Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica
Tomo 107, Año 2013 ISSN: 0366-3272 Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural
Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica. Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org) desde el momento de su aceptación.
Editor Antonio Perejón Rincón Editores adjuntos Sección Biológica Sección Geológica Raimundo Outerelo Domínguez María José Comas Rengifo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Carlos Morla Juaristi Luis Carcavilla Urquí ETS Ingenieros de Montes. Madrid Instituto Geológico y Minero de España Consejo de redación Pedro del Estal Padillo Rosa María Carrasco González ETS Ingenieros Agrónomos Universidad de Castilla La Mancha Ignacio Martínez Mendizábal José Francisco García-Hidalgo Pallarés Universidad de Alcalá Universidad de Alcalá Esther Pérez Corona Mª Victoria López Acevedo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM José Luís Viejo Montesinos Agustín P. Pieren Pidal Universidad Autónoma de Madrid Facultad de Ciencias Geológicas UCM Coordinación editorial Alfredo Baratas Díaz José María Hernández de Miguel Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Biológicas UCM
Consejo Asesor Luís Alcalá Martínez Juan Manuel García Ruiz María Dolores Ochando González Fundación Conjunto Paleontológico Teruel Lab. de Estudios Cristalográficos Granada Facultad de Ciencias Biológicas UCM Eumenio Ancochea Soto Raúl Gío Argáez Mercedes Peinado Moreno Facultad de Ciencias Geológicas UCM Universidad Nacional Autónoma México Facultad de Ciencias Univ. de Salamanca Valentín Buencuerpo Arcas Juan José Gómez Fernández Cecilio Quesada Ochoa Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Instituto Geológico y Minero de España Rolf Schroeder Rosario Calderón Fernández Alberto Gomis Blanco Senckenberg Forschunsinstitut und Naturmu- Facultad de Ciencias Biológicas UCM Universidad de Alcalá seum. Frankfurt am Main. Alemania Ramón Capote del Villar Eladio Liñán Guijarro José Luís Tellería Jorge Facultad de Ciencias Geológicas UCM Facultad de Ciencias Univ. de Zaragoza Facultad de Ciencias Biológicas UCM Benjamín Fernández Ruiz José F. Martín Duque Mauricio Velayos Rodríguez Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Real Jardín Botánico de Madrid Antonio M. García Carrascosa Carmen Monge García-Moreno Jane Willembring Facultad de Biología Univ. de Valencia IES Palomeras-Vallecas Pennsylnania University. USA
Fotografía de cubierta: Mª Eugenia Gil, Esperanza Torija y Mª Cruz Matallana. Cultivo, procesado y elaboración de alimentos en Castilla-La Mancha, en algunas novelas del Siglo de Oro español. Carolina Ponce de León, María Esperanza Torija y Mª Cruz Matallana. Utilidad en la alimentación de algunas semillas germinadas: brotes de soja y trigo.
Correspondencia: Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Facultades de Biología y Geología Los artículos aparecidos en el Boletín están Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid recogidos en las siguientes bases de datos: [email protected] BIOSIS, CAS, FAO, GEO ABSTRACT, GEOBASE, www.historianatural.org GEOLINE, GEOREF, ICYT, PASCAL, RZ. © Real Sociedad Española de Historia Natural ISSN: 0366-3272 Depósito Legal: S. 581-1988 Fecha de publicación del volumen impreso: 30 de septiembre de 2013
Impresión: Gráficas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca B R S E H N
Tomo 107 Año 2013
BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL
FUNDADA EL 15 DE MARZO DE 1871
SECCIÓN BIOLÓGICA
F B G C U 28040 MADRID 2013 BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL
Editor: D. A P R
Editores adjuntos: Sección Biológica: R O D C M J Sección Geológica M J C R L C U
Coordinación editorial: J M H M A B D
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Las referencias bibliográfi cas de trabajos aparecidos en este Boletin, Sección Biológica, deben hacerse con la sigla siguiente: Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol.
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La Real Sociedad Española de Historia Natural quiere expresar su sincero agradecimiento a es- tos científi cos que han dedicado parte de su valioso tiempo a evaluar desinteresadamente los trabajos que se publican en este volumen, colaborando así para que su calidad mejore cada día.
Fecha de publicación: 30 de septiembre de 2013
ISSN: 0366-3272 Depósito legal: S.581-1988
Impresión: Gráfi cas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013, 5-15 ISSN: 0366-3272
Plantas invasoras acuáticas y culícidos: un binomio peligroso
Invasive aquatic plants and culicids: a dangerous duo
Pedro María Alarcón-Elbal Departamento de Patología Animal, Unidad de Parasitología y Enfermedades Parasitarias, Facultad de Veterinaria, Universidad de Zaragoza. 50013 Zaragoza. [email protected] Observatorio Latinoamericano contra el Dengue A.C. Quimera Biological Systems S.L.
Recibido: 4-julio-2012, Aceptado: 29-octubre-2012, Publicado en formato electrónico: 15-noviembre-2012
Pൺඅൺൻඋൺඌ ർඅൺඏൾ: Plantas acuáticas invasoras, Hidrófi tos, Culicidae, Mosquito, Vector, Importancia médico- veterinaria, Malaria, Virus del Nilo occidental, España. Kൾඒ ඐඈඋൽඌ: Invasive aquatic plants, Hydrophytes, Culicidae, Mosquito, Vector, Medical and veterinary importance, Malaria, West Nile virus, Spain.
R Las plantas acuáticas invasoras se caracterizan por poseer una rápida reproducción por medios vegetativos, por lo que logran colonizar grandes áreas en cortos periodos de tiempo. En consecuencia, dichos hidrófi tos suponen una amenaza para las plantas autóctonas, los animales y los ecosistemas en general, desencadenando un fuerte impacto negativo sobre la biodiversidad. Asimismo pueden obstruir vías fl uviales y ríos, pero además logran crear unas condiciones ecológicas excelentes para el desarrollo de los vectores de enfermedades más efi cientes de la naturaleza: los culícidos. Se expone en el presente manuscrito el papel que algunas de estas plantas catalogadas invasoras en España desempeñan en la proliferación descontrolada de poblaciones de mosquitos en el continente americano y se alerta de las implicaciones que estos dípteros pueden tener en nuestro país en relación a la transmisión de enfermedades de importancia médica y veterinaria, a semejanza de situaciones similares acaecidas en estas regiones.
A Invasive aquatic plants are characterized by an enormous vegetative output allowing them to colonize large areas in short periods of time. Consequently, these invasive hydrophytes represent a threat to native plants, animals and ecosystems in general, creating a strong negative impact on biodiversity. Likewise they can obstruct waterways and rivers, but also create excellent ecological conditions for the development of more effi cient disease vectors in nature: culicids. The role that some of these invasive plants cataloged in Spain plays in the uncontrolled proliferation of mosquito populations in the American Continent is exposed, and therefore the implications of these dipterans related to the transmission of diseases with medical and veterinary importance are discussed in this manuscript, compared with similar situations that have occurred in these regions.
1. I de los correspondientes ecosistemas, ciertos parámetros socioeconómicos (entre ellos la ganadería, y por ende la sanidad animal) y, por último, la salud pública (M & P , Existe una gran difi cultad a la hora de procurar 2010). Tanto accidental como intencionadamente, una defi nición satisfactoria de “especie invasora”, a través de la migración, el transporte y el comercio, obedeciendo al hecho de que dependiendo del lugar, el momento y la persona, cambiará esta los seres humanos continúan diseminando un percepción que se tenga de un mismo animal, una elevado número de especies a través de barreras misma planta o un mismo microorganismo. Aun biogeográfi cas insuperables en el pasado, tales así, se acepta que una especie invasora es una como océanos, cadenas montañosas, ríos o zonas especie foránea (cualquier especie, subespecie o climáticamente hostiles (V et al., 2008). categoría infraespecífi ca) que alcanza el estadio Cuando se detecta una invasión, su control y fi nal del proceso de invasión y tiene la capacidad de erradicación son costosos y no siempre factibles, diseminarse. En las regiones afectadas trae consigo por lo que identifi car los invasores potenciales y una serie de marcados efectos negativos sobre evitar su establecimiento es un pilar básico para la diversidad biológica local, el funcionamiento poner freno a un problema que se incrementa
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013 6 P.M. A -E de modo parejo al creciente fenómeno de la Europa provienen de este grupo, las cuales se globalización. han naturalizado procedentes de estanques de jardines, acuarios o parques acuáticos (H 1. I & B , 2009). Tienen una gran capacidad invasiva fruto de un crecimiento rápido por reproducción vegetativa, sumado a una amplia plasticidad fenotípica (P et al., 2003), por Existe una gran difi cultad a la hora de procurar lo que se adaptan a variaciones del medio con una una defi nición satisfactoria de “especie invasora”, probabilidad de éxito notabilísima. obedeciendo al hecho de que dependiendo del El impacto que generan sobre el ecosistema lugar, el momento y la persona, cambiará esta acuático, sobre todo aquellas con estructuras percepción que se tenga de un mismo animal, una fl otantes, radica en una elevada producción misma planta o un mismo microorganismo. Aun de biomasa que en muchos casos impide la así, se acepta que una especie invasora es una penetración de la luz al interior del cuerpo de especie foránea (cualquier especie, subespecie agua. Como resultado, en el fondo se hace o categoría infraespecífi ca) que alcanza el imposible la fotosíntesis a la vez que aumenta estadio fi nal del proceso de invasión y tiene la actividad metabólica consumidora de oxígeno la capacidad de diseminarse. En las regiones (respiración aeróbica) de los descomponedores, afectadas trae consigo una serie de marcados que empiezan a recibir los excedentes de materia efectos negativos sobre la diversidad biológica orgánica producidos cerca de la superfi cie, lo que local, el funcionamiento de los correspondientes produce una eliminación o, en el mejor de los ecosistemas, ciertos parámetros socioeconómicos casos, desplazamiento de la vegetación autóctona (entre ellos la ganadería, y por ende la sanidad (L , 1996). De esta manera en el fondo animal) y, por último, la salud pública (M se agota pronto el oxígeno por la actividad aerobia & P , 2010). Tanto accidental como y el medio se vuelve anóxico. intencionadamente, a través de la migración, Estos cambios suponen una drástica el transporte y el comercio, los seres humanos alteración del entorno que inviabiliza la existencia continúan diseminando un elevado número de de la mayoría de las especies que previamente especies a través de barreras biogeográfi cas formaban parte del ecosistema, entre ellas los insuperables en el pasado, tales como océanos, macroinvertebrados acuáticos y la fauna asociada. cadenas montañosas, ríos o zonas climáticamente Además, puede provocar cambios en la tasa y en hostiles (V et al., 2008). el régimen de evapotranspiración, e incluso puede Cuando se detecta una invasión, su control y producir escorrentías debido a diferencias en las erradicación son costosos y no siempre factibles, por tasas de transpiración, fenología, cargas internas lo que identifi car los invasores potenciales y evitar de nutrientes, biomasa de tejido fotosintético o su establecimiento es un pilar básico para poner profundidad de las raíces entre especies invasoras y freno a un problema que se incrementa de modo nativas (L et al., 2003; M , 2009). Todas parejo al creciente fenómeno de la globalización. estas transformaciones terminan desembocando Las consecuencias adversas de las invasiones en una gran eutrofi zación del medio y ocasionan son diversas, impredecibles e interconectadas una alteración en las características físico- entre si. Estos nuevos elementos pueden alterar químicas del agua, pues también infl uyen sobre características ecológicas fundamentales, tales los fl ujos de ésta ralentizando la corriente allá como las especies dominantes en una comunidad, donde se establecen, difi cultando la renovación las propiedades físicas del ecosistema, el ciclo y a su vez aumentando la temperatura, pudiendo de nutrientes y la productividad vegetal. Estas obstruir incluso la navegación y otras actividades modifi caciones, además de producir un perjuicio asociadas a vías fl uviales y ríos (M et al., intrínseco, pueden provocar una fractura del 2001). equilibrio ecológico que fomente problemas subsiguientes asociados a especies autóctonas/ alóctonas que proliferen sin mesura debido al 3. L cambio sufrido en las condiciones ambientales (M et al., 2000). A pesar de ello, algunos organismos han 2. L sido capaces de sacar provecho de este cambio substancial del ambiente, siendo los culícidos (Diptera, Culicidae) uno de los grupos más destacados. Estos dípteros nematóceros poseen Las plantas acuáticas (denominadas también una capacidad vectorial prodigiosa, por lo que hidrófi tos o macrófi tos) invasoras de aguas han sido en el pasado y continúan siendo hoy continentales (epicontinentales) son un claro concienzudamente estudiados alrededor del ejemplo de lo anteriormente expuesto, hasta globo, debido a su destacadísima implicación en el punto de que algunos de los problemas más la transmisión de enfermedades de importancia graves que han causado las plantas invasoras en médica y veterinaria (A -E et al., Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013 P : 7 2012). Constituyen probablemente la plaga de más 4. E notoriedad entre los artrópodos de interés en salud pública e incluye a los únicos organismos capaces de transmitir la malaria, enfermedad que hoy en día es la principal preocupación de la política sanitaria mundial, además de ser vectores de otras Los mosquitos son invertebrados que enfermedades de etiología parasitaria y vírica se clasifi can según su estrategia reproductiva muy graves, incapacitantes e incluso mortales, poblacional como estrategas de la “r” (R , consecuencia de sus picaduras. Debido a los 1987), esto es individuos claramente oportunistas, fenómenos de globalización y cambio climático, por lo que cumplen con todas y cada una de las la distribución de estos insectos también se está características de este tipo de organismos: son viendo afectada, siendo cada vez más común especies de pequeño tamaño, de corta edad la introducción de especies exóticas en nuevos y elevada tasa de reproducción (temprana), hábitats (R et al., 2008). Además existen produciendo un gran número de crías, en otros muchos factores que pueden infl uenciar la hábitats inestables donde se observa una gran epidemiología de las enfermedades de carácter mortalidad, sin mecanismos defensivos y con vectoriales, como la composición atmosférica, marcada competencia intraespecífi ca. Todas urbanización, desarrollo económico y social, estas características permiten a estos artrópodos explotar nuevos ambientes y obtener una gran comercio internacional, migraciones humanas, probabilidad de supervivencia en la tentativa. desarrollo industrial y uso de la tierra-regadíos- Las larvas de los culícidos suelen habitar desarrollo agrícola (L V & M aguas lénticas, es decir, cuerpos de agua cerrados M , 2005). que permanecen en un mismo lugar sin correr ni A día de hoy son de obligada mención dos fl uir, ya que en ausencia de estructuras u órganos notables enfermedades transmitidas por culícidos de fi jación (salvo contadas excepciones) les resulta reportadas en nuestro país: la fi ebre del Nilo difi cultoso desarrollarse bajo la infl uencia de occidental y la ya mencionada malaria o paludismo. corrientes hídricas. A pesar de ello, algunos como La primera de ellas es una virosis producida por los pertenecientes a la Subfamilia Anophelinae un fl avivirus de origen subsahariano que produce están bastante relacionados con biotopos acuáticos en equinos y humanos encefalitis que pueden lóticos (con un fl ujo unidireccional), como ríos o llegar a ser mortales. En 2010 se descubrieron arroyos, aunque siempre asociados a los márgenes tres casos de virus del Nilo occidental (VON) y riberas remansadas, preferiblemente entre la en humanos en la península ibérica (dos en Jerez vegetación herbácea circundante. Es por ello y uno en Lisboa, Portugal) (H , 2011), que las hembras eligen los lugares de puesta en presentándose también evidencias de anticuerpos función de estas características, por lo que tanto en la población humana del delta del Ebro huevos aislados (en el caso de la Subfamilia (Cataluña) que revelan casos pasados de contagio Anophelinae o anofelinos) como navículas (B et al., 2006). En ese mismo año se produce (Subfamilia Culicinae o culicinos) se hallarán en octubre el primer caso de malaria autóctona en en ambientes más estáticos tales como márgenes los últimos cincuenta años, registrado en Huesca, entre la vegetación emergente, sobre tapices Aragón (S -O P et al., 2010). formados por plantas acuáticas epífi tas e incluso Esta protozoasis causa entre 400 y 900 millones en la parte basal de diversos vegetales fl otantes de casos de fi ebre y aproximadamente de 2 a 3 (L S , 1989). Aun así, las larvas de millones de muertes anuales en todo el mundo algunos géneros como Coquillettidia o Mansonia por la enfermedad, cuyo agente etiológico son presentan ciertas modifi caciones en sus sifones cuatro especies de hemosporidios pertenecientes respiratorios que les permiten abastecerse del al género Plasmodium (B , 2001). oxígeno atmosférico a través de raíces y tallos Por otro lado, la creciente expansión sumergidos a los que viven fi jados, por lo que mediterránea del mosquito tigre asiático o Aedes también obtienen provecho de la presencia de albopictus (considerado como especie exótica estos macrófi tos (C , 2009). Por todo ello, uno invasora), que ha llegado a dispersarse tras su de los aspectos fundamentales en el control de culícidos es la adopción de medidas estructurales introducción en 2004 (A et al., 2006) desde el norte catalán a la Región de Murcia y ambientales, siendo la manipulación ambiental por medio de la eliminación de la vegetación (C & D , 2011), pasando por implicada un elemento primordial en muchas la Comunidad Valenciana (D et al., ocasiones. 2009; D -E et al., 2010), es una Estos dípteros encuentran en los nuevos preocupación sanitaria evidente, a tenor de una sistemas, tanto antropizados como naturales, relevancia epidemiológica manifi esta no solo en modifi cados por las plantas acuáticas alóctonas países tropicales sino inclusive ya a nivel europeo, un nicho de características inmejorables para en varios estados de la denominada cuenca su desarrollo, sobre todo aquellas especies de mediterránea. elevada ubicuidad. Existen mosquitos con un elevado tropismo por aguas con altos grados
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013 8 P.M. A -E de eutrofi zación, que puede desarrollarse en de la Plata (C , 1990). Posee hojas en rosetas ambientes hídricos sometidos a oscuridad total y de hasta 15x15 cm, con peciolos bulbosos llenos con niveles de oxígeno muy reducidos (H , de aire que permiten la fl otación, fl ores violetas 1972). Es importante señalar en este punto y raíces plumosas (T G , 2009). Se que los estados preimaginales de los culícidos ha distribuido prácticamente por todo el mundo, intercambian oxígeno superfi cial, a pesar de ya que su apariencia ornamental originó su vivir ligados al medio acuático, a través de los exportación a estanques y láminas acuáticas de espiráculos y gracias a un sistema respiratorio jardines en lugares con climas templados y cálidos, oligopneústico. Conjuntamente, la reducción habiéndose introducido también a través de en las poblaciones nativas de predadores instalaciones acuícolas (A & V , 2007). potenciales como macroinvertebrados y fauna Una vez alojada se dispersa por el agua o actuando piscícola larvívora favorecen su crecimiento como un foronte transportada en aves. Necesita descontrolado, catalizado más si cabe por el aguas dulces tranquilas o de ligero movimiento, incremento de la temperatura del cuerpo de agua, como zanjas, canales, presas, arroyos, ríos y lo cual permite cerrar el ciclo de vida en pocos pantanos, donde se multiplica mediante división de días con tiempo favorable (S , 1978). Las los rizomas. En la cuenca del Guadiana a su paso partes aéreas de estas plantas vasculares asimismo por Badajoz ha causado un gran perjuicio desde su les sirven de refugio a los imagos durante el día, aparición a mediados del pasado decenio, aunque no solo por la protección y el cobijo que éstas también puede encontrarse en otras regiones confi eren, sino también debido al aumento de orientales del país, siendo la planta invasora que la evapotranspiración, pues se crean ambientes ha generado un mayor impacto negativo en España húmedos que los cuidan de la desecación. (T et al., 2008). Posee una tendencia demográfi ca muy errática, con apariciones a veces localmente 5. L E masivas y también con desapariciones repentinas (S E et al., 2004). Esta planta está Según el Catálogo Español de Especies relacionada en México con elevadas densidades Exóticas Invasoras (MAGRAMA, 2011), en de mosquitos que producen daños en salud pública España se encuentran más de veinte especies y sanidad animal (N & R , 1998), sobre de plantas acuáticas exóticas, entre aquellas todo en el desarrollo de anofelinos capaces de consideradas “invasoras” y las que se catalogan transmitir malaria como Anopheles albimanus como “con potencial invasor”. Entre todas (R et al., 1991). Este hecho ha sido estas encontramos en el país las tres especies corroborado por estudios posteriores, los cuales contempladas como más problemáticas a nivel fortalecen la idea de que la idoneidad de esta planta mundial: Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y así como las condiciones por ella creadas suponen Azolla spp. (A & V , 2007). una ventaja en el asentamiento de poblaciones Se describen a continuación aquellas especies larvarias de estos vectores (K & S , de hidrófi tos que presentan una asociación más 2004). En Argentina, especies de los géneros marcada con la proliferación de culícidos vectores Anopheles y algunas del género Culex han sido de agentes patógenos en el Nuevo Mundo, halladas siempre asociadas a la vegetación fl otante incluidas en el Real Decreto 1628/2011, de 14 en estos ambientes (O et al., 2000). En el estado de noviembre, por el que se regula el Catálogo y de Florida, USA, es muy marcada la dependencia Listado Español de Especies Exóticas Invasoras. de los estados inmaduros de los mosquitos del Es necesario mencionar a este respecto que dicho género Mansonia (importantes desde el punto Real Decreto se encuentra actualmente recurrido de vista vectorial en América) con esta planta en el Tribunal Supremo a fi n de que el Ejecutivo acuática, precisándolas para su supervivencia al atienda las inquietudes del conjunto de las permanecer unidos a sus raíces para abastecerse Comunidades Autónomas, las cuales han advertido de oxígeno por vía parenquimática (C et al., de los problemas e indefi niciones jurídicas que el 1997). actual Real Decreto ha mostrado en su aplicación desde su entrada en vigor el 13 de diciembre de ○ Myriophyllum aquaticum (Vellozo) 2011. Verdcourt, 1973 (milenrama brasileño o cola de zorro acuática) ● E C Especie vegetal enraizada sumergida/fl otante E E E I : de la familia Haloragaceae, nativa de humedales de Sudamérica, de la cuenca del Amazonas ○ Eichhornia crassipes (Martius) Solms- (S & A , 1993). El tallo es erguido Laubach, 1883 (camalote, jacinto de agua o lirio y robusto, con hojas pinnadas que confi eren un de agua) aspecto plumoso. Fue introducida en Norteamérica Hidrófi to perenne y fl otante libre en hacia el siglo XIX desde donde se ha propagado superfi cie de la familia Pontederiaceae, nativo a otras partes del mundo, sobre todo debido a un de aguas dulces en las regiones cálidas de extendido uso en acuariofi lia. Se encuentra en Sudamérica, en la cuenca del Amazonas y del río lagos de agua dulce, lagunas, arroyos, canales y
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parece estar adaptada a ambientes con alta cantidad de nutrientes, mayormente en aguas someras, ○ Ludwigia spp. Linnaeus, 1753 (onagraria o donde las nuevas plantas surgen de fragmentos de duraznillo de agua) plantas enraizadas. En España esta especie se ha Planta que enraíza bajo el agua de la familia localizado en Pontevedra (MAGRAMA, 2011). Onagraceae, de distribución pantropical con una Las aguas superfi cies colonizadas por este amplia representación en Sudamérica, África y vegetal están ligadas al desarrollo de anofelinos en regiones del sudeste asiático (F G la ciudad de California, USA, pues proporciona un & L L , 2009). Posee una parte hábitat idóneo para las larvas de mosquito ya que aérea que puede elevarse entre 40 y 80 cm, ofrece refugio que ayuda a evitar la depredación, hojas lanceoladas y unas características fl ores con lo que pueden aumentar las poblaciones de amarillas de cinco pétalos y gran tamaño. Ha insecto, ergo la propagación de enfermedades sido introducida en muchos lugares de Europa (O & R , 1992). Aun así, otras especies y otras áreas, como ornamental en estanques y pertenecientes a este género han demostrado jardines privados. Puede colonizar zonas húmedas ser nocivas contra culícidos y simúlidos, permanentes como canales, lagunas y ríos con como Myriophyllum spicatum, que segrega cierta profundidad y suelos ricos, preferentemente aleloquímicos capaces de afectar negativamente ácidos. las poblaciones preimaginales de estos dípteros Las especies de este género tienen una gran (D et al., 1982). capacidad de colonización y propagación y una vez establecidas producen una elevada biomasa. ○ Pistia stratiotes Linnaeus, 1753 (lechuga En España está presente de forma natural la de agua) especie autóctona Ludwigia palustris, sin Hidrófi to fl otante libre de la familia Araceae, embrago existen especies invasoras de este género nativa de Sudamérica (C , 1990), introducida que se encuentran en Galicia pero sobre todo en por su uso en acuariofi lia y como ornamental la costa levantina, donde los primeros registros de estanques. Sus hojas son gruesas y suaves, se produjeron hace más de tres décadas en la obovadas o espatuladas, y forman unas rosetas provincia de Valencia (C , 1996). En el de las cuales cuelgan las raíces sumergidas. Se litoral valenciano se ha comprobado recientemente disemina en ríos, lagos, zonas húmedas y otras la correlación entre las masas de agua colonizadas masas de agua, con preferencia por temperaturas por Ludwigia hexapetala y la gran abundancia, cálidas y reproduciéndose de forma vegetativa con respecto a otras zonas libres del hidrófi to, de pero también mediante semillas. Se detectó y fue estadios inmaduros del más cosmopolita de los rápidamente eliminada en las proximidades del mosquitos, Culex pipiens (A -E et al., Parque Nacional de Doñana en 2004, cerca del 2012). río Guadalquivir, aunque ya se había reportado Son varias las especies de culícidos que se anteriormente en el País Vasco (G M ven íntimamente ligadas a este hidrófi to en algunas et al., 2005). lagunas de la costa suroeste estadounidense, En USA se ha confi rmado la estrecha como es el caso de la Laguna de Santa Rosa en asociación de las especies Culex erraticus, California, donde se han reportado las especies Mansonia dyari y Mansonia titillans con esta Cx. pipiens, Culex erythrothorax, Culex tarsalis planta (L & E , 1985, C et al., y Culiseta particeps (S & V , 2005). 1997). G & A (1973) estudiaron la En el estado norteamericano de Delaware se ha ecología de Culex aikenii en Panamá, transmisor de visto relacionado con la especie Cx. pipiens, la encefalitis equina venezolana, y reportaron una potencial transmisor del VON (G et al., relación directa entre la población de mosquitos y 2006). Además, algunas especies como Ludwigia la planta acuática, ya que las hembras apostan las grandifl ora se introducen con frecuencia en navículas sobre las hojas pudiendo ser los estadios los arrozales y, por tanto, sus efectos superan el inmaduros transportados por fragmentos de ésta ámbito ecológico y añaden pérdidas económicas. a través del curso de agua. En Cuba, las lagunas Por su parte, L. hexapetala causa serios problemas donde predomina P. stratiotes constituyen el típico en California, donde genera notables pérdidas criadero de culícidos del género Mansonia, siendo económicas derivadas de su control y afecta la dependencia de varias especies de este género seriamente la calidad de aquellas aguas que con esta arácea un fenómeno extendido y bastante coloniza. estudiado (M , 1966; G & C , 1990). También en estos reservorios ○ Egeria densa Planchon, 1849 (maleza se han encontrado en el país caribeño mosquitos acuática brasileña o elodea) de los géneros Uranotaenia, Aedeomyia y Culex Planta herbácea acuática, sumergida excepto (G Á , 1977) y Culiseta en México las fl ores, de la familia Hydrocharitaceae y (I B , 1998). Esta misma relación se nativa de áreas templadas de Sudamérica (C ha observado recientemente en Argentina, donde & U -K , 1984). Posee tallos de hasta 2 se han estudiado las fl uctuaciones estacionales metros de largo, con hojas lanceoladas y unas de culícidos en lagunas cubiertas por P. stratiotes fl ores blancas que fl otan en el agua. Ha sido (G & W , 2010). introducida en muchos países accidentalmente Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013 10 P.M. A -E a través de su uso generalizado en acuarios, Los lechos de H. ranunculoides ofrecen colonizando aguas dulces de ríos, pantanos protección y disponibilidad de alimentos a los y zonas alteradas, reproduciéndose de forma estadios larvales de ciertos culícidos (B & vegetativa principalmente, ya que los fragmentos R , 1992; R , 1999; K & K , desprendidos del tallo se transportan y enraízan 2004). Esto sucede en el pantano de Hauser Marsh fácilmente. Se encuentra presente en muchas en California, donde se pueden colectar mosquitos regiones de nuestro país, tanto al norte (Galicia) creciendo en estos biotopos acuáticos, potenciales como al sur (Andalucía) y en Levante (Cataluña y transmisores de VON, como Cx. erythrothorax y Comunidad Valenciana) (G et al., 2009). Cx. pipiens. Además se ha reportado la presencia La calidad del agua puede verse afectada por de otros géneros como Coquilletidia y Culiseta. el crecimiento de este macrófi to, pues se reduce Todas las especies de mosquitos que se encuentran la renovación natural y provoca un aumento de la en los lechos de los humedales con esta planta temperatura en superfi cie durante el verano, dañino tienden a aumentar en número a fi nales de verano para peces e invertebrados, por lo que pueden (W & M , 2004). generar grandes poblaciones de mosquitos como consecuencia de estos cambios (P & S , 2009), la mayor parte del género 6. D Anopheles (F & H , 1972). El crecimiento descontrolado de hidrófi tos Del conjunto de plantas acuáticas invasoras foráneos, que cada vez cuentan con más presentes en España, no todas pueden actuar como representantes en nuestro país, proporciona con un reservorio adecuado para el desarrollo de larvas frecuencia un entorno ideal donde los culícidos de culícidos, lo cual no signifi ca que de igual pueden proliferar desmedidamente y convertirse modo no tenga que producirse un seguimiento, en una plaga de considerables implicaciones control y erradicación de las mismas, a tenor de sanitarias, formando ambos un binomio más que su condición de elementos exóticos invasores. preocupante. Las masas de agua colonizadas por Los helechos de agua, hidrófi tos del género estas plantas se vuelven a menudo impenetrables, Azolla (Azollaceae) originarios de Sudamérica, lo que desencadena difi cultades de acceso y falta son conocidos por provocar una reducción de la de seguridad en los tratamientos biocidas, así oviposición y emergencia de adultos de un gran como baja rentabilidad y efi cacia de los productos número de especies de mosquito, entre ellos los larvicidas empleados contra los dípteros. Conviene del género Anopheles (M et al., 2009), advertir que el sanitario no es el único agravio que en aquellas cuerpos de agua por ellos cubiertos. causan estos vegetales, ya que su control conlleva Estos pequeños helechos de libre fl otación llegan además un impacto económico notable ya que son a tapizar grandes superfi cies en tal medida que, considerables los recursos técnicos y humanos además de hacer desaparecer la vegetación necesarios para su gestión (A & V , sumergida y eutrofi zar el medio, impiden que 2007). las hembras de estos insectos puedan realizar la En España y según la literatura especializada, ovipuesta y, de ser así, difi cultan el desarrollo se ha informado de la presencia de 64 especies de las larvas ya que comprometen la respiración de culícidos repartidos en ocho géneros, aunque de oxígeno atmosférico con su biomasa laminar debido a la falta de fi abilidad en algunas citas (C , 2009). antiguas se cree que el número real actual no supera las 55 especies (E & A , 2002; ● E L A et al., 2006). En cualquier caso, dentro E E P I : de éstas hay algunos géneros más predispuestos que otros para colonizar hábitats modifi cados ○ Hydrocotyle ranunculoides Linnaeus f., por las especies vegetales invasoras. En el caso 1782 (redondita de agua) de los géneros Ochlerotatus y Aedes, aunque de Planta acuática de la familia Apiaceae, nativa elevado interés vectorial (transmisores del dengue de Norteamérica aunque naturalizada en centro y o la fi ebre amarilla, por ejemplo), sus larvas Sudamérica y algunas partes de África (E , están casi siempre asociadas a aguas temporales 1981), con tallos horizontales que arraigan en el (sustratos inundables) normalmente procedentes lecho acuático, rizomatosos y estoloníferos, cuyas de las lluvias, en medios naturales y artifi ciales, hojas fl otan sobre la superfi cie del agua. Ha sido por lo que sus criaderos son efímeros y no suele introducido por su uso en acuariofi lia y puede presentarse asociación alguna con las plantas naturalizarse en cursos de agua permanentes, anteriormente descritas, ya que éstas necesitan bordes de lagos, pantanos, arroyos y canales (EA, de nichos acuáticos medianamente permanentes. 2002). Se reproduce vegetativamente y crea una Todo lo contrario lo hallamos en los géneros gran biomasa que pueden llegar a obstruir vías Anopheles y Culex, muy destacables en el ámbito fl uviales y ríos. En la Comunidad Valenciana ha médico-veterinario por su rol como vectores de sido detectada por primera vez en mayo de 2011 malaria y VON, entre otros muchos. Los hábitats en la desembocadura del río Algar, en la provincia de estas especies generalmente están asociados a de Alicante (CIPEP, 2011). aguas permanentes, lénticas y/o lóticas, donde los
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hidrófi tos invasores encuentran las condiciones propagación de las especies alóctonas invasoras, oportunas para expandirse, como E. crassipes, aunque no están claros los detalles de los efectos M. aquaticum y E. densa, ligadas al desarrollo de locales, que serán diferentes en unas regiones Anopheles, o P. stratiotes y Ludwigia ssp. (excepto de otras (R & O , 2008; H & L. palustris) relacionadas con el de Culex. Las B , 2009). En un mundo donde ya todo está especies del género Coquillettidia, por su parte, interconectado, en el cual se producen grandes con un par de representantes en España, están desplazamientos diarios, no solo humanos sino íntrínsecamente ligadas a la vegetación pues, también animales, vegetales y de mercancías, como se ha explicado, presentan modifi caciones por tierra, mar y aire, los virus y los parásitos anatómicas de las que se hacen servir para obtener aprovechan la coyuntura para desplazarse por oxígeno de los tejidos vegetales de ciertas plantas el globo, pero con ellos y de igual forma las acuáticas (e.g. H. ranunculoides), en las que viven personas que los portan y los vectores que los anclados. Estas especies están relacionadas con transmiten. Atendiendo a este panorama actual la transmisión de VON en Europa (H & parece evidente, pues, que la situación mundial se H , 1999), por lo que una proliferación está transformando, por lo que tenemos el deber desmedida puede causar problemas sanitarios en de aprender a manejar estos cambios en nuestro nuestro país. Por último, los géneros Culiseta, benefi cio para enfrentarnos a los nuevos problemas Orthopodomyia y Uranotaenia presentan un bajo que ineludiblemente nos alcanzarán, poseer interés desde el punto de vista de la salud humana estrategias de adaptación preventivas/reactivas y animal. y contar con personal altamente capacitado para En función de lo expuesto, es evidente que los ello. géneros que pueden originar un mayor perjuicio en Las plantas acuáticas condicionan las relación a las explosiones de hidrófi tos invasores propiedades físico-químicas del agua y la en España y sanitariamente hablando son estructura de las comunidades bióticas que habitan Anopheles sp. y Culex sp. Dentro de éstos, hay dos en ella, como el zooplancton, pero también el especies que destacan por su capacidad vectorial bentos y el edafón, y la fauna piscícola (J entre las demás. Anopheles atroparvus es el vector et al., 1997), pero pocos son los trabajos que han palúdico por excelencia en Europa, de marcada aplicado un enfoque comunitario o ecosistémico alimentación mamófi la pero también antropófi la, acerca del papel de esta vegetación en los diferentes por lo que puede alimentarse sobre animales biotopos. Además de impactar negativamente en homeotermos y, en determinadas circunstancias, múltiples usos de los sistemas como navegación, sobre humanos. Se encuentra en márgenes de ríos y pesquerías, irrigación, recreación, producción de arroyos arropados por la vegetación ribereña, pero energía hidroeléctrica y agua potable (M además en canales, lagunas o arrozales, en aguas et al., 2001), estas plantas pueden promover el por lo general poco eutrofi zadas (L S , desarrollo de mosquitos (S et al., 1990), 1989). Además de la malaria, puede transmitir proveyendo alimento y protección para las larvas, varias arbovirosis (entre ellas también VON) y particularmente de los Anophelinae, y creando fi lariasis caninas (S et al., 2001). Culex condiciones favorables para la oviposición pipiens es el otro gran protagonista vectorial. (R et al., 1992; C , 2009). Tienen a Esta especie cosmopolita se caracteriza por tener su vez la capacidad de favorecer el establecimiento una gran plasticidad biológica, con preferencias de otros hospedadores intermediarios de trófi cas ornitófi licas, aunque también mamófi las enfermedades, como moluscos transmisores de (A et al., 2004). Es claro ejemplo esquistosomiasis (R et al., 2002) e inclusive de organismo eurioico, pues resiste amplias dípteros de la familia Simuliidae, más conocidos variaciones de las condiciones ambientales y su como moscas negras o simúlidos, vectores de capacidad de adaptación es elevada. Esto hace enfermedades altamente incapacitantes como la que pueda explotar una gran variedad de nichos, oncocercosis. Otras patogenias como la malaria, desde aguas extremadamente eutrofi zadas a disentería y fi ebre tifoidea están asociadas a aguas no contaminadas, en reservorios de muy cuerpos de agua eutrófi cos con presencia de esta diversa naturaleza, como recipientes artifi ciales vegetación acuática (L & H , 1999). de pequeño tamaño pasando por márgenes de ríos, Después de la destrucción del hábitat, acequias o canales. Se trata de un vector clave en la el impacto por las especies invasoras ha sido transmisión de VON (H et al., 2008), aunque identifi cado como la segunda causa, a nivel también está implicado en otras parasitosis, como global, de la pérdida de biodiversidad (L diro fi lariasis y malaria aviar (S et al., et al., 2002). Desarrollar planes de actuación y 2001). normativa sobre estas especies por parte de las Comunidades Autónomas y aumentar la conciencia social sobre su problemática en el medio natural 7. C se antoja imprescindible para lograr los objetivos (E D S , 2009). En primer lugar Está generalmente aceptado que no solo deben reforzarse las medidas preventivas, para los patrones climáticos alterados sino también el seguidamente llevar a cabo una adecuada gestión cambio global tendrán efectos considerables en la en el control y eliminación de estas plantas, tanto
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 107, 2013 12 P.M. A -E en sistemas de agua permanentes como temporales, y encontrar solución a las numerosas complicacio- siendo ésta la herramienta fundamental para evitar nes surgidas de esta nueva situación global. posibles problemas derivados de estos vegetales y de los nematóceros hematófagos asociados, A simplemente por supresión de hábitats apropiados para su desarrollo. El autor quisiera expresar su enorme Para erradicar esta vegetación alóctona gratitud al Dr. Javier Lucientes Curdi, tanto por o, como mal menor, mantenerla en los niveles su confi anza como por constituir un gran ejemplo deseados, es imprescindible generar nuevas para todos aquellos que le rodean, entre los cuales tecnologías que aumenten la capacidad de control tengo la fortuna de incluirme, en el trabajo y, más y reduzcan los costos de los dispositivos y importante aún, en la vida. Todo mi agradecimiento maquinaria existentes en la actualidad (M a Lyda Elizabeth Pascual Gala, por armarse de & M , 2004). Conocer en profundidad la paciencia en todas esas noches en vela donde nació biología de estos organismos y principalmente y creció el germen que daría lugar a este modesto su mecanismo reproductivo es imperante, pues trabajo. Por último deseo agradecer la labor de aunque los métodos de control mecánico por los dos revisores que arbitraron este artículo extracción automática o manual son los más los cuales, con sus aportaciones y sugerencias, aconsejados (además de los más respetuosos han contribuido sustancialmente a mejorar el con el medio), en ocasiones pueden producir un manuscrito inicial. efecto contrario al deseado (C et al., 2005). Las nuevas tecnologías, como por ejemplo los B Sistemas de Información Geográfi ca (SIG), son excelentes herramientas para el monitoreo y A -E , P.M., D -E , S., predicción de lugares de cría de culícidos, lo cual R -A , I., P , R., M , permite un manejo racional de vectores. Estas A., O , V., C -S , V.J., herramientas informáticas ofrecen la ventaja de E , R. & L , J. 2012. Los posibilitar el mapeo y cuantifi cación de áreas culícidos (Diptera, Culicidae) del valle medio extensas que serían imposibles de abarcar con del Ebro I: La Rioja (Norte de España). Boletín un muestreo tradicional (P et al., 2003). La de la Sociedad Entomológica Aragonesa caracterización de las masas de agua en base a (S.E.A.), 50: 359-365. los factores que contribuyen a la reproducción de A -E , P.M., S -M , J.M, mosquitos ayudará a determinar qué cuerpos de D -E , S., R -A , agua son más propicios para la proliferación de I., M , A., P , R., C -S , V.J., E , R. & L , J. 2012. estos vectores y también determinarán la gestión Culícidos de importancia sanitaria y plantas de las medidas de prevención futuras (TRCA, acuáticas invasoras: asociación entre el vector 2011). de zoonosis Culex pipiens (Diptera, Culicidae) En conclusión, la transmisión y propagación y el hidrófi to Ludwigia sp. en Valencia. Libro de muchas enfermedades emergentes y remergen- de Resúmenes del XVII Simposio Anual de tes transmitidas por culícidos puede estar coadyu- AVEDILA, Badajoz, 2012. vada, como se ha observado en varios países a lo A , J. & V , M. 2007. Análisis de la gestión de largo del continente americano, por la presencia las plantas exóticas en los espacios naturales de especies vegetales exóticas que rápidamente se españoles. Ecosistemas, 16(3): 109-124. naturalizan en el entorno, por lo que el estudio de A , C. S., H , H.K., H , B.A., estas plantas adopta un cariz aun más trascenden- S , H.M., A , S.E., F , te. Un posible impacto producido por estas plan- A., C , W., D , T.J., F , R.C., B , M., A , M., M , L. tas invasoras es la alteración del ciclo hidrológico & U , T.R. 2004. Host feeding patterns (V et al., 2006), debido a lo cual se produce of established and potential mosquito vectors una transformación del ambiente y de las comuni- of West Nile virus in the eastern United States. dades bióticas. La problemática de estas invasio- Vector Borne Zoonotic Diseases, 4: 71-82. nes en nuestro país es una cuestión relativamente A , C., E , R. & R , D. 2006. First record reciente, por lo que los estudios al respecto no and establishment of the mosquito Aedes son abundantes, cuanto menos enfocados de un albopictus in Spain. Medical and Veterinary modo multidisciplinar. Investigar estas relaciones Entomology, 20: 150-152. y estar alerta permanente a dichas introducciones B , D.P. & R , V.H. 1992. Recommendations for biológicas en nuestro país pasa a ser un tema de managing wetlands to concurrently achieve enorme premura para botánicos, ingenieros, am- waterfowl enhancement and mosquito control. Proceedings of the California Mosquito and bientólogos, veterinarios y entomólogos por igual. Vector Control Association, 60: 202-206. No debemos olvidar que tanto plantas como ar- B , D., D , C., C , N., Z , trópodos nos llevan cientos de millones de años J., D O , F., M , S., S -S , de ventaja sobre La Tierra, hasta el punto de haber M.P., D , A. & T , A. 2006. coevolucionado en los nichos que comparten. En Human West Nile virus infection, Catalonia, nuestra mano está poder hacer frente a los prob- Spain. Emerging Infectious Diseases, 12: lemas que puedan derivarse de estas asociaciones 1163-1164.
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