Evolução Do Dimorfismo Estaminal E Sua Correlação Com Atributos Florais E Reprodutivos Em Uma Família Com Flores De Pólen
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DOS RECURSOS NATURAIS EVOLUÇÃO DO DIMORFISMO ESTAMINAL E SUA CORRELAÇÃO COM ATRIBUTOS FLORAIS E REPRODUTIVOS EM UMA FAMÍLIA COM FLORES DE PÓLEN LÍLIAN RODRIGUES FERREIRA DE MELO 2019 ii Lílian Rodrigues Ferreira de Melo EVOLUÇÃO DO DIMORFISMO ESTAMINAL E SUA CORRELAÇÃO COM ATRIBUTOS FLORAIS E REPRODUTIVOS EM UMA FAMÍLIA COM FLORES DE PÓLEN Dissertação apresentada à Universidade Federal de Uberlândia, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais. Orientador Prof. Dr. Vinicius Lourenço Garcia de Brito Coorientadora Profa. Dra. Ana Paula de Souza Caetano UBERLÂNDIA FEVEREIRO – 2019 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Sistema de Bibliotecas da UFU, MG, Brasil. M528e Melo, Lílian Rodrigues Ferreira de, 1990 2019 Evolução do dimorfismo estaminal e sua correlação com atributos florais e reprodutivos em uma família com flores de pólen [recurso eletrônico] / Lílian Rodrigues Ferreira de Melo. - 2019. Orientador: Vinicius Lourenço Garcia de Brito. Coorientadora: Ana Paula de Souza Caetano. Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Uberlândia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais. Modo de acesso: Internet. Disponível em: http://dx.doi.org/10.14393/ufu.di.2019.1265 Inclui bibliografia. Inclui ilustrações. 1. Ecologia. 2. Angiosperma. 3. Polinizadores. 4. Pólen. I. Brito, Vinicius Lourenço Garcia de, 1985, (Orient.). II. Caetano, Ana Paula de Souza, 1985, (Coorient.). III. Universidade Federal de Uberlândia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais. IV. Título. CDU: 574 Angela Aparecida Vicentini Tzi Tziboy – CRB-6/947 iv AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer primeiramente à minha família, meus pais e meu irmão, que sempre acreditaram em mim e nos meus sonhos. Fizeram tudo o que estava ao alcance deles para que eu pudesse seguir em frente com os estudos, me deram suporte e amor incondicional. Sou extremamente grata a vocês por isso. Agradeço imensamente aos meus mestres, professores Vinícius Brito e Ana Paula Caetano. A orientação de vocês sem sombra de dúvidas foi o que tornou o caminho mais prazeroso. Como foram boas nossas reuniões, grupos de estudos, conversas e viagens de campo. Aprendi muito com vocês, e cada um ao seu modo, me mostrou como é possível fazer pesquisa nesse país, tendo os pés na realidade e a vontade de vencer lá nas nuvens. A delicadeza, o respeito, a humildade e a competência com a qual vocês me orientaram e que carregam consigo é de muita inspiração para mim. Hoje, muito mais que professores, tenho a certeza de que ganhei amigos e exemplos para a vida. Agradeço também ao meu companheiro Thomas, que esteve comigo em cada pequena vitória, mas também em todos dias difíceis, não me deixando desistir e me fazendo acreditar que sou capaz. A sua presença foi fundamental nesse processo e só tenho a agradecer pela paciência, motivação, cuidado e amor. Obrigada por tudo! Aos meus amigos, Larissa, Meire, Pietro e a todo pessoal do Núcleo de Estudos de Reprodução de Plantas (NERP) o meu muito obrigada. Cada um de vocês contribuiu de alguma forma para esse processo. Agradeço também a Thayane, que além dividir apartamento comigo nesses últimos anos, esteve comigo na mesma turma de mestrado. Valeu demais! Agradeço a Marcelo Reginato, por toda sua colaboração e disponibilidade sempre que precisei. Sua participação foi fundamental para o resultado dessa dissertação. Agradeço a todas as pessoas que passaram na minha vida durante esses dois anos, por acreditar que estamos sempre aprendendo, seja com palavras de afeto e acolhimento ou com duras críticas, que nos fazem refletir sobre nós mesmos e nossas escolhas. Aos pesquisadores Thaís, Anselmo e Marcelinho que aceitaram participar da banca de avaliação. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação dos Recursos Naturais agradeço pela oportunidade de realizar meu projeto de mestrado, assim como agradeço a Universidade Federal de Uberlândia, pela infraestrutura e oportunidades, desde a minha graduação. E por fim, agradeço à CAPES pela bolsa de mestrado que possibilitou a realização dessa dissertação. v Sumário RESUMO ............................................................................................................................................... vi ABSTRACT .......................................................................................................................................... vii LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................................ viii INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 9 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................................ 13 Espécies de estudo ................................................................................................................................. 14 Atributos florais ..................................................................................................................................... 16 Reconstrução de caracteres ancestrais ................................................................................................. 17 Sinal filogenético ................................................................................................................................... 18 Evolução correlacionada ...................................................................................................................... 19 Taxas evolutivas .................................................................................................................................... 19 RESULTADOS .................................................................................................................................... 20 Evolução do dimorfismo de estames e sinal filogenético ...................................................................... 21 Evolução Correlacionada ..................................................................................................................... 22 Taxas Evolutivas ................................................................................................................................... 22 DISCUSSÃO ........................................................................................................................................ 23 REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 29 FIGURAS ............................................................................................................................................. 42 ANEXO 1 ............................................................................................................................................. 47 vi RESUMO Melo, Lílian R. F. 2019. Evolução do dimorfismo estaminal e sua correlação com atributos florais e reprodutivos em uma família com flores de pólen. Dissertação de Mestrado em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais. UFU. Uberlândia – MG. 82p. Acredita-se que a polinização por animais seja uma das causas da alta diversidade de angiospermas, uma vez que a pressão seletiva exercida pelos polinizadores favorece modificações tanto nas estruturas florais quanto nas estratégias reprodutivas. Especificamente para flores de pólen que apresentam dimorfismo estaminal, a “Hipótese da divisão de trabalho” propõe que exista funções distintas para os diferentes estames dentro da mesma flor. O dimorfismo de estames é observado em pelo menos 20 famílias de angiospermas e está relacionado a presença de anteras poricidas, enantiostilia e a ausência de nectários florais. No entanto, há uma falta de conhecimento sobre a evolução e as pressões seletivas que levaram ao dimorfismo de estames dentro desses clados em que esse atributo é bastante frequente. Acredita-se que as abelhas surgiram simultaneamente a diversificação das plantas com flores, e pressões seletivas exercidas por esses insetos poderiam ser a causa principal de uma rápida especiação nesse grupo, através do isolamento reprodutivo floral ou do aumento da especialização em atributos envolvidos na polinização biótica. Investigamos o processo de diferenciação dos estames ao longo do tempo evolutivo de Melastomataceae, e sua relação com outros atributos florais e com o sistema reprodutivo das plantas usando análises filogenéticas comparativas. Acreditamos que o dimorfismo estaminal surgiu mais de uma vez dentro da família e que existe uma evolução correlacionada entre esse dimorfismo e o sistema reprodutivo dependente de polinizador, além de aumentar nas taxas de diversificação neste clado. Sequências de marcadores para o grupo de estudo foram coletadas no banco de dados público GenBank e a partir desses valores inferimos as relações filogenéticas. Marcadores moleculares mais frequentes foram escolhidos, incluindo dois espaçadores ribossomais, dois genes cloroplastidiais e quatro espaçadores cloroplastidiais. Uma revisão da literatura foi feita para coletar descrições de espécies que apresentavam o comprimento dos estames, estilete e pétalas. Posteriormente, calculamos um índice de dimorfismo de estame (IDE) para quantificar essa diferenciação. Inferimos a reconstrução de caracteres ancestrais e análise de correlação evolutiva