BAZI TÜRLERİNİN KARYOLOJİSİ

Gözdenur GÜNEŞ

YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOLOJİ

GAZİ ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

TEMMUZ 2013 ANKARA Gözdenur GÜNEŞ tarafından hazırlanan “BAZI GAGEA TÜRLERİNİN KARYOLOJİSİ” adlı bu tezin Yüksek Lisans tezi olarak uygun olduğunu onaylarım.

Prof. Dr. Fatma ÜNAL ………………………………. Tez Danışmanı, Biyoloji Anabilim Dalı

Bu çalışma, jürimiz tarafından oy birliği ile Biyoloji Anabilim Dalında Yüksek Lisans tezi olarak kabul edilmiştir.

Prof. Dr. Cafer SEVİMAY ………………………………. Tarla Bitkileri Anabilim Dalı, Ankara Üniversitesi

Prof. Dr. Fatma ÜNAL ………………………………. Biyoloji Anabilim Dalı, Gazi Üniversitesi

Prof. Dr. Deniz YÜZBAŞIOĞLU ………………………………. Biyoloji Anabilim Dalı, Gazi Üniversitesi

Tez Savunma Tarihi: 05/07/2013

Bu tez ile G.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Yönetim Kurulu Yüksek Lisans derecesini onamıştır.

Prof. Dr. Şeref SAĞIROĞLU ………………………………. Fen Bilimleri Enstitüsü Müdürü

TEZ BİLDİRİMİ

Tez içindeki bütün bilgilerin etik davranış ve akademik kurallar çerçevesinde elde edilerek sunulduğunu, ayrıca tez yazım kurallarına uygun olarak hazırlanan bu çalışmada bana ait olmayan her türlü kaynağa eksiksiz atıf yapıldığını bildiririm.

Gözdenur GÜNEŞ

iv

BAZI GAGEA TÜRLERİNİN KARYOLOJİSİ (Yüksek Lisans Tezi)

Gözdenur GÜNEŞ

GAZİ ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ Temmuz 2013

ÖZET

Gagea Salisb. () cinsi tek yıllık geofitlerden oluşmaktadır. Yayılışı Avrasya’nın subtropikal ve ılıman bölgeleriyle sınırlı olan bu cins, donmuş topraklarda ve tropikal iklimlere sahip bölgelerde dağılım göstermemektedir. Gagea Salisb. genelde bir Avrasya cinsi olup, Kuzey Afrika’da sadece birkaç türle temsil edilmektedir. Bu cins en az 275 tür içermektedir ve bu nedenle Liliaceae familyası içindeki en büyük cinslerden birisidir. Türkiye’de bu cinse ait 25 tür (27 takson) mevcut olup, bunlardan iki tanesi endemiktir. Bu çalışmada, Gagea Salisb. cinsine ait 5 farklı türün karyolojik özellikleri detaylı olarak incelenmiştir. Bütün taksonlarda temel kromozom sayısı x=12’dir. İncelelen taksonlar ve kromozom sayıları; Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’ın üç farklı lokalite örneği (hepsinde 2n=2x=24), Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın iki farklı lokalite örneği (her ikisinde de 2n=4x=48), Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil. (2n=2x=48), Gagea granatellii (Parl.) Parl. (2n=4x=48) ve Gagea taurica Steven. (2n=2x=24)’dır. Bu taksonların detaylı karyotipik özellikleri ve asimetri indeksleri ilk defa bu çalışmada belirlenmiştir.

Bilim Kodu : 203.1.048 Anahtar Kelimeler : Gagea Salisb., Gagea reticulata, Gagea bulbifera, Gagea bohemica, Gagea granatellii, Gagea taurica, karyotip, Türkiye Sayfa Adedi : 49 Tez Yöneticisi : Prof. Dr. Fatma ÜNAL v

KARYOLOGY OF SOME GAGEA SPECIES (M. Sc. Thesis)

Gözdenur GÜNEŞ

GAZİ UNIVERSITY GRADUATE SCHOOL OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES July 2013

ABSTRACT

Gagea Salisb. (Liliaceae) genus consists of small perennial geophytes. It’s distribution is restricted to the temperate and subtropical regions of and does not extend into any areas with either a tropical climate or permafrost. Gagea Salisb. is an Eurasian genus with a few species in North Africa. This genus comprises at least 275 species and it is one of the largest genus amongst the Liliaceae. This genus have 25 species (27 taxa) in and two of them are endemic. In this study, detailed karyological characteristics of five species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) were examined. The basic chromosome number is x=12 in all taxa. The taxa investigated and their chromosome numbers are; Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. from three different localities (they are all 2n=2x=24), Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. from two different localities (both are 2n=4x=48), Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil. (2n=2x=48), Gagea granatellii (Parl.) Parl. (2n=4x=48) and Gagea taurica Steven. (2n=2x=24). Detailed karyological characteristics and asymmetry index of these taxa were determined for the first time. Science Code : 203.1.048 Key Words : Gagea Salisb., Gagea reticulata, Gagea bulbifera, Gagea bohemica, Gagea granatellii, Gagea taurica, karyotype, Turkey Page Number : 49 Supervisor : Prof. Dr. Fatma ÜNAL

vi

TEŞEKKÜR

Tez çalışmalarım boyunca bilgi ve desteğini benden esirgemeyen, değerli fikirlerinden yararlandığım, her zaman örnek aldığım ve alacağım saygıdeğer tez danışmanım Prof. Dr. Fatma ÜNAL’a sonsuz teşekkürlerimi sunarım. Bitki materyallerini araziden toplayan ve çalışmalarım süresince bana destek olan değerli hocam Yard. Doç. Dr. Mehtap TEKŞEN’e bütün yardımları için minnetimi ve teşekkürlerimi sunarım. Bizlerle pozitifliğini, çalışma azmini ve kıymetli fikir ve bilgilerini paylaşan, her zaman desteğini gördüğüm kıymetli hocam Prof. Dr. Deniz YÜZBAŞIOĞLU’na sonsuz teşekkürlerimi sunarım. Laboratuvarda çok uzun süreler birlikte çalıştığım bütün arkadaşlarıma ve sevgili aileme, iyi, kötü bütün zamanlarımda yanımda oldukları ve bütün yardımları için ayrı ayrı teşekkür ederim.

Bu çalışma, TÜBİTAK tarafından 109T950 No’lu projeyle desteklenmiştir. Maddi katkılarından dolayı TÜBİTAK’a da çok teşekkür ederim.

vii

İÇİNDEKİLER Sayfa

ÖZET...... iv

ABSTRACT ...... v

TEŞEKKÜR ...... vi

İÇİNDEKİLER ...... vii

ÇİZELGELERİN LİSTESİ ...... ix

ŞEKİLLERİN LİSTESİ ...... x

RESİMLERİN LİSTESİ ...... xi

SİMGELER VE KISALTMALAR ...... xii

1. GİRİŞ ...... 1

2. GENEL BİLGİLER ...... 3

2.1. Sistematikte Kullanılan Sitogenetik Karakterler ...... 3

2.2. Kromozom Sayısı ve Morfolojisi ...... 3

2.3. Karyotip Analizleri ...... 6

2.4. Gagea Salisb. Cinsinde Yapılan Sitolojik Araştırmalar ...... 6

3. MATERYAL VE METOT ...... 9

3.1. Materyal ...... 9

3.1.1. Gagea Salisb. cinsinin genel özellikleri ...... 9

3.2. Metot ...... 11

3.2.1. Metafaz hücrelerinin elde edilmesi ...... 11

3.2.2. Karyotip analizleri ...... 11

4. ARAŞTIRMA BULGULARI ...... 15

4.1. Gagea confusa Terracc...... 15

4.2. Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil...... 16 viii

Sayfa

4.3. Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa...... 16

4.4. Gagea bithynica Pascher...... 17

4.5. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil...... 18

4.6. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil...... 19

4.6.1. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2437). 19

4.6.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2391) 21

4.6.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2461) 23

4.7. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil...... 24

4.7.1. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2417) 24

4.7.2. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2433) 27

4.8. Gagea granatellii (Parl.) Parl...... 29

4.9. Gagea taurica Steven...... 30

4.10. Gagea graeca (L.) Terracc...... 32

5.TARTIŞMA VE SONUÇ ...... 34

KAYNAKLAR ...... 46

ÖZGEÇMİŞ ...... 49 ix

ÇİZELGELERİN LİSTESİ

Çizelge Sayfa

Çizelge 3.1. Karyolojik olarak incelenen Gagea taksonları………………...... 10

Çizelge 3.2. Sentromerlerin Yerine Göre Kromozomların Adlandırılması...... 13

Çizelge 4.1. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2349) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 19

Çizelge 4.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2437) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 21

Çizelge 4.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2391) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 22

Çizelge 4.4. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2461) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 24

Çizelge 4.5. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2417) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 26

Çizelge 4.6. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2433) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 28

Çizelge 4.7. G. granatellii (Parl.) Parl.’nin (MT 2760) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 30

Çizelge 4.8. Gagea taurica Steven’nın (MT 2525) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 31

Çizelge 4.9. Gagea graeca (L.) Terracc.’nın (MT 2753) somatik kromozomlarının detaylı özellikleri (µm)...... 33

Çizelge 5.1. Gagea Salisb. cinsine ait taksonların karyolojik karşılaştırması...... 37

x

ŞEKİLLERİN LİSTESİ

Şekil Sayfa

Şekil 4.1. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2349) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 18

Şekil 4.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2437) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı………...... 20

Şekil 4.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2391) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 22

Şekil 4.4. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2461) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 23

Şekil 4.5. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2417) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 25

Şekil 4.6. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın (MT 2433) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 27

Şekil 4.7. G. granatellii (Parl.) Parl.’nin (MT 2760) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 29

Şekil 4.8. Gagea taurica Steven’da (MT 2525) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 31

Şekil 4.9. Gagea graeca (L.) Terracc.’da ( MT 2753) a. Mitotik metafaz kromozomları (bar: 10 µm), b. Haploid idiogramı...... 32

Şekil 5.1. Gagea Salib. cinsine ait taksonların A1 ve A2 asimetri indekslerinin karşılaştırılması ……...... 38 xi

RESİMLERİN LİSTESİ

Resim Sayfa

Resim 4.1. Gagea confusa Terracc.’da (MT 2413) mitotik metafaz kromozomları...... 15

Resim 4.2. Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil.’da mitotik metafaz kromozomları……………………...... 16

Resim 4.3. Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa’da mitotik metafaz kromozomları...... 17

Resim 4.4. Gagea bithynica Pascher’da mitotik metafaz kromozomları...... 17

xii

SİMGELER VE KISALTMALAR

Bu çalışmada kullanılan bazı simgeler ve kısaltmalar, açıklamaları ile birlikte aşağıda sunulmuştur.

Simgeler Açıklama

% Yüzde µm Mikrometre mm Milimetre n Haploid kromozom sayısı x Temel kromozom sayısı C Santigrat derece

A1 intrakromozomal asimetri indeksi

A2 interkromozomal asimetri indeksi

SCL standart sapma

XCL ortalama kromozom uzunluğu

Kısaltmalar Açıklama

DPX Depex HCl Hidroklorik asit K Kromozomun kısa kolu m Metasentrik MT Mehtap Tekşen sm Submetasentrik st Subtelosentrik t Telosentrik U Kromozomun uzun kolu 1

1. GİRİŞ

Gagea Salisb., çok yıllık, soğanlı ve jeofitik bir cins olup, 70-275 arasında tür içeren ve Liliaceae familyası içinde yer alan en büyük cinslerden birisidir. Kuzey Afrika’da birkaç türü bulunmakla birlikte, Gagea bir Avrasya cinsidir. Akdeniz Bölgesi’nden başlayarak, bütün Avrupa ve Asya’da yayılış göstermektedir. Kuzey Amerika’da bu cinse ait yalnızca G. serotina (L.) Ker. Gawl. türü bulunmaktadır. Türkiye’de bu cinsin 25 türü (27 takson) yayılış göstermektedir, bunlardan 2 tanesi endemiktir. Morfolojik karakterlerinin benzerliği, bu cinsin taksonomik ayrımını belirsiz ve sorunlu hale getirmektedir. Bu cins son yıllarda, soğan yapısı, morfolojisi ve ontogenisi, klasik sitotaksonomisi, embriyolojisi, üreme biyolojisi, polen morfolojisi, nomenklatürü ve taksonomisi, filogenetik akrabalıkları ve cpDNA ve nrDNA verileri üzerine yapılan birçok çalışmanın konusu olmuştur.

Gagea cinsinde temel kromozom sayısı x=12’dir. Özellikle Didymobulbos, Fistulosae, Gagea ve Spathaceae seksiyonlarında fazla sayıda poliploid türler (11x’e kadar) gözlenmiştir. Gagea’da triploid ile 2n=132 olan undekaploid arasında değişen poliploid soylar bulunmaktadır. Bu nedenle bazı türlerde farklı kromozom sayıları mevcuttur. Örneğin, G. bohemica’da 2n=24, 36, 48, 60, 72, G. dubia’da 2n=24, 48 ve G. sicula’da 2n=24, 36 gibi farklı kromozom sayıları belirlenmiştir.

Gagea Salisb. cinsinin taksonomik sınıflandırmasına katkı yapmak amacı ile bu güne kadar çeşitli karyolojik çalışmalar yapılmıştır. Orta Akdeniz Bölgesi’nden Tunus’da yayılış gösteren türlerde kromozom sayıları belirlenmiştir. Bu türler; G. chaberti A. Terracc. (2n=36); G. sicula Lojac. (2n=24, 36) ve Sicilya’da G. chrysantha Schult. et Schult. f. sensu stricto (2n=36) dur. İtalyan populasyonlarında yapılan çalışmalarda, Gagea lutea (L.) Ker-Gawl.’ın 2n=72, G. minima (L.) Ker-Gawl.’nın 2n=24, G. pratensis (Pers.) Dumort.’in 2n=60 ve G. villosa (M. Bieb.) Sweet’nın 2n=48 kromozomlu olduğu belirlenmiştir. Gagea fragifera (Vill.) Ehr. Bayer & G. López Güney Italya’da yayılış gösteren heptaploid (2n=7x=84) bir türdür. Güney İtalya populasyonlarından G. chrysantha (Jan) Schult. & Schult. f. s.l. ve G. granatellii 2

(Parl.) Parl. s.l. türlerinin triploid (2n=36) olduğu doğrulanmıştır. Gagea foliosa (J. Presl & C. Presl) Schult. & Schult. f. (2n=36) ve G. mauritanica Durieu (2n=36) türlerinin her ikisinin de karyolojik çalışması ilk defa Peruzzi tarafından yapılmıştır.

Bu tez çalışmasında, Türkiye’nin farklı bölgelerinden toplanan Gagea Salisb. cinsine ait farklı taksonların kromozom sayılarının belirlenmesi ve detaylı karyotip analizlerinin yapılarak, cinsin revizyonuna ve taksonomik problemlerinin çözümlenmesine katkıda bulunulması amaçlanmıştır. 3

2. GENEL BİLGİLER

2.1. Sistematikte Kullanılan Sitogenetik Karakterler

Sistematik kısaca, canlı çeşitliliği bilimi olup, biyolojik çeşitliliği, organizmaların tarihini ve aralarındaki evrimsel ilişkileri araştıran bir bilim dalıdır. Taksonomi, sistematiğin bir alt dalı olup, sınıflandırma ile uğraşır ve biyoçeşitliliğin dökümantasyonunu hazırlar. Taksonomi bir sentez bilimidir. Taksonomide çok çeşitli bilim dallarından veriler elde edilerek bu veriler sentezlenir. Taksonominin hizmet ettiği bilim dalları arasında Sitoloji, Genetik, Fizyoloji, Anatomi, Morfoloji, Ekoloji, Biyocoğrafya, Fitososyoloji, Palinoloji, Paleobotanik, Evrim, Farmakognozi, Farmakoloji, Peyzaj Mimarisi, Çevre Bilimleri gelmektedir [Yıldız ve Aktoklu, 2010].

Genetik ve sitolojik özellikler arasındaki belli ilişkileri ortaya koyan sitogenetik bilimdalı, uzun yıllardır olduğu gibi, günümüzde de popüler bir şekilde önemini devam ettirmektedir. Sitogenetik bulgular, morfolojik düzeyde gözlenemeyen farklılık ve benzerliklerin belirlenmesini sağlamaktadır. Kromozom yapısı ve sayısındaki değişiklikler, tür içi ve türler arası ayırt edici özellikler taşımaktadır. Sitogenetik çalışmalar, filogenetik analizlerde kullanılan morfolojik, biyokimyasal, davranışsal ve diğer karakterlerden bağımsız olarak bilgi sağlamaya yarar. Bu incelemelerle mayoz ve mitoz sırasında kromozomların sayı, biçim, büyüklük ve davranışları mikroskobik olarak saptanabilmektedir. Sitogenetik tekniklerin kullanıldığı filogenetik çalışmaların çoğunda temel olarak kromozom sayısı ve morfolojisi, daha seyrek olarak da çeşitli tiplerdeki kromozom bantları ortaya çıkarılmaktadır [Özaydın ve Dirmenci, 2004].

2.2. Kromozom Sayısı ve Morfolojisi

Ökaryotik organizmalarda genetik materyal çekirdekte bulunmaktadır. Genetik materyal olarak adlandırılan DNA, hem ökaryotlarda hem de prokaryotlarda, genetik bilgiyi depolayan bir molekül olarak iş görmektedir ve çok sayıda asidik ve bazik 4

proteinlerle bir arada tutulmaktadır. Her DNA molekülünde bulunan kalıtım birimlerine gen adı verilmektedir ve kısaca gen, kalıtımın işlevsel birimidir. Hücre döngüsünün bölünmeyi içermeyen evrelerinde, bu DNA/protein kompleksi, kromatin adı verilen çözülmüş ve dağınık bir yapıda bulunmaktadır. Mitoz ve mayoz bölünmeler sırasında bu materyal, kendi üzerine sarılarak, farklı bir yapı olan kromozom halinde yoğunlaşmaktadır [Klug ve Cummings, 2003].

Kromozomların en iyi incelenebildiği evre, mitoz bölünmenin metafaz evresidir. Hücre bölünmesinin bu safhasında incelenen kromozomlar, sistematikte önemli rol oynamaktadır. Bu evrede kromozomlar en kısa boya ve en fazla kalınlığa erişmiş durumdadır. Hücre bölünmesi sırasında, profazda, kromatin materyali ince iplikçikler halinde belirmeye başlar ve bunlara kromonema adı verilmektedir. Kromatid yoğunlaşmasının erken devresini yansıtan kromonemalar spiraller yapıp kısalıp kalınlaşarak kromatid ve dolayısıyla kromozomları oluşturmaktadır. Primer boğum bölgesi adı verilen, kromozom kollarının birleştiği yerde bir daralma meydana gelmektedir. Bu bölgede parlak, açık bir bölge bulunur. Bu açık bölge, sentromer olarak adlandırılmaktadır. Kromatidler birbirine sentromer bölgesinden bağlıdırlar. Kromozomların iğ ipliklerine tutunmasını sağlayan ve sentromer bölgesindeki DNA’ya bağlı üç tabakadan oluşan yapıya da kinetokor adı verilmektedir [Topaktaş ve Rencüzoğulları, 2010].

Kromozomlarda sentromerin bulunduğu daralma bölgesi olan primer boğumun dışında bazı kromozomlarda sekonder boğum adı verilen bir daralma bölgesi daha bulunmaktadır. Nukleolus oluşumuyla ilgili işlevinin olduğu düşünüldüğünden bu bölgelere nukleolar bölge veya nukleolus yapıcı bölge adı verilmektedir [Topaktaş ve Rencüzoğulları, 2010]. Bazı kromozomlarda, ince bir flament ile kromozomun bir ucuna bağlı yuvarlak ve silindir biçiminde yapılar bulunmaktadır. Satellit olarak adlandırılan bu yapıların çapı kromozomun çapına eşit veya daha küçük olabilmektedir. Satellitler de nukleolus oluşumuna katılmaktadır [Topaktaş ve Rencüzoğulları, 2010].

5

Her türün kendine özgü kromozomları ve her kromozomun da kendine özgü bir şekli vardır. Kromozomların şeklini belirleyen en önemli özellikleri sentromerin yeri olup, bu bölge her kromozom için karakteristiktir. Bu nedenle her kromozomda iki kol arasındaki oran her zaman sabittir [Demirsoy, 1998]. Kromozomun p kolu olarak adlandırılan kısa kolu sentromerin üst kısmında, q kolu olarak adlandırılan uzun kolu ise sentromerin alt kısmında gösterilir [Klug ve Cummings, 2003]. Sentromer bölgesinin yerine göre kromozomlar, metasentrik (median), submetasentrik (submedian), subtelosentrik (subterminal) ve telosentrik (terminal) olarak sınıflandırılırlar. Median kromozomlarda, sentromerin iki tarafında bulunan kromozom kolları birbirine hemen hemen eşittir. Submedian kromozomun sentromeri kromozom kollarını eşit olarak bölmez ve bir kol diğerinden biraz daha uzundur. Sentromerin kromozomun ucuna yakın bulunması durumunda kromozom subterminal olarak adlandırılmaktadır. Terminal kromozomda sentromer, kromozomun ucunda yer almaktadır [Elçi ve Sancak, 2009].

Bitki ve hayvan türleri, kromozom sayısı açısından büyük farklılıklar göstermektedir. Aynı türe ait her bireyin somatik hücrelerinde kromozom seti veya karyotipi sabittir ve değişiklik göstermez. Somatik sayı adı verilen ve bir bireyin somatik hücrelerindeki kromozom sayısı da sabittir ve 2n ile gösterilmektedir. Somatik sayıya “diploid” veya “zigotik” sayı da denilmektedir. Bazı türlerde birbiri ile ilişkili seri şekilde farklı kromozom sayıları bulunmaktadır. Serilerdeki her birey “x” ile ifade edilen bir temel sayının katı kadar kromozoma sahiptir. Kromozom sayısı 2x olan bireylere diploid, x sayısının birkaç katı kadar büyük olanlara poliploid canlılar denilmektedir. Buna göre x sayısının birkaç katı kromozoma sahip olan canlılar, örneğin 3x triploid, 4x tetraploid, 5x pentaploid, 6x hekzaploid, 7x heptaploid, 8x oktaploid, 9x nonaploid, 10x dekaploid v.s. şeklinde adlandırılmaktadır. Bir bireyde haploid kromozom sayısı ise “n” ile ifade edilmektedir. Bu sayı “gametik” sayı olarak da adlandırılmaktadır [Elçi ve Sancak, 2009].

6

2.3. Karyotip Analizleri

Bir bireyin kromozomlarının sayısına, şekline, büyüklüğüne o bireyin karyotipi denilmektedir. Her türün karyotipi kendine özgüdür. Karyotip, bir kromozom takımının tanınmasını sağlayan bütün özellikleri (kromozomların boyu, kollarının uzunluğu, sekonder boğumlar, sentromerin yeri) içermektedir [Karol ve Suludere, 1992]. Farklı karyotipleri karşılaştırmak amacıyla kromozomların çizilmiş şematik şekillerine de idiogram adı verilmektedir. Her canlı türü, türe özel şekil ve sayıda kromozoma sahiptir. Farklı türlerin kromozom sayıları eşit olabilir ancak bu durumda da şekil ve yapıları arasında yani karyotipleri arasında bazı farklar bulunur [Topaktaş ve Rencüzoğulları, 2010].

Bitkilerin karyotip analizlerinin yapılabilmesi için o türün mitotik metafaz kromozomlarına ihtiyaç duyulmaktadır. Metafaz kromozomlarının elde edilmesi için en uygun materyal, sürekli bölünen hücrelerin yer aldığı meristematik kök uçlarıdır [Topaktaş ve Rencüzoğulları, 2010]. Kromozomların ayrıntılı olarak incelenebilmesi için uygun materyalin elde edilmesi son derece önemlidir [Elçi ve Sancak, 2009].

2.4. Gagea Salisb. Cinsinde Yapılan Sitolojik Araştımalar

Gagea Salisb. cinsinde, Peterson ve arkadaşlarının 2009 yılında yaptığı bir çalışmaya göre, bu cinste triploid ile 2n=132 olan undekaploid arasında değişen poliploid soylar mevcuttur. Farklı kromozom sayılarına sahip birkaç tür belirlenmiştir. Örn; G. bohemica’da 2n=24, 36, 48, 60, 72; G. dubia’da 2n=24, 48, G. sicula’da 2n=24, 36 gibi (Peterson ve ark., 2009). Peruzzi ve arkadaşlarının 2008 yılında yaptığı bir çalışmada G. trinervia’nın G. graeca’dan ayrı bir tür olup olmadığı, Sicilya ve Libya populasyonlarının farkı ile bu iki türün taksonomik ve filogenetik akrabalıklarının nasıl olduğu sorularına yanıt aranmıştır. Çalışmada her iki türün de diploid (2n=24) olduğu, bu türlerin genetik olarak birbirine yakın olsa da karyolojik ve moleküler markırları (nrITS-bölgeleri) ile farklılıklar gösterdiği belirtilmiştir. Bu çalışmada, G. trinervia’nın canlı bitki örneklerinde, morfo-anatomiyi, ontogeniyi, karyolojiyi ve moleküler analizi (cpDNA ve nrDNA verileri) kapsayan modern biyosistematik 7

metodlar kullanılmıştır [Peruzzi ve ark., 2008b]. Sicilya ve Libya bitkileri arasındaki farklılıklar belirlenmeye çalışılmış, G. trinervia türü, kendisine çok yakın olan beyaz çiçekli G. graeca ve diğer Gagea türleriyle karşılaştırılmıştır [Peruzzi, 2008a]. Gagea lutea’nın endosperm çekirdeğinin gelişimi esnasındaki yapısı konfokal lazer tarama mikroskobu (CLSM) kullanılarak incelenmiş ve fakültatif heterokromatinizasyonun konstitif heterokromatinizasyona karşı güçlü bir DNA hipermetilasyonu gerektirdiği belirtilmiştir [Bùžek ve ark., 1998]. Gagea Salisb. cinsinde melezliğin evrimsel süreci ile igili yapılan bir çalışmada, G. luberonensis’in 2n=3x=36 olduğu, diğer üç türün (G. polidorii, G. pomeranica ve G. bohemica) 2n=4x=48 kromozom sayısına sahip olduğu bildirilmiştir [Peterson ve ark., 2008]. İç Moğolistan ve Çin’de yeni bir tür olarak bulunan Gagea daqingshanensis’in, G. albertii ve G. pauciflora ile benzer olduğu; fakat birkaç özellik bakımından birbirlerinden ayrıldıkları belirtilmiştir [Zhao ve Yang, 2006].

Gagea sistematiği, özellikle herbaryum materyallerinde, ayırt edici karakterlerin yetersizliği nedeniyle oldukça zordur. Gagea’nın en önemli revizyonları eş zamanlı ve bağımsız olarak, 20. yüzyıl başlarında Pascher (1904, 1907) ve Terracciano (1905, 1906) tarafından gerçekleştirilmiştir. Daha sonra Filistin [Heyn & Dafni, 1971, 1977], Hindistan, Irak, Türkiye ve Kafkasya Bölgesi ile Florası için de revizyon çalışmaları yapılmıştır [Zarrei ve ark., 2007; 2009].

Gagea bohemica sensu latu (s.l.; birkaç sinonim), Gagea seksiyonu olan Didymobulbos’a ait olup, başta Orta Avrupa'da Almanya’da (Saksonya-Anhalt ve Rheinland Pfalz), Bohem havzasının (Çek Cumhuriyeti) içinde, Viyana havzasında (Avusturya ve Slovakya) ve Pannonia havzasının kuzey ve kuzey-batısında (Avusturya, Macaristan ve Slovakya) dağılış göstermektedir. Aynı taksonun, Orta Avrupa’nın ilerisinde, Akdeniz Bölgesi’nde (İtalya, Sardunya, Sicilya, Fransa, Korsika, Portekiz, İspanya, Yunanistan ve Kuzey Afrika) ve Rusya, Kırım, İsrail, Suriye ve Türkiye’de de bulunduğu kaydedilmiştir. G. bohemica s.l.’nın, 2x’den 6x’e kadar bütün ploidi basamaklarını (2n=24, 36, 48, 60, 72) ve iki genel büyük morfolojik tipi (saxatilis ve bohemica) içerdiği belirlenmiştir [Peterson ve ark., 2010]. 8

Gagea cinsinde moleküler düzeyde yapılan çalışmalarda, birçok makromoleküler incelemeyle hibridizasyonun, adaptif gelişimi ve türleşmeyi tetiklediği kanıtlanmıştır. G. luberonensis J.-M. Tison, G. polidorii J.-M. Tison ve G. pomeranica Ruthe taksonlarıyla yapılan bir çalışmada hibridizasyonun Gagea cinsinin gelişiminde çok önemli role sahip olduğu belirtilmiştir [Peruzzi, 2008a]. Hibridizasyon ve poliploidinin bitkilerde en önemli evrimsel mekanizmalar arasında yer aldığı gösterilmiştir [Peruzzi, 2003]. Gagea cinsi içinde, türleşmede melezleşmenin (hibridizasyon) ve poliploidinin önemi birçok morfolojik ve karyolojik incelemelerle de açıklığa kavuşturulmuştur [Peruzzi ve Aquaro, 2005]. Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil. türünün antioksidan özellikleri ile ilgili ön çalışmalar yapılmış ve bu türün zengin fenolik bileşik içerdiği ortaya konmuştur. Bu türlerin fitokimyasal yapısının incelenmesine yönelik çalışmaların artması ve fitokimyasal özelliklerinin araştırılması sonucunda, bu cinsin ilaç yapımında kullanılabilirlik açısından farmakolojide ilgi odağı olabileceği düşünülmektedir [Mammadov ve İli, 2009].

Gagea Salisb. cinsinde yapılan literatür araştırmalarında Türkiye’ye özgü taksonlarda detaylı karyotip analizlerinin yapılmadığı belirlenmiştir. Bu nedenle bu tez çalışmasında, bu cinse ait bazı taksonların detaylı kromozom analizlerinin yapılması ve cinsin taksonomik bilgilerine katkı sağlanması amaçlanmıştır. 9

3. MATERYAL VE METOT

3.1. Materyal

Bu araştırmada, Türkiye’nin değişik coğrafik alanlarından toplanan Gagea Salisb. cinsine ait farklı taksonlar kullanılmıştır. Bu taksonlarda kromozom sayısı ve karyotip analizlerinin belirlenmesi için, örneklere ait soğanlar köklendirilmiş ve karyolojik incelemeler için kullanılmıştır. İncelenen taksonların lokaliteleri Çizelge 3.1’de gösterilmiştir.

3.1.1. Gagea Salisb. cinsinin genel özellikleri

Gagea, (3-)5-7(-12) cm uzunluğundadır. Soğan ve bulbletlerin her ikisi de subgloboz, genç çiçekli bitkileri tunikasızdır; eski bitkilerde soğan (9-13 mm) açık kahverengi tunikayla kaplıdır, bulblet daha küçük (1-2 mm), alveolat kolayca çıkarılabilir [Peruzzi ve ark., 2007].

Birçok Gagea türü, kil oranı yüksek olan, mevsimlik nemli topraklarda yetişmektedir [Zarrei ve ark., 2007]. Gagea, ilk yaprağın alt kısmında bulunan tekli soğan tarafından ve ikinci yaprağın alt kısmındaki bazal bulblet kullanılarak tanımlanır [Tillich, 1998]. Soğan kabuğunun, bazal bulbletin ve diğer bulbillerin anatomisi ve ontogenisinin, Gagea taksonomisi için büyük öneme sahip olduğu bilinmektedir [Peruzzi ve ark., 2007].

10

Çizelge 3.1. Karyolojik olarak incelenen Gagea taksonları

Tür Lokalite Toplayıcı Numarası, Yılı B5 Nevşehir: Gülşehir, Yeniyaylacık M. Tekşen 2349& S. Karaman Gagea bohemica yol sapağından 500 m, 924 m, step 2010

B9 Van: Gürpınar, Bölmeçalı- M. Tekşen 2437 & S. Karaman Gagea reticulata Sapakonak köyleri yol ayrımı, N 2010 38º13´,844, E 43º33´,492, 2133 m, step

B9 Van: Van-Başkale arası, Hoşap’a M. Tekşen 2391 & S. Karaman Gagea reticulata 12 km kala, Zernek Barajı civarı, eski 2010 köprü, 1979 m, step B9 Van: Gürpınar, Işıkpınar-Hacıköy M. Tekşen 2461 & S. Karaman Gagea reticulata arası, N 38º18´,572, E 43º37´,100, 2010 2168 m, step B9 Van: Güzelsu-Üçgen köyü arası, M. Tekşen 2413 & S. Karaman Gagea confusa Hoşap’tan 3 km, 2056 m, step 2010

B9 Van: Erciş-Hica arası, Yukarı Işıklı M. Tekşen 2417 & S. Karaman Gagea bulbifera köyünden 1-2 km sonra, Koçköprü 2010 Barajı çevresi, 1916 m, step

B9 Van: Muradiye, Topuzarpa köyü M. Tekşen 2433 & S. Karaman Gagea bulbifera yukarısı, 1844 m, çayırlık 2010

C7 Şanlıurfa: Birecik, Çiftlik Köyü M. Tekşen 2742 & S. Karaman Gagea fibrosa yukarısı tepeler, N 37º07´.032, E 2011 37º54´.792, 629 m, 21.03., step B5 Aksaray: Gülağaç, Saratlı kasabası, M. Tekşen 2760 & S. Karaman Gagea granatellii N 38º26.958, E 34º14´.165, 1122 m, 2011 step

Gagea villosa var. C2 Manisa: Spil Dağı, N 38º35´.421, E M. Tekşen 2728 & S. Karaman villosa 27º25´.035, 748 m, kayalıklar 2011

B7 Erzincan: Sipikor geçidi, N M. Tekşen 2525 & S. Karaman Gagea taurica 39º53´,067, E 39º33´,868, 2414 m, step 2010 C2 Muğla: Köyceğiz, Ekincik Köyü M. Tekşen 2753 & S. Karaman Gagea graeca batısı, İskele, N 36º49´.686, E 2011 28º32´.909, 9 m, kayalıklar C1 Muğla: Yatağan-Milas arası, Turgut-Katrancı arası, Katrancı M. Tekşen 2709 & S. Karaman köyünden Geyik barajına giderken c. 1 Gagea bithynica 2011 km sonra, N 37º23´.467, E 27º55´.702,

655 m, yol kenarları, P. pinea ormanı altları, maki, kayalıklar

11

3.2. Metot

3.2.1. Metafaz hücrelerinin elde edilmesi

Gagea Salisb. cinsine ait taksonların karyotip analizlerinin yapılabilmesi için gerekli olan somatik hücreler aşağıda açıklanan yöntem ile elde edilmiştir:

Çalışılacak olan her Gagea taksonuna ait soğanlar ayrı ayrı saksılara dikilerek buzdolabında +40C’de, sürekli nemlendirilerek 1 ay kadar bekletilmiştir. Bu uygulama, soğanların dormansiyi atlatmaları için yapılan bir işlemdir. Daha sonra buzdolabından çıkarılan soğanlar oda sıcaklığında köklendirilmiştir. Çimlenen soğanların kök uçları 06:00-11.00 ve 16:00-19:00 saatleri arasında alınarak, ilk işlem amacıyla α-monobromonaftalin çözeltisinde +40C’de 16-18 saat bekletilmiştir. Tespit işlemi için kökler 3:1 absolu alkol:glasiyal asetik asit çözeltisinde en az bir gece tespit edilmiştir. Bu çözeltiden çıkarılan ve daha sonra kullanılmak üzere saklanacak olan kök uçları +40C’de %70’lik alkolde depolanmıştır. Çalışılmak üzere tespit çözeltisinden çıkartılan kök uçları 1N HCl içinde 600C’de, türe göre değişmek üzere 12-25 dk. hidroliz edilmiştir. Kök uçları Feulgen’de 2-3 saat boyanmıştır. Kök uçlarının koyu boyanan 2-3 mm’lik kısımlarından %45’lik asetik asit içinde ezme preparatlar hazırlanmıştır. Yapılan preparatlar mikroskopta incelenerek karyotip analizine uygun metafaz hücreleri bulunanlar sıvı azotta dondurulduktan sonra, lam ve lamel bir birinden ayrılmıştır. Oda sıcaklığında kurutulan lamlara DPX damlatılarak yeni bir lamel kapatılmış ve preparatlar devamlı hale getirilmiştir. Devamlı preparatlarda metafaz safhasında olan hücrelerin fotoğrafları çekilmiştir.

3.2.2. Karyotip analizleri

Kromozom boylarının ölçülmesi

Devamlı preparatlarda, metafaz safhasında olan, kromozomları iyi dağılmış ve aynı düzlem üzerinde bulunan, sitoplazma ile kontrast oluşturacak şekilde boyanmış olan ve sınırları mümkün olduğunca belli olan hücrelerin Leica DM LB2 mikroskopta 12

fotoğrafları çekilmiştir. IM50 programı kullanılarak, fotoğraflardaki metafaz kromozomlarının uzun kol, kısa kol uzunlukları, toplam boyları ve varsa satellitleri mikron cinsinden ölçülmüştür. Her hücrede kromozomların nisbi boyları, kromozom kollarının birbirine oranları, kromozomun toplam boyu belirlenmiştir. Bu değerler bakımından aynı veya birbirine en yakın olan kromozomlar birbiriyle eşlenmiş ve homolog kromozomlar olarak belirlenmiştir. Her takson için genellikle 5 metafaz hücresi kullanılarak kromozomların ortalama ölçümleri alınmış ve takiben idiogramları hazırlanmıştır.

Kromozomların nisbi boylarının belirlenmesi

Bir taksonun karyotip analizi yapılırken uygulanan işlemlerin aynı şartlarda olmasına rağmen ölçülen her bir hücrede kromozomlar farklılık gösterebileceği için, kromozom ölçülerinde meydana gelen bu değişkenliklerin ortadan kaldırılması ve aynı hücrede bulunan kromozom boylarının birbiriyle ya da diğer hücrelerle karşılaştırılması amacıyla kromozomların nisbi boyları hesaplanmıştır. Bu hesaplama için kullanılan formül aşağıdaki gibidir [Elçi ve Sancak, 2009]:

Nisbi Boy=(Kromozom Boyu/Hücredeki Kromozomların Toplam Boyu) x100

Kromozom kollarının oranı

Bir metafaz hücresindeki kromozomların uzun kol boyunun kısa kol boyuna bölünmesiyle sentromerlerin yeri belirlenmiştir. Satellit bulunduran kromozomlarda kol boyları ölçülürken, satellit ile kromozom arasındaki uzaklık toplam kol boyuna dahil edilmemiştir [Elçi ve Sancak, 2009]. Kromozomların adlandırılması, kolların birbirine oranı, yani sentromerlerin yerine göre yapılmıştır [Levan ve ark., 1964]. Bu oranlar ve oranlara göre kromozomların adlandırması Çizelge 3.2’de gösterilmiştir.

13

Çizelge 3.2. Sentromerlerin Yerine Göre Kromozomların Adlandırılması

Kol Oranı (r=U/K) Kromozom Adı Kromozom Sembolü

r ≤ 1,7 Metasentrik m

1,7 ≤ r ≤ 3,0 Submetasentrik sm

3,0 ≤ r ≤ 7,0 Subtelosentrik st

r ≥ 7,0 Telosentrik t

Haploid yapının toplam uzunluğu

Her bir kromozom çiftini temsilen elde edilen uzun kol, kısa kol ve satellit boylarının birlikte oluşturduğu kromozom uzunluklarının tamamının toplanmasıyla elde edilen değer, toplam haploid kromozom uzunluğunu vermektedir.

İdiogramların oluşturulması

Her bir takson için hazırlanan idiogramlarda haploid setteki kromozomlar büyükten küçüğe doğru sıralanarak, kromozomların uzun kol, kısa kol, sentromer bölgeleri ve satellitleri gösterilmiştir.

Karyotip asimetrisinin hesaplanması ve dağılım grafiği

Çalışılan taksonların karyotip asimetrileri Romero Zarco asimetri indeksleri temel alınarak hesaplanmıştır. Bunlar intrakromozomal asimetri indeksi (A1), ve interkromozomal asimetri indeksi (A2) olarak adlandırılmaktadır [Romero Zarco, 1986].

İntrakromozomal asimetri indeksi (A1), aşağıdaki eşitlik kullanılarak her bir takson için hesaplanmıştır: 14

n qi /pi i=1 A1 =1- x100 n

Formülde her homolog kromozom çifti veya grubunda, “qi” kısa kolların, “pi”uzun kolların ortalama uzunluklarını, “n” homolog kromozom çiftlerinin sayısını ifade etmektedir.

İnterkromozomal asimetri indeksi (A2), standart sapma (SCL) ve ortalama kromozom uzunluğu (XCL) arasındaki orandır ve aşağıdaki formül kullanılarak hesaplanmaktadır:

A2=(SCL / XCL)x 100

Taksonlar arasındaki ilişkiyi göstermek amacıyla hazırlanan grafikte, intrakromozomal asimetri indeksi (A1) ve interkromozomal asimetri indeksi (A2) kullanılmıştır.

15

4. ARAŞTIRMA BULGULARI

Bu tez çalışmasında, Gagea Salisb. cinsine ait, Türkiye’nin farklı bölgelerinden toplanmış olan 10 farklı taksonun kromozom sayıları belirlenmiş, bunlardan 6 türün detaylı karyolojik özellikleri ortaya çıkarılmıştır.

Kromozomları yeterince ayrılmadığı ve sentromer bölgeleri de belirgin olmadığı için, sadece kromozom sayısı belirlenen türler sırasıyla şunlardır; Gagea confusa (MT 2413), Gagea fibrosa (MT 2742), Gagea villosa var. villosa (MT 2728) ve Gagea bithynica (MT 2709). Bu taksonlarının mitotik metafaz hücrelerindeki kromozom sayıları aşağıda verilmiştir.

4.1. Gagea confusa Terracc.

Gagea confusa taksonunun MT 2413 örneği ile yapılan karyotip çalışmaları sonucunda kromozom sayısının 2n=6x=72 olduğu tahmin edilmektedir (Resim 4.1). Bu taksonda kromozomların sentromer bölgeleri tam olarak gözlenemediği için detaylı karyotip analizi yapılamamıştır.

Resim 4.1. Gagea confusa Terracc.’da (MT 2413) mitotik metafaz kromozomları. Kromozom sayısı 2n=(6x?)=72? 16

4.2. Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil.

Bu taksonun MT 2742 numaralı lokalite örneğinin sitolojik incelemesinde kromozomlar tam olarak ayırt edilemediği için kromozom sayısı net olarak tespit edilememiştir. Ancak 2n=2x=24 kromozomlu diploid bir tür olabileceği tahmin edilmektedir (Resim 4.2).

Resim 4.2. Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil.’da mitotik metafaz kromozomları. 2n=2x=24?

4.3. Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa

Gagea villosa var. villosa taksonunun MT 2728 numaralı lokalite örneğinde yapılan sitolojik incelemelerde bu türün 2n=4x=48 olduğu belirlenmiştir (Resim 4.3). Bu taksona ait metafaz hücrelerindeki birçok kromozomun sentromer bölgesi net olarak gözlenemediğinden, detaylı kromozom analizleri yapılamamıştır.

17

Resim 4.3. Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa’da mitotik metafaz kromozomları. 2n=4x=48

4.4. Gagea bithynica Pascher

Gagea bithynica taksonuna ait MT 2709 numaralı lokalite örneği sitolojik olarak incelenmiş olup, kromozom sayısı tam olarak belirlenememekle birlikte 2n=2x=24 olarak tahmin edilmektedir (Resim 4.4). Bu taksona ait metafaz hücrelerindeki kromozomların sentromer bölgeleri net olarak gözlenemediğinden, ayrıntılı kromozom analizleri yapılamamıştır.

Resim 4.4. Gagea bithynica Pascher’da mitotik metafaz kromozomları. 2n=2x= 24?

18

Bu çalışmada 6 türün hem koromozom sayıları ve hem de detaylı karyotip analizleri belirlenmiştir. Bunlar, Gagea bohemica (MT 2349), Gagea reticulata nın üç farklı lokalite örneği (MT 2437, MT 2391, MT 2461), Gagea bulbifera nın iki farklı lokalite örneği (MT 2433, MT 2417), Gagea granatellii (MT 2760), Gagea taurica (MT 2525) ve Gagea graeca (MT 2753) dır. Bu türlerin detaylı karyotip analizleri ve idiogramları aşağıda verilmiştir.

4.5. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.

Bu taksonun MT 2349 numaralı lokalite örneğinin sitolojik incelemesinde kromozom sayısının 2n=4x=48 olduğu belirlenmiştir. Kromozom uzunlukları 0,69-1,73 µm arasındadır. Haploid kromozom uzunluğu 13,18 µm olup, kromozomların nisbi boyları 5,23-13,13 arasındadır. Karyotip formülü; 2n=12st+36sm’tir. İntrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,56, interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,33’tür (Şekil 4.1, Çizelge 4.1, 5.1).

a b

Şekil 4.1. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2349) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

19

Çizelge 4.1. Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2349) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kol oranı Uzunluk Kromozom Çifti uzunluk (U/K) tipi (U) (K) (%)

1 1,4 0,33 1,73 4,24 13,13 st 2 1,34 0,31 1,65 4,32 12,52 st 3 1,27 0,31 1,58 4,10 12,00 st 4 0,79 0,42 1,21 1,88 9,18 sm 5 0,71 0,36 1,07 1,97 8,12 sm 6 0,63 0,34 0,97 1,85 7,36 sm 7 0,63 0,31 0,94 2,03 7,13 sm 8 0,61 0,30 0,91 2,03 6,90 sm 9 0,59 0,28 0,87 2,11 6,60 sm 10 0,54 0,28 0,82 1,93 6,22 sm 11 0,48 0,26 0,74 1,85 5,61 sm 12 0,47 0,22 0,69 2,14 5,23 sm Haploid setin toplam uzunluğu: 13,18 µm

4.6. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.

Gagea reticulata taksonuna ait üç farklı lokalite örneğinin (MT 2437, MT 2391, MT 2461) sitolojik incelemeleri sonucunda belirlenen kromozom sayıları, karyotip formülleri ve asimetri indeksleri aşağıda sırasıyla verilmiştir.

4.6.1. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2437)

Bu taksonun MT 2437 kodlu örneğinde yapılan karyotip çalışmaları sonucunda kromozom sayısının 2n=2x=24 olduğu tespit edilmiştir. Kromozom uzunlukları 1,29 -3,79 µm arasında, haploid kromozom uzunluğu 25,95 µm olarak belirlenmiştir. 20

Kromozomların nisbi boyları 4,97-14,61 arasındadır. Bu taksonun karyotip formülü; 2n=24=6st+2m+14sm+2m, intrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,55, interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,38 olarak belirlenmiştir (Şekil 4.2, Çizelge 4.2, 5.1).

a b

Şekil 4.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2437) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

21

Çizelge 4.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2437) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kol Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kromozom oranı Uzunluk Çifti uzunluk tipi (U) (K) (U/K) (%)

1 3,15 0,64 3,79 4,92 14,61 st 2 2,73 0,61 3,34 4,48 12,87 st 3 2,37 0,61 2,98 3,89 11,48 st 4 1,57 0,97 2,54 1,62 9,79 m 5 1,51 0,87 2,38 1,74 9,17 sm 6 1,30 0,59 1,89 2,20 7,28 sm 7 1,13 0,60 1,73 1,88 6,67 sm 8 1,06 0,48 1,54 2,21 5,93 sm 9 1,08 0,48 1,56 2,25 6,01 sm 10 0,94 0,53 1,47 1,83 5,66 sm 11 0,97 0,47 1,44 2,06 5,55 sm 12 0,81 0,48 1,29 1,68 4,97 m Haploid setin toplam uzunluğu: 25,95 µm

4.6.2. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2391)

Gagea reticulata taksonunun MT 2391 numaralı lokalite örneğinde yapılan karyotip çalışmaları sonucunda kromozom sayısının 2n=2x=24 olduğu tespit edilmiştir. Kromozom uzunluklarının 0,70-2,16 µm arasında, haploid kromozom uzunluğunun 14,27 µm, kromozomların nisbi boylarının ise 4,91-15,14 arasında olduğu belirlenmiştir. Bu taksonun karyotip formülü; 2n=24=6st+2m+14sm+2m, intrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,57, interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,42’dir (Şekil 4.3, Çizelge 4.3, 5.1).

22

a b

Şekil 4.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2391) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

Çizelge 4.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2391) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kol Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kromozom oranı Uzunluk Çifti uzunluk tipi (U) (K) (U/K) (%)

1 1,77 0,39 2,16 4,54 15,14 st 2 1,59 0,32 1,91 5,00 13,38 st 3 1,36 0,34 1,70 4,00 11,91 st 4 1,00 0,41 1,41 2,44 9,88 sm 5 0,79 0,37 1,16 2,13 8,13 sm 6 0,75 0,31 1,06 2,42 7,43 sm 7 0,65 0,33 0,98 1,97 6,87 sm 8 0,60 0,30 0,90 2,00 6,31 sm 9 0,56 0,29 0,85 1,93 5,96 sm 10 0,57 0,22 0,79 2,59 5,54 sm 11 0,48 0,17 0,65 2,82 4,56 sm 12 0,43 0,27 0,70 1,59 4,91 m Haploid setin toplam uzunluğu: 14,27 µm 23

4.6.3. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2461)

Gagea reticulata taksonunun MT 2461 örneğinin de, diğer örneklerde olduğu gibi, 2n=2x=24 olduğu tespit edilmiştir. Haploid kromozom uzunluğu 26,07 µm olan bu örnekte kromozom uzunlukları 1,22-3,94 µm arasında değişmektedir. Kromozomların nisbi boyları 4,68-15,11 arasındadır. Karyotip formülü 2n=24=6st+2m+14sm+2m olan bu taksonun intrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,52, interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,41’dir (Şekil 4.4, Çizelge 4.4, 5.1).

a b

Şekil 4.4. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2461) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

24

Çizelge 4.4. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2461) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kol Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kromozom oranı Uzunluk Çifti uzunluk tipi (U) (K) (U/K) (%)

1 3,18 0,76 3,94 4,18 15,11 st 2 2,78 0,69 3,47 4,03 13,31 st 3 2,35 0,78 3,13 3,01 12,01 st 4 1,73 0,76 2,49 2,28 9,55 sm 5 1,43 0,69 2,12 2,07 8,13 sm 6 1,26 0,66 1,92 1,91 7,36 sm 7 1,23 0,55 1,78 2,24 6,83 sm 8 1,12 0,56 1,68 2,00 6,44 sm 9 1,03 0,52 1,55 1,98 5,95 sm 10 0,97 0,44 1,41 2,20 5,41 sm 11 0,91 0,45 1,36 2,02 5,22 sm 12 0,70 0,44 1,22 1,59 4,68 m Haploid setin toplam uzunluğu: 26,07 µm

4.7. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.

Bu taksona ait iki farklı lokalite örneği (MT2417, MT 2433) ile yapılan çalışmalarda kromozom sayıları, karyotip formülleri, ayrıntılı kromozom özellikleri ve asimetri indeksleri belirlenmiş ve aşağıda detaylı olarak verilmiştir.

4.7.1. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2417)

Gagea bulbifera taksonunun MT 2417 numaralı lokalite örneği ile yapılan karyotip çalışmaları sonucunda kromozom sayısının 2n=4x=48 olduğu ve kromozom uzunluklarının 1,09-3,13 µm arasında değiştiği, haploid kromozom uzunluğunun ise 25

21,94 µm olduğu belirlenmiştir. Kromozomların nisbi boyları 4,97-14,27 arasında olup 2. ve 3. kromozom çiftinin kısa kollarında sırasıyla 0,23 ve 0,24 µm büyüklüğünde satellit bulunmaktadır. Bu taksonun karyotip formülünün 2n=48=4st+ 4stsat+4stsat+12sm+12m+4sm+8m olduğu, intrakromozomal asimetri indeksinin (A1)=0,50 ve interkromozomal asimetri indeksinin (A2)=0,40 olduğu bulunmuştur (Şekil 4.5, Çizelge 4.5, 5.1).

a b

Şekil 4.5 . Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2417) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

a b 26

Çizelge 4.5. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2417) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kol oranı Kromozom Uzunluk Çifti uzunluk (U/K) tipi (U) (K) (%)

1 2,53 0,60 3,13 4,22 14,27 st 2 2,39 0,61 3,00 3,92 13,67 st 3 2,23 0,57 2,80 3,91 12,76 st 4 1,30 0,64 1,94 2,03 8,84 sm 5 1,15 0,61 1,76 1,89 8,02 sm 6 1,04 0,58 1,62 1,79 7,38 sm 7 0,92 0,58 1,50 1,59 6,84 m 8 0,85 0,52 1,37 1,63 6,24 m 9 0,78 0,51 1,29 1,53 5,88 m 10 0,82 0,43 1,25 1,91 5,70 sm 11 0,71 0,48 1,19 1,48 5,42 m 12 0,67 0,42 1,09 1,60 4,97 m Haploid setin toplam uzunluğu: 21,94 µm

27

4.7.2. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2433)

Gagea bulbifera taksonunun MT 2433 numaralı lokalite örneğinde yapılan karyotip çalışmaları sonucunda kromozom sayısı 2n=4x=48 olarak tespit edilmiştir. Kromozom uzunlukları 0,54-1,75 µm arasında olup, haploid kromozom uzunluğu 11,16 µm olarak belirlenmiştir. Kromozomların nisbi boyları 4,84-15,68 arasındadır. Bu türün karyotip formülü 2n=48=12st+4m+4sm+ 8m+20sm şeklinde olup, intrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,55, interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,44 olarak belirlenmiştir (Şekil 4.6, Çizelge 4.6, 5.1).

a b

Şekil 4.6. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2433) a. Mitotik metafaz kromozomlar, b. Haploid idiogramı

28

Çizelge 4.6. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’da (MT 2433) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kol oranı Kromozom Uzunluk Çifti uzunluk (U/K) tipi (U) (K) (%)

1 1,42 0,33 1,75 4,30 15,68 st 2 1,31 0,28 1,59 4,68 14,24 st 3 1,13 0,29 1,42 3,90 12,72 st 4 0,49 0,33 0,82 1,48 7,35 m 5 0,58 0,29 0,87 2,00 7,79 sm 6 0,51 0,31 0,82 1,65 7,35 m 7 0,46 0,29 0,75 1,59 6,72 m 8 0,47 0,23 0,70 2,04 6,27 sm 9 0,47 0,20 0,67 2,35 6,00 sm 10 0,43 0,21 0,64 2,05 5,73 sm 11 0,40 0,19 0,59 2,11 5,29 sm 12 0,37 0,17 0,54 2,18 4,84 sm Haploid setin toplam uzunluğu: 11,16 µm

29

4.8. G. granatellii (Parl.) Parl.

Bu taksonun MT 2760 numaralı lokalite örneğinde kromozom sayısı 2n=4x=48 olarak tespit edilmiştir. Kromozom uzunlukları 1,58-4,36 µm arasında olup, haploid kromozom uzunluğu 31,08 µm olarak belirlenmiştir. Kromozomların nisbi boyları 5,08-14,03 arasındadır. Tetraploid olan bu türün 1. ve 6. kromozomlarının kısa kollarında sırasıyla 0,33 ve 0,41 µm büyüklüğünde satellit bulunmaktadır. Bu türün karyotip formülü 2n=48=4stsat+8st+8sm+4smsat+24sm şeklindedir. İntrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,61 ve interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,36’dır (Şekil 4.7, Çizelge 4.7, 5.1).

a b

Şekil 4.7. G. granatellii (Parl.) Parl.’de (MT 2760) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı 30

Çizelge 4.7. G. granatellii (Parl.) Parl.’de (MT 2760) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kromoz Nisbi Uzun kol Kısa kol Toplam Kol oranı Kromozom om Uzunluk uzunluk (U/K) tipi Çifti (U) (K) (%)

1 3,64 0,72 4,36 5,06 14,03 st 2 3,30 0,69 3,99 4,78 12,84 st 3 2,98 0,69 3,67 4,32 11,81 st 4 1,90 1,00 2,90 1,90 9,33 sm 5 1,75 0,81 2,56 2,16 8,24 sm 6 1,56 0,74 2,30 2,11 7,40 sm 7 1,51 0,65 2,16 2,32 6,95 sm 8 1,42 0,62 2,04 2,29 6,56 sm 9 1,33 0,61 1,94 2,18 6,24 sm 10 1,34 0,51 1,85 2,63 5,95 sm 11 1,21 0,52 1,73 2,33 5,57 sm 12 1,07 0,51 1,58 2,10 5,08 sm Haploid setin toplam uzunluğu: 31,08 µm

4.9. Gagea taurica Steven

Gagea taurica taksonunun MT 2525 numaralı lokalite örneğinin sitolojik incelemeleri sonucunda diploid olduğu ve kromozom sayısının 2n=2x=24 olduğu tespit edilmiştir. Kromozom uzunlukları 1,06-4,14 µm arasında olup, haploid kromozom uzunluğu 24,28 µm olarak belirlenmiştir. Kromozomların nisbi boyları 4,37-17,05 arasındadır. Bu türün 3. kromozomunun kısa kolunda 0,24 µm büyüklüğünde satellit bulunmaktadır. Bu taksonun karyotip formülü 2n=24=4st+2stsat+10sm+2m+6sm olup, intrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,57 ve interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,48’dir (Şekil 4.8, Çizelge 4.8, 5.1).

31

a b

Şekil 4.8. Gagea taurica Steven’da (MT 2525) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı

Çizelge 4.8. Gagea taurica Steven’da (MT 2525) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kol Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kromozom oranı Uzunluk Çifti uzunluk tipi (U) (K) (U/K) (%)

1 3,25 0,89 4,14 3,65 17,05 st 2 2,80 0,63 3,43 4,44 14,13 st 3 2,20 0,45 2,65 4,89 10,91 st 4 1,47 0,82 2,29 1,79 9,43 sm 5 1,45 0,66 2,11 2,20 8,69 sm 6 1,21 0,56 1,77 2,16 7,29 sm 7 1,07 0,53 1,60 2,02 6,59 sm 8 0,95 0,53 1,48 1,79 6,10 sm 9 0,85 0,50 1,35 1,70 5,56 m 10 0,84 0,43 1,27 1,95 5,23 sm 11 0,78 0,35 1,13 2,23 4,65 sm 12 0,74 0,32 1,06 2,31 4,37 sm Haploid setin toplam uzunluğu: 24,28 µm 32

4.10. Gagea graeca (L.) Terracc.

Bu taksonun karyotip çalışmaları MT 2753 numaralı lokalite örneğinde yapılmış ve sitolojik incelemelerin sonucunda kromozom sayısı 2n=2x=24 olarak tespit edilmiştir. Kromozom uzunlukları 2,42-6,04 µm arasında olup, haploid kromozom uzunluğu 31,63 µm olarak belirlenmiştir. Kromozomların nisbi boyları 5,94-12,46 arasındadır. Bu türün karyotip formülü 2n=24=8st+2sm+2m+12sm’dir. İntrakromozomal asimetri indeksi (A1)=0,62 ve interkromozomal asimetri indeksi (A2)=0,28 olarak belirlenmiştir (Şekil 4.9, Çizelge 4.9, 5.1).

a b

Şekil 4.9. Gagea graeca (L.) Terracc.’da (MT 2753) a. Mitotik metafaz kromozomları, b. Haploid idiogramı 33

Çizelge 4.9. Gagea graeca (L.) Terracc.’da (MT 2753) somatik kromozomların detaylı özellikleri (µm)

Kromozom kolları Kol Nisbi Kromozom Uzun kol Kısa kol Toplam Kromozom oranı Uzunluk Çifti uzunluk tipi (U) (K) (U/K) (%)

1 3,38 0,56 3,94 6,04 12,46 st 2 3,20 0,59 3,79 5,42 11,98 st 3 2,74 0,65 3,39 4,22 10,72 st 4 2,70 0,64 3,34 4,22 10,56 st 5 1,70 0,71 2,41 2,39 7,62 sm 6 1,27 1,06 2,33 1,20 7,37 m 7 1,51 0,75 2,26 2,01 7,15 sm 8 1,59 0,55 2,14 2,89 6,77 sm 9 1,40 0,70 2,10 2,00 6,64 sm 10 1,49 0,56 2,05 2,66 6,48 sm 11 1,47 0,53 2,00 2,77 6,32 sm 12 1,33 0,55 1,88 2,42 5,94 sm Haploid setin toplam uzunluğu: 31,63 µm

34

5. TARTIŞMA VE SONUÇ

Bu çalışmada, Türkiye’nin farklı bölgelerinden toplanmış Gagea Salisb. taksonlarında, kromozom sayımı ve detaylı karyotip analizi yapabilmek amacıyla kök uçlarının elde edileceği soğanların çimlendirilmesinde büyük sorunlar yaşanmıştır.

Gagea soğanlarının çok küçük (yaklaşık 1 cm boyunda ve 0.5 cm eninde) olması nedeniyle, ilk etapta, köklendirme işlemleri ependorf tüplerinde yapılmaya çalışılmıştır. Ancak bir haftaya yakın bir süre beklenmesine rağmen, soğanlarda bir köklenme gerçekleşmemiştir. Bu şekilde köklendirilemeyen soğanlar, içleri nemlendirilmiş kurutma kağıdı ile kaplanmış petri kutularında köklendirilmeye çalışılmış, fakat soğanlar burada da bir hafta bekletilmelerine rağmen köklendirilememiştir. Yapılan bu denemelerde birkaç taksonun soğan materyali köklenmeden çürüdüğü için atılmıştır.

2010 yılı Eylül-Kasım ayı boyunca laboratuvar şartlarında denemeye alınan hiçbir taksonun soğanlarında her hangi bir köklenme gerçekleşmemiştir. Bunun üzerine, soğanların dormanside olduğu ve bir kış periyodu geçirmeden köklenmeyeceği düşünülerek, soğanlar, dormansiyi atlatmaları için hava almayacak şekilde poşetlenerek buzdolabında +40C de 20 gün bekletilmiştir. Takiben, laboratuvar ortamında saksılara dikilen sadece birkaç taksonun soğanlarından kök ucu alınabilmiştir.

Yine, dormansiyi atlatmaları için bazı taksonların soğanları saksılara dikilip poşetlenerek buzdolabında +40C de bekletilmiştir. Buzdolabında 1 ay bekleyen bu taksonlardan yine çok azında, çok az sayıda köklenme gerçekleşmiştir.

Köklenmeyen soğanlar için giberellik asit uygulaması da denenmiştir. Örnek sayısı fazla olan taksonların soğanları, 300 ml musluk suyu içerisine 0.003 gr giberellik asit eklenerek hazırlanan çözelti ile ıslatılmış kurutma kağıtları arasında, petri kabında 1 gece bekletilmiştir. Petriden çıkarılan soğanlar, su ile hafifçe yıkanarak saksılara 35

dikilmiştir. Saksılardaki bu soğanların sulaması, aynı çözeltinin iki hafta boyunca püskürtülmesi ile yapılmıştır. Ancak, bu süre içerisinde bu soğanlarda da herhangi bir köklenme gözlenmemiştir.

Yapılan başka bir uygulamada soğanlar, içi kurutma kağıdı ile kaplanan petrilerde devamlı nemlendirilerek 220C de etüv içerisinde 5 gün boyunca bekletilmiş ancak bu uygulamadan da bir sonuç alınamamıştır.

İlkbaharda, taksonların köklenmeleri için soğanlar, elenmiş ve torf ile karıştırılmış toprakla doldurulmuş çimlendirme kaplarına dikilerek, açık havada köklenmeleri beklenmiştir.

Bunun yanı sıra bazı taksonlar da serada saksılarda köklenmeye bırakılmıştır.

Elimizde bulunan bütün taksonların soğanları dönüşümlü olarak, yukarıda özetlenen yöntemlerle köklendirilmeye çalışılmıştır. En iyi köklenmenin serada yetiştirilen soğanlarda gerçekleştiği belirlenmiştir. Ancak, bu yöntemde dahi, taksonların hepsinde yeterli köklenme olmadığı, çıkan köklerin az sayıda olduğu gözlenmiştir.

Yukarıda değişik yöntemlerle elde edilen kök uçları, değişik saatlerde alınarak ilk işlem, tespit, hidroliz ve boyama işlemlerinden geçirilip mikroskopta incelendiğinde, birçok preparatta hidrolizin yetersiz, boyamanın da az olduğu ve ayrıca mitoz bölünme geçiren yeterli hücre olmadığı belirlenmiştir. Bu nedenle kök uçları değişik saatlerde alınarak, mitoz bölünmenin en fazla olduğu zaman belirlenmeye çalışılmıştır. Benzer şekilde hidroliz için de farklı süreler kullanılarak, her taksona özgü en uygun süre belirlenmiştir.

Kök uçlarını boyamak amacıyla başlangıçta Feulgen’de 1 saat uygulama yapılmış, ancak bu sürenin yetersiz olması nedeniyle boyama 2 saate ve hatta bazı taksonlarda 3 saate çıkarılmıştır. Buna rağmen boyanmanın bazı taksonlarda yine yetersiz olması nedeniyle, kromozomların boyanma derecesini artırmak amacıyla, ezme preparatlar %45’lik asetik asit yerine, laktopropionik orsein ve asetokarmin boyası kullanılarak 36

hazırlanmıştır. Bu kök uçlarından yapılan preparatlarda, laktopropionik orseinin kromozomları şişirmesi ve detaylı yapılarının gözlenmesini engellemesi nedeniyle, bazı taksonlarda ezme preparatların yapımında asetokarmin boyasının kullanılmasının uygun olacağına karar verilmiştir.

Kısaca, bu taksonların hem köklendirilmesinde, hem metafaz hücrelerinin elde edilmesinde, hem bu hücrelerin boyanmasında ve hem de kromozomları oldukça küçük olması nedeniyle kromozomların ayrılmasında oldukça büyük sorunlar yaşanmıştır. Bu nedenle detaylı karyotip analizleri hedeflenenden daha az sayıdaki taksonda gerçekleştirilebilmiştir.

Bu çalışmada, Gagea confusa Terracc., Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil., Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa ve Gagea bithynica Pascher taksonlarında sadece kromozom sayıları belirlenmiştir. Ayrıca, Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil., Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. taksonunun üç farklı lokalite örneğinin, Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. taksonunun iki farklı lokalite örneğinin, Gagea granatellii (Parl.) Parl., Gagea graeca (L.) Terracc., Gagea taurica Steven taksonlarının ise hem kromozom sayıları belirlenmiş ve hem de detaylı karyotip analizleri ilk kez bu çalışma ile ortaya çıkarılmıştır. Çizelge 5.1’de Gagea cinsinin incelenen taksonlarının karyolojik karşılaştırması verilmiştir. İncelenen bu taksonların karyotip morfolojilerini karşılaştırmak ve taksonların birbirleriyle olan akrabalık ilişkilerini ortaya çıkarmak amacı ile intrakromozomal (A1) ve interkromozomal (A2) asimetri indeksleri de belirlenmiş ve bir grafik halinde karşılaştırılmıştır (Şekil 5.1).

Gagea Salisb. taksonlarıyla yapılan sitolojik incelemelerin sonucunda Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2437, MT 2391, MT 2461), Gagea taurica Steven, Gagea fibrosa (Desf.) Schultes & Schultes fil. Gagea bithynica Pascher’nın ve Gagea graeca (L.) Terracc.’nın 2n=2x=24 kromozoma sahip oldukları belirlenmiştir. Diğer taraftan, Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil., Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil. (MT 2417 ve MT 2433), G. granatellii (Parl.) Parl., Gagea villosa (Bieb.) Duby var. villosa 37

taksonlarının tetraploid ve 2n=4x=48 kromozoma sahip olduğu gözlenmiştir. Gagea confusa Terracc. taksonunun ise 2n=6x=72? kromozom sayısı ile hekzaploid bir tür olduğu tahmin edilmektedir.

Çizelge 5.1. Gagea Salisb. cinsine ait taksonların karyolojik karşılaştırması

Toplam Somatik haploit Tür adı Tür kodu kromozom kromozom Karyotip formülü Satellit A1 A2 sayısı uzunluğu (µm)

Gagea - - - - - confusa MT 2413 2n=6x=72?

Gagea - - - - - fibrosa MT 2742 2n=2x=24?

Gagea villosa var. MT 2728 2n=4x=48 - - - - - villosa

Gagea MT 2709 2n=2x=24? - - - - - bithynica

Gagea MT 2349 2n= 4x=48 13,18 2n= 4x = 48= 12st+36sm - 0,56 0,33 bohemica

MT 2437 2n=2x=24 25,95 2n=2x=24=6st+2m+14sm+2m - 0,55 0,38

MT 2391 Gagea 2n=2x=24 14,27 2n=2x=24=6st+2m+14sm+2m - 0,57 0,42 reticulata

MT 2461 2n=2x=24 26,07 2n=2x=24=6st+2m+14sm+2m - 0,52 0,41

sat sat MT 2417 2n=4x=48 21,94 2n=4x=48=4st+4st +4st + 0,23 0,50 0,50 12sm+12m+4sm+8m 0,24 Gagea bulbifera MT 2433 2n=4x=48 11,16 2n=4x=48=12st+4m+4sm+8m+ - 0,55 0,44 20sm

sat Gagea MT 2760 2n=4x=48 31,08 2n=4x=48=4st +8st+8sm+ 0,33 0,61 0,36 granatellii 4smsat+24sm 0,41

sat Gagea MT 2525 2n=2x=24 24,28 2n=2x=24=4st+2st +10sm 0,24 0,57 0,48 taurica +2m+6sm

MT 2753 Gagea graeca 2n=2x=24 31,63 2n=2x=24=8st+2sm+2m +12sm - 0,62 0,28

38

Şekil 5.1. Gagea Salib. cinsine ait taksonların A1 ve A2 asimetri indekslerinin karşılaştırılması

Bu tez çalışmasında kromozom sayısı 2n=2x=24 olarak belirlenen Gagea reticulata taksonunda, başka araştırıcılar tarafından yapılan çalışmalarda da [Peruzzi, 2003; Ghaffari, 2008; Heyn ve Dafni, 1971] aynı kromozom sayısı bildirilmiştir [Zarrei ve ark., 2012]. Ghaffari’nin, İran’da bazı bitki türlerinde yaptığı kromozom çalışmasında da Gagea reticulata’nın 2n=24 olduğu belirtilmiştir [Ghaffari, 2008]. Peruzzi’nin bir çalışmasında da bu türden diploid olarak bahsedilmektedir [Peruzzi ve ark., 2008a]. Ancak, yapılan literatür taramasında bu taksonun karyolojisiyle ilgili herhangi bir çalışmaya rastlanmamıştır. Bu nedenle çalışmamızda bu taksonun üç farklı lokaliteden elde edilen örneklerinin karyotip analizleri literatürde bir ilk niteliği taşımaktadır.

Bu tez çalışmasında, Türkiye’de yetişen Gagea bulbifera taksonunun 2n=4x=48 kromozomlu ve tetraploid olduğu ilk kez tespit edilmiştir. Kafkas populasyonlarıyla yapılan bir çalışmada bu türün 2n=2x=24 olduğu belirtilmiştir [Peruzzi, 2003]. Kromozom sayıları arasındaki bu farklılık türün coğrafik dağılımı ile ilgili olabilir. Gagea bulbifera populasyonları arasındaki bu farklılık, materyalin farklı 39

lokalitelerden toplanmış olmasından kaynaklanabilir. Türkiye örneklerinde sayısal mutasyon oluştuğu ve poliploidi olduğu görülmektedir. Populasyonlar arasında bu tür farklılıklar, bu taksonların kromozomlarının, izolasyonlarından önce ya da sonra morfolojik farklılıklar geçirmesinden ve hibridizasyona uğramasında kaynaklanıyor olabilir [Ashraf ve Gohil, 1988]. Bu türle ilgili literatürde bugüne kadar yayınlanmış herhangi bir karyolojik çalışmaya rastlanmamıştır. Bu türün karyolojik özellikleri de ilk kez bu tez çalışmasında ortaya çıkarılmıştır.

Bu çalışmada Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil.’nın 2n=4x=48 kromozomlu ve tetraploid bir takson olduğu belirlenmiştir. Bu sonuç, aynı taksonun Abruzzo ve Rocca Busambra populasyonlarında ve İspanya ve Makedonya’daki örneklerinde elde edilen 2n=4x=48 sonucu ile uygunluk göstermektedir [Peruzzi, 2003]. Türkiye’den yapılan bir başka çalışmada Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil. taksonunun 2n=3x=36 olduğu bildirilmiştir [Peruzzi ve Tison, 2004]. Bu tür için birkaç çalışmada daha farklı kromozom sayıları da belirlenmiştir: İsrail ve Batı Fransa populasyonlarında 2n=24 kromozom, Korsika ve Fransa materyallerinde 2n=36, Çek Cumhuriyeti ve Galler populasyonlarında 2n=60 kromozom bulunduğu belirtilmektedir [Peruzzi, 2003]. Bunun dışında, Kuzey Sicilya populasyonlarıyla yapılan bir çalışmada bu taksonun 2n=72 kromozoma sahip olduğu bulunmuştur [Peruzzi ve Tison, 2004]. Gagea bohemica, cinse ait diğer türlerle karşılaştırıldığında Güney’den Kuzeybatı Avrupa’ya kadar oldukça geniş bir yayılış alanına sahiptir [Levichev 1999]. Coğrafik dağılımla ilişkili olup olmadığı tam olarak netleşmiş olmasa da G. bohemica’da ploidi düzeylerinde çok fazla çeşitlilik görülmektedir [Peruzzi ve Tison, 2004]. Yapılan çalışmaların sonuçlarına göre, şu ana kadar 2n=24, 36, 48, 60 ve 72 kromozomlu sitotipleri bilinmektedir [Peruzzi ve ark. 2008b]. Bu sonuçlar, bu taksonun geniş bir ploidi düzeyine sahip olduğunu ve 2x-6x arasında değişen hibrit kompleksler içerdiğini göstermektedir. Ancak olası mikrospesiyasyon bilgileri hala yetersizdir [Peterson ve ark. 2008]. Literatürde bu türe ait herhangi bir karyolojik çalışmaya rastlanmamıştır. Sadece G. bohemica var. saxatilis’te yapılan detaylı karyolojik çalışmada, bu taksonun 2n=4x=48 kromozomlu ve karyotipik formülün 8st+4sm+4m+4sm+8m+4sm +8m+4sm+4m olduğu belirtilmiştir [Peruzzi, 2003]. 40

Bu tez çalışmasında Gagea bohemica’nın 2n=4x=48 kromozoma sahip olduğu ve karyotip formülünün 12st+36sm olduğu bulunmuştur. G. bohemica var. saxatilis’te ilk 8 kromozom subtelosentrik, diğer kromozomlar submetasentrik ve metasentrik olarak bulunmuşken, bu tez çalışmasında Gagea bohemica’nın ilk 12 kromozomunun subtelosentrik ve diğer 36 kromozomunun submetasentrik olduğu tespit edilmiştir. Kromozom sayıları aynı olmakla beraber, bu türün, literatürdeki alt türden farklı bir karyolojiye sahip olduğu görülmektedir.

Bu çalışmada, G. granatellii (Parl.) Parl. taksonunda kromozom sayısı 2n=4x=48 olarak belirlenmiş olup, bu sonuç Peruzzi ve Bartolucci’nin Abruzzo populasyonlarında elde ettikleri sonuçlar ile aynıdır [Peruzzi ve Bartolucci, 2006]. Doğu Kalabriya populasyonlarıyla yapılan başka bir çalışmada bu türün kromozom sayısı 2n=36 olarak belirtilmiştir [Peruzzi, 2003]. Schnittler ve arkadaşları bir çalışmalarında G. granatellii (Parl.) Parl. taksonunun triploid olduğunu belirtmişlerdir [Schnittler ve ark., 2009]. Peruzzi’ye ait başka bir çalışmada da Apulya ve Sicilya populasyonlarının her ikisinde de G. granatellii taksonunun 2n=36 kromozomlu triploid bir tür olduğu rapor edilmiş olup, Apulya populasyonlarında karyotip formülü 2n=3x=36=9st+3sm+3st+3m+3sm+3m+3sm+3m+3st+3m olduğu ve kromozom boylarının 1,56-4,49 μm arasında değiştiği belirtilmiştir. Sicilya populasyonlarında ise karyotip formülünün 2n=3x=36=9st+3sm+6m+3sm+3m +6sm+3m+3sm olduğu ve kromozom boylarının 1,34-4,14 μm olduğu bildirilmiştir. Aynı çalışmada, bu türün Fransa örneklerinin 2n=2x=24 olduğu gösterilmiş fakat detaylı karyotip formülü belirtilmemiştir [Peruzzi, 2008b]. Bu tez çalışmasında aynı türün karyotip formülü 2n=4x=48=4stsat+8st+8sm+4smsat+24sm olarak belirlenmiştir. Bu çalışmada, G. granatellii ‘nin incelenen Türkiye populasyonlarında kromozom boyları 1,58-4,36 µm arasında olup, bu özelliği ile Apulya populasyonları ile biraz benzerlik gösterse de 48 kromozoma sahip olması ve 8 kromozomunda satellit bulundurması ile Sicilya ve Apulya populasyonlarından ayrılmaktadır. Bunun yanısıra bu tez çalışmasında türün asimetri indeksleri (A1)=0,61 ve (A2)=0,36 şeklinde bulunmuştur. Apulya ve Sicilya populasyonlarıyla yapılan çalışmada bu indeksler A1=0,53 ve A2=0,32 olarak belirtilmiştir. Ayrıca Pfeiffer ve arkadaşlarının Gagea lutea (L.) Ker Gawl. ve G. pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) arasında 41

reproduktif izolasyonla ilgili araştırmalarında da G. granatellii (Parl.) Parl. taksonunun triploid olduğundan bahsedilmektedir [Pfeiffer ve ark., 2012]. Bu türün Türkiye populasyonları hakkında bugüne kadar yapılmış herhangi bir karyolojik çalışmaya rastlanmamıştır. Bu çalışmada incelenen Türkiye örneğinin kromozom sayısı, karyolojik özellikleri ve asimetri indeksleri Avrupa örneklerinden ayrılmaktadır.

Kromozom sayısı 2n=24 olarak belirlenmiş olan Gagea graeca (L.) Terracc. taksonunun Türkiye örneklerinin karyolojisi ilk kez bu çalışmada belirlenmiştir. Bu taksonla ilgili olarak Peruzzi tarafından yayınlanan bir çalışmada, Kapasa ve arkadaşlarının 2001 yılında Yunanistan populasyonlarından 2n=16 kromozom sayısı elde ettikleri bildirilmiştir. Aynı çalışmada Peruzzi ve arkadaşlarının Yunanistan örneklerinde yaptıkları araştırma neticesinde bu türün kromozom sayısının 2n=24 olarak belirlendiğine yer verilmiştir [Peruzzi ve ark., 2008b]. Söz konusu çalışmalarda türün karyolojik verilerine rastlanmamıştır. Literatür taramalarında Gagea graeca (L.) Terracc. taksonunun morfolojik ve moleküler çalışmalarına rastlanmış olmakla beraber, karyolojik incelemelerine ait herhangi bir kaynak bulunamamıştır. Bu tez çalışmasında karyotip formülü 2n=2x=24=8st+2sm+2m+12sm olarak belirlenen bu türün detaylı karyolojik özellikleri ilk defa bu çalışmada ortaya çıkarılmıştır.

Bu çalışmada, Gagea taurica Steven taksonunda yaptığımız sitolojik incelemeler sonucunda belirlediğimiz 2n=24 kromozom sayısı, Davlianidze (1976)’nin Kafkas populasyonlarından elde ettiği sonuçla (2n=24) uyumludur [Peruzzi, 2003]. Yapılan literatür taramasında, bu taksonun Türkiye populasyonuna ait örneklerinde bir karyolojik çalışmaya rastlanmamıştır. Bu nedenle, bu türün bu çalışmada belirlenmiş olan 2n=2x=24=4st+2stsat+10sm+2m+6sm şeklindeki karyotipik formülü bir ilk niteliği taşımaktadır.

Kromozomları detaylı olarak gözlenemediği için karyotip analizi yapılamamış olan, fakat kromozom sayısının 2n=6x=72? olduğu düşünülen Gagea confusa ile ilgili yapılan literatür taramasında, türe ait karyolojik bir çalışmaya rastlanmamıştır. 42

Sadece Peruzzi’nin bir çalışmasında türün Kafkasya ve Sovyetler Birliği populasyonlarından elde edilen kromozom sayısı 2n=36 olarak belirtilmektedir [Peruzzi, 2003]. Bu sonuç, bu tez çalışmasında elde edilen hücrelere dayanılarak varılan sonuca uygunluk göstermemektedir. Gagea confusa’nın kromozomal özellikleriyle ilgili net bir bilgi için türle ilgili daha fazla sitolojik çalışmaya ihtiyaç vardır.

Bu tez çalışmasında, elde edilen hücrelere dayanılarak, Gagea fibrosa’ da kromozom sayısının 2n=2x=24 olduğu tahmin edilmektedir. Bu türle ilgili yapılan bir çalışmada İsrail populasyonları incelenmiş ve 2n=24 olduğu belirtilmiştir [Peruzzi, 2003]. Türle ilgili ne literatürde ve ne de bu çalışmada ayrıntılı kromozom analizi yapılamamıştır. Bu çalışmada, Gagea villosa var. villosa taksonu 2n=4x=48 olarak belirlenmiştir. Literatürde, bu kromozom sayısına uygunluk gösteren bir veriye rastlanmamıştır. Gagea villosa taksonunun Sovyetler Birliği, Çek Cumhuriyeti, Slovakya, Makedonya, Fransa ve İsrail populasyonlarında 2n=60 kromozomlu olduğu bildirilmiştir. Aynı çalışmada Gagea villosa var. villosa ‘nın İsrail populasyonlarında 2n=72 olduğu belirtilmiştir [Peruzzi, 2003]. Başka bir çalışmada Gagea villosa ‘nın 2n=4x=48 kromozoma sahip olduğu gösterilmiştir [Peruzzi ve ark., 2008a]. Gagea villosa var. villosa’nın kromozom sayıları arasındaki bu farklılığın, lokalitelerin ayrı olmasından kaynaklanabileceği düşünülmektedir.

Gagea bithynica taksonunun kromozom sayısı bu tez çalışmasında 2n=2x=24? olarak tahmin edilmektedir. Literatürde bu türün kromozom sayısı veya karyolojisi ile ilgili herhangi bir çalışmaya rastlanmamıştır.

Yapılan bu tez çalışmasında, Gagea Salisb. cinsinin Türkiye’de yayılış gösteren bazı taksonları sadece kromozom sayıları, bazı taksonları ise hem kromozom sayıları ve hem de karyolojik özellikleri bakımından incelenmiştir. Bu çalışma, bazı taksonlarda, hem kromozom sayıları ve hem de karyolojik incelemeler açısından literatürde bir ilk niteliği taşımaktadır. İncelenen taksonlar, kromozomal özellikleri ve karyotip asimetrileri açısından kendi aralarında değerlendirildiğinde, bazı türlerin birbirine yakın, bazılarının ise birkaç özellikle diğer türlerden ayrıldığı gözlenmiştir: 43

Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. taksonun çalışılan üç farklı lokalite örneğinin de diploid olduğu belirlenmiştir. Bu taksona ait üç örneğin de ilk 6 kromozomu subtelosentrik, sonraki 2 kromozomu metasentrik, daha sonraki 14 kromozomu submetasentrik ve son 2 kromozomu da metasentrik olarak bulunmuştur. Gagea reticulata (Pallas) Schultes & Schultes fil. taksonunun çalışılan bu üç populasyon örneğinin kromozom sayılarının ve karyotip formüllerinin aynı olduğu gözlenmiştir. Bu taksonun çalışılan populasyonları arasında sitolojik açıdan bir farklılık olmadığı belirlenmiştir. Diploid olduğu tespit edilen bir diğer takson olan

Gagea taurica Steven’da ilk 6 kromozom subtelosentrik olup, 5. ve 6. kromozomların kısa kollarında satellit bulunmaktadır. Bu taksonun 7, 8, 9 ve 10. kromozomları submetasentrik, sonraki 2 kromozomu metasentrik ve son 6 kromozomun submetasentrik olduğu belirlenmiştir. Gagea taurica taksonu bu şekildeki karyotip formülü ile sitolojik olarak Gagea reticulata’dan ayrılmaktadır. Tetraploid türlerden bir diğeri olan G. granatellii (Parl.) Parl. taksonunun 1., 2., 3. ve 4. kromozomları subtelosentrik olup, kısa kollarında satellit bulunduğu gözlenmiştir. 5-12. kromozomları da subtelosentrik olan bu taksonun, sonraki 8 kromozomu submetasentriktir. 21, 22, 23 ve 24. kromozomları submetasentrik olup, bu kromozomların da kısa kollarında satellit bulunmuştur. Son 24 kromozomu da submetasentrik tiptedir. Gagea graeca (L.) Terracc. taksonu da tetraploid olup, ilk 16 kromozomunun subtelosentrik, devam eden 4 kromozomunun submetasentrik, sonraki 4 kromozomunun metasentrik ve kalan 24 kromozomunun da submetasentrik olmasıyla sitolojik olarak diğer tetraploid türlerden ayrılmaktadır.

Karyotip asimetri indeksi, bitki kromozomlarının genel morfolojisi hakkında bilgi veren iyi bir değerdir. Böyle bir üniform sistem, bir birine yakın genotiplerin ve türlerin karşılaştırılmasında ve filogenetik ilişkilerin aydınlatılmasında büyük bir avantaj sağlamaktadır. Bir simetrik karyotip, yaklaşık aynı boyutta m ve sm kromozom üstünlüğü ile karakterizedir. Asimetrinin artması, sentromer pozisyonunun medyan/submedyandan terminal veya subterminale kayması yoluyla veya komplemanın kromozomları arasında göreceli büyüklük farklılıklarının birikmesi yoluyla ortaya çıkabilir. Böylece karyotip daha heterojen bir hale gelmektedir. Romero Zarco’nun önerdiği A1 ve A2 indeksleri, çok farklı taksonların 44

karyotip asimetrilerinin belirlenmesinde yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.

Özellikle A2 indeksi, istatistiksel açıdan daha hassas olması ve bir komplementteki kromozom uzunluğundaki nispi varyasyonu göstermesi nedeniyle, bir çok çalışmada özellikle tercih edilmektedir [Romero Zarco, 1986].

Bu çalışmada incelenen G. reticulata ve G. bulbifera taksonlarının A1 ve A2 asimetri indeksleri bir birine büyük benzerlik göstermektedir. Ayrıca, Gagea reticulata

(Pallas) Schultes & Schultes fil. taksonunun üç farklı lokalite örneğinin A1 ve A2 asimetri indeksleri birbirine çok yakındır. Buna göre, farklı lokalitelerden olsa dahi bu türlerin bireyleri arasında karyolojik açıdan önemli bir farklılık gözlenmemiştir. Benzer şekilde Gagea bulbifera (Pallas) Schultes & Schultes fil.’nın iki ayrı lokalite örneğinin de asimetri indeksleri birbirine oldukça yakın olup, bu sonuçlar, türün ayrı populasyonlara ait bireylerinin sitolojik açıdan benzer olduklarını göstermektedir. G. taurica da, A1 ve A2 asimetri indeksleri biraz artış göstermekle birlikte, bu iki değerin bir birine yakın olduğu görülmektedir (Şekil 5.1). Gagea granatellii (Parl.)

Parl. ve Gagea graeca (L.) Terracc.’nın A1 ve A2 asimetri indekslerinin bir birine yakın olduğu, ancak her ikisinde de A1 ve A2 arasındaki farkın, yukarıdaki türlere nazaran daha fazla olduğu görülmektedir. Dolayısıyla bu iki tür farklı bir grup oluşturmaktadır. Bu da taksonların sahip oldukları kromozomların sentromer pozisyonlarında farklılıklar olduğunu ve tür içinde biraz daha heterojen bir karyotipin varlığını göstermektedir (Çizelge 5.2, Şekil 5.1).Gagea bohemica (Zauschn) Schultes & Schultes fil. taksonunun A1 ve A2 asimetri indeksleri arasındaki farkın ise, yukarıdaki iki grup arasında olduğu belirlenmiştir. (Şekil 5.1).

Bu çalışmada, Gagea cinsinin Türkiye türlerinden 10 tanesi karyolojik olarak incelenmiş ve bunlardan altı tanesinin özellikleri detaylı olarak belirlenmiştir. İncelenen türlerin 2n=2x=24, 4x=48 ve 6x=72 olduğu gözlenmiştir. Gagea türlerinin çoğu, daha ziyade vejetatif olarak üredikleri için, ya çok az ya da hiç seksüel üreme gerçekleştiremezler. Bu nedenle, bu cinste hibrit ve hibridogenez kavramları arasında çok ince bir çizgi mevcut olup, kısmi veya tam steril soylarda bile, hibritlik yeni soyların hızlı bir şeklide yayılmasında rol oynamaktadır. Bu cinsin evriminde morfolojik, karyolojik ve moleküler çalışmalardan elde edilen verilerde belirtildiği 45

gibi, bu çalışmada da hibritleşmenin önemli bir rol oynadığı görülmektedir. Literatürde, bir çok türde birden fazla ploidi düzeyinin gözlenmiş olması da bu cinsin hala aktif bir kromozom evrimi geçirdiğini göstermektedir.

Gagea Salisb. cinsinin Türkiye populasyonlarının kromozom sayılarını ve karyolojik özelliklerini belirleyen bu çalışma, diğer türlerin kromozom analizleri de yapıldıktan sonra Gagea cinsinin sitogenetik, taksonomik ve filogenetik çalışmalarına ve cinsin revizyonuna önemli bir kaynak teşkil edecektir. 46

KAYNAKLAR

Ashraf, M., Gohil, R.N., “Studies on the cytology of legumens of Kashmir Himalaya, I. Cytology of Astragalus melanostachys Benth. Ex Bunge with a new base number for the genus”, Caryologia, 41 (1):61-67 (1988).

Búzek, J., Ebert, I., Ruffini-Castiglione, M., Siroky, J., Vyskot, B., Greilhuber, J., “Structure and DNA methylation pattern of partially heterochromatinised endosperm nuclei in Gagea lutea (Liliaceae)”, Planta, 204: 506-514 (1998).

Davlianidze, M.T., ‘‘A review of the systematics and the of the Caucasian representatives of the genus Gagea Salisb.’’, Tbilisi, 1–160 (1976).

Demirsoy, A., “Kalıtım ve Evrim”, Meteksan Matbaacılık, Ankara, 206-207, (1998).

Elçi, Ş., Sancak, C., “Sitogenetikte Araştırma Yöntemleri ve Gözlemler”, Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayınları, Ankara, 3-45 (2009).

Ghaffari, S. M., “Chromosome Reports For Some Species From Iran”, Iran. J. Bot., 14 (1):39-46 (2008).

Heyn, C.C., Dafni, A., “Studies in the genus Gagea (Liliaceae) I. The platyspermous species in Israel and neighbouring areas”, Isr. J. Bot., 20:214-233 (1971).

Karol, S., Suludere, Z., “Hücre Çekirdeği ve Kromozomlar”, Gazi Üniv Fen Edebiyat Fakültesi., Yayın No: 173(24), Ankara, 30 (1992).

Klug, W.S., Cummings, M.R., “Concepts of Genetics 6nd ed.”, Prof. Dr. Cihan Öner, Palme Yayıncılık, Ankara, 6-21 (2003).

Levan, E., Fredga, K., Sandberg, A., “Nomenclature for centromeric position in chromosomes”, Hereditas, 52:201–220 (1964).

Levichev, I.G., “The morphology of Gagea Salisb. (Liliaceae) I. Subterranean organs.”, Flora, 194: 379-392 (1999).

Mammadov, R., İli, P., “Muğla İli Çevresinin Gagea Salisb Türleri” Afyon Kocatepe Üniversitesi, Fen Bilimleri Dergisi, 8(1): 247-258 (2009).

Özaydın, S., Dirmenci, T., “Endemik Nepeta nuda L subsp. Lydıae Ph Davıs Alt Türünün Morfoloji ve Karyolojisinin İncelenmesi”, BAÜ Fen Bil. Enst. Dergisi , 6.1: 26-32 (2004).

Peruzzi, L., “Contribution to cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae). sect. Foliatae A. Terrac. and synthesis of karyological data” Caryologia, 56: 115–128 (2003).

47

Peruzzi, L., “Hybridity as a main evolutionary force in the genus Gagea Salisb. (Liliaceae)”, Plant Biosyst., 142 (1): 179-184 (2008a).

Peruzzi, L, “ Contribution to the cytotaxonomical knowledge of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae). III. New karyological data from the central Mediterranean area”, Caryologia, 61 (1): 92-106 (2008b).

Peruzzi, L., Aquaro, G., “Contribution to the cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae). II. Further karyological studies on Italian populations”, Candollea, 60: 237-253 (2005).

Peruzzi, L., Bartolucci, F., “Gagea luberonensis J.-M. Tison (Liliaceae) new for the Italian flora”, Webbia, 61(1): 1-12 (2006).

Peruzzi, L., Tison, J. M., “Typification and taxonomic status of eleven taxa of Gagea Salisb. (Liliaceae) described by Achille and Nicola Terracciano and conserved at Napoli (NAP)”, Candollea, 59(2): 325-346 (2004).

Peruzzi, L., Tison J.M., “Typification of six critical Mediterranean Gagea Salisb. (Liliaceae) species”, Candollea, 62(2): 173-188 (2007).

Peruzzi, L., Bartolucci, F., Frignani, F., Minutillo, F., “Gagea tisoniana, a new species of Gagea Salisb. sect. Gagea (Liliaceae) from central .” , Bot. J. Linn. Soc., 155:337–347, (2007).

Peruzzi, L., Tison, J.M., Peterson, A., Peterson, J., “On the phylogenetic position and taxonomic value of Gagea trinervia (Viv.) Greuter and the whole G. sect. Anthericoides A. Terracc. (Liliaceae)”, Taxon, 57:1201 – 1214 (2008a).

Peruzzi, L., Tison, J.M., Peterson, A., Tison, J.-M., Peterson, J., “Phylogenetic relationships of Gagea Salisb. (Liliaceae) in Italy, inferred from molecular and morphological data matrices.”, Pl. Syst. Evol., 276:446 – 465 (2008b).

Peterson, A., Levichev, I. G., Peterson, J., “Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae) and infrageneric classification of Gagea based on molecular and morphological data”, Molec. Phylogen. Evol., 46:446–465 (2008).

Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., Levichev, I.G., Tison, J.-M., Peterson, J., “Hybridization drives speciation in Gagea (Liliaceae)”, Plant Evol., 278:133–148 (2009).

Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., Tison, J.M., John, H., Peterson, J., “Gagea bohemica (Liliaceae), a highly variable monotypic species within Gagea sect. Didymobulbos”, Plant Biosyst., 144:308–322 (2010).

Pfeiffer, T., Harter, E.V. D., Formella, N., Schnittler, M., “Reproductive isolation vs. interbreeding between Gagea lutea (L.) Ker Gawl. and G. pratensis (Pers.) Dumort. 48

(Liliaceae) and their putative hybrids in Mecklenburg-Western Pomerania (Germany)”, Plant Spec. Biol., doi: 10.1111/j.1442-1984.2012. 00377.x (2012).

Romero Zarco, C., “A new method for estimating karyotype asymmetry.”, Taxon, 35(3): 526-530 (1986).

Schnittler, M., Pfeiffer, T., Harter , D., Hamann, A., “Bulbils contra seeds: reproductive investment in two species of Gagea (Liliaceae)”, Plant Syst. Evol., 279:29–40 (2009).

Tillich, H.J., “Development and organization. In: Kubitzki K, editor. The families and genera of vascular . III. Flowering plants , Liliacae (except Orchidaceae)”, Springer-Verlag., Berlin, 1–19 (1998).

Topaktaş, M., Rencüzoğulları, E., “Sitogenetik”, Nobel Yayın Dağıtım, 9-45 (2010).

Yıldız, B., Aktoklu, E., “Bitki Sistematiği”, Palme Yayıncılık, Ankara, 1-3 (2010).

Zarrei, M., Zarre, Sh., Wilkin, P. & Rix, M., “Systematic revision of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) in Iran”, Bot. J. Linn. Soc., 154: 559 – 588 (2007).

Zarrei, M., Zarre, Sh.,Wilkin, P., Fay, M. F., Zarre, Sh., Ingrouille, M. & Chase, M. W., “Molecular Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae; ): implications of analyses of nuclear ribosomal and plastid sequences for infrageneric classification” Ann. Bot., 104: 125 – 142 (2009).

Zarrei, M., Wilkin, P., Ingrouille, J.M., Leitch, I.J., Buerki, S., Fay, F.M., Chase, W.M., “Speciation and evolution in the Gagea reticulata species complex (Tulipeae; Liliaceae)”, Mol Phylogenet Evol., 62:624–639 (2012).

Zhao, L.Q., Yang, J., “Gagea daqingshanensis (Liliaceae), a new species from Inner Mongolia, China”, Ann. Bot. Fennici, 43: 223-224 (2006).

49

ÖZGEÇMİŞ

Kişisel Bilgiler

Soyadı, adı : GÜNEŞ, Gözdenur Uyruğu : T.C. Doğum tarihi ve yeri : 01.01.1985, Ankara e-mail : [email protected]

Eğitim

Derece Eğitim Birimi Mezuniyet tarihi Lisans Gazi Üniversitesi/Biyoloji Bölümü 2009 Lise Samsun Milli Piyango Anadolu Lisesi 2002

İş Deneyimi

Yıl Yer Görev 2012-2013 Özel Darüşşifa Gölbaşı A.S.M.L Biyoloji Öğretmeni

Yabancı Dil İngilizce

Özeti Basılmış Uluslar Arası Kongre Tebliğleri 1. Demirtaş F., Ünal F., Güneş G., Yüzbaşıoğlu D. “Effect of Zinc Oxide Nanoparticles (ZnO NPs) on the Frequency of Micronuclei In Human Peripheral Lymphocytes in vitro”, Nanosafety Congress-Turkey, Kemer/Antalya (2012).

2. Güneş G., Ünal F., Tekşen M., Yüzbaşıoğlu D., Karaman Erkul, S. “Gagea Salisb. Cinsinden Türkiye’deki Gagea bohemica (Zauschn.) Schult. & Schult. f., G. reticulata (Pall.) Schult. & Schult. f. ve G. bulbifera (Pall.) Salisb. Türlerinin Karyolojisi”, First International Biology Congress-Bishkek/Kyrgyzstan, Kyrgyzstan-Turkey Manas University (2012).