'Autochthonous' Bivalve Assemblages and Palaeoecologic Interpretation in the Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous La Caja F

Home , La Caja Formation, Lucina (bivalve)

C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747 © 2000 Académie des sciences / Éditions scientiﬁques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251805000014701/FLA

Palaeontology / Paléontologie (Invertebrate Palaeontology / Paléontologie des Invertébrés) ‘Autochthonous’ bivalve assemblages and palaeoecologic interpretation in the Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous La Caja Formation from the Cañón de San Matías (Zacatecas, México) Alejandra De la Moraa, Federico Olórizb*, Celestina González-Arreolaa a Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, UNAM, México, Ciudad Universitaria 04510, México, D.F., Mexico b Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Av. Fuentenueva s/n, 18002 Granada, Spain Received 14 May 2000; accepted 30 October 2000 Communicated by Jean Dercourt Abstract – The present research approaches the precise palaeoecologic interpretation based on the recognition of 12 ‘autochthonous’ bivalve assemblages among 52 registered from the Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous La Caja Formation in the Cañón de San Matías section (Mexican Altiplano). Fine-grained deposits together with the near-exclusive record of suspension-feeders are considered the evidence for low-energy and nutrient-rich environments. The presence of oxygen-dependent bivalves, mainly Buchia and Lucina, supports the interpretation of oxygenation as a major factor controlling ecology and therefore the composition of the ‘autochthonous’ bivalve assemblages studied. Significant changes in the composition of bivalve assemblages show no relation between fluctuations in ecological factors and background depositional conditions. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS bivalves / taphonomy / palaeoecology / Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous / Mexico

Résumé – Associations « autochtones » de bivalves et interprétation paléo- écologique dans le Jurassique supérieur–Crétacé basal de la formation La Caja dans le Cañón de San Matías (Zacatecas, Mexique). Nous présentons des interpréta- tions paléoécologiques basées sur l’identification de 12 associations « autochtones » de bivalves, parmi les 52 présentes dans le Jurassique supérieur–Crétacé basal de la formation La Caja dans la coupe du Cañón de San Matías (Haut-Plateau mexicain). La présence presque exclusive de suspensivores dans des dépôts à grain fin suggère des environnements peu énergétiques et riches en nutriments. La présence de bivalves dysaérobies, particulièrement Buchia et Lucina, est cohérente avec l’interprétation selon laquelle l’oxygénation est un facteur limitant pour la composition des associations « autochtones » étudiées. Les changements significatifs des associations de bivalves indiquent qu’il n’y a pas eu de relation entre les fluctuations des facteurs écologiques et les conditions de dépôt. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS bivalves / taphonomie / paléoécologie / Jurassique supérieur–Crétacé basal / Mexique

Version abrégée tillo et Aguilera [10] et Pavlow [25]. Burckhardt [8] don- 1. Introduction nait des extensions stratigraphiques oxfordiennes pour Pholadomya, Pleuromya, Trigonia, Gervillia, Astarte et Les premières recherches sur les bivalves du Jurassi- Opis, kimméridgiennes pour Aulacomyella, espèces que supérieur du Mexique furent réalisées par Del Cas- présentes dans le « banc à Aucelles et Haploceras ﬁa-

* Correspondence and reprints. E-mail addresses: [email protected] (A. De la Mora), [email protected] (F. Olóriz), [email protected] (C. González-Arreola).

741 A. De la Mora et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747 lar », et portlandiennes pour Cucullaea phosphoritica et Lucinidae (Lucina et Codakia) (22,24 %) et Astartidae Lucina sp. Imlay [16] a proposé une base de données (Astarte) (19,15 %) représentent réunis presque 84 % du pour les bivalves du Jurassique supérieur. Les auteurs matériel récolté. Les Posidoniidae, Inoceramidae, Ostrei- postérieurs ont axé leurs recherches sur les interpréta- dae, Pholadomyidae et Pectinidae représentent 13 %, tions paléoenvironnementales et paléobiogéographiques tandis que les Articidae, Parallelodontidae, Gryphaei- [3–6]. Des interprétations taphonomiques et paléobiolo- dae, Limidae, Myophoridae, Cucullaeidae, Oxytomidae, giques récentes ont été réalisées par Schumann [26, 27], Pleuromyidae et Mactromyidae totalisent environ qui a intégré les bivalves dans des modèles géobiologi- 3,15 %. Les suspensivores constituent presque exclusi- ques, dans le but d’analyser les bassins du Jurassique vement le groupe trophique le mieux représenté (toutes supérieur du Nord-Est du Mexique. Durant la dernière les formes enregistrées, à l’exception de Pleuromya). décennie, les associations d’ammonites et de bivalves L’épifaune avec byssus (spécialement Buchia, avec la furent utilisées pour caractériser les dépôts du Jurassi- présence ponctuelle de Grammatodon, Lima, Paralello- que supérieur du Mexique [11, 12, 19, 20–22, 24, 30]. don, Posidonia), l’hémi-endofaune (Astarte)etl’endofaune saumâtre [Artica, Codakia (Epilucina), Cucul- 2. La coupe du Cañón de San Matías laea, Myophorella, Pleuromya, Unicardium] sont les modes de vie les mieux représentés, tandis que l’endo- Dans le Jurassique supérieur des Hauts-Plateaux faunne la plus profonde (Pholadomya) apparaît acces- mexicains, la coupe du Cañón de San Matías est une soire (figure 2). référence classique, riche en données sur les ammonites et les bivalves [7, 8, 11, 12, 15, 20, 28–30]. Cette Le degré de désarticulation, l’indice de renversement, coupe est située à 10 km environ au sud-est du village l’érosion, la fragmentation, l’abrasion (facettes d’usure), de Mazapil, à proximité de la mine « Mineral de Santa la sélection de taille et la richesse de coquilles, ainsi Rosa » (figure 1). Dans la coupe affleurent des calcaires que la compatibilitéécologique dans les horizons de de la formation Zuloaga, qui sont dépourvus d’ammoni- récolte ont été utilisés pour différencier les associations tes et qui ont été attribués à l’Oxfordien supérieur par autochtones et allochtones [11]. Ainsi, 40 cas d’associa- corrélation stratigraphique [8, 18, 20, 23]. Au-dessus, la tions « allochtones » (parautochthonous sensu Kidwell et formation La Caja (figure 2) est constituéed’environ al. [17]; Callender et al. [9]) ont été reconnus. Celles-ci 112 m de siltstones gris à rosâtres, à intercalations de montrent une désarticulation élevée, des coquilles en calcaires foncées, avec soit des bancs minces (niveaux position convexe, une érosion légère et plus évidente silteux), soit moyens (niveaux plus carbonatés). De bas dans l’épifaune, une fragmentation, surtout diagénéti- en haut, on reconnaît : 3 m de marno-calcaires argileux, que (compaction) que biostratinomique, une absence surmontés de 0,5 m de marno-calcaires et calcaires mar- de facettes d’abrasion et une sélection de taille de neux (unité I) ; 8,5 m de siltstones rosâtres dont les coquilles due au transport. Les horizons à bivalves sont 2,5 m supérieurs sont riches en ammonites (unité II) ; de type « tapis » (pflaster- or lesedecken-type), montrant 19 m de siltstones à concrétions carbonatées (unité III) ; des fossiles mélangés appartenant à des horizons écolo- 40 cm de calcaire argileux de couleur sombre, qui cons- giques différents [12]. Douze des 52 associations ren- titue un niveau condensé de référence lito- contrées furent considérées comme « autochtones » biostratigraphique (unité IV);3mdesiltstones rosâtres (figure 2), par leurs traits taphonomiques opposés à (unité V) ; 20 m de calcilutites et siltstones calcaires ceux des associations considérées comme allochtones ; (unité VI) ; 2,5 m de siltstones un peu plus carbonatés, cinq sont présentes dans le Kimméridgien et sept dans contenant des concrétions de taille métrique (unité le Tithonien. Buchia (figures 3 et 8)etAstarte montrent VII) ; une lacune d’observation de 3–4m précède 18 m des distributions stratigraphiques plus longues de calcaires silteux et de siltstones calcaires (unité VIII), (Kimméridgien–Tithonien inférieur) ; elles sont suivies avec des intercalations d’horizons silicieux et/ou bio- par Codakia (Epilucina) (figure 6)etGrammatodon, clastiques, montrant des indices de condensation ; 8 m puis par Posidonia (figure 7). Pholadomya (figures de siltstones plus ou moins carbonatés (unité IX), avec 9–10)aété identifiée dans un intervalle réduit du Kim- des horizons silicieux et deux lacunes d’observation méridgien inférieur. Artica (figure 4), Aulacomyella (9 m) ; 14 m de marno-calcaires argileux et silteux de (figure 5) (Tithonien inférieur), Unicardium, Ostrea, couleur grise (unité X). La formation La Caja est sur- Pleuromya, Cucullaea et Gryphaea (Kimméridgien infé- montée directement par les calcaires pélagiques- rieur) sont ponctuelles. La diversité la plus élevée est hémipelagiques de la formation Taraises du Crétacé observée dans la partie inférieure et carbonatéedela inférieur. coupe (horizons 1d, 1e), mais les fluctuations significa- tives de la diversité ne paraissent pas être reliées au 3. Associations de bivalves, taphonomie lithofaciès (horizons 5a and 5b opposés à 9). Les et interprétation paléoécologique niveaux où les genres ne sont représentés que par une seule espèce sont fréquents, et ceci indépendamment Les associations de bivalves furent récoltées dans 52 du nombre de genres (horizon monogénérique 9 horizons, qui ont fourni 1 378 valves (spécimens com- opposé aux horizons plurigénériques 1d, 476t et 480). plets et incomplets). Les Buchiidae (Buchia) (42,23 %), La présence de plusieurs espèces a été reconnue dans

742 A. De la Mora et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747 des assemblages aussi bien monogénériques (horizon de re-colonisation. Les conditions plus favorables et 469t) que plurigénériques (horizons 1e, 5b, 457, 458). durables pour les suspensivores (meilleure oxygénation L’épifaune dominait les assemblages monogénériques inclusive) détermineraient aussi bien l’accroissement de (Buchia)etétait, moins fréquemment (Buchia, Posido- la diversité que les stratifications écologiques à l’inté- nia), la composante principale d’assemblages diversi- rieur du substrat – Pholadomya et Astarte dominants fiés, caractérisés principalement par l’hémi-endofaune sur Buchia, Posidonia, Grammatodon, Codakia (Epilu- (Astarte) et, occasionnellement, par l’endofaune superfi- cina),etUnicardium.Enrègle générale, on suppose cielle [Codakia (Epilucina)] ou profonde (Pholadomya). que les conditions poikiloaérobies furent courantes. Les associations « autochtones » reconnues dans la L’identification précise du tiering (stratification écologi- coupe du Cañón de San Matías représentent des com- que à l’intérieur du substrat) ne peut être menée à munautés qui ont colonisé le substrat à grains fins des bien, principalement à cause du fort degré de compac- plates-formes internes et externes soumises au contrôle tion du sédiment fin lorsqu’un facteur important provo- de l’oxygénation [1, 13, 14]. La lithologie indique des que un mélange vertical dans l’horizon taphonomique- environnements de faible énergie, dans lesquels l’abon- ment actif, car la bioturbation due aux macro- dance de suspensivores serait cohérente avec une faible organismes n’est pas reconnaissable (très rarement turbidité, des substrats modérément indurés et riches en enregistrée). De plus, une érosion épisodique modérée nutriments. L’existence de « monocultures » (associations devrait occasionner un faible remaniement et une monogénériques à Buchia)etl’identification de taxa contamination des associations autochtones. Toutefois, dysaérobies – principalement Buchia et Codakia (Epilu- les données actuelles ne permettent pas d’en évaluer cina), et secondairement Grammatodon et Artica – l’effet selon le standard within-habitat time-averaging. indiqueraient des épisodes de stress écologique et/ou

1. Introduction The present paper shows progressing research on fossil assemblages of bivalves to improve the understand- ing of invertebrate megabenthos and evaluate its appli- cation in ecostratigraphic approaches to the Del Castillo and Aguilera [10] and Pavlow [25] made pioneering contributions about Upper Jurassic bivalves in Mexico. The former authors mentioned Aucella, Cucullaea, Trigonia, Exogyra, and Lucina, meanwhile the latter provided the first monograph based on the material collected by Aguilera [2] and interpreted a Kimmeridgian–Early ‘Portlandian’ age for Aucella bronni, A. pallasi, A. tenustriata, A. fischeriana, A. ter- ebratuloides and A. volgensis. Burckhardt [8] made a valuable synthesis of the Upper Jurassic in Mexico and included range precisions for genera such as Phola- domya, Pleuromya, Trigonia, Gervillia, Astarte and Opis (Oxfordian), Aulacomyella registered within the ‘Banc à Aucelles and Haploceras fialar’ (Kimmeridgian), and Cucullaea phosphoritica and Lucina sp. (‘Portlandian’). Imlay [16] worked a database for Upper Jurassic bivalves in Mexico. During the second half of this cen- tury, several authors focused on palaeoenvironmental and palaeobiogeographic interpretations [3–6]. Of spe- cial relevance was the beginning of modern taphonomic and palaeobiologic interpretations by Schumann [26, 27], who used data from bivalves to improve basin analysis in the Upper Jurassic of northeastern Mexico through a combined geo-biological interpretation model. During the last decade, the authors worked on macro-megainvertebrate fossil assemblages made of Figure 1. Location of the MZ-3 section at the CañóndeSan ammonites and bivalves to characterise Upper Jurassic Matías, Zacatecas (Mexico) at 24°27’–24°43’, 101°30’–101°45’on deposits in Mexico [11, 12, 19–22, 24, 30]. Thus, the the topographic sheet ‘Concepción del Oro’ [G-14-C-62]. use of Mexican bivalves increased recently as a comple- Figure 1. Situation de la coupe MZ-3 dans le CañóndeSan ment for interpretative rather than descriptive research Matías, Zacatecas (Mexique) à 24º27’–24°43’, 101°30’–101°45’sur la in the Upper Jurassic of Mexico. feuille Concepción del Oro [G-14-C-62].

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Figure 2. Synthetic lithologic column and biochronostratigraphy from the MZ-3 section (Cañón de San Matías, Zacatecas). Approximate stratigraphic location of ‘autochthonous’ [numbered horizons] and allochthonous [ ; one or several] assemblages made of bivalves. Note changes in the composition of the trophic nucleus (see text). I to X for lithological units. Figure 2. Colonne lithologique synthétique et biochronostratigraphie de la coupe MZ-3 (Cañón de San Matías, Zacatecas). Distribution stratigraphique des associations « autochtones » et allochtones [ ; une ou plusieurs] de bivalves. Les numéros correspondent aux horizons dans lesquels ont été mises en évidence les asssociations « autochtones ». Noter les changements dans la composition des noyaux trophiques (voir texte). Unités lithologiques I–X.

744 A. De la Mora et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747 interpretation of the Upper Jurassic and Lowermost Cre- 3. Bivalve assemblages taceous in the Mexican Altiplano. Fossil assemblages with bivalves were sampled in 52 horizons in the Cañón de San Matías section and 2. Description of the CañóndeSan yielded 1 378 valves, complete and incomplete speci- Matías section mens included. Grouping Buchiidae (Buchia concentrica, B. keyserling, B. okensis, B. piochii, B. russiensis, B. mosquensis, B. volgensis and B. sp.; 42.23 %), The Cañón de San Matías section (Zacatecas) is an Lucinidae [Lucina balmensis, Codakia (Epilucina) poto- Upper Jurassic type-section in northern-central Mexico, sina and C. (E.). sp.; 22.24 %] and Astartidae (Astarte from which have been documented data belonging to ajuariana, A. posticalva and A. sp.; 19.15 %) reached bivalves, and mainly to ammonites [7, 8, 11, 12, 15, 20, close to 84 % of the material collected, the former fam- 28–30]. This section is located in the Mexican Altipl- ily representing slightly less than 50 %. Representing ano, 10–12 km southeast from the old village of less than 13 % was the combination of registered Posi- Mazapil and close to the mine of Mineral de Santa Rosa doniidae, Inoceramidae, Ostreidae, Pholadomyidae and (figures 1 and 2). Pectinidae, meanwhile that of Articidae, Parallelodon- The base of the section studied are Zuloaga Forma- tidae, Gryphaeidae, Limidae, Myophoridae, Cucul- tion limestones poor in macrofossils and yielding no laeidae, Oxytomidae, Pleuromyidae and Mactromyidae ammonites; therefore their Late Jurassic age has been accounted for the smallest percentage, 3.15 %. In accor- traditionally interpreted through correlation [8, 18, 20, dance, the trophic group of suspension feeders are 23]. Overlying, La Caja Formation deposits (figure 2) are almost exclusive. Byssate epifauna, semi-infauna and made of about 112 m of grey-pink siltstones showing then shallow infauna were the best-represented modes calcareous intercalations, which are darker in colour. of life, deeper inhabitants of the substrate being acces- Bedding thickness is fine (siltstones) to medium (more sory components (figure 2). calcareous horizons). The Lithological Unit (LU) I, com- Taphonomic observations were conducted to separate posed of 3 m thick clayey-marly limestones, is the base autochthonous from allochthonous assemblages based of the section analysed for bivalve assemblages; just on the degree of disarticulation, the overturning index above, 0.5 m thick marly limestones and limestones (concave-up vs convex-up settling), erosion, shell break- determine a conspicuous set of beds (uppermost ing, faceting, size sorting, shell packing, and the eco- Platynota–lower Hypselocyclum Zones [30]). The over- logical compatibility within precise fossil horizons [11]. lying LU II includes 6 m of pink siltstones, 1 m of soil Hence, bivalve assemblages were considered ‘alloch- cover and then 2.5 m of the same facies yielding ammo- thonous’ (parautochthonous sensu Kidwell et al. [17]; nites (upper Hypselocyclum–lower Divisum Zones; Callender et al. [9]) in 40 cases showing, on the whole, ibid.). The LU III shows 19 m-thick siltstones with cal- high disarticulation and convex-up settling, low erosion careous concretions, which were fossiliferous (ammo- (more evident in epifauna), diagenetic rather than biost- nites, bivalves and secondary gastropods) or barren ratinomic fragmentation, and no faceting. Size selection (upper Divisum–lower Eudoxus Zones; ibid.). The upper was mainly forced by taphonomic factors (transporta- 40 cm represents the LU IV, a guide-level made of dark tion). Sampled horizons showed thin carpet-like condensed clayey limestone (‘banc à Aucelles and Hap- (pflaster- or lesedecken-type) rather than thick accumu- loceras fialar’ in Burckhardt [7, 8] = Middle Eudoxus lations of shells, with a variable mixture of specimens Zone [30]), above which pink siltstones (3 m) of the from different ecological horizons [12]. LU V, then silty limestones and more or less calcareous In contrast, 12 from 52 bivalve assemblages registered siltstones (20 m), belonging to the LU VI, precede a were labelled ‘autochthonous’ (figure 2) in reference to slightly more calcareous 2.5 m showing metric-size con- species assemblies that evidenced features opposite to cretions (lower non basal Beckeri-Hybonotum pp. those used to characterise allochthony. Five ‘autochtho- Zones; ibid.) that represent the LU VII. Several metres of nous’ assemblages were identified within the Kimmerid- covered section underlie 18 m thick silty limestones and gian and seven within the Lower Tithonian. Buchia (fig- more or less calcareous siltstones (LU VIII), among ures 3 and 8) and Astarte showed the longest ranges which intercalate cherty and condensed-bioclastic hori- within the Kimmeridgian–Lower Tithonian, followed by zons (upper Hybonotum–Vimineus Zones; ibid.). Higher Codakia (Epilucina) (figure 6) and Grammatodon, and up in the section are, the LU IX composed of more or then Posidonia (figure 7). Pholadomya (figures 9–10) less calcareous siltstones with cherty horizons (8 m), was found in a short range within the Lower Kimmerid- two cover-soil stretches concealing a 9 m thick section, gian. Punctual records were obtained for Artica (figure and finally the LU X that is made of 14 m of clayey and 4) and Aulacomyella (figure 5) in the Lower Tithonian silty marly-limestones grey in colour (Middle Tithonian– and for Unicardium, Ostrea, Pleuromya, Cucullaea and Lower Berriasian). Directly above, medium to thick- Gryphaea in the Lower Kimmeridgian. As shown in fig- bedded pelagic-hemipelagic limestones belong to the ure 2, the highest diversity was registered in more cal- bottom of the Taraises Formation (Lower Cretaceous). careous deposits within the lowermost section (horizons 745 A. De la Mora et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747

1d, 1e), but significant fluctuations in diversity were not related to changes in lithofacies (siltstone horizons 5a and 5b vs 9, the latter yielding a richer ammonite record). Mono-species representation of genera was usual, aside from the number of the genera registered (monogeneric horizon 9 vs multi-generic horizons 1d, 476t, and 480), and multi-species representation was identified in both monogeneric (horizon 469t) and multi-generic (horizons 1e, 5b, 457, 458) assemblages. Trophic-nucleus analysis in ‘autochthonous’ assemblages (figure 2) indicated that epifauna dominated vir- tual monocultures (Buchia), and less frequently (Buchia, Posidonia) was the main component in diversified assemblages, which showed composition that is more variable in their trophic nucleus. In the latter it was usual for semi-infaunal Astarte and, occasionally, for Codakia (Epilucina) (shallow infauna) and Pholadomya (deeper infauna) to dominate.

4. Palaeoecologic interpretation

‘Autochthonous’ assemblages made of bivalves in the Cañón de San Matías section show components that usually have been interpreted as belonging to communities inhabiting fine-grained substrates in inner and outer shelves under oxygen control [1, 13, 14]. Lithology agrees with low-energy environments, while the over- dominance of suspension feeders accords with scarce turbidity, moderately cohesive substrates and high nutrient contents. Episodes of ecological stress and / or re-colonisation can be deduced from monoculture-type communities (Buchia) as well as from the identification of low-oxygen-dependent taxa [mainly Buchia and Codakia (Epilucina), and secondarily Grammatodon and Artica]. Improved lasting favourable conditions for benthic suspension feeders, including higher oxygenation, resulted in more diversified even tiered commu- nity structures, such as was the case of the identified assemblage dominated by Pholadomya and Astarte (trophic-nucleus composition in this order) accompa-

Figures 3–10. All the specimens are from the MZ-3 section (Cañón de San Matias, Zacatecas), and depicted at natural size. 3, Buchia (Anaucellla) concentrica (Sowerby), horizon 469, top. 4, Artica coteroi (Castillo & Aguilera), horizon 6. 5, Aulacomyella neogeae (Imlay), horizon 14e. 6, Codakia (Epilucina) potosina (Castillo & Aguilera), horizon 458. 7, Posydonia sp., horizon 14a. 8, Buchia sp. cf. mosquensis (von Buch), horizon 474. 9-10, Pholadomya hemicardia Roemer, horizon 1e, dorsal and lateral views. Figures 3–10. Tous les spécimens représentés proviennent de la coupe MZ-3 (Cañón de San Matías, Zacatecas) et sont ﬁgurésen vraie grandeur. 3, Buchia (Anaucellla) concentrica (Sowerby), horizon 469, sommet. 4, Artica coteroi (Castillo & Aguilera), horizon 6. 5, Aulacomyella neogeae (Imlay), horizon 14e. 6, Codakia (Epilucina) potosina (Castillo & Aguilera), horizon 458. 7, Posydo- nia sp., horizon 14a. 8, Buchia sp. cf. mosquensis (von Buch), horizon 474. 9-10, Pholadomya hemicardia Roemer, horizon 1e, vues dorsale et latérale.

746 A. De la Mora et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747 nied by epifauna (Buchia, Posidonia, Grammatodon) reworking, and probably some contamination in and shallow infauna [Codakia (Epilucina), Unicardium]. ‘autochthonous’ bivalve assemblages contained in the Thus, poikiloaerobic conditions are envisaged for these subtly laminated deposits of La Caja Formation. How- environments. In cases of assumed tiered communities ever, present data do not permit the precise evaluation (species assemblies composed of contemporaneous but of the secondary imprint related to standard within- vertically separated populations) the identiﬁcation of the habitat time averaging. precise tiered structure is obscured, mainly, by the high degree of compaction in ﬁne-grained sediments since Although preliminary and therefore subordinate to no macroscopic burrowing (a severe factor causing ver- progressing research, data and interpretations presented tical mixing within the taphonomically active zone) has are considered of value for the future improvement of been recognised. In addition, episodic low-energy ero- ecostratigraphic approaches in the Upper Jurassic of sion is envisaged as a discrete factor causing minor Mexico.

Acknowledgements. This research was supported by DGAPA IN-203792 (Mexico), Project PB97-0803 (DGICYT, Spain) and the EMMI Group (RNM-178, Junta de Andalucía, Spain). We acknowledge too Christian Gaillard (Lyon) for linguistic assistance with the French language.

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