Consideraciones Taxonornlcas, Bloestratlqratlcas, Biogeograficas Y Ambientales

Home , Asterolepis (fish), Bothriolepis, Cuche Formation, Floresta Formation, Lingula (brachiopod), Old Red Sandstone

I Geologia Colombiana No. 23, Noviembre, 1998 Los Peces Devonicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales.

PHILIPPE JANVIER URA 12 du CNRS, Laboratoire de Paleontologie, Museum National d'Histoire Naturelle, 8 rue Button, 75005 Paris, Francia. CARLOS VILLARROEL A. Departamento de Geociencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia.

JANVIER, P. & VILLARROEL, C. (1998): Los Peces Devonicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Considera- ciones taxonormcas, bioesfrafiqraticas, bloqeoqraficas y ambientales.- GEOLOGIA COLOMBIANA, 23, pgs. 3-18, 13 Figs., Santate de Bogota.

Resumen: Sa reporta la presencia de restos de peces devonicos en las Formaciones Floresta (Emsiano- Eifeliano) y Cuche (Frasniano ?) del Macizo de Floresta (Bovaca). EI material de la primera unidad esta asociado a invertebrados marinos yes referido a un Artrodiro indeterminado, probablemente un renanldo. En la Formacion Cuche, del Devonico Superior, ocurren varias localidades con peces, las que han proporcionado un Acantodio, un Condrictio (Antarcti/amna ? sp.), Placodermos (Bothriolepis sp., Asterolepis sp. y un Artrodiro indeterminado), un Actinopterigio "Steqotraquelido", y tres Sarcopterigios (una forma cubierta de cosmina que tentativamente se refiere a un Osteolepidido, el Porolepiforme Holoptychiussp., yel Rizodontido Strepsodus ? sp.). La fauna de la Forrnacion Cuche sugiere una edad Frasniana Tardia. Por la presencia de Asterolepisy Holoptychius existe una sorprendente similitud con las faunas devonicas de vertebrados encontrados en las "Old Red Sandstone" de Europa y Norteamerica, aunque la presencia del Condrictio Antarcti/amna Ie confiere un "sello" Gondwanlco. La mezcla Euroamericana y Gondwaruca de taxones sugiere un estrecho lazo geografico entre Euroamerlca y el norte de Sur America en tiempos del Devonico Superior.

Palabras Claves : Devonico, Colombia, Boyaca, Pormscion Floresta, Formecion Cuche, Paleontologia, Estratigraffa, Vertebrados, Placodermos, Osteictios.

Abstract: Fish remains are recorded from the Emsian-Eifelian Floresta Formation and the Late Devonian (? Frasnian) Cuche Formation of Boyaca, Colombia. The material from the Floresta Formation is associated to marine invertebrates and is referred to an indetermined arthrodire and probably a rhenanid. Several fish localities occur in the Late Devonian Cuche Formation. They have yielded an acanthodian, a chondrichthyan (Antarcti/amna? sp.), placoderms (Bothriolepissp., Asterolepis? sp. and an indetermined arthrodire), a stegotrachelid actinopterygian, and three sarcopterygians (a cosmine-covered form tentatively referred to an osteolepidid, the porolepiform Holoptychius sp., and the rhizodontid Strepsodus? sp.). This fish fauna of the Cuche Formation suggests a Late Frasnian age. By the presence of Asterolepis and Holoptychius, it is surprisingly similar to the Late Devonian vertebrate faunas found in the Old Red Sandstone of Europe and North America, although the presence of the chondrichthyan Antarctilamna can be regarded as a Gondwanan 'signature'. Such a mixture of Euramerican and Gondwana taxa suggests close geographical links between Euramerica and northern South America in Late Devonian times.

Key Words: Devonian, Colombia, Boyaca, Floresta Formation, Cuche Formation, Paleontology, Stratigraphy, Vertebrates, Placoderms, Osteichthyes.

INTRODuccioN rapida importancia con el desarrollo de las teorlas evolucionistas a 10largo de la segunda mitad del siglo XIX, Las investigaciones sobre los peces paleozoicos en particular con los trabajos de 1. H. Huxley y de E. D. -dev6nicos en particular- se iniciaron a comienzos del si- Cope, dos paleontoloqos que han buscado ubicar los pe- glo XIX con los trabajos del pateontoloqo suizo Louis ces paleozoicos en la filogenia de los vertebrados. En este Agassiz (1807-1873). Estas investigaciones adquirieron perlodo. las investigaciones se circunscribian a los yael-

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mientos suuncos y dev6nicos de Gran Bretaiia, paises tigaciones. La razon quiza radique en la pobreza de indi- Balticos, Rusia y el este de Norteamerica. En el siglo XX, cios seguros, con excepci6n de vagas menciones en el los estudios se extendieron a todas las regiones del rnun- Dev6nico de Brasil, en las Islas Malvinas, en Argentina y do, con el descubrimiento de yacimientos especialmente en Bolivia, en el lapso comprendido entre los inicios de ricos en el Artico, en Australia y en China. siglo y 1960 (vease la historia en LELIEVREet al. 1993). Las primeras descripciones detalladas corresponden a restos La expansion de las investigaciones sobre los peces de Condrictios del Devonico Medio (Forrnactones Belen y siluro-dev6nicos a regiones diferentes de Europa y Sicasica), de la regi6n de La Paz, Bolivia (JANVIER1976). Norteamerica han, aoemas, permitido el descubrimiento Las primeras investigaciones de campo, especial mente de grupos nuevos, como los Galeaspidos de China 0 los consagradas a los peces paleozoicos, fueron muy fructi- Pituriaspioos de Australia. Estos taxones nuevos han per- feras y dieron como resultado numerosas publicaciones mitido no s610 comprender las primeras etapas de la evo- relacionadas no solamente con faunas dev6nicas, sino lucien de los vertebrados, sino tarnbien reconstruir la tarnbien siluricas y ordovicicas (JANVIER1978, 1987, 1992; filogenia del grupo. JANVIER& DINGERKUS1991 ; JANVIER& SUAREZ-RIGLOS1986, 1989 ; GOUJETet al. 1984, 1985, 1993 ; DiAZ-MARTINEZet al. Pero, para ge610gos y bioestratigrafos, estos peces re- 1996, GAGNIER1992, 1993 a, b ; GOUGETet al.1993 ; GAGNIER presentaban igualmente un elemento nuevo, especial men- & BUECK1992 ; GAGNIERet al. 1986, 1988, 1989 ; BUEKet te apreciado a medida que se desarrollaban las investiga- al. 1996). Los hallazgos de peces paleozoicos en Bolivia ciones sobre la tect6nica de placas. En efecto, la mayor despertaron el mteres de los investigadores de palses ve- parte de las especies de peces siluro-devonicos, bien que cinos, que no tardaron en dar a conocer los primeros indi- marinos, estaban restringidos a ambientes marginales (la- cios, por ejemplo en Brasil (JANVIER& MELO1987, 1988, gunas, deltas) y se encontraban en facies general mente 1992), en Argentina (ALBANESIet al. 1995) yen Venezuela siliciclasticas del tipo de las "Old Red Sandstone" de Es- (THERY1982, YOUNG1993). cocia, muy pobres en invertebrados, circunstancia que los convertia en los urucos elementos con posibilidades de En 10que concierne a Colombia, las primeras referen- dataci6n. AI cabo de una decena de anos, sobre la base etas de peces dev6nicos en la Formaci6n Cuche se deben de este tipo de material fue posible establecer escalas a MOJICA& VILLARROEL(1984); sin embargo, son los traba- estratlqrancas bastante precisas, heche que permiti6 plan- jos de campo, que adelantamos en 1996, los que han per- tear correlaciones cuya precisi6n casi equiparaba la de mitido colectar abundante material identificable. En este aquellas que se obtenian con los grupos de invertebrados entendido, en el presente articulo se reportan de forma de buena resoluci6n bioestratigrafica. sucinta tales hallazgos, asi como se establecen sus implicaciones bioestratigraficas y paleobiogeograficas. Una Por otra parte, en raz6n de su habitat costero, la ma- descripci6n mas detallada del material sera publicada par yor parte de estos peces siluro-dev6nicos son buenos JANVIER& VILLARROEL(en prensa). indicadores biogeograficos, ya que presentan un endemismo muy marcado, como es el caso de los MARCO GEOLOGICO Galeaspidos de China y de Vietnam, por 10que son especialmente utiles en periodos, como el Paleozoico antiguo, EI Macizo de Floresta constituye un anticlinorio que se donde los datos geofisicos (paleomagnetismo) confiables emplaza en el sector central de la Cordillera Oriental, en el son escasos. La contribuci6n bioestratigrafica y departamento de Boyaca (Fig. 1). Su nucleo, dispuesto paleobiogeografica de los peces paleozoicos ha side muy segun una direcci6n NNE-SSW, esta constituido por bien sintetizada por LONG(1993). . metamorfitas, referidas a la Formaci6n Silgara, y granitos de 471± 22 M.a. (INGEOMINAS1986), 10que permite referir Este doble interes, bioestratigrafico y paleobiogeo- las primeras al Precambrico? - Cambrico? Sobre este grafico, de los peces siluro-dev6nicos ha incentivado gran- complejo igneo-metam6rfico se depositan, luego de una demente las investigaciones de campo en regiones en las discordancia, rocas marinas y continentales paleozoicas, que s610 se conocian algunos indicios. Este fue el caso, a correspondientes a las Formaciones EI Tibet, Floresta y 10largo del ultimo decenio, de las regiones articas (Siberia Cuche (Fig. 2), que, de acuerdo con datos disponibles, oriental), sudeste de Asia (China, Vietnam), Oriente Me- extienden sus edades desde el Dev6nico Inferior Tardio dio y Africa austral. Los trabajos de campo han proporcio- (Emsiano) hasta el Dev6nico Superior Temprano nado material nuevo, portador de abundante informaci6n (Frasniano Tardio), como 10han establecido CASTER(1939), paleobiogeografica. Curiosamente, Sudamerica ha sido el Royo YGOMEZ(1942), MORALES(1965), MOJICA& VILLARROEL ultimo continente en el que se han adelantado tales inves- (1984), BARRETT(1985, 1988), GROSSER& PROSSL(1994)

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•••Cachavita T ,~-.-'-'",BUSBANZA Cuch~ 1ii5h' '? I'\\".~~.<: .... T Wsi:~i) '.,. *\" • • iJ' // -,-~ Tunguaquita 0 o 3 km , !

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Fig. 1. Mapa de localizacion de los yacimientos de peces devonicos en las Formaciones Floresta y Cuche. PR-1 a PR-3 indican tres lentes fosiliferos del yacimiento de Potrero Rincon.

JANVIER& VILLARROEL(en prensa). dos grandes tallas (Boyaca, al NW, y Soapaga, al SE), que delimitan el Macizo de Floresta (MOJICA& VILLARROEL A la secuencia paleozoica, as! como al complejo igneo 1984; KAMMER1996). - metam6rfico, se sobrepone con discordancia angular, ocasionada par fases de la Orogenia Hercinica (CEDIEL Unidaaes Iitoestratigraficas paleozoicas y ublcacion 1972), la Formaci6n Gir6n, compuesta esencialmente por geografica y estratigraficas de los niveles fosiliferos conglomerados y areniscas continentales rolo-violaceos, de posible edad cretacica, ya que infrayace en aparente Teniendo en cuenta que el presente trabaio pretende conformidad a la hauteriviana Formaci6n Tibasosa, que registrar el descubrimiento de peces devonicos en Colom- marca el inicio de la transgresi6n marina cretacica en la bia, se reterira esencialmente a las unidades de esta edad, regi6n, yque esta representada par una espesa secuencia que afloran en el Macizo de Floresta, y que son portado- limo-arcillosa, arenosa y calcarea, La secuencia cretacica, ras de niveles fosilfferos. Informaci6n geologica y junto a la terclana (de edad Paleogena), aflora a ambos estratiqratica mas detallada se puede encontrar en BOTERO lados del nueleo cristalino-paleozoico, y esta afectada por RESTREPO(1950), CEDIEL(1969) Y MOJICA& VILLARROEL

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--- o z 500 « UJ I z ~ (J) o « ::> - - .- z fE o 400 ~ .- u, :I ~ « «~ i= 300 "' w =-== > ~ Z C9 (j) 400;E6 J UJ cr: 200 o 0 0 z .....J « u, > :::::i w ~ ~ LL u, --- 100 UJ W --- I- ~ UJ 200- 0 CO 0'" 0 Z I- « .....J c (J) UJ 100. :?E ~ o w u, A r ---- 0 ------I ('0. o r W c, B

Fig. 2, Columnas estratlqraficas de las Formaciones EI Tibet, Floresta y Cuche, PR-1 a PR-3 marcan la posicio- los tres niveles del yacimiento de Potrero Rincon.

(1984). sur como de oeste a este La unica datacion directa L." rresponde al estudio de un conjunto de esporas adelanta- La Forrnacion EI Tibet es la unidad sedimentaria mas do por GROSSER& PROSSL(1994), la que permite referirla al vleja del Macizo En su litologia doriiinan las areniscas Emsiano, edad que concuerda bien con su posicion cuarcfticas, caolinfticas, de grana fino a grueso, a las que, estratiqratica en relacion a la de la suprayacente Forma- esporadicamente, se intercalan delgadas capas de cion Floresta. arcillolita y limolita. La unidad suprayace discordantemente al complejo igneo-metamorfico, en tanto que por arriba La Forrnacion Floresta registra la transqresion y regre- pasa gradualmente a la Forrnacion Floresta. Sequn PAZ& sion del mar epicontinental devonico. A excepcion de los URRUTIA(1996), EI Tibet se deposito esencialmente en am- niveles basales, donde se encuentran capas de areniscas bientes continentales, oscilando entre abanicos aluviales tetdespaticas, esporadtcas capas conqlorneraticas, y len- y rios trenzados, y ambientes costeros a subcosteras. Se tes calcareos, la unidad est a compuesta por una secuen- han medido espesores que van desde cera metros (vere- cia de limolitas y arcillolitas rnicaceas, pardo amarillentas da Homo y Vivas), 20 m (SE de Floresta), 327 m (W de y blanquecinas Sequn BARRED(1988), la unidad alcanza Otenqa) hasta 425 m (SE de Belen). Sobre el terreno se 500-600 m de espesor ( este autor considera a EI Tibet observa un adelgazamiento de la unidad tanto de norte a como un miembro de la Forrnacion Horesta): CUEVAS&

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SANCHEZ(1991) midieron 598 m en el Rio Pargua. La For- blemente al Frasniano Tardio. maci6n Floresta es muy fosilffera en SLi parte basal y se encuentran abundantes braquiopodos (CASTER1939 ; Hovo SISTEMATICA Y GOMEZ1942 ; MORALES1965 ; BARRETT(1985, 1988) Y briozoarios (McNAIR 1940), aoernas de otros taxones, que Los restos de peces descubiertos en las Formaciones en su conjunto han permitido referirla al Emsiano-Eifeliano. Floresta y Cuche se hallan en areniscas profunda mente meteorizadas, hecho que ha ocasionado que los huesos Por el momento, la busqueda de peces f6siles en la fueran alterados hasta adquirir un aspecto pulverulento, Formaci6n Floresta ha side exploratoria, por 10que los re- de modo que, en el proceso de preparaci6n, ha side nece- sultados son aun incompletos; en efecto, umcarnente en sario retirarlos con brocha a fin de conservar las improntas el Alto EI Uche (Fig. 1), localidad situada a 5 km, en linea internas y externas de las placas 6seas. Estas improntas recta, al SE de Belen, sobre el carreteable Belen-Floresta, se han moldeado con elast6mero, 10que ha permitido res- se encontraron algunos restos asociados con braouooooos tituir los detalles en positivo. y briozoarios; los niveles fosiliferos hacen parte de los es- tratos basales de la unidad, que, en el lugar, suprayace Los restos de peces colectados en las unidades transicionalmente a EI Tibet. utoestranqrancas mencionadas pueden clasificarse dentro de cinco grandes grupos de vertebrados con rnandlbu- Sin lugar a dudas, la Formaci6n Cuche es la unidad la, 0 gnatostomos: Placodermos, Condrictios, Acantodios, mas importante de las tres que componen la secuencia Actinopterigios y Sarcopterigios (Fig. 3). La rnayorla son dev6nica del Macizo, si se considera el contenido Placodermos, 0 peces acorazados, grupo conocido desde paleoictiol6gico. Ella se sobrepone conformemente a la e! Silurico Inferior, pero que predominan en las faunas de Formaci6n Floresta ; los conglomerados de la Formaci6n Vertebrados dev6nicos desde el Dev6nico Inferior hasta Gir6n, bias areniscas conqlorneraticas de la Formaci6n su desaparici6n total a fines del Fameniano. Los Tibasosa, pueden sobreponerse a ella luego de una dis- Placodermos devonicos se reparten en seis grupos: cordancia angular. Este hecho impide que se conozca el Henanidos, Acantotoracidos, Antiarcos, Petalictidos, espesor total de la unidad, el mismo que en la Quebrada Ptictodontes y Artrodiros. Por 10menos tres de estos gru- Potrero Rinc6n alcanza 540 m. pos (Benantdos, Antiarcos y Artrodiros, Fig. 3A-C) estan presentes en el Dev6nico de Colombia. Los Antiarcos son, La Formaci6n Cuche se compone esencialmente de de lejos, los mas abundantes y probablemente estan re- una interestratificaci6n de areniscas tetdespaticas. presentados en la Formaci6n Cuche par dos especies del arcillolitas y Iimolitas rnicaceas. Hacia la base predominan genero Bothriolepis y una especie del genero Asterolepis. los tonos pardo rojizos y en algunos lugares, como en la Son peces acorazados de aspecto macizo, cuyos ojos y Quebrada Potrero Rincon yel Rio Soapaga, se encuen- narinas se situan dorsalmente, y cuyas aletas pectorales, tran espesos rellenos de paleocanales arenosos. En la cubiertas de placas 6seas, se han modificado en forma de parte media, sobre la carretera Santa Rosa de Viterbo- extranos apendices articulados (Fig. 3B). Floresta (Fig.1), en areniscas y lodolitas rojizas se han encontrado escamas de un rizodontiforme. En la parte su- Los Condrictios se conocen desde el Silurico Superior perior de la secci6n de Potrero Rinc6n yen Tunguaquita y, en la naturaleza actual, se encuentran representados (Fig. 1), donde predominan areniscas feldespaticas pardo por los elasmobranquios (tiburones y rayas) y los amarillentas (alg.unos niveles con peces y otros con Holocefalos (quimeras) (Fig. 3D). Los pocos restos de conchillas del braqui6podo inarticulado Lingula) y pardo Condrictios encontrados en el Cuche se atribuyen ar ge- rojizas, se encuentran esporadicos lentes de arcillolitas y nero Antarctilamna, que pertenece al grupo de los Iimolitas pardo-amarillentas, micaceas, en los que abun- Xenacantiformes, cuyo biocr6n se extiende del Dev6nico dan restos de peces, ostracodos (Wel/eria sp.), lameli- Inferior al Triasico. branquios, conchostracos y restos de plantas. Los Acantodios se conocen desde el Silurico Inferior La Formaci6n Cuche se habria depositado en una di- hasta el Permico Inferior y abundan sobre todo en el Silurico versidad de ambientes costeros clasticos, los que inclui- yen el Dev6nico (Fig. 3E). Se caracterizan por la presen- rian dep6sitos de "backshore", ''tidal inlets", ''tidal flats" y cia de largas espinas por delante de todas sus aletas, pa- "mudflats" (CARRILLO1992). Con diversos argumentos, la res e impares, y sus escamas muy pequenas tienen una unidad habia side atribuida a edades muydiferentes, como estructura multiestratificada, "en cebolla". Este grupo ex- se discute mas adelante; la presencia de peces permite tinto se considera como el grupo-hermano de los Osteictios. referirla con seguridad al Dev6nico Superior, y muy proba- La forma que se conoce de la Formaci6n Cuche s610 esta

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ORDOVICIANO SILURIANO DEVONIANO CARBONIANO PERMIANO TRIASICO I designados can el nombre de ~ACTUALI "Stegotrachelidos", el que, sin duda, es un taxon paratilettco. ~-~'S"r"0 ~ t , I B t :I~ Los Sarcopterigios se caracterizan " c~t por sus aletas provistas de un lobule '------~ carnoso, que eventualmente se trans- ______E.~-+----+---+~ forma en miembro, provisto de dedos, en los Tetrapodos (Vertebrados terres- +-__ -+E_~-+---+t tres). EI endoesqueleto de las aletas pares se articula sobre las cinturas --, !-----~ ~--+----+--+- ~ pectoral y pelviana por medio de un solo elemento 6seo que, en los , ------~--+---+-~ Tetrapodos, es el hurnero (miembro , anterior) y el femur (miembro poste- , , 1_--1 rior). Se los conoce desde el Silurico

, , I-:-----+---t----r-~ terminal y estan representados en la ,- , actualidad por el celacanto (Latimeria; , ~~-t Fig. 3G), los Dipneustos (Neacera- l:-~--+t----- __-_-_--++_t__ -+-_L_~ tad us, Ptotopterus y Lepidosiren; Fig 31)y los Tetrapodos (anfibios, rep- Fig. 3. Grupos de Vertebrados representados en el Devonico de Colombia tiles, aves y mamiferos; Fig. 3L). Los y sus relaciones filogeneticas con los grupos de gnatostomos actuales. Sarcopterigios del Cuche pertenecen A-C, Placodermos (A, Renanidos ; S, Antiarcos ; C, Artrodiros) ; D, a tres grupos extintos: los Porolepi- Condrictios; E,Acantodios ; F,Actinopterigios ; G,Actinistios (Celacantos): formes (Fig. 3H), que estan estrecha- H, Porolepiformes; I, Dipneustos ; J, Rizodontifonnes ; K, Osteolepiformes; mente emparentados con los L, Tetrapodos.

representada por escamas aisladas, cuya ornamentaci6n se encuentra en varios grupos de Acantodios. Elias se atribuyen provisionalmente al genero Cheiracantaides.

I Los Actinopterigios y los I Sarcopterigios son "peces oseos", u 1-:.-".-/1: \ -=-.-:...- I Osteictios; se caracterizan especial- \. mente por la presencia de hueso es- \ -:.- \ ponjoso (hueso endocondral) en su \ \ endoesqueleto. Los Actinopterigios , \ ---- ...-- (Fig. 3F) se distinguen por la estruc- \ \ ./ tura de sus dientes (presencia de \ acrodina sobre el apice de los dien- / tes), de sus escamas (que son deltipo " / ganoide, al menos en las formas pri- mitivas del grupo) y de los radios de sus aletas. Ellos se conocen desde el Silurico Superior y, actualmente, estan representados por la mayoria de peces marinos y de agua dulce, en particular los Tele6steos. Los Actinop- terigios del Cuche pertenecen a un Fig. 4. Cintura pectoral de Renimido de la Fonnacion Floresta y recons- conjunto de Actinopterigios primitivos trucclon del Renanido Gemuendina broil;; del Emsiano de Alemania ; vista dorsal (segun GROSS1963).

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Dipneustos, los Rizodontiformes (Fig. 3J) Y los Osteolepiformes (Fig. 3K), que son cercanos a los Tetrapodos y poseen como ellos narinas internas (choanas).

Peces de la Formacion Floresta

S610 unos pocos restos de peces se han colectado en la base del Flo- resta, los mismos que pueden atribuir- se a los Placodermos. Uno de ellos probablemente corresponde a la cintura pectoral de un pequefio Renanido (Fig. 4), el otro es un fragmento de una placa de ta cabeza (placa suborbitaria) de un Artrodiro indeterminado.

Peces de la Formacion Cuche

Los lentes que cuntienen abundantes restos de peces parecen loca- Iizarse principalmente en la parte superior de esta unidad torrnacional; tienen una distribuci6n muy localizada (cuanco mas algunas decenas de metros) y parecen corresponder a in- vasiones marinas temporales que al- canzaron el nivel de los deltas 0 de las lagunas. Algunas Ifngulas se en- cuenlran a veces asociadas a los restos de peces, 10 que atestigua la influencia marina. Las diferencias entre las faunas de los diferentes lentes (abundancia mas 0 menos grande de Antiarcos, presencia 0 ausencia de Condrictios 0 Actinopterigios) se deben a diferencias arnbtentales y no reflejan diferencias bioestratiqraticas, indiscernibles a esta escata

La mayor parte del material de peces de la Formaci6n Cuche proce- de de tres yacimientos (posiblemente tres lentes diferentes) situados en la Quebrada Potrero Rincon (Fig. 2). EI Fig. 5. Placas dermlcas de Bothriolepis sp. de la Forrnacion Cuche y re- primero de ellos (Potrero Rinc6n 1) se caracteriza par la abundancia de res- construcclon de Bothriolepis (segun LONG 1983). A, placa nucal ; B, placa mediana dorsal posterior; C, placa antero-ventral derecha, muestra el pro- los de un Actinopterigio, probablemen- ceso braquial (a la izquierda) para la articulacion de la aleta pectoral. te conservado gracias a 10 fino del Escala: 1 cm. sedimento. Inmediatamente por enci- ma se encuentra un nivel mas grue-

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En una cantera ubicada al borde de la ruta de Santa Rosa de Viterbo a Floresta (Fig. 1) se han encontrado tamoien algunas escamas de Rizodontiformes

1. Placodermos

1.1. Antiarcos (Antiarcha)

Los Placodermos del Cuche son en su mayoria Antiarcos; pertenecen ados gene- ros Botnnolepis (Fig. 5) Y probable mente Aeteroteois (Fig. 6). Las numerosas placas aisladas, 0 a veces parcialmente articuladas de Bottuiotepis, colectadas en ellente superior de Potrero Rinc6n, por las proporciones de sus aletas pectorales parecen corresponder ados especies ligeramente diferentes BothrioJepis es uno de los peces dev6nicos mas comunes en las facies siuctclasticas rnarqinales. Se han descrito alrededor de 60 especies en el rnundo, muchas de elias se han definido s610 sobre la base de placas aisladas poco diagn6sticas Aunque la mayor parte de las especies valioas tienen como tipo especimenes completos, sus diagnosis presentan dificultades debido a la gran va- nacion individual observable, as! como a un crecimiento alornetrico Por esta razon, antes de nombrar las especies colombianas, preferimos esperar el descubrimiento de especimenes mas completos en la Forma- ci6n Cuche, 10que parece razonablemente factible

Las dos especies de BothrioJepis parecen tener una rnortoloqla muy generalizada dentro del qenero, es decir, sin caracteres Fig. 6. Fragmento de placa nucal de Asterolepis sp. de la Formaci6n distintivos importantes en relacion a muchas Cuche y reconstrucci6n de Asteroiepis ornata del Frasniano de otras especies del qenero. De manera ge- Estonia; vista dorsal (segun LYARSKAYA 1981). Escala ; 1 em. neral, las dos especies semejan mucho, por ejemplo, a una de las especies del qenero so, muy tostattco y que contiene numerosos fragmentos de placas de mejor conocida, BothrioJepis canadensis, del grandes Antiarcos, restos de Condrictios y conchillas de bivalvos Algu- Frasniano de Quebec nas decenas de metros mas arriba, un segundo lente de arenisca fina (Potrero Rinc6n 2) se muestra extremadamente rico en restos de Por el contrario, la presencia del genera Antiarcos -entre los que se cuentan corazas parcialmente articuladas-, Asterolepis requiere ser confirmada por ma- aunque tarnbien se han encontrado numerosos restos de Sarcopterigios terial mas abundante (Fig. 6). Algunos frag- Sobre la otra vertiente del valle, un nivel, de igual tarnafio de grano, mentos de placas de un gran Antiarco mues- tarnbien tostatico (Potrero Rinc6n 3), posiblemente una tormentita, con- tran una ornamentaci6n casi identica a aque- tiene rest os de Antiarcos, Artrodiros y Sarcopterigios En otro yacimien- lIa de AsteroJepis radiafa del Frasniano Su- to, Tunguaquita (Fig 1), niveles ricos en plantas han proporcionado at- perior de Estonia, aunque esta identificaci6n gunas placas de Antiarcos y restos de un Sarcopterigio Rizodontiforme s610 podra ser corroborada cuando se dis-

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Las pocas escamas de Acantodios encontrados presentan una ornamentacion de pliegues paralelos que re- cuerdan a los de varios qeneros per- tenecientes a grupos muy diferentes (Fig. 9). No obstante, la mayor serne- janza es can las escamas del qenero Cheiraconthoides. La determinacion de las escamas aisladas de los Acantodios reposa en gran parte en su estructura histoloqca Lamentable- mente, la de las escamas de los Acantodios del Cuche no se han conservado, 10 que impide una determinacion mas precisa.

4. Actinopterigios (Actinopterygii)

Numerosas escamas y huesos derrnicos aislados de un Actinopterigio primitivo se han encontrado en los niveles de sedimentos mas finos de Potrero Rincon 1. Entre elias se reco- nocen diferentes huesos del craneo (Fig 10), entre los cuales un maxilar y un dentario can dientes cuyo apice esta constituido par acrodina, un tejido duro, transparente, caracteristico de los Actinopterigios, asi como numerosas escamas cubiertas de Fig. 7. Placa nucal de Artrodiro de la Formaci6n Cuche y reconstrucci6n de ganoina. Par su morfologia, estos ele- la armadura dermlca de Antineosteus lehmani del Emsiano de Marruecos mentos esqueleticos concuerdan can (sequn LELIEVRE 1984). Escala : 1 em. los de los Actinopterigios de grado "Steqotraquelide", que se encuentran ponga de piacas completas. Condrictio en la Forrnacion Cuche, el en ambientes marinas del Givetiano- que esta representado por espinas y Frasniano, especialmente con los de 1.2. Artrodiros (Arthrodira) dientes aislados, colectados en el ni- Moythomasia y Mimia Por el tipo de vel Iostatico de Potrero Rincon 1 (Fig ornarnentacion y la forma del maxilar, Este grupo de Placodermos esta 8) Las espinas, que se encuentran los Actinopterigios del Cuche parecen representado por una forma aun no delante de la aleta dorsal, presentan mas cercanos a Mimia (Fig 10), del determinada, pero que es probable- una morfologfa y una ornamentacion Frasniano de Australia, antes que a mente un Artrodiro Braquitoracioo pri- r ,..,f"t';' +l ..... ir-'") .--1"",1 ;,....,o ..r "ntar .....ti cualqu.er otra forma mitivo (Fig. 7)Varias placas del era- J,. naCullll- neo y de la coraza toracica, encontra- torm. .,uf QlJul,uante en el Devonico 5. Sarcopterigios (Sarcopterygii) das en Potrero Rincon 3, se atribuyen (Ernsiano-Frasniano) de las regiones a una sola especie en razon de su qcndwanicas (Antartida, Australia, Los restos de Sarcopterigios de la ornarnentacion externa, que est a Arabia Saudita, Iran, Bolivia) Como Formacion Cuche son esencialmente constituida par gruesos tuberculos se vera mas abajo, esta forma consti- escamas y algunos hues as derrnicos espaciados. tuye el unico elemento tipicamente del craneo. gondwanico de la fauna colombiana 2. Condrictios (Chondrichthyes) 5.1. Porolepiformes 3. Acantodios (Acanthodii) Se ha encontrado sola mente un Varias escamas procedentes de

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Par eliminaci6n, se puede suponer que estos fragmentos de huesos derrnicos de la Forrnacion Cuche pertenecen a un Osteolepiforme, 10 que, sin embargo, requiere confirmarse a traves del descubrimiento de material mas caracteristico. En realidad, el gran tarnario de estas escamas cubiertas de cosmina sugiere su atribu- cion a un Meqauctine, grupo Osteolepiforme que sobrevivio hasta el Permico Inferior (Fig. 3).

5.3 Rizodontiformes

Entre los restos de peces mas abundantes en la Forrnacion Cuche se encuentran las escamas grandes, finas y redondeadas, caracteristicas de los Rizodontiformes (Fig. 128). Su omarnentacion externa esta constituida par finos pliegues confluyentes, mientras que la superficie interna muestra una joroba central y peque- nos tuberculos diseminados que ser- vian para el anclaje en la dermis. Tam- bien se ha encontrado una mandibu- la de Rizodontiforme en Potrero Rin- con 2, que muestra la dentadura caracteristica de este grupo, es decir, presencia de un garfio dentario anterior can doble curvatura (Fig. 12C) EI Rizodontiforme del Cuche parece Fig. 8. Espina dorsal del Condrictio Antarctilamna sp. de la Fonnaci6n Cuche muy proximo al genera carbonifero y reconstrucci6n de Antarctilamna prisca del Givetiano de Antartida (se- Strepsodus. Los Rizodontiformes son gun YOUNG 1991). Escala : 1 em. grandes peces predadores que pueden alcanzar hasta seis metros de lar- Potrero Rincon 3 presentan la orna- camas, procedentes de Potrero Rin- go Su posicion tiloqenetica aun se mentaci6n caracteristica del Porolepi- con 2, presentan la superficie externa discute. Durante mucho tiempo se los forme Holoptychius, es decir pliegues cubierta par un tejido particular duro, ha considerado como un subgrupo de sinuosos que se transforman par de- , la cosmina, que se encuentra en los los Osteolepiformes, ahara se los ubi- lante en hileras de peouenos tuber- .peces Porolepiformes, los Dipneustos ca como un grupo-hermano de los culos triangulares (Fig. 11) Estas es- y los Osteolepiformes. Este tejido esta Osteolepiformes, de los Panderictidos camas son identicas a las de las es- constituido par una capa continua de y de los Tetrapodos (Fig. 3) pecies de Holoptychius que se en- dentina, cubierta por una capa fina de cuentran en abundancia en el esmalte, pertorada por numerosos po- BIOESTRATIGRA FIA Devonico Superior de Europa y de ros de funci6n aun desconocida. Los Norteamerica, particularmente en H unicos Porolepiformes portadores de Si se exceptuan los poe as restos jarvikide Quebec (Fig. 11). cosmina pertenecen al Devonico In- de peces de la Formaci6n Floresta, ferior; adernas, la cosmina de los que son aun muy fragmentarios para 5.2. Osteolepiformes Dipneustos devonicos presentan Ii- proporcionar informaci6n estratlqra- neas concentricas de reabsorcion ("Ii- fica, los de la Formaci6n Cuche con- Unos pocos huesos derrnicos yes- neas de Westall") muy caracteristicas. cuerdan, en su conjunto, can una

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Se puede entonces aceptar, provisionalmente, una edad Fra mana Su- A ~.,\.\n:.\i.1t:::h perior para los niveles correspondientes de la Formaci6n Cuche, edad que, .' ., " .. ... ] por 10 demas. es compatible con la 1mm presencia de ciertos elementos florfsticos, como Archaeopteris. B AMBIENTE

La mayoria de los peces del Cuche pertenecen a qeneros 0 a grupos que se encuentran generalmente en facies del tipo "Old Red Sandstone" de Europa, de Norteamerica 0 del Gondwana Oriental (Australia), a ex- cepci6n de los Actinopterigios, cercanos a Mimia, que son muy comunes en las facies de platatorrnas carbonaticas. como el ambiente interarrecifal del Frasniano de Gogo, Fig. 9. Escama de Acantodio (A, vista externa ; B, vista lateral) de la Forma- en Australia. En razon de su asociacion Cuche y reconstrucclon de Triazeugacanthus affinis del Frasniano de cion con facies del tipo "Old Red Canada (sequn GAGNIER 1996). Sandstone", estos peces han side

edad Devonica Superior (Fig. 13). La presencia de Placodermos excluye A una edad Carbonffera, pues el grupo se extingue, a escala global, en el li- mite Fameniano-Turneasiano. La edad maxima se impone por la presencia de Rizodontiformes, que son conocidos de manera segura a partir del Frasniano Superior (Sauripterus) hasta el Baskiriano. No obstante, un supuesto Rizodontiforme (Notorhi- zodon) del Dev6nico de Antartida, ha side referido con duda al Frasniano Inferior. Asterolepis, presente en el Cuche, si es correctamente identifica- do, podrla aportar una precisi6n su- plementaria, pues el genera es des- conocido en el Fameniano. Los otros grupos determinados aportan poca precision bioestratiqratica. a no ser una edad Devonica Media a Superior.

Fig. 10. Fragmento de b6veda craneana (A) y placa gularia (B) de Actinopterigio de la Forrnaclon Cuche y reconstrucci6n de Mim" toombsi del Frasniano de Australia (segun GARDINER 1984). Escala: 1 em.

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Fig. 11. Escamaa (A, aorsal ; S, ventral) de HoIoptychius sp. de Ie Formaci6n Cuehe y reconstrucci6n de Holoptychius jarvikidel Frasniano de Canada (sequn ScHULTZE & CLOUTIER 1996). Escala : 1 em. considerados durante mucho tiempo como si hubieran vi- ner que las acumulaciones de restos de peces, a veces vido en ambientes de aguas dulces. Ahora se sabe, por el todavla articulados, que se encuentran en los lentes como estudio de is6topos estables en sus huesos y por su per- el de Potrero Rinc6n 2, corresponden a eventos de "rnor- manente asociaci6n can algunos invertebrados marinas tandad mas iva", probablemente asociados a subitos apor- (en particular linqulas), que elias son en realidad rnarmos, tes de agua dulce de origen tluviatil. Los "bone-beds", que aunque vivian en ambientes marginales, simi lares a lagu- contienen una gran proporci6n de huesos retrabajados, y nas costeras a en deltas someros. Su disposici6n en la nodules tostaticos. como en Potrero Rinc6n 3, podrian Formaci6n Cuche es igualmente coherente can esta inter- deberse a la acci6n de las alas en el margen de una lagu- pretaci6n. Los niveles con peces estan siempre asocia- na. dos con Ifngulas, ostracodes y bivalvos. Se puede supo-

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obstante, el Frasniano y el Fameniano del Altiplano boliviano comprenden es- pesas series siliciclasticas de influencia marina, las que serian muy favo- rabies para la conservacion de faunas campa rabies a las de la Forrnacion Cuche. Es posible que la pobreza de peces en el Devonico Superior boliviano este ligado a condiciones clrrnaticas particulates, sin duda mas trias

CONCLUSIONES

Fuera de su asombrosa diversi- dad, la fauna de peces devonicos (probablemente de edad Frasniana Supe- rior) de la Forrnacion Cuche presenta una curiosa mezcla de torrnas consi- deradas Euroamericanas (Astero- tepis, Hotoptycnius; y Gonowanicas (Antarctilamna) Esta asociacion sugiere la existencia de un intercambio entre el Gondwana y el bloque Euroamericano en el Devonico Supe- rior, tal vez a nivel del norte de Sudamerica. Las investigaciones ul- teriores, que se ernprenderan sobre ta fauna colornbiana, perrnitiran defi- nir de manera cierta las determinacio- nes genericas, quiza aun especificas, y asi comprobar esta hipotesis

AGRADECIMIENTOS

Fig. 12. Cleitrum (A), eseama (81, vista interna; 82, vista external y mandi- Deseamos expresar nuestro sincero bula (C) del Rizodontiforme de la Formaei6n Cuehe y reconstrueei6n de reconocimiento a los Doctores Enrique Forero y Jaime Mendoza, Decano de la Strepsodus anculonamensis del Carbonifero de Eseosia (sequn ANDREWS 1985). Eseala : 1 em. Facultad de Ciencias y Director del Departamento de Geociencias, respectivamente, por el valioso apoyo que prestaron para la ejecuci6n de los trabajos RELACIONES PALE0810GEO- Euroamericano Par el contra rio, la de campo. GRAFICAS presencia de Antarctilamna puede considerarse como un sella REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Uno de los aspectos mas intere- Goncwanico Los otros componentes santes de la fauna de peces de la For- de esta fauna poseen una dtstnbucion ALBANESI, G L, BENEDEDO, J L. & rnacion Cuche reside en su semejan- ecurnenica. De la misma forma, est a GAGNIER, P-Y. (1995) Sacabam- baspis janvieri (Vertebrata) y za can otros yacimientos de la misma fauna de peces difiere de la del conodontes deiliandeiliano temprano edad del mundo. De forma general, Devonico de Bolivia, que, sin embar- en la Formacion La Cantera, uno queda impresionado par su pare- go, es mas antigua, ya que los Precordillera de San Juan, Argentina.- cido can los yacimientos trasnianos de Placodermos conocidos del Devonico Boletin de la Academia de Ciencias, Cordova, 60(3), 519-543. Europa y de Norteamerica. La presen- de este pais son el Henanido cia de Asterolepis y Holoptychius, no- Bolivosteus, del Eifeliano, y un gran BARRED, S. F 1985. Paleoecology and tablemente, Ie confiere un aspecto Artrodiro Diructide del Fameniano No stratigraphy of Devonian sediments in

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SILURIANO DEVONIANO DEVONIANO DEVONIANO SUPERIOR CARBONIANO PERMIANO ~ ~ INFERIOR MEDIO ()

~r:::,.::~, ,- t Asterolepis

-----1 t ARTHRODIRA

ELASMOBRANCHII

I------+------l-----+- ~0=~=~~~~===----~-----t- t ACANTLoDl1

ACTINOPTERYGII

t POROlEPIForMES

..,.+----t RHIZODONTIFORMES

I ---!------!-t OSTEOL EPIFORMES

Fig. 13. Repartici6n estratiqratica de los taxones de la ictiofauna de la Formaci6n Cuche.

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