Estudo Taxonômico De Maruina Müller, 1895 (Diptera: Psychodidae) Do Brasil /Jéssica Luna Camico

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

Estudo taxonômico de Maruina Müller,

1895 (Diptera: Psychodidae) do Brasil

JÉSSICA LUNA CAMICO

Manaus – Amazonas Março de 2017 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

Estudo taxonômico de Maruina Müller,

1895 (Diptera: Psychodidae) do Brasil

JÉSSICA LUNA CAMICO

Orientador: Dr. Danilo Pacheco Cordeiro Coorientadora: Dra. Cínthia Barreto Chagas Vieira Coorientador: Dr. José Albertino Rafael

Dissertação apresentada á Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Entomologia, do convenio INPA, como parte dos requisitos para observação do titulo de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia

Manaus – Amazonas Março de 2017

C183 Camico, Jéssica Luna

Estudo taxonômico de Maruina Müller, 1895 (Diptera: Psychodidae) do Brasil /Jéssica Luna Camico . --- Manaus: [s.n.], 2017. xi, 58 f.: il.

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2017. Orientador: Danilo Pacheco Cordeiro Área de concentração: Entomologia

1. Maruina . 2.Diptera. 3. Taxonomia . I. Título.

CDD 595.77

Sinopse: Maruina Müller, 1895 está classificado dentro da tribo de Maruinini, na qual foi proposto com base em tres espécies, M aruina. pilosella, M. spinosa e M. ursula. A taxonomia desse gênero foi pouco estudada, contudo no Brasil são conhecidas nove espécies, reportadas apenas para as regiões nordeste, sudeste e sul. Os espécimes estudados provêm das coleções do INPA, MZUSP e LACM. Neste trabalho foram estudados os tipos das espécies brasileira: Maruina barrettoi, M. duckhousei, M. garota, M. guria, M. jezeki e M. menina, M.namorada e foram encontrada cinco espécies novas para o Brasil. Palavra-chave: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

BANCA EXAMINADORA

Dr. Alexandre Somavilla Instituti Nacional de Pesquisas da Amazônia – CBIO/INPA

Dr. Galileu Petronilo da Silva Dantas Instituti Nacional de Pesquisas da Amazônia – CBIO/INPA

Dra. Rosaly Ale-Rocha Instituti Nacional de Pesquisas da Amazônia – CBIO/INPA

DEDICATÓRIA

À minha família, pelo apoio incondicional, incentivo e amizade sem igual.

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AGRADECIMETOS

Ao Dr. Danilo Pacheco, pela confiança, competência, e especial atenção nas revisões e sugestões, fatores fundamentais para a conclusão deste trabalho.

À Dra. Cinthia Barreto, por seus ensinamentos desde a graduação e pela impecável sugestão para a finalização do mestrado.

À Dr. José Albertino, o qual aprendi a admirar e respeitar.

Aos meus pais, Jamila e Marcio, exemplos de perseverança e que apesar das dificuldades souberam transmitir toda sua sabedoria e apoio constante.

À minha irmã Eduarda Luna, sempre um porto seguro pra mim.

À Julia Hayd, pelos ensinamentos de inglês, uma verdadeira companheira, sempre gentil, alegre e presente.

Aos meus amigos de laboratório, Ana Cristina, Dayana Andrade, Larissa Oliveira, Marta Lopes, Talitha Santos e Tiago Bueno pela colaboração inestimável e apoio.

Aos demais amigos, Jonathan, Luciene e Thais e Juciara, sempre prestativos, obrigada por todos os acolhimentos.

Aos pesquisadores Freddy Bravo, Ana Pes, Neusa Hamada, Carlos Lamas que contribuíram para minha formação.

À CAPES, pela bolsa concedida.

Ao INPA, pelo apoio e infraestrutura.

EPÍGRAFE

“A tarefa não é tanto ver aquilo que ninguém viu, mas pensar o que ninguém ainda pensou sobre aquilo que todo mundo vê.” (Arthur Schopenhauer)

NOTA TAXONÔMICA

Esta dissertação de mestrado não estabelece epítetos específicos para as espécies novas descritas, por isso não são válidos, de acordo com o Artigo 9º do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (1999). As espécies não publicadas consistem em nomina muda.

RESUMO

Maruina Müller, 1895 é atualmente o único gênero da tribo Maruinini, com 37 espécies descritas, sendo nove espécies conhecidas para o Brasil. O objetivo deste trabalho foi realizar um estudo taxonômico das espécies brasileiras de Maruina, e fornecer uma chave de identificação paras essas espécies. Foram analisados os holótipos e parátipos de seis espécies, proveniente do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) e Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana (MZFS). Material proveniente de coletas feitas por outros pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA) foram montados em lâminas permanentes. São descritas cincos espécies novas e atualizado os registros de duas outras espécies. É também o primeiro registro do gênero na Amazônia brasileira, já que no Brasil, só eram conhecidas espécies da Mata Atlântica. As diagnoses dos subgêneros foi atualizadas, e é descrita a primeira espécie de Maruina com 13 flagelômeros. Para cada subgênero foram feita uma chave de identificação para machos e fêmeas além de um mapa com a distribuição das espécies.

Palavra-chave: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

vii

ABSTRACT

Maruina Müller, 1895 is currently the only genus of the tribe of Maruinini, with 37 species described, being nine known species in Brazil. The objective of this study was to perform a taxonomic study of Brazilian species of Maruina, and provide an identification key to these species. Holotypes and paratypes of six described were analyzed, from the Museum of Zoology of the University of São Paulo (MZUSP) and professor Johann Becker Entomological Collection of Zoology Museum of Feira de Santana State University (MZFS). Material from field trips made by other researchers of National Institute of Amazonian Research (INPA) where mounted in permanent slides according to Bravo (1996). Five new species are described, and new records of two other species are presented. It is also the first record of the genus in the Brazilian Amazon, since in Brazil, were only known species for the Atlantic forest. The diagnosis of the subgenera was updated and it is described the first species of Maruina with thirteen flagellomeres. For each subgenus is provided an identification key to males and females and a map with species distributions.

Keywords: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

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SUMÁRIO

BANCA EXAMINADORA...... ii DEDICATÓRIA...... iii AGRADECIMENTOS...... iv EPÌGRAFE...... v NOTA TAXONÔMICA...... vi RESUMO...... vii ABSTRACT...... viii SUMÁRIO...... ix LISTA DE FIGURAS...... xi 1.INTRODUÇÃO...... 1 1.1. Taxonomia de Maruina Müller, 1895...... 2 2. BJETIVOS...... 5 2.1. Geral...... 5 2.2. Específicos...... 5 3. MATERIAL E MÉTODOS...... 6 3.1. Material examinado...... 6 3.2. Preparação dos espécimes...... 7 3.3. Identificação e estudos dos espécimes...... 7 3.4 Elaboração do mapa de distribuição...... 7 3.5 Elaboração da Chave de identificação...... 8 3.6 Formula do palpo ...... 8 3.7. Nomenclatura morfológica...... 8 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 9 4.1. Maruina Muller, 1895...... 9 Comentários quanto à definição de Maruina...... 11 Chave de identificação para as espécies de Maruina do Brasil...... 13 Maruina (Aculcina) duckousei...... 17 Maruina (Aculcina)guria...... 18 Maruina (Aculcina) sp. nov. a...... 18 Maruina (Aculcina) sp. nov. b...... 20 Maruina (Maruina) barrettoi...... 23

Maruina (Maruina) garota...... 24 Maruina (Maruina) jezeki...... 26 Maruina (Maruina) menina...... 27 Maruina (Maruina) namorada...... 27 Maruina (Maruina) pilosella...... 29 Maruina (Maruina) spinosa...... 29 Maruina (Maruina) sp. nov. c...... 30 Maruina (Maruina) sp. nov. d...... 31 Maruina (Maruina) sp. nov. e...... 32 5. CONCLUSÃO...... 35 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 36 7. FONTES FINACIADORAS...... 41 APÊNDICE I...... 42 FIGURAS...... 44

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa das espécies de Maruina (Aculcina)...... 17

Figura 2. Mapa das espécies de Maruina (Maruina)...... 23

Figuras 03 – 05. Maruina (Aculcina) duckhousei holótipo: ♂ 3.Cabeça em vista dorsal; 4. Ponte ocular; 5. Abdômen: esternitos 5-8 não esclerotizados, tergito 7 com um par de tufos de cerdas longas...... 44

Figuras 06 – 14. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 6.Cabeça em vista dorsal: palpo; 8. Base da antena; 11. Asa; 12. Apódemas anterior e posterior; 13. Terminália vista dorsal; 14. Gonocoxito; parátipo ♀: 7. Ponte ocular; 9. Flagelômeros; 10. Palpo...... 45

Figuras 15 – 17. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 15. Ténacula; parátipo ♀: 16. Terminália vista dorsal; 17. Placa subgenital...... 46

Figuras 18 –26. Maruina (Aculcina) sp. nov. b holótipo ♂: 18. Cabeça em vista dorsal: palpo; 19. Ponte ocular; 20. Base da antena; 21. Flagelômeros; 22. 4ª palpômero; 23. Asa; 24. Apódemas anterior e posterior; 25. Terminália vista lateral: Apódema edeagal, espinhos. 26. Cerco: ténacula...... 47

Figuras 27 – 35. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 27. Cabeça em vista dorsal; 28. Ponte ocular; 29. Base da asa; 30. Ascóide; 31. Palpo; 32. Asa; 33. Apódemas anterior e posterior; 34. Terminália vista dorsal; 35. Cerco: ténacula...... 49

Figuras 36 – 37. Maruina (Maruina) barrettoi ♀: 36. Espermateca; 37. Terminália em vista dorsal...... 50

Figuras 38 – 45. Maruina (Maruina) garota ♂: 38. Cabeça em vista dorsal; 39. Ponte ocular; 40. Base da antena; 41. Flagelômeros; 42.4ª palpômero; 43. Asa; 44. Apódemas anterior e posterior 45. Terminália em vista dorsal...... 50

Figuras 46 – 47. Maruina (Maruina) garota ♂: 46 Cerco: ténacula; ♀: 47. Terminália em vista dorsal...... 51

Figuras 48 – 55. Maruina (Maruina) jezeki ♂: 48. Cabeça em vista dorsal; 49. Ponte ocular; 50. Base da antena; 51. Flagelômeros; 52. Palpo; 53. Asa; 54. Apódemas anterior e posterior; 55. Terminália vista dorsal...... 52

Figuras 56 –62. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 56. Cabeça em vista dorsal; 57. Ponte ocular; 58. Base da antena; 59. 4ª palpômero; 60. Asa; 61. Apódemas anterior e posterior; 62. Terminália vista dorsal...... 53

Figuras 63 –64. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 63. Ténacula; parátipo ♀: 64. Terminália vista dorsal: placa subgenital bilobado...... 54

Figuras 65 – 72. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 65. Cabeça em vista dorsal; 66. Ponte ocular; 67. Base da antena; 68. Palpo; 69. Asa; 70. Apódemas anterior e posterior; 71. Terminália vista dorsal. 72. Hipândrio e placa pós-hipândrial...... 55

Figuras 73 – 76. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 73. Gonocoxito; 74. Cerco: ténacula; parátipo ♀: 75. Placa subgenital; 76. Terminália vista dorsal...... 56

Figuras 77 – 83. Maruina (Maruina) sp. nov. d holótipo ♂: 77. Cabeça em vista dorsal; 78. Ponte ocular e clípeo; 79. Base da antena; 80. Palpo; 81. Asa; 82. Apódemas anterior e posterior; 83. Terminália vista dorsal...... 57

Figuras 84 – 90. Maruina (Maruina) sp. nov. e holótipo ♀: 84. Cabeça em vista dorsal; 85. Ponte ocular; 86 Base da antena; 87. Palpo; 88. Asa; 89 Terminália; 90. Placa subgenital...... 58

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1. INTRODUÇÃO

Diptera é uma das ordens megadiversas de insetos e seus representantes são encontrados em quase todos os ambientes. No mundo existem cerca de 153.000 espécies descritas (sem incluir fósseis), em cerca de 160 famílias (Carvalho et al. 2012). Quase todos os dípteros adultos são imediatamente reconhecidos pela presença de somente um par de asas funcionais; corresponde ao par anterior, sendo que o par posterior está transformado em pequenas estruturas clavadas denominadas halteres, que funcionam como órgãos de equilíbrio (Borror e Delong 1969).

Dentre as famílias de Diptera ocorrentes no Brasil, está Psychodidae. Esta família está atualmente dividida em seis subfamílias viventes: Bruchomyiinae, Phlebotominae, Trichomyiinae, Psychodinae, Horaiellinae e Sycoracinae (Quate e Vockeroth 1981). Pape et al. (2011) contabilizaram 3026 espécies de psicodídeos descritas até aquela data, distribuídas em todos os continentes, exceto na Antártida (Quate e Brown 2004). Esses dípteros são caracterizados por serem insetos pequenos, de corpo densamente piloso, essencialmente noturno, de vôo curto e errático (Quate e Vockeroth 1981), além de não apresentarem ocelos (Forattini 1973). As larvas são livres e geralmente alongadas e vermiformes, são encontradas em ambientes aquáticos, terrestres ou locais úmidos, e possuem um papel importante na decomposição de matéria orgânica e na liberação de nutrientes para o ambiente (Duckhouse e Lewis 2000). Os Adultos podem ser encontrados em locais sombreados e próximos a locais úmidos (Maxwell e Lefroy 1923; Foranttini 1973; Maes e Killick-Kendrick 1990). A grande maioria dos trabalhos com Psychodidae tem tido ênfase em Phlebotominae, devido a sua importância médica (Forattini 1973; Smith e Thomas 1979; Ježek e Yağci 2005). Muitos são hematófagos na fase adulta, transmitindo os agentes patogênicos que causam doenças como a leishmaniose (Foratiini 1973; Quate e Brown 2004). Psychodinae possui um número bem maior de espécies descritas do que Phlebotominae, cerca de 2.000, segundo Wagner et al. (2008). Essa subfamília é considerada monofilética e suas principais caracteristicas são a presença de uma ponte ocular, veia costal com mais de uma quebra na base da asa, espermatecas ausentes e inversão da terminália masculina a partir apenas do 9º segmento abdominal (Hennig 1972; Quate e Vockeroth 1981; Wagner 1997). A taxonomia das tribos de Psychodinae

é motivo de ampla discussão e ainda não existe consenso, contudo, segundo a classificação seguida por Quate (1965), Duckhouse e Lewis (1989, 2007), Wagner (1991) e Ježek (1997), são conhecidas cinco tribos: Maruinini, Mormiini, Paramormiini, Pericomini e Psychodini. Maruina Müller, 1895 é o único gênero de Maruinini. Seus imaturos se desenvolvem próximos de córregos de água, rios rasos e pedregosos cobertos por algas, as larvas e pupas podem viver em granito polido ou rochas basálticas que ficam submersas em águas torrenciais. Müller os coletou manualmente em água doce, e as colou em um copo com água limpa, contudo esse autor não descreve suas observações detalhadamente, assim não sabemos quanto tempo esse gênero leva para empupar e chegar à fase adulta (Müller, 1895). Os adultos também podem ser encontrados sob pedras expostas em que eles se desenvolveram (Quate e Wirth, 1951), depois de sair de suas pupas e antes de tomar seu primeiro vôo. Mais de uma espécie pode ser encontrada em apenas alguns metros quadrados e até mesmo em um único pedregulho emergente ou pedra submersa (Hogue 1973).

A criação individual de larvas foi técnica utilizada por Hogue, para estabelecer associações de estádio, mas não foi feita com a maioria dos insetos que se desenvolvem em águas torrencias, pois as dificuldades de manter os espécimes em água em movimento rápido são diversas (Hogue 1973).

1.1 Taxonomia de Maruina

Müller (1895) propôs Maruina com base em três espécies: M. pilosella Müller, 1895, M. spinosa Müller, 1895 e M. ursula Müller, 1895, utilizando caracteríticas sucintas da larva: cabeça estreita na fronte, dois olhos pequenos e um par de antenas curtas sem articulações, todas encontradas na região Sul do Brasil (Itajaí, Santa Catarina). Neste trabalho o autor, não designou espécie-tipo para o gênero.

No mesmo ano, Eaton considerou Maruina como sinônimo, em parte de Psychoda Latreille, 1796 e em parte de Pericoma Walker, 1856, enquanto que mais tarde, Dyar (1927) sinonimizou Maruina à Trichomyia Haliday, 1839.

Por outro lado, Kertész (1902) e mais tarde também Tonnoir (1929) consideraram válido o gênero, incluindo outras espécies: M. nigra (Banks, 1894), M.

2 angustipennis Williston, 1896, M. lanceolata (Kincaid, 1899) e M. unipuncta Haseman, 1907. Tonnoir (1929) propôs ainda a classificação desse gênero em Psychodinae.

Enderlein (1936) também considerou o gênero válido e designou M. pilosella como espécie-tipo do gênero, incluindo também a espécie M. californica Kincaid, 1901. Ele, no entanto, sugeriu a transferência de Maruina para a subfamília Phlebotominae, e sugeriu a tribo Maruinini para apenas esse gênero. Barretto (1954) propôs uma nova subfamília, Maruininae, já que, segundo ele, a inclusão de Maruina em Phlebtominae não se justifica, pois a venação da asa de Maruina não possui semelhanças com o Phlebotomus Rondani & Berté, 1840.

Por sua vez, Quate e Wirth (1951) consideraram válidas para Maruina apenas quatro espécies: M. hirta Johannsen, 1938, M. lanceolata, M. pilosella e M. spinosa, Nesse trabalho eles apresentam uma revisão do gênero, com o estudo de material tipo das espécies M. hirta Johannsen, 1934 e M. lanceolata (Kincaid, 1899), considerando que as demais espécies que haviam sido transferidas para Maruina na verdade pertenciam a outros gêneros.

Na última revisão para o gênero, Hogue (1973) dividiu Maruina em dois subgêneros: Maruina (Maruina), que se caracteriza pelo edeago com espinhos polimórficos, podendo possuir até três formatos distintos, e pela presença, no macho, do hipândrio (esternito 9), e Maruina (Aculcina) Hogue, 1973, com espinhos monomórficos no edeago e ausência do hipândrio na terminália dos machos. Neste mesmo trabalho, o autor afirmou que no Brasil só haviam sido registradas até aquele momento espécies do subgênero Maruina. Ele disponibilizou a diagnose mais completa e atual para o gênero, utilizada desde então pelos demais pesquisadores.

Em trabalhos mais recentes, Ibáñez-Bernal (1994) descreveu uma espécie nova para a Argentina: Maruina (Maruina) pebeta Ibáñez-Bernal, 1994. Mais tarde, Bravo e Lago (2003) e Bravo (2004, 2005) descreveram cinco espécies para o Brasil: M. (M.) menina Bravo & Lago, 2003, Maruina (Aculcina) guria Bravo, 2004, M. (A.) duckhousei Bravo, 2005, M. (M.) barrettoi Bravo, 2005 e M. (M.) jezeki Bravo, 2005. Bravo (2004) acrescentou também mais duas características à descrição proposta por Hogue (1973) para os subgêneros: M.(Aculcina) com olhos contíguos ou separados por no máximo a distância de 4 X o diâmetro de uma faceta ocular e asa com veia R3 unida

à R2; e M. (Maruina): com olhos separados por uma distância equivalente a 7x a 10x os diâmetros de uma faceta e asa com veia R3 não unida à R2.

Maruina menina Bravo, 2003 e M. garota Hogue, 1973 foram incluídas no subgênero Maruina por seus respectivos autores, por apresentarem nono esternito nos machos. No entanto, essas espécies apresentam edeago com espinhos monomórficos, característico das espécies do subgênero Aculcina. Isso mostra que a classificação subgenérica de Maruina necessita ser revisada. Além disso, muitas características têm sido omitidas nas descrições das espécies deste gênero, tais como padrões de vestitura, morfologia externa do tórax, pernas e muitas vezes também da cabeça. Essas características tem se mostrado de grande valor taxonômico para separar espécies, gêneros e subgêneros dentro de Psychodinae.

Atualmente são conhecidas trinta e sete espécies para o gênero, distribuídas no Novo Mundo (Bravo, 2005). No Brasil, são conhecidas nove espécies, reportadas apenas para as regiões nordeste, sudeste e sul do Brasil (Tab.01).

Tab. 1: Lista de espécies ocorrentes no território brasileiro. Táxon Distribuição Maruina (Maruina) M. barrettoi Bravo, 2005 São Paulo, Santa Catarina

M. garota Hogue, 1973 Espírito Santo, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul

M. jezeki Bravo, 2005 Bahia e Minas Gerais, Rio Grande do Sul

M. menina Bravo e Lago, 2003 Bahia

M. namorada Hogue, 1973 Rio de Janeiro

M. pilosella Müller,1895 Rio de Janeiro e Argentina

M. spinosa Müller, 1895 Santa Catarina

Maruina (Aculcina) M. duckhousei Bravo, 2005 Rio de Janeiro M. guria Bravo, 2004 Minas Gerais

2. OBJETIVOS

2.1 Geral

Realizar um estudo taxonômico das espécies de Maruina do Brasil.

2.1 Específicos

 Revisar as espécies brasileiras, fornecendo novos caracteres diagnósticos;  Descrever espécies novas;  Fornecer dados de distribuição geográfica das espécies de Maruina;  Elaborar chave de identificação para as espécies de Maruina do Brasil.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material examinado Os exemplares de Maruina obtidos nesse projeto são provenientes das respectivas instituições:

I. Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA), Manaus (AM), 89 exemplares concebidos por pesquisadores do Instituto: Neusa Hamada, Ana Pes e José Albertino Rafael;

II. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) concebidos pelo curador Carlos Lamas:

Tab. 2: Lista de espécies obtido da MZUSP.

Espécies Holótipo Parátipo M. garota 1♂ 1♀ M. namorada 1♂ 1 ♀ 2 ♂

III. Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana (MZFS), Feira de Santana (BA). Foi visitada para os estudos de quatro espécies - tipos depositados na coleção, concebidos pelo curador Freddy Bravo:

Tab. 3: Lista de estuda em Feira de Santana (MZFS).

Espécies Holótipo Parátipo M. barrettoi --//-- 1♂ e 2♀ M. duckhousei 1♂ --//-- M. guria 1♂ 1♀ M. jezeki 1♂ --//-- M. menina 1♂ 3♀

3.2 Preparaçãos dos espécimes

Os espécimes foram montados em lâminas permanentes de acordo ao procedimento proposto por Bravo (1996), a saber:

I) os espécimes foram mergulhados em uma solução aquosa de hidróxido de potássio (KOH) a 10%, por 24 horas em temperatura ambiente; II) após a diafanização, os espécimes foram transferidos para um recipiente contendo água por 10 minutos; III) incluídos em ácido acético 10% por 10 minutos; IV) mergulhados em água destilada por 10 minutos; V) em álcool 70% por 10 minutos; VI) em álcool absoluto por 10 minutos; VII) em óleo de cravo por 10 minutos; VIII) em acetato de butila por 5 minutos; IX) e, por fim, o espécime foi transferido para uma lâmina de vidro contendo uma gota de bálsamo do Canadá, onde foi feita a separação das asas, a cabeça e a terminália, e a preparação coberta com uma lamínula.

3.3 Identificação e estudo das espécies

Após a montagem, os espécimes foram identificados com o auxílio das descrições originais, uma vez que não há chaves de identificação para as espécies. Os tipos de algumas espécies foram analisados junto com a descrição original. As terminálias das espécies desenhadas sob microscópio óptico com câmara clara, e outras estruturas (cabeça, antena, palpo, tórax, abdômen e asas) foram fotografados com estereomicroscópio Leica M250 C equipado com software de processamento de imagem digital Leica Application Suite LAS V3.6.

3.4 Elaboração do mapa de distribuição

Foi elaborado um mapa de distribuição geográfica das espécies, utilizando o programa Websoftware Simple Mappr.

3.5 Elaboração da chave de identificação

A chave de identificação para as espécies de Maruina registradas no Brasil foi preparada através do levantamento de caracteres encontrados em bibliografia e estudos feitos dos exemplares das espécies encontradas neste trabalho. Esta chave inclui ilustrações de caracteres comparativos que facilitam a identificação das espécies.

3.6 Fórmula do palpo

O palpo maxilar de Psychodinae é divido em quatro palpômeros que possuem comprimentos diferentes. A fórmula palpal é uma proporção do comprimento destes palpômeros. Por convenção o primeiro palpômero equivale a 1 e, os demais palpômeros são medidos e calculada sua proporção em relação ao primeiro palpômero.

3.7 Nomenclatura morfológica

Este trabalho segue a terminologia de Cumming & Woods (2009), com alguns caracteres específicos em Hogue (1973) para o grupo de espinhos distintos do edeago. Na prancha de figuras das espécies novas, as estruturas são identificadas por meio de abreviações: ape = apódema edeagal (Fig. 12); apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior (Fig. 12); al = apófise lateral (Fig. 16); asc = ascóide (Fig. 30); br = célula br (Fig. 32); C = costal (Fig. 11); ce = cerco (Fig. 35,36); CuA = Cúbital-anal (Fig. 11); cl = cerdas laterais (Fig. 16); ed = edeago (Fig. 12); em = espermateca (Fig. 16); es = esclerito (Fig. 16); esp = espinho (Fig. 12); esc = escapo (Fig. 08); fc = faceta (Fig. 06); fl = flagelômero (Fig. 09); fr = fronte (Fig. 06); gi = gibosidade (Fig. 28); gt = gonóstilo (Fig. 14); gx = gonocoxito; hi = hipândrio (esternito

9); it = inserção triangular (Fig. 17); la = labela; lb = lóbulo (Fig. 17); M1 = veia mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia mediana 4; pe = pedicelo (Fig. 08); pl = palpo (Fig. 10); pu = pugio; ps = placa subgenital (Fig. 17); pt = ponte ocular (Fig. 07); R1= veia raidal 1 R2 = veia radial 2 R3 = veia radial 3; R4 = veia radial 4; R5 = veia radial 5; te = ténacula (Fig. 15).

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram estudados 105 exemplares de Maruina, oriundos dos estados Amazonas, Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Roraima, Rio Grande do Sul e Rio de Janeiro. Dentre esses espécimes foram identificadas 12 espécies, sendo cinco destas ainda não descritas neste trabalho.

São descritas a seguir as novas espécies, e redescritas aquelas que possuem descrições e ilustrações incompletas na literatura. Dois novos registros de espécies já conhecidas também foram encontrados. Machos e fêmeas foram estudados, mas a associação sexual nem sempre foi possível devido à ocorrência de mais de uma espécie numa mesma localidade, e a dificuldade de encontrar características específicas para associar machos e fêmeas. Em Maruina, a identificação de novas espécies é baseada principalmente na genitália masculina, mas existem duas espécies descritas com base em fêmeas e imaturas. Neste trabalho uma espécie é descrita com base apenas na fêmea, pois o estudo destas espécies permitiu ainda identificar características diagnósticas para os subgêneros de Maruina.

A seguir são apresentados os resultados da taxonomia das espécies brasileiras, junto com chaves de identificação e diagnose para cada um dos subgêneros.

4.1 Maruina Müller, 1895 Maruina Müller, 1895: 479. Osten Sacken, 1895: 483. Kertesz, 1902: 302 (catálogo de diptera). Malloch 1917: 267. Tonnoir, 1933: 69. Tonnoir, 1934: 72. Curran, 1934: 72. Johannsen, 1934: 1. Enderlein, 1937. Johansen, 1938: 224. Wesenberg-Lund, 1943: 401. Rapp, 1945a: 26. Henning, 1950: 25. Quate e Wirth, 1951: 152. Pennak, 1953: 640. Quate, 1955: 238. Wirth e Stone, 1956: 387. Vaillant, 1963b: 71-91. Quate in Stone et al., 1965: 96. Duckhouse, 1966: 153. Cole, 1969: 71. Hogue, 1973: 7. Duckhouse, 1973: 8 (catálogo das espécies Neotropicais). Hogue, 1990: 185. Bravo, 2003: 395. Bravo, 2004: 1. Bravo, 2005: 639. Eaton (nec Latreille), 1815:489 (sinônimo de Psychoda e Pericoma) Haseman (necHaliday), 1907: 323 (sinônimo de Trichomyia) Rapp, 1944: 209 (sinônimo de Trichomyia)

Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, por designação subsequente, (Enderlein, 1936).

Diagnose do adulto: Olhos com uma grande chanfradura angular na parte súpero-interna; antena possuindo 13 - 14 flagelômeros ovóides e subiguais com ascóides pequenos, palpos com quatro segmentos; asas longas e estreitas, Sc curta, R5 terminando no àpice da asa, M2 incompleta. As fêmeas apresentam placa subgenital bilobada, cercos com grande parte membranosa, exceto nos escleritos próximos a base. Os machos apresentam cercos com apenas uma ténacula, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, edeago com espinhos, apódema gonocoxal anterior e posterior presentes.

Tab. 3: Lista de espécies de Maruina com seus estágios descritos (+ = conhecidos; - = desconhecidos; *= com ocorrência no Brasil).

Espécie Larva Pupa Macho Fêmea Maruina (Aculcina) amada - + + + Maruina (Aculcina) amadora + + + + Maruina (Aculcina) caceresi - - + + Maruina (Aculcina) chaborra + + - + Maruina (Aculcina) chiringa + + + + Maruina (Aculcina) cholita + + + + Maruina (Aculcina) colombicana - - + - Maruina (Aculcina) doncella - + + + Maruina (Aculcina) duckhousei - - + - Maruina (Aculcina) guria* - - + + Maruina (Aculcina) muchacha - + + _ Maruina (Aculcina) querida - + + + Maruina (Maruina) barrettoi* - - + + Maruina (Maruina) bellaca + + + - Maruina (Maruina) boulderina + + + -

Maruina (Maruina) cachita + + + + Maruina (Maruina) campesina + + + + Maruina (Maruina) chamaca + + + + Maruina (Maruina) chamaquita + + + - Maruina (Maruina) chica + + + + Maruina (Maruina) dama + + + +

Maruina (Maruina) garota* + + + + Maruina (Maruina) hirta + + + + Maruina (Maruina) hoguei + - + - Maruina (Maruina) jezeki* - - + - Maruina (Maruina) lanceolata + + + + Maruina (Maruina) menina* - - + + Maruina (Maruina) mollesi - - + - Maruina (Maruina) namorada * + + + + Maruina (Maruina) nina + + + + Maruina (Maruina) pebeta + + + + Maruina (Maruina) pennaki + + + + Maruina (Maruina) pilosella* + + + + Maruina (Maruina) spinosa * - - - + Maruina (Maruina) tica + + + + Maruina (Maruina) tobagensis + - + - Maruina (Maruina) vidamia + + + +

Comentários quanto à definição de Maruina

Antena

Um das características propostas por Müller (1895) para Maruina foi uma antena com 16 „segmentos‟ (escapo, pedicelo e 14 flagelômeros) e desde então todas as espécies descritas para o gênero seguiram esse padrão de antena. Contudo, esse trabalho traz novas espécies para o gênero que possuem 13 flagelômeros. Essas espécies novas, apesar de apresentarem essa nova característica, possuem todas as outras características já propostas para o gênero, não deixando dúvida quanto a sua classificação. Dessa forma, propõe-se que essa característica seja adicionada à diagnose do gênero.

Espinhos presentes no edeago

Analisando os exemplares desse gênero pôde-se observar a complexidade em sua terminália masculina com a presença de grupos de espinhos (polimórficos) e um grupo de espinhos (monomórficos) presentes no edeago. Hogue (1937) relacionou esses espinhos com parâmeros, afirmando que eles foram substituídos por espinhos, porém

11 sem nenhum estudo evolutivo ou ontogenético para confirmar sua hipótese. Parâmeros são estruturas ligadas ao apódema gonocoxal, e podem ser fundidas entre si, formando uma placa, ou ainda em Brachycera essas estruturas formam uma bainha parameral (Cumming e Wood, 2009). As estruturas que Hogue (1937) chamou de espinhos podem ser vestígios dos parâmeros uma vez que eles se ligam ao edeago, contudo apenas um estudo evolutivo pode confirmar essa hipótese. Por possuírem tamanhos, formas e números diferentes são considerados uma importante característica específica.

Apódema gonocoxal e edeagal

Desde a descrição do gênero feita por Müller (1895), na terminália foi considerada apenas a presença de um apódema gonocoxal existente, na parte anterior da terminália. Hogue (1973, Fig. 54) chamou de “porção anterior do „envoltótio‟ edeagal” o que aqui consideramos o apódema edeagal propriamente dito, e de “cápsula edeagal” uma porção esclorosada semicircular que circunda o apódema edeagal e parece articular-se com a porção basal do edeago e com a lateral interna do gonocoxito. Hogue (1973) não ilustrou o apódema gonocoxal nas suas descrições. A porção anterior do envoltório edeagal e a cápsula edeagal são estruturas intimamente ligadas e Bravo (2005) chamou de “apódema edeagal” a estrutura formada pela junção dessas duas partes. Para esse autor, elas formam uma única estrutura. No entanto, Bravo (2005) não discorreu sobre a articulação dessa estrutura com a lateral interna do gonocoxito. Bravo (2005) ainda ilustra o apódema gonocoxal que fica ventralmente ao apódema edeagal (destacado na cor vermelha), no entanto, como o único apódema gonocoxal presente.

Ao longo dos estudos feitos através da revisão de Hogue (1973), e dos exemplares estudados neste trabalho, levantou-se a hipótese de uma nova interpretação para tais estruturas: presença de dois apódemas gonocoxais, anterior e posterior, pois tanto o apódema anterior e posterior estão ligados ao gonocoxito, e não apenas articuladas, e presentes em todas as espécies estudadas nesse trabalho.

Comentário sobre a classificação subgenérica em Maruina

Hogue (1973) propôs o subgênero M.(Aculcina) para as espécies de M. (Maruina) com o edeago com um único grupo de espinhos (monomórficos) e hipândrio (esternito 9) ausente, ficando em Maruina (Maruina) as espécies com edeago com

12 espinhos anteriores longos e finos e posteriores curtos e robusto (polimórficos), e presença do hipândrio (esternito 9).

No entanto, há espécies brasileiras que não seguem o padrão de características proposto por Hogue (1973), para os subgêneros: Maruina (Aculcina) guria, não possui espinhos no edeago, uma das características que difere um subgênero do outro. Em Maruina (Maruina), M. garota, M. menina e Maruina sp. nov. d, possuem edeago com um único grupo de espinhos (monomórfico), característica do subgênero M. (Aculcina). Para ajudar na diagnose de ambos os subgêneros, Bravo (2004) acrescentou a seguinte característica aos subgêneros: M. (Aculcina) com asa com R3 unida a R2 e M. (Maruina) com R2 e R3 separadas, caracteristica presente em todas as espécies brasileiras.

Neste trabalho foi constatado que na asa das espécies de Maruina (Aculcina) não existe uma quebra na base da veia Costal, diferente de Maruina (Maruina), onde a asa possui uma quebra na veia Costal, no nível da base de R1. Além disso, outras características parecem ser exclusivas das espécies do subgênero Maruina, apesar de até então não terem sido constatadas por outros autores: um par de gibosidades existente na fronte e asa com R2 unido-se na base à R4 e R5, e M1 unido-se na base à M3.

Essas característica adicionais infelizmente não são descritas em boa parte das espécies que não ocorrem no Brasil, precisando serem averiguadas nas espécies cujas descrições não trazem essas informações (Tabelas 4 e 5).

Chave de identificação para subgêneros e espécies de Brasil

1 Olhos contíguos ou afastados por até 4x o diâmetro o diâmetro de uma faceta. Asa sem quebra na base da veia Costal, R3 unida a R2, demais veias separadas...... Maruina (Aculcina) 1‟ Olhos separados por uma distância maior que 7x o diâmetro de uma faceta. Asa com uma quebra na base da veia Costal, R3 separada de R2, R2 unida a R4 e R5 e M1 unida a

M3...... Maruina (Maruina) Maruina (Aculcina), machos.

1 Olhos contíguos...... 2 1‟Olhos separados...... Maruina sp. nov. b 2 Edeago sem espinhos...... Maruina guria Bravo, 2004 2‟Edeago com espinhos...... 5

5 Gonocoxito com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal, edeago com área mediana sem esclerotização, com um único tipo de espinho (alongadas e finos)...... Maruina sp. nov. a 5‟Gonocoxito com aproximadamente 29 cerdas na região dorsal, edeago com área mediana esclerosada, com um único tipo de espinho (curtos e finos)...... Maruina duckhousei Bravo, 2005 Maruina (Aculcina), fêmeas.

1 Placa subgenital bilobada, com lóbulos curtos e a presença do dígito genital...... Maruina guria Bravo, 2004 1‟Placa subgenital bilobada, com ausência do dígito genital...... Maruina sp. nov. a Maruina (Maruina), machos.

1 Antena com 13 flagelômeros...... Maruina sp. nov. c 1‟Antena com 14 flagelômeros...... 2 2 Palpo com quatro palpômeros sendo o último com duas cerdas conspícuas...... 3 2‟Palpo com apenas um segmento (fundido) coberto por cerdas...... Maruina sp. nov. d 3 Edeago com único grupo de espinhos...... 4 3‟Edeago com dois ou mais grupos de espinhos...... 5 4 Olhos separados por 9x o diâmetro de uma faceta, gonocoxito com 23- 40 cerdas em vista dorsal, edeago, hipândrio pouco desenvolvido...... Maruina garota Hogue, 1973 4‟ Olhos separados por 10x o diâmetro de uma faceta, gonocoxitos com 21 cerdas na superfície dorsal e hipândrio completo...... Maruina menina Bravo, 2003

5 Asa sem a veia transversal r-m na base da veia R5...... 6

5‟Asa com r-m presente na base da veia R5, formando a célula br fechada...... 7 6 Gonocoxitos com aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, edeago com espinhos espessos apicais, espinhos basais longos, com uma abertura mediana e base em forma de U...... Maruina jezeki Bravo, 2005 6‟Gonocoxitos com aproximadamente 19 cerdas na superfície dorsal, edeago com três grupos de espinhos, um grupo de espinhos longos e finos na base, um par de espinhos espessos, posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um espinho horizontal...... Maruina namorada Hogue,1973 7 Gonocoxitos com 20 cerdas na superfície dorsal, edeago com dois grupos de espinhos, apicais espessos e basais finos...... Maruina barrettoi Bravo, 2005

7‟Gonocoxitos com 23- 25 cerdas na superfície dorsal, gonocoxito mais alongado que o gonóstilos, edeago com três grupos de espinhos, curtos e finos basais, área apical com espinhos laterais curvados e espinhos mais longos e espessos que o da parte basal ...... Maruina pilosella Müller, 1895 Maruina (Maruina), fêmea.

1 Olhos separados por 2x o diâmetro de uma faceta...... Maruina sp. nov. e 1‟Olhos separados por mais de 7x o diâmetro de uma faceta...... 2

2 Asa com r-m presente na base da veia R5, formando a célula br...... Maruina barrettoi Bravo, 2005

2‟Asa sem a veia tranversal r-m na base da veia R5...... 3 3 Esclerito estreito...... 4 3‟Esclerito robusto...... 5 4 Placa subgenital com lateral arredondada e parte mediana estreita, parte mediana da inserção dorsal triangular, menor que a placa...... Maruina menina Bravo, 2003

4‟Placa subgenital com uma inserção dorsal triangular, parte mediana da inserção dorsal mais larga que a placa subgenital...... Maruina garota Hogue, 1973

5 Placa subgenital com seis cerdas apicais presentes, inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos porém a parte mediana mais larga que a placa subgenital...... Maruina namorada Hogue,1973

5‟Placa subgenital com miscropilosidade por toda a placa, com aproximadamente oito cerdas conspícuas em cada lóbulo da placa subgenital, inserção dorsal triangular quase tão longa quanto os lobos da placa...... Maruina sp. nov. c

Maruina (Aculcina) Hogue, 1973

Maruina (Aculcina) Hogue, 1973:1. Espécie tipo: Maruina cholita Hogue, por designação original. Bravo, 2004:1 (nova diagnose). Alcucina Bravo, 2005: 639 (erro de digitação).

Diagnose: olhos contíguos ou afastados por até 4x o diâmetro de uma faceta; R3 unida a R2; veia costal sem quebra na base; veias R4, R5, M1 e M3 separadas desde a base; edeago com um único grupo de espinhos (monomórficos) e hipândrio (esternito 9)

15 ausente; placa subgenital da fêmea pouco esclerosada, cerdas laterais projetando dorsalmente da superfície interna da parede ventral da placa.

Espécie tipo: Maruina cholita Hogue, 1973.

Tab. 4: Lista de espécies do subgênero Maruina (Aculcina) com o conhecimento sobre as características adicionais e já existente na asa. (A = ausente; P = presente; - = desconhecido).

Espécies Quebra n C R3 unida a R2 Demais veias separadas (R4, R5, M1, M3) amada - - - amadora - - - caceresi A P P chaborra - - - chiringa - - - cholita - - - colombicana A P P doncella - - - duckhousei A P P guria A P P muchacha - - - querida - - -

Distribuição no Brasil: Roraima, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Rio Grande do Sul (Fig. 1).

FIGURA 1. Mapa de distribuição das espécies brasileiras de Maruina (Aculcina).

Maruina (Aculcina) duckhousei Bravo (Figs. 03-05) Maruina (Aculcina) duckhousei Bravo, 2005: 639-640. Localidade tipo: Rio de Janeiro (Represa Rio Grande) Diagnose: espaço interocular ¼ x o de diâmetro de faceta, esternitos 5-8 sem bandas esclerosadas, tergito 7 com um par de tufos de cerdas longas, gonocoxito com aproximadamente 29 cerdas na superfície dorsal, edeago simétrico e com espinhos finos (monomórficos), área apical do edeago esclerosada. Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Represa Rio Grande, ix.1969, col. M. Alvarenga (MZFS). Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro) Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com antena e palpo incompletos. Comentário: Maruina duckhousei diferencia-se das outras espécies de Maruina (Aculcina) principalmente pelo espaço que separa os olhos (¼ x do diâmetro da faceta).

Sobre os apódemas edeagal e gonocoxal, Bravo (2005) descreveu que o apódema edeagal é levemente mais longo que o gonocoxito e que o apódema gonocoxal é menor que o apódema edeagal. Com o novo entendimento sobre a complexidade dos apódemas edeagal e gonocoxal, é importante pontuar que o apódema edeagal é menor que o apódema gonocoxal anterior.

Maruina (Aculcina) guria Bravo Maruina (Aculcina) guria Bravo, 2004: 1. Localidade tipo: Minas Gerais (Serra do Cipó) Diagnose: olhos contíguos, um tufos de cerdas no sexto esternito, um par de tufo de cerda no oitavo esternito, gonocoxito com aproximadamente 17 cerdas na região dorsal, edeago sem espinhos, apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada, ápice subretangular. Terminália feminina: placa subgenital com lóbulos curtos arredondados e dígito presente. Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Minas Gerais, Serra do Cipó, 09.ii.1983, col. D. S. Amorim (MZUSP); parátipos: ♀ dados acima.

Distribuição: Brasil (Minas Gerais) Comentário: Essa espécie foi estudada por fotos, e assemelha-se a M. sp. nov. a por possuírem olhos contíguos, sendo as únicas espécies conhecidas de Maruina sem espaço interocular. M. guria distingue se de M. sp. nov. a por ser a única espécie a não possuir espinhos no edeago, apódema edeagal longo com a parte basal arredondada, ápice subretangular, apódema gonocoxal anterior maior que o apódema edeagal, apódema gonocaxal posterior longo com dois lóbulos subretangular, epândrio com esclerito ventral, e a fêmea com cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, câmara genital mais longa que larga, a única a dispor de um dígito presente na placa.

Maruina (Aculcina) sp. nov. a

(Figs. 06-17)

Diagnose: olhos contíguos, nódulo presente na lateral do segundo esternito abdominal; os quatros últimos esternitos pré-genitais com anéis mais esclerosados ventralmente (4, 5, 6, 7); um par de tufos de cerdas no oitavo esternito; hipândrio presente; gonocoxito com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal; edeago com um

18 aglomerado de espinhos alongados e finos; apódema gonocaxal posterior com dois lóbulos subretangulares; epândrio com esclerito ventral. Terminália feminina: Placa subgenital, parte central da terminália com uma projeção curta e arredondada no ápice; placa subgenital com uma inserção dorsal; cerco longo com cinco cerdas conspícuas. Descrição. Macho ♂: Cabeça: olhos contíguos, vértice com cerdas, fronte com dois agrupamentos de cerdas próximas a ponte ocular (Fig. 6), antena com 13 flagelômeros, escapo subcilíndrico maior que o pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 8); flagelômeros em forma de barril (Fig. 9), flagelômeros 1-3 com uma pequena cerda setiforme, um ascóide pequenos, no terço apical de cada flagelômero, a partir flagelômero 4; labela com 3-4, palpo maior que a cabeça por 0,054 mm, último palpômero com duas cerdas conspícuas apicais, fórmula palpal: 1.0:1.3:1.4:2.3 (Fig. 6).

Asa: comprimento da asa 1,80 mm, largura máxima 0,446 mm, R2 unida a R3, veia R5 pouco esclerosada no ápice, M2 incompleta (Fig. 11). Abdômen com nódulo presente na lateral do segundo esternito, e os quatros últimos esternitos pré-genitais com anéis mais esclerosados ventralmente (4, 5, 6, 7), um par de tufos de cerdas no oitavo esternito. Terminália: cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, hipândrio presente, gonocoxito com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal, gonóstilo subtriangular menor que o gonocoxito (Fig. 14), edeago com um aglomerado de espinhos alongados e finos (monomórficos) (Fig. 13), apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada, ápice subretangular, apódema gonocoxal anterior maior que o apódema edeagal, apódema gonocoxal posterior comprindo com dois lóbulos subretangulares, epândrio com esclerito ventral (Fig. 12), ápice do epiprocto com micropilosidade; cerco mais largo na região basal com uma ténacula presente em cada cerco, típico para o gênero (Fig. 15). Fêmea ♀: Mesmas características do macho com exceção: palpo com 0,0460 mm de largura e maior que 0,023 mm vezes o comprimento da cabeça (Fig. 7), formula palpal: 1.0:1.3:1.3:2.3 (Fig. 10). Asa: comprimento da asa 1,72 mm, largura máxima 0,426 mm. Abdômen: ovos presentes com uma projeção arredondada na base levemente esclerosada. Terminália (Fig. 16): Placa subgenital bilobado com miscropilosidade por toda a placa, com a presença de aproximadamente oito cerdas conspícuas em cada lóbulo da placa, com uma inserção dorsal não ultrapassando os lóbulos da placa (Fig. 17), cerdas laterais projetando dorsalmente da superfície interna da parede ventral da placa, cerco longos com cinco cerdas conspícuas.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Roraima, Amajari, Serra Tepequem, 10-12.vi.2010, malaise, col. J. A. Rafael; F. F. Xavier; R. Machado; R. Freitas (INPA); parátipos: 4 ♀ 13 ♂ dados acima. Distribuição: Brasil (Roraima). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente. Comentário: Essa espécie foi classificada no subgênero Aculcina por possuir todas as características diagnósticas do mesmo, com exceção do hipândrio presente, característica do subgênero Maruina. Apesar de possuir dimorfismo sexual na largura do palpo, essa modificação já foi descrita em outra espécie deste subgênero, Maruina (Aculcina) chiringa Hogue, 1990. Maruina sp. nov. a assemelhasse a M. guria por possuírem olhos contíguos, são as únicas espécies até o momento sem espaço interocular. M. sp. nov. a distingue se de M. guria por possuir espinhos no edeago.

Maruina (Aculcina) sp. nov. b

(Figs. 18-26)

Diagnose: espaço interocular com 4x o diâmetro de uma faceta, com uma fenda interocular no vértice; pedicelo subretangular 3x o comprimento do escapo. Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 4x o diâmetros de uma faceta com uma fenda interocular na vértice (Fig. 19), sutura interocular ausente, fronte com um agrupamento de cerdas (Fig. 18), antena com 13 flagelômeros (Fig. 21), escapo subcilíndrico menor que o pedicelo, pedicelo subretangular 3x o comprimento do escapo (Fig. 20), flagelômeros em forma de barril, ascóides pequenos presentes; labela com aproximadamente 4 dentículos, palpo com o ultimo palpômero com 2 cerdas conspícuas apicais, formula palpal: 1.0:1.1:1.3:2.0 (Fig. 22). Asa: comprimento da asa

1,44 mm, largura máxima 0,384 mm, R2 unida a R3, veia R5 terminando no ápice, M2 incompleta (Fig. 23). Terminália: cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com um único tipo de espinho, fino e alongado (mononórficos) (Fig. 25), apódema edeagal comprido (Fig. 24), epândrio subretangular, ápice do epiprocto com micropilosidade. Cerco coberto por cerdas com uma ténacula presente típico para o gênero (Fig. 26). Fêmea ♀: Desconhecida

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio Grande do Sul, Santa Cruz, Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w, 18-20.i.2015, malaise, col. P. Barcelos-Silva. Distribuição: Brasil (Rio Grande do Sul). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente. Comentário: Essa espécie apresenta grandes modificações na cabeça (fenda no vértice e pedicelo maior que qualquer outra espécie já descrita em Maruina), no entanto, foi classificada em Maruina (Aculcina) por apresentar todas as características diagnósticas desse subgênero. Maruina sp. nov. b assemelhasse com M. querida Hogue, 1973 por possuírem olhos afastados por 4x o diâmetros de uma faceta, além da aparência geral do edeago, com um único tipo de espinho presente no edeago, mas se diferenciam por espinhos mais longos, ultrapassando a base do gonóstilo em Maruina sp. nov. b e em M. querida espinhos curtos, não ultrapassando a parte apical do gonocoxito.

Maruina (Maruina) Hogue, 1973

Maruina Hogue, 1973: 1. Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, por designação subsequente (Enderlein, 1936). Bravo, 2004: 1 (nova diagnose). Diagnose: fronte com um par de gibosidades, espaço interocular com mais de 7x o diâmetro de uma faceta; quebra na base da veia C, no nível da base de R1; R2 unida a

R4 e R5, R3 curta e separada, M1 unida a M3; edeago com espinhos anteriores longos e finos, posteriores curtos e espessos (polimórficos) e com a presença do hipândrio (esternito 9); placa subgenital bem esclerozada, cerdas laterais internas projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral. Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, 1895

Tab. 5: Lista de espécies do subgênero Maruina (Maruina) com o conhecimento sobre ascaracterísticas adicionais. (P = presente; - = desconhecido).

Espécies Quebra na C, no R2 unida a R4 e R5, Fronte com nível da base de R3 curta, M1 unida a gibosidade R1 M3 barrettoi Bravo P P P bellaca Hogue - - - boulderina Vaillant - - - cachita Hogue - - - campesina Hogue - - - chamaca Hogue - - - chamaquita Hogue - - - chica Hogue - - - dama Hogue - - - garota Hogue P P P hirta Johannsen - - - hoguei Wagner P P - jezeki Bravo P P P lanceolata P P - (Kincaid) menina Bravo & P P P Lago mollesi Vaillant P P - namorada Hogue P P P nina Hogue - - - pebeta Ibañez- - - - Bernal pennaki Vaillant - - - pilosella Müller P P - spinosa Müller - - - tica Hogue - - - tobagensis Wagner P P vidamia Hogue - - -

Distribuição no Brasil: Amazonas, Bahia, Roraima, Espirito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Rio grande do Sul, Santa Catarina, São paulo (Fig. 2).

FIGURA 2. Mapa de distribuição das espécies brasileiras de Maruina (Maruina).

Maruina (Maruina) barrettoi Bravo

(Figs. 27-37)

Maruina pilosella; Barreto, 1954: 64 (Identificação errônea)

Maruina (Maruina) barrettoi Bravo, 2005: 640-642. Localidade tipo: São Paulo (Rancharia, Usina Caiuá) Diagnose: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma faceta, gonocoxitos com 20 cerdas na superfície dorsal, gonóstilos triangular com uma base mais larga do que o ápice, edeago simétrico com dois grupos de espinhos, apicais espessos e basais finos (polimórficos). Terminália feminina: placa subgenital com lateral formando uma linha diagonal, placa com uma inserção dorsal triangular com apice arredondado. Material analisado. Parátipo: ♂ BRASIL, São Paulo, Rancharia, Usina Caiuá, viii.1940, col. M. Barretto (MZFS); Parátipo ♀ dados acima. Outros exemplares: 2 ♀, 13 ♂ BRASIL, Santa Catarina, São Joaquim, Rio Pelotas (#9), 28°28'46.5"S;

50°04'27.1"W, 853m.a.n.m. 21.viii.2013, col. Hamada, N., Nascimento, J.M.C. & Fusari, L. (INPA). Distribuição: Brasil (São Paulo, Santa Catarina). Situação dos parátipos: montado em lâmina permanente, terminália masculina montado em vista lateral e pouco clarificado. Comentários: Maruina barrettoi foi inicialmente identificada como M. pilosella por Barretto (1954) e posteriormente Bravo (2005), estudando o mesmo material, encontrou diferenças entre os espécimes e as ilustrações da descrição original, então decidiu descrever como uma nova espécie. Essas espécies distinguem-se das demais por ter veia r-m presente na base da R5, formando a célula br. Elas se diferenciam pelo tamanho do gonóstilo: M. barrettoi possui o gonóstilo maior que o gonocoxito e os espinhos do edeago utrapassando o apódema edeagal, já em M. pilosella o gonóstilo é menor que o gonocoxito e seus espinhos edeagais não ultrapassam o apódema edeagal.

Maruina (Maruina) garota Hogue (Figs. 38-47)

Maruina (Maruina) garota Hogue, 1973: 45. Localidade tipo: Rio de Janeiro (Parque Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo). Diagnose: espaço interocular com 9x (macho) e 12x (fêmea) o diâmetro de uma faceta, últimos flagelômeros ovoide e pequeno; asa lanceolada, gonocoxitos com 23-40 cerdas na superfície dorsal, hipândria presente, porém pouco desenvolvido, edeago com único grupo de espinhos finos com base arredonda (monomórficos). Terminália feminina: placa subgenital com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos, pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital, esclerito estreito. Redescrição. Macho. Cabeça: espaço interocular com 9x o diâmetro de uma faceta (Fig. 39), antena com 14 flagelômeros último ovoide e pequeno, escapo cilíndrico, pedicelo esférico (Fig. 40), menor do que escapo, flagelômeros em forma de barril (Fig. 41), um par de ascóides curtos após o quarto flagelômero, palpo com quatro segmentos (Fig. 42), fórmula palpal: 1.0:1.3:1.3:2.1. Asa: lanceolada, quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, M1 unida a M3, M2 incompleta (Fig. 43). Terminália (Fig. 45): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com a presença de cerdas, gonocoxitos com 23-40 cerdas na superfície dorsal, epiprocto com micropilosidade apical, epândrio em forma de placa retangular, hipândrio presente, porém pouco

24 desenvolvido, gonóstilo digitiforme menor que gonocoxito, edeago com único grupo de espinhos finos com base arredonda (monomórficos), apódema gonocoxal anterior tão logo quanto apódema edeagal, apódema gonocoxal posterior presente (Fig. 44), cerco longo com uma tenácula apical (Fig. 46). Fêmeas Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: espaço interocular com 12x diâmetros de uma faceta, formula palpal: 1.0:1.3:1.3:2.0. Asa: comprimento da asa 1,19 mm, largura máxima 0,206 mm. Abdômen: ovos presentes com uma projeção arredonda na base levemente esclerosada. Terminália (Fig. 47): placa subgenital bilobada com lóbulos curtos arredondados com seis cerdas apicais, placa com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos, porém a parte mediana mais larga que a placa subgenital, provenientes de um esclerito estreito, cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, espermateca mais longa que larga com projeção lateral apical, cerco curtos com cerdas conspícuas e sua margem basal lateral esclerotizada. Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Parque Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo, 26-28.xi.1970, col. C. L. Hogue, D. B. Bright, J. Guimarães (MZUSP); parátipo ♀ Mesmo dados do holótipo (MZUSP). Outros exemplares: 2 ♂ BRASIL, Espírito Santo, Fundão, Hotel fazenda Monte Sião, 05-24.xi.2014, malaise, col. P. Barcelos-Silva (INPA); mesmos dados exceto: 7 ♂ 1 ♀ Rio Grande do Sul, Santa Cruz, Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w, 18-20. i. 2015 (INPA). Distribuição: Brasil (Espírito Santo, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul) Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas estruturas não separadas do tórax e abdômen, asas torcidas e terminália danificada. Parátipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas estruturas não separadas do tórax e abdômen e muito clarificado. Comentário: O exemplar do Estado de Espírito Santo possui uma má formação na antena do lado esquerdo (flagelômeros 13 e 14 fusionados). O do Rio Grande do Sul possui 40 cerdas no gonocoxito em vista dorsal. M. garota e M. menina possuem um único grupo de espinhos no edeago, característica de Maruina (Aculcina), contudo possuem todas as características para o subgênero Maruina (Maruina): fronte com um par de gibosidades, espaço interocular com mais de 7x o diâmetro de uma faceta, asa com R2 unida a R4 e R5, R3 curta, e M1 unida a M3, e a presença do hipândrio (esternito 9). Essas duas espécies distinguem-se pelo gonocoxito com 23 a 40 cerdas longas e gonóstilo curvo, terminando em ponta queliceriforme em M. garota, já em M. menina

25 os gonocoxitos possuem 21 cerdas na superfície dorsal, e o gonóstilo com parte apical sub-retangular.

Maruina (Maruina) jezeki Bravo (Figs. 48-55)

Maruina (Maruina) jezeki Bravo, 2005: 642. Localidade tipo: Bahia (Cachoeira, Fazenda Villa Rial) Diagnose: espaço interocular com 7x o diâmetro de uma faceta, gonocoxitos com aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, hipândrio estreito, edeago simétrico com dois grupos de espinhos, robusto apicais e espinhos basais longos com uma abertura mediana e base em forma de U, apódema gonocoxal posterior com base arredondada presente. Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Bahia, Cachoeira, Fazenda Vila Rial, 24.v.2004, col. F. Bravo (MZUEFS); Parátipos 2 ♂ dados acima. Outros exemplares: 1 ♂ BRASIL, Bahia, Camacam, Faz. Waldemar da Farmácia-MCAM1 28.iii.2011, Luz-bandeja calor, col. Quintero Franote, Barreto (INPA); mesmos dados exceto: 1 ♂ Minas Gerais, Cássia, Região do Lajeado, Sítio Genoveva, 20-29. xi. 2015, malaise (Sob córrego), col. D.G. Pádua & A.G. Pádua (INPA); mesmos dados exceto: 1 ♂ Rio Grande do Sul, Santa Cruz, Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w, 18-20.i.2015, malaise, P.Barcelos-Silva leg. Distribuição: Brasil (Bahia e Minas Gerais, Rio Grande do Sul) Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, antena incompleta, edeago em vista lateral na qual foi separada do resto da terminália que esta em vista dorsal; parátipos: Não houve separação da cabeça do inseto que por sua vez está em vista lateral o que dificulta a visualização de suas estruturas, terminália em vista lateral. Comentário: Maruina jezeki distingue-se das outras espécies por sua asa estreita (ápice muito estreito em relação à área mediana). Das espécies brasileiras descritas para o subgênero apenas uma assemelhasse a M. jezeki, a espécie M. namorada, ambas possuindo asa sem a veia transversal r-m na base de R5, ao contrario das espécies de M. barrettoi e M. pilosella. Além disso, M. jezeki e M. namorada possuem edeago com mais de um grupo de espinhos, diferente de M. garota e M. menina. M. jezeki distingue-se de M. namorada por ter gonocoxitos com aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, edeago com espinhos espessos apicais, espinhos basais longos, com uma abertura mediana entre os espinhos e base do edeago

26 em forma de U. Em M. namorada os gonocoxitos têm 17-19 cerdas, edeago tem três grupos de espinhos, um grupo de espinhos longos e finos na base, um par de espinhos espessos, posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um espinho horizontal.

Maruina (Maruina) menina Bravo

Maruina (Maruina) menina Bravo, 2003: 395-398. Localidade tipo: Bahia (Ituberá)

Diagnose: espaço interocular com 10x o diâmetros de uma faceta; R1 levemente esclerosada não alcançando a C, R2 incompleta unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada exceto no ápice, e M1 unida a M3, e M4 esclerosado; gonocoxitos com 21 cerdas na superfície dorsal, placa pós-hipandrial sub-retangular e região basal com o formato de U, edeago simétrico com um grupo de espinhos finos com uma fenda apical chegando na parte mediana (monomórficos). Terminália feminina: placa subgenital com lateral arredondada e parte mediana estreita, placa com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando os lóbulos da placa e com base pontiaguda, último esclerito estreito. Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Bahia, Ituberá, 12.vi.2002, col. F. Bravo (MZFS); Parátipos 3 ♀ dados acima. Distribuição: Brasil (Bahia). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar muito clarificado, antena incompleta; fêmea: cabeça ficou em vertical na lâmina; parátipos: Não houve separação da cabeça e terminália em ambos os exemplares do inseto, sendo que um está em vista lateral o que dificulta a visualização de suas estruturas e o outro em vista dorsal.

Comentário: M. menina e M. garota são as únicas espécies brasileiras desse subgênero a ter um único grupo de espinhos. Maruina menina distingue-se de M. garota por ter somente 21 cerdas longas no gonocoxito e pelo gonóstilo digitiforme com o ápice truncado.

Maruina (Maruina) namorada Hogue (Figs. 56-64)

Maruina (Maruina) namorada Hogue, 1973: 30. Localidade tipo: Rio de Janeiro (Parque Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo)

Diagnose: espaço interocular com 7x (macho) e 8x (fêmea) o diâmetro de uma faceta; terminália masculina: gonocoxitos com 17-19 cerdas na superfície dorsal, gonóstilos mais alongado que o gonocoxito, inicialmente curvado, ápice estreitamente arredondado, edeago três grupos de espinhos, longos e finos basais, um par de espinhos espessos posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um espinho horizontal (polimórficos). Terminália feminina: placa subgenital com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital, último esclerito espesso. Redescrição. Macho. Cabeça: espaço interocular com 7x o diâmetro de faceta (Fig. 57), antena com 14 flagelômeros sendo os últimos subigual, subcircular, escapo cilíndrico, pedicelo esférico (Fig. 58), menor do que escapo, flagelômeros em forma de barril (Fig. 56), um par de ascóides, palpo com quatro segmentos. Asa: lanceolada, quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, M1 unida a M3, M2 incompleta, comprimento da asa 1,12 mm, largura máxima 0,174 mm (Fig. 60). Terminália (Fig. 62): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, gonocoxitos com 17- 19 cerdas na superfície dorsal, gonóstilos mais alongado que o gonocoxito, inicialmente curvado, ápice estreitamente arredondado, epiprocto com micropilosidade apical, epândrio em forma sub-retangular, hipândrio presente, edeago com três grupos de espinhos, longos e finos basais, um par de espinhos espessos posteriores aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um espinho horizontal (polimórficos), apódema edeagal menor que o apódema gonocoxal anterior, apódema gonocoxal posterior bilobada (Fig. 61), cerco digitiforme, com uma tenácula alongada (Fig. 63). Fêmea. Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: espaço interocular com 8x diâmetros de uma faceta, antena com 14 flagelômeros sendo os ultimos pequenos e ovoides. Asa: comprimento da asa 1,97 mm, largura máxima 0,330 mm. Terminália (Fig. 64): placa subgenital bilobada com lóbulos curtos arredondados com seis cerdas apicais presentes, placa com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital, provenientes de um esclerito espesso, cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, espermateca mais longa que larga com projeção lateral apical, cerco longo com cerdas conspicuas e sua margem basal lateral esclerotizada.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Parque Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo, 26-28.xi.1970, col. C. L. Hogue, D. B. Bright, J. Guimarães (MZUSP); Parátipo ♀ dados acima. Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro) Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas estruturas não separadas do tórax e abdômen ambos com muitas cerdas presentes, assim como nos parátipos. Comentário: Das espécies brasileiras, Maruina namorada e M. pilosella são as únicas espécies que apresentam três grupos de espinhos no edeago, o que as difere é um espinho que fica na horizontal na parte apical da terminália de M. namorada enquanto em M. pilosella esse espinho é ausente.

Maruina (Maruina) pilosella Müller

Maruina (Maruina) pilosella Müller, 1895: 30. Localidade tipo: Rio de Janeiro

Comentário: essa espécie foi designada por Enderlein (1936) como espécie-tipo para o gênero e descrita por Müller (1895), contudo este último forneceu poucos detalhes em suas descrições e nos desenhos, sobre a espécie. Barretto (1954) redescreveu Maruina pilosella, de forma mais detalhada, com base em espécimes do estado de São Paulo, todavia sem designar um neótipo. Bravo (2005) discorda de Barreto e afirma que essa seria uma espécie nova para Maruina e não uma espécie já existente, chamando de Maruina barrettoi e depositando todos os espécimes estudados por Barretto (que agora são a série tipo de M. barrettoi) no Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Feira de Santana (CUFS). Sendo assim M. pilosella foi encontrada apenas uma vez por Müller e seu holótipo está perdido, o que dificulta fazer uma diagnose para a espécie.

Maruina (Maruina) spinosa Müller Maruina spinosa Müller, 1895: 480. Localidade tipo: Santa Catarina

Comentário: essa espécie foi descrita por Müller (1895), sem designar espécime tipo. Ele descreveu a fêmea para a espécie, porém com descrição e desenhos sucintos. O exemplar desta espécie está perdido.

Maruina (Maruina) sp. nov. c

(Figs. 65-76)

Diagnose: espaço interocular com 9x diâmetros de uma faceta, asa: veia R5 enfuscada terminando no ápice da asa, M1 unida a M3 larga e esclerosada; terminália masculina: hipândrio presente com sua região mediana triangular e regiões laterais unindo-se ao gonocoxito, placa pos-hipândrial subretangular com projeções laterais, gonocoxito com aproximadamente 6 cerdas na região dorsal, gonóstilos comprido com duas cerdas apicais, edeago com dois grupos de espinhos um mais fino e alongado e outro curto e denso, tenácula longa, com parte apical oval com dentículos presente com um formato de pente. Terminália feminina: placa subgenital com aproximadamente oito cerdas conspícuas em cada lóbulo, placa subgenital com uma inserção dorsal triangular chegando na metade dos lóbulos da placa.

Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 9x diâmetros de uma faceta (Fig. 66), sutura interocular presente, fronte com dois agrupamentos de cerdas próximas a ponte ocular (Fig. 65), antena com 13 flagelômeros, escapo subcilíndrico maior que o pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 67), flagelômeros em forma de barril, ascóides pequenos, a partir do segundo flagelômero; labela com cinco dentículos, palpo com o ultimo palpômero com duas cerdas conspícuas apicais, formula palpal:

1.0:1.3:1.3:2.1(Fig. 68). Asa: quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada terminando no ápice da asa, M1 unida a M3 larga e esclerosada, M2 incompleta comprimento da asa 1,46 mm, largura máxima 0,195 mm (Fig. 69). Terminália (Fig. 71): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, hipândrio presente com sua região mediana triangular e regiões laterais unindo-se ao gonocoxito, placa pós-hipândrial subretangular com projeções laterais (Fig. 72), gonocoxito com aproximadamente 6 cerdas na região dorsal (Fig. 73), gonóstilos comprido com duas cerdas apicais, edeago com dois grupos de espinhos uma mais fino e alongado e outro curto e denso, apódema edeagal subretangular, apódema gonocoxal anterior com base quadrancular, apódema gonocoxal posterior (Fig. 70), epiprocto retangular com

30 micropilosidade; cerco com micropilosidade possuindo uma ténacula longa, com parte apical oval com dentículos presentes, com um formato de pente (Fig. 74).

Fêmea ♀: Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: antena incompleta formula palpal: 1.0:1.3:1.4:2.5. Asa: comprimento da asa 1,73 mm, largura máxima 0,265 mm. Terminália (Fig. 76): placa subgenital bilobada com micropilosidade por toda a placa, com a presença de aproximadamente oito cerdas conspícuas em cada lóbulo da placa subgenital com uma inserção dorsal triangular chegando na metade dos lóbulos da placa (Fig. 75), cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, cerco esclerosados com micropilosidade.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Roraima, Amajari, Serra Tepequem, 10-12.vi.2010, malaise, col. J. A. Rafael; F. F. Xavier; R. Machado; R. Freitas (INPA); Parátipos: 6 ♀, 8 ♂ Dados acima. Distribuição: Brasil (Roraima). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente. Comentário: Essa espécie possui uma antena com 13 flagelômeros e uma tenácula longa no cerco do macho, com parte apical oval, levemente expandida e fimbriada, diferente de todas as espécies descritas para no gênero.

Maruina (Maruina) sp. nov. d

(Figs. 77-83)

Diagnose: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma faceta, sutura interocular presente, clípeo com duas projeções apicais arredondadas e com cerdas conspícuas em toda superfície, palpo com apenas um segmento (fundido) coberto por cerdas; R1 pouco esclerosada, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada terminando no ápice, M1 unida a M3, M2 incompleta, gonocoxito com aproximadamente 8 cerdas na região dorsal, gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com três grupos de espinhos posterior fino e curto, anterior alongado e curto, mediano longo e denso com o formato de Y, apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada, ápice subretangular, apódema gonocoxal com a base bilobada, apódema gonocoxal posterior com dois lóbulos arredondado na base.

Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma faceta (Fig. 78), sutura interocular presente, fronte com dois agrupamentos de cerdas próximas a ponte ocular, antena com 14 flagelômeros, escapo subcilíndrico maior que o pedicelo (Fig. 79), pedicelo subesférico, flagelômeros em forma de barril, ascóides pequenos presentes; clípeo com duas projeções apicais arredondadas e com cerdas conspícuas em toda superfície (Fig. 77), labela com sete dentículos, palpo com apenas um segmento (fundido) coberto por cerdas (Fig. 80). Asa: quebra na C, no nível da base de R1 pouco esclerosada, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada terminando no

ápice, M1 unida a M3, M2 incompleta, comprimento da asa 1,98 mm, largura máxima 0,405 mm (Fig. 81). Terminália (Fig. 83): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, hipândrio presente, gonocoxito com aproximadamente 8 cerdas na região dorsal, gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com três grupos de espinhos posterior fino e curto, anterior alongado e curto, mediano longo e denso com o formato de Y, apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada, ápice subretangular, apódema gonocoxal posterior com dois lóbulos arredondado na base (Fig. 82), ápice do epiprocto com micropilosidade. Cerco coberto por cerdas com uma ténacula presente típico para o gênero.

Fêmea ♀: Desconhecida

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Roraima, Amajari, Serra Tepequem, 10-12.vi.2010, malaise, col. J. A. Rafael; F. F. Xavier; R. Machado; R. Freitas (INPA); Parátipos: 27 ♂ Dados acima. Distribuição: Brasil (Roraima). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente. Comentário: Essa espécie foi classificada para o subgênero Maruina (Maruina) por possuir todas as características do mesmo com exceção do edeago que dispõe de um grupo de espinhos finos e alongados (monomórficos) característica presente no subgênero Maruina (Aculcina). Essa espécie dispõe de caracteres únicos para o gênero, como o clípeo com duas projeções apicais arredondadas e palpo com apenas um segmento (fundido).

Maruina (Maruina) sp. nov. e

(Figs. 84-90)

Diagnose: espaço interocular com 2x diâmetros de uma faceta, sutura interocular presente, flagelômeros em forma de barril, aumento de comprimento a partir do quarto flagelômero; tórax com um par de tufos de cerdas; veia R2 unida a R4 e R5 terminando no ápice da asa, R3 incompleta, M1 unida a M3, M2 incompleta. Terminália feminina: placa subgenital mais longa que larga, com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital, seus lobos esclerosados e com cerdas apicais presentes.

Descrição. Fêmea ♀: Cabeça: espaço interocular com 2x diâmetros de uma faceta (Fig. 85), sutura interocular presente, fronte com dois agrupamentos de cerdas próximas a ponte ocular (Fig. 84), antena incompleta, escapo subcilíndrico maior que o pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 86), flagelômeros em forma de barril e aparte do quarto vai alongando os flagelômeros, ascóides pequenos presentes; labela com aproximadamente cinco dentículos, palpo com o ultimo palpômero com duas cerdas conspícuas apicais, menor que 0,101 mm vezes o comprimento da cabeça, formula palpal: 1.0:1.1:1.2:2.6 (Fig. 87). Tórax: um par de tufos de cerdas. Asa: quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R3 incompleta, R5 terminando no ápice da asa, M1 unida a M3, M2 incompleta, comprimento da asa 1,54 mm, largura máxima 0,238 mm (Fig. 88). Terminália (Fig. 89): placa subgenital bilobado com micropilosidade, mais longa que larga, seus lóbulos esclerosados e com cerdas apicais presentes, com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital (Fig. 90), provenientes de um esclerito espesso, cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, espermateca mais longa que larga, cercos esclerosados e com micropilosidade na lateral próximo a placa subgenital.

Macho ♂: Desconhecido.

Material analisado. Holótipo ♀: BRASIL, Amazonas, ZF – 2, LBA, 07.viii.2015, malaise, col. F. F. Xavier.

Distribuição: Brasil (Amazonas). Situação do holótipo: montado em lâmina permanente. Comentário: Essa espécie foi classificada para o subgênero Maruina (Maruina) por possuir todas as características do mesmo com exceção de olhos separados por 2x o diâmetro de uma faceta, característica presente no subgênero Maruina (Aculcina). Ela

33 não possui nenhuma semelhança com as fêmeas e machos já descritos para o gênero uma vez que não há espécie descrita com olhos separados por essa distância.

5. CONCLUSÃO

O estudo de espécimes de Maruina da Amazônia e de outras regiões do Brasil trouxe um aumento no número de espécies conhecidas para o Brasil além da ampliação da distribuição de duas espécies já descritas. Para o gênero, houve aumento na distribuição para o Estado de Espírito Santo (Sudeste), Região Norte (Amazonas, Roraima), Região Sul (Rio Grande do Sul), uma vez que eram conhecidas espécies de Maruina apenas para o Nordeste (Bahia) e Sudeste (Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro). Mesmo não tendo sido revisado todo o gênero, uma nova característica é proposta para a diagnose do mesmo: antena com 13-14 flagêlomeros. Além disso, é discutida a presença de dois apódemas gonocoxais (anterior e posterior), numa reinterpretação das estruturas da genitália masculina. A diagnose dos subgêneros também foi atualizada e ampliada, com novas características exclusivas para cada um deles: um par de gibosidades na fronte, quebra na veia Costal da asa, no nível da base de

R1, veia R2 unida a R4 e R5, veia R3 curta e veia M1 unida a M3. Foram ainda descritas nas espécies novas variações (no palpo e antena) nunca antes reportadas para o gênero. Neste trabalho, assim como na literatura, foi aceita a inserção dos subgêneros com uma caracterização puramente morfológica, até que uma filogenia seja realizada.

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7. FONTES FINACIADORAS

Capes. Proc. Nº 03017/09-5

APÊNDICE I Lista mundial das espécies de Maruina

Maruina Müller, 1895 - espécie tipo: Maruina pilosella, Müller, 1895, designado por Hogue 1973.

Subgênero Maruina (Aculcina) amada Hogue, 1973:16 – 17. Distribuição: Costa Rica amadora Hogue, 1973:14 - 16. Distribuição: México, Costa Rica e Argentina caceresi Wagner, 1988: 55 – 57. Distribuição: Peru chaborra Hogue, 1973: 24 – 27. Distribuição: Colômbia chiringa Hogue, 1990: 185 – 191. Distribuição: Colômbia cholita Hogue, 1973: 19 – 22. Distribuição: Costa Rica colombicana Wagner & Joost, 1994: 83 – 85. Distribuição: Colômbia doncella Hogue, 1973: 23 - 24. Distribuição: Argentina duckhousei Bravo, 2005: 639 – 640. Distribuição: Brasil guria Bravo, 2004: 1 - 7. Distribuição: Brasil muchacha Hogue, 1973: 22 – 23. Distribuição: Costa Rica querida Hogue, 1973:18 – 19. Distribuição: Costa Rica Maruina sp. nov. a, 2017. Distribuição: Brasil Maruina sp. nov. b, 2017. Distribuição: Brasil

Subgênero Maruina (Maruina) barrettoi Bravo, 2005: 640 – 642. Distribuição: Brasil bellaca Hogue, 1973: 42 - 43 Distribuição: Argentina boulderina Vaillant,1963: 71 – 91. Distribuição: Colorado, U.S.A cachita Hogue, 1973: 49 – 51. Distribuição: Peru campesina Hogue, 1973: 55 – 57. Distribuição: Colômbia chamaca Hogue, 1973: 32 – 36. Distribuição: Costa Rica, México Central chamaquita Hogue, 1973: 37 – 39. Distribuição: Costa Rica chica Hogue, 1973: 46 – 49. Distribuição: Costa Rica dama Hogue, 1973: 51 – 55. Distribuição: Costa Rica

42 garota Hogue, 1973: 44 – 46. Distribuição: Brasil hirta Johannsen, 1934: 224 –225. Distribuição: Porto Rico hoguei Wagner, 1993: 116 – 118. Distribuição: Saint Vincent, Kingstown jezeki Bravo, 2005: 642 – 643. Distribuição: Brasil lanceolata (Kincaid), 1899: 30 – 37. Distribuição: México, Estados Unidos menina Bravo & Lago, 2003: 395 – 398. Distribuição: Brasil mollesi Vaillant, 1989: 17 – 23. Distribuição: Estados Unidos namorada Hogue, 1973: 30 – 32. Distribuição: Brasil Rio de Janeiro nina Hogue, 1973: 62 – 66. Distribuição: Costa Rica pebeta Ibañez-Bernal, 1994: 57 -62. Distribuição: Argentina pennaki Vaillant, 1963: 71 – 91. Distribuição: Colorado, Estados Unidos pilosella Müller,1895: 479 – 484. Distribuição: Brasil spinosa Müller, 1895: 479 – 484. Distribuição: Brasil tica Hogue, 1973: 58 - 62. Distribuição: Costa Rica tobagensis Wagner, 1993: 118 – 120. Distribuição: Tobago vidamia Hogue, 1973: 57 – 58. Distribuição: Costa Rica Maruina sp. nov. c, 2017. Distribuição: Brasil Maruina sp. nov. d, 2017. Distribuição: Brasil Maruina sp. nov. e, 2017. Distribuição: Brasil

Figura 03 – 05. Maruina (Aculcina) duckhousei holótipo: ♂ 3.Cabeça em vista dorsal; 4. Aparelho bucal; 5. Abdômen: esternitos 5-8 não esclerotizados, tergito 7 com um par de tufos de cerdas longas. [Escala 0,2 mm (4) 0,1 mm (3); 0,05 mm (5)].

Figura 06 – 14. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 6.Cabeça em vista dorsal: palpo; 8. Base da antena; 11. Asa; 12. Apódemas anterior e posterior; 13. Terminália vista dorsal; 14. Gonocoxito; parátipo ♀: 7. Ponte ocular; 9. Flagelômeros; 10. Palpo. [Escala 0,2 mm (6, 11); 0,1 mm (7, 10, 13, 14); 0,05 mm (9, 8, 12)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior; C = costal; CuA = Cúbital-anal; ed = edeago; esp = espinho; esc = escapo; fc = faceta; fl = flagelômero; fr = fronte; gt = gonóstilo; gx = gonocoxito; M1 = veia mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia mediana 4; pe = pedicelo; pg = ponte gonocoxal; pl = palpo; pu = pugio; ps = placa subgenital; pt = ponte ocular; R1= veia raidal 1 R2 = veia radial 2 R3 = veia radial 3; R4 = veia radial 4; R5 = veia radial 5; te = ténacula.

Figura 15 – 17. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 15. Ténacula; parátipo ♀: 16. Terminália vista dorsal; 17. Placa subgenital. [Escala 0,1 mm (15, 16); 0,05 mm (17)]. Abr.: al = apófise lateral; ce = cerco; cl = cerdas laterais; em = espermateca; it = inserção triangular; la = labela; M1 = veia mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia mediana 4; ps = placa subgenital; te = ténacula.

Figura 18 –26. Maruina (Aculcina) sp. nov. b holótipo ♂: 18. Cabeça em vista dorsal: palpo; 19. Ponte ocular; 20. Base da antena; 21. Flagelômeros; 22. 4ª palpômero; 23. Asa; 24. Apódemas anterior e posterior; 25. Terminália vista dorsal. 26. Cerco: ténacula. [Escala 0,2 mm (18, 19,20, 23); 0,1 mm (25); 0,15 mm (24); 0,05 mm (21, 22, 26)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior; ce = cerco; esp = espinho.

Figura 27 – 34. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 27. Cabeça em vista dorsal; 28. Ponte ocular; 29. Base da asa; 30. Ascóide; 31. Palpo; 32. Asa; 33. Apódemas anterior e posterior; 34. Terminália vista dorsa (holótipo)l; 35. Cerco: ténacula. [Escala 0,2 mm (32); 0,1 mm (27, 28, 31); 0,05 mm (29, 33, 34); 0,01 mm (30)]. Abr.: br = célula br; gi = gibosidade ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 35 – 37. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 35.Cerco (holótipo); ♀: 36. Espermateca; 37. Terminália em vista lateral (holótipo). [0,1 mm (35); 0,05 mm (36, 37)]. Abr.: ce = cerco; cl = cerdas laterais; te = ténacula.

Figura 38 – 45. Maruina (Maruina) garota ♂: 38. Cabeça em vista dorsal; 39. Ponte ocular; 40. Base da antena; 41. Flagelômeros; 42.4ª palpômero; 43. Asa; 44. Apódemas anterior e posterior 45. Terminália em vista dorsal. [Escala 0,5 mm (43); 0,2 mm (38, 39, 41); 0,05 mm (40, 42, 45); 0,02 mm (44)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 46 – 47. Maruina (Maruina) garota ♂: 46. Cerco: ténacula; ♀: 47. Terminália em vista dorsal. [Escala 0,2 mm (46); 0,1 mm (47)].

Figura 48 – 55. Maruina (Maruina) jezeki ♂: 48. Cabeça em vista dorsal;. 49. Ponte ocular; 50. Base da antena; 51. Flagelômeros; 52. Palpo; 53. Asa. 54. Apódemas anterior e posterior; 55. Terminália vista dorsal. [Escala 0,2 mm (48, 49, 52, 53, 54, 55,); 0,05 mm (50, 51)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 56 –62. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 56. Cabeça em vista dorsal; 57. Ponte ocular; 58. Base da antena; 59. 4ª palpômero; 60. Asa; 61. Apódemas anterior e posterior; 62. Terminália vista dorsal. [Escala 0,2 mm (56, 57, 60); 0,1 mm (62); 0,05 mm (58, 59, 61)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 63 –64. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 63. Ténacula; parátipo ♀: 64. Terminália vista dorsal: placa subgenital bilobado. [Escala 0,05 mm (63, 64)].

Figura 65 – 72. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 65. Cabeça em vista dorsal; 66. Ponte ocular; 67. Base da antena; 68. Palpo; 69. Asa; 70. Apódemas anterior e posterior; 71. Terminália vista dorsal. 72. Hipândrio e placa pós-hipândrial. [Escala 0,2 mm (69); 0,1 mm (65, 66, 68, 71, 72); 0,05 mm (70)]. Abr.: hi = hipândrio (esternito 9); ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 73 – 76. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 73. Gonocoxito; 74. Cerco: ténacula; parátipo ♀: 75. Placa subgenital; 76. Terminália vista dorsal. [Escala 0,1 mm (73, 74, 75, 76)].

Figura 77 – 83. Maruina (Maruina) sp. nov. d holótipo ♂: 77. Cabeça em vista dorsal; 78. Ponte ocular e clípeo; 79. Base da antena; 80. Palpo; 81. Asa; 82. Apódemas anterior e posterior; 83. Terminália vista dorsal [Escala 0,2 mm (81); 0,1 mm (77, 78, 83); 0,05 mm (79, 80, 82)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

Figura 84 – 90. Maruina (Maruina) sp. nov. e holótipo ♀: 84. Cabeça em vista dorsal; 85. Ponte ocular; 86 Base da antena; 87. Palpo; 88. Asa; 89 Terminália; 90. Placa subgenital. [Escala 0,5 mm (88); 0,2 mm (84, 85, 87, 89); 0,05 mm (80, 90)].