CAHIERS DE PALÉONTOLOGIE

Directeur de publication Françoise DEBRENNE Institut de Paléontologie - Paris 5e

Comité de rédaction : D. Russell, Institut de Paléontologie, Paris C. Babin, Université de Brest J. Galtier, Université de Montpellier M. Moullade, Université de Nice J. Piveteau, Membre de l'Académie, Paris, membre honoraire

Comité de lecture : Membres français : Anglada R. (Marseille) - Boureau E. (Paris) - Coppens Y. (Paris) - Damotte R. (Paris) - Delance J.H. (Dijon) - Doubinger J. (Strasbourg) - Gall J.C. (Strasbourg) - Hamaoui M. (Pau) - Janvier Ph. (Paris) - Laveine J.P. (Lille) - Lemoigne Y. (Lyon) - Mein P. (Lyon) - Michaux J. (Montpellier) - Peybernes B. (Toulouse) - Peypouquet B. (Bordeaux) - Philip J. (Marseille) - Rage J.C. (Paris) - Saint-Marc P. (Nice) - Vincent E. (Paris) - Wever P. de (Paris). Membres étrangers : Archangelsky S. (Buenos Aires, Argentine) - Berggren W. (Woods Hole, USA) - Chaloner W.G. (Londres, Angleterre) - Davey J.R. (Llandudno, Angleterre) - Doyle J. (Davis, USA) - Hecht M.K. (New York, USA) - Kennedy J.W. (Oxford, Angleterre) - Kollman H.A. (Vienne, Autriche) - Martinell J. (Barcelone, Espagne) - Rich P.V. (Clayton, Australie) - Riedel W. (La Jolla, USA) - Sartenaer J. (Bruxelles, Belgique) - Savage J.G. (Bristol, Angleterre) - Schaeffer B. (New York, USA) - Thierstein H. (Zurich, Suisse) - Westphal F. (Tubingen, Allemagne) - Zagwwijn (Haarlem, Pays-Bas).

TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE EST-AFRICAINE

Direction Yves COPPENS Membre de l'Académie des Sciences Professeur au Collège de France

Comité de lecture Jean CHAVAILLON Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientifique Michael DAY Professeur à l'Université de Londres Francis Clark HOWELL Professeur à l'Université de Berkeley Jean-Jacques JAEGER Professeur à l'Université de Paris Donald JOHANSON Directeur de l'Institut des Origines de l'Homme, Berkeley Richard E.F. LEAKEY Directeur des Musées du Kénya David PILBEAM Professeur à l'Université de Harvard Phillip V. TOBIAS Professeur à l'Université de Johannesburg Timothy WHITE Professeur à l'Université de Berkeley

Couverture :

* Paraspidoceras rupellense (d'ORBIGNY) - cf. p. 289, espèce-indice de la zone à Rupellense. * Les discontinuités sédimentaires du Kimméridgien ouest-européen - cf. fig. V. LES AMMONITES KIMMÉRIDGIENNES DU HAUT-FOND D'EUROPE OCCIDENTALE :

BIOCHRONOLOGIE, SYSTÉMATIQUE, ÉVOLUTION, PALÉOBIOGÉOGRAPHIE

CAHIERS DE PALÉONTOLOGIE

LES AMMONITES KIMMÉRIDGIENNES DU HAUT-FOND D'EUROPE OCCIDENTALE :

BIOCHRONOLOGIE, SYSTÉMATIQUE, ÉVOLUTION, PALÉOBIOGÉOGRAPHIE

par Pierre HANTZPERGUE

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE 15, quai Anatole France — 75700 PARIS 1989 Pierre HANTZPERGUE U.A. C.N.R.S. n° 157 Laboratoire de Géologie stratigraphique et structurale Faculté des Sciences 40, avenue du Recteur-Pineau 86022 Poitiers Cedex

© Centre National de la Recherche Scientifique, Paris, 1989 ISSN 0766-0502 - ISBN 2-222-04312-3 TABLE DES MATIÈRES

RÉSUMÉ/ABSTRACT 13

AVANT-PROPOS 15

INTRODUCTION 17

PREMIÈRE PARTIE

BIOCHRONOLOGIE

A. CADRE BIOSTRATIGRAPHIQUE 23

B. LA SÉRIE DE RÉFÉRENCE DU KIMMÉRIDGIEN AQUITAIN 24 I. SUCCESSION SYNTHÉTIQUE DE L'OXFORDIEN TERMINAL, DU KIMMÉRIDGIEN EN CHARENTE ET CHARENTE-MARITIME 25 1. L'Oxfordien terminal 27 a) Sous-zone à Planula 27 b) Sous-zone à Grandiplex 27 2. Le Kimméridgien inférieur 27 a) Zone à Rupellense 29 b) Zone à Cymodoce 29 3. Le Kimméridgien supérieur 31 a) Zone à Mutabilis 31 b) Zone à Eudoxus 31 c) Zone à Autissiodorensis 32 II. SUCCESSION SYNTHÉTIQUE DU KIMMÉRIDGIEN SUPÉRIEUR ET DU PORTLAN- DIEN BASAL DANS LE QUERCY 32 1. Le Kimméridgien supérieur 32 a) Zone à Eudoxus 32 b) Zone à Autissiodorensis 33 2. Le Portlandien basai 33 a) Zone à Gigas 33 III. SÉQUENCES SÉDIMENTAIRES ET PALÉOGÉOGRAHIE RÉGIONALE 35 1. Les discontinuités sédimentaires 35 2. Évolution séquentielle de la sédimentation kimméridgienne dans le bassin charentais .... 35 a) La mégaséquence JIII 35 b) La mégaséquence JIV 36 3. Paléogéographie de la bordure nord-aquitaine au Jurassique supérieure 38 a) A l'Oxfordien moyen et supérieur 40 b) Au Kimméridgien inférieur 40 c) Au Kimméridgien supérieur ...... 41 IV. CADRE BIOCHRONOLOGIQUE DU KIMMÉRIDGIEN AQUITAIN 42 1. Zone à Planula WEGELE, 1929 (Oxfordien terminal) 42 a) Sous-zone à Planula ZEISS, 1965 42 b) Sous-zone à Grandiplex HANTZPERGUE, 1979 42 2. Zone à Rupellense HANTZPERGUE, 1979 43 3. Zone à Cymodoce DOUVILLÉ, 1881 43 a) Sous-zone à Cymodoce HANTZPERGUE, 1979 44 b) Sous-zone à Achilles HANTZPERGUE, 1987 44 c) Sous-zone à Chatelaillonensis HANTZPERGUE, 1979 44 4. Zone à Mutabilis SALFELD, 1913 45 a) Sous-zone à Mutabilis HANTZPERGUE, 1979 45 b) Sous-zone à Lallierianum HANTZPERGUE, 1979 46 5. Zone à Eudoxus NEUMAYR, 1873 46 a) Sous-zone à Orthocera HANTZPERGUE, 1979 47 b) Sous-zone à Caletanum HANTZPERGUE, 1979 47 c) Sous-zone à Contejeani HANTZPERGUE, 1979 47 6. Zone à Autissiodorensis ZIEGLER, 1961 48 a) Sous-zone à Autissiodorensis HANTZPERGUE, 1987 48 b) Sous-zone à Irius HANTZPERGUE, 1987 48 7. Zone à Gigas de LORIOL, ROYER, TOMBECK, 1872 48 a) Sous-zone à Gigas HANTZPERGUE, 1987 49 b) Sous-zone à Gravesiana HANTZPERGUE, 1987 49

C. EXTENSION GÉOGRAPHIQUE ET CORRÉLATIONS DES REPÈRES AMMONITIQUES

I. Extension des horizons du Kimméridgien charentais en Aquitaine et dans le Bassin de Paris 1) Quercy 50 2) Berry 50 3) Normandie 50

II. Corrélations avec les successions fauniques boréales-subboréales 58

III. Corrélations avec les successions fauniques subméditerranéennes 60

D. LES LIMITES DE L'ÉTAGE KIMMÉRIDGIEN 63

I. La limite Oxfordien-Kimméridgien 63 II. La limite Kimméridgien-Portlandien sensu-gallico 64

E. CONCLUSIONS BIOSTRATIGRAPHIQUES 65

DEUXIÈME PARTIE

SYSTÉMATIQUE, ÉVOLUTION, PALÉOBIOGÉOGRAPHIE

Chapitre I. — Généralités 69

A. LES FAUNES D'AMMONITES DU KIMMÉRIDGIEN AQUITAIN ...... 69 1. Famille des Perisphinctidae ...... 69 2. Famille des Aulacostephanidae 69 3. Famille des Aspidoceratidae 69

B. CARACTÈRES ÉTUDIÉS 70 1. Dimensions 70 2. Aspect général de la spire 70 3. La section 73 4. L'ornementation 73 5. La croissance 78 6. Les sutures cloisonnaires 79

C. UNITÉS TAXINOMIQUES 79 1. Nomenclature 79 2. L'espèce 80 a) Conception ontogénétique de l'espèce 80 b) La variabilité intra-spécifique 80 c) Le dimorphisme 81 d) Les unités infra-spécifiques 82 3. Le genre et le sous-genre 82

D. ORIGINE DU MATÉRIEL ÉTUDIÉ 83 • Principales collections consultées 83

E. ABRÉVIATIONS 84

Chapitre II. — Etude systématique 85

• Position systématique des Ammonites étudiées 85

A. Famille des Perisphinctidae 86 I. Genre Subdiscosphinctes MALINOWSKA 86 1. Subdiscosphinctes grandiplex (QUENSTEDT) 87 2. Subdiscosphinctes castroi (CHOFFAT) 92 3. Subdiscosphinctes orbignyi HANTZPERGUE 98 II. Genre Ardescia ATROPS 104 1. Ardescia virgatoides (WEGELE) 105 2. Ardescia pseudolictor (CHOFFAT) 112 III. Genre Lithacosphinctes OLORIZ 118 1. Lithacosphinctes gigantoplex (QUENSTEDT) 119 2. Lithacosphinctes janus (CHOFFAT) 126 3. Lithacosphinctes achilles (d'ORBIGNY) 134 IV. Genre Tolvericeras HANTZPERGUE 147 1. T. (Tolvericeras) tolverense HANTZPERGUE 148 2. T. (Tolvericeras) sevogodense (CONTINI-HANTZPERGUE) 156 3-1. T. (Tolvericeras) murogense murogense HANTZPERGUE 157 3-2. T. (Tolvericeras) murogense katroliforme HANTZPERGUE ...... 164 4. T. (Pseudogravesia) hahni HANTZPERGUE 166 5. T. (Pseudogravesia) gravesiformis HANTZPERGUE ...... 170 V. Genre Gravesia SALFELD 172 1. Gravesia lafauriana HANTZPERGUE 173 2-1 Gravesia irius irius (d'ORBIGNY) 181 2-2. Gravesia irius transiens HANTZPERGUE 187 3-1. Gravesia gigas gigas (ZIETEN) 191 3-2. Gravesia gigas intermedia HANTZPERGUE ...... 198 4. Gravesia gravesiana (d'ORBIGNY) 205

B. Famille des Aulacostephanidae 213 I. Genre Pictonia BAYLE 213 1. Pictonia baylei SALFELD 214 2. Pictonia thurmanni (CONTEJEAN) 224 II. Genre Rasenia SALFELD 229 1. Rasenia cymodoce (d'ORB.) 230 2. Rasenia aff. cymodoce (d'ORB.) 237 3. Rasenia avaricana HANTZPERGUE 240 4. Rasenia berryeri (LESUEUR) 244 5. Rasenia pseudoeumela (TORNQUIST) 249 6. Rasenia lexoviensis HANTZPERGUE 256 III. Genre Eurasenia GEYER 259 1. Eurasenia aulnisa HANTZPERGUE 260 2. Eurasenia manicata (SCHNEID) 266 IV. Genre Rasenioides SCHINDEWOLF 270 1. Rasenioides askeptus (ZIEGLER) 271 2. Rasenioides chatelaillonensis HANTZPERGUE ...... 276 3. Rasenioides ecolisnus HANTZPERGUE 279 4. Rasenioides discoidus HANTZPERGUE 282

C. Famille des Aspidoceratidae 289 I. Genre Paraspidoceras SPATH 289 1. Paraspidoceras rupellense (d'ORBIGNY) 290 II. Genre Physodoceras HYATT 298 1. Physodoceras altenense (d'ORBIGNY) 299 III. Genre Orthaspidoceras SPATH 304 1. Orthaspidoceras lallierianum (d'ORBIGNY) 305 2. Orthaspidoceras schilleri (OPPEL) 314 3. Orthaspidoceras orthocera (d'ORBIGNY) 321 IV. Genre Aspidoceras ZITTEL ...... 329 1. Aspidoceras caletanum (OPPEL) 330 2. Aspidoceras quercynum HANTZPERGUE 337 3. Aspidoceras catalaunicum (de LORIOL) ...... 343 Chapitre III. — Phylogénie, évolution, dynamique biogéographique 351

A. AGENCEMENT TEMPORO-SPATIAL DES ESPÈCES ÉTUDIÉES 351

B. PHYLOGENÈSE ET MODALITÉS ÉVOLUTIVES DES AMMONITES KIMMÉRIDGIENNES

I. Les relations ontogenèse-phylogenèse 354 1. Les innovations 354 2. Les hétérochronies 355 3. Paedomorphose et peramorphose 356 II. Phylogenèse et évolution des Perisphinctidae 357 1. Les Perisphinctidae subméditerranéens de l'Oxfordien terminal et du Kimméridgien inférieur 357 a) La lignée Subdiscosphinctes 357 b) Le phylum Lithacosphinctes 359 c) Le rameau Ardescia-Ataxioceras 361 d) Différenciation des genres Crussoliceras et Progeronia 363 2. Le phylum Tolvericeras-Gravesia 364 a) La lignée Tolvericeras 364 b) Le rameau Gravesia 367 3. Conclusions à l'étude des Perisphinctidae 370

III. Phylogénie et évolution des Aulacostephanidae 371 1. La lignée Ringsteadia-Pictonia 371 2. Les Aulacostephanidae du Kimméridgien inférieur subboréal 373 a) Le phylum Rasenia 373 b) Le rameau Rasenioides 377 3. Les Aulacostephanidae du Kimméridgien inférieur franco-germanique 380 4. Conclusions à l'étude des Aulacostephanidae. 381

IV. Phylogenèse et évolution des Aspidoceratidae 382 1. Les Euaspidoceratinae du Kimméridgien basai 382 2. Différenciation des Physodoceras du groupe altenense (d'ORB.) 384 3. La lignée Orthaspidoceras 384 4. Les Aspidoceras du groupe caletanum (OPP.) 386 5. Conclusions à l'étude des Aspidoceratidae 388

C. DYNAMIQUE BIOGÉOGRAPHIQUE 390 I. Origines et particularités des faunes d'ammonites du biome franco-germanique 390 1. Influences subméditerranéennes au Kimméridgien inférieur 390 2. Endémisme et influences subboréales au Kimméridgien supérieur 391 II. Mouvements et différenciations fauniques : relations avec les modifications des environnements 392 III. Evolution biogéographique du biome franco-germanique 394 1. A l'Oxfordien terminal et au Kimméridgien basal 394 2. Au Kimméridgien inférieur 394 3. Au Kimméridgien « moyen » 396 4. Au Kimméridgien terminal 396 IV. Conclusions paléobiogéographiques ...... 398 CONCLUSIONS GÉNÉRALES À L'ÉTUDE DES AMMONITES KIMMÉRIDGIENNES DU HAUT-FOND OUEST-EUROPÉEN

I. Fonctions du haut-fond d'Europe occidentale 401

II. Modalités et processus évolutifs 402 1. Spéciations péripatriques 403 2. Spéciations par étranglement diachronique ...... 404 3. Anagenèses et cladogenèses graduelles 405 III. Itérations et parallélisme évolutif ...... 406 1. L'évolution itérative 406 2. L'évolution parallèle 406

BIBLIOGRAPHIE 407

LISTE DES TABLEAUX 419 LISTE DES FIGURES , 421 LISTE DES PLANCHES ...... 427 RÉSUMÉ

Au Jurassique supérieur, un haut-fond s'étend d'Est en Ouest sur l'Europe occidentale. D'un point de vue biogéographique, cette paléostructure correspond au Kimméridgien à une aire de différenciation des faunes d'ammonites, intermédiaire entre les provinces subboréale et subméditerranéenne. Les assises fossilifères du Kimméridgien nord-aquitain sont représentatives de cette aire intermédiaire. Leur analyse conduit à l'établissement d'une échelle biochronologique de 28 horizons d'ammonites regroupés dans 11 nouvelles sous-zones. L'intérêt de cette échelle réside dans l'imbrication d'espèces d'origines biogéographiques différentes : les ammonites subméditerranéennes et subboréales alternent avec les éléments propres à un « biome franco-germanique ». Elles permettent ainsi une meilleure corrélation des zonations utilisées dans le N.W. et le S.E. de l'Europe. L'étude paléontologique concerne 43 espèces de Perisphinctidae, d'Aulacostephanidae et d'Aspidoceratidae. Basée sur un matériel rigoureusement repéré dans la succession biostratigraphique d'Aquitaine, cette étude redéfinit les espèces kimméridgiennes et précise leur variabilité à partir de véritables populations. De nombreux couples dimorphes sont identifiés. Il en résulte une simplification taxinomique importante où les dimorphes sont désignés par le même binôme et les genres définis selon une conception phylétique. Les espèces révisées sont caractérisées notamment par la composition de trois stades ornementaux. La comparaison des séquences ornementales successives permet de proposer de nouvelles interprétations phylétiques et de mieux suivre les modifications évolutives de la costulation au cours du temps. L'évolution des ammonites kimméridgiennes du haut-fond ouest-européen montre l'étroite interdépendance entre les événements biologiques et les changements paléogéographiques et paléoécologiques de cette région. Par la fréquence des processus quantiques, les lignées d'ammonites du biome franco-germanique offrent un modèle d'évolution en milieu changeant qui s'oppose à celui beaucoup plus graduel des phylums inféodés au milieu pélagique de la Téthys occidentale et de la Mer boréale. Mots-clés : Ammonites, Perisphinctidae, Aulacostephanidae, Aspidoceratidae, Kimméridgien, Europe, Systématique, Phylogénie, Évolution, Paléobiogéographie, Biochronologie.

ABSTRACT

During the upper Jurassic age, a shallow runs from East to West over western Europe. From a biogeographical point of view, this paleostructure corresponds at the Kimmeridgian period, with an area of differentiation among ammonite faunas is located between subboreal and submediterranean provinces. Fossiliferous strata of the North-Aquitaine Kimmeridgian are representative of this intermediate area. Their analysis leads to the setting up of a biochronological scale of twenty-eight ammonite horizons which are gathered into eleven new subzones. The interest of this scale lies in the imbrication of various biogeographical original species : the submediter- ranean and subboreal ammonites alternate with the elements which are peculiar to a « Franco-Germanic biom ». Thus, they enable a better correlation between the zonations used in the north-western and south-eastern Europe. The paleontological study affects forty-three species of Perisphinctids, Aulacostephanids and Aspidoceratids. Based on ammonites which are strictly adjusted to the biostratigraphical succession of Aquitaine, this study realized among real populations, defines again the kimmeridgian species and specifies their variability. Many dimorphous pairs are identified. A large taxinomical simplification is obtained : dimorphous are called by the same binomial and genera defined by a phyletical conception. Re-examined species are distinguished especially by the composition of three ornemental stages. The comparison of successive ornemental sequences allow to propose new phyletical interpretations and to follow in a better way, the evolving modifications of the costulation in course of time. The evolution of the kimmeridgian ammonites of the west-european shallow points out the tight interdependence between biological events and paleogeographical changes of this area. Thanks to the frequency of quantum mode, ammonite lineages from the Franco-Germanic biom offer a model of evolution in a changing environment which is opposed to the much more gradual phylums' one enfeoffed to the pelagic environments of the western Tethys and Boreal sea.

Key-words : Ammonites, Perisphinctids, Aulacostephanids, Aspidoceratids, Kimmeridgian, Europe, Phylogeny, Evolu- tion, Paleobiogeography, Biochronology.

AVANT-PROPOS

Les dépôts kimméridgiens des bassins d'Aquitaine, de Paris et d'Allemagne centrale représentent une aire de différenciation des sédiments et des faunes d'ammonites, séparant le bassin boréal des bassins dépendants de la Téthys. La première partie de ce mémoire est essentiellement consacrée à l'établissement d'une échelle biochronologique nouvelle, adaptée à ce domaine et construite à partir d'une analyse fine des séries aquitaines. La précision obtenue se situe à la limite de définition de l'outil biostratigraphique puisque les cinq zones d'ammonites reconnues antérieurement sont subdivisées en vingt-huit horizons. La seconde partie développe l'étude paléontologique des Perisphinctidae, des Aulacostephanidae et des Aspidoceratidae qui ont peuplé ce biome. A partir d'un matériel rigoureusement contrôlé d'un point de vue stratigraphique, l'étude systématique s'attache à la description des séquences ontogénétiques de chaque espèce. Cette analyse permet, d'une part de mettre en évidence de façon très convaincante un dimorphisme intraspécifique dans ces trois familles, et d'autre part de mieux apprécier les relations ontogenèse-phylogenèse, ce qui, compte-tenu du strict contrôle chronologique, conduit à des reconstitutions phylogénétiques sédui- santes. L'évolution des ammonites kimméridgiennes du haut-fond d'Europe occidentale montre l'étroite interdépendance entre les événements biologiques et les modifications paléogéographiques et paléoécologiques de cette région. La particularité de ces faunes réside dans leur origine mixte, boréale ou téthysienne, et dans leur adaptation aux environnements fluctuants de l'archipel européen. Un modèle d'évolution en milieu instable est ainsi proposé.

Kimmeridgian deposits of Aquitaine, Paris and middle-Germany basins represent an area of differen- tiation for sediments and ammonite faunas, which is separating the boreal basin from those depending on the Tethys. The first part of this memoir is essentially devoted to the establishment of a new biochronological scale; adapted to this area and built from a clever analysis of Aquitaine series. The obtained accuracy is located in the limit of the biostratigraphical definition as the five zones of ammonites, previously recognized, are subdivided into twenty-eight horizons. The second part develops the paleontological study of Perisphinctids, Aulacostephanids and Aspidoceratids which have peopled this biom. With strictly and stratigraphically checked ammonites, the systematic study attaches importance to the description of ontogenetical sequences of each species. This analysis enables on the one hand, to put in evidence very convincingly, an intraspecific dimorphism among these three families, and on the other hand, to appreciate better the ontogenesis- phylogenesis relations. This leads to some attractive phylogenetical reconstitutions, while considering the strict chronological verification. The evolution of the kimmeridgian ammonites of the western-Europe shallow proves the tight interde- pendence between biological events and paleogeographical and paleoecological changes of this area. The characteristic of these faunas rests in their mixed, boreal or tethysian origine and in their adaptation to the fluctuating environments of the European archipelago. Thus, a model of evolution in an unstable environment, is proposed.

INTRODUCTION

Au Jurassique supérieur, un haut-fond s'étend superieur des Charentes. Cependant, aucune syn- d'Est en Ouest sur I'Europe occidentale. Cette thèse stratigraphique n'avait été réalisée, notamment paléostructure, héritée de la Chaine hercynienne, pour l'étage Kimmeridgien réputé pour sa mono- determine un archipel (fig. I A) qui s'interpose entre tonie et son apparente pauvreté en ammonites. la Mer boreale au Nord et l'Ocean tethysien au Sud (Fürsich et Sykes, 1979; Dercourt et al, 1985). L'analyse détaillée de la série nord-aquitaine m'a conduit a l'établissement d'une échelle biochronolo- D'un point de vue biogéographique, cette region gique de 28 horizons d'ammonites, dont l'extension particuliere correspond, au Kimméridgien, a une aire de differenciation des faunes d'ammonites. géographique dépasse largement le cadre regional : elle s'applique aux series kimmeridgiennes d'Aqui- Intermédiaire entre les provinces subboréale et taine et du Bassin parisien, en grande partie. L'in- subméditerranéenne, ce biome se localise principa- térêt de cette échelle reside dans l'imbrication lement dans les bassins d'Aquitaine, de Paris et d'espèces d'origines biogeographiques differentes : d'Allemagne centrale. II équivaut a la « province les ammonites subméditerranéennes et subboréales occidentale» définie anterieurement par Haug alternent ou coexistent avec les elements propres au (1898). La differenciation de ces faunes resulte d'une biome; elles permettent ainsi une meilleure corréla- dynamique évolutive qui permet a des elements tion des zonations utilisées dans le NW et le SE de d'origine tethysienne ou boreale de s'adapter aux l'Europe. exigences écologiques des mers épicontinentales développées alors sur le haut-fond d'Europe occi- La seconde partie de ce travail concerne l'étude dentale. paléontologique de quarante trois especes d'ammo- Dans ce contexte biogéographique et paléogéo- nites appartenant aux Perisphinctidae, aux Aulacoste- graphique, la chronologie des événements est indis- phanidae et aux Aspidoceratidae. Excepte les révi- pensable a la comprehension des modalités et des sions recentes des Aulacostephanidae du Kimmérid- processus évolutifs a l'intérieur de ce biome franco- gien supérieur (Ziegler, 1962) du Kimmeridgien germanique. Ceci suppose l'établissement d'une inferieur (Schneid, 1939) et du genre Gravesia succession biochronologique de référence qui puisse (Hahn, 1963), aucune synthèse sur les ammonites du être corrélée, le plus précisément possible, avec les biome n'avait été réalisée. II fallait se reporter aux series kimmeridgiennes des provinces subboreale et monographies régionales publiées au siècle dernier subméditerranéenne. entre autres par P. de Loriol (de Loriol et Pellat, Sur la bordure nord-aquitaine, en Charente et en 1866, 1873; de Loriol et Cotteau, 1868; de Loriol, Charente-Maritime (fig. I C), les assises du Kimmé- Royer et Tombeck, 1872). ridgien se sont avérées relativement fossilifères. Elles L'étude des ammonites de la série nord-aquitaine avaient livre, par ailleurs, des le siècle dernier, de ne permet pas une revision exhaustive des Peri- nombreux types d'Ammonites figures dans la « Pa- sphinctidae, des Aulacostephanidae et des Aspidocera- leontologie française » (d'Orbigny 1842-1849). tidae car ces trois families ne sont que partiellement Suite a la premiere étude regionale de Coquand représentées dans les faunes différenciées du biome (1860), Glangeaud (1896-1897) s'était consacre a la franco-germanique. C'est pour cette raison, et afin stratigraphie du Jurassique bordant l'actuel Massif de preciser l'origine phylétique des Rasenia de la Central. Puis, Polveche (1953), Waterlot et Polveche zone a Cymodoce d'Aquitaine, que j'ai révisé égale- (1953a, b), Lafuste (1955a, b, c, 1956, 1958, 1959), ment les Pictonia et les Rasenia subboréales du Delfaud (1969-1970) et Normand (1970-1971) appor- Kimmeridgien inferieur de Normandie étudiées tèrent des precisions sur la géologie du Jurassique autrefois par Tornquist (1896).

Basée sur un matériel rigoureusement repéré dans tales des formes qui se succèdent permet de proposer la succession biostratigraphique d'Aquitaine, cette de nouvelles interpretations phylétiques d'une part, étude m'a conduit a redéfinir les especes kimmé- et de mieux suivre, d'autre part, dans chaque lignée, ridgiennes et a preciser leur variability a partir de les modifications évolutives de l'ornementation au populations parfois importantes. D'autre part, elle cours du temps. m'a permis d'identifier de nombreux couples dimor- En conclusion, nous insisterons sur le role pa- phes et d'analyser l'évolution a travers le temps des léobiogéographique très important du haut-fond caracteres ontogénétiques des differentes espèces. II ouest europeen ainsi que sur les modalités évolutives en résulte, d'un point de vue taxinomique, une particulières des ammonites de cette region. Par la simplification importante de la classification ou les frequence des processus quantiques, les lignées du dimorphes sont désignés par le même binôme et les biome franco-germanique offrent un modèle d'évo- genres définis selon une conception phylétique et lution en milieu changeant qui s'oppose a celui non plus seulement purement morphologique. beaucoup plus graduel des phylums inféodés au Les especes étudiées ont été caractérisées notam- milieu pélagique, plus homogene et moins variable, ment par la composition de trois stades ornementaux de la Téthys occidentale et de la Mer boréale. principaux. La comparaison des sequences ornemen-

FIG. I. — Cadre géographique : I A. Reconstitution du cadre paléogéographique de la region ouest-européenne au Jurassique supérieur d'après Dercourt et al. (1985). 1. Terres probablement émergées au Kimméridgien supérieur-Portlandien sensu-gallico; 2. Mers épicontinentales; 3. Marges continentales des zones oceaniques ou en distension; 4. Zones a fond oceanique (océan s.s., bassins marginaux). I B Localisation des series régionales comparées dans l'étude biostratigraphique. An. : Angoumois: Au : Aunis: Be. : Berry; No. : Normandie; Qu. : Quercy. (M.C. : Massif Central; M.A. : Massif armoricain). I C Situation des principales localités mentionnées en Charente et en Charente-Maritime. La localisation détaillée des coupes de la region rochelaise est donnée fig. II. 1 Pointe du Lizay (lie de Ré); 2. Dompierre-sur-Mer: 3. Surgères 4. Aulnay; 5. Saleignes: 6. Matha: 7. Aigre; 8. Échoisy; 9. Mansle; 10. Touvre: 11. Mornac: 12. Brie; 13. Ravaud: 14. La Rochefoucauld.

Premiere partie

BIOCHRONOLOGIE

A. CADRE BIOSTRATIGRAPHIQUE

Au Jurassique supérieur, l'étage kimmeridgien Ces deux zonations ne s'appliquent que de façon regroupe les dépôts marins qui se sont formes dans imparfaite aux series kimmeridgiennes d'Aquitaine un intervalle de temps qui serait compris entre et du Bassin de Paris, dont les faunes endémiques - 143 et - 141 M.A. (Vail et al., 1981), entre - 157 m'ont conduit a établir une échelle indépendante et - 153 M.A. selon Westermann (1984). comportant vingt-huit horizons d'ammonites re- Le terme « Kimmeridgien » est applique des 1835 groupes en onze sous-zones (Hantzpergue, 1979; par Buckmann et de La Bèche, aux argiles de Hantzpergue et Debrand-Passard, 1980; Hantzper- Kimeridge, localité côtière du Dorset. Mais ce n'est gue et Lafaurie, 1983) (tab. B). qu'en 1852 que d'Orbigny donne la premiere défi- Cette échelle biostratigraphique détaillée a été nition biostratigraphique de l'étage : le Kimmérid- établie d'après la répartition verticale des especes gien correspond a la « zone des Ammonites Lallieria- dans les dépôts kimmeridgiens d'Aunis, de l'An- nus et decipiens ». goumois et du Quercy (B et C, fig. I). La succession Suite aux nombreux travaux concernant les ter- des horizons d'ammonites presente l'avantage d'as- rains kimmeridgiens et leur contenu paléontologi- socier chronologiquement des elements d'origines que, les limites inférieures et superieures de l'étage paléobiogéographiques distinctes. L'alternance sont précisées lors du colloque du Jurassique de d'apports fauniques subméditerranéens et subbo- Luxembourg (1962) : le Kimmeridgien inférieur réaux, mais aussi la presence d'ammonites endémi- sensu-gallico débute dans la region-type par la zone ques propres au biome franco-germanique, facilitent les correlations entre les zonations subméditerra- a Pictonia baylei et se termine par la zone a Aulacos- tephanus autissiodorensis (Ziegler, 1964). Une zo- néenne et subboréale. Ainsi, la série d'Aquitaine nation de l'étage est ensuite proposee par le Groupe peut être considérée comme une série de référence. français d'étude du Jurassique (Enay, Tintant et Sa comparaison de proche en proche avec les Rioult, in Mouterde et al. 1971). Le biprovincialisme successions fauniques du Berry et de Normandie des faunes ammonitiques necessite l'établissement permet de preciser les correlations entre les subdi- de deux zonations distinctes : l'une pour le visions proposees pour le Kimmeridgien du biome Nord-Ouest de l'Europe dont les faunes ont un franco-germanique et celles de la série stratotypique du Dorset. cachet subboréal et l'autre pour le Sud de l'Europe, dominé par des elements tethysiens (tab. A). B. LA SÉRIE DE RÉFÉRENCE DU KIMMÉRIDGIEN AQUITAIN

Plus de 3 000 metres de coupes ont été levés en Jurassique superieur depuis les dépôts calcaréo- detail afin de reconstituer une tranche sedimentaire marneux a cephalopodes en Aunis, jusqu'a l'auréole de 300 metres d'épaisseur et de situer avec certitude carbonatee qui borde le Massif Central. la position relative des différents horizons d'ammo- 11 serait trop long de décrire ici en detail toutes nites. les coupes étudiées. Je me limiterai donc a une Cette analyse s'est traduite également par la description synthétique de la succession lithologique realisation de sept cartes géologiques au 1/50 000, des assises du Jurassique superieur aquitain. L'en- éditées par le B.R.G.M. (feuilles de Saint-Jean- semble des coupes utilisées pour cette synthese ainsi d'Angély, Aulnay, Matha, Surgères, Mauzé-sur-le- que celles qui sont mentionnees dans l'étude paléon- Mignon, Mansle et La Rochefoucauld). Elles per- tologique sont rassemblees dans un recueil annexe mettent de suivre l'extension géographique des déposé au Laboratoire de Géologie stratigraphique niveaux repères, et les variations de facies du et structurale de la Faculté des Sciences de Poitiers.

TABL. A — Zonations de l'Oxfordien terminal, du Kimméridgien et du Portlandien sensu gallico (d'après Enay et al., 1971). TABL B — Biochronologie du Kimméridgien en Europe occidentale, équivalences des zonations utilisées dans les provinces submédi- terranéenne (Sm), subboréale (Sb) (Enay et al., 1971) et dans le biome franco-germanique (F.g.).

I. SUCCESSION SYNTHÉTIQUE DE L'OXFORDIEN TERMINAL, DU KIMMÉRIDGIEN EN CHARENTE ET CHARENTE-MARITIME (HANTZPERGUE, 1979)

Le Jurassique superieur nord-aquitain affleure des assises depuis l'Oxfordien terminal jusqu'a la d'Ouest en Est, suivant une large bande reliant base du Kimméridgien superieur (fig. III). En Aunis, l'Aunis a l'Angoumois. Les falaises de la cote l'erosion anté-cénomanienne a affecte le Kimmérid- rochelaise (fig. II) permettent une étude en continu gien terminal, mais la série se complete plus a l'Est FIG. II. — Localisation géographique des principales coupes du Kimméridgien de la cote rochelaise. dans la region de Saint-Jean d'Angély et surtout 5 - 5 m : marnes jaunes a intercalations de bancs dans l'Angoumois. Pour la commodité de la descrip- décimétriques de calcaire argileux noduleux, dans tion, les zones et les sous-zones sont indiquées des la falaise nord de « La Pelle » (Marsilly, fig. II). a present. Elles seront definies par leurs associations Orthosphinctes aff. triplex (Qu.), Hibolites royeria- fauniques ensuite. nus (d'ORB.), Ostrea sp., Zeilleria sp.; 6 - 10 m : calcaires a grain fin et calcaires subli- thographiques en bancs décimétriques, séparés 1. L'OXFORDIEN TERMINAL par des joints de calcaire argileux. La faune est abondante ; Lithacosphinctes gigantoplex I M et D'Esnandes a la Pointe du Plomb (fig. II), les m I (Qu.), Subdiscosphinctes castroi I M et m I falaises exposent une succession lithologique a (CHOF.), Paraspidoceras mamillanum (Qu.) et son dominante marneuse correspondant a la zone a microconque présumé « Simosphinctes aff. tierin- Planula (Wegele, 1929). Cette unité se subdivise en gensis » (FISCHER), Physodoceras circumspinosum deux parties, les sous-zones a Planula et a Grandi- (OPP.), Ochetoceras cristatum DIET., Glochiceras plex, dont le detail se presente de bas en haut, (Coryceras) gr. modestiforme (OPP.), Taramelliceras comme suit (fig. III) : (Metahaploceras) aff. litocerum (OPP.), Pholadomya clathrata MUNST.; a) Sous-zone a Planula 7 - 7 m : calcaires a grain fin, beiges, bioturbés, et calcaires faiblement argileux a stratification 1 - 4 a 5 m : la falaise morte de Villedoux se compose amygdalaire. Entre le port de La Pelle et le Pas de calcaires feuilletés a intercalations marneuses de l'Assassin (fig. II), ce niveau se termine par un avec de minces bancs de calcaire sublithographi- mince banc-repère de calcaire a grain fin, a laminations, presentant un lisere ferrugineux que. Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPP.), centimétrique a la base. Orthosphinctes cf. ures- Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum (OPP.), heimensis (WEG.), O. aff. wemodingensis (WEG.), Subnebrodites gr. minutum (DIET.) et Orthosphinc- Glochiceras (Coryceras) gr. modestiforme (OPP.), tes cf. triplex (Qu.) (Cariou, 1972); Taramelliceras (Metahaploceras) aff. litocerum (OPP.), T (Metahaploceras) aff. litoceroides (WEG.), b) Sous-zone a Grandiplex Astarte sp., Trigonia sp., Pholadomya sp., Serpula sp.; Après une courte lacune d'observation, la série est 8 - 19 m : calcaires a grain fin et calcaires argileux ramenee a l'affleurement, sur l'estran et en falaise, a Astartes, alternant avec des joints de marnes et a la Pointe Saint-Clement, près d'Esnandes. de calcaires argileux a debit noduleux. Subdisco- 2 - 4 m : calcaires a grain fin, gris-bleu et calcaires sphinctes | m I sp., Lithacosphinctes I m I sp.; argileux bioturbés a pistes indurées, correspon- 9 - 8 m : calcaires argileux a fines ponctuations dant au «banc bleu » des auteurs (Corlieux, rouille en bancs de 0,10 a 0,30 m d'épaisseur, 1971). Subdiscosphinctes grandiplex I M et m I devenant franchement marneux dans les deux (Qu.), Orthosphinctes sp.; Taramelliceras (Metaha- metres supérieurs. Ce niveau se termine par une ploceras) aff. tenuinodosa (WEG.), Hibolites roye- surface usée, amplement ondulée, surmontee par rianus (d'ORB.), Pholadomya clathrata MUNST., un banc a Thalassinoides (discontinuité D1). Nucleolites sp.; 3 - 6 m : marnes jaune bleuté, a nodules plus carbonates, renfermant deux bancs décimétriques 2. LE KIMMÉRIDGIEN INFÉRIEUR de calcaire lithographique lie-de-vin a Chondrites. Rares rostres d'Hibolites royerianus (d'ORB.); 4 - 15 m : calcaires a grain fin, a debit noduleux ou Le Kimmeridgien inferieur affleure depuis la lenticulaire, avec intercalations de minces bancs Pointe du Plomb, au Nord de La Rochelle, jusqu'a lithographiques. La partie mediane des bancs est Châtelaillon (fig. II). Dans l'ensemble, il se distingue plus carbonatee et bioturbée. Les joints peu des assises oxfordiennes par une plus forte teneur marques traduisent une sedimentation relative- en carbonates liée au développement progressif ment continue; d'une sedimentation a cachet récifal. Le sous-étage FIG. III. — Synthèse stratigraphique du Jurassique supérieur nord-aquitain (d'après Hantzpergue, 1979). A : Angoulême; LR : La Rochelle; M : Mansle; M.C. : Massif Central; M.V. : Massif vendéen; S.J. : Saint-Jean d'Angély. 1. hard-ground; 2. biohermes a polypiers; 3. marnes dominantes; 4. calcaires argileux; 5. alternance de calcaires fins et de lits marneux; 6. calcaires sublithographiques; 7. calcaires organodétritiques; 8. bancs-repères a Thalassinoides; 9. marnes feuilletées; 10. calcaires oolithiques; 11. calcaires oolithiques et bioclastiques; 12. calcaires gréseux; 13. calcaires et marnes biodétritiques; 14. sables. La succession lithologique est numérotée en chiffres arabes, les horizons sont indiques par l'association d'une lettre (initiale du nom de la sous-zone) et d'un chiffre comme dans le texte. est subdivise en deux parties : la zone a Rupellense 13b - 2 m : calcaires a grain fin, a intercalations (Hantzpergue, 1979) et la zone a Cymodoce (Dou- sublithographiques, riches en Nerinella, Pinna et ville, 1881). Montlivaltia souvent épigénisées par de la limo- nite; a) Zone a Rupellense 14 - 10 m visibles a l'affleurement : calcaires a grain fin, bioclastiques, a nombreuses Zeillerina hume- ralis (RoEM.), Sellithyris subsella (LEYM.) et Nano- 10 - 0,60 m : premier banc-repère a Thalassinoides : gyra nana (Sow.). Cette formation, qui affleure calcaires a grain fin, bioclastique, a ponctuations dans les falaises du Plomb et de la Fertalière, a rouille et passees sublithographiques. L'abon- livré le lectotype de Physodoceras altenense dance des pistes et des terriers indures lui donne (d'ORB.); un aspect caverneux souligne par de nombreuses géodes de calcite et nodules d'oxydes de fer. Ce 15 - 20 a 30 m : calcaires beiges, a grain fin, niveau correspond a un episode de reduction de légèrement argileux, alternant avec des joints la sedimentation. 11 renferme une faune très marneux décimétriques. Dans les calcaires, s'in- tercalent quelques lentilles et bancs sublithogra- abondante : Lithacosphinctes janus I M et m I phiques. Ils renferment la même faune que l'as- (CHOF ), Eurasenia cf. stephanoides (OPP.), Paras- sise sous-jacente, mais les fossiles se rarefient pidoceras rupellense (d'ORB.), Paracenoceras sp., progressivement vers le haut. Ces calcaires cor- Trigonia reticulata AGAS., Pholadomya aequalis respondent au stratum typicum de Rasenia cymo- Sow., Isocyprina simplex ARK., Astarte sp., Gervil- doce (d'ORB.) dont le lectotype provient de lia aviculoides (Sow ), Mytilus ungulatus Y. et B., Dompierre-sur-Mer au Nord-Est de La Rochelle. Navicula sp., Thalassinoides sp., Glyphea sp. La Ils renferment en outre : Rasenia avaricana partie supérieure du banc livre : Laevaptychus, HANTZPERGUE Subdiscosphinctes orbignyi HANTZ- Physodoceras gr. circumspinosum (OPP.), Ochetoce- PERGUE et Physodoceras altenense (d'ORB). Après ras (O.) cf. canaliferum (OPP.), Taramelliceras une lacune d'observation probablement impor- (Metahaploceras) gr. sublitocerum (WEG.), Glochi- tante, la partie supérieure de cette assise affleure ceras (Coryceras) modestiforme (OPP.). Ce banc est au Sud de La Rochelle, a la pointe des Minimes. le stratum typicum de Paraspidoceras rupellense (d'ORB.). Le même banc affleure épisodiquement Sous-zone a Achilles du Pas de I'Assassin a l'anse de La Marechale 16 - 13 m : calcaires a Nerinea et Montlivaltia. Ce (fig. II); sont des calcaires a grain très fin, crème a passees 11 - 16 m : alternance de calcaires beige a grain fin, sublithographiques, disposes en bancs de 0,15 a ou argileux, en bancs de 0,10 a 0,40 m d'épaisseur, 0,30 m, alternant avec quelques bancs sublitho- bioturbés, a pistes indurées, et de niveaux mar- graphiques. Cette couche contient de nombreuses neux. La faune est peu abondante. On retrouve lentilles bioclastiques a Nerinella eliator (d'ORB.), cette assise en Charente, a Brie, dans la region de N. rupellense (d'ORB.), N. altenense (d'ORB.), Pro- Mansle, oil elle a livré : Ardescia virgatoides I M cerithium sp., Montlivaltia. sp. ainsi que de rares et m I (WEG.), Lithacosphinctes sp. et Paraspidoce- Lithacosphinctes gr. achilles (d'ORB.) et Rasenia ras gr. rupellense (d'ORB.); aff. cymodoce (d'ORB.); 12 - 5 m : marnes et calcaires très argileux avec 17 - 17 m : calcaires finement grenus, beige clair, et intercalations de quelques bancs décimétriques de calcaires a grain fin en bancs de 0,10 a 0,30 m, calcaire a grain fin. La surface superieure de cette renfermant des noyaux plus franchement litho- unité est amplement ondulée, usée et surmontée graphiques brunâtres et des lentilles dolomitico- par un banc a Thalassinoides (discontinuité D2). silteuses. Ces calcaires bioturbés qui affleurent a Aytré et a la Pointe du Roux contiennent encore des Nerinella et des Montlivaltia, mais en moindre b) Zone a Cymodoce quantité que les couches précédentes. Faune : Lithacosphinctes achilles I M et m I (d'ORB.), Phy- Sous-zone a Cymodoce sodoceras altenense (d'ORB.) et Paraspidoceras 13a - 0,80 m : second banc repère a Thalassinoides : rupellense morph. compressum. Une surface usée, calcaires a grain fin, beige brunâtre, a trainees ravinée, termine cette formation (discontinuité rouille et nombreux terriers concentres a la base; D3); 18 - 14 m : premier episode récifal. Brusquement, correlation de la série de la cote rochelaise avec au-dessus de la discontinuity, les calcaires se celle de l'Angoumois; chargent de lentilles bioclastiques grossières, en 22 - 21 m : les « marnes de Châtelaillon » : le fades même temps qu'apparaissent des colonies de « virgulien » débute dans le Kimmeridgien infé- polypiers de petite taille. Puis, dans la region rieur par un ensemble de marnes gris-bleuté, d'Angoulins et de La Pointe du Chay, la tendance contenant des intercalations décimétriques plus récifale s'accentue et se généralise avec le déve- carbonatées a lumachelles de Nanogyra virgula loppement de biohermes volumineux. Une assise (DEFR.). Dans sa partie mediane se developpe une oolithique, surmontee d'une couche de calcaire assise métrique de calcaire argileux, oolithique et bioclastique a Sellithyris subsella (LEYM.), Nano- bioclastique a Eurasenia manicata (SCHNEID) et gyra spiralis (d'ORB.) et Taramelliceras sp., termi- Rasenia gr. evoluta SPATH. Le sommet de la née par un hard-ground couvert d'huitres, marque formation devient plus carbonate et se termine la fin de ce premier episode récifal (discontinuité par un hard-ground (discontinuité D6). La faune D4); est abondante : Pholadomya protei (BRONG.), ISO- 19 - 12 m : deuxième episode récifal. II débute par cardia striata d'ORB., Ostrea pulligera GOLD., Na- un biofaciès marneux a Pinnigena saussurei nogyra virgula (DEFR.), Rasenioides askeptus (ZIE- d'ORB. et P. rugosa d'ORB., riche en Paracenoceras GLER) et juste sous le hard-ground : Rasenioides giganteus (d'ORB.). Cette association est rapide- chatelaillonensis HANTZPERGUE; ment remplacee par une faune recifale avec 23 - 6,40 m : oolithe de Chatelaillon : c'est un d'importants biohermes a Calamophylliopsis et Stylina. Ce niveau renferme de rares Ardescia calcaire oolithique, bioclastique, détritique pseudolictor (CHOF.) et Paraspidoceras rupellense (quartz et glauconie), presentant un niveau mé- morph. compressum; dian plus argileux, généralement très fossilifere a Lamellibranches, Echinodermes, et avec quelques 20 - 40 m : calcaires a Lamellibranches. Les deux Rasenioides chatelaillonensis HANTZPERGUE. Sui- episodes récifaux du Chay sont surmontes par vant les localités, le pourcentage entre oolithes et une série de calcaires a grain fin et de calcaires bioclastes varie considérablement. Les debris de argileux en bancs de 0,10 a 0,50 m, alternant avec Nanogyra constituent notamment en certains des lits marneux décimétriques. Les derniers points l'essentiel de la roche. L'oolithe de Châ- metres de la formation montrent une recurrence telaillon disparait progressivement a l'Est, ne des fades péri-récifaux, bioclastiques avec des dépassant guère la region de Saint-Jean-d'Angély. galets de calcaire lithographique et une faune D'Ouest en Est, les assises du Kimméridgien riche en Lamellibranches : Pholadomya protei inferieur changent latéralement de facies. Elles (BRONG.), P. gr. tombecki de LOR., P. aff. truncata deviennent plus homogènes et sont constitutes, dans AGAS., Ceromya exentrica AGAS., Goniomya aff. constricata AGAS., Lima gr. virgulina THUR., Car- les regions de Saint-Jean-d'Angély et de Mansle, par dium gr. intextum MUNST., Lucina rugosa d'ORB., une alternance de bancs décimétriques et de calcai- Trigonia papillata AGAS., Mytilus cf. acinaces res a grain fin, faiblement argileux, parfois lithogra- LEYM. ainsi qu'Harpagodes thirriae (CONTEJ.) et phiques, et de minces lits marneux (fig. III). En Epistreptophyllum sp. bordure du Massif Central, dans l'Angoumois, le Ce dernier terme represente l'equivalent lateral Kimméridgien inferieur apparait entierement carbo- d'un troisième niveau récifal développé plus a naté, caractérisé par une sedimentation subrécifale l'Est, dans les regions d'Aulnay, Salaignes et de niveau énergétique élevé (Hantzpergue, 1979; Aigre. Hantzpergue et Maire, 1981). Sur la cote atlantique, l'erosion anté-cénomanienne a, en grande partie, fait Sous-zone a Chatelaillonensis disparaitre les assises du Kimmeridgien supérieur. II 21 - 3 m : calcaires silteux et glauconieux a debris faut donc compléter la série par les coupes de la de crinoides : Apiocrinus roissyanus (d'ORB.), avec region de Saint-Jean-d'Angély et de I'Angoumois. Pholadomya protei (BRONG.), Ceromya exentrica En se rapprochant du Massif Central, le faciès AGAS., Harpagodes thirriae (CONTEJ.) et Eurasenia virgulien, qui se développe au sommet du Kimmé- aulnisa I M et m I HANTZPERGUE. ridgien inférieur, devient, lui aussi, progressivement Cette assise surmonte un hard-ground (disconti- carbonate (fig. III). nuité D5) dont la grande extension permet la 24 - 40 m : a I'Est d'Angoulême, a Mornac, sur- montant le niveau repère 21 (fig. III), une assise eulepidus. Le sommet de cette unité marno-cal- de calcaires fins, faiblement argileux et calcaires caire est marqué par une croûte ferrugineuse sublithographiques representent l'equivalent late- centimétrique (discontinuité D8); ral des Marnes et de l'Oolithe de Châtelaillon Sous-zone a Lallierianum (niveaux 22 et 23). Ces calcaires livrent dans leur partie terminale : Rasenioides chatelaillonensis f. 28a - 15 m: calcaires plus ou moins argileux, lepidula. Au sommet, l'assise est marquee par des bioclastiques, alternant avec des lits marneux faciès marneux a Nanogyra; elle se termine par lumachelliques a Nanogyra virgula (DEFR.). Cet un niveau condense a Rasenioides discoidus I M ensemble, constant de l'Angoumois a la cote et m I HANTZPERGUE et Rasenioides ecolisnus I M atlantique (Rocher d'Yves), se distingue par une et m | HANTZPERGUE. Au-dessus vient un triple faune d' Orthaspidoceras comportant deux especes banc de calcaire lithographique, bioturbé et successives : O. lallierianum (d'ORB.) et O. schilleri perfore (discontinuité D7) matérialisant la limite (OPP.). Une lacune fréquente de l'horizon a entre les sous-étages inférieur et superieur du Schilleri est liée a la surface usée et ravinee qui Kimméridgien. termine ce niveau (discontinuité D9);

3. LE KIMMÉRIDGIEN SUPÉRIEUR b) Zone a Eudoxus Sous-zone a Orthocera

En Aunis, le Kimmeridgien superieur n'est repre- 28b - 5 m : calcaires bioclastiques, moins argileux sente que par les couches a Orthaspidoceras du que les précédents, avec Orthaspidoceras orthocera Rocher d'Yves. La base du sous-étage est en grande (d'ORB.); partie masquée sous le «bri » quaternaire des 29 - 25 m : marnes compactes et calcaires argileux marais de Voutron et de Fouras. En Charente, la faiblement bioclastiques a Nanogyra virgula série se subdivise en trois zones : a Mutabilis, a (DEFR.), Sellithyris aff. subsella (LEYM.), Pholado- Eudoxus et a Autissiodorensis. mya sp., Lucina rugosa d'ORB., Gervillia. sp. Deux niveaux a céphalopodes se distinguent nettement dans la partie médiane, l'un avec Pararasenia a) Zone a Mutabilis hibridus ZIEGLER et Aulacostephanus pinguis ZIE- Sous-zone a Mutabilis GLER, l'autre avec Pararasenia calvescens ZIEGLER. Cette assise se charge en fines oolithes au sommet 25 - 2,40 m : trois bancs de calcaires lithographiques et se termine par un hard-ground bien marque, bioturbés et perfores de 0,60 m d'épaisseur sont surmonte de minces bancs a galets calcaires, surmontes par 1,80 m de marnes compactes gris quartz et glauconie (discontinuité D10); fonce, a Aulacostephanoides sosvaensis (SASONOV) et Aulacostephanoides linealis (Qu.); Sous-zone a Caletanum 26 - 2,80 m : calcaires bioclastiques en bancs massifs, 30a - 15 m : calcaires bioclastiques alternant avec lumachelliques, a Nanogyra virgula (DEFR.), Selli- des marnes a Nanogyra virgula (DEFR.), Sellithyris thyris gr. subsella (LEYM.), Aulacostephanoides aff. aff. subsella (LEYM.), Lucina rugosa d'ORB., Trigo- linealis (Qu.), Aulacostephanoides desmonotus nia concentrica AGAS. et Tracia incerta THUR. Dans (OPP.) et T. (Tolvericeras) tolverense I M et m I l'Angoumois, cette assise débute par 2 m de HANTZPERGUE; calcaire silteux, glauconieux, et de calcaires a 27 - 35 m : alternance de marnes grises et de oolithes ferrugineuses, biociastiques, contenant calcaires argileux, noduleux, plus ou moins bio- de nombreux galets calcaires. A Saint-Jean d'An- clastiques, a Nanogyra virgula (DEFR.). La partie gély, la base de cet ensemble est représentée par mediane de cette formation renferme un niveau un niveau condense livrant une faune abondante : a Aulacostephanoides attenuatus ZIEGLER, sur- Nanogyra virgula (DEFR.), Sellithyris aff. subsella monté de deux couches, d'un metre d'épaisseur, (LEYM.), Gervillia tetragona ROEM., Lucina sp., de marnes feuilletées, brunâtres, a debris de Trigonia sp., Natica hemisphaerica d'ORB., Natica crustacés, avec Aulacostephanoides mutabilis turbiniformis ROEM. et Aspidoceras caletanum (Sow.) et son microconque A. mutabilis (Sow.) f. (OPP.). Ce niveau condense est surmonte par un horizon fossilifere particulierement riche en Aspi- l'Ouest, dans la region de Saint-Jean d'Angély, le doceras caletanum (OPP.), associe a Aulacostepha- fades virgulien persiste jusqu'au toit du Kimmérid- nus eudoxus (d'ORB.), Aulacostephanus pusillus gien. On y reconnait les deux derniers horizons ZIEGLER et Sutneria eumela (d'ORB.); kimméridgiens, caractérisés par Gravesia irius Sous-zone a Contejeani (d'ORB.) et par Aspidoceras catalaunicum (de LOR.). Les assises portlandiennes, datées ponctuellement 30b - 25 m : calcaires argileux et marnes, contenant par Gravesia gigas (ZIET.) et Gravesia gravesiana la même faune de Lamellibranches que le niveau (d'ORB.), sont représentées sur la bordure nord- précédent. Deux horizons très fossiliferes se aquitaine par un ensemble de calcaires fins, subli- succedent ensuite dans cette assise : le premier thographiques, qui passent lateralement a l'Ouest de avec Aulacostephanus contejeani (THUR.), le se- Saint-Jean d' Angély a un faciès virgulien. Dans la cond avec Aulacostephanus yo (d'ORB.). region d'Angoulême, le portlandien débute par un niveau décimétrique a Nanogyra surmontant une surface usée et perforee (discontinuité D13). c) Zone a Autissiodorensis En Charente et Charente-Maritime, les zones a Dans l'Angoumois, le Kimmeridgien s'achève par Eudoxus, Autissiodorensis et a Gigas sont relative- une quinzaine de metres de calcaires silteux, oolithi- ment peu fossilifères. La série du Kimmeridgien et ques et bioclastiques limites par un hard-ground du Portlandien aquitains se complete dans le Quercy (discontinuité D12). Ils sont surmontes par une ou une coupe continue et relativement fossilifère assise sableuse et par un niveau de calcaires oolithi- permet de subdiviser ces trois zones d'ammonites ques, bioclastiques a Nerinea desvodyi d'ORB. plus a (Hantzpergue et Lafaurie, 1983).

II. SUCCESSION SYNTHÉTIQUE DU KIMMÉRIDGIEN SUPÉRIEUR ET DU PORTLANDIEN BASAL DANS LE QUERCY

Dans le departement du Lot (fig. IV A), il y a au 29 - 15 m : alternance de lits marneux lumachelli- Kimmeridgien une opposition entre un ensemble ques et de bancs noduleux de calcaires argileux inferieur marin restreint et conglomératique (Forma- (formation de Saint-Martin de Vers (Hantzpergue tion de Cras) et une puissante série superieure a et Lafaurie 1983). Deux niveaux a céphalopodes dominante marneuse renfermant de nombreuses se succedent dans la partie inferieure de cette ammonites. Le retour des faunes a Céphalopodes formation, l'un avec Pararasenia hibridus ZIEGLER s'effectue au sommet de la zone a Cymodoce dans et Aulacostaphanus pinguis ZIEGLER, l'autre avec l'horizon a Chatelaillonensis. Pararasenia calvescens ZIEGLER. Compte tenu de l'identité des faunes d'ammonites L'alternance s'achève par un mince banc de quercynoises et charentaises dans les sous-zones a calcaire graveleux, dont la surface perforee est Chatelaillonensis, a Mutabilis et a Lallierianum, je recouverte d'une croûte ferrugineuse (discontinuité ne détaille la série quercynoise qu'a partir de la D10). sous-zone a Orthocera (fig. IV B). Sous-zone a Caletanum 30a - 16 m : calcaires bioclastiques a Nanogyra 1. LE KIMMÉRIDGIEN SUPÉRIEUR virgula (DEFR.) et Sellithyris aff. subsella (LEYM.), formant une barre d'une dizaine de metres, faci- a) Zone a Eudoxus lement reperable dans la morphologie locale. A sa base, le premier banc renferme Aulacostepha- Sous-zone a Orthocera nus eudoxus I M et m I (d'ORB.), tandis qu'une Au-dessus des calcaires argileux et noduleux a faune d'Aspidoceras se repartit dans la masse Orthaspidoceras orthocera (d'ORB.) de la formation sus-jacente : les formes typiques d'Aspidoceras de Pont-de-Rhodes, on distingue : caletanum (OPP.) sont abondantes dans la moitié inférieure, alors que dans la partie supérieure, l'unite, sous le banc perfore et encroûté, un dernier l'espèce est représentée par des individus a sec- niveau livre Aspidoceras catalaunicum (de LOR.). tion subquadrangulaire plus large. La série se poursuit avec 6 metres de calcaires 2. LE PORTLANDIEN BASAL bioclastiques et de marnes, termines par un hard- ground (discontinuité D11). Aspidoceras quercynum HANTZPERGUE et T. (Tolvericeras) cf. sevogodense L'épaisse série carbonatee qui fait suite (forma- (CONTINI et HANTZPERGUE). tion de Salviac; Hantzpergue et Lafaurie, 1983) est datée du Portlandien basal par une faune de Gra- Sous-zone a Contejeani vesia des groupes gigas (ZIET.) et gravesiana (d'ORB.), 30b - 30 m : dépôts a dominante marneuse. Dans les précédant les dépôts lamines ou dolomitiques du douze premiers metres, ces marnes sont feuilletées Jurassique terminal. et particulierement riches en matiere organique. Quelques bancs carbonates s'y intercalent : l'un d'eux, plus massif et bioclastique, livre des restes a) Zone a Gigas frequents de vertébrés dont Steneosaurus sp. Sous-zone à Gigas (Hantzpergue et al., 1982). puis d'épaisses cou- ches de marnes feuilletées alternent avec de 32a - 6 m : calcaire fin, sublithographique, crème, en minces bancs calcaires. Six metres au-dessus du bancs décimétriques réguliers, avec intercalation banc a vertébrés, un autre banc repère renferme de quelques bancs massifs a tubulures. A la base : de nombreux Aulacostephanus contejeani (THUR.). Tolvericeras (Pseudogravesia) hahni HANTZPER- Enfin, deux metres au-dessus de ce dernier, un GUE; niveau a Aulacostephanus yo (d'ORB.) marque le 32b - 16 m. calcaire fin crème en bancs massifs plus sommet de la sous-zone a Contejeani. ou moins graveleux et bioclastique dans la partie supérieure. Deux associations d'ammonites se succedent : la premiere avec uniquement Gravesia b) Zone a Autissiodorensis gigas gigas (ZIET.), la seconde avec G. gigas gigas (ZIET.) et G. gigas intermedia HANTZPERGUE. Sous-zones a Autissiodorensis et a Irius 32c - 8 m : laminites carbonatées s'achevant par un 31a - 5 m. l'alternance calcaire-marne se poursuit. metre de calcaire finement grenu a debit amygda- Dans la partie inferieure de cette unite, un banc laire et par un banc de calcaire sublithographique bien individualise livre les premiers Aulacostepha- surmonte par une surface plane oxydée encroûtée nus autissiodorensis (COTTEAU) associes a Aspido- par des Nanogyra. ceras catalaunicum (de LOR); Sous-zone a Gravesiana 31b - 15 m : alternance d'épais niveaux de calcaires argileux ptaquetés et de minces bancs de calcaires 33a - 4,50 m : calcaires micritiques ou finement fins, bioclastiques, s'achevant par un hard-ground grenus, plus ou moins bioclastiques, livrant a leur base G. gigas intermedia HANTZPERGUE et G. couvert d'huitres (discontinuité D13). gravesiana (d'ORB). A la base de cette formation, dans une barre plus carbonatee (4 m), apparaissent les premières faunes 33b - 10 m : calcaires fins, crème, en bancs déci- de Gravesia; on y distingue deux niveaux mono- metriques réguliers, renfermant uniquement Gra- vesia gravesiana (d'ORB.) dans leur partie infé- spécifiques superposes : l'un a Gravesia lafauriana rieure. HANTZPERGUE, l'autre a Gravesia irius (d'ORB.). Au-dessus, dans l'alternance marno-calcaire termi- Les derniers dépôts portlandiens dates par les nale, deux bancs fossiliferes livrent respectivement, ammonites sont surmontes par une épaisse série de de bas en haut Aulacostephanus autissiodorensis calcaires a lamines et par des niveaux dolomitiques (COTIEAU) et Gravesia gr. irius (d'ORB.). Au toit de traduisant la regression fini-jurassique. FIG IV. — Successions lithologique et biostratigraphique du Jurassique supérieur dans le Quercy (d'après Hantzpergue et Lafaurie, 1983). IV A. Localisation des coupes de référence du Kimméridgien dans le département du Lot. Les noms de localités éponymes des formations kimmeridgiennes sont soulignes. IV B. Coupe du Kimméridgien terminal et du Portlandien basal. La totalité de la série kimméridgienne quercynoise est représentée fig. X. III. SEQUENCES SÉDIMENTAIRES ET PALÉOGÉOGRAPHIE RÉGIONALE

1. LES DISCONTINUITÉS SÉDIMENTAIRES des ammonites sur le haut-fond d'Europe occiden- tale. L'importance des discontinuités énumérées parait differente selon que l'on envisage leur signifi- Dans la série kimmeridgienne des Charentes, cation en sedimentologie ou leur incidence sur les treize discontinuités sédimentaires ont été mises en faunes d'ammonites. evidence et rigoureusement situees dans l'échelle D'un point de vue paléobiogéographique, nous biostratigraphique d'ammonites (tab. C). Selon le verrons par la suite que les discontinuités D2, D5 et contexte paléogéographique, une même perturbation D10 coincident en Europe occidentale avec d'impor- sedimentaire prend des aspects varies : surface ravi- tantes modifications dans la répartition des elements née, conglomérat, hard-ground, croûte ferrugineuse. subboréaux et subméditerranéens. Ces discontinuités marquent une interruption de la sedimentation, une erosion ou une corrosion des D'un point de vue sédimentologique, nous retien- dépôts. Elles précèdent frequemment un changement drons l'importance de la discontinuité D4, limite lithologique de vaste extension geographique et entre les mégaséquences JIII et JIV, qui marquent coincident souvent avec des coupures fauniques l'évolution sedimentaire du Jurassique supérieur. chez les ammonites (Gabilly et al., 1985). La corres- pondance frequente entre les discontinuités et les limites biostratigraphiques a déjà été soulignee pour 2. EVOLUTION SÉQUENTIELLE ce qui concerne les étages (d'Orbigny, 1852), les DE LA SEDIMENTATION KIMMERIDGIENNE zones et les sous-zones d'ammonites (Maubeuge, DANS LE BASSIN CHARENTAIS 1955; Gabilly, 1967; Rioult et Fily, 1975; Cariou, Hantzpergue, Tournepiche, 1979). La datation des discontinuités sedimentaires par Dans le Nord de l'Aquitaine, les sediments du les ammonites permet d'identifier la plupart d'entre Jurassique superieur s'organisent en deux mégasé- elles, en Aquitaine, dans le Bassin parisien, le Jura, quences regressives (fig. VI) (Klingebiel et al., 1980). en Souabe-Franconie et dans le Dorset (fig. V. cf. Hantzpergue, 1985a). Pour nombre d'entre elles, l'extension geographique parait limitée sur le a) La mégaséquence JIII haut-fond ouest-européen. Seules les discontinuités D1 et D13 semblent posseder une plus grande Elle débute au Callovien avec une augmentation extension, et pourraient se raccorder a celles qui ont de la subsidence qui se prolonge par saccades durant été reconnues en sismostratigraphie a la limite l'Oxfordien et le Kimmeridgien inferieur. Les litho- Oxfordien-Kimméridgien (— 143 MA) et au toit du clines qui la composent (fig. VI) aboutissent progres- Kimmeridgien (- 141 MA) (Vail et al., 1981). Les sivement au développement d'une sedimentation discontinuités traduisent d'importants changements récifale, représentée en Aunis par deux episodes dans le domaine océanique, soit en relation avec des coralliens encadrant la discontinuité D4. Cette mouvements épirogéniques, soit lies a des variations discontinuité reconnue sur toute la bordure eustatiques relativement rapides (Hallam, 1961, nord-aquitaine et dans le Bassin parisien (Hantzper- 1963, 1969, 1977, 1978, 1981; Delfaud, Beaudouin et gue et Debrand-Passard, 1980; Hantzpergue, 1985a) al., 1975; Vail, Hardenbol et Todd, 1981; Vail, limite la mégaséquence regressive JIII. Elle se lo- Mitchum et Thompson, 1977; Vail et Todd, 1980; calise dans la partie médiane de la zone a Cymodoce Gabilly et al., 1985). (tab. C) et, selon les regions, elle précède soit une Ces discontinuités correspondent a des modifica- reprise de la sedimentation marneuse accompagnee tions d'environnement qui ont du avoir un retentis- de glauconie, de galets calcaires ou phosphates, soit, sement sur l'évolution de la vie marine. II existe en sur les hauts-fonds, une recurrence des faciès carbo- tous cas une relation entre celles-ci et la dynamique natés ou subrécifaux (Gabilly et al., 1985). TABL. C — Chronologie et aspect physique des discontinuités majeures du Kimméridgien nord-aquitain.

Avec la lithocline IIIc, la fin de la mégaséquence b) La mégaséquence JIV JIII correspond dans les bassins parisien et aquitain au developpement d'environnements defavorables Elle est constituée de deux cycles sedimentaires aux ammonites et donc a un isolement prononce des (IVa et b, fig. VI) qui aboutissent a l'exondation faunes subboreales par rapport aux faunes téthy- fini-jurassique. siennes (Enay et Mangold, 1982). Cet isolement Le premier (IVa) montre initialement une ten- faunique cesse au-dessus de la discontinuity D4, dance a un approfondissement relatif des milieux de progressivement avec la reprise sedimentaire qui dépôt, puis la tendance s'inverse dans la zone a marque le début de la mégaséquence JIV. Mutabilis. II s'exprime en Aquitaine et dans le FIG V. — Extension paléogeographique des discontinuités sédimentaires du Kimméridgien ouest-européen. Pour toutes les regions, la succession kimméridgienne est représentée a la même échelle et les discontinuités sédimentaires reconnues sont indiquées en chiffres arabes (cf. tab. C. d'après Hantzpergue, 1985a).

Bassin de Paris par I'apparition diachrone puis par de milieux marins restreints. Cet environnement la généralisation des faciès marneux a Nanogyra particulier constitue alors sur le haut-fond d'Europe virgula (DEFR.). L'inversion de tendance du cycle occidentale un « filtre écologique » ouvert aux fau- IVa se traduit dans les dépôts « virguliens » par une nes de la province subboréale, mais relativement sedimentation de plus en plus carbonatée, des la impermeable aux ammonites tethysiennes adaptees base de la zone a Eudoxus. Au-dessus de la dis- a des milieux plus profonds. continuity D10, une barre carbonatee correspondant Le second cycle sédimentaire (IVb, fig. VI) débute a la sous-zone a Caletanum constitue un repère par des assises sableuses et oolithico-bioclastiques, constant dans le Kimmeridgien superieur d'Aqui- en bordure de la plate-forme de l'Angoumois, se taine. poursuit par des dépôts de calcaires sublithographi- La lithocline IVa s'exprime dans les Bassins ques a Gravesia et enfin se termine avec les termes parisien et aquitain par l'installation puis l'extension évaporitiques de faciès purbeckien. FIG. VI. — Sequences et cycles sédimentaires du Jurassique supérieur nord-aquitain (d'après Hantzpergue et Maire, 1981). D1...D3 : discontinuity sédimentaires (cf. tab. C).

II s'accompagne d'une accentuation du provincia- 3. PALÉOGÉOGRAPHIE DE LA BORDURE lisme des faunes d'ammonites. NORD-AQUITAINE AU JURASSIQUE La « mer a Gravesia » constitue sur le haut-fond SUPÉRIEUR d'Europe occidentale une veritable barriere écologi- que séparant les domaines boréal et téthysien. Des le Dogger, la paléogéographie du Centre- Ouest de la France est marquee par la presence d'une plate-forme carbonatee occupant l'emplace- Dans ce contexte paléogéographique, l'évolution ment de l'actuel Massif Central (Enay, Mangold et sedimentaire est caractérisée par la succession de al., 1980). Sur sa bordure occidentale, dans la region quatre facies principaux, dans le temps et dans d'Angoulême, un haut-fond corallien apparait a l'espace. A partir de dépôts calcaréo-marneux a I'Oxfordien moyen et persiste jusqu'au Kimmérid- céphalopodes, le passage aux sediments récifaux se gien superieur (fig. VII). II est le siege d'une sédi- realise progressivement par l'intermédiaire de calcai- mentation d'énergie relativement élevée, accompa- res micritiques contenant encore quelques ammoni- gnée d'une faune benthique subrecifale et recifale tes dans un premier temps, puis domines ensuite par qui se retrouve dans le Berry et sur le versant une faune benthique péri-récifale. parisien du seuil poitevin. Plus a l'Ouest, s'adossant D'autre part, la répartition geographique de ces au Massif vendéen, une seconde plate-forme carbo- facies, et plus particulierement la localisation des natée se developpe sur l'Aunis. A I'Oxfordien su- aires coralliennes, paraissent en relation avec les périeur, les dépôts oolithiques et bioclastiques se grands accidents structuraux de la bordure nord- limitent a la pointe nord de l'Ile de Ré et a l'Ile de aquitaine. Les levers cartographiques au 1/50 000 la Dive (Cariou, Alvarez, Chauvet, 1982; Gabilly et montrent en effet que la bordure des aires récifales al., 1985). est soit délimitée par des accidents d'orientation Puis au Kimméridgien inférieur, les facies réci- armoricaine, soit liée a des flexures de même faux progressent en direction du Sud-Est. La plate- orientation (fig. VIII) (Gabilly et al., 1985; Hantz- forme rochelaise est alors entierement soumise a un pergue, 1985b). regime corallien et se prolonge par un arc récifal En relation avec l'évolution séquentielle de la d'orientation sud-armoricaine qui la relie au sedimentation, nous retiendrons pour le Jurassique haut-fond de I'Angoumois (Hantzpergue, 1979; supérieur nord-aquitain la succession de trois gran- Hantzpergue et Maire, 1981). des étapes paléogéographiques :

FIG VII. — Paléogéographie de la bordure nord-aquitaine a l'Oxfordien supérieur et au Kimméridgien inférieur (Hantzpergue et Maire, 1981). 1 dépôt de plate-forme carbonatée de haute-énergie; limite de la plate-forme de haute-énergie au Kimméridgien inférieur (2) et a l'Oxfordien supérieur (3); 4. axe du Seuil du Poitou; 5. arc récifal du Kimméridgien inférieur; 6. limite entre la plate-forme carbonatée de basse-énergie et les dépôts de bassin au Kimméridgien inférieur; localisation des formations bioconstruites a l'Oxfordien supérieur (7) et au Kimméridgien inférieur (8). FIG. VIII. — Répartition cartographique des formations coralliennes a l'Oxfordien moyen et supérieur (A), au Kimméridgien inférieur (B) et au Kimméridgien terminal (C) et relation avec la structure (Hantzpergue, 1985b). 1. faille de Saint-Ciers: 2. faille de l'Echelle; 3. failles d'Aulnay 4. failles de Surgères; 5. failles de Niort; 6. failles de l'Ile de Ré; 7. faille de Rouillac; D. failles; E. axe de Muron a Cognac. Abréviations des figures VIII et IX : Ai, Aigrefeuille: An, Angoulême; Au, Aulnay; Co, Cognac; LR, La Rochelle; LRd, La Rochefoucauld: MI, Mansle; Ma, Matha: MM, Mauzé-sur-le-Mignon; Mu, Muron; Ni, Niort; Ro, Rochefort; Ru, Ruffec; S, Saintes; S.J, Saint-Jean- d'Angély; Su, Surgères.

a) A l'Oxfordien moyen et supérieur (lithoclines b) Au Kimmeridgien inferieur (lithoclines IIIc et Illb et IIIc) IVa pars)

Des calcaires oolithiques, bioclastiques, locale- Durant la zone a Cymodoce, les sediments et les ment récifaux, se developpent sur la plate-forme peuplements indiquent une tendance regressive sur centrale (Enay et al., 1980). Du Berry a I'Angoumois, toute la bordure nord-aquitaine. L'émersion de la en particulier dans la region de La Rochefoucauld Terre Centrale est probable (Enay et al., 1980). (vallées de la Bonnieure et de la Tardoire), l'abon- A l'Est, dans l'Angoumois, des faciès bioclasti- dance des edifices coralliens indique l'existence de ques subrécifaux de forte énergie traduisent une hauts-fonds qui persisteront jusqu'a l'Oxfordien faible profondeur de dépôt tout comme l'atteste supérieur, (Tournepiche, 1981). l'abondante faune a Diceras et a Nerinea que l'on y A l'Ouest, sur la bordure méridionale du Massif ^ trouve (Hantzpergue et Maire, 1981). vendéen, une seconde plate-forme recifale s'indivi- A l'Ouest, des faciès micritiques a faune benthi- dualise a l'Oxfordien supérieur, comme en témoi- que (Nerinella et Montlivaltia) précèdent l'implanta- gnent les dépôts oolithiques et bioclastiques a stra- tion de constructions coralliennes, particulierement tification entrecroisee de la Pointe du Lisay (Ile de importantes en Aunis (Angoulins, Pointe du Chay, Ré) et de l'Ile de la Dive (Cariou et al., 1982). Surgères). Entre ces deux hauts-fonds, la transition entre les Ces deux hauts-fonds sont relies par un aligne- fades construits et les dépôts marneux a Spongiaires ment WNW-ESE d'ilots récifaux, bien développés et a Cephalopodes se realise très rapidement (Cariou dans la region d'Aulnay (fig. VIII), tandis que le et al., 1979). passage aux fades plus marneux de la plate-forme externe se realise plus au Sud, a la latitude de Saintes. FIG. IX. — Écorché de la surface intra-Kimméridgien inférieur a la fin de l'episode corallien (Hantzpergue, 1985b). Denominations des localités abrégées (cf. fig. VIII). 1, couverture sédimentaire anté-kimméridgien; 2, faciès coralliens; 3, socle hercynien.

La relation entre structure et sedimentation réci- Kimmeridgien terminal (zone a Autissiodorensis) et fale est alors illustrée de deux façons (fig. IX) : les au Portlandien basal, un haut-fond d'orientation platures coralliennes sont localisées, soit en bordure NW-SE réapparaît sur l'Angoumois. II est marqué d'un compartiment relevé, soit sur l'axe d'une par le dépôt de calcaires oolithiques a Nerinea avec, flexure ou d'un bombement anticlinal d'orientation localement, dans la vallée de la Nouère, des edifices armoricaine. Ainsi, le haut-fond angoumoisin est coralliens peu développés (Delfaud et Servant, 1971; limité au Sud-Ouest par la faille de la vallée de Garnier, 1986). Ce haut-fond est limite, lui aussi au l'Echelle (fig. VIII); les récifs de la region d'Aulnay Sud-Ouest, par la faille de Rouillac (fig. VIII) : le s'alignent également le long de cette flexure faillee passage a la plate-forme externe se realise très d'orientation armoricaine (Gabilly et al., 1985). Sur rapidement, au Sud de cet axe, avec l'apparition des la plate-forme rochelaise, entre La Rochelle et faciès marneux a Nanogyra et a Céphalopodes. Surgères, les dépôts bioconstruits s'étalent plus L'evolution paléogéographique de la bordure largement. Les coraux presentent cependant une nord-aquitaine au Jurassique superieur montre la plus forte concentration sur l'axe anticlinal Mu- permanence d'environnements peu profonds et ron-Cognac. changeants. La répartition des faciès organogenes est en relation directe avec la structure de la region. La localisation des bioconstructions sur la bordure c) Au Kimméridgien supérieur (lithocline IVa, pars, sud-ouest des compartiments suggère un controle de IVb) la sedimentation par la dynamique d'une marge en distension et le jeu d'une série de blocs bascules La phase transgressive du cycle lithoclinal IVa conduit a une répartition uniforme des fades (Gabilly et al., 1985). marneux « virguliens » sur toute la bordure De plus, on constate une migration des faciès nord-aquitaine. Durant la zone a Mutabilis, les coralliens du Nord-Est vers le Sud-Ouest qui pour- marnes a Nanogyra virgula (DEF.) enfouissent no- rait traduire un deplacement dans l'espace et dans tamment le paléorelief récifal du haut-fond angou- le temps du jeu des paleostructures (Hantzpergue, moisin (Hantzpergue et Maire, 1981). Puis, au 1985b). IV. CADRE BIOCHRONOLOGIQUE DU KIMMÉRIDGIEN AQUITAIN

Défini en général par une association d'espèces zones qui, elles-mêmes sont réunies dans les grandes caractéristiques, l'horizon correspond a une unité zones classiques comme le montre le tableau B. biostratigraphique indivisible, au moins a l'échelle régionale (Gabilly, 1976; Cariou, 1980). Les horizons d'ammonites du Jurassique supé- 1. ZONE A PLANULA WEGELE, 1929 rieur, a l'intérieur du biome franco-germanique, se presentent le plus souvent comme des episodes L'Oxfordien terminal est dominé par une faune fossilifères monospécifiques, séparés dans le temps a cachet subméditerranéen riche en Oppelidae et en par de longues periodes d'apparente vacuité fauni- Perisphinctidae. Une subdivision de la zone a Planula que. D'une region a l'autre, il est possible que ces n'a pas encore pu être réalisée, selon Atrops (1982), niveaux fossilifères ne soient pas rigoureusement par suite de la meconnaissance de l'extension verti- contemporains, mais ils se situent néanmoins dans cale exacte des differentes especes du genre Idoceras. un intervalle de temps relativement limité qui cor- En Aquitaine, la partie superieure de la zone a respond au biochron de l'espèce indice. Planula comprend trois horizons pouvant être re- D'autre part, d'une localité a l'autre, la succession groupes en deux sous-zones. des horizons se retrouve identique. Ces episodes fossiliferes pourraient correspondre a des périodes propices a la vie des ammonites, se traduisant par a) La sous-zone a Planula ZEISS, 1965 des effectifs élevés. Le petit nombre d'espèces ou de genres caractérisant ces horizons, ou leur mono- En Charente, dans la carriere du Moulin de spécificité fréquente, provient vraisemblablement de Pours, a Échoisy (Chauvet, 1979) et en Charente- contraintes écologiques qui s'exercent sur de gran- Maritime (Villedoux, Cariou, 1972), Idoceras planula des étendues. (HEHL.) et Idoceras minutum DIETR. sont associes a La succession des horizons dans le biome de nombreux Oppelidae : Glochiceras (Lingulaticeras) franco-germanique correspond a une chronologie scultatum ZIEG., G. (Lingulaticeras) lingulatum (Qu.), événementielle. Cette échelle s'oppose a celle compo- G. (Coryceras) modestiforme (OPP.), Taramelliceras see d'horizons d'association, bases essentiellement (Metahaploceras) litocerum (OPP.), T. (Metahaploce- sur l'évolution de nombreuses lignees qui se succè- ras) falculum (QUENST.), T. (Metahaploceras) tenuino- dent sans hiatus dans les dépôts de milieu largement dosum (WEG.), T. (Metahaploceras) wenzeli (OPP.). ouvert. Cet horizon a Planula (PI), bien caractérisé dans le Centre-Ouest de la France (Cariou, 1972), se L'étude biostratigraphique détaillée des assises kimméridgiennes d'Aquitaine a permis de subdiviser localise dans la partie supérieure de la sous-zone a Planula et parait sub-contemporain de l'horizon a l'étage en 28 horizons (tab. B) : le temps moyen Praecursor du Sud-Est de la France (Atrops, 1982). matérialisé entre deux horizons peut alors être estime entre une centaine de milliers d'années et deux cent mille ans, suivant que l'on considere une durée b) La sous-zone a Grandiplex HANTZPERGUE, 1979 absolue du Kimmeridgien de 2 MA (Vail et al., 1981) ou de 4 MA (Westermann, 1984). Elle est définie en Aquitaine par l'extension de La distinction de la plupart des horizons de Subdiscosphinctes grandiplex (QUENST.) et S. castroi l'Oxfordien terminal au Portlandien basal a déjà été (CHOFF.), par l'apparition des Lithacosphinctes des mentionnee dans plusieurs notes préliminaires groupes evolutus (QUENST.) et gigantoplex (QUENST.). (Hantzpergue, 1979; Hantzpergue et Lafaurie, 1983). La sous-zone a Grandiplex correspond probable- Je les rappellerai brievement en actualisant leur ment, en grande partie, a la sous-zone a Galar de la definition, compte tenu de la revision paléontologi- zonation subméditerranéenne. La presence dans la que qui suit. Ces horizons se regroupent en sous- sous-zone a Grandiplex de Paraspidoceras mamilla- num (QUENST.), de Simosphinctes tieringensis (FISCH.) sous-zone a Grandiplex, equivalent probable de la de Physodoceras circumspinosum (OPP.), especes sous-zone a Galar de l'Oxfordien terminal submédi- également citées dans la sous-zone a Galar par terranéen, et la zone a Cymodoce du Kimmeridgien Atrops (1982), et aussi la decouverte a Ravaud inferieur subboréal. (Charente) d'un niveau avec Sutneria galar (OPP.), La zone a Rupellense est definie par l'extension Lithacosphinctes evolutus I M et m I (QUENST.) et de son espèce-indice très frequente surtout a la base Lithacosphinctes aff. gigantoplex I M et m I de la zone. Les associations fauniques comportent (QUENST.) (Barale et al., 1983) confirme l'equivalence de nombreux Perisphinctidae d'origine subméditer- au moins partielle entre ces deux sous-zones. raneenne tandis que les Oppelidae se raréfient. Deux horizons successifs peuvent être distingues Equivalent partiel de la zone a Platynota, la zone dans la sous-zone a Grandiplex : l'horizon a Subdis- a Rupellense se subdivise en deux horizons : l'hori- cosphinctes grandiplex (QUENST.) surmonte par l'hori- zon a Paraspidoceras rupellense (d'ORB.) particuliè- zon a Lithacosphinctes gigantoplex (QUENST.) : rement bien represents dans le premier banc a (P2), l'horizon a Grandiplex est marqué par Thalassinoides, le niveau 10 de la coupe du littoral l'abondance relative de Subdiscosphinctes grandiplex charentais (fig. III) et l'horizon a Ardescia virgatoides I M et m I (QUENST.), associee a Lithacosphinctes (WEG.), dont l'indice est rapproche par Atrops evolutus I M et m I (QUENST.) et par une diminution (1982) d'Ardescia desmoides quenstesti (ATROPS) ré- de la fréquence des Oppelidae : Taramelliceras (Me- coltée dans la partie superieure de la zone a Platy- tahaploceras) aff. tenuinodosum (WEG.), T (Metaha- nota. ploceras) litocerum (WEG.) et Glochiceras (Coryceras) (Rl), l'horizon a Rupellense marqué par l'abon- gr. modestiforme (OPP.). dance de Paraspidoceras rupellense (d'ORB.) et de (P3), l'horizon a Gigantoplex est caractérisé par de Lithacosphinctes janus I M et m I (CHOFF.). Ce nombreux Lithacosphinctes gigantoplex I M et m I niveau livre également les derniers Subdiscosphinctes (QUENST.). Dans le niveau 6 de la coupe du littoral castroi (CHOFF.) ainsi qu'en moindre abondance : charentais (fig. III), l'espèce-indice est associee a Physodoceras circumspinosum (OPP.), Eurasenia ste- Subdiscosphinctes castroi I M et m I (CHOFF.), Paras- phanoides (OPP.), tandis que les derniers Oppelidae pidoceras mamillanum (QUENST.), Simosphinctes aff. (Ochetoceras) cf. canaliferum (OPP.), Taramelliceras tieringensis (FISCHER), Physodoceras circumspinosum (Metahaploceras) gr. sublitocera (WEG.) et Glochiceras (OPP.), Ochetoceras cristatum DIET., Glochiceras (Co- (Coryceras) modestiforme (OPP.) s'observent dans la série charentaise. ryceras) gr. modestiforme (OPP.) et Taramelliceras (Metahaploceras) aff. litocerum (WEG.). (R2), l'horizon a Virgatoides correspond a une breve expansion des Perisphinctidae subméditerra- néens : Ardescia virgatoides I M et m I (WEG.) est 2. ZONE A RUPELLENSE HANTZPERGUE, 1979 associee a de rares Paraspidoceras rupellense (d'ORB.). Ce niveau particulièrement fossilifere a été uni- En Aquitaine, on constate l'absence totale des quement reconnu dans la region de Brie (Charente) Ringsteadia et des Pictonia abondantes dans le au sommet de la formation des « marnes et calcaires Nord-Ouest de l' Europe. Les Cardioceratidae argileux a lamellibranches » (Maire, 1983), équiva- (Amoeboceras) manquent également. Le biprovincia- lent lateral des niveaux 11 et 12 de la série rochelaise lisme accusé des faunes d'ammonites ne permet (fig. III). donc pas de corréler directement les assises attri- butes, en Aquitaine, au Kimmeridgien basal avec la série stratotypique du Dorset. 3. ZONE A CYMODOCE DOUVILLÉ, 1881 Les elements strictement subméditerranéens font également défaut. Sutneria platynota (REIN.) dont En définissant la zone a Cymodoce, Douvillé l'apparition est considérée comme marquant la base (1881) a interprets très largement l'espèce-indice en du Kimmeridgien en province subméditerranéenne, se basant plutôt sur la frequence et sur l'extension n'a pas été reconnue en Aquitaine. du genre Rasenia. En Aquitaine et dans le Bassin de J'utilise donc une zone a Paraspidoceras rupellense Paris, on note un appauvrissement des associations d'ammonites des la base de la zone et les horizons (d'ORB.) pour l'intervalle de temps compris entre la d'ammonites sont alors frequemment mono-specifi- Tintant, 1968). La comparaison du lectotype de L. ques. achilles (d'ORB.) et des syntypes charentais ne laisse La composition de la zone a Cymodoce est aucun doute sur la position stratigraphique de Litha- clairement definie en province subboréale par la cosphinctes achilles (d'ORB.) : les niveaux a L. achilles succession des differentes espèces du genre Rasenia (d'ORB.) surmontent ceux a Rasenia cymodoce (Birkelund et al., 1978; Birkelund et al., 1983). (d'ORB.). Par contre, dans le biome franco-germanique, la Deux horizons peuvent être distingues dans la zone presente une suite de trois sequences fauniques sous-zone a Achilles : un horizon a Lithacosphinctes permettant de définir les sous-zones a Cymodoce, a achilles (d'ORB.) puis un horizon a Ardescia pseudo- Achilles et a Chatelaillonensis. lictor (CHOFF.) : (C3), l'horizon a Achilles : il correspond a l'exten- sion de l'espèce-indice. A la base de la formation des a) La sous-zone a Cymodoce HANTZPERGUE, 1979 calcaires a Nerinea et a Montlivaltia (niv. 16, fig. III), les premiers Lithacosphinctes achilles (d'ORB.) appa- Elle correspond a la partie inferieure de la zone raissent associes aux dernieres Rasenia (R. aff. cy- a Cymodoce auct. et renferme Rasenia cymodoce modoce (d'ORB.); niveau VIII in Hantzpergue, 1979). (d'ORB.) et des formes affines (R. aff. cymodoce Au toit de cette formation, dans les carrieres d'Aytre (d'ORB.), Rasenia avaricana HANTZPERGUE) associees (Charente- Maritime), Lithacosphinctes achilles a Physodoceras altenense (d'ORB.) et a de rares (d'ORB.) est abondamment représentée, associée a Subdiscosphinctes orbignyi HANTZPERGUE. Physodoceras altenense (d'ORB.) et a Paraspidoceras Deux horizons composent la sous-zone a Cymo- rupellense morph. compressum en moindre quantité. doce, l'horizon a Physodoceras altenense (d'ORB.) a (C4), l'horizon a Pseudolictor : il marque la fin des la base, surmonte de l'horizon a Rasenia cymodoce Perisphinctidae. Localise a la base du deuxieme (d'ORB.). episode récifal de la cote rochelaise (niv. 19, fig. III), (CI), l'horizon a Altenense : il renferme unique- cet horizon a livré un matériel peu abondant et ment Physodoceras altenense (d'ORB.) et se localise souvent mal conserve : Ardescia pseudolictor dans la partie superieure de l'assise 14 de la série (CHOFF.) y est associee a de rares Paraspidoceras rochelaise (fig. III). Les Rasenia caractéristiques de rupellense morph. compressum. la zone a Cymodoce ne sont pas encore représentées a ce niveau. c) La sous-zone a Chatelaillonensis HANTZPERGUE, (C2), l'horizon a Cymodoce: c'est le premier 1979 horizon permettant une correlation precise avec la zonation de la province subboréale. II est défini par l'extension de l'espèce-indice dans les calcaires a A la partie superieure de la zone a Cymodoce, elle grain fin du niveau 15 (fig. III). Cette assise livre est caractérisée en Aquitaine et dans le Bassin de également Rasenia avaricana HANTZPERGUE, Subdis- Paris par la succession de deux sequences fauniques cosphinctes orbignyi HANTZPERGUE et Physodoceras distinctes. Les Eurasenia franco-germaniques, abon- altenense (d'ORB.). dantes a la base de la zone, sont rapidement rempla- cées par les Rasenioides d'origine subboréale. La sous-zone a Chatelaillonensis a souvent été interpré- b) La sous-zone a Achilles HANTZPERGUE, 1987 tée comme étant la zone a Cymodoce s.str. (Douvillé, 1881) ou même la zone a Baylei (Ziegler, 1969), Elle se situe dans la partie mediane de la zone a probablement a cause de la ressemblance entre Rasenioides chatelaillonensis HANTZPERGUE et les Cymodoce auct. L'espèce-indice Lithacosphinctes achilles (d'ORB.) était frequemment invoquée au Rasenia du groupe de R. cymodoce (d'ORB.) d'une siècle dernier pour decrire les Perisphinctidae de part, et avec les Pictonia du Kimmeridgien basal l'Oxfordien terminal et du Kimmeridgien inférieur. subboréal d'autre part. La definition d'une zone a Achilles, surmontant la Dans l'Angoumois, la presence d'Ataxioceras zone a Bimammatum et assimilee a un étage « sé- (Parataxioceras) lothari lothari (OPP.) dans le premier quanien », a toujours souffert de l'imprecision qui horizon de la sous-zone a Chatelaillonensis demon- s'attachait a la definition de cette espèce (Loreau et tre l'équivalence entre I'horizon a Semistriatum du Sud-Est de la France (Atrops, 1982) et l'horizon a R. chatelaillonensis HANTZPERGUE se rencontre en Aulnisa. Les Crussoliceras et les Garnierisphinctes moindre quantité dans la partie mediane de la barre subméditerranéens apparaissent des l'horizon a oolithique sus-jacente, mais également dans la partie Semistriatum. Contrairement a la definition donnée supérieure de l'assise lithographique (niv. 24, par Atrops (1982, p. 330) pour la zone a Divisum fig. III) qui précède l'apparition du faciès « virgu- (GEYER), il me parait alors justifie de placer l'hori- lien » dans l'Angoumois (niv. XV in Hantzpergue, zon a Semistriatum a la base de la zone a Divisum, 1979). car selon cette interpretation, conforme a la défini- (C9), l'horizon a Discoidus. II a été reconnu dans tion donnée par Geyer (1961), la limite inferieure de la region d'Angoulême, notamment dans la carriere la sous-zone a Chatelaillonensis coincide avec celle de Mornac, au sommet de I'assise lithographique de la zone a Divisum. précitée (niv. 24, fig. III). L'horizon a Discoidus est Récemment, la sequence a Rasenioides qui se caractérisé par des Rasenioides relativement involu- developpe dans la partie superieure de la sous-zone tes, a section comprimée et ogivale, rappelant les a Chatelaillonensis a été incorporee a la base de la Involuticeras, et faisant transition avec les Aulacoste- zone a Mutabilis des series anglaises (Birkelund et phanoides de la base du Kimmeridgien supérieur. Ce al., 1983). Je reviendrai dans le chapitre suivant sur niveau livre essentiellement Rasenioides discoidus cette proposition logique dont l'application aux | M et m I HANTZPERGUE et Rasenioides ecolisnus series franco-germaniques parait moins évidente. | M et m I HANTZPERGUE. Cinq horizons se succedent nettement dans la sous-zone a Chatelaillonensis. La sequence a Eura- senia comprend I'horizon a Eurasenia aulnisa 4. ZONE A MUTABILIS SALFELD, 1913 HANTZPERGUE, puis celui a Eurasenia manicata (SCHNEID). La sequence superieure a Rasenioides Définie par l'extension des Aulacostephanoides du correspond aux horizons a R. askeptus (ZIEGLER), a R. groupe de A. mutabilis (Sow.) dans les series sub- chatelaillonensis HANTZPERGUE et a R. discoidus boreales du Sud de l'Angleterre, la zone a Mutabilis HANTZPERGUE. presente une composition faunique moins homogene en province franco-germanique. Sa partie inférieure, (C5), l'horizon a Aulnisa : il s'est révélé particuliè- effectivement dominee par les Aulacostephanoides, rement fossilifere dans l'Angoumois. La coupe de la permet de distinguer une sous-zone a Mutabilis. Puis tranchee S.N.C.F. du Pontil, a Touvre, (Maire, 1983) les Aulacostephanoides se rarefient dans la partie expose notamment un niveau de calcaires glauco- superieure de la zone, font même totalement défaut nieux surmontant la discontinuité D5 (niv. 21, en Aquitaine et sont remplaces par les Orthaspidoce- fig. III). Cette assise livre Eurasenia aulnisa I M et ras (sous-zone a Lallierianum). m I HANTZPERGUE associee a de rares Ataxioceras (Parataxioceras) lothari lothari (OPP.). (C6), l'horizon a Manicata. Dans la partie mediane a) La sous-zone a Mutabilis HANTZPERGUE, 1979 des Marnes de Châtelaillon (niv. 22, fig. III), Eura- senia manicata I M et m I est particulierement Une coupure morphologique dans la lignée Rase- abondante. Elle est associee a Rasenia gr. evoluta nioides Aulacostephanoides correspond a l'apparition (SPATH) dont la presence parait exceptionnelle en d'un sillon ventral. Selon Birkelund et al., (1983), le Charentes. developpement de ce caractère s'effectue de façon (C7), l'horizon a Askeptus. Ce niveau peu fossili- graduelle et il parait bien difficile de placer la limite fère n'a fourni que de rares échantillons de l'espèce- inferieure de la zone a Mutabilis en fonction de ce indice Rasenioides askeptus (ZIEGLER) accompagnee caractère. C'est pour cette raison que ces auteurs de la forme lepidula, son microconque. proposent d'assimiler la sequence a Rasenioides a la (C8) l'horizon a Chatelaillonensis. Le sommet des partie basale de la zone a Mutabilis. En Aquitaine « marnes de Chatelaillon » (niv. 22, fig. III) livre de et dans le Bassin de Paris, le passage graduel entre nombreuses Rasenioides chatelaillonensis HANTZPER- Rasenioides et Aulacostephanoides n'a pas été enre- GUE associees également a la forme lepidula. L 'ex- gistré. A ce niveau, une discontinuité sedimentaire tension verticale de l'espèce-indice ne parait pas majeure (D7) est accompagnée probablement d'une limitée sous le hard-ground qui sépare les Marnes lacune stratigraphique qui fait apparaitre plus tran- de l'Oolithe de Châtelaillon (niv. 22 et 23, fig. III). chée la coupure morphologique entre Rasenioides et Aulacostephanoides. II me semble alors préférable de La sous-zone a Lallierianum regroupe deux placer la limite inférieure de la zone a Mutabilis au horizons monospécifiques successifs en Europe niveau ou ce caractere distinctif s'est généralisé a occidentale, l'un a O. lallierianum (d'ORB.), I'autre a l'ensemble des individus d'une même population. O. schilleri (OPP.). La sous-zone a Mutabilis se subdivise en quatre (M5), l'horizon a Lallierianum. La grande abon- horizons bases sur la succession de quatre especes dance d' Orthaspidoceras lallierianum lallierianum appartenant au genre Aulacostephanoides. (d'ORB.) et de son macroconque O. lallierianum (M1), l'horizon a Linealis. Surmontant directement (d'ORB.) f. liparum, caracterise en Aquitaine et dans le triple banc perforé (discontinuité D7), particuliè- le Bassin de Paris cet horizon quasi-monospécifique, rement bien expose dans la carriere de Langeviniere si l'on excepte toutefois quelques rares Aspidoceras a Touvre (Charente), les premiers niveaux attribués sp. a la sous-zone a Mutabilis (niv. 25, fig. III) livrent (M6), I'horizon a Schilleri : Orthaspidoceras schil- une faune peu abondante, constitute par l'associa- leri | M et m | (OPP.) espèce intermédiaire entre O. tion d'Aulacostephanoides linealis I M et m | lallierianum (d'ORB.) et O. orthocera (d'ORB.) occupe (QUENST.) et d'Aulacostephanoides sosvaensis I M et un niveau precis au sommet de la sous-zone a M | (SASONOV). Lallierianum. (M2), l'horizon a Desmonotus : Aulacostephanoides Fréquemment, on constate une lacune de I'hori- desmonotus (OPP.) et Aulacostephanoides aff. linealis zon a Schilleri en relation avec la discontinuité D9 (QUENST.) sont associés a T. (Tolvericeras) tolverense qui sépare les zones a Mutabilis et a Eudoxus sur I M et m I HANTZPERGUE. le haut-fond d'Europe occidentale. (M3), l'horizon à Attenuatus n'a livré a ce jour qu'Aulacostephanoides attenuatus I M I ZIEGLER, espèce voisine d'A. mutabilis (Sow.). 5. ZONE A EUDOXUS NEUMAYR, 1873 (M4), l'horizon a Mutabilis. II correspond a l'hori- La zone a Eudoxus est commune aux provinces zon a Eulepidus, niveau XX in Hantzpergue 1979. subboreale et subméditerranéenne ainsi qu'au biome Aulacostephanoides mutabilis (Sow.) est associé a A. franco-germanique. La limite inferieure de la zone eulepidus (SCHNEID) (niv. 27, fig. III). Le choix d'A. est definie dans les series du Sud de la Grande- mutabilis (Sow.) comme espèce-indice parait préfé- Bretagne, par l'apparition des Aulacostephanus du rable car A. eulepidus (SCHNEID) est une espèce qui groupe eudoxus (d'ORB.) (Callomon et al., 1971; a été créée posterieurement pour designer la forme Birkelund et al.. 1983). En Aquitaine, dans la partie microconque des Aulacostephanoides du groupe mu- tabilis. inferieure de la zone, la discontinuité D10 sépare la sous-zone a Orthocera de la sous-zone a Caletanum. Elle entre donc en synonymie avec les especes qui Elle peut être corrélée a une importante coupure le constituent. dans les faunes téthysiennes, marquee notamment par l'extinction de Streblites levipictus (FONT.) et Creniceras dentatum (REIN.), tandis que Sutneria b) La sous-zone a Lallierianum HANTZPERGUE, 1979 eumela (d'ORB.) succède a Sutneria cyclodorsata (MOESCH) (Ziegler, 1962; Enay, Tintant, Rioult, in Une zone a Ammonites Lallierianus avait été Mouterde et al., 1971; Hantzpergue, 1985). distinguée par d'Orbigny des 1842. Pour Enay, La zone a Eudoxus est subdivisee en trois Tintant et Rioult (in Mouterde et al., 1971), cette sous-zones : la sous-zone a Orthocera, caractérisée zone « couvre la partie superieure de la zone a par les derniers Orthaspidoceras du groupe orthocera Mutabilis et ? la partie inferieure de la zone a (d'ORB.) et les dernieres Pararasenia associees ou Eudoxus », tandis qu'une zone a Orthocera corres- non aux Aulacostephanus du groupe eudoxus pond approximativement a la partie inferieure de la (d'ORB.); la sous-zone a Caletanum marquee par zone a Mutabilis ». La definition des sous-zones a l'abondance des Aspidoceratidae du groupe d'A. Lallierianum et a Orthocera repose sur la succession caletanum (OPP.) - quercynum HANTZPERGUE, et la dans le temps des trois especes qui constituent la sous-zone a Contejeani qui correspond a un retour lignée des Orthaspidoceras : O. lallierianum (d'ORB.), des faunes a Aulacostephanus dans la partie termi- O. schilleri (OPP.) et O. orthocera (d'ORB.). nale de la zone a Eudoxus. a) La sous-zone a Orthocera HANTZPERGUE, 1979 souvent discret des Aulacostephanus du groupe eudoxus I M et m I (d'ORB.), tandis que les Aspi- Les assises a Orthaspidoceras orthocera (d'ORB.) doceras du groupe caletanum (OPP.) sont très abon- surmontent les couches de la sous-zone a Lallieria- dants. num, mais l'absence des Aulacostephanus caractéris- Deux horizons bases sur les Aspidoceratidae per- tiques ne permet pas en Aquitaine de placer avec mettent une subdivision de la sous-zone. certitude la limite entre les zones a Mutabilis et Eudoxus. Cependant, en Allemagne méridionale, les (E4), l'horizon a Caletanum. Marqué par l'abon- Orthaspidoceras du groupe schilleri-orthocera sont dance d'Aspidoceras caletanum (OPP.), en Aquitaine, l'horizon renferme a sa base l'indice zonal Aulacos- associés a Aulacostephanuspseudomutabilis sagittatus ZIEGLER, a A. eudoxus (d'ORB.) et a Sutneria cyclo- tephanus eudoxus (d'ORB.) I M et m I associé a dorsata (MOESCH) (Aldinger, 1945). Aulacostephanus pusillus ZIEGLER et a Sutneria eu- mela (d'ORB.). II faut en deduire qu'en Aquitaine, l'apparition d' Aulacostephanus eudoxus (d'ORB.) dans l'horizon a (E5), l'horizon a Quercynum. Défini dans la série Caletanum est tardive et que les couches de la quercynoise (niv. 30a, fig. IV B), l'horizon a Quercy- num succede a l'horizon a Caletanum. Comme on sous-zone a Orthocera appartiennent a la zone a Eudoxus. La sous-zone a Orthocera comporte trois l'observe frequemment dans les niveaux a Aspidoce- horizons. Ils sont définis par la succession d' Or- ratidae, les peuplements présentent un caractere thaspidoceras orthocera (d'ORB.), de Pararasenia monospécifique. L'horizon a Quercynum renferme hibridus ZIEGLER et de Pararasenia calvescens ZIE- néanmoins en Aquitaine de rares T. (Tolvericeras) cf. GLER. sevogodense (CONTINI et HANTZPERGUE), espèce definie dans l'horizon a Contejeani de Haute-Saône (E1), l'horizon a Orthocera. Cet horizon mono- (Contini et Hantzpergue, 1975), mais également spécifique en Aquitaine et dans le Bassin parisien reconnue dans la série du Wiltshire, au-dessus des correspond a l'extension verticale d' Orthaspidoceras niveaux a A. eudoxus I M et m I (d'ORB.) et Sutneria orthocera (d'ORB.). eumela (d'ORB.) par Birkelund et al. (1983). (E2), l'horizon a Hibridus. Défini par l'association de Pararasenia hibridus ZIEGLER et d'Aulacostepha- nus pinguis ZIEGLER, il est particulièrement bien individualisé dans le Berry (Hantzpergue et De- brand-Passard, 1980, p. 374), mais aussi dans le Quercy ou sa position entre les horizons a Orthocera et a Calvescens est clairement établie (Hantzpergue Elle est caractérisée par les Aulacostephanus des et Lafaurie, 1983). groupes yo (d'ORB.) et contejeani (THURMANN), mais livre également quelques Aspidoceras du groupe (E3), l'horizon a Calvescens. Caractérisé par la quercynum-catalaunicum. De bas en haut, la presence de Pararasenia calvescens ZIEGLER. Cette sous-zone a Contejeani comprend deux horizons espèce précède l'extinction du genre Pararasenia nettement individualisés bien que généralement peu dans le biome franco-germanique. fossilifères (niv. 30b, fig. IV B). (E6), l'horizon a Contejeani. Un niveau a A. contejeani (THUR.) avait déjà été remarqué par Salfeld (1913) au sein d'une zone a Yo qui parait en fait correspondre a la zone a Eudoxus. Cet horizon De Loriol, Royer et Tombeck (1872) avaient est monospécifique en Aquitaine. En Haute-Saône, défini une zone a Amm. caletanus qui parait cor- l'horizon a Contejeani montre une association d'es- respondre aux sous-zones a Caletanum et a Conte- pèces plus abondante : Aulacostephanus contejeani jeani. (THUR.), Sutneria cf. eumela (d'ORB.), T. (Tolverice- La sous-zone a Caletanum débute dans la zone ras) sevogodense (CONTINI et HANTZPERGUE), Aspido- a Eudoxus au niveau de la coupure précédemment ceras quercynum HANTZPERGUE (= A. catalaunicum in Contini et Hantzpergue, 1975). signalee pour les faunes tethysiennes (Enay, Tintant, Rioult, in Mouterde et al., 1971). Elle est marquee (E7), l'horizon a Yo. II livre essentiellement Aula- dans le biome franco-germanique par un retour costephanus yo (d'ORB.). 6. ZONE A AUTISSIODORENSIS ZIEGLER, 1961 (A2), l'horizon a Lafauriana. L'espèce-indice est la premiere Gravesia typique différenciée a partir de la Elle est definie par l'extension d'Aulacostephanus lignée des Tolvericeras. Elle se localise en Aquitaine autissiodorensis (COTTEAU) dans les Gaulter's Gap dans un niveau monospécifique qui précède I'appa- Shales de la baie de Kimeridge (Dorset). La zone a rition de Gravesia irius (d'ORB.). Autissiodorensis correspond en grande partie a la zone a Pseudomutabilis proposée antérieurement b) La sous-zone a Irius HANTZPERGUE, 1987 par Salfeld (1913) (Ziegler, 1961, 1962). La partie superieure de la zone a Autissiodorensis Les Aulacostephanus autissiodorensis (COTTEAU) se de la série stratotypique est marquee par la presence rarefient tandis que les Gravesia du groupe irius épisodique des Gravesia, formes endémiques au (d'ORB.) et Aspidoceras catalaunicum (de LOR.) biome franco-germanique (Salfeld, 1913; Arkell, constituent l'essentiel de la faune. Deux horizons 1933; Cox et Gallois, 1981). Cette répartition est en définis par l'abondance relative de ces deux der- accord avec la succession des faunes d'Aquitaine et nières especes se distinguent dans la sous-zone du Bassin parisien et permet de distinguer deux sommitale du Kimmeridgien sensu-gallico. sous-zones dans la zone a Autissiodorensis : une (A3), l'horizon a Irius. Dans le niveau 31b (fig. IV) sous-zone a Autissiodorensis a la base puis une de la série quercynoise, l'espèce-indice se répartit sur sous-zone a Irius, caractérisée par I'abondance des cinq metres d'épaisseur avec cependant une plus Gravesia du groupe de G. irius (d'ORB.). forte densité d'individus dans le premier banc (« banc a G. irius »). Celui-ci livre une faune monospécifique. Les couches a Gravesia irius a) La sous-zone a Autissiodorensis HANTZPERGUE, (d'ORB.) renferment encore de grands Aulacostepha- 1987 nus du groupe autissiodorensis (COTTEAU). Cette association se retrouve également en Charentes, A la base de la sous-zone, les premiers Aulacoste- notamment dans la region de Saint-Jean d'Angély phanus autissiodorensis (COTTEAU) presentent une d'où provient l'holotype de G. irius (d'ORB.). certaine affinité avec Aulacostephanus pseudomuta- bilis (de LOR.) de la zone a Eudoxus. Ils possèdent, (A4), l'horizon a Catalaunicum : un niveau particu- comme l'holotype d'A. autissiodorensis (COTTEAU) lièrement riche en Aspidoceras catalaunicum (Abb. 51 in Ziegler, 1962) une costulation fine qui (de LOR.) se situe au toit de la zone a Autissiodo- s'estompe rapidement au cours de la croissance. Puis rensis. II est continu dans toute l'Aquitaine. les formes a costulation plus vigoureuse, communes Cet horizon est surmonté par une discontinuity dans les series du Boulonnais et du Dorset, devien- majeure (D13) qui précède l'apparition des Gravesia nent predominates. du groupe gigas-gravesiana. Deux unites composent la sous-zone a Autissio- dorensis en Aquitaine et dans le Bassin de Paris : I'horizon a Aulacostephanus autissiodorensis (COT- 7. ZONE A GIGAS DE LORIOL, ROYER, TOMBECK, TEAU) et l'horizon a Gravesia lafauriana HANTZPER- 1872) (PORTLANDIEN SENSU GALLICO) GUE. (Al), l'horizon a Autissiodorensis. II correspond a La zone a Ammonites gigas, telle qu'elle fut une breve expansion vers le Sud de l'espèce subbo- definie a l'origine, débutait avec les assises actuelle- réale A. autissiodorensis (COTTEAU) qui, en Aqui- ment attributes aux sous-zones a Autissiodorensis et taine, se trouve associee a Aspidoceras catalaunicum a Irius (de Loriol, Royer et Tombeck, 1872, p. 501). (de LOR.). Dans le Berry, T. (Tolvericeras) murogense Par la suite, Salfeld (1913, 1914) distingua dans les HANTZPERGUE a été récoltée avec l'espèce-indice a « gigas-Schichten » une zone inférieure a Gravesia la base des « calcaires du Barrois » dans la carrière gravesiana (d'ORB.) et une zone superieure a Grave- de Morogues (Cher). Surmontant directement les sia irius (d'ORB.) et Gravesia gigas (ZIET.). Contrai- Marnes de Saint-Doulchard (Debrand-Passard, rement a l'interprétation de Salfeld ou aux conclu- 1982, fig. 83), le niveau fossilifere de Morogues sions de Hahn (1963) et Enay (1966) pour qui ces parait contemporain de l'horizon a Autissiodorensis trois especes « se rencontrent ensemble », le genre distingue en Aquitaine. Gravesia montre la succession de trois formes nette- ment individualisées. La plus ancienne, G. irius b) La sous-zone a Gravesiana HANTZPERGUE, 1987 : (d'ORB.), se localise dans la partie terminale de la (G2) zone a Autissiodorensis. Gravesia gigas (ZIET.) puis G. gravesiana (d'ORB.) viennent ensuite et permettent Gravesia gravesiana (d'ORB.), ultime représentante une subdivision de la zone a Gigas : la sous-zone a d'une lignée endémique, se rencontre dans des Gigas est surmontée par la sous-zone a G. gravesiana niveaux généralement peu fossilifères et monospé- (d'ORB.). cifiques. Les conditions écologiques sur le haut-fond d'Europe occidentale deviennent alors de plus en plus défavorables a la vie des ammonites et Elle est marquee par I'abondance relative de conduisent a une extinction rapide du genre Grave- sia. Gravesia gigas (ZIET.). Gravesia gigas intermedia HANTZPERGUE apparait ensuite et devient caractéristi- que de la partie terminale de la sous-zone. C. EXTENSION GÉOGRAPHIQUE ET CORRÉLATIONS DES REPÈRES AMMONITIQUES

I. EXTENSION DES HORIZONS DU KIMMÉRIDGIEN CHARENTAIS EN AQUITAINE ET DANS LE BASSIN DE PARIS

L'étude biostratigraphique des formations du plus argileux, temoignent toutefois d'un environne- Jurassique superieur du Quercy (Bassin d'Aquitaine; ment plus ouvert sur le milieu marin franc (fig. XI). fig. IV A; fig. X; Hantzpergue et Lafaurie, 1983) et Les ammonites récoltées en Champagne berrichonne du Berry (Bassin de Paris; fig. XI, Debrand-Passard sont moins abondantes qu'en Charente-Maritime, et al., 1978; Hantzpergue et Debrand-Passard, 1980, notamment dans la partie inferieure de l'étage Debrand-Passard, 1982) permet de préciser l'exten- kimméridgien. Cependant, 18 des 30 horizons du sion des horizons d'ammonites reconnus dans la Kimmeridgien et du Portlandien nord-aquitain ont série aquitaine. été retrouves dans le Berry (tab. D). II parait probable que les unites biostratigraphiques non reconnues, notamment dans les zones a Mutabilis (M1 a M4) et a Autissiodorensis (A2 a A4), ne l'ont 1. QUERCY pas été faute d'affleurements.

Les dépôts d'age oxfordien et kimmeridgien du departement du Lot montrent une opposition entre 3. NORMANDIE un ensemble marin restreint et conglomératique a la base (formation de Cras, fig. X) et une puissante série a dominante marneuse renfermant de nom- A la suite des travaux de Lesueur (1843-1846), breuses ammonites (Pélissié, 1986). Le retour des Dollfus (1863), Lennier (1867) et Tornquist (1896) la faunes a Cephalopodes s'effectue dans la partie stratigraphie et la paleontologie du Kimmeridgien superieure de la zone a Cymodoce et peut être de la cote normande ont été précisées par Rioult précisément daté de l'horizon a Chatelaillonensis. La (1958, 1962, 1980) et par Guyader (1968). La revision série presente ainsi jusque dans la partie inférieure des Pictonia et des Rasenia de la série havraise (cf. du Portlandien sensu gallico une suite de reperes deuxième partie), et des collectes postérieures aux ammonitiques généralement plus fossiliferes que sur dernières publications de Rioult et de Guyader, la bordure nord-aquitaine. La composition et la permettent d'affiner la succession biostratigraphique succession de ces horizons est rigoureusement du Kimmeridgien de Normandie. identique a celle de Charente et de Charente- D'après les coupes détaillées par Guyader (1968), Maritime (tab. D). la succession synthétique suivante peut être retenue (fig. XII, tab. E) :

2. BERRY a) Oxfordien terminal

Sur la bordure meridionale du Bassin de Paris, les — Les Marnes de Criequebœuf s'achèvent par des formations du Jurassique supérieur étudiées en « cordons noduleux de calcaire beige, perforé, ali- detail par Debrand-Passard (1982) montrent une gnés ou superposes dans des argiles détritiques grande similitude dans l'évolution sequentielle de la brunâtres, truffees d'oolithes ferrugineuses » (Guya- sedimentation kimmeridgienne entre l'Aquitaine et der, 1968, p. 53). Ce niveau livre de rares Ringsteadia le Bassin de Paris. Les dépôts charentais, souvent gr. evoluta SALFELD (A, fig. XII). CAHIERS DE PALÉONTOLOGIE

BLOT J. - Étude des Palaeonisciformes du Bassin Houiller de Commentry. CHAUVEL J. - Les Échinodermes de l'Ordovicien du Maroc. WENZ S. - Compléments à l'étude des poissons actinoptérygiens du Jurassique français. BELTAN L. - La faune ichthyologique de l'Eotrias du N.W. de Madagascar : le neurocrâne. HEYLER D. - Vertébrés de l'Autunien de France. LARDEUX H. - Les Tentaculites d'Europe Occidentale et d'Afrique du Nord. UBAGHS G. - Les Échinodermes carpoïdes de l'Ordovicien inférieur de la Montagne noire. SIGOGNEAU D. - Révision systématique des Gorgonopsiens sud-africains. PLAZIAT J.-C. - Contribution à l'étude de la faune et de la flore du Sparnacien des Corbières septentrionales. LE CALVEZ Y. - Contribution à l'étude des Foraminifères paléogènes du bassin de Paris. DEMATHIEU G. - Les empreintes de pas de Vertébrés du Trias de la bordure nord-est du Massif Central. NOVITSKAYA L. - Les Amphiaspides (Heterostraci) du Dévonien de la Sibérie. CHALINE J. - Les rongeurs du Pléistocène moyen et supérieur (épuisé). MASSIEUX M. - Micropaléontologie stratigraphique de l'Éocène des Corbières septentrionales (Aude). POPLIN C. - Étude de quelques paléoniscidés pennsylvaniens du Kansas. MAGNIEZ-JANNIN F. - Les foraminifères de l'Albien de l'Aube : paléontologie, stratigraphie, écologie. TAQUET Ph. - Géologie et Paléontologie du Gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger). BOLTENHAGEN E. - Microplancton du Crétacé supérieur du Gabon. EISENMANN V. - Les chevaux (Equus senso lato) fossiles et actuels : crânes et dents jugales supérieures. BLIECK A. - Les hétérostracés (vertébrés agnathes) de l'horizon Vogti (groupe de Red Bay, Dévonien inférieur du Spitsberg). LAURIN B. - Les rhynchonellides des plates-formes du Jurassique moyen en Europe Occidentale. Dynamique des populations, évolution, systématique. GOUJET D. - Les poissons Placodermes du Spitsberg - Arthrodires Dolichothoraci de la Formation de Wood Bay (Dévonien inférieur). BLIECK A. - Les hétérostracés pteraspidiformes. Systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie. JANVIER Ph. - Les Céphalaspides du Spitsberg. MATTEI J. - Amalthéidés du Bassin sédimentaire des Causses. Application de méthode d'analyse globale. RI VELINE J. - Les charophytes du Paléogène et du Miocène inférieur d'Europe Occidentale. Biostratigraphie des formations continentales. BROUTIN J. - Étude paléobotanique et palynologique du passage carbonifère permien dans le sud-ouest de la péninsule ibérique. PONS D. - Le Mésozoïque de Colombie. Macroflores et Microflores. BONGRAIN M. - Les Gigantopecten (Pectinidae, Bivalvia) du Miocène français. Croissance, morphogenèse, paléoécologie. GASPARD D. - Sellithyridinae Terebratulidae du Crétacé d'Europe Occidentale. Dynamique des populations. Systématique et évolution. MEISTER Ch. - Les ammonites du Domérien des Causses (France).

Ouvrages parus aux Éditions du CNRS, 15, quai Anatole France 75700 PARIS Administration : CNRS-PUBLICATIONS, 92195 MEUDON CEDEX - Tél. (1) 45 34 75 50 Vente à la Librairie du CNRS, 295, rue Saint-Jacques 75005 PARIS - Tél. (1) 46 34 79 09 Diffusion : Presses du CNRS, 22, rue Saint-Amand 75015 PARIS - Tél. (1) 45 33 16 00 - TELEX PR CNRS 200 356 F TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE EST-AFRICAINE Les faunes plio-pléistocènes de la basse vallée de l'Omo (Éthiopie) - tome 1 : Périssodactyles, Artiodactyles (Bovidae). TASSY P. - Nouveaux Elephantoidea (Mammalia) dans le Miocène du Kenya. Les faunes plio-pléistocènes de la basse vallée de l'Omo (Éthiopie) - tome 2 : les Éléphantidés (Mammalia - Proboscidea). Les faunes plio-pléistocènes de la basse vallée de l'Omo (Éthiopie) - tome 3 : Cercopithecidae de la formation de Shungura.

CAHIERS DE PALÉOANTHROPOLOGIE

VANDERMEERSCH B. - Les hommes fossiles de Qafzeh (Israël). SENUT B. - L'humérus et ses articulations chez les Hominidés plio-pléistocènes. TARDIEU Ch. - L'articulation du genou. Analyse morpho-fonctionnelle chez les Primates; application aux Hominidés fossiles. SAKKA M. - Morphologie évolutive de la tête et du cou chez l'Homme et les Grands Singes. Application aux Hominidés fossiles. LEGUEBE A., TOUSSAINT M. - La mandibule et le cubitus de La Naulette. Morphologie et morphométrie. SENUT B. - Le coude des primates hominoïdes. Anatomie, fonction, taxonomie, évolution.

Ouvrages parus aux Éditions du CNRS, 15, quai Anatole France 75700 PARIS Administration : CNRS-PUBLICATIONS, 92195 MEUDON CEDEX - Tél. (1) 45 34 75 50 Vente à la Librairie du CNRS, 295, rue Saint-Jacques 75005 PARIS - Tél. (1) 46 34 79 09 Diffusion : Presses du CNRS, 22, rue Saint-Amand 75015 PARIS - Tél. (1) 45 33 16 00 - TELEX PR CNRS 200 356 F