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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto De Biologia

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto De Biologia UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto de Biologia THUANE BOCHORNY DE SOUZA BRAGA SYSTEMATICS AND EVOLUTION OF CAMBESSEDESIEAE: A NEW NEOTROPICAL TRIBE OF MELASTOMATACEAE SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO DE CAMBESSEDESIEAE: UMA NOVA TRIBO NEOTROPICAL DE MELASTOMATACEAE CAMPINAS 2019 THUANE BOCHORNY DE SOUZA BRAGA SYSTEMATICS AND EVOLUTION OF CAMBESSEDESIEAE: A NEW NEOTROPICAL TRIBE OF MELASTOMATACEAE SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO DE CAMBESSEDESIEAE: UMA NOVA TRIBO NEOTROPICAL DE MELASTOMATACEAE Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor in Plant Biology. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutora em Biologia Vegetal. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELA ALUNA THUANE BOCHORNY E ORIENTADA PELO PROFESSOR DOUTOR RENATO GOLDENBERG Orientador/Supervisor: Professor Doutor Renato Goldenberg Coorientador/Co-supervisor: Professor Doutor Fabián Armando Michelangeli Herrera (NYBG) CAMPINAS 2019 Campinas, 6 de agosto de 2019 COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Renato Goldenberg Dra. Duane Fernandes de Souza Lima Prof. Dr. André Olmos Simões Prof. Dr. Fabio Pinheiro Prof. Dra. Mayara Krasinski Caddah Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. AGRADECIMENTOS Durante a realização desse trabalho eu tive a oportunidade de aprender um pouco mais sobre algumas das plantas destes inacreditáveis ambientes alto montanos. Seus versáteis relevos de granitos e quartzitos íngremes lapidados pelo tempo. Suas faces nebulosas imprevisíveis, às vezes hostis. Suas formas de vida tão delicadas, ora imperceptíveis aos olhos. Suas tonalidades de cores sem fim. De fato, as incontáveis subidas e descidas, por estas fascinantes montanhas deixaram também em mim profundas marcas e lembranças desse tempo. Assim como os altos e baixos desse longo processo do doutorado me trouxeram aprendizados importantes. Um deles e o mais importante de todos é de que seria impossível concretizar este feito sozinha. Por isso, a todos que contribuíram de alguma forma para a concretização deste trabalho eu gostaria de agradecer de forma muito sincera. À minha família e aos meus amigos que estiveram sempre presentes ao longo desses quatro anos. Minha avó, minhas tias e tios que mesmo à distância sempre me deram muita força. Ao meu pai Leonam, minha mãe Sonia e meu irmão Tainan que sempre me incentivaram a continuar e não desistir. Eu não teria conseguido sem o apoio de vocês. Amo todos vocês. Ao meu orientador e amigo Renato Goldenberg, com quem tive a oportunidade de aprender muito ao longo desses quatro anos. Muito obrigada pela sua confiança e constante incentivo, pela sua dedicação como orientador e pelo exemplo como professor e pesquisador. Eu aprendi muito e guardo boas lembranças das nossas conversas. Sou grata a você por tudo isso! Ao meu coorientador e amigo Fabian Michelangeli que me recebeu no Jardim Botânico de Nova Iorque para realizar toda a parte molecular deste estudo. Obrigada Fabian, pela oportunidade e confiança no meu trabalho, pelo seu exemplo como professor e pesquisador. Agradeço a sua dedicação em tornar os meus dias mais agradáveis, pelo seu incentivo e ensinamentos diários no laboratório. Gostaria de agradecer também aos que compartilharam e me acompanharam nesta etapa em que estive em Nova Iorque, principalmente Lucas Bacci e também Marcelo Reginato, Mariana Vasconcellos, Eduardo Leal, Paulo Labiak, Miriam Kaehler, além dos técnicos e funcionários do Jardim Botânico. Eu gostaria de agradecer também a todos os colegas que estiveram ao meu lado compartilhando experiências e conhecimento no laboratório da Unicamp, entre eles, Elisa, Gu, João, Pava, Sumiço, Rafael, Rafa, Suzana, Batata, Andreza entre outros. Assim como meus colegas da Universidade Federal do Paraná, Duane, Mônica, Laura, Gessica, Mabi, Raquel, Carla, Fabrício, Nico, Jessica, Dani, Ana Paula, Luan, Fabiano e etc. Meu agradecimento especial aos meus amigos que toparam subir comigo algumas montanhas por aí, entre eles Mônica Bolson, Lucas Bacci, Vinícius Brito, Eduardo Lozano e o meu pai Leonam. Agradeço também aos amigos que me acolheram em Campinas e que me proporcionaram dias muito agradáveis, Camila, Samuel, Pietro e Amanda. Muito obrigada por esta fase pessoal! Ficou guardada com carinho e com muitas lembranças boas. Um agradecimento especial ao Lucas, que além de subir muito morro comigo, também compartilhou diversas etapas deste doutorado. Muito obrigada por tudo! Agradeço as minhas amigas Lina, Gabi e Gis que mesmo à distância estiveram sempre presentes e também ao Cauê sempre paciente e disposto a me encorajar e ajudar. Agradeço ainda ao Rangel pelo incentivo nesta fase final e pelos dias de descanso tão bonitos compartilhados após a entrega da tese. Por fim, o presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001 e do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq (140362/2017-7), pelas bolsas concedidas. Agradeço também os projetos que financiaram parte deste estudo, como Dimensions US-BIOTA-São Paulo e Estudos micro e macroevolutivos em Melastomataceae (Protax 562210/2010-5). Agradeço também os funcionários da UNICAMP, UFPR e NYBG e de cada parque e herbário visitado pela estrutura e apoio. Meu muito obrigada a todos vocês! Foto: Thuane Bochorny “Our imagination may be awed when we look at the mountains as monuments of the slow working of stupendous forces of nature through countless millenniums.” (Leslie Stephen, 1871) RESUMO Estudos sistemáticos recentes baseados em sequências de DNA têm mostrado que algumas delimitações tradicionais nas tribos de Melastomataceae não estão resolvidas. Este é o caso do clado “Merianthera e afins”, um grupo informal ainda não designado como uma tribo. Este clado inclui cinco gêneros (Behuria, Cambessedesia, Dolichoura, Huberia e Merianthera) e é composto por 69 espécies que ocorrem principalmente em áreas de altitude da Mata Atlântica e Cerrado do Brasil, com algumas poucas espécies de Huberia nos Andes do Equador e Peru. Aparentemente, não há uma característica morfológica sinapomórfica para o grupo, mas geralmente são plantas de porte pequeno, com apêndices do conectivo do estame que, quando presentes, são sempre dorsais. O principal objetivo desta tese foi a construção de estudos que refletissem com maior acurácia a sistemática, evolução e diversidade do clado “Merianthera e afins”, tendo como foco os cinco gêneros que o compõem. Para tanto, esta tese está dividia em três capítulos. No Capítulo 1, apresento a circunscrição do clado de “Merianthera e afins” através de análises moleculares e morfológicas. Cambessedesia e Merianthera foram recuperadas como linhagens monofiléticas juntamente com Huberia e Dolichoura monofiléticas, aninhadas dentro de Behuria parafilética. A partir disso, é proposto e descrito aqui pela primeira vez a tribo Cambessedesieae, composta por Cambessedesia, Merianthera e Huberia (incluindo Behuria e Dolichoura). Após os acertos necessários na taxonomia do grupo, proponho entender os processos evolutivos e biogeográficos da tribo. No Capítulo 2, através de datação molecular e análises de diversificação, a evolução biogeográfica de Cambessedesieae é descrita tendo origem no Eoceno Médio, apresentando linhagens com taxas de diversificação bastante semelhantes em áreas de altitude da Mata Atlântica e do Cerrado e que provavelmente sofreram alterações durante o Pleistoceno. Por fim, no Capítulo 3, um caráter morfológico que é importante na definição de parte da tribo foi investigado, quanto à sua função na polinização, mais especificamente, através da manipulação de flores, utilizando métodos acústicos e de vibração. A presença dos apêndices dorsais dos estames de Huberia bradeana modifica o funcionamento mecânico floral, afetando a dinâmica de liberação de pólen, e por isso estes apêndices podem ter evoluído potencialmente pelo componente masculino das plantas. Estes três capítulos combinados colaboram para a compreensão de Cambessedesieae em seu aspecto sistemático, biogeográfico e evolutivo. ABSTRACT Recent systematic studies based on DNA sequences have shown that some traditional delimitations in Melastomataceae tribes are not resolved. This is the case of "Merianthera and allies" clade recognized as an informal group, not assigned to a tribe. It includes five genera (Behuria, Cambessedesia, Dolichoura, Huberia and Merianthera) with 69 species that occur mainly in high altitude areas of Atlantic Forest and Cerrado in Brazil, with few Huberia species in the Andes of Ecuador and Peru. Apparently, there is no morphological feature that can be considered synapomorphic for the group, but generally they are small plants with connective appendages of the stamen that, when present, are always dorsal. The main objective of this thesis was to investigate the systematics, evolution and diversity of the "Merianthera and allies" clade, focusing on these five genera. This thesis is divided into three chapters. In Chapter 1, I present the circumscription of "Merianthera and allies" clade through molecular and morphological analyses. Cambessedesia and Merianthera are monophyletic lineages, as well as Huberia and Dolichoura, but the latter two are nested within paraphyletic Behuria. Therefore, I propose and describe here
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