Rev.BioI. Trop.,45(4):1293-13 10,1997
Basidiomicetos de Costa Rica. Exobasidiales, Cryptobasidiales. Notas históricas, taxonómicas y fitogeográficas
Luis D. Gómez1 andLiuba Kisimova-Horovitz2 EstaciónBiológica LasCruces, OTS, Ciudad 2060 Costa Rica. 2 Universilarla, SpezielleBotanikMykologie, Universitiit Tübingen, Alemania.
Recibido4-Ill-19 97. Corregido 17 -IX-1997. AceptadolO-X -19 97
Abstract: The Exobasidiá.les,Exob��idiaceae, arerepresented in Costa Ricaby two genera: Exobasidiumwhicl1induces es e hypertrophi inleaves andflowers Of Ericaceae:Exobasidium vaccinii on speci s of Váccinium andP ernettya and E. gaylussaciaeo n Macleaniaand Sátyria; Exobasidiumflos·cav endishiaesp.nov., whichcauses hypertrophy on theflotá.l bractsof Cavendishiacapitulara; Exobasidium ralamancense sp. nov.which causes leilfgá.lls in Vaccinium eonsanguineur/1. which resemble large, pendent "inilorescences" and E. rhododendri which infests cultivated ericads,e.g.;\zalea,
Rhododendron. A new host record forneotropica1 Exobasidialesisherc.described asExobasidi¡'¡l'(leSealloniae, a shoot . parasiteotEseallon.ia myrtilló idesin theSaxifragaceae.The speciesof KordyafU].,parasitíc onlll onocots, is representedby K. tradescantiae, on C l elinaceae. of is discussed andan ��� The generaldistribution Exobasidi�ceae ¡utifiéialkeyto the generaofEXobasidiaceaeandtothe é()staRicanspcciesofExobasidiumispresented. Somenotes onanotherphytopathogenic groupoHungí, the heterobasidial Ctyptobasidiales, of whichonly ClírfÓconidium bullatum Sydow isknownftom'Costa lQca, are.includedfC)r�heiqarityandpcculiar geogra:phical distril'¡uti()n,. The.distril:lUtion and'hostselectivity of these obligate,parasitic,fungibC
Kcyw,�rds: Exo�asidiá.les. cryptobasidiales, E1icaceae,Exobasidium vaccinií, E. rlwtjodendri,E. g!lyl¡tssaciae, E. emeritense, E. talámancenst!"E. eseallaniae, Kordyanatradeseantiae, CJinoconidium bullatum, Nectandra, Ocotea, Phoebe,Saryria¡ Macleania,Gaultheria, Vaccinium,Pernetlya¡ Escallonia, ZyzipMs, Laurus,Rhododendron, Azalea, Phytopathology.Mycogeography. Eriéaceae.Lallraceae;Rh¡u¡maceae, Saxifra.gaCea:e, C osta Rica,Neotropics.
Lamícopatologíavegetal en Co:staRicaarranca dos trabajQsdeP. Hennings,FungiCostarioensis . con la identificaci6n, por Elías Fríes, de las I(Hedwigia 41:101-105.1902) y Einige nene coleCcÍbnes de He1muth Polak:owskyen 1875, Pibe aus Costaricau.Pál'aguay(lledwigia 43: publicadasen una somera página bajo cl título de 147 -149 J 904). NarcisoT. P�tol.li1la1"dpublicó eh FunglCJ.Bot.London, 176: 226.1877),seguida 1912 Quelques cbampignons dl.l Costa-Rica de otro capítulo homónimo en Primitiae Florae (Bull. Soco Mycol. France 28: 1-4) y Carlos Costarioensis de Durand y Pittier, a cargo de J.E. Spegazzini en Argentina colaboró con Adolfo Bommer y M. Rousseauaparecido en 1896 (B uI!. Tonduz y produjo, en 19181 suReliquiaeMyooloc Soco Roy. Botanique Belgique 35.: 151-166); los gicqe tropicae et fungí oostarioensisnohnulli. 1294 REVISTADE BIOLOGIATROPICAL
Entrala micología aplicada en un receso de una Para la observación microscópica de Exoba d.écada. sidium. los materiales fueron cortados a manoy No es hasta la apariciónde los trabajos de H. tefiidos con Floxina. Las esporas y conidios von S ydow que cubren el período entresu viaje a (blastoconidios)se observaron en fresco, tomadas Costa Ríea en 1925 y cuyos resultados publicó en de la superficies de las plantas infectadas, y en tres partes como Fungi in itineri costaricensi seco, para observar la opacidad relativa de ambas collecti (1 925-19 27) y que suplementó con las estructuras, si es que la hay y así se indica en las muestras enviadas por Alberto M. Brenes y descripciones. divulgadas en dos partes bajo el título Fungi La Floxina-KOH, el Azul de Metileno, Rojo costaricensesa el. Pro/Alberto M.Brenes collect¡, de Metilo soncolorantes adecuados para observar de 1929 y 1937, todas en su famosarevistaAnnales las hifas y estructurasreproductivas. El reactivo Mycologici de Berlin, y F.L. Stevens publica en de Melzer no se utiliza en estos grupos por ser 1927 su Fungi from Costa Rica and Panama inamíloideos. (Ill. BioI. Survey Monographs 11). Los ejemplares testigo se depositaron en los Los detalles de esta temprana fase de la herbarios del Commonwea1th Mycological micología nacional se dan· en Gómez (1980), Institute, Kew , Inglaterra,( CMI); la U niversidad publicación ya agotada, a cuya introducción de Costa Rica (USJ), el Herbario de Missouri histórica debemos agregar un trabajo inédito y BotanicalGardens (MO), Herbario Nacional de completamente desconocido de Adolfo Tonduz y Costa Rica (CR). Las colecciones de von Sydow Otón JiménezLuthmer,que este último obsequiara están en Munich (M),y las de Patouillard en a uno de nosotros (LDG) pocos afias antes de FarlowHerbarium, Harvard (F). morir. Se trata de un manuscrito iniciado cn agosto de 1908 y dejado inconcluso en abril de 1914, intitulado Hongos de Costa Rica.l. OBSERVACIONES Dcterminavit CI. N. Patouillard, collegit Ad. Tonduz et O. Jimenez y que se reviste de Los Exobasidiales constituyen un orden de particularimportancia parael tema que se trataen hongos parásitos en tallos,hojas o partes florales este artículo,los basidiomicelos Exobasidialesde de fanerógrunas, en las que producen manchas Costa Rica, por contener el primer registro foliares, hipertrofias,o infecciones sistémicas.El documentado para el país de una infección por micelio puedeser inter- o intracelular,o ambos. Exobasidium sp. en Ericaceae del hoy Parque El basidiocarpoes un estromaincipiente y muy Nacional Braulio Carrillo. rudimentario (pseudoestroma) o está del todo ausente.Los basidiosson holobasidios,cilíndricos o submazudos, con 2�8 esterígmas raramentemás MATERIALESy METODOS de ocho de ellos, y se presentan aislados o en fascículos discretos o formando un himenio en la El material fue recolectado en las vecindades superficie del hospedero en la madurez, de Villa Mills, San José, en altitudes entre2000 y emergiendo por estomas o entre las células epidér 3000 m, y en la Reserva de Monteverde, micas o corticales y es, por tanto, un basidioma Puntarenas,a 1500 m. La identificación preliminar resupinado. Las basidiosporas (en el texto esporas) se hizo en material fresco utilizando una lente de se desarrollan asimétrícamentepero, a diferencia 1 OX, para determinar que las lesiones presentaran de todos los demás basidiomicetos, se exeurvan; material fértil.La identificación genérica de las son de paredes delgadas, lisas, inamiloideas, plantas parasitadas, se hizo en el campo con aseptadas o septadas y no repetitivas. La excepción de Cavendishia capitulata, mediante germinación se lleva a cabo por formación de las claves de Luteyn (1983,-1991), identificación microconidios (en el texto conidios o confirmadapor Luteyn(J. Luteyn y J. Gómez L, blastoconidíos) de los que a veces puede originarse como pers. 1997). Gómez & Klsimova-Hol"ovit.z:Basidioinicetos deCóstaRicá. Exobasidiales 1295
un estadiounicelularlevuloide, O lacon formación criterioque compartimoscon Oberwinkler(1992) 9 de tubos germinales. yef. Bandoni '& Jori (1 75}, lo cualreduciría la , El grupo ha sido tratadoen diversas fOmias por famili!l a los géneros Exobasidium y Kordyana (Shaffer1965, 1981 lostaxónomos Jülich )debido aunque tentativamente mantenemos Muribasi a la aparente ambigüedad entreTeliomycetes y diosporaen la clavepreliminar, mientrasno hayan Holobasidiomycetes quepresenta la morfología otras evidencias que ubiquen este géneroen otra de su estadomaduro, con basidios queirrumpen, posición sistemática. , sobresalen del os tejidosdel hospedero, como en McNabb & Talbotmantienen el orden Brachy los Uredinales,hongos cuya morfología basidial basidiales ,propuesto por Donk (1964) paraalojar , 1922, asemeja también, la de Auriculariales (Leppik: el genero Braehybasidium Gaumann, de 1965; 1954, 1973). Talbot tipificado por B. pinangae (Racib.) Gaumann, Por mucho tiempo se han considerado parásito en palmas, pero originalmente descrito homobasidiomicetos (McNabb & Ta1bot 1973) en 1909 porRaciborski como Kordyanapinangae , por sus basidios aseptados pero un estudio Racíb.. cuya morfología apenas si puede . detalladode la estructura delos poros septalesde distinguirsedel géneroy especie típica,Kordyana Exobasidium vaccinii (Fkl.)Woronin ha puesto tradeseantiae (Pat.)Racib. (Gaumann 1922; ye! en evidencia afinidades del septo con Cunninghamet al. 1976), de maneraque, por ser 1981, EoeronartiutnySeptobasidium(Kahn etal. dudosamente diferenciable de· Kprdyana no .10 Khan & Kimbrough 1982) autoresqueindicaron consideramos10 suficientementediscreto y válido, la necesidad de una reinterpretación del y loexc luimos de Exobasidiaceae hastaque ex.istan teliobasidioantes de decidir una transferenciade mejores estudios sobre. estos organismos (y e! Exobasidium a Teliomycetes. Sin embargo¡Jos Cunningham etal. 1976). Jülich (1984) erigió el poros Shnples de este género carecen de género Lauribasidium para alojar la especie parentesoma, la caripgamia es intraprobasiqial Exob.asidium lauri Geyler, que parasitaLaurus antesde laeme rgenciade los tejidosde hospedante, nobilisl;... en Europay L. azori.ea Webb&Berth: sólo la metafaseTy Ilsedanen el báSidio (=L, azoriea auet.)enEuropay AméricadelSur. emergenteo emergido o hastaen losestetígrrias� SóIQ Por la familia de plan,tás que parasítáy sin La faltadeapérrdices y la descarga,smgutulací6n� preSCI'Itarmorfología que lo cirCí.mscribay delimite de las esporas, así COmO laocasiorral étapa CQÓ mayor discreción, preferimosrlHlntctlerloen levu10ide delos microconidios,hacen indiscutible E:xobasidium.En forma preliminar,reconocemos sU ubicación entre los Heterobasidiortlycetcs los géneJ:Ós que se distinguen mediaIlte la,clave (Blanz 1977, Blanz & Oberwinkler 1983, Blanz siguiente: & D�tíng 1995, Kahn, Kimbrough &Míms 1981;MimsI982,Mimsetal.1986;OberWínkler 1992, Talbot, 1970, Taylor, 1981). Un caso CLA VEPRELlMINARPARA LOS semejante de morfología intermedki se presénta. GÉNEROSDEEXOBASIDIACEAE con Tulasnellales.(Oberwinkler 1992): 1- Donk (1956) dIscute los nombres genéricos Basidios en fascículos, emergentes por propuestos para los himenomicetos de las familias . estomas o entre células epidérrnicasyque se Bra.chybasidiaceae, Ctyptobasldiaceae y originan de hifas agregadas en los espacios . . Exobasidiaceae que autores posteriores han subes tomatales. , ...... " ...... � ...... 2 ubicado en sus propios órdenes yfamüi.as. 1- Basidiosnofasciculados, 2-4-8-espóricosqúc McNabb & Talbot (1973) presentan una clave emergen entre células epidérmicasy forman para. Exobasidialesque incluye cinco géneros, de unhimenio continuo en la madurez. la los cuales Arctícomyces difícilmente puede infección causa hipertrofias o es sistémica, separarse de Exobasidium. Exobasidiellúm en Ericaceae, Epacddaceae. Empetraceae, posiblemente pertenece a otro grupo (Tulasne" Lauraceae Saxifragaceae, Syrnplocaceae, 1966, 1957, , llaceae,s; Donk Martin Reíd 1969), Theaceae ...... Exobasidium 1296 REVISTADEBIOLOGIA TROPICAL
2- Parásitos en Rhus, Celtis, en la India, sin parasitan, los tipos de lesión que causan y el hipertrofias, micelio intercelular, esporas órgano vegetal que afectan. Dennis (1970), comunica dos especies de Exobasidium: muriformes ...... Muribasidiospora 2- Parásitos en monocotiledóneas(Commeli E.gaylussaciae P .Henn., parasitandoGaultheria naceaey Arccaceae),sin hipertrofias,micelio anastomosans (L.f.)Kunth en Colombia y E. extracelular. Esporas septadas o aseptadas. emeritense Dennis en una ericáceano identificada, en Venezuela. Ambos parásitos enlas superficies Basidios 2(4)espóricos ...... Kordyana foliaresy no en tallos o troncos. A. Tonduz y O. Jiménez, citan una infección ExobasidiumWoronin. por Exobasidium sp.: "Sur fueilles d' ericacée Verh. Nat. Ges. Freiburg 4: 397.1867 auxmonts deLaPalma,1500m,O.Jiménez283, Décembre1913. Determinavit: N. Patouillard" Tipificado por: E. vaccinii (Fld.) Woronin, (F), en su obra inédita citadaen la Introducciónde loc. cit. estas notas, que constituye el primer registrodel Unas 50 especies registradas en la literatura: género para el neotrópico y, particularmente, Ezuka(1990a,b,1991a,b),Hara(1966),Henníngs paraCosta Rica. Aquí se comunica el hallazgO de otrasespecies. (1902,1903), Hirata (1981a,b), Hosagondar & Sobre Cavendishia capitulata Donn.-Smith, Balak:rishnan (1995), Jijima et al. (1985), Jülich (1984),(McNabb (1962), Nannfeldt (1981),Otani pero parásitaestricta de las brácteas floralesy que (1976), Savile (1959a,b), Sawada (1959), se describe como: Sundstrlim(1960,196 4),Sydow etal. (1912),con una distribución predominantemente neo y paleártica y muy pocos registros tropicales, que Exobasidiumflos-cavendishiaeKisimov a & no.v. sp. talvez obedece más a un�concentracióngeográfica L.D.GÓmez, de fitopatólogos que á. la distribución natural, mundial, de las ericáceas y sus simbiontes Fungi bractearum Cavendishiae parasitici. fúngicos.De estructuraymorfología muy reducida Plagulas sparsas vel hinc inde confluentes y simple (Mims 1982), estos hongos constan de metientes gallae (hypertrophiae) formans: un micelio de hifas con pocos septossimples, sin hymenio intercellulis hypophyllo. Hyphae1.5 -2 fíbulas, que crece ínter- o intracelularmente, jlm crassae, pauce septate, efibulatae. Basidia muchas veces una misma hifahace contacto con intercellulae epidermicae erumpentes, 25 -35 X dos células del huesped, con un "aparato 3. 5 -4 jlm, (2)4-sterigmata. Sterigmata 3. 8 -4 X haustorial" que consiste en una ramificación o 1.5 - 2 jlm. Sporae longe cylindricaepauci lobulación de un segmento de hifa próximo a una curvatae 13 - 20 X 2.5 - 32 jlm, uniseptatae. célula hospedera, o sin haustorio y en la madurez Conidia 8 -12 X 1.2 -1.5 Ilm. afloran en la superficie de la plantahospedera y Typus: Liuba Kisimova- Horovitz 261-V, produce los basidios, parcial o totalmente Reserva de Monteverde, Puntarenas,1200 -1500 superficiales. En algunos casos se presenta un m slm, Diciembre 12, 1995, USJ 54512. incipiente cuerpo subestromático subepidérmico Paratypus: M. SchIaepfcr in L.D.GÓmez 25918, (única característica que diferenciaría el género 10 marzo 1997, Vecindades de Reserva de Arcticomyces warmingii (Rostr.) Savile, Monteverde, Puntarenas, (USJ). monotipico,y con E. schinzianum Magn., únicos Hongos parásitos en las brácteas florales de exobasidialesque parasitanSaxifraga spp . (Mül1er Cavendishia. Micelio intercelular que causa hipertrofia. Rifas con pocos septos simples, de 1977». Las basidiósporas se producen, característicamente, con la facie cóncava hacia 1.5 - 2 Ilm de diámetro, sin fíbulas. Basidios emergen a la superficiefoliar por entre las células afuera. La taxonomíade sus especies se basa en dimensiones de las esporas y en las plantas que epidérmicas. Basidios de 25 -35 X 3.5 -41lm, con (2)- 4 esterigmas cortos de 3.8 - 4 X 2 - 2.5 Ilm. Gómez & Klslmova-Horovitz:BaSi.dió nii�ol!deCostáRica. Exobasidiales · 1297
Esporasl igeralllenteclJl"Yas, ci líndricas, 13 - 20:X: . forrn:¡¡�$. Mycdium ramosum .. ;'sept \ :4e todos:10$ i. es,con.eoD.'litanteanulaciÓn' con)á hoSP@lero,c0n. :i: . ., 4 ;.¡�.es�et.¡ig 1a�p�riishialino". : •. ... : .' .., y1i;:. r·�<;···/. , 3' '. . .pi�é�toS. Y es una' car�teríSticá que,áyuda:a :ambannas. b!c�Wdares, 1 �. 14.. ;(2 ..,.,.. 'Wtt i , 'di,Stln'gwrla nueva especie� , BlaStoconidi6s'\v:�'HJx L� 1.S'pln··cj}índncos; De nueStro Co1Wlcirniento� este es el primer , .'. Holoti�:.nlE¡¡�Jj�Cion��.;'�Sg ' deJ ?eho registro de infecci6I\. excluSivo para brácteas .BueiW.vi�.,SanZJosé, 280(tm�)gtAgostoi1997 , florales·y estegéij�0.tie(ericá�as,. espec Dos ies L.D.�6lí1ez Z5949 (USJ)� Para:tipos: m,isma algo parecidas a la nuestra 'y entre,. sí, que localidad,!Seq.�mbre 1997, L.P: Gómez 25950 transforman las.,ilores en grariqésfae;ªllas,han y 25951; Cuericí; 2700m, 2700m,L.D.GÓmez sido Jdescti.tas de Japón "¡ de Nepal, 22964'WSJ).i . rtsp�tivamente: B.. .camelliMShiraí (Bot .. Nlag . Lanuevlt·esp�ie:6$afín porisÚrtlorfologíay To\cyo10: 5154. 1896) sobreCameUiajapdnica tipo de lesión éaúnnmqtie'pm:voca,)aE. warmingii (y c¡'Wolf&Wolf, 1952) y sya. Rostrup,descritodeGroen 4íasobreSaxijraga L¡ E.i:uryae & fuh/ Butler (Ann. Mycol. 10: 273280. 1912) sob:re aizoiáesL. (RostrUpi1i8a8�Y Con E. schinzianum ,EU1'yQ acuminata OC., ambos hospederos de la MagnuS desorito·¡;de Súiza.�obte Saxifra*a familiaTheaceae. Ot:I'aSespeeies deExpbasidi1im . 1'otundifolia L (Magnus 1891),perodifierede quése encuentranen CostaRicason lassiguientes: amb'asespecies por la dimensión de sus esporasY anidios. la . ausencia , ¿ y apá1ente de· un • 'pseudoestroma,comoefl, /l. wlZfmingii,aunquten ExobasidiumeSlialloniae GÓmez.& nuestro ma�se OQsetva cOi)centraciones·de Kisimova, sp. nov/(Fig.. 5)· hifas con haustórios¡'Pnficip$1\6nte.éerca de . haCecillosvasculares en elpá1'4nql)imacorti<:alde Myeeliumsubepidermico.-inflJ:tersum ramis '. lostallós de la plantahhlPede:rá.�ESinteresante hornotinis.hypertrophiae ; fuSiformiae magnae anotar aquí que EscaZlti!tfaha sido considerada 1298 REVISTADEBIOLOGIATROPICAL comounaSaxifragaceaeen el sis tema engleriano, Exobasidiumtalamancense Gómez & posición quemantiene Sleumer (1968) auncuando Kisimova, sp. nov. (Fig. 5) enclasificaciones más recientes se ha considerado como único género deEscalloniaceae o como uno Mycelium perenni-systemicum caudem de los géneros de Grossulariaceae (Cronquist Vaccino consanguíneo infestans hypertrophiae 1981). foliiramuli gallae rubrae formantes. Hyphae hyalinae, septatae, leves. cylindricae. 2-3 ¡Jm crassae.Basidia effusacongretata totampaginam Exobasidiumemeritense Dennis, Kew Bull. confluentes.Basidia 30 - 45(51)x (2.8)3- 7 11m, 12:402.1958 cylindrico-clavata. 3 -7-esterigmata. Sporae 1- 2(raro 3)-cellulatae, hyalinae veZ pallide Como parásitofoliar de lasericáceas Macleania lac/eosae.9 -12 x2 -2.8 ¡Jm.Conidia 1-cellulata, rupestrís (Kunth) A. C. Smith y Satyria 7 -11 x 1 -1.6 ¡Jm,cylindr ico-bacillata pauciter warcszewicziiKlotzch. Material estudiado: Aprox. curvata, solitaria. 4 kmNOdekm 92,InteramericanaSur,San José, Hongo parásito sistémico perenne de los tallos 2800-3000 m. agosto 1997 L.D.GÓmez 25932 de Vaccinium consanguineum Klotzch que induce (USJ);Cerro Pizote/Paraguas, FilaCruces, 1600 la formación de agallasfoliares y de sus ejes con m, Puntarenas,junio 1997, L. D. Gómez 25926 una alta concentración de pigmentos rojos y (USJ). gigantismoque hace que las órganos parasitados asemejen inflorescenciaspéndulas. El micelio es intercelular, de hifas de paredes delgadas, Exobasidiumgaylussaciae P. Henn., Beitr. angostas, de 2-3 11m de grosor, hialinas. Los z. Pilzflora Süd amerikas,lledwigía 36. 1897; basidios numerosos, efusos en toda la haz de las Dennís, Kew Bull. Add. Ser.III: 85. 1970 hojas lesionadas, en masa blancos, subIente hialinos, de 30-45(51) x (2.8)3 - 7 11m,cilíndrico Material estudiado: Cerro B uenavista, mazudos, con 3-7 esterigmas. Esporas 1-2- raro estribaciones SOO, 3000 m, San José, agosto 3-celulares, 9 - 12 x 2 - 2.8 ¡..un, hialínas a 1997, en Gaultheria gracilis Small, L.D. Gómez ligeramente lechosas por opalescencia. Conidios 25932, 25933, 25934 (USJ); Cerrode la Muerte, unicelulares,7-11 x 1-1.6 �lm,cilíndrico-bacilares, 2800 m, San José, mayo 1975, L. D. Gómez solitarios. 5437B (CMI). Holotipo:Estribación Es tedel CerroDivisión , San José, 2700 -2900 m, 1 Setiembre 1997, L.D. Gómez 25952 (USJ). Isotipo: L.D.GÓmez 25953 Exobasidium rhododendri(Fucke!) Cramer (USJ). Paratipos:misma localidad,2 Agosto 1997, in Geyler,jide Jülich, K1. Kryptogamenflora L. D. Gómcz 25954; 22642, Enero 1991 (USJ). 2b: 442-449.198 (=R. azaleae Peck, 1873.) Por el hospedero la nueva especie es afín con E. vaccinii (Fk1.)Woronin, del que difiere por el Esta especie (Burt, 1915) parasita ocasio tipo de lesión que causa, una hipertrofia de ramas nalmente, cultivares importados"en pie", de enteras que aflorana través de la corteza madura Rhododendron y deAzalea, aunque no constituye de arbolitos de Vaccinium consanguineum de un fitopatógeno de gran importancia económica hasta 15 cm DBH, y por la mayor dimensión de en la floriculturacost arricense. Graafland(1960) sus esporas y conidios, estos últimos solitarios y comunica parasitismo en Azalea spp. por no en fascículos como en la especie de Woronin. Exobasidiumjaponicum Shirai,en Europa. Por las dimensiones de las esporas es semejante Material estudiado: Jardín Botánico Wilson, a E. emeritense Dennis pero esta última especie Coto Brus, Puntarenas, 1100 m, sobre presenta basidios más cortos (15-20 x 5-6¡.uñ)J' Rhododendron (Vireya) cv. "alphonse", agosto produce agallas fusiformes en hojas de otras 1997, L. D. Gómez 25927 (USJ). ericáceas. La infección de tallos enteros cuyos Gómez & K¡simo\la�lI�lfovUz:B¡¡sidiomiéetOs deRica.ltxobasidiales Cesta 1299 .ejes y segmentos són.rojos, se pres�hta en E. .•58·:k;,3 " 5�m.EsporáSdelO· 14x.2i�· yaccinii· uliginosi Boudier,, pero no hay 3 ¡.un: ... :¡;il •••••• :;. : ••••• : ; ; •• : •••••.. :;.E; eScalloniae\ ; órganos Honges arásitosen •.....• •• deformación apJ:�iablede los queen la 1· p Ericaceae ¡¡¡w., � nueva,eSpeciesufTen acentuado gigantismo. 2". Agallas.buliformes en hojas o fQsifonnes;y alatgád.as en tallos y hojas jQ\!enes,'o en . brácteasflorales ...... , ...... 3 ...... 4 Exobasidiúmvaccinii (Fuck.)Woronin,. 3· Sobre Vaccinium o Pernettya ...... 4· a loe. cit. " En ramas qllebrotan través lacortezade de árboles muy madurosde Vaccinium cónsan· Especie pru.:ásoo.en esp�ies de Vacciniulríey guineum, todo el eje y sus apéndices decolor rojo vivo asemeja una inflorescencia Pernettya en las altastnQntañas costarricenses. pédula ' Laslesiones por esteparásito .son pr�cipalmeríte E. talamancense 4· . caulinas, se. inician 'éon una d.eformaci6n y EIlhojas¡ tallos tiernos, pedúnculos floralesy C'UlVatura1,1nilateralde tallosju-venHesyuhaalta ovarios de Vaccinium spp. o en hojas de .concentración ,de pigmentos .rojos, la. agalla P ernqttyaprostrata:Esporas 12·18 x (2:5)3· reswtante es .gada y puede ínteresarJos 4 ¡.un ;�,�:.¡ .... ; ...... ;;.:...... E. vaccinii 3· ; .; " pecíolos.d.e 1/lS hojas.cercanas, o formar agallas Sobre ouas eriéáceás...... •. , ...... :A buliformesen hojaso en lospedúnéulosyovarios' .5-" En bráO,��florales de,'Cdv.end�shia:E.j]o�. ! de las flores. Matei1ia1.estudiado: Villa MiNS., caven(,iil.hitie ;, 299Q,m, Cartago, agosto 1969, enPernettya 5· En,hojasd� Sat�riaiMqcleania¡;�·ti .•..•. . •••• prostrata (Cav.)'DC.,LD.G6mez 31$2,(CMI); Ga1J.[theri�;t;,¡: �: ... ; ;1;�,J)t�,;.ó,;¡.,¡¡.l.�.� ":l5 92 Carretera'Interame· x:L2· Aprox� 5 ktn NO.de,k,m 6· , Básidi�s;2ni!25 x :?'k3i:¡¡tm¡.:esporasS,.S. c 1.5 ... ,.,;;¡ ..••••••. : ri anaSw".S¡,m loslk3000 m, agosto··1999, en ¡.un...... : , .. :É,.gay[ussqciae 15·2 i5�()¡.un,es órasl0·];1.5x Vaccini�m.. j]otibufu]um Kuntb. ,bJ;}¡(3.6ínez ()� Basidios Ó P ...•...... •• .: ,2S930" (\!StP;i;rni#pa,,Jocal�d'y.Jecha, en P:. .' 1S2.5 ¡.Un , ,;¡ ..• , ••... :.;�e.i'n1.f4r;�{��'1, ¡proslrata.�'¡)¿;jp;�e;���'�fi931.(u:�J)i;En V. M$1ch3$ foliares de3.1l,nmi'de diámeti'Q�" '�.co�a:f1,guine4m�()�h.lwt.845iln,�eri�a., . 1()j�,conuo·hal9" �déSÍli8�tádó;�n'� \.;)ii Cartagf';;2600 ,miiJ.arzwoskt&;};.rIiroo.pi:�n .' " �:c, >,. �",: "" ' ,�IieqmdseO�S¡q�ll>tachas¡Xl1ile'Rlca�;tdejan" , ,Sur·""��.,", ' ; .,�,� , "',\.,��_'" ,, ,', �., .: '. > ��i2593Q�:IJS.J);Laderas dtie�es&elcerro" ' ullt'érificio en l.�bjal '{sobt�'+cJ1l,�y��,tl� IJivisión, Slll1.José;2100m., Agostó i991�L.B. . ,.. RhQatidend1:l?ttí¡yi�at�.i.:;E:i¡:h(fa@llenª7:i . . ,pómez 25955 (USJ). .' " ,-: "" . 2- 'sepü\(las, J5�2Z·X;.��;�:...:g, ifiQ:¿¡����¡ . ' "� Q1'1;.(1�15)'co)llW'J1eae'JlacGif(ii��bteLy:onia j�¡Cf!ncis ;\í:$��})J)�, »on¡;."e Jamaica, 'f�f���.Il��(l�iI���tit�é�!W:ifer�llllbtiqación �;ji}'( • ,K leavesof Tradescantia sp.San José, l100 m,L.D. Hahne! (1910,1911) es un sinónimo de Conio Gómez 20239 (CMI); Sobre Tradescantiapoellia, dictyum chevalieri. Tapantí,Cartago, 1400m (MO, CR); LasCruces, Drepanoconis fue consideradopor Linder Coto Brus, Puntarenas, 1000 m, en Tradescantia (1929) como un hifomiceto helicospórico, sp. aff adamsi, L.D.GÓmez 25499 (CMI). ubicación que mantienen Kendricks & Carmichael (1973). La posición sistemática del grupo entre los Hcterobasidiomicetes estájustificada por los Muríbasidiospora Rajendren holobasidíos gastroides con esporas terminales, Mycopath. Mycol. Applic. 36: 218. 1968 casi sésiles, y los poros septales simples (Obcrwink1er 1992) sin embargo, exceptuando Tipificado por: M. indica Kamat & Rajendren los estudios de Malenºon (1953) sobre (loe. cit.), con basidiosporas dimórficasy basidios Coniodictuym, poco se sabe de los cripto prolíferos como caracteres genéricos, y en basidiáceos, de su diversidad taxonómica, obliga condiciones de culti vo formación de esclerocios, toriedad del parasitismo y su distribución micelio en abanico y blastosporas, que son las geográfica general. En Centroamérica se cultiva características que llevarona Rajendren (1969) a Ziziphus mauritana Lam., como ornamental y establecer la nueva familiaMuribasidi osporaceae, por sus frutas pero hasta la fecha no se ha que Ob erwinkler (1992), aunque pone en duda su comunicado infección por Coniodictyum en el validez, ubica en Cryptobasidiales y que contiene área en esa especie introducidao en otras, como tres especies, ninguna de ellas conocida en el Z. chloroxylon (L.)Oliv., o Z. guatemalensis neotrópico. Nosotros mantenemos la ubicación Hemsley, también conocidas de Costa Rica. de MacNabb & Talbot (1973) en Exobasidiaceae. Por su hábito parásitoobligado y altamente específico en ciertas familias de fanerógamas, Cryptobasidiales es de interés general para estas Cryptobasidiales notas, compartiendo con Exobasidiales una serie de interesantes distribuciones geográficas. El Los Cryptobasidiales son un grupo muy único representante costarricense del grupo es poco conocido. Su única familia, Crypto Clinoconidium bullatum Sydow (Ann. Myeol. 24: basidiaceae Malenºon ex Donk (Reinwardtia 4: 283.1926) parásito de Phoebe neurophylla Mez 11 3-118. 1956) contiene cuatro géneros, a saber: & Pittier (Lauraceae), recogidos en Alajuela Botryoconis Sydow (Ann. Mycol. 4: 344. 1906), (Sydow 165, typus), Grecia (Sydow 39) y San sinónimo prioritariode CryptobasidiumLendner Pedro de San Ramón (S ydow 161) (todos en M), (Bull. Soco Geneve, Ser. n, 12. 1920, 12: 122. en el mes de enero de 1925. Sydow discute con 1921), tipificado por B. saceardoi Syd., un cierto detalle esta especie y el género (loe. cit. pp sinónimo de B. ocoteae Lend., con tres especies 283-288.) que causa las tlarrtadas "agallas descritas. Clinoconidium Patouillard (Bull. Soco pulverulentas" en los hospederos. Ciferri(1961) Mycol. France 14: 156. 1898), tipificado por C. cita Clinoconidiumfarinosum como un parásito farinosum (Henn.)Pat., (loe. cit.) con cuatro de Ocotea leucoxylon(S w.) Mez, en República especies poco conocidas, Drepanoconis Schroet. Dominicana. & Henn. (Hedwigia 35: 211.1896) tipificado por D. brasiliensis (auet. et loe. cit.), posiblemente sinónimo prioritario de Drepanoconis CLAVE PRELIMINAR P ARA LOS larvaeformis (Speg. )Spegazzini, con seis especies GÉNEROS DE CRYPTOBASIDIACEAE en la literatura; y Coniodictyum Har. & Pat., (Bull. Soco Mycol. France 25: 13.1909), monotípico, C. chevalieri Har. & Pat., loe. cit. El 1- Esporas unicelulares, cistidios presentes .2 hongo Hyaloderma evansii P. Magn., según von 1- Esporas son fragmosporas o díctiosporas (muriformes). Cistidios ausentes ...... 3 GólI1ez Kisbnova-Horovitz:& Basidiomicetosde CostaRica. Ex obasidiales 1301 2- ' Esporas aovadas, amarillo' .pá1ido .inicial� simpátrico con Pernettya desde México hasta meI1te Y luego café rojizo Botryoconis Tierra del Fuego, N. Zelandia y Tasmania, una ( =Crypto-basidium) distribución que Raven & Axelrod (1974) 2- Esporas elípticas, hialinas o pardo claro.... atribuyena una dispersión de largo alcance (por , • • ...... Cli noconidium ejemplo, aves, vientos) de un ancestro laurásico 3- ·Pragmosporas hialinas. Conidióforo común y que antecedió al cierre del istmo . .. raduliforme ...... Dr epanoconis panameño,igual que se postulauna distribuci6n 3- Dictiosporas. Parásitosen Zy ziphus (Rham- ancestral de Empetrum, elemento holoártico en ...... naceae) en Africa ...... Coniodictyum Tierra del Fuego. Las ericáceas ericoideas" en el presente dístribuídas en Afríca del Sur, sistemas DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE montafiosos tropicales de Africa Oriental y CRYPTOBASIDIALES I EXOBASIDIUM y Occidental,Madag ascar, slasMascarenas, región mediterráneade Europa, Asia Menor, Africa del A pesar de su relativa importancia, como Norte, islas del Atlántico y Norte América, así parásito de plantas de significancia económica como la familia Epacridaceae en Australia, V.g. mirtilIos, arándanos y algunas especies Tasmania, N. Zelandia,Nueya Caledoniayel sur ornamentales, la distribución geográfica de de Argentina, son consideradas como un par Exobasidiales no ha sido tratada más allá de lo vicario derivado de un ancestrocretá cicoafricano regional. Pirozynski (1983) y Walker (1983) previo ,ala fragmentación y deriva deOond wana COl1stituyeI1 Jas únicas referencia.s g lobaIes. (Aubréville, 1974). Sin embargo,el micotrofismo WaIker (1983) e� . el único que ana,liza la obligado .de Ericale$ no favorece la idea de distribución . geográfica.d e CryptobasidiaIes. dispersión de. largo alcance y las eticáceas .TaIltoExobasidia c�aeyCryptoQa�i derivacióntranspacífica de placas, particularmente costaricana en Costa Rica; Clinoconidium de las Epacridaceae. y la potencial dispersión farinosum (p.Henn.)Patouillard en especies de bipolar de Ericaceae, lo cual concuerda con lo Nectandra sudamericanas (Linder 1929; postulado para ericales por Croizat (1958), por Bitancourt & Rossctti 1946) y en Ocotea en Aubréville (1974) para los grup;)s ericoideos y Puerto Rico (Stevenson, 1975) y República Epacridaceae. y para los grupos vaccinioides y Dominicana; Drepanoconis anguisporus (Pat.& rododendroidesque, según Specht (1981) fueron Langerh.)Lind.,en Laurácea no identificadadel transportadospor la placa Indica hasta Eurasia(y Ecuador (Linder 1929, Viégas 1961); D. cf Takhtajan 1986), pero véase MüIler (1977) larvaeformis (Speg.)Speg. sobre Cryptocarya, sobre la distribución neártica de E. warmingii y Nectandra, Ocotea, Oreodaphne y otraslauráceas sus hospederos del género Saxifraga, situación no identificadas (Bitancourt & Rossetti 1946, que se hace más compleja con el hallazgo y Viégas 1961);D. tumefasciensViég. sobre Ocotea descripción deExobasidium escalloniae en las al (Viégas 1961) y D. nesodaphnes (Berk.& tasmontañas costarricenses lo cual,por una parte, Curt.)Walker sobre Cinnamomum en Australia. comprueba la llamada "fidelidad ecológica" Coniodictyum chevalieri Har.& Pat., sobre mencionadapor B urger (1995) que es la relación especies de Ziziphus en Tchad, Senegal y Africa de altaslatitudes con altas elevaciones, así como del Sur (Doidge 1950). Una dispersión que los comentarios de ese mismo autor sobre muestra, una vez más, conexiones entre el fitopatologíay especíaciónen altasmontañas. El neotrópico y Australia oriental, de la misma género Escallonia ha sido considerado una maneraque simbiontes obligados de los bosques saxifragácea, como una familia discreta, de Nothofagus, como Cyttaria (Ascomycetes, Escalloniaceae, con afinidades saxifragáceas, y Cyttariales) demuestran esa conexión entre como uno delos componentes de Grossularíaceae. fanerógamas y micosimbiontes dentro dela misma La presencia de un parásito exobasidial en área de distrIbuciónpacífica (Korf,1983 ), cuenca Escallonia apunta a una mayor afinidad con que encierra interesantes opciones para el Saxifragaceae (Savile 1961). errtendimiento de la evolución de las plantas Enel caso de Kordyana,centradas sus especies hospederas y, por extensión, de sus simbiontes en la región javanesa, parasítan especies de (Smith 1970). Commelinaceae de los géneros Aneilcma, Agradecimiento. A dos revisores anónimos Commelina, Cyanotis,y Polliaenlndia,SriLanka, por valiosos comentarios al manuscrito. A Raúl Taiwán, Japón, Islas Célebes y del género Rojas F. por las fotografías de la Fig. 4. Tradescantia en Java, Ecuador y Costa Rica. Una especie, Exobasidium lauri Geyl., descrita de Islas Canarias, España, e Italia y sobre Laurus ZUSAMMENFASSUNG canariensis en América del Sur (Viégas 1961), a pesarde lo discordante para los simbiontes, hace Exobasidiaceae sind in Costa Rica von zwei Gattungen vertretten.DieGa ttungExobasidiumhelVonuft Hypertrophie una interesante transición con el grupo de in BUittemund BlUten von Ericaceae:E. gaylussaciaeHenn., criptobasidiáceos. E. vaccinii Wor., und E. emeritense Dennis aufArten von Los Cryptobasidialesmuestran una distribución Va ccinium,Pemettya .Satyriaund Gaultheria;E. rhododendri geográfica de igual complejidad. Las agallas e Crameran kulíivierten Arten Azalea undRhododendron, E. hipertrofias que causan han sido detectadas flos·cavendishiae Kisim. & L.D.Gomez, sp . nov, hier beschriebcn illustriert, hervonuft Hypertrophie der exclusivamente en Lauraceae Rhamnaceae. und y Floralbrakten bei Cavendishia capitulata Donn.Sm., E. Botryoconis pallida H.& P .Sydow y B. talamacensesp. novbei Vaccinium consanguineumKlo tzch tumefasciens (Wint)H.&P.Sydow,yB.saccardoi und E. esca/loniae sp . nov beí Escallonia myrtilloides L.f H.& P. Syd. , sobre especies de Ocofea y (Saxifragaceae). Die Gallung Kordyana, parasitisch an Monocotyledoncn, ist durch K. tradescantiae und Oreodaphne en Brasil (Sydow & Sydow 1906, Cornmelinaceaevertretcn. Die Sch!Ussel fUr die Gattungen 1907; Bitancourt Rossetti 1946)Clinoconidium & vonExobasidiaceae und Exobasidium-Artenund Cryptoba bullatum yd. sobre.Phoebe neurophylla y S P. sidiaceae nút dem Hinweis auf Phytopathogenitl1t sind 1303 n . ,VPm�Dieg��cheVe:rbreitung yoEltobasidiales Ponk. MA . ,4.Q$6. Th.e. generlc names .proposed .fdr . wutd�4i� ebensowieinCostaRi<;awenig belcannten Hymenom:YCeter¡.VL 'Brachybasidiaceae. Cryptoba und sind wichJig fijr das V�s von Evo1ution und sidiaceae,Eltob asidiiú:eae.Reinwardtia.4: 113-118; Verbreitung .der Pi1ze und ihren cOnspezifischen Donk, M.L\.. 1964.A eoílspectus Qf . the families of Wirtspflanzen. Aphyllophorales.Persoonia 3: 199. 324� Donk,M.A. 19.66.·Cbecldist.ofEuropean.Hymetlomycetous Heterobasidiae. Persoonia4: 145-335. )'" ,� ,".'., ," pi � "� .i ' !:�h-::� ::; f �?i4. �0!igine$d!lSangi�.t1!fa'!8onia 'L\.. 1990a. NQt es on so�e species;Qf :li;;xó1!bsidiilm in A,ub!tVijle, A,•. Ezuka, 14: 5-27. Japan.LTrans. MycoL Soc. 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Exobasidiumflos-cavendishiae.a- núceliointercelularybasidios. b- esporasy conidiosen superficiedel a plantahospedera. c- esporasy conidios en seco. Nótese la ausencia de fíbulas. Labarra núde 10 ¡.LID. 1308 REVISTA DEBIOLOGIA TROPICAL 3 Fig.3. Cortetransversal de hoja de Tradescantia sp. mos trandola lesión delparasitismo por Kordyana. Los basidios, en varias etapasde desarrollo erumpen por poroel estomá tico. Notarlas esporasuní y bicelulares. La barramide 20 11m. Gómcz & Kisimova-Horovitz: Basidiomicetosde Costa Rica Exobasidiales 1309 Fig.4. Izquierda, arriba: Hipertrofia del tallo en Vaccinium por E. vaccinii. Derecha, arriba: E. vaccinii enPernettyapros/rata; Izquierda, abajo: E. gaylussaciae en Satyria sp . Derecha, abajo: Agalla en Gaultheria sp . mostrandoraspaduras causadas por babosa� Limacídae. Nóte seadherido al borde un Dermáplero infectadopor N omurea sp ., unhiIomiceto entomógeno. Fotografías de R. Roj as F. 1310 REVISTA DEBIOLOGIA TROPICAL Fig. 5. Arriba,Exobasidium talamancense. Hipertrofiade las ramitas caulinaresen troncos maduros de Vaccinium cansanguinewn Klotzch.Aba jo: Exobasidium escalloniae. En grosamientofusiforme de talluelos, conalargarnientodel os entrenudos y gigantismo de las hojas. Compáresecon la ramano parasitada de la misma especie,Escal/onia myrti/loides L.f varo patens (Rufz & Pavón) Sleumer. Fotografías de L. D. GÓmez.