare for redusert biologisk mangfold.
Lokalsamfunnet er blitt en betydelig dårligere forvalter av røye- og ørretvann enn sammenlignet med forholdene før i tiden da matauk var nødvendig. Tidligere ble det utøvet et intensivt fiske; både på ørret og røye. Derfor må alle involverte parter innen dagens kalkingsstrategi ta disse forholdene alvorlig. Det er foretatt en rekke undersøkelser av fisk etter kalking. Som regel er veksten rask like etter at yngel eller ungfisk er satt ut, og synker deretter (Sväelv & Matzow 1985, Kleiven et al. 1989, 1990, Kleiven & Håvardstun 1997).
Som tidligere forklart er det ingen klar årsak-virkningsforhold mellom viktige kjemiske parametre i innsjøene og fiskebiomasse (Havens 1999). Det betyr at hvis målet for restaurering er høyest mulig fiskebiomasse for mataukfiske i Sogn og Fjordane, er det derfor ikke klart om dette blir best oppnådd med kalking, gjødsling eller en kombinasjon av dette (Brettum et al. 1984, Havens & Karlson 1998, Havens 1999), i utvalgte innsjøer med lav vanngjennomstrømming.
REETABLERING AV AKVATISKE ØKOSYSTEMER
Mange arter som raskt kommer til syne i ferskvann som kalkes har effektive spredningsstadier, f eks insekter gjennom luft som adulte stadier (Bilton et al. 2001). Imidlertid har en rekke arter/grupper hvilestadier i sedimentet, som feks: Daphnia longispina -gruppen, Heterocope -artene, litorale Cladocera, mange Copepoda (spesielt Calanoida) og de fleste Rotatoria. Disse hvilestadiene har ulik avslutning på sin diapause (Hairston & Cáceres 1996). Noen har meget kort levetid og kommer ut fra hvilestadiene året etter de har gått inn, som cyclopoide Copepoda. De blir således ikke mer enn ett år gamle.
Noen arter har imidlertid hvilestadier som kan være begravet i sedimentet i flere tiår, og kanskje til og med hundre år: Rotatoria og enkelte Cladocera (Yan et al. 1996, Cáceres 1997, 1998, Hairston et al. 1995). Disse hvilestadiene kan således være en kilde til reetablering og spredning av pelagiske arter og mikrobentos i mange tiår (Nilssen & Wærvågen 2002b). En rekke bentiske arter har effektive spredningsstadier via luft ved sine voksne stadier (Bilton et al. 2001). Arter som har hele sin livssyklus i vann, har store problemer med spredning til kalkede, og tidligere sterkt sure vann, bekker og elver. Slike grupper kommer bare langsomt tilbake til kalkede, tidligere sure lokaliteter (Kroglund et al. 1994). I noen typer kalkede vann (Eriksson 1979) har det blitt mer fugl (f eks andefugl), som kan tjene som spredningsvektorer for ulike arter (Charin & Tascilin 1953, Proctor 1964, Mellors 1975).
REFERANSELOKALITETER I HORDALAND
OVERVÅKNING AV AKVATISK NATUR
Etablering og opprettholdelse av referanselokaliteter er avgjørende for overvåkning av norsk natur. Hvis det ikke opprettholdes et betydelig antall referanselokaliteter upåvirket av kalking, vil det være umulig å fastslå om et område oppnår en naturlig forbedring av økologiske forhold. En rekke lokaliteter er nå kalket, og i noen kommuner og fylker er et så stort antall innsjøer og elver/bekker kalket, at det er problematisk å finne lokaliteter som kan fungere som referanselokaliteter. NIVA har
Rådgivende Biologer AS 45 Rapport 1446 en overvåkningsserie som er ment som et kjemisk og økologisk referansemål for den generelle utvikling i norske innsjøer og elver/bekker. I denne serien inngår ca 200 lokaliteter. Representativiteten til denne serien for Hordaland er ikke testet økologisk, som f eks ved å analysere zooplanktonsamfunnet. Det ville være en interessant sammenligning.
Det er viktig at lokale grunneiere og kalkingsrepresentanter på den ene siden og fylket på den andre blir enige om hvilke lokaliteter som skal fungere som referanselokaliteter eller ”klimamålere” i området. Videre kan man i større grad isolere hendelser rundt kalking av vann fra ”normale” klimaepisoder.
Den spesielle virkningen humusstoffene har til å immobilisere tungmetaller, som ofte øker i mengde ved forsuring, er ofte avgjørende for økosystemene. Humussjøer er derfor ideelle habitater for å fastslå langtidsinnflytelse av høy og episodisk forsuring på akvatisk liv uten tilleggseffekten av forhøyde konsentrasjoner av tungmetaller, men få forskere har gjort bruk av denne muligheten (Collier et al. 1990).
NORGES ANSVAR FOR BIOLOGISK MANGFOLD I KALKFATTIGE, SURE OMRÅDER
Norge har et spesielt ansvar for å ta vare på biologisk mangfold i kalkfattige og naturlig sure områder, fordi bevaring av det ferskvannsbiologiske mangfoldet er en hovedmålsetting for den norske kalkingsvirksomheten. Dagens intensive kalkingsaktivitet er i ferd med å gjøre denne oppgaven umulig, spesielt hvis langsiktige refereranselokaliteter ikke får utvikle seg i fred. Kalkfattige og næringsfattige vassdrag er svært vanlige og vidt utbredt i Skandinavia, mens dette er en truet og sjelden naturtype ellers i Europa. Vi har derfor et internasjonalt ansvar for å ta vare på våre naturlige ”soft-waters” (Brandrud 1999).
Kalking har som mål å stoppe den negative utviklingen og hindre tap av mangfold. Langsomt begynner man å få data som tyder på at kalkingen og naturlige forbedringer fører til reetablering av forsuringsfølsomme arter, spesielt der hvor det foreligger nære refugier (ikke-forsurede restforekomster). I tillegg til kalkingen er det derfor viktig å kartlegge nye refugier og båndlegge refugier i de mest utsatte regionene.
Det er viktig å være klar over at økosystemenes reaksjon på forsuring ikke er lineære, og derfor ikke kan bli beskrevet i enkle ”dose-respons” funksjoner. Langtidsstudier av forsurede lokaliteter har derimot vist at viktige økosystemreaksjoner som følge av surt nedfall er sterkt ikke-lineære. Det er også voksende forståelse for tilstedeværelsen av kritiske terskler eller positive feed-backs ved bestemte kjemiske konsentrasjoner i systemet, hvor prosesser raskt bringer systemet bort fra en tidligere likevekt. Ett av de viktigste inntreffer når fiskeyngel ikke lenger klarer å vokse opp i lokaliteten på grunn av for sur vannkvalitet, og fiskens rolle som predator overtas av invertebrate grupper. Dessuten er det en rekke subletale effekter i økosystemer som er utsatt for surt nedfall, og forskerne innser i økende grad at noen komplett restaurering av akvatiske økosystemer ikke vil forekomme før disse subletale effektene blir kraftig minimert. Noen av disse er knyttet til de sure episodene, ofte ved vårsmelting og vedvarende høstregn. Sure episoder med etterfølgende biologiske (ofte kryptiske = skjulte) effekter er i flere geografiske områder mer ødeleggende enn kronisk og stabil forsuring. Det siste er definert som en permanent kjemisk tilstand under pH = 4,7, samtidig med høye inorganiske aluminiumskonsentrasjoner.
Kalkingsvirksomheten har inntil nylig hovedsakelig befattet seg med spredning av kalk for å motvirke videre forsuring. Denne undersøkelsen har vist at dette er viktig, siden området fortsatt er sterkt påvirket av surt nedfall. Utsetting av fisk, økosysteminteraksjoner og forvaltningsstrategier av kalkede lokaliteter har vært gitt mindre oppmerksomhet. Tiden er nå kommet for å behandle disse forholdene med større faglig dybde og med det detaljeringsnivået som er nødvendig. I større grad bør kalkingsvirksomheten nå befatte seg med hele økosystemet.
Rådgivende Biologer AS 46 Rapport 1446 TAKKSIGELSER OG ETTERORD
Det ville ikke vært noen historiske prøver å analysere i Hordaland og Sogn og Fjordane hvis ikke Universitetet i Oslo (Zoologisk Mueum) hadde tatt vare på alle G.O. Sars’ etterlatte vitenskapelige prøver (ikke minst vitenskapelige særtrykk og særtrykksamling), også de han analyserte av Huitfelt- Kaas’ sine feltprøver. I tillegg har Nasjonalbiblioteket i Oslo tatt vare på Sars’ dagbøker, notisbøker, kommentarer, tegninger, ms-utkast m.m., som er svært verdifullt for ettertiden.
Intet vitenskapelig materiale er funnet etter K.M. Strøm når det gjelder zooplankton. Dessverre synes han ikke å ha tatt vare på noe vitenskapelig materiale; noe som er meget uheldig siden han undersøkte mange ulike geografiske områder. Vegar Hauge tok vare på det meste av sitt zooplanktonmateriale fra 1940-og 50-tallet, og dette er via Kari Synnes levert til J.P. Nilssen av Vegar Hauge mens han levde. Disse prøvene har alle vært lagret forsvarlig og kan fortsatt analyseres.
Flere tusen dyreplanktonprøver fra Vossavassdragets tid (Kari Synnes: Oppheimsvatn og Myrkdalsvatn og J.P. Nilssen: Lønavatn m fl.) er tatt vare på av J.P. Nilssen. Prøvene fra Rådgivende Biologer AS og NIVA er tatt vare på av de respektive institusjonene.
Vi er de ovennevnte personer og institusjoner stor takk skyldig for at prøvene og notatene er tatt vare på. Det er ingen selvfølgelighet i disse effektive tider hvor mye vitenskapelig materiale makuleres eller kastes for at det skal være ”orden” i skap og på arbeidsplasser.
Rådgivende Biologer AS 47 Rapport 1446 REFERANSER
Adrian., R. & Deneke, R. 1996. Possible impact of mild winters on zooplankton succession in eutrophic lakes of the Atlantic European area. Freshwater Biology 36: 757–770.
Alekseev, V., E. Fefilova & H. J. Dumont 2002. Some noteworthy free-living copepods from surface freshwater in Belgium. Belg. J. Zool., 132 (2): 133-139
Almer, B., Dickson., W, Ekström., C. & Hörnström, E. 1978. Sulfur pollution and the aquatic ecosystem. pp: 271-311. In: J.O. Nriagu (ed): Sulfur in the environment: Part II Ecological impacts. J. Wiley & Sons, Inc.
Andersen, R. & Nilssen, J.P. 1984. Mechanisms of co-existence of Heterocope saliens (Crustacea, Copepoda) and planktivorous fish. Fauna nor.Ser A 5: 31-36.
Andersen, D.O. 2002. Chemistry of a limed lake and its tributaries. Potential impact of climatic change. Diss. Fac.Math.Natural Sciences, Univ. Oslo.
Arnott, S.E., N.D. Yan, J.J. Magnuson & T.M. Frost 1999. Interannual variability and species turnover of crustacean zooplankton in Shield lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56: 162-172.
Battarbee, R.W. 2000. Palaeolimnological approaches to climate change, with special regards to the biological record. Quatern.Sci.Rev. 19: 107-124.
Battarbee, R.W., Mason, J., Renberg, I. & Talling, J.F. (eds) 1990. Paleolimnology and lake acidification. Phil.Trans.R.Soc.London. B 327: 223-445.
Berge, F., Brodin, Y-W., Cronberg, G., El-Daoushy, F., Høeg, H.I., Nilssen, J.P., Renberg, I., Rippey, B., Sandøy, S., Timberlid, A. & Wik, M. 1990. Paleolimnological changes related to acid deposition and land-use in the catchment of two Norwegian soft-water lakes. Phil.Trans.R.Soc.Lond. B 327:385-389.
Bilton, D., Freeland, J.R. & Okamura B. 2001. Dispersal in freshwater invertebrates. Ann.Rev.Ecol.Syst. 32: 159-181.
Birks, H.H., Battarbee, R.W. & Birks, H.J.B. 2000. The development of the aquatic ecosystem at Kråkenes Lake, western Norway, during the late-glacial and early-Holocene – a synthesis. J.Paleolimn. 23: 91-114.
Borgstrøm, R. & Hansen, L.P. 1987 (red). Fisk i ferskvann. Økologi og ressursforvaltning. Landbruksforlaget. 347 s.
Brakke, D.F. 1980. Atmospheric deposition in Norway during the last 300 years as recorded in the SNSF sediments. III. Cladoceran community and stratigraphy. pp: 272-273 In: Drabløs, D. & Tollan, A. (eds). Ecological impacts of acid precipitation. SNSF-project. Ås-NLH.
Brandrud, T.E. 1999. Målsetting for kalkingsvirksomheten. Er målet om restaurering og vern av biologisk mangfold realistisk og riktig? Foredrag 1. Foredrag fra svensk-norsk seminar om sur nedbør og kalking. Kristiansand 1.-3. September 1998. DN-notat 1999/5.
Brandrud, T.E., Halvorsen, G., Lindstrøm, E.-A., Raddum, G.G., Brettum, P., Dolven, D., Halvorsen, G.A., Schnell, Ø.A., Sloreid, S.-E. & Walseng, B. 1999. Effekter av kalkning på biologisk mangfold. Basisundersøkelser i Tovdalsvassdraget 1995-96. DN-Utredning 1999/9: 1-126.
Brekke, E., A. Hobæk, G.H. Johnsen & J.P. Nilssen 2010. Kalking og naturlig restaurering av tidligere forsurede innsjøer i Sogn og Fjordane. Basert på innsjøtypologi og pelagiske bioindikatorer. Rådgivende Biologer AS rapport 1273, 54 sider, ISBN 978-82-7658-729-6.
Brett, M.T. 1992. Chaobous and fish-mediated influences on Daphnia longispina population structure, dynamics and life history strategies. Oecologia (Berl.) 89: 69-77.
Rådgivende Biologer AS 48 Rapport 1446 Brettum, P., B. Faafeng, D. Matzow, K. Kvalvågnæs & B. Rørslett 1981. Undersøkelser i Vossevassdraget 1978 og 1979. NIVA rapport, 77 sider, ISBN 82-577-0374-5
Brettum, P., Kroglund, F., Nilssen, J.P., Sandøy, S., Skov, A. & Wærvågen, S.B. 1984. Eksperimentelle innhegningsforsøk i Gjerstad, Aust-Agder. Et forsøk på alternativ behandling av sure vann. Kalkingsprosjektet. Rapport 25/85:1-78.
Baalsrud, K., Hindar, A., Johannesen, M. & Matzow, D. 1985. Kalking av surt vann. Kalkingsprosjektet Sluttrapport. Miljøverndepartementet. Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk. Oslo. 145s.
Cáceres, C.E. 1997. Temporal variation, dormancy, and coexistence: A field test of the storage effect. Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 94: 9171-9175.
Cáceres, C.E. 1998. Interspecific variation in the abundance, production, and emergence of Daphnia diapausing eggs. Ecology 79: 1699-1710.
Carpenter, S.R., Fisher, S.G., Grimm, N.B. & Kitchell, J.F. 1992. Global change and freshwater ecosystems. Annual Reviews of Ecology and Systematics 23: 119–139.
Charin, N.N. & V.A. Tascilin. 1953. The food of ducks and their influence upon waterbiocoenoses. Zool.Zh. 32: 1251-1258 (på russisk, oversatt til svensk av T. Jansson).
Collier, K.J., Ball, O.J., Graesser, A.K., Main. M.R. & Winterbourn, M.J. 1990. Do organic and anthropogenic acidity have similar effects on aquatic fauna? Oikos 59: 33-38.
Dannevig, A. 1938. Ferskvannsørreten på Sørlandet. P.M. Danielsens forlag. Arendal.
De Smet, W.H. 1996. Rotifera. Volume 4: The Proalidae. SPB Academic Publishing bv. Amsterdam. 1-102.
De Smet, W.H. & R. Pourriot 1997. Rotifera. Volume 5: The Dicranophoridae and The Ituridae. SPB Academic Publishing bv. Amsterdam. 1-340.
Dickson, W. 1980. Properties of acidified waters. pp. 75-83 In: Drabløs, D. & Tollan, A. (eds). 1980. Ecological impacts of acid precipitation. SNSF-project. Ås-NLH.
Direktoratet for naturforvaltning. 1995a. Handlingsplan for kalkingsvirksomheten i Norge mot år 2000. Forkortet utgave. DN-rapport 1995-2.
Direktoratet for naturforvaltning. 1995b. Handlingsplan for kalkingsvirksomheten i Norge mot år 2000. DN- rapport 1995-8.
DN (Direktoratet for naturforvaltnig) 2002. Kalking i vann og vassdrag. Overvåkning av større prosjekter 2000. 258 s.
Drabløs, D. & Tollan, A. (eds). 1980. Ecological impacts of acid precipitation. SNSF-project. Ås-NLH.
Duigan, C.A. & Birks, H.H. 2000. The late-glacial and early-Holocene palaeolimnology of cladoceran microfossil assemblages at Kråkenes, western Norway, with a quantitative reconstruction of temperature changes. J.Paleolimnol. 23: 67-76.
Einsle, U. 1996. Copepoda: Cyclopoida. Genera Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops. SPB Academic Publishing bv. 1-82.
Eriksson, M.O.G. 1979. Competition between freshwater fish and goldeneye Bucephala clangula (L.) for common prey. Oecologia 41: 99-107.
Eriksson, M.O.G., Henrikson, L., Nilssen, B.-I., Nyman, G., Oscarson, H.G. & Stenson, A.E. 1980. Predator- prey relations important for the biotic changes in acidified lakes. Ambio 9: 248-249.
Eriksson, F., Hörnström, E., Mossberg, P. & Nyberg, P. 1983. Ecological effects of lime treatments of acidified lakes and rivers in Sweden. Hydrobiologia 101: 145-164.
Rådgivende Biologer AS 49 Rapport 1446
Flößner, D. 1972. Krebstiere, Crustacea; Kiemen-Blattfüßer, Branchiopoda; Fischläuse, Branchiura. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
Flößner, D. 2000. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Backhuys Publ.. Leiden. 428s.
Forseth, T., Halvorsen, G.A., Ugedal, O., Fleming, I., Schartau, A.K.L., Nøst, T., Hartvigsen, R., Raddum, G., Mooij, W. & Kleiven, E. 1997. Biologisk status i kalka innsjøar. NINA-Oppdragsmelding 508: 1-52.
Fryer, G. 1980. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas. Freshwat. Biol. 10: 41-45.
Fryer, G. 1985. An ecological validation of a taxonomic distinction: the ecology of Acanthocyclops vernalis and A. robustus (Crustacea: Copepoda). Zool. J. Linn. Soc. 84: 165-180.
Fryer, G. 1993. The freshwater Crustacea of Yorkshire. A faunistic & ecological survey. Yorkshire Naturlists’ Union & Leeds Philosophical and Literary Society. T. Wilson & Son, Kendal. 312 s.
Fryer, G. & Forshaw, O. 1979. The freshwater Crustacea of the island of Rhum (Inner Hebrides) - a faunistic and ecological survey. Biol. J. Linn. Sot. 11: 333-367.
Fægri, K. 1957. Kvifor er plantelivet på Vestlandet sermerkt? Vestlandet – Natur – busetnad – næringsliv. Festskrift til Vestlandske Bondestemna. (1932-1957): 29-39.
Gerten, D. & Adrian, R. 2000. Climate-driven changes in spring plankton dynamics and the sensitivity of shallow polymictic lakes to the North Atlantic Oscillation. Limnology and Oceanography 45: 1058–1066.
Gerten, D. & Adrian, R. 2001. Differences in the persistency of the North Atlantic Oscillation signal among lakes. Limnology and Oceanography 46: 448–455.
Gjessing, E.T. 1972. Humus i vann. NIVA-Rapport K – 8/70, 59 s
Gjessing, E.T. 1994. The role of humic substances in the acidification response of soil and water – results of the humic lakes acidification experiment (Humex). Environment.Int. 20: 363-368.
Grande, M. 1970. Sammenheng mellom oksygeninnhold, organisk stoff, surhetsgrad og fiskeprduksjon i små innsjøer. NIVA-Fremdriftsrapport, del I. B - 5/69: 1-18.
Gaarder, T. 1930. Die Bindung der Phosphorsäure im Erdboden. Vestl.Forstl.Forsøksst. 14. 140 s.
Gaarder, T. 1938. Vestlandets humus. Tidsskr.skogbruk. 1938 nr.2/3, særtrykk 15 s.
Hairston, N.G. jr.& Cáceres, C.E. 1996. Distribution of crustacean diapause: micro- and macroevolutionary pattern and process. Hydrobiologia 320: 27-44.
Hairston, N.G. jr., Van Brunt, R.A., Kearns, C.M. & Engstrom, D.R. 1995. Age and survivorship of diapausing eggs in a sediment egg bank. Ecology 76: 1706-1711.
Haney, R.A. & Taylor, D.J. 2003. Testing paleolimnological predictions with molecular data: the origins of Holarctic Eubosmina. J.Evolut.Biol. 16: 871-882.
Haraldstad, Ø. & Jonsson, B. 1983. Age and sex segregation in habitat utilization by brown trout in a Norwegian lakes. Trans.Amer.Fish.Soc. 112: 27-37.
Hauge, V.H. 1957. Vangsvatnet and some other lakes near Voss. A limnological survey in Western Norway. Folia Limnol.Scand. 9: 1-157.
Havens, K. 1999. Correlation is not causation: a case study of fisheries, trophic state and acidity in Florida (USA) lakes. Environ.Pollut. 106: 1-4.
Rådgivende Biologer AS 50 Rapport 1446 Havens, K. & Carlson, R.E. 1998. Functional complementary in plankton communities along a gradient of acid stress. Environ.Pollut. 101: 427-436.
Hellen, B.A., E. Brekke & G.H. Johnsen 2002. Prøvefiske i 21 innsjøer i Hordaland høsten 2001. Rådgivende Biologer AS rapport 616. 117 sider, ISBN 82-7658-393-8.
Hellen, B.A., E. Brekke & G.H. Johnsen 2003. Fiskeundersøkelser i 16 innsjøer i Hordaland høsten 2002. Rådgivende Biologer AS rapport 649. 72 sider, ISBN 82-7658-213-3.
Hellen, B.A., E. Brekke & K. Urdal 2004. Fiskeundersøkelser i ni innsjøer i Hordaland høsten 2003. Rådgivende Biologer AS rapport 755. 56 sider, ISBN 82-7658-262-1.
Hellen, B.A. & E. Brekke 2005. Fiskeundersøkelser i 9 innsjøer i Hordaland høsten 2004. Rådgivende Biologer AS rapport 793. 57 sider, ISBN 82-7658-424-1.
Hellen, B.A. & E. Brekke 2006. Fiskeundersøkelser i 8 innsjøer i Hordaland høsten 2005. Rådgivende Biologer AS rapport 912. 50 sider, ISBN 82-7658-481-0.
Hellen, B.A. & E. Brekke 2008. Fiskeundersøkelser i 5 innsjøer i Hordaland høsten 2007. Rådgivende Biologer AS rapport 1060. 40 sider, ISBN 978-82-7658-642-8.
Hellen, B.A. & E. Brekke 2009. Fiskeundersøkelser i 9 innsjøer i Hordaland høsten 2008. Rådgivende Biologer AS rapport 1245. 48 sider, ISBN 978-82-7658-702-9.
Hellen, B.A., G.H. Johnsen & H. Sægrov 2004. Sammenstilling av resultat fra prøvefiske i Hordaland i perioden 1996 – 2003. Del 2. Vurdering av de enkelte kalkingsprosjektene. Rådgivende Biologer AS, rapport 752, 95 sider, ISBN 82-7658-409-8.
Henriksen, A. 1979. A simple approach for identifying and measureing acidification of freshwater. Nature 278: 542-545.
Henriksen, A. 1980. Acidification of freshwaters – large scale titration. pp. 68-74 In: Drabløs, D. & Tollan, A. (eds). 1980. Ecological impacts of acid precipitation. SNSF-project. Ås-NLH.
Henriksen, A. & Hindar, A. 1997. Tålegrenser for forsuring av overflatevann – et nyttig begrep? Vann 32: 219- 234.
Henriksen, A., Hindar, A., Tørseth, K., Lien, L. 1993. Betydningen av sjøsaltanriket nedbør i vassdrag og mindre nedbørfelt. Forsuring og fiskedød etter sjøsaltepisoden i januar 1993. NIVA rapport 2917, 42 sider, ISBN 82- 577-2328-2
Henrikson, L. & Oscarson, H.G. 1981. Corixids (Hemiptera - Heteroptera), the new top predators in acidified lakes. Verh.int.Verein.Limnol. 21: 1616-1620.
Hessen, D.O. 1992. Acidification of the Humex lake; effects on epilimnetic pools and fluxes of carbon. Environment.Int. 18: 649-657.
Hessen, D. & Rukke, N.A. 2000. UV rediation and low calcium as mutual stressors for Daphnia . Limnol.Oceanogr. 45: 1834-1838.
Hesthagen, T., Sevaldrud, I. & Berger, H.M. 1999. Assessment of damage to fish populations in Nowegian lakes due to acidification. Ambio 28: 112-117.
Hindar, A. & Kleiven, E. 1990. Chemistry and fish status of 67 acidified lakes at the coast of Aust-Agder, southern Norway, in relation to postglacial marine deposits. E-88411, NIVA. Acid Rain Research, report 21/1990. 47 p.
Hindar, A. & Henriksen, A. 1994. Kalkingsstrategier basert på naturens tålegrenser - Tovdalsvassdraget som eksempel, s. 106-113. I: Kalking av vann og vassdrag. FoU-virksomheten. Årsrapporter 1993. Direktoratet for naturforvaltning, DN-notat nr. 1994-14.
Rådgivende Biologer AS 51 Rapport 1446 Hindar, A., Barlaup, B., Aatland, Å., Raddum, G.G. & Kleiven, E. 1989. Store Hovvatn. s: 19-29 I: Kleiven, E. (red): Kalkingsvirksomheten i 1987. DN-rapport nr. 6-1989.
Hindar, A., Henriksen, A., Sandøy, S. & Romundstad, A.J. 1998. Critical load concept to set restoration goals for liming acidificed Norwegian waters. Restaurat.Ecol. 6: 353-363.
Hindar, K. & Jonsson, B. 1982. Habitat and food segregation of dwarf and normal Arctic charr ( Salvelinus alpinus ) from Vangsvatnet Lake, western Norway. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 39: 1030-1045.
Hobæk, A. & Raddum, G.G. 1980. Zooplankton communities in acidified lakes in South Norway. SNSF-project, IR, 75/80: 1-132.
Hobæk. A. 2000. Subfossile rester av vannlopper (Cladocera) i sedimenter fra seks innsjøer i ytre Sogn og Sunnfjord. NIVA Rapport 4297-2000: 1-26.
Hobæk, A., Skage, M. & Schenk, K. 2004. Daphnia galeata x D. longispina hybrids in western Norway. Hydrobiologia 526: 55-62.
Hrbá ček, J. 1987. Systematics and biogeography of Daphnia in the northern temperate region. In Peters, R. H. & R. de Bernardi (eds), ‘‘Daphnia’’. Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia 45: 37–76.
Huitfeldt-Kaas, H. 1906. Planktonundersøgelser i norske vande. Christania, Nationaltrykkeriet. 199s., 3 plansjer, 9 Tabeller. (Resumé in German).
Hurrell, J.W. & Van Loon, H. 1997. Decadal variations in climate associated with the North Atlantic Oscillation. Climate Change 36: 301-326.
Hörnström, E. & Ekström, C. 1983. pH-, närings- och aluminiumeffekter på plankton i västkustsjöar. Rep.Statens Naturvårdverk PM 1704: 1-124.
Hörnström, E., Ekström, C., Fröberg, E. & Ek, J. 1993. Plankton and chemical-physical development in six Swedish West Coast lakes under acidic and limed conditions. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 50: 688-702.
Jensen, K.W. 1972. Drift av fiskevann. Fisk og fiskestell. Dir. jakt, viltstell og ferskvannfiske. Småskrift nr 5/1972.
Johnsen, G.H., A.E. Bjørklund, B.A. Hellen, & S. Kålås 1997. Surhetsstatus og tilstanden for fisk i Hordaland. Rådgivende Biologer as. rapport 249, 64 sider. ISBN 82-7658-160-9
Johnsen, G.H., E. Brekke, A. Hobæk, & J.P. Nilssen 2009. Dyreplankton i Hordaland og Sogn og Fjordane: Dyreplankton i Hordaland og Sogn og Fjordane: Artenes miljøpreferanser og miljøfaktorenes betydning for zooplanktonsamfunnene på Vestlandet. Rådgivende Biologer AS rapport 1253, 60 sider, ISBN 978-82-7658- 711-1.
Jonsson, B., Kvammen, P.I., Matzow, D., Nilssen, J.P., Østli, T. and Sandlund, O.T. 1977. The Voss Project: A model for cooperation between a university and a local community in Norway. - Environ.Conservation 4:253- 257.
Jonsson, B. & Østli, T. 1979. Demographic strategy in char compared with brown trout in lake Løne, western Norway. Ann.Rep.Inst.Freshw.Res.Drottningsholm 58: 45-54.
Kaste, Ø., Brettum, P., Håvardstun, J. Kleiven, E., Kroglund, F., Oug, E. & Walseng, B. 1999. Store Finntjenn i Aust-Agder. Vannkjemisk og biologisk utvikling i løpet av 15 år med kalking. NIVA-rapport 4046. 74 s.
Keller, W. & Yan, N.D. 1998. Biological recovery from lake acidification: zooplankton communities as a model of patterns and processes. Rest.Ecol. 6: 364-375.
Kiefer, F. 1978. Freilebende Copepoda. Die Binnengewässer, 26/2: 1-343.
Kleiven, E. 1997. Tap og rekolonisering av ulike fiskeartar i Herefossfjorden, Tovdals-vassdraget, i perioda 1970-1996. NIVA-rapport, l.nr. 3724-97. 21 s.
Rådgivende Biologer AS 52 Rapport 1446
Kleiven, E. & Håvardstun, J. 1997. Fiskebiologiske effektar av kalking i 50 innsjøar. NIVA-rapport, l.nr. 3765- 97. 174 s.
Kleiven, E., Kroglund, F. & Matzow, D. 1989. Abboren i Store Finntjenn, Aust-Agder, før og etter kalking. Direktoratet for naturforvaltning, DN-rapport nr. 11-1989: 1-36.
Kleiven, E., Aase, B.M., Skjelde, A. & Lande, A. 1990. Fiskeribiologisk undersøkjing i Vegår etter kalking. - Direktoratet for naturforvaltning. DN-notat 1990-6: 1-32.
Korovchinsky, N. M. 1987. A study of Diaphanosoma species (Crustacea : Cladocera) of the "Mongolianum" group. Int. Revue ges. Hydrobiol. 72: 727-758.
Korovchinsky, N.M. 2005. New species of Holopedium Zaddach, 1855 (Crustacea: Cladocera: Ctenopoda) from Greenland. J. Limnol. 64: 103-112.
Koste, W. 1978. Rotatoria. Die Rädertiere Mitteleuropas. 2 vols. Gebrüder Borntraeger. Berlin, Stuttgart. 673s.
Kotov, A. A. & P. Štifter 2006. Cladocera: Family Ilyocryptidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda). Backhuys Publishers, Leiden. 1-172.
Kotov, A., Ishida, S. & Taylor, D.J. 2009. Revision of the genus Bosmina (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies. Zool.J.Linn.Soc. 156: 1-51.
Kratz, T.K., Frost, T.M. & Magnusson, J.J. 1987. Inferences from spatial and temporal variability in ecosystems: Long-term zooplankton data from lakes. Am.Nat. 129: 830-846.
Kroglund, F., Hesthagen, T., Hindar, A., Raddum, G.G., Staurnes, M. Gausen, D. & Sandøy, S. 1994. Sur nedbør i Norge. Status, utviklingstendenser og tiltak. DN – Utredning 1994/10: 1-98.
Larsen, J., Bjune, A.E. & Caballero, A. de la Riva. 2006. Holocene environmental and climate history of Trettetjern, a low-alpine lake in western Norway, based on subfossil pollen, diaptoms, orbatid mites, and plant mocrofossils. Arctic, Antarctic, Alpine Res. 38: 571-583.
Larssen, T., & H. Sægrov 2002. Sammenhengen mellom forsuringsrelatert vannkvalitet og utvikling av villaksbestander på Vestlandet NIVA rapport 4576, 36 sider, ISBN 82-577-4234-1
Lydersen, E., Larssen, T. & Fjeld, E. 2004. The influence of TOC on the relationship between Acid Neutralizing Capacity (ANC) and fish status in Norwegian lakes. Sci.Total Env. 326: 63-69.
Laake, M. 1976. Effekter av lav pH på produksjon, nedbrytning og stoffkretsløp i littoralsonen. SNSF-Prosjektet, Rapport IR 29/76: 1-75.
Matzow, D. 1977. Orientering om Vossaprosjektet. Vossaprosjektet Rapport nr. 1977-2: 1-23.
Mellors, W.K. 1975. Selective predation of ephippial Daphnia and the resistance of ephippial eggs to digestion. Ecology 56: 974-980.
Mirabdullayev, I.M. & D. Defaye 2002. On the taxonomy of the Acanthocyclops robustus species complex (Copepoda, Cylopidae). 1. Acanthocyclops robustus (G. O. Sars, 1863) and Acanthocyclops trajani n. sp. Selevinia 1-4, side 7-20.
Mirabdullayev, I.M. & D. Defaye 2004. On the taxonomy of the Acanthocyclops robustus species-complex (Copepoda, Cylopidae): Acanthocyclops brevispinosus and A. einslei sp. n. Vestnik zoologii, 38 (5): 27-37.
Müller, P. E., 1867. Danmarks Cladocera. Naturhistorisk Tidsskrift, Serie 3, 5: 53–240, Plates I–VI (in Danish, species descriptions in Latin).
Nilssen, J.P. 1975. Taksonomi og økologi til Cyclops abyssorum i Lønavatn, Voss. Del II. Cand.real. Univ. Oslo.
Rådgivende Biologer AS 53 Rapport 1446
Nilssen, J.P. 1976. Community analysis and altitudinal distribution of limnetic Entomostraca from different areas in southern Norway. Pol.Arch.Hydrobiol. 23:105-122.
Nilssen, J.P. 1980. Acidification of a small watershed in southern Norway and some characteristics of acidic aquatic environments. Int.Revue ges.Hydrobiol. 65: 177-207.
Nilssen, J.P. 1984. An ecological jig-saw puzzle: reconstructing aquatic biogeography and pH in an acidified region. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 61: 138-147.
Nilssen, J.P. 2009. Naturlig regional restaurering og effekter av kalking i tidligere forsurede innsjøer i Aust- Agder 2002-2007. Müller-Sars Selskapet. Rapport nr. 4 – 2009. 78 s. ISBN: 82-8030-013-9
Nilssen, J.P. & Sandøy, S. 1990. Recent lake acidification and cladoceran dynamics: surface sediment and core analysis from lakes in Norway, Scotland and Sweden. Phil.Trans.R.Soc.Lond.B 327, 299-309.
Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2000. Superficial ecosystem similarities vs autecological stripping: the «twin species» Mesocyclops leuckarti (Claus) and Thermocyclops oithonoides (Sars) – seasonal habitat utilisation and life history traits. Journal of Limnology 59: 79–102.
Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2002a. Intensive fish predation: an obstacle to biological recovery following liming of acidified lakes? J.Ecosyst.Stress Recovery 9: 73-84.
Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2002b. Recent re-establishment of the key species Daphnia longispina and cladoceran community following chemical recovery in a strongly acid-stressed region in southern Norway. Arch.Hydrobiol. 153: 557-580.
Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2003. Ecological distribution of pelagic copepods and species relationship to acidification, liming and natural recovery in a boreal area. J.Limnol. 62: 97-114.
Nilssen, J.P., Potts, W.T.W. & Østdahl, T. 1984. Fysiologi til zooplankton under forsuring og kalking: Et pilotstudium med radioisotoper. Kalkingsprosjektet Rapport 11-84: 1-37.
Nilssen, J.P., Østdahl, T. & Potts, W.T.W. 1984. Species replacements in acidified lakes: physiology, predation and competition? Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 61: 148-153.
Nilssen, J.P., Hobæk, A., Petrusek, A., Skage, M., 2007. Restoring Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862 (Crustacea, Anomopoda): a cryptic species in the Daphnia longispina group. Hydrobiologia 594: 5–17.
Nogrady, T. & H. Segers 2002. Rotifera. Volume 6: Asplanchnidae, Gastropodidae, Lindiidae, Microcodidae, Synchaetidae, Trochosphaeridae and Filinia . Backhuys Publishers, Leiden.
Nogrady, T., R. Pourriot & H. Segers 1995. Rotifera. Volume 3: The Notommatidae and The Scaridiidae. SPB Academic Publishing bv, Amsterdam. 1-244.
Norton, S.A., Kahl, J.S., Henriksen, A. & Wright, R.F. 1990. Buffering of pH depressions by sediments in streams and lakes. pp. 133-157 In: Norton, S.A., Lindberg, S.E. & Page, A.L. (eds.): Aquatic processes and lake acidification. Springer Verl. Vol. 4, Acidic precipitation, 293 pp.
Nyberg, P., 1984. Impact of Chaoborus predation on planktonic crustacean communities in some acidified and limed forest lakes in Sweden. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottninholm 61: 154-166.
Nyman, H.G., Oscarson, H.G. & Stenson, J.A.E. 1985. Impact of invertebrate predators on the zooplankton composition in acid forest lakes. Ecol.Bull (Stockh.) 37: 239-243.
Odén, S. 1976. The acidity problem – an outline of concepts. Water Air Soil Pollut. 6: 137-166.
Pejler, B. 1975. On long-term stability of zooplankton composition. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 54: 107-117.
Rådgivende Biologer AS 54 Rapport 1446 Petrusek, A., Hobæk, A., Nilssen, J.P., Skage, M., Cerny, M., Brede, N., Schwenk, K., 2008. A taxonomic reappraisal of the European Daphnia longispina complex (Crustacea, Cladocera, Anomopoda). Zool. Scr. 37: 507–519.
Potts, W.T.W. & Fryer, G. 1979. The effect of pH and salt content on sodium balance in Daphnia magna and Acantholeberis curvirostris (Crustacea: Cladocera). J.comp.Physiol. 129, 289-294.
Proctor, V.W. 1964. Viability of crustacean eggs recovered from ducks. Ecology 45, 656-658.
Raddum, G.G., Jastrey, J., Rosseland, B.O. & Sevalrud, I. 1979. Vannteger i Sør Norge og deres betydning som fiskeføde i vann med ulik pH. SNSF-Project, IR 50/79: 1-41.
Raddum, G.G., Brettum, P., Matzow, D., Nilssen, J.P., Skov, A., Sveälv, T. & Wright, R.F. 1986. Liming the acid lake Hovvatn, Norway: A whole-ecosystem study. Water Air Soil Pollut. 31: 721-763.
Renberg, I., Korsman, T. & Anderson, J. 1993. A temporal perspective of lake acidification in Sweden. Ambio 22: 264-271.
Roff, J.C. & Kwiatkowski, R.E. 1977. Zooplankton and zoobenthos communities of selected northern Ontario lakes of different acidities. Can.J.Zool. 55: 899-911.
Rosseland, B., Sevaldrud, I.H., Svalastog, D. & Muinz, I.P. 1981. Bestandundersøkelser på fiskebestander fra forsuringsområdene i Aust-Agder fylke 1976. Rapport Fiskeforskningen 4/81: 1-78.
Rowe, C.L., Adamowicz, S.J. & Hebert, P.D.N. 2007. Three new cryptic species of the freshwater zooplankton genus Holopedium (Crustacea: Branchiopoda: Ctenopoda), revealed by genetic methods. Zootaxa 1656: 1–49.
Runn, P., Johansson, N. & Milbrink, G. 1977. Some effects of low pH on the hatchability of eggs of perch, Perca fluviatilis L. Zoon 5: 115-125.
Rylov, W.M. 1963. Freshwater Cyclopoida. Fauna of the USSR. Crustacea. III (3). Israel progr. for scient.trans. 318 pp.
Saltveit, S.J. 1977. Fiskeundersøkelser i Tovdal. Del II. Gauslåfjorden, Herefossfjorden, Ogge og Flakksvann. LFI-Rapport 33: 1-34.
Sandøy, S. & Nilssen, J.P. 1987a. Life cycle dynamics and vertical distribution of Heterocope saliens (LILLJ.) in two anthropogenic acidic lakes in southern Norway. Arch.Hydrobiol. 110:83-99.
Sandøy, S. & Nilssen, J.P. 1987b. Cyclopoid copepods in marginal habitats: Abiotic control of population densities in anthropogenic acidic lakes. Arch.Hydrobiol. Suppl. 76:236-255.
Sars, G. O., 1862. Hr. Studiosus medic. G.O. Sars fortsatte sit Foredrag over de af ham i Omegnen af Christiania iagttagne Crustacea Cladocera. Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania Aar 1861: 250–302 (in Norwegian, new species descriptions in Latin).
Sars, G. O., 1863. Oversigt af de indenlandske Ferskvandscopepoder. Forh.Vidensk.-Selsk. Christ. 1862: 212– 262.
Sars, G. O., 1890. Oversigt af Norges Crustaceer med foreløbige Bemærkninger over de nye eller mindre bekjente Arter. II. Branchiopoda, Ostracoda, Cirripedia. Forh.Vidensk.-Selsk. Christ. 1890: 1–80.
Sars, G.O. 1903. An account of the Crustacea of Norway. Vol. 4: Copepoda Calanoida. Bergen Museum, 1903. 171 pp.
Sars, G.O. 1918. An account of the Crustacea of Norway. Vol. 6: Copepoda Cyclopoida. Bergen Museum, 1918. 225 pp.
Sars, G.O. 1861/1993 (Christiansen, M., Eie, J.A., Halvorsen, G., Hobæk, A. & Larsson, P.)(eds). On the freshwater crustaceans occurring in the vicinity of Christiania. John Grieg Production A/S. Bergen. 159pp. + Plates.
Rådgivende Biologer AS 55 Rapport 1446
Sarvala, J. & Halsinaho, S. 1990. Crustacean zooplankton of Finnish forest lakes in relation to acidity and other environmental factors. pp:.1009-1027 In: Kauppi (ed) Acidification in Finland. Springer-Verlag Berlin.
Schartau, A.K., A. Fjellheim, B. Walseng, B. L. Skjelkvåle, E. Framstad, G. A. Halvorsen, J.A. Kålås, J.F. Nordbakken, K.E. Yttri, K.Andreassen, L. B. Skancke, N. Clarke, R. Saksgård, S. Manø, S. Solberg, T.C. Jensen, T. Økland, T. Høgåsen, T. Hesthagen, V. Timmermann & W. Aas. 2010. Overvåking av langtransporterte forurensninger 2009. Sammendragsrapport. Klif rapport TA-2663/2010, 86 sider, ISBN 978- 82-577-5721-2.
Segers, H. 1995. Rotifera. Volume 2: The Lecanidae (Monogononta). SPB Academic Publishing bv, The Hague. 1-226.
SFT 2002. Overvåkning av langtransporterte forurensninger 2001. Sammendragsrapport. Rapport 850/2002: 1- 81.
Skadovsky, S.N. 1926. Über die aktuelle Reaktion der Süsswasserbecken und ihre biologische Bedeutung. Verh.int.Verein.Limnol. 3: 109-144.
Skjelkvåle, B.L., Henriksen, A., Faafeng, B.A., Fjeld, E., Traaen, T., Lien, L., Lydersen, E. & Buan, A.K. 1997. Regional lake survey in Norway – autumn 1995. A survey of the water chemistry of 1500 lakes. Report no. 3613-97.
Skjelkvåle, B.L., Wright, R.F. & Henriksen, A. 1998. Norwegian lakes show widespread recovery from acidification; results from national surveys of lakewater chemistry 1986-1997. Hydrol.Earth System Sci. 2: 555- 562.
Skjelkvåle, B.L., Mannio, J., Wilander, A. & Andersen, T. 2001. Recovery from acidification of lakes in Finland, Norway and Sweden 1990-1999.
SNV (Statens Naturvårdsverk) 1991. Försurning och kalkning av svenska vatten. Monitor 12. 144s.
SNV (Statens Naturvårdsverk) 2000. Kalkning på 2000-talet. Rapport 5086/2000.
Steine, I.S. (red.). 1972. Strondavassdraget, Voss 1969-1971. Lab.for Ferskvannsøkol.Innlandsfisk. 5: 1-163.
Stenson, J.A.E., 1981. The role of predation in the evolution of morphology, behaviour and life history of two species of Chaoborus. - Oikos 37: 323-327.
Stenson, J.A.E., 1990. Creating conditions for changes in prey community structure by Chaoborus spp. in a lake in Sweden. - Hydrobiologia 198: 205-214.
Stenson, J. & Svensson, J.-E. 1994. Manipulations of planktivore fauna and development of crustacean zooplankton after restoration of the acidified Lake Gårdsjön. Arch.Hydrobiol. 131: 1-23.
Stingelin, T. 1904. Die Familie Holopedidae. Rev.Suisse Zool. 12: 53-64.
Stoddard, J.L. et al. 1999. Regional trends in aquatic recovery from acidification in North America and Europe. Nature 401: 575-578.
Strøm, K.M. 1921. The phytoplankton of some Norwegian lakes. Vid.-Selsk.Skr.I.M.-N.Kl. 1932-8: 1-56 + 4 pl.
Strøm, K.M. 1926. Norwegian mountain algae. Vid.-Selsk.Skr.I.M.-N.Kl. 1926-6: 1-263 + 25 pl.
Strøm, K.M. 1930. Limnological observations on Norwegian lakes. Arch.Hydrobiol. 21: 97-124.
Strøm, K.M. 1932. Europeas dypeste innsjø og litt om andre vann i indre Nordfjord. Norsk Geogr.Tidsskr. 4: 93- 107.
Strøm, K.M. 1933. Nordfjord lakes. A limnological survey. Vid.-Selsk.Skr.I.M.-N.Kl. 1921-4: 1-21 + 3 pl.
Rådgivende Biologer AS 56 Rapport 1446 Sveälv, T. & Matzow, D. 1985. Studium av utplanterad öring i det pertielt kalkade Store Hovvatn, Aust-Agder. Kalkingsprosjektet. Rapport 25/85: 1- 81.
Synnes, K. 1982. En sammenlikning av zooplanktonsamfunnene I Myrkdalsvatnet og Oppheimsvatnet på Voss. Cand.real., Univ.Oslo. 164 s.
Sømme, I.D./revidert av Jensen, K. W. 1948. Ørretboka, 3dje utgave. Jacob Dybwads forlag. Oslo.
Tessier, A.J. & Horwitz, R.J. 1990. Influence of water chemistry on size structure of zooplankton assemblages. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 47: 1937-1943.
Thienemann, A. 1926. Holopedium gibberum in Holstein. Z. Morph.Ökol.Tiere 5: 755 – 776.
Velle, G., Larsen, J., Eide, W., Peglar, S.M. & Birks, H.J.B. 2005. Holocene environmental history and climate at Råtåsjøen, a low-alpine lake in south-central Norway. J.Paleolimnol. 33: 129-153.
Vik, E., Carlson, D.A., Eikum, A.S. & Gjessing, E.T. 1985. Removing aquatic humus from Norwegian lakes. J. Am. Water Works Assoc. 77: 58-66.
Walseng, B., Raddum, G.G. & Kroglund, F. 1995. Kalking i Norge. Invertebrater. DN-utredning 1995/6, 1-65.
Wright, R.F., Harriman, R., Henriksen, A., Morrison, B. & Caines, L.A. 1980. pp. 248-249 In: Drabløs, D. & Tollan, A. (eds). 1980. Ecological impacts of acid precipitation. SNSF-project. Ås-NLH.
Wærvågen, S.W., Rukke, N.A. & Hessen, D.O. 2002. Calcium content of crustacean zooplankton and its potential role in species distribution. Freshw. Biol. 47: 1866–1878.
Wærvågen, S.B. & Nilssen, J.P. 2003. Major changes in pelagic rotifers during natural and forced recovery from acidification. Hydrobiologia 499: 63-82.
Yan, N.D., Walsh, P.G., Lin, H., Taylor, D.J. & Filion, J.-M. 1996. Demographic and genetic evidence of the long-term recovery of Daphnia galeata mendotae (Crustacea: Daphniidae) in Sudbury lake following additions of base: the role of metal toxicity. Can.J.Fish.Aq.Sci. 53: 1328-1344.
Rådgivende Biologer AS 57 Rapport 1446