Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie
Ke Kolepterofauně stromových dutin ve Vojkovické vrbovně a populaci páchníka hnědého (Osmoderma barnabita) na této lokalitě
Diplomová práce
Autor: Pavel Ńebek Brno 2011 Vedoucí DP: Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D. Konzultant: Mgr. Lukáń Číņek, Ph.D.
Prohláńení
Souhlasím s uloņením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuņitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěńné účely, a to za předpokladu, ņe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuņívány komerčně.
V Brně, dne 16. 5. 2011
Pavel Ńebek
PODĚKOVÁNÍ
Rád bych poděkoval předevńím Jiřímu Schlaghamerskému a Lukáńi Číņkovi za odborné vedení mé práce. Zvláńtě bych potom chtěl poděkovat těm, kteří pomohli s určováním druhů, Pavlu Průdkovi, doc. RNDr. Miladě Holecové, CSc. a Davidu Hauckovi. Mé díky si zaslouņí i ti, jenņ mi pomohli při zpracování dat nebo poskytli cenné rady, Ondřej Ńebek, Kamil Zimmermann a Glenn Dubois. Výzkum byl financován Agenturou ochrany přírody a krajiny v rámci monitoringu evropsky významných druhů, dále pak z výzkumného grantu MSM6007665801, z výzkumného grantu MSM0021622416 a z fondu MUNI/A/0976/2009.
ABSTRAKT
V letech 2006 a 2009 byla studována pomocí padacích pastí taxocenóza brouků v dutinách hlavatých vrb na malé izolované lokalitě, Vojkovické vrbovně, na jiņní Moravě. Metodou zpětného ochytu byla odhadnuta velikost zdejńí populace páchníka hnědého (Osmoderma barnabita). Byla zkoumána vazba druhů brouků mezi sebou a vliv proměnných prostředí na strukturu společenstva dutin a na počet saproxylických druhů. Byla analyzována odpověď druhů na konkrétní proměnné prostředí. Byla posuzována role páchníka jako indikátoru bohatosti saproxylických druhů v jednotlivých stromových dutinách. Velikost populace páchníka hnědého byla odhadnuta v roce 2006 na přibliņně 800 jedinců, v roce 2009 potom na méně neņ 350 jedinců. Ordinační analýzy prokázaly, ņe významný vliv na strukturu společenstva měla výńka otvoru dutiny nad zemí a zdravotní stav stromu, přičemņ počet saproxylických druhů rostl se zvětńujícím se průměrem kmene, vzdáleností otvoru dutiny od země a se zhorńujícím se stavem stromu. Nebylo potvrzeno, ņe by druh O. barnabita byl dobrým indikátorem bohatosti saproxylických druhů v dutinách. Počet saproxylických druhů byl niņńí ve stromech osídlených druhem O. barnabita nebo byl na přítomnosti tohoto druhu ve stromě nezávislý. Ņádný druh nebyl pozitivně vázán na výskyt páchníka ve stromech, naopak dva druhy se vyskytovaly hlavně v dutinách neosídlených páchníkem hnědým.
Klíčová slova: saproxyličtí brouci, Osmoderma barnabita, stromové dutiny, hlavaté vrby
ABSTRACT
On the beetle fauna of tree cavities at Vojkovická vrbovna and on the population of the hermit beetle (Osmoderma barnabita) at this locality. In the summer 2006 and 2009, the beetle assemblage in cavities of pollard willows was studied by means of pitfall traps at the small, isolated site, Vojkovická vrbovna, in South Moravia (Czech Republic). The population size of the hermit beetle (Osmoderma barnabita) was estimated using the mark- recapture method. The association between the beetle species and the effect of environmental variables on the community structure and on the number of saproxylic beetles were analysed. The response of the species to individual variables was analysed and the role of O. barnabita as an indicator of saproxylic species richness on the between-tree level was assessed. The population size of O. barnabita was estimated to be about 800 individuals in 2006, and less than 350 individuals in 2009. Ordination analyses revealed that the structure of the community was affected mainly by the height of the cavity entrance above ground level and the tree’s health state, with the number of saproxylic beetles increasing with increasing tree diameter, height of the cavity entrance above ground and the tree’s deteriorating health state. The role of O. barnabita as a good indicator of saproxylic species richness on the between- tree level was not confirmed. The saproxylic beetle richness was lower in the trees inhabited by O. barnabita or independent of the species’ presence in the tree. No species was positively associated with O. barnabita. On the contrary, two of the species occurred predominantly in trees not inhabited by the beetle.
Key words: saproxylic beetles, Osmoderma barnabita, tree cavities, pollard willows
OBSAH
1. ÚVOD ...... 9
2. MATERIÁL A METODY ...... 13 2.1 Charakteristika studovaného území ...... 13 2.2 Metodika sběru dat ...... 14 2.3 Analýza dat ...... 15
3. VÝSLEDKY ...... 19 3.1 Výsledky sběru ...... 19 3.2 Odhad velikosti populace páchníka hnědého ...... 19 3.3 Charakteristika dutinové fauny ...... 22 3.4 Odpověď druhů na proměnné prostředí ...... 24
4. DISKUSE ...... 31 4.1 Velikost populace páchníka hnědého ...... 31 4.2 Dutinová fauna brouků ...... 34 4.3 Role páchníka jako indikátoru ...... 37 4.4 Význam Vojkovické vrbovny ...... 40
5. ZÁVĚR ...... 41
6. LITERATURA ...... 42
PŘÍLOHA 1 ...... 48 PŘÍLOHA 2 ...... 50
9 1. ÚVOD
Staré a mrtvé dřevo je přirozenou součástí vývoje dřevnatých rostlin. Rozklad dřeva je důleņitým procesem díky němuņ se navrací zpět do půdy velká část látek a energie, která se v průběhu let nahromadila ve dřevě ņijících stromů (Laiho & Prescott 1999). Houby a dalńí mikroorganismy jsou často primárními rozkladači dřeva. S hmyzem, který je na tyto organismy nebo jejich působení vázán, potom společně hrají klíčovou roli při rozkladu ņivin a podílí se tak na přirozeném koloběhu látek lesních ekosystémů a jeho správném fungování (Swift 1977). V souvislosti s mrtvým dřevem se někdy mluví o saproxylických organismech. Saproxylické druhy jsou druhy závislé alespoň v některé části svého ņivotního cyklu na odumírajícím nebo mrtvém dřevě starých nebo odumřelých stromů, na dřevorozkladných houbách, nebo na jiných saproxylických organismech (Speight 1989). Podstatnou část z celkové biodiversity saproxylických organismů tvoří předevńím hmyz a houby. Mezi saproxylické druhy se řadí zástupci vńech řádů hmyzu, z velké části to jsou potom předevńím brouci a dvoukřídlí. Podle Köhlera (2000) například činí saproxylické druhy přibliņeně 56 % vńech druhů lesních brouků v Německu. Speight (1989) odhaduje, ņe přibliņně 40 % bezobratlých saproxylických druhů je na hranici vyhynutí ve velké části areálu svého rozńíření a ņe rozńíření větńiny ostatních druhů se rychle zmenńuje. Podle nových odhadů o ohroņenosti saproxylických brouků (Nieto & Alexander 2010) je 11 % druhů ohroņeno vyhynutím. O ohroņenosti této skupiny hovoří také to, ņe v mnoha zemích jsou saproxyličtí brouci jednou z největńích skupin co se týče zastoupení na červených seznamech ohroņených druhů (Berg et al. 1995, Köhler 2000). Hlavním ohroņením pro biodiversitu saproxylických organismů jsou v dneńní době důsledky lidské činnosti, předevńím intenzivní hospodaření v lesích, které má za následek obrovský úbytek mnoņství a rozmanitosti mrtvého dřeva a s tím spojených mikrohabitatů (Jonsell et al. 1998, Siitonen et al. 2000, Vuidot et al. 2011). Hospodaření člověka v lesích vedlo ke změně věkového sloņení stromů. Kvůli vyńńí produkci dřeva dochází ke zkrácování doby růstu stromů a výsledkem je nedostatek mrtvého dřeva, které saproxylické druhy nutně potřebují ke svému ņivotu (Hunter 1999). Pozornost je v tomto ohledu často směřována k rozdílům mezi obhospodařovanými, produktivními lesy a lesy neobhospodařovanými, bez zásahu člověka, kde nedochází k těņbě dřeva. Odhaduje se, ņe v obhospodařovaných lesích se mnoņství mrtvého dřeva rovná pouze dvěma aņ třiceti procentům mnoņství mrtvého dřeva v lesích neobhospodařovaných (Grove 2002). Mnoņství mrtvého dřeva je proto často povaņováno za jedno z hlavních měřítek zachovalosti lesních ekosystémů. Vzrůst počtu saproxylických druhů se vzrůstajícím 10 mnoņstvím mrtvého dřeva v lesích byl jiņ několikrát prokázán (Kappes & Topp 2004, Økland et al. 1996). Martikainen et al. (2000) uvádějí, ņe 78 % saproxylických druhů brouků je početnějńích v bezzásahových lesích neņ v lesích obhospodařovaných. Rovněņ uvádějí, ņe sloņení druhů se mezi jednotlivými typy lesů kompletně mění. Gutowski (1986) zjistil, ņe počet tesaříkovitých brouků, kteří se vyskytují pouze v bezzásahových lesích, je mnohokrát větńí neņ počet druhů, které se vyskytují pouze v lesích produktivních. Mnoņství mrtvého nebo rozkládajícího se dřeva se proto často pouņívá jako nepřímý indikátor biodiversity lesních organismů (Rondeux & Sanchez 2010). Intenzivní těņba v lesích ale není jediný faktor, který ohroņuje společenstva saproxylických brouků. Tato společenstva jsou rovněņ do velké míry ohroņena celkovým úbytkem lesních ploch a jejich fragmentací (Schiegg 2000, Grove 2002) a rovněņ i zásahy, které vedou ke zvýńenému zabezpečení lesů proti přirozeným disturbancím, jakými jsou např. lesní poņáry (Eriksson et al. 2006) nebo větrné vichřice (Bouget & Duelli 2004). Ačkoliv se jedná o velmi důleņitou skupinu z hlediska ochrany přírody, určování druhů je často velmi náročné. Některé skupiny brouků mohou být spolehlivě určeny pouze několika málo odborníky, coņ způsobuje, ņe detailní studie jsou často časově i finančně náročné (Rodriguez & Brooks 2007). Proto bylo navrņeno několik způsobů, jak hodnocení biodiversity saproxylických brouků zjednoduńit a urychlit. Předevńím se mluví o výhodnosti vyuņití indikátorů biodiversity. Indikátory biodiversity mohou být nepřímé nebo přímé. O nepřímých indikátorech mluvíme, pokud je na základě zjińtěných poznatků k odhadu biodiversity organismů pouņito některých charakteristik prostředí. V souvislosti se saproxylickými brouky bylo jiņ výńe zmíněno mnoņství mrtvého dřeva jako prediktoru biodiversity, ale byly navrņeny i jiné charakteristiky jako např. diversita mikrohabitatů (Winter & Möller 2008, Vuidot et al. 2011). O přímých indikátorech biodiversity se hovoří v případě, ņe bohatost či biodiversita druhů určité skupiny je vztaņena k diversitě skupiny jiné, tehdy se mluví o tzv. kongruenci (Sauberer et al. 2004), nebo kdy je diversita určité skupiny vysvětlována skupinou samotnou. Jako častý přímý indikátor bývá pouņívána bohatost vyńńích taxonomických úrovní (např. počet rodů, počet čeledí a vyńńí taxony) (Balmford et al. 1996), která vychází z jednoduchého předpokladu, ņe počet vyńńích taxonů do určité míry závisí na počtu popsaných druhů (Gaston 1996). Mezi přímé indikátory ale patří i podmnoņiny studované taxonomické skupiny. Tyto podmnoņiny mohou být definovány jako určité procento vńech druhů této skupiny (Vellend et al. 2008) nebo jako skupina předem definovaných druhů, tzv. monitorovacích druhů. Seznamy monitorovacích druhů jsou často zaloņeny na konkrétní znalosti druhů, jejich rozńíření nebo na jednoduchosti při jejich určování (angl. easy-to-identify species). Mezi 11 saproxylickými brouky má pravděpodobně největńí význam německý seznam monitorovacích druhů (Schmidl & Bussler 2004). Jeńtě větńím krokem ke zjednoduńení hodnocení biodiversity je potom pouņití tzv. indikátorových druhů. Indikátorové druhy jsou větńinou druhy s velmi dobře prozkoumanou biologií nebo druhy, jejichņ vztahy k podmínkám prostředí jsou podrobně známy. Samotná přítomnost indikátorového druhu na určité lokalitě tedy bývá velmi důleņitou a hodnotnou informací, neboť vypovídá o určité kvalitě stanovińtě pro celé studované společenstvo. Jedním z nejvíce prozkoumaných saproxylických brouků je páchník hnědý, Osmoderma eremita s. l. (Scarabaeidae: Cetoniinae) (Ranius et al. 2005). Tento druh obývá dutiny starých listnatých stromů, výjimečně i jehličnatých. Larvy se vyvíjejí v trouchu uvnitř dutin stromů. Trouch je sypká směs rozkládajícího se dřeva napadená houbami, často s pozůstatky hnízd ņivočichů nebo se zbytky těl hmyzu a jiných bezobratlých organismů (Jönsson et al. 2004). Vývoj larev trvá dva aņ tři roky, poté si na podzim larvy budují kokony ze směsi trouchu a exkrementů. K proměně v dospělce dochází na jaře příńtího roku, dospělci se objevují zpravidla od července do srpna (Vignon 2006). Ņivot dospělců je krátký, trvá větńinou jen kolem jednoho měsíce. Samci se často zdrņují u vchodu do dutiny stromu, kde lákají samice charakteristickým pachem, feromonem, jenņ je často přirovnáván k pachu meruněk. Samice tráví větńinu času zahrabány v trouchu. Větńina jedinců stráví celý vývojový cyklus ve stejné dutině, ve které se vylíhli. Je odhadováno, ņe pouze 15 % jedinců opouńtí rodnou dutinu (Ranius & Hedin 2001, Hedin et al. 2007). Uváděný počet jedinců v dutinách se lińí. Na lokalitách ve Ńvédsku bylo zjińtěno průměrně 11 jedinců v jednom osídleném stromě, ve vrbách v Itálii bylo ve stromech nalezeno 5 aņ 30 jedinců (Ranius et al. 2005). Druh je rozńířen téměř po celé Evropě (Ranius et al. 2005), nejseverněji je druh hláńen z jiņního Ńvédska, jiņního Finska nebo z Ruska, na jihu se potom vyskytuje druh aņ v severním Ńpanělsku, v Řecku nebo na Sicílii. Páchník hnědý je povaņován za indikátor bohatosti saproxylických brouků v dutinách stromů (Ranius 2002b), a sice na dvou úrovních. Zaprvé, na úrovni jednotlivých stromů, kde strom osídlený tímto druhem indikuje stromy s větńí bohatostí saproxylických brouků, zadruhé na úrovni celých porostů stromů s dutinami, kde přítomnost tohoto druhu indikuje porosty bohatńí na saproxylické brouky. Ranius (2002b) rovněņ nenańel ņádný druh, který by byl pozitivně vázán na nepřítomnost páchníka hnědého ve stromech nebo v porostu. Rovněņ je tento druh povaņován za vhodný deńtníkový druh. Deńtníkový druh je druh, který má velké nároky na kvalitu stanovińtě či na ņivotní prostor. Ochranou takového druhu v praxi je moņné chránit zároveň i mnoho dalńích organismů, které sdílí stejné stanovińtě, ale mají menńí nároky nebo ņijí více skrytým ņivotem a jejich preference prostředí nejsou tolik známy 12 (Ferris & Humphrey 1999). V případě páchníka hnědého se jedná o faunu stromových dutin, která zatím platí za málo prozkoumanou (Ranius 2002c). Páchník hnědý je proto prioritním chráněným druhem v rámci směrnice o Evropsky významných lokalitách Natura 2000. Hlavním důvodem ohroņenosti tohoto druhu je úbytek a fragmentace stanovińť s dutinovými stromy. Ukazuje se, ņe významnou roli mohou v dneńní krajině hrát stromy, které byly nebo stále jsou obhopodařovány tzv. osečným hospodařením, či ořezáváním (angl. pollarding). Při tomto způsobu hospodaření jsou větve stromu ořezány aņ na kmen. Takové stromy jsou potom vzhledem k obnaņenému dřevu častěji infikovány houbovými organismy a vytváří se v nich dutiny. Tento fakt mohl vést k tomu, ņe stromy působily jako důleņitý náhradní habitat za ubývající staré stromy s dutinami v lesních ekosystémech (Vignon 2006) a mohou tak hostit zajímavá společenstva saproxylických druhů. Poměrně nedávno byla upřesněna taxonomie rodu Osmoderma na základě molekulárních analýz (Audisio et al. 2007). Druh Osmoderma eremita, kdysi povaņovaný za jediný druh tohoto rodu v Evropě, byl rozdělen na několik samostatných druhů. Podle zmiňované studie je v České republice přítomen pouze jeden z těchto druhů, Osmoderma barnabita Motchulsky, 1842. Vzhledem k tomu, ņe biologie druhů v rámci rodu Osmoderma se nijak nelińí, povaņuji dosaņené znalosti zjińtěné o Osmoderma eremita a stejně tak závěry týkající se jeho role ve společenstvu nebo jeho ochrany za volně přenositlené i na druh Osmoderma barnabita.
Tato práce se zabývá společenstvem saproxylických brouků v dutinách hlavatých vrb. Téma této práce metodicky navazuje na mojí bakalářskou práci, na dřívějńí sběr dat prováděný v roce 2006 na lokalitě Vojkovická vrbovna, a jedná se tak o vyuņití dat z této sezóny a rozńíření poznatků o společenstvu na studované lokalitě pomocí sběru z dalńí sezóny, z roku 2009. Cílem této práce je: 1.) odhad velikosti populace páchníka hnědého pomocí metody zpětných odchytů, 2.) popis společenstva dutinových brouků a vliv charakteristik prostředí na strukturu tohoto společenstva, 3.) zhodnocení role páchníka hnědého jako indikátoru bohatosti saproxylických brouků v dutinách na úrovni jednotlivých stromů. 13 2. MATERIÁL A METODY
2.1 Charakteristika studovaného území Studované území, Vojkovická vrbovna, se nalézá na území obce Vojkovice (19°3’N, 16°36’E) na jiņní Moravě. Jedná se o vrbový porost čítající dnes něco kolem 400 stromů na plońe asi čtyř hektarů (Ńebek 2009). Větńina vrb byla v minulosti pravidelně ořezávána na tzv. hlavaté vrby (osečné hospodaření), nicméně od tohoto typu obhospodařování se upustilo, a přestalo se o vrby pečovat. V důsledku toho se postupem let stav vrb výrazně zhorńil. Stromy se často rozlamovaly pod vahou sílících větví nebo tomuto riziku čelily. V důsledku toho často docházelo i k pońkození dutin, které se v hlavách vrb vytvořily. Lokalita zarůstala náletovými dřevinami (Sambucus nigra, Robinia pseudoacacia), které tvořily bezprostřední okolí vrb těņce prostupným a zvyńovaly jejich zastínění. Na lokalitě bylo nedostatečné mnoņství mladých vrb, které by mohly v budoucnosti nahradit vrby stávající. Vojkovická vrbovna je poměrně izolovaným ostrovem habitatu se starými dutinovými stromy. Nejbliņńí podobná lokalita se nachází severně od vrbovny u obce Holasice, ve vzdálenosti nejméně 700 metrů (od kraje ke kraji). Jde o menńí porost výrazně starńích vrb, v naprosté větńině jiņ rozpadlých. Výskyt páchníka hnědého na lokalitě u Holasic nebyl potvrzen. Nejbliņńí lokalita, kde byl výskyt páchníka potvrzen, je od Vojkovické vrbovny vzdálená asi 2,5 km a oddělená poli. Na jaře roku 2006 proběhla ve Vojkovické vrbovně a v blízkém porostu u Holasic inventarizace stromů s cílem zjistit jejich stav z hlediska vhodnosti pro páchníka hnědého (Hauck 2006). Na území vrbovny bylo tehdy zaznamenáno 595 vrb, z toho u 124 stromů byl ohodnocen výskyt páchníka jako „pravděpodobný“, u 105 vrb byl výskyt páchníka hnědého posouzen jako „moņný“ a 269 vrb bylo ohodnoceno jako „nevhodných“. U 97 vrb nebyl údaj o vhodnosti uveden. Ve své práci jsem, kvůli prováděným analýzám, provedl korekci údajů o stromech. Stromy s výskytem páchníka hnědého „pravděpodobným“ a „moņným“ byly sjednoceny do skupiny stromů „vhodných“ (dohromady 229 vrb), stromy bez údaje o vhodnosti byly sloučeny se skupinou stromů „nevhodných“ (dohromady 366 vrb). Celkově byl v roce 2006 stav Vojkovické vrbovny ohodnocen jako ńpatný (Hauck 2006), nicméně autor soudil, ņe lokalita můņe hostit poměrně velkou populaci páchníka hnědého. Na základě zprávy a doporučení podniklo místní zastupitelstvo kroky ke zlepńení podmínek ve vrbovně. Větńina vrb byla v roce 2007 a následně i v roce 2009 ořezána. Na lokalitě byly téņ vykáceny náletové dřeviny a byly vysázeny mladé vrby. Při inventarizaci v roce 2009 (Ńebek 2009) bylo na území vlastní vrbovny napočítáno 343 stojících nebo čerstvě padlých vrb, 209 z toho bylo ohodnoceno jako nevhodných a 134 vrb jako vhodných. Přibliņně dvě desítky dalńích 14 vrb stály na přilehlých soukromých pozemcích a nebyly hodnoceny (tyto nejsou zahrnuty v analýze z roku 2009). Rozdíl v počtu vrb byl dán hlavně způsobem inventarizace. V roce 2006 (Hauck 2006) byly zaznamenány i vńechny zbytky stromů, včetně větńích úlomků kmene nebo pařezů. V roce 2009 (Ńebek 2009) byly zaznamenány pouze stojící nebo čerstvě padlé stromy. Z lokality byly hláńeny tři chráněné druhy brouků, a sice: páchník hnědý (Osmoderma barnabita), roháč obecný (Lucanus cervus) a kovařík Elater ferrugineus (Hauck, ústní sdělení). K tomuto dni je vrbovna chápána jako významný krajinný prvek podle zákona 114/1992 Sb.
2.2 Metodika sběru dat Sběr brouků v dutinách probíhal ve dvou sezónách, v roce 2006 a v roce 2009. Brouci v dutinách byli sbíráni pomocí metody padacích pastí (Ranius & Jansson 2002). Pastmi byly plastové kelímky s horním průměrem 7 cm zahrabané po horní okraj v trouchu. Pasti byly instalovány do dostupných stromových dutin, dosaņitelných alespoň ze ņebříku, s otvorem dutiny dostatečně velkým pro instalaci pasti a manipulaci s ní a s dostatečným mnoņstvím trouchu, které umoņňovalo zahrabání pasti. V kaņdém sledovaném stromě byla umístěna pouze jedna past. Pokusil jsem se umístit co největńí počet pastí, zároveň ale pouze tolik, aby mohly být vńechny zkontrolovány během jediného dne. Byly pouņity pasti bez fixační tekutiny, aby se předeńlo úhynu páchníků. Jedinci páchníka hnědého byli téņ hledáni aktivně, na kmeni nebo v hlavě stromu a v dutině, hrabáním v horních vrstvách trouchu. V roce 2006 byl dovnitř pastí umístěn jako návnada filtrační papír navlhčený červeným vínem. V roce 2009 nebyla návnada pouņita ze dvou důvodů. Zaprvé, v roce 2006 byl poměr páchníků chycených v pasti neúměrně malý vzhledem k počtu páchníků chycených mimo past, coņ nás vedlo k názoru, ņe víno můņe páchníky naopak odpuzovat. Zadruhé, v roce 2006 bylo v pastech nalezeno mnoņství střevlíkovitých druhů brouků, které mohly být přilákány návnadou a potenciálně se mohly ņivit na ostatních druzích chycených v pasti a znehodnocovat tak nasbíraný materiál. V roce 2006 byly pasti instalovány do 91 vrb, 63 z toho ve stromech klasifikovaných jako vhodné pro páchníka, 28 zbývajících ve stromech nevhodných (upravená klasifikace vhodnosti stromů, výńe zmíněno). V roce 2009 bylo instalováno 70 pastí, 43 pastí ve vhodných stromech, 27 pastí ve stromech nevhodných. Ve druhé sezóně jsem se pokusil umístit pasti do stromů, které nebyly studovány v první sezóně, ale byl jsem limitován malým počtem přístupných nebo vhodných dutin pro instalaci pastí, a proto bylo 25 pastí instalováno do stromů, které byly předmětem sběru brouků jiņ v roce 2006. 15 Pasti byly instalovány 29. června v roce 2006 a 15. června v roce 2009. Byly kontrolovány nejméně kaņdý druhý den, aby se předeńlo úhynu jedinců páchníka hnědého v pastech. Kaņdý odchycený páchník byl individuálně označen specifickou značkou. V roce 2006 byla ke značení jedinců pouņita čísla napsaná na krovky bílou barvou na značení včelích dělnic. Vzhledem k podezření, ņe číslo by se mohlo stát po určité době ńpatně identifikovatelným, byla v roce 2009 pouņita metoda drobných perforací v zadní části krovek pomocí jehly. K rozlińení jedinců byl pouņit specifický kód sestávající z kombinace tří pozic na kaņdé krovce. Poté byl brouk vypuńtěn zpět na místo, kde byl nalezen, nebo, pokud byl nalezen v pasti, na povrch trouchu v stejné dutině. Vńichni ostatní brouci nebo jejich zbytky byli sebráni k následnému určení (kromě jedinců druhů E. ferrugineus a L. cervus, které byly určeny na místě a vypuńtěny). Pasti byly odstraněny po třech následujících sběrech, ve kterých nebyl nalezen ņádný jedinec páchníka hnědého, tedy 5. srpna v sezóně 2006 a 14. srpna v roce 2009. Pro kaņdou past byly zaznamenány proměnné prostředí vztahující se k charakteristikám dutiny nebo stromu, ve kterém byla past umístěna. Seznam a popis naměřených proměnných je uveden v Tab. 1. V sezóně 2009 byly vypuńtěny některé proměnné, které se ukázaly v první sezóně jako nevýznamné a naopak byly měřeny některé nové proměnné.
2.3 Analýza dat Velikost populace páchníka hnědého Velikost populace páchníka byla odhadnuta pomocí dvou nezávislých modelů zaloņených na metodě zpětných odchytů, pomocí Craigova modelu (Craig 1953) a pomocí modelu Jolly- Seber (Jolly 1965, Seber 1965), respektive jeho upravené formulace zvané POPAN (Schwarz & Arnason 1996). Předpokladem Craigova modelu je homogenní pravděpodobnost odchytu, tedy stejná pravděpodobnost chycení jedinců označených i neoznačených. Pravděpodobnost odchytu se můņe lińit mezi jednotlivými vzorky, v tomto případě stromy. Velikost populace je počítána podle vzorce: log n – log(n – r) = s / n , kde r je počet odchycených jedinců, s je počet odchytů a n je velikost populace. Rovnice byla řeńena numericky metodou půlení intervalů implementovanou v jazyce C. Model Jolly-Seber je modelem pro otevřený systém. Jedinci mohou do sledované populace přibývat (líhnutí, imigrace) nebo z ní ubývat (úhyn, emigrace). Model předpokládá neměnnost stanovińtě během vzorkování a homogenní pravděpodobnost odchytu. Pro analýzu byla pouņita upravená formulace POPAN, která kromě základních parametrů Jolly-Seber modelu počítá i celkovou velikost populace (N). Tato formulace je robustní i vůči výskytu situací, kdy 16 odchycený jedinec není z nějakého důvodu navrácen zpět do populace, například kvůli úhynu. Tato pozorování se do modelu zadávají jako tzv. ztráty při odchytu (losses-on-capture). Analýza byla provedena v softwaru Program MARK 5.0 (White & Burnham 1999). Výsledek výpočtu populace ve sledovaných stromech byl vztaņen na počet stromů v celé vrbovně. Byl určen průměrný počet jedinců páchníka v obsazených stromech. Bylo spočítáno procento sledovaných obsazených stromů jednotlivě pro stromy nevhodné a pro stromy vhodné. Poté byl pomocí procentuálního zastoupení v těchto skupinách spočítán předpokládaný počet páchníkem obsazených stromů mezi stromy, které nebyly předmětem pozorování, a podle průměrného počtu jedinců v obsazených stromech byl dopočítán předpokládaný počet jedinců páchníka hnědého ve vńech stromech vrbovny.
Tab. 1: Seznam proměnných prostředí, jejich popis a označení, pod kterým vstupovaly do analýz a způsob transformace (označení „log“ odpovídá v celé práci přirozenému logaritmu). Kód v Trans- Proměnná Popis analýzách formace Průměr kmene - průměr kmene ve výńce 130 cm nad zemí DBH - Stav stromu - zdravotní stav stromu podle odhadu, od 1 = zdravý strom do 6 = stav log suchý, mrtvý strom Nejbliņńí strom - vzdálenost k nejbliņńí vrbě (m) (měřeno pouze v roce 2006) Nejbliz log Počet dutin - počet dutin ve stromě PocDut log Výńka - vzdálenost nejníņe poloņeného vchodu do dutiny s pastí od země (cm) Vyska - Objem dutiny - objem dutiny s pastí podle odhadu (do 5 l = 1; 5-15 l = 10; více neņ 15 Objem - l = 100) (měřeno pouze v roce 2006) Hladina trouchu - vzdálenost hladiny trouchu od vchodu do dutiny; pokud byla hladina Vtr log trouchu výńe neņ vchod, byla zaznamenána hodnota 0 (měřeno pouze v roce 2006) Hladina trouchu 2 - vzdálenost hladiny trouchu od vchodu do dutiny; pokud byla hladina Vtr2 - trouchu výńe neņ vchod, byla změřena vzdálenost a zaznamenána se záporným znaménkem (měřeno pouze v roce 2009) Objem trouchu - teoretický objem trouchu ve stromě, vypočítaný jako: ObjemTE - 2*π*DBH*(Vyska-Vtr2) Počet vchodů - počet vchodů do dutiny s pastí PocVchod log Orientace vchodu - orientace vchodu na světové strany z hlediska slunečního osvětlení orient - (kruhová proměnná: jihozápad = 4, jih a západ = 3, severozápad a jihovýchod = 2, sever a východ = 1, severovýchod = 0) Otevřenost - otevřenost dutiny z hlediska působení vnějńích podmínek (1 = otevr - otevřená, 0 = neotevřená) Působení deńtě - ohodnocení dutiny z hlediska působení deńtě (od 1 = při deńti ZAT - nezatéká do dutiny po 3 = do dutiny prńí) Velikost vchodu - průsvit vchodu do dutiny s pastí (cm2), v případě více vchodů do Entr log dutiny se jejich hodnoty sčítají Oslunění stromu - procento otevřenosti okolního zápoje z kaņdé světové strany násobené Osluneni log hodnotou pro kaņdou stranu (jih - 2, západ a východ - 1.5, sever - 1) (měřeno pouze v roce 2006) Vlhkost trouchu - Vlhkost trouchu na stupnici od 1 = velmi suchý do 5 = velmi vlhký, vlhkost - mokrý (měřeno pouze v roce 2009) Mravenińtě - přítomnost hnízda mravenců ve stromě ("ano" = hnízdo přítomno, MRAV - "ne" = strom bez hnízda) (měřeno pouze v roce 2009) (pro vícerozměrné analýzy zaznamnáno jako “dummy variable”)
17 Charakteristika dutinové fauny Vzhledem k rozdílům v metodice (pouņití vína jako návnady) bylo porovnáno, zda se sezóny lińily v hromadění odchycených druhů. Pro obě sezóny byly vytvořeny křivky akumulačního růstu počtu druhů zaloņené na rostoucím počtu pastí. Akumulační křivky byly vytvořeny pomocí programu EstimateS (Colwell 2009) za pouņití metody Mao Tau (Colwell et al. 2004) a randomizace o 50 opakováních. Byly provedeny ordinační analýzy na druhových datech brouků, jednotlivě pro kaņdou sezónu. Kaņdá past vystupovala jako jednotlivý vzorek. Druhová data byla zaloņena na abundanci druhů ve vzorcích. Do analýz vstupovaly pouze druhy, které se vyskytly alespoň v pěti pastech. Analyzovány byly pouze záznamy brouků, které byly určené alespoň na úroveň rodu. Byly provedeny ordinační analýzy vhodné pro unimodální odpověď druhů, neboť délka prvního gradientu detrendované korespondenční analýzy byla v obou sezónách větńí neņ čtyři. Pro zhodnocení vzájemných vztahů jednotlivých druhů byla pouņita detrendovaná analýza (DCA), pro zhodnecení vztahů mezi druhy a proměnnými prostředí byla pouņita kanonická korespondenční analýza (CCA). Druhová data byla logaritmicky transformována: x = log(y + 1). Ńkálování bylo zaloņeno na vzdálenostech mezi druhy. Pro DCA bylo pouņito detrendování po segmentech. Do modelu CCA byly zahrnuty pouze statisticky významné proměnné. Testování významnosti bylo porvedeno Monte Carlo permutačním testem o 499 permutacích. Ordinační analýzy byly zpracovány v programu Canoco for Windows 4.5 (Lepń & Ńmilauer 2003). Poté byla provedena korelace mezi skóre jednotlivých stromů na ordinačních osách DCA a proměnnými prostředí kaņdého stromu. Pro korelaci s kontinuálními proměnnými byl pouņit Spearmanův korelační koefficient, pro zhodnocení rozdílu u kategoriálních proměnných (zastínění stromu, mravenińtě) byl pouņit Wilcoxonův dvouvýběrový test. Byl zkoumán vliv proměnných prostředí na počet saproxylických druhů nalezených v dutinách. Vzhledem k velkému rozptylu dat oproti průměrné hodnotě bylo k testování pouņito quasi-Poissonovo rozdělení. Obě sezóny byly zkoumány odděleně. K testování významnosti proměnných bylo pouņito analogu F-kritéria. Data byla analyzována v software R 2.12.1. Do této analýzy byly zařazeny vńechny saproxylické druhy.
Odpověď druhů na proměnné prostředí Na základě zjińtěných výsledků z výńe zmíněných analýz byla zkoumána odpověď jednotlivých saproxylických druhů na dvě proměnné prostředí, tj. výńku vchodu do dutiny nad zemí a průměr kmene. Byly analyzovány pouze druhy, které se vyskytovaly alespoň v 10 18 pastech. Data byla analyzována modelem s binomickým rozdělením. Vzhledem k předpokladu unimodální odpovědi druhů (podle detrendované analýzy), byl do modelu pro kaņdý druh přidán i kvadratický člen těchto proměnných. V případě, ņe kvadratický člen byl statisticky významný, ale jeho koeficient byl negativní (značící negativní optimum druhu), byl z modelu odstraněn. Data byla analyzována v programu R 2.12.1.
Role páchníka hnědého jako indikátoru Pomocí Wilcoxonova testu (Wilcoxon Rank Sum Test) pro dva výběry byl testován vztah mezi přítomností páchníka hnědého v dutině a počtem ostatních saproxylických druhů, které byly ve dutině nalezeny. Data byla hodnocena pro kaņdou sezónu zvláńť. Byly vytvořeny křivky akumulačního růstu počtu druhů nalezených ve stromech osídlených a neosídlených páchníkem hnědým a to zvláńť pro kaņdou sezónu. Výpočet křivek byl zaloņen na rostoucím počtu pastí s pouņitím metody Mao Tau, pomocí randomizace o 50 opakováních. Byla analyzována míra společného výskytu jednotlivých druhů s páchníkem hnědým ve stromech. Do analýzy byly zahrnuty pouze saproxylické druhy nalezené alespoň v pěti pastech. Asociace druhů byla vypočítána ze čtyřpolní kontingenční tabulky dat o počtu stromů s přítomností/nepřítomností obou druhů, podle vzorce Q = (ad – bc) / (ad + bc), kde a je počet stromů, kde byly oba druhy přítomny, b je počet stromů obsazených páchníkem, ale neobsazených druhým druhem, c je počet stromů obsazených druhým druhem, ale neobsazených páchníkem, a d je počet stromů, kde nebyl nalezen ani jeden z obou druhů. Výsledky vzorce mohou nabírat hodnot od +1 (druhy se vyskytují vņdy společně ve stejných stromech) do -1 (druhy se nevyskytují společně). Vzhledem k malému počtu pozorování bylo větńinou nemoņné testovat významnost sledovaných vztahů chí-kvadrát testem (χ2), jehoņ testové schopnosti jsou ovlivněny počtem pozorování. Proto byla významnost asociace testována pomocí randomizace. Přítomnosti sledovaného druhu v jednotlivých stromech byly náhodně promíchány (pomocí randomizace bez vracení, aby bylo zachováno původní procento obsazených stromů) a poté byla spočítána hodnota asociace Q s daty o přítomnosti páchníka. Tento postup byl pro kaņdý druh opakován 100krát a následně byla vyhodnocena pravděpodobnost výskytu pozorovaného vztahu. 19 3. VÝSLEDKY
3.1 Výsledky sběru V roce 2006 bylo nalezeno 59 jedinců páchníka hnědého, z toho 44 samců a 15 samic. Bylo zaznamenáno celkem 78 odchytů, z toho samci byli chyceni dohromady 60krát, samice 18krát. Brouci byli nalezeni v 16 stromech, z toho ve 14 stromech „vhodných“ a ve dvou stromech „nevhodných“. V případě dvou stromů se jednalo o nález jedince na stromě bez pasti. V sezóně 2009 bylo nalezeno 53 jedinců páchníka hnědého, z toho 39 samců a 14 samic. Bylo zaznamenáno dohromady 129 odchytů, z toho samci byli chyceni dohromady 115krát, samice pouze 14krát. Brouci byli nalezeni v 15 stromech, z toho ve 14 stromech „vhodných“ a v jednom stromě „nevhodném“. Dohromady v obou sezónách bylo v pastech nalezeno 1301 jedinců brouků (nejsou započítáni jedinci páchníka hnědého, kteří byli odchyceni mimo stromy s pastmi). Podařilo se určit 76 druhů brouků a dalńích sedm rodů. Saproxylických druhů brouků bylo 47. Celkem 34 jedinců, předevńím z čeledi Staphylinidae, se nepodařilo blíņe určit. Seznam chycených druhů uvádí Tab. 2.
3.2 Odhad velikosti populace páchníka hnědého Ranius (2001) dle svých výpočtů uvádí, ņe poměr pohlaví samců a samic je 1:1, ale kaņdé pohlaví se lińí pravděpodobností chycení, která je vyńńí u samců. Pro odhad velikosti populace páchníka hnědého ve sledovaných vrbách byl proto pouņit odhad počtu samců vynásobený 2krát. Na základě údajů o odchytech odhadl Craigův model počet samců ve sledovaných stromech v roce 2006 na 92 jedinců (SE 0.2), v roce 2009 na 42 jedinců (SE 0.04). Model Jolly-Seber odhadl velikost populace samců v roce 2006 na 83 jedinců (SE 29.75), v roce 2009 na 47 jedinců (SE 7.5). Dohromady pro obě pohlaví byla tedy ve sledovaných stromech velikost populace odhadnuta v roce 2006 na 184 jedinců, podle Craigova modelu (průměr 11,5 jedinců na obsazený strom), a 166 jedinců, podle modelu Jolly-Seber (průměr 10,4). V roce 2009 byla velikost populace odhadnuta na 84 jedinců (Craig) či na 94 jedinců (Jolly-Seber). Po extrapolaci byla velikost populace páchníka hnědého v celé vrbovně odhadnuta podle Craigova modelu na 886 jedinců, podle modelu Jolly-Seber na 799 jedinců, v roce 2009 potom na 288, resp. 322 jedinců. Shrnutí výsledků sběru je v Tab. 3, výpočet extrapolace je uveden v Tab. 4. Z 25 stromů, které byly studovány v obou sezónách, byl páchník hnědý nalezen v deseti. Pouze ve třech z těchto stromů byl nalezen v obou sezónách (Tab. 5). Ztráty při odchytu činily v první sezóně 13 samců z celkového počtu 44 samců, ve druhé sezóně potom 8 samců z celkového počtu 39 samců. 20 Tab. 2: Seznam chycených druhů. Saproxylický - pokud „ano“, je známa vazba druhu na mrtvé dřevo; Červený seznam - kategorie ohroņenosti podle červeného seznamu bezobratlích ņivočichů (Farkač et al. 2005), CR = kriticky ohroņený, EN = ohroņený, NT = téměř ohroņený, VU = zranitelný; Výsledky sběru – čísla udávají počet pastí v kterých byl druh nalezen, čísla v závorkách udávají počet odchycených jedinců druhu; Celkem jedinců – celkový počet nalezených jedinců v obou letech. Červený Výsledky sběru Celkem Čeleď Druh Saproxylický seznam 2006 2009 jedinců Anobiidae Priobium carpini ano 1 (1) - 1 Ptilinus fuscus ano 1 (1) - 1 Ptilinus pectinicornis ano 2 (2) - 2 Aphodiidae Pleurophorus caesus ano NT 1 (1) - 1 Carabidae Abax parallelepipedus ne - 3 (6) 6 Amara aulica ne - 4 (4) 4 Amara similata ne - 2 (2) 2 Brachinus crepitans ne - 1 (2) 2 Carabus granulatus ne 5 (7) - 7 Carabus intricatus ne 1 (1) - 1 Harpalus atratus ne 3 (3) 2 (2) 5 Harpalus quadripunctatus ne 2 (2) - 2 Leistus ferrugineus ne - 3 (15) 15 Licinus depressus ne - 1 (1) 1 Lionychus quadrillum ne 1 (1) - 1 Notiophilus palustris ne - 1 (1) 1 Ophonus nitidulus ne 4 (4) 2 (4) 8 Ophonus rufibarbis ne - 1 (1) 1 Platynus assimilis ne 17 (58) 23 (102) 160 Pseudoophonus calceatus ne - 1 (1) 1 Pseudoophonus rufipes ne 6 (11) 11 (22) 33 Pterostichus melanarius ne 5 (5) 7 (9) 14 Pterostichus niger ne - 2 (3) 3 Pterostichus oblongopunctatus ne 4 (4) 1 (1) 5 Stomis pumicatus ne 2 (2) 2 (2) 4 Syntomus pallinus ne - 2 (3) 3 Trechus quadristriatus ne 6 (13) 13 (59) 72 Cerambycidae Aromia moschata ano NT - 1 (1) 1 Leptura quadrifasciata ano - 1 (1) 1 Prionus coriarius ano 3 (4) - 4 Cerylonidae Cerylon histeroides ano 1 (1) 2 (3) 4 Chrysomelidae Crepidodera aurata ne 2 (2) - 2 Phyllotreta sp. ne 1 (1) - 1 Cleridae Korynetes ruficornis ano - 2 (2) 2 Cryptophagidae Atomaria analis ano 1 (1) - 1 Cryptophagus dentatus ano 1 (1) - 1 Ootypus globosus ano 1 (1) - 1 Curculionidae Cossonus parallelepipedus ano 5 (54) 4 (4) 58 Dorytomus longimanus ne 1 (1) - 1 Stereocorynes truncorum ano 1 (1) 2 (4) 5 Elateridae Ampedus elegantulus ano EN - 2 (2) 2 Ampedus spp. ano 2 (2) - 2 Athous sp. ne 1 (1) - 1 Elater ferrugineus ano CR 4 (7) 8 (12) 19 Melanotus villosus ano 8 (10) - 10 Endomychidae Mycetaea subterranea ano 4 (7) 4 (4) 11 Eucnemidae Xylophilus testaceus ano CR 5 (21) 1 (1) 22 tabulka pokračuje
21 pokračování tabulky z předchozí strany Červený Výsledky sběru Celkem Čeleď Druh Saproxylický seznam 2006 2009 jedinců Histeridae Dendrophilus punctatus ano 4 (10) 5 (5) 15 Paromalus flavicornis ano 1 (2) - 2 Paromalus parallelopipedus ano 3 (15) - 15 Latridiidae Corticaria serrata ne 1 (1) 1 (1) 2 Enicmus atriceps ne 1 (1) 1 (1) 2 Enicmus transversus ne 1 (1) - 1 Leiodidae Anisotoma castanea ano 2 (2) - 2 Catops chrysomeloides ano 1 (1) - 1 Catops nigrita ano 2 (3) - 3 Catops watsoni ano 5 (6) - 6 Colenis immunda ne 1 (1) - 1 Ptomaphagus spp. ne 8 (13) - 13 Lucanidae Dorcus parallelipipedus ano 35 (197) 28 (57) 254 Lucanus cervus ano EN - 1 (1) 1 Lycidae Lygistopterus sanguineus ano - 2 (4) 4 Monotomidae Rhizophagus cribratus ano VU 1 (1) - 1 Mycetophagidae Mycetophagus quadripustulatus ano 1 (1) 2 (2) 3 Nitidulidae Epuraea sp. ano 1 (1) - 1 Glischrochilus quadripunctatus ano 3 (12) 1 (1) 13 Ptiliidae Acrotrichis spp. ano 1 (2) - 2 Scarabaeidae Osmoderma barnabita ano CR 14 (55) 15 (52) 107 Protaetia lugubris ano 3 (3) 2 (3) 6 Serica brunnea ano 2 (2) 4 (8) 10 Scydmaenidae Stenichnus spp. ne 2 (2) - 2 Silphidae Nicrophorus humator ne 1 (1) - 1 Nicrophorus vespillo ne 3 (7) - 7 Phosphuga atrata ne - 1 (1) 1 Staphylinidae Philonthus spp. ne 2 (2) - 2 Scaphidium quadrimaculatum ano 1 (1) - 1 Scaphisoma agaricinum ano 16 (88) 10 (34) 122 Tenebrionidae Allecula morio ano - 2 (2) 2 Diaperis boleti ano - 1 (1) 1 Neatus picipes ano NT 13 (15) 9 (11) 26 Prionychus ater ano 10 (21) 23 (41) 62 Uloma culinaris ano 4 (6) 13 (15) 21 Trogidae Trox scaber ano 12 (45) 4 (4) 49 celkem jedinců 749 518 1267
Tab. 3: Výsledky sběru jedinců páchníka hnědého a odhad velikosti populace ve sledovaných stromech podle Craigova modelu a modelu Jolly-Seber, v závorce je uveden průměrný počet jedinců na jeden obsazený strom. * = pro výpočet velikosti populace byla pouņita data o odchytech samců vynásobena 2krát. 2006 2009 jedinců 59 53 odchytů 78 129 samců 44 39 odchytů samců 60 115 sledovaných stromů 91 70 obsazených stromů 16 15 odhad velikosti populace: Craig* 184 (11,5) 84 (5,6) odhad velikosti populace: Jolly-Seber* 166 (10,6) 94 (6,2) 22 Tab. 4: Odhad populace páchníka hnědého v celé vrbovně. Extrapolace výsledků ze studovaných stromů (stromů s pastmi) na stromy v celé vrbovně. % obsazených – procento stromů, kde byl výskyt páchníka potvrzen; Populace v obsazených – výsledek odhadu modelu pro výpočet velikosti populace (v tomto případě Jolly-Seber modelu); Odhad obsazených – odhad počtu obsazených stromů mezi stromy, ve kterých nebyla umístěna past (výpočet: počet stromů bez pastí vynásobený % obsazených); Odhad populace v obsazených – výpočet: odhad obsazených vynásobený průměrným počtem jedinců v jednom obsazeném stromě (zaokrouhleno) . Stromy s pastmi Stromy bez pastí Odhad Odhad Typ Počet % obsa- Populace v Počet Odhad Sezóna populace populace stromu stromů zených obsazených stromů obsazených v obsazených celkem* nevhodné 28 0,07 338 24,1 2006 166 633 799 vhodné 63 0,22 166 36,9 nevhodné 27 0,04 182 6,7 2009 94 228 322 vhodné 43 0,33 91 29,6 *jsou zobrazeny výsledky podle modelu Jolly-Seber; Craigův model dává při stejném způsobu pouņití výsledky 886 jedinců v roce 2006 a 288 jedinců v roce 2009.
A. Sezóna 2006 B. Sezóna 2009
7 7
6 6
5 5
4 4 3 3
2 2
Počet stromů Počet Počet stromů Počet 1 1
0 0 1 2 3 4 5 8 16 1 2 3 4 5 6 17 Počet nalezených jedinců ve stromě Počet nalezených jedinců ve stromě
Obr. 1: Počty stromů podle počtu odchycených jedinců páchníka hnědého v první (A) a druhé sběrné sezóně (B). Jsou zobrazeny pouze stromy osídlené páchníkem.
Tab. 5: Proměnlivost obsazenosti stromů páchníkem hnědým mezi studovanými sezónami. Z 25 stromů, které byly studovány v obou sezónách, byl výskyt páchníka hnědého potvrzen v deseti z nich (zobrazeny). Pouze ve třech z nich byl výskyt potvrzen v obou letech. Čísla udávají počet jedinců ve stromě („-“ = nenalezen ņádný jedinec). strom 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2006 2 1 - 5 - - 5 16 4 - 2009 - - 3 6 2 2 2 - 17 2
3.3 Charakteristika dutinové fauny Křivky akumulačního růstu druhů (Obr. 2) ukázaly, ņe počet nalezených druhů se lińil v roce 2006 a v roce 2009. Z tohoto důvodu byly ordinační analýzy provedeny zvláńť pro 23 kaņdou sezónu, neboť je moņné, ņe pouņití vína jako návnady mohlo mít vliv na výsledek vzorkování společenstva.
90
80
70
60
50
40
30
Kumulativní druhů počet sez. 2006 20 95% CI sez. 2009 10 95% CI
0 1 21 41 61 Počet pastí
Obr. 2: Křivky akumulačního růstu počtu druhů v obou sezónách vztaņeno ke zvyńujícímu se počtu pastí. Odhad dle algoritmu Mao Tau s 95 % intervalem spolehlivosti (95% CI).
Detrendovaná analýza DCA: V roce 2006 první dvě ordinační osy vysvětlily 23,4 % celkové variablity druhových dat (první osa 14,7 %, druhá osa 8,7 %). Podle druhé ordinační osy jsou druhy rozděleny víceméně na saproxylické druhy a druhy bez vazby na mrtvé dřevo. Ordinační diagram je zobrazen na Obr. 3 A, výsledky analýzy jsou v Tab. 6. V roce 2009 vysvětlily první dvě osy ordinačního diagramu společně 25,9 % druhové variability (první osa 15,7 %, druhá osa 10,2). Druhy jsou přibliņně rozděleny na saproxylické druhy a na druhy bez vazby na mrtvé dřevo podle 1. ordinační osy. Ordinační diagram je zobrazen na Obr. 3 B, výsledky analýzy jsou v Tab. 6. Na diagramu druhových dat z roku 2006 je vidět ņe druh O. barnabita je od ostatních saproxylických druhů vzdálen a to od větńiny z nich přibliņně tři SD jednotky, coņ naznačuje odlińné preference druhů. Na diagramu dat z roku 2009 podobný trend znát není. Kanonická korelační analýza (CCA): Analýza v obou letech prokázala významný vliv na sloņení dutinové fauny u výńky vchodu do dutiny nad zemí (rok 2006: F = 3,78, p = 0,002; rok 2009: F = 4,85, p = 0,002). Výńka vysvětlila 5,5 % druhové variability v roce 2006 a 7,6 % v roce 2009. V roce 2006 měla významný vliv i proměnná stav stromu (F = 2,63, p = 0,006), která vysvětlila 3,8 % druhové variability. Na ordinačních diagramech je znát, ņe O. barnabita a Prionychus ater prefereují stromy s dutinami ve větńích výńkách, Xylophilus 24 testaceus preferoval stromy v horńím stavu, v pokročilejńím stadiu rozkladu. Ordinační diagramy z obou sezón jsou na Obr. 4. Výstup z analýz je v Tab. 6. Variabilita druhových dat, kterou proměnné prostředí vysvětlily samostatně a společně po přidání do modelu, je uvedena v Příloze 1. Kritérium výskytu alespoň v pěti pastech splnilo 16 druhů v roce 2006, a 12 druhů v roce 2009. Korelační analýza mezi skóre jednotlivých stromů na ordinačních osách detrendované korespondenční analýzy a proměnnými prostředí neprokázala ņádný silný vztah. V roce 2006 byl prokázán mírný vztah mezi 1. kanonickou osou a výńkou vchodu do dutiny (Spearmanovo rho = 0,43, p < 0,01). V roce 2009 se ukázal mírný vztah mezi 2. kanonickou osou a stavem stromu (rho = 0,50, p < 0,01) a mezi 2. kanonickou osou a výńkou (rho = 0,4, p < 0,01). Analýza neprokázala významný vztah mezi různými úrovněmi faktorů u ņádné kategoriální proměnné (Tab. 7). Analýza bohatosti saproxylických druhů v dutinách prokázala, ņe počet druhů se zvyńoval se zvyńujícím se průměrem kmene (sezóna 2006: F = 16,39, p < 0,001; sezóna 2009: F = 7,05, p = 0,01). V roce 2006 měla na počet druhů významný vliv téņ proměnná stav stromu (F = 4,24, p < 0,04), se zhorńujícím se stavem bohatost rostla, v roce 2009 potom bohatost významně rostla s výńkou vchodu do dutiny (F = 5,02, p < 0,03). Výsledky quasi-Poissonova modelu jsou uvedeny v Tab. 8.
3.4 Odpověď druhů na proměnné prostředí Byla analyzována odpověď saproxylických druhů, které byly nalezeny alespoň v deseti pastech, na dvě proměnné prostředí, průměr kmene a výńku vchodu do dutiny nad zemí, které měly v předchozích analýzách důleņitý vliv na charakteristiku společenstva dutin nebo na počet saproxylických druhů. Kritérium pro tuto analýzu splnilo ńest druhů v roce 2006 a pět druhů v roce 2009. Modely s binomickým rozdělením pro přítomnost/nepřítomnost jednotlivých druhů ve stromových dutinách ukázaly, ņe přítomnost čtyř druhů v dutinách, O. barnabita, Dorcus parallelepipedus, Scaphisoma agaricinum a Prionychus ater, je významně ovlivněna průměrem kmene stromu. Výńka vchodu do dutiny se ukázala mít vliv na přítomnost v dutině u tří druhů, O. barnabita, Dorcus parallelepipedus a Prionychus ater. U ostatních analyzovaných druhů nebyl vliv testovaných proměnných významný. Analýza ukázala (Obr. 5), ņe O. barnabita preferuje stromy se vchodem do dutiny ve větńích výńkách a ņe preferuje stromy s niņńím průměrem kmene, s optimem kolem průměru 60 cm. Preference druhu Prionychus ater vzhledem k oběma proměnným se ukázaly být podobné jako preference O. barnabita. Výpis výsledků modelů je popsán v Příloze 2.
25 Tab. 6: Výstupy z ordinačních analýz z programu Canoco for Windows 4.5; DCA - detrendovaná analýza, CCA - kanonická korespondenční analýza. DCA 2006 Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: 0.766 0.459 0.342 0.244 5.228 Lengths of gradient: 5.145 4.411 3.747 3.313 Cumulative percentage variance of species data: 14.7 23.4 30 34.7 Sum of all eigenvalues 5.228 DCA 2009 Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: 0.6 0.387 0.278 0.184 3.815 Lengths of gradient: 5.14 4.041 3.706 3.607 Cumulative percentage variance of species data: 15.7 25.9 33.2 38 Sum of all eigenvalues 3.815 CCA 2006 Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: 0.292 0.197 0.632 0.613 5.228 Species-environment correlations: 0.675 0.7 0 0 Cumulative percentage variance of species data: 5.6 9.4 21.5 33.2 of species-environment relation: 59.7 100 0 0 Sum of all eigenvalues 5.228 Sum of all canonical eigenvalues 0.49 CCA 2009 Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: 0.285 0.532 0.509 0.394 3.815 Species-environment correlations: 0.746 0 0 0 Cumulative percentage variance of species data: 7.5 21.4 34.8 45.1 of species-environment relation: 100 0 0 0 Sum of all eigenvalues 3.815 Sum of all canonical eigenvalues 0.285
Tab. 7: Výsledky korelační analýzy vztahu skóre jednotlivých stromů s pastmi na ordinačních osách DCA a proměnných prostředí. Čísla udávají hodnotu korelace podle Spearmanova korelačního koeficientu. Tučně jsou zvýrazněny nejvyńńí vztahy (ns = nevýznamný vztah u kategoriálních proměnných) sezóna 2006 sezóna 2009 proměnná osa 1 osa 2 osa 3 osa 4 osa 1 osa 2 osa 3 osa 4 DBH 0.26 0.11 0.13 0.15 DBH 0.02 0.11 -0.16 -0.24 stav 0.14 -0.11 0.01 -0.15 stav -0.26 0.50 0.07 -0.19 Nejbliz 0.08 0.08 -0.03 -0.09 PocDut 0.14 -0.10 -0.19 -0.06 PocDut -0.02 0.04 -0.04 -0.16 Vyska 0.39 -0.44 0.12 0.13 Vyska -0.43 0.16 0.17 0.00 Vtr2 0.26 -0.22 0.06 0.11 Objem 0.20 0.00 -0.23 -0.02 ObjemTE 0.30 -0.26 -0.07 0.01 Vtr -0.16 0.05 0.00 -0.02 PocVchod 0.16 -0.16 0.00 0.03 PocVchod 0.00 0.15 0.10 -0.10 orient 0.09 -0.16 -0.14 -0.11 orient 0.14 0.00 0.14 0.02 Entr -0.26 0.22 0.16 -0.18 otevr -0.12 -0.13 0.06 0.04 otevr -0.25 -0.01 0.15 -0.07 ZAT -0.01 -0.11 -0.37 -0.02 vlhkost -0.17 0.25 -0.01 -0.03 Entr 0.02 -0.08 -0.10 0.06 MRAV* ns ns ns ns Osluneni 0.04 0.07 -0.09 -0.03 CAN* ns ns ns ns CAN* ns ns ns ns * kategoriální proměnné
26
A. sezóna 2006 5
PriateS
TroscaS ScaagaS
CossonS
MelvilS
XyltesS NeapicS OsmbarS PtomopS
DorparS TrequaN
PlaassN osa 2 osa PserufN
CatwatS CargraN
PtemelN -1 -1 osa 1 6
B. sezóna 2009 5
ScaagaS
PserufN
PtemelN
DenpunS DorparS UloculS TrequaN
NeapicS osa 2 osa
OsmbarS PlaassN
PriateS
ElaferS -1 -1 osa 1 6
Obr. 3: Ordinační diagram detrendované analýzy, vyjadřující vzájemné vztahy druhů. Zaloņeno na datech ze 70 pastí v sezóně 2006 (A) a z 63 pastí v roce 2009 (B). Zkratky druhů: CargraN - Carabus granulatus; CatwatS – Catops watsoni; CossonS – Cossonus parallelepipedus.; DenpunS – Dendrophilus punctatus; DorparS – Dorcus parallelipipedus; ElaferS – Elater ferrugineus; MelvilS – Melanotus villosus; NeapicS– Neatus picipes; OsmbarS – Osmoderma eremita; PlaassN – Platynus assimilis; PriateS – Prionychus ater; PserufN – Pseudoophonus rufipes; PtemelN – Pterostichus melanarius; PtomopS – Ptomophagus sp.; ScaagaS – Scaphisoma agaricinum; TrequaN – Trechus quadristriatus; TroscaS – Trox scaber; UloculS – Uloma culinaris; XyltesS – Xylophilus testaceus. (plnými čtverci jsou zobrazeny druhy saproxylické, křížky druhy nesaproxylické) 27 A. sezóna 2006
stav 1.0 XyltesS
PserufN TroscaS osa 2 osa PtemelN
PriateS Vyska DorparS
TrequaN OsmbarS CargraN NeapicS PtomopS ScaagaS PlaassN CatwatS MelvilS
CossonS -0.4 -0.6 osa 1 1.2
B. sezóna 2009
1.0 DenpunS
NeapicS ScaagaS PtemelN
UloculS OsmbarS PserufN Vyska DorparS
PlaassN
osa 2 osa PriateS
ElaferS
TrequaN -1.0 -1.5 osa 1 1.0
Obr. 4: Ordinační diagram detrendované analýzy, vyjadřující vztahy druhů a proměnných prostředí. Vyska = výńka otvoru dutiny nad zemí, stav = zdravotní stav stromu (směrem, kterým ukazuje ńipka se stav stromu zhorńuje). Zaloņeno na datech ze 70 pastí v sezóně 2006 (A) a z 63 pastí v roce 2009 (B). Zkratky druhů: CargraN - Carabus granulatus; CatwatS – Catops watsoni; CossonS – Cossonus parallelepipedus.; DenpunS – Dendrophilus punctatus; DorparS – Dorcus parallelipipedus; ElaferS – Elater ferrugineus; MelvilS – Melanotus villosus; NeapicS– Neatus picipes; OsmbarS – Osmoderma eremita; PlaassN – Platynus assimilis; PriateS – Prionychus ater; PserufN – Pseudoophonus rufipes; PtemelN – Pterostichus melanarius; PtomopS – Ptomophagus sp.; ScaagaS – Scaphisoma agaricinum; TrequaN – Trechus quadristriatus; TroscaS – Trox scaber; UloculS – Uloma culinaris; XyltesS – Xylophilus testaceus. (plnými čtverci jsou zobrazeny druhy saproxylické, křížky druhy nesaproxylické) 28
Tab. 8: Závislost počtu saproxylických druhů na proměnných prostředí; analyzováno modely s quasi-Poissonovým rozdělením. Jsou zobrazeny pouze statisticky významné proměnné. Koeficient = odhad směrnice (na logaritmické ńkále); F = hodnota analogu F- kritéria. Proměnná Koeficient F p-hodnota A. sezóna 2006 DBH 0.013 16.39 0.0001 stav 0.543 4.24 0.04 B. sezóna 2009 DBH 0.017 7.05 0.01 Vyska 0.002 5.02 0.03
A. sezóna 2006 – Průměr kmene B. sezóna 2009 – Průměr kmene 1.0 1.0
0.8 0.8 průměr kmene (cm)
0.6 0.6 OsmbarS OsmbarS PriateS
0.4 DorparS 0.4
pr. pr. vysytu pr. vysytu pr.výskytu pr.výskytu ScaagaS 0.2 0.2
0.0 0.0
40 60 80 100 120 140 160 40 60 80 100 120 průměr kmene (cm) průměr kmene (cm) DBH DBH
C. sezóna 2006 – Výška D. sezóna 2009 - Výška 1.0 1.0 OsmbarS
0.8 DorparS 0.8 OsmbarS PriateS 0.6 0.6
0.4 0.4
pr. pr. vysytu pr. vysytu
pr.výskytu pr.výskytu 0.2 0.2
0.0 0.0
0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 250 300 výška vchodu do dutiny nad zemí (cm) výška vchodu do dutiny nad zemí (cm) Vyska Vyska
Obr. 5: Odpověď druhů na proměnné prostředí, tj. na průměr kmene (A, B) a na výńku vchodu do dutiny nad zemí (C, D). OsmbarS – Osmoderma barnabita, DorparS – Dorcus parallelipipedus, PriateS – Prionychus ater, ScaagaS – Scaphisoma agaricinum. Osa y (pr. výskytu) udává pravděpodobnost výskytu druhu ve stromě s danými charakteristikami (osa x). Analyzováno modely s binomickým rozdělením.
29 3.5. Role páchníka hnědého jako indikátoru V roce 2006 byl počet saproxylických brouků významně niņńí v dutinách obývaných páchníkem hnědým, zatímco v roce 2009 se počet saproxylických druhů nelińil mezi stromy obsazenými a neobsazenými páchníkem. (Wilcoxon Rank Sum Test, sezóna 2006: W = 634,5, n = 70, p < 0,001; sezóna 2009: W = 290, n = 63, p = 0,25; výsledky testů jsou rovněņ zobrazeny v Tab. 9). Křivky akumulačního růstu počtu druhů ukázaly, ņe počet druhů rostl v obou letech pomaleji ve stromech obývaných páchníkem (Obr. X).
70
60
50
40
30 Kumulativní počet druhů počet Kumulativní
20
2006 bez O. barnabita 2006 s O. barnabita 10 2009 bez O. barnabita 2009 s O. barnabita
0 1 11 21 31 41 Počet pastí
Obr. 6: Křivky akumulačního růstu počtu druhů nalezených ve stromech osídlených a neosídlených páchníkem, pro jednotlivé sezóny. Odhad podle algoritmu Mao Tau.
Analýza vzájemného výskytu druhů ve stromech v roce 2006 ukázala významný negativní vztah s páchníkem hnědým u dvou druhů: Dorcus parallelipipedus (Lucanidae) a Scaphisoma agaricinum (Staphylinidae: Scaphidiinae). V roce 2009 ņádný z analyzovaných vztahů nebyl významný (Tab. 10).
Tab. 9: Wilcoxonův test (Wilcoxon Rank Sum Test) počtu saproxylických druhů ve stromech obsazených a neobsazených páchníkem hnědým, jednotlivě pro obě sběrné sezóny (sezóna 2006 : W = 634,5, n = 70; sezóna 2009 : W = 290, n = 63). přítomnost Počet Počet druhů Sezóna p-hodnota O. barnabita stromů (průměr ± sd) 2006 nepřítomen 56 2,7 (± 2,09) p < 0,001 přítomen 14 0,7 (± 0,91) 2009 nepřítomen 48 2,1 (± 1,95) ns přítomen 15 2,2 (± 1,01)
30 Tab. 10: Společný výskyt vybraných saproxylických druhů s výskytem páchníka ve stromech. Byly analyzovány pouze druhy s počtem výskytů ve stromech větńím neņ 5. Stromů – počet stromů s ověřeným výskytem druhu; OB frek – procento stromů s ověřeným výskytem druhu, které byly obsazeny rovněņ páchníkem; Hodnota vztahu – vzájemný vztah výskytu daného druhů s výskytem O. barnabita zhodnocený hodnotou Q (od +1 (druhy se vyskytují společně ve stejných stromech) do -1 (druhy se nevyskytují společně); p-hodnota – hodnota pravděpodobnosti výskytu zjińtěného vztahu. sezóna 2006 – pasti s návnadou Hodnota Druh Stromů OB frek vztahu p-hodnota Catops watsoni 5 0 -1.00 ns Cossonus parallelepipedus 5 0 -1.00 ns Dorcus parallelipipedus 35 9 -0.66 p < 0,05 Melanotus villosus 8 13 -0.30 ns Neatus picipes 13 8 -0.56 ns Osmoderma barnabita 14 100 - - Prionychus ater 10 20 0.00 ns Ptomophagus sp. 8 0 -1.00 ns Scaphisoma agaricinum 16 0 -1.00 p < 0,05 Trox scaber 12 0 -1.00 ns Xylophilus testaceus 5 20 0.00 ns sezóna 2009 – pasti bez návnady Hodnota Druh Stromů OB frek vztahu p-hodnota Dendrophilus punctatus 5 40 0.40 ns Dorcus parallelipipedus 28 25 0.06 ns Elater ferrugineus 8 25 0.04 ns Neatus picipes 9 44 0.52 ns Osmoderma barnabita 15 100 - - Prionychus ater 23 30 0.27 ns Scaphisoma agaricinum 10 20 -0.13 ns Uloma culinaris 13 23 -0.03 ns
31 4. DISKUSE
Výsledky analýz mohou být do značné míry zkreslené kvůli problémům v metodice sběru dat. Sběr brouků byl proveden pomocí padacích pastí. Padací pasti mají oproti jiným metodám sběru určitá omezení (Ranius & Jansson 2002, Bussler & Müller 2008). Odchyt brouků těmito pastmi je omezený pouze na jedince, kteří se pohybují na povrchu trouchu. Malé nebo méně aktivní druhy nemusí být vůbec zachyceny. Navíc byly pasti instalovány pouze po omezený časový interval, od poloviny nebo konce června do poloviny srpna, tak, aby byla zachycena hlavní doba aktivity páchníka hnědého. Avńak celková doba aktivity saproxylických brouků na jiņní Moravě je výrazně delńí (Schlaghamerský 2000). V lesích mírného pásma je podle Bougeta (2008) měsícem maximální aktivity saproxylických brouků červen. Nejlepńím obdobím pro odchyt brouků je potom podle něho období květen-červen- červenec s 94 % odchycených druhů z celkové druhové bohatosti, oproti obdobím dvouměsíčním, kde se výtěņek z nárazových pastí pohybuje jen kolem 80 % druhů z celkové bohatosti. Doba přítomnosti pastí v dutinách tedy nepokrývala dobu největńí aktivity saproxylických brouků. Mnoho druhů, které ve skutečnosti dutiny obývají, nemuselo být touto metodou vůbec zaznamenáno. Pouņití vína jako návnady mohlo rovněņ mít významný vliv na výsledky odchytu (Greenslade & Greenslade 1971, Johnson et al. 2009), i kdyņ je sloņité určit, zda se jedná opravdu o vliv návnady nebo o rozdílnost mezi jednotlivými sezónami. Bylo totiņ jiņ prokázáno, ņe aktivita brouků na stejné lokalitě se můņe výrazně lińit mezi studovanými roky (Ranius 2001, Martikainen & Kaila 2004). Nakonec, celkově malý počet odchycených jedinců způsobil u některých druhů, ņe jejich výskyt ve stromech a jejich preference nebyly dobře testovatelné.
4.1 Velikost populace páchníka hnědého Mezi výsledky odhadu velikosti populace v jednotlivých sezónách je poměrně velký rozdíl. Zatímco v roce 2006 modely odhadly velikost populace páchníka hnědého v celé vrbovně přibliņně na 800 nebo více jedinců, v roce 2006 byla velikost populace odhadnuta na méně neņ 350 jedinců. Takto velký rozdíl byl způsoben předevńím velkým rozdílem v počtu odchytů oproti počtu chycených jedinců, na kterém je zaloņen samotný výpočet velikosti populace u obou modelů. V první sezóně bylo chyceno 44 samců v celkovém počtu 60 odchytů, v druhé sezóně bylo chyceno 39 samců ve 115 odchytech. Víceméně to tedy znamená, ņe ve druhé sezóně se stále chytali ti samí jedinci. Velká část populace ve sledovaných stromech tedy jiņ byla označena, a oba modely proto přepodkládají, ņe pouze malý počet jedinců zůstal neoznačen. 32 Jednotlivé roky se rovněņ lińily v počtu stromů pouņitém při extrapolaci k výslednému odhadu velikosti populace v celé vrbovně. Výsledky z první sezóny mohou být nadhodnoceny, protoņe při inventarizaci (Hauck 2006) byly veńkeré zbytky stromů, včetně pařezů, započítány jako samostatné stromy. Ve druhé sezóně byly inventarizovány pouze stromy stojící nebo čerstvě padlé (Ńebek 2009), které zůstaly na lokalitě po amelioračním zásahu ze strany zastupitelstva. Odhady jsou rovněņ ovlivněny ztrátami při odchytu (losses- on-capture), které tvořily v první sezóně aņ 30 % z celkového počtu odchycených samců. Tyto ztráty byly způsobeny amatérským entomologem, který sebral celkem 15 jedinců páchníka. Ve druhé sezóně ztráty tvořily 20 % z celkového počtu samců, ztráty se objevily předevńím ke konci sběrné periody, kdy někteří páchníci v pastech umírali, pravděpodobně vlivem stáří. Craigův model je ke ztrátám při odchytu náchylný a výsledný odhad proto můņe být nadhodnocený. Model totiņ předpokládá, ņe jedinci se budou do systému vracet, a ņe tedy bude existovat pravděpodobnost je odchytit znovu. Model Jolly-Seber, jak jiņ bylo zmíněno výńe, je vůči ztrátám při odchytu více robustní, ale velký počet těchto ztrát vede k velké směrodatné chybě odhadu (SE - standard error) (Schwarz & Arnason 1996). Odhady mohou rovněņ být zkreslené, neboť pravděpodobnost odchytu jedinců se mohla výrazně lińit mezi jednotlivými stromy. Někde ńla past jednoduńe do trouchu zahrabat na výhodné místo přímo doprostřed dutiny nebo ke vchodu do dutiny na potenciální místo pohybu brouků (Vignon 2006, také v úvodu), jinde vzhledem ke ńpatné kvalitě trouchu musela být past instalována do míst daleko nebo stranou od vchodu do dutiny. Obzvláńť v rozměrných dutinách s více vchody mohla konkrétní pozice pasti významně ovlivnit kvalitu obdrņených výsledků. V obou sezónách bylo odchyceno poměrně málo jedinců. V porovnání s jiņ publikovanými pracemi počty jedinců zdaleka nedosahují takových počtů jako uvádí např. Ranius (2001) ze starých dutinových dubů na lokalitách ve Ńvédsku. Ve 26 studovaných dubech zaznamenal v kaņdé sezóně průměrně 145 jedinců ve 308 odchytech. Průměrný roční počet jedinců odchycený ve Vojkovické vrbovně byl 56. Výsledky odhadu ze zpětných odchytů naznačují, ņe průměrný počet jedinců v jedné osídlené vrbě můņe být poměrně malý. Ač v první sezóně bylo pozorováno průměrně přibliņně 11 jedinců na osídlený strom, coņ je podobný výsledek jaký byl uváděn ze Ńvédska (Ranius 2001), ve druhé sezóně byl průměrný počet přibliņně 6 jedinců na osídlený strom. Je ale třeba říci, ņe rozměry vrb ve Vojkovické vrbově jsou malé. V naprosté větńině případů nebyly vrby vyńńí neņ čtyři metry a průměrná výčetní tlouńťka kmene (DBH) byla kolem 65 cm. Lze tedy předpokládat, ņe vrby nejsou schopny hostit velké populace páchníka hnědého, v porovnání s duby nebo s lipami, které byly studovány v jiných pracech (Ranius 2001, Oleksa et al. 2007). Existují údaje o tom, ņe ve vrbách v Itálii bylo 33 nalezeno od 5 do 30 jedinců páchníka (Ranius et al. 2005). Ve vojkovické vrbovně nebyl počet nalezených jedinců ve stromě vyńńí neņ 17 a v naprosté větńině případů byl ve stromě nalezen pouze jeden nebo dva jedinci. Je tedy těņké zhodnotit, v jakém stavu se velikost populace skutečně nachází. Názory na velikost minimální ņivotaschopné populace u ņivočichů se poměrně hodně různí. Někde je za dostačující pováņována velikost 500-5000 jedinců (Lande 1995), která by měla zajińťovat dlouhodobou genetickou variabilitu. Dalńí názory uvádí konkrétně pro hmyz rozmezí 1650- 100 000 jedinců (Traill et al. 2007). Ranius (2000, 2007) se domnívá, ņe populace páchníka hnědého vykazují prvky metapopulační dynamiky. Metapopulace je soubor lokálních populací, které spolu vzájemně komunikují prostřednictvím migrujících jedinců, takņe tok genů mezi populacemi je stále zachován (Levins 1969). V případě páchníka hnědého jedinci ņijící v jednom stromě tvoří lokální populace, které mohou komunikovat s ostatními populacemi, osídlenými stromy, prostřednictvím jedinců přeletujících mezi jednotlivými stromy. Populace v osídlených stromech potom dohromady vytvářejí metapopulaci. K této představě vede Raniuse (2001) předevńím to, ņe odhadovaná míra disperze páchníka hnědého je malá (Ranius & Hedin 2001): jen kolem 15 % jedinců opouńtí rodnou dutinu a komunikace mezi jednotlivými stromy je proto do značné míry omezená. Za důleņitou povaņuje tedy spíńe „minimální velikost ņivotaschopné metapopulace“, kterou chápe jako minimální počet spolu komunikujících stromů (populací páchníka), které zaručují dlouhodobé přeņití druhu na lokalitě (Ranius 2007). V této studii se v kaņdé sezóně podařilo zachytit alespoň jeden strom, ve kterém byl počet nalezených jedinců výrazně vyńńí neņ v ostatních stromech, s počty 16 a 17 jedinců (Obr. 1). Je moņné, ņe takové stromy mohou působit jako zdrojové populace pro okolní stromy s populacemi méně početnými a pro neosídlené stromy a mít tedy zásadní podíl na celkové velikosti populace na lokalitě. Zajímavý je rovněņ fakt, ņe se podařilo nalézt pouze tři stromy, ve kterých byl výskyt páchníka hnědého potvrzen v obou sezónách. V ostatních sedmi stromech studovaných v obou sezónách se výskyt páchníka podařilo potvrdit pouze v jedné z těchto sezón. Dokonce i ve stromě, kde bylo v roce 2006 nalezeno 16 jedinců, nebyl ve druhé sezóně nalezen jedinec ņádný. Tato data napovídají, ņe počty dospělců v jednotlivých stromech se mohou lińit mezi roky. Tento jev byl jiņ pozorován u populací páchníka hnědého ve Ńvédsku (Ranius 2001). Zatímco celkově se počet jedinců na lokalitě mezi roky neměnil, měnil se významně počet jedinců v jednotlivých stromech, nezávisle na změnách ve stromech ostatních a nezávisle na sezónních podmínkách počasí. V případě výsledků z Vojkovic se můņe rovněņ jednat pouze o artefakt, který vznikl jen proto, ņe se jedince páchníka vzhledem k metodice sběru dat 34 nepodařilo ve stromě v konkrétní sezóně prokázat. Ranius (2002b) při velmi podobné studii kromě padacích pastí téņ vybíral trouch ze studovaných stromů a zkoumal jeho obsah, hledal v něm vńechny brouky i larvy brouků. V této práci byly pouņity pouze padací pasti, neboť vybírání trouchu z dutin nebylo povoleno vzhledem k ochranářskému statutu lokality. Dá se rovněņ jen těņko odhadnout, zda délka vývoje páchníka hnědého trvá studované lokalitě dva nebo tři roky (Vignon 2006). V případě tříletého cyklu, by se dalo očekávat, ņe výskyt druhu v dutinách bude podobný v sezóně 2006 a v sezóně 2009. Při dvouletém vývojovém cyklu by pak dynamika populací mohla být odlińná, rychlejńí, a změny v obsazenosti dutin by proto byly snadněji vysvětlitelné. Vzhledem k odhadnuté malé velikosti populace páchníka hnědého, je moņné, ņe se ve Vojkovické vrbovně pohybuje tato populace na hranici nebo jiņ pod hranicí velikosti, která zajińťuje dlouhodobé přeņití druhu na lokalitě. Nepodařilo se zaznamenat, ņe by některý jedinec změnil dutinu, kterou obýval. Jedince páchníka hnědého jsem několikrát během návńtěv lokality pozoroval při letu, ale vńichni jedinci byli opakovaně odchyceni ve stejných dutinách, kde byli původně nalezeni a označeni. Nelze proto říci, jestli se míra disperze jedinců mezi stromy na lokalitě lińila od odhadované míry, která předpokládá, ņe 15 % jedinců opouńtí svoji rodnou dutinu (Ranius & Hedin 2001, Hedin et al. 2007).
4.2 Dutinová fauna brouků Na ordinačních diagramech detrendované analýzy z obou let je znát, ņe fauna dutin je víceméně rozdělena na druhy saproxylické a na druhy bez známé vazby na staré stromy nebo mrtvé dřevo, jeņ v tomto případě představují druhy střevlíkovitých (Carabidae). Korelace ordinačních os s proměnnými prostředí neprokázala, ņe by byl význam os snadno vysvětlitelný některou z naměřených proměnných. Je ale třeba zmínit, ņe druhá ordinační osa DCA můņe detrendováním ztratit svůj původní význam, nebo je tento význam skryt, a osa se tak stává obtíņně interpretovatelnou. Přímé ordinační analýzy ukázaly, ņe významný vliv na společenstvo brouků v dutinách má předevńím vzdálenost vchodu do dutiny od země a zdravotní stav stromu. Výńka vchodu od země pravděpodobně hraje velice důleņitou roli, protoņe dutiny ve vyńńích výńkách nejsou snadno dostupné pozemním predátorům a poskytují tedy větńí zázemí pro vývoj a výskyt saproxylických druhů. Dutiny u země také mají často málo trouchu, nebo jsou příliń vlhké a tak nenabízejí dutinovým broukům dobré podmínky. V obou sezónách je znát, ņe střevlíkovití brouci se vyskytovali převáņně v dutinách blíņe u země. Střevlíci jsou typickými pozemními predátory, a dutiny u země mohou proto být snáze navńtíveny těmito druhy, které zde hledají 35 potravu nebo úkryt. Zdravotní stav stromu má rovněņ významný vliv na společenstvo dutin. Jak strom stárne a vlivem poruńených cév prosychá, mění se kvalita dřeva a jeho rozmanitost a s tím podmínky v dutinách. Mladńí stromy mají pevné, odolné dřevo, ve starńích stromech bude více suchého dřeva nebo bude více napadené houbovými organismy, a struktura trouchu se tedy rovněņ mění. S tím se mění i spektrum druhů, které dutiny vyhledávají a obývají. Naproti tomu se některé proměnné ukázaly být nevýznamné, jako např. počet dutin ve stromě, oslunění stromu nebo průměr kmene. Počet dutin ve stromě nemusel hrát aņ tak velkou roli předevńím proto, ņe můņe být obtíņné zjistit skutečný počet dutin ve stromě. Některé dutiny, které se mohou pozorovateli zdát oddělené, mohou být ve skutečnosti uvnitř stromu propojené. Navíc počet dutin ve vrbách nebude mít pravděpodobně kontinuální charakter. Zprvu se totiņ vytvoří jedna dutina, poté se mohou vytvořit i dalńí oddělené dutiny. Postupem času, jak strom stárne a hniloba působí zvětńování dutin zevnitř, se ale nakonec dutiny uvnitř stromu propojí. Vznikne tak jedna velká dutina. Počet dutin s věkem stromu tedy zprvu stoupá a později opět klesá. Oslunění stromu bývá vńeobecně povaņováno za důleņitý faktor ovlivňující bohatost saproxylických druhů, některé práce ukazují, ņe osluněné dřevo je pro saproxylickou faunu atraktivnějńí (Ranius & Jansson 2000, Kappes & Topp 2004, Lindhe et al. 2005). Oproti tomu jiné studie dochází k podobnému závěru jako tato práce a to, ņe vliv oslunění je pro sloņení saproxylických druhů nevýznamný (Jonsell et al. 1998, Ranius 2002a, Hjältén et al. 2006). Vzhledem k tomu, ņe k ořezávání ve Vojkovické vrbovně docházelo v minulosti periodicky u vńech vrb najednou, pak pro brouky líhnuvńí se v určitém roce mohl být rozdíl mezi jednotlivými stromy minimální, neboť ty byly vńechny podobně osluněné. Je tedy moņné, ņe vliv oslunění by bylo moņné prokázat pouze v delńím časovém horizontu, pokud by některé ze stromů byly pravidelně ořezávány a vystaveny tak dlouhodobě větńímu oslunění oproti stromům, které by ořezávány nebyly. Nevýznamný vliv měly rovněņ otevřenost dutiny vnějńím podmínkám nebo působení deńtě (zatékání deńťové vody do dutiny). Nepodařilo se tedy prokázat, ņe by na sloņení druhů měla vliv míra vystavení dutiny vnějńím podmínkám a s tím spojená větńí rozkolísanost mikroklimatu. Stejně tak nevyńel významně ani objem trouchu nebo teoretický objem trouchu. Objem trouchu v dutině by mohl být důleņitým faktorem předevńím pro druhy, které se v trouchu vyvíjí, tedy například pro zlatohlávkovité (Cetoniinae) a kovaříkovité (Elateridae). Statisticky významné proměnné vysvětlily v kaņdé sezóně přibliņně 9 % variability druhových dat. Vńechny proměnné prostředí dohromady potom vysvětlily přibliņně 23 % variability (Příloha 1). Velká nevysvětlená variabilita dává tuńit, ņe můņou existovat faktory 36 nebo proměnné prostředí, které se nepodařilo změřit a které mohou mít mnohem výraznějńí vliv na uspořádání společenstva brouků v dutinách. Často se mluví o významu mnoņství mrtvého dřeva na stromě nebo v jeho okolí (Martikainen et al. 2000, Grove 2002, Kappes & Topp 2004). Vliv také můņe mít typ a rozmanitost tlejícího dřeva, či některé dalńí mikroklimatické vlastnosti dutin. Velkou roli můņe hrát rovněņ přítomnost a druh houbových organismů (Johansson et al. 2006), anebo určité interakce mezi brouky a houbami (Schigel 2009). Ačkoliv průměr kmene neměl vliv na samotné sloņení druhů v dutinách, ukázalo se, ņe s rostoucím průměrem roste i počet saproxylických druhů. Tento pozitivní vztah byl jiņ několikrát prokázán (Økland et al. 1996, Martikainen et al. 2000, Ranius 2002b, Lindhe et al. 2005). S průměrem kmene roste i objem dřeva, a proto stromy s větńím průměrem mohou hostit více saproxylických druhů. Na druhou stranu, v případě vrb ve Vojkovické vrbovně, můņe být průměr kmene i zavádějící, neboť byl měřen standardním způsobem jako výčetní tlouńtka, tj. ve výńce 130 cm nad zemí. Vlastní dutiny, předevńím u mladńích stromů, ale často vznikají v hlavě stromu, která bývá mnohem ńirńí a mohutnějńí neņ kmen stromu v prsní výńce, a celkové mnoņství dřeva a stejně tak mnoņství trouchu v dutině tak nemusí odpovídat vlastnímu měřenému průměru kmene. Stejně tak průměr kmene jako proměnná můņe mít jistou horní hraniční hodnotu vhodnosti. U velmi starých stromů je průměr kmene zpravidla velký, nicméně obsah dřeva a trouchu uvnitř je minimální a jedná se jiņ jen o torzo stromu, které nemusí poskytovat vhodné podmínky pro dutinové druhy. Analýza bohatosti saproxylických brouků rovněņ odhalila, ņe počet saproxylických druhů rostl se zvyńující se výńkou otvoru dutiny od země a se zhorńujícím se zdravotním stavem stromu. Potvrzuje to roli obou proměnných jako významných determinant společenstva brouků v dutinách hlavatých vrb. Analýza odpovědi druhů na proměnné prostředí, průměr kmene a výńku otvoru dutiny nad zemí, poskytla bliņńí informace o výskytu jednotlivých druhů ve stromech. Ukázalo se, ņe páchník hnědý preferuje vrby spíńe s menńím průměrem kmene (s průměrem kmene kolem 60 cm) a s dutinami ve větńích výńkách. Preference páchníka hnědého pro stromy s dutinami ve větńích výńkách, kolem 2 aņ 5 metrů, byla jiņ známa (Hedin & Mellbrand 2003 v Ranius et al. 2005). Nápadně podobná odpověď na obě proměnné prostředí byla zjińtěna v roce 2009 u xylosaprofágního druhu Prionychus ater. Jeho vazba na dutiny ve větńích výńkách nad zemí byla také zjińtěna jiņ dříve (Ranius 2002a). Jedná se rovněņ o významný druh vázaný na dutiny listnatých stromů a i ostatní zde prezentované analýzy potvrzují, ņe má ekologicky ze vńech studovaných druhů nejblíņe k O. barnabita. U druhů Dorcus parallelepipedus a Scaphisoma agaricinum byla zjińtěna preference pro stromy s větńím průměrem kmene. 37 Vztahy zobrazené v grafu u obou těchto druhů jsou orientační. Hodnota pravděpodobnosti výskytu 1 (100 %), která je uvedena v Obr. 5 A, je jistě přehnaná a výskyt druhů ve stromech s větńím průměrem nebude stoprocentní. Jde o problém nedostatečného pokrytí dat v oblasti stromů s hodně velkým průměrem kmene. D. parallelepipedus rovněņ preferoval stromy s dutinami v niņńích polohách kmene a celkově se zdá, ņe jeho preference jsou výrazně odlińné od preferencí O. barnabita. D. parallelipipedus nicméně není přímo vázán na dutiny stromů, ale spíńe na staré rozkládající se suché dřevo (Balthasar 1956), kterého je více ve starńích, mohutnějńích stromech. Bylo by předčasné hodnotit, zda ořezávání vrb, ke kterému dońlo mezi studovanými roky, mělo pozitivní nebo negativní vliv na dutinovou faunu. K tomu by bylo potřeba studovat sběry z více sezón před a po zásahu. Počet nalezených druhů byl menńí oproti očekávání, nicméně podařilo se zachytit zajímavé spektrum druhů. Několik zjińtěných druhů je známých svou vazbou na trouch stromových dutin. Kromě páchníka hnědého, to byl i např. kovařík Elater ferrugineus, jehoņ larva je predátorem larev zlatohlávkovitých brouků (Cetoniinae) a tedy i páchníků. Existují názory, ņe tento druh můņe mít významný indikační potenciál (Svensson et al. 2004). Dále byly nalezeny dalńí saproxylické dutinové druhy jako Prionychus ater, Neatus picipes, Uloma culinaris, Allecula morio, Ampedus elegantulus nebo Protaetia lugubris (Köhler 2000). Mezi nalezenými druhy se rovněņ nachází druhy mycetofágní jako např. Scaphisoma agaricinum, zde jeden z nejpočetnějńích druhů, a dále pak Mycetaea subterranea, Enicmus atriceps, Mycetophagus quadripustulatus, Diaperis boleti či Xylophilus testaceus. Rovněņ byly nalezeny druhy podkorní: Rhizophagus cribratus, Glischrochilus quadripunctatus, či zástupci rodu Paromalus. Z čeledi Cerambycidae, která zahrnuje velké mnoņství saproxylických druhů a je často povaņována za dobrou indikační skupinu (Holland et al. 2004), byli nelezeni tři zástupci, Aromia moschata, Prionus coriarius a Leptura quadrifasciata. Tesaříkovití vńak nepatří mezi druhy s vývojem v dutinách.
4.3 Role páchníka jako indikátoru Výsledky v této práci se zdají být v rozporu s hypotézou o roli páchníka hnědého jako indikátoru bohatosti saproxylických brouků v dutinách stromů (Ranius 2002b). Nebyl nalezen jediný druh, který by byl pozitivně vázán na přítomnost páchníka v dutinách. V roce 2006 se větńina saproxylických druhů vyskytovala spíńe ve stromech neobsazených páchníkem, dva druhy Dorcus parallelipipedus a Scaphisoma agaricinum vykazovaly dokonce významný negativní vztah. Negativní vztah u obou druhů je ve shodě se zjińtěním, ņe druh má odlińné preference neņ O. barnabita. Ve druhé sezóně byl výskyt saproxylických 38 druhů v dutinách spíńe nezávislý na výskytu O. barnabita. Dutinové druhy jako P. ater, N. picipes nebo U. culinaris vykazují mírně negativní nebo nezávislý vztah k O. barnabita, nicméně tyto vztahy nebyly statisticky významné, takņe nelze jejich hodnotu pokládat za důleņitou a interpretovat. Slabý potenciál páchníka hnědého jako indikátoru bohatosti saproxylických brouků v jednotlivých stromech je znát i z analýzy bohatosti druhů v dutinách osídlených a neosídlených tímto druhem. V roce 2006 bylo v dutinách osídlených páchníkem významně méně druhů oproti dutinám tímto druhem neosídleným. V roce 2009 se dutiny v bohatosti saproxylických druhů nelińily. Podle detrendované analýzy z roku 2006 má druh O. barnabita jiné preference neņ větńina ostatních druhů. Křivky akumulačního růstu druhů rovněņ napovídají, ņe počet druhů v dutinách neosídlených páchníkem byl větńí neņ v dutinách tímto druhem osídlených, dokonce v obou studovaných sezónách. Vzhledem k výńe uvedeným metodickým problémům mouhou být předloņeny pouze hypotézy o tom, proč byla pozorována tato slabá indikační schopnost páchníka. První moņné vysvětlení získaných výsledků bere v úvahu omezenou schopnost ńíření páchníka (Hedin et al. 2007), zvláńtě pak malou schopnost ńíření v hustých porostech (Vignon 2006). V době, kdy nebyla vrbovna obhospodařována, zarůstaly vrby náletovými dřevinami, které způsobily, ņe okolí vrb bylo těņce prostupné, a to mohlo bránit jedincům páchníka hnědého v přeletech mezi stromy. Výsledkem mohlo být, ņe páchník nebyl schopen kolonizovat nové stromy s dutinami a jeho výskyt byl tedy omezen jen na stromy jiņ osídlené. Ostatní saproxylické druhy, které mají lepńí schopnosti ńíření, nemusely být zárůstem stromů tolik ovlivněny, mohly se pohybovat lépe mezi stromy a tedy být úspěńnějńí při kolonizaci nových dutin. Přítomnost páchníka v dutině by potom nemusela nutně být odrazem míry kvality dané dutiny pro saproxylické brouky (včetně páchníka samotného) a tudiņ ani největńí koncentrace saproxylických brouků ve studovaném porostu hlavatých vrb. Druhé moņné vysvětlení sledovaných výsledků je zaloņeno na charakteristikách vrbovny jako porostu s dutinovými stromy. Jak jiņ bylo řečeno rozměry vrb na lokalitě jsou malé. Na druhé straně hustota stromů na plońe je poměrně velká. Vzdálenost mezi jednotlivými stromy často nepřesahuje pět metrů. Ve studiích o společenstvech saproxylických brouků je často zmiňován koncept metapopulace (Levins 1969, Hanski & Gilpin 1991). V případě dutinových druhů jsou jednotlivé stromy s dutinami povaņovány za ņivotní prostor populace, zatímco celý porost s dutinovými stromy potom hostí metapopulaci (Ranius 2001). Ačkoliv teoretické modely předpokládají, ņe ńíření ņivočichů je konstantní, tedy neměnné (Cadet et al. 2003), bylo jiņ pozorováno, ņe pohyb ņivočichů uvnitř metapopulace můņe být do značné míry ovlivněn vlastnostmi stanovińtě a heterogenitou krajiny (Fahrig & Paloheimo 1988, Gustafson 39 & Gardner 1996, Jackson et al. 2009). Tyto vlastnosti zahrnují rovněņ velikost habitatu a jeho izolovanost. Bylo prokázáno, ņe míra ńíření jedinců mezi jednotlivými habitaty, resp. populacemi, roste s klesající vzdáleností mezi vhodnými habitaty a rovněņ s klesající velikostí habitatu (Hill et al. 1996, McIntyre & Wiens 1999, Massol et al. 2010). Přijmeme-li tento předpoklad, potom by míra migrace ņivočichů mohla být vyńńí na místech s vyńńí koncentrací vhodných habitatů. V případě saproxylických brouků stromových dutin ve Vojkovické vrbovně je vzhledem k velké hustotě dutinových stromů (hlavatých vrb) nabídka dostupných dutin velká. Ačkoliv dutiny představují stejný typ mikrohabitatu, mohou se mezi sebou výrazně lińit ve svých charakteristikách. Vzhledem k tomu, ņe kaņdý dutinový druh má na lokalitě dostatečný výběr vhodného mikrohabitatu, můņe si vybírat ty dutiny, které nejlépe odpovídají jeho vlastním preferencím. Potom by byl výskyt kaņdého druhu v určité dutině více závislý na charakteristikách samotných dutin neņ na přítomnosti ostatních saproxylických druhů v dutině. Přítomnost páchníka v dutině by pak nemusela odráņet celkovou bohatost saproxylických druhů tak, jak tomu můņe být v porostech s nedostatkem dutin, kde se druhy musí koncentrovat ve stejných stromech. Druhý koncept společeně s proměnlivostí obsazenosti dutin páchníkem by mohl vysvětlovat různorodost výsledků z obou studovaných sezón, avńak neexistuje dostatek důkazů pro jeho podporu. V případě páchníka hnědého byli vńichni označení jedinci znovu odchyceni ve stejném stromě. Nelze tedy potvrdit, ņe by míra disperze jedinců mezi stromy ve Vojkovické vrbovně byla vyńńí, neņ jaká byla odhadnuta v dřívějńích pracech na lokalitách s dutinovými duby (Ranius & Hedin 2001, Hedin et al. 2007). Výsledky v této práci naznačují, ņe role páchníka hnědého jako indikátoru druhové bohatosti saproxylických druhů v dutinách stromů můņe být sporná, resp. závislá na typu porostu. Je vńak třeba říci, ņe se jedná o výsledky obdrņené na úrovni jednoho porostu s dutinovými stromy. Výsledky jako takové tedy nijak nesniņují indikační potenciál páchníka hnědého na úrovni krajiny, tedy mezi porosty s dutinovými stromy (Ranius 2002b). Vzhledem k tomu, ņe páchník hnědý (Osmoderma eremita s. l.) je závislý na přítomnosti dutinových stromů v krajině, jeho přítomnost sama je odrazem zachovalosti a dlouhodobé kvality habitatu pro mnohé saproxylické druhy brouků (Dubois et al. 2009). Staré stromy a jejich dutiny poskytují mnoņství mikrohabitatů pro saproxylické druhy s nejrůznějńími nároky. Plánování ochrany saproxylických druhů by vņdy mělo být zaloņeno na ochraně celých porostů spíńe neņ na ochraně jednotlivých stromů. Studie porovnávající společenstva saproxylických brouků mezi různými vrbovými porosty by poskytla více informací o významu role páchníka hnědého jako indikátoru v tomto specifickém typu habitatu a mohla by naznačit, zda se 40 nějakým způsobem tato role lińí v porostech s různým typem a druhy stromů nebo v různých zeměpisných polohách.
4.4 Význam Vojkovické vrbovny Ač se z ochranářského hlediska Vojkovická vrbovna zdá být poměrně významnou lokalitou, je stále zapsána pouze jako významný krajinný prvek (podle zákona 114/1992 Sb.) a ņádný plán péče o tuto lokalitu tedy neexistuje. Lokalita není zapsána na seznamu Evropsky významných lokalit soustavy Natura 2000. S upouńtěním od tradičního hospodaření se porosty se starými dutinovými stromy staly v dneńní krajině vzácnými a vrbovna, s poměrně velkým početem zachovalých hlavatých vrb, tedy představuje významný ostrůvek tohoto ohroņeného typu habitatu. Význam lokality lze spatřovat i v počtu ohroņených saproxylických druhů brouků, které zde byly nalezeny, jako Osmoderma barnabita, Lucanus cervus, Elater ferrugineus, Xylophilus testaceus, Ampedus elegantulus a Rhizophagus cribratus (Farkač et al. 2005). Stav vrbovny po letech, kdy se o stromy nepečovalo, je ńpatný. Mnoho stromů v minulosti doplatilo na absenci této péče a bylo nenávratně zničeno. V posledních letech dońlo k nápravě. Stávající stromy byly ořezány a stejně tak byly vykáceny náletové dřeviny, které způsobovaly zastínění. Na lokalitě je vńak stále nedostatek mladých stromů, neboť stromy, které byly nově vysázeny v roce 2008, se neujaly. To by mohlo v budoucnosti vést k tomu, ņe nebude existovat dostatek náhradních dutin za dutiny stávající, které budou s odumíráním a rozpadem hlavní generace současného vrbového porostu postupně zanikat. Vzhledem k tomu, ņe vrbovna samotná je poměrně hodně izolovaná, je moņnost imigrace saproxylických brouků z okolních porostů velmi omezená. Přítomné druhy budou proto v budoucnosti odkázány na kvalitu podmínek přímo na lokalitě. Její zhorńující se stav se mohl jiņ odrazit na populaci páchníka hnědého, jejíņ velikost na lokalitě je podle provedených odhadů poměrně malá.
41 5. ZÁVĚR
V této práci bylo studováno společenstvo saproxylických brouků v dutinách hlavatých vrb na izolované lokalitě Vojkovická vrbovna. Bylo zhodnoceno sloņení taxocenózy brouků v dutinách. Mezi zjińtěnými brouky bylo i ńest ohroņených druhů. Z ordinačních analýz je znát, ņe broučí fauna zachycená v dutinách je rozdělena na druhy saproxylické a na druhy bez známé vazby na staré nebo mrtvé dřevo. Ukázalo se, ņe významný vliv na sloņení dutinové fauny měla předevńím výńka otvoru dutiny nad zemí a dále potom zdravotní stav stromu. Počet saproxylických druhů rostl významně se zvyńujícím se průměrem kmene stromu, se zhorńujícím se zdravotním stavem stromu a se zvyńující se vzdáleností otvoru dutiny od země. Analýza odpovědi jednotlivých druhů na proměnné prostředí ukázala, ņe druhy se lińí ve svých preferencích. Některé druhy, např. Dorcus parallelipipedus a Scaphisoma agaricinum preferovaly stromy s větńím obvodem kmene, dva druhy se známou vazbou na dutiny starých stromů, páchník hnědý (Osmoderma barnabita) a Prionychus ater, naopak preferovaly stromy s menńím průměrem kmene a dutiny ve větńích výńkách nad zemí. Dalńí analýzy ukázaly, ņe počet saproxylických druhů v dutinách obývaných páchníkem hnědým byl menńí nebo stejný jako v dutinách neosídlených páchníkem. Přítomnost dvou saproxylických druhů v dutinách vrb byla dokonce významně vázána na nepřítomnost páchníka v dutině. Nepodařilo se tedy potvrdit, ņe by páchník hnědý byl dobrým indikátorem druhové bohatosti saproxylických druhů v dutinách na úrovni porostu. Odhad velikosti populace páchníka hnědého na lokalitě ve dvou sezónách ukázal, ņe velikost této populace je poměrně malá a je moņné, ņe se nachází na hranici minimální velikosti ņivotaschopné populace, která by zajińťovala dlouhodobé přeņití druhu na lokalitě. Na tomto stavu se mohl podepsat odklon od tradičního obhospodařování vrb, ořezávání, který způsobil ńpatný stav stromů na lokalitě.
42 6. LITERATURA
AUDISIO P., BRUSTEL H., CARPANETO G. M., COLETTI G., MANCINI E., PIATTELLA E., TRIZZINO M., DUTTO M., ANTONINI G. & DE BIASE A. (2007): Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma, and strategies for their conservation. Fragmenta Entomologica 39: 273-290.
BALMFORD A., GREEN M. J. B. & MURRAY M. G. (1996): Using higher-taxon richness as a surrogate for species richness: I. Regional tests. Proceedings: Biological Sciences 263: 1267-1274.
BALTHASAR V. (1956): Brouci listorozí - Lamellicornia, díl I. Fauna ČSR, svazek 8. Nakladatelství Československé Akademie věd, Praha, 287 pp.
BERG A., EHNSTRÖM B., GUSTAFSSON L., HALLINGBÄCK T., JONSELL M. & WESLIEN J (1995): Threat levels and threats to red-listed species in Swedish forests. Conservation Biology 9: 1629-1633.
BOUGET C. & DUELLI P. (2004): The effect of windthrow on forest insect communities: a literature review. Biological Conservation 118: 281-299.
BOUGET C. (2008): Méthodes d’échantillonage des Coléoptères saproxyliques: analyse des performances des pièges-vitres – compléments. Report, ONF technical support agreement, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson.
BUSSLER H. & MÜLLER J. (2008): Vacuum cleaning for conservationists: a new method for inventory of Osmoderma eremita (Scop., 1763) (Coleoptera: Scarabaeidae) and other inhabitants of hollow trees in Natura 2000 areas. Journal of Insect Conservation 13: 355- 359.
CADET C., FERRIÈRE R., METZ J. A. J. & VAN BAALEN M. (2003): The evolution of dispersal under demographic stochasticity. The American Naturalist 162: 427-441.
COLWELL R. K. (2009): EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.2. http://purl.oclc.org/estimates. (staņeno 13.1.2009)
COLWELL R. K., MAO C. X. & CHANG J. (2004): Interpolating, extrapolating and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology 85: 2717-2727.
CRAIG C. C. (1953): On the utilization of marked specimens in estimating populations of flying insects. Biometrika 40: 170-176.
DUBOIS G. F., VIGNON V., DELETTRE Y. R., RANTIER Y., VERNON P. & BUREL F. (2009): Factors affecting the occurrence of the endangered saproxylic beetle Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) (Coleoptera: Cetoniidae) in an agricultural landscape. Landscape and Urban Planning 91: 152-159.
ERIKSSON M., LILJA S. & ROININEN H. (2006): Dead wood creation and restoration burning: Implications for bark beetle induced tree deaths. Forest Ecology and Management 231: 205-213. 43 FAHRIG L. & PALOHEIMO J. (1988): Determinants of local population size in patchy habitats. Theoretical Population Biology 34: 194-213.
FARKAČ J., KRÁL D. & ŃKORPÍK M. (eds) (2005): Červený seznam ohroņených druhů České republiky: Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, Praha, 760 pp.
FERRIS R. & HUMPHREY, J., 1999. A review of potential biodiversity indicators for application in British forests. Forestry 72: 313-328.
GASTON K. J. (ed) (1996): Biodiversity: Ecology of Numbers and Difference. Blackwell Science, London.
GREENSLADE P. & GREENSLADE P. J. M. (1971): The use of baits and preservatives in pitfall traps. Australian Journal of Entomology 10: 253-260.
GROVE S. J. (2002): Saproxylic Insect Ecology and the Sustainable Management of Forests. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 1-23.
GUSTAFSON E. J. & GARDNER R. H. (1996): The effect of landscape heterogeneity on the probability of patch colonization. Ecology 77: 94-107.
GUTOWSKI J. M. (1986): Species composition and structure of the communities of longhorn beetles (Col., Cerambycidae) in virgin and managed stands of Tilio-Carpinetum stachyetosum association in the Białowieza Forest (NE Poland). Journal of Applied Entomology 102: 380-391.
HANSKI I. & GILPIN M. (1991): Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain. Biological Journal of the Linnean Society 42: 3-16.
HAUCK D. (2006): Inventarizace stromů vhodných pro páchníka hnědého (Osmoderma eremita) ve Vojkovicích nad Svratkou v roce 2006. Inventarizační zpráva pro Agenturu ochrany přírody a krajiny České republiky, 10 pp.
HEDIN J., RANIUS T., NILSSON S. G. & SMITH H. G. (2007): Restricted dispersal in a flying beetle assessed by telemetry. Biodiversity and Conservation 17: 675-684.
HILL J. K., THOMAS C. D. & LEWIS O. T. (1996): Effects of habitat patch size and isolation on dispersal by Hesperia comma Butterflies: implications for metapopulation structure. The Journal of Animal Ecology 65 (6): 725.
HJÄLTÉN J., JOHANSSON T., ALINVI O., DANELL K., BALL J. P., PETTERSSON R., GIBB H. & HILSZCZAŃSKI J. (2006): The importance of substrate type, shading and scorching for the attractiveness of dead wood to saproxylic beetles. Basic and Applied Ecology 8: 364-376.
HOLLAND J. D., BERT D. G. & FAHRIG L. (2004): Determining the spatial scale of species’ response to habitat. BioScience 54: 227-233.
HUNTER M. L. J. (1999): Maintaining biodiversity in forest ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, 698 pp. 44 JACKSON H. B., BAUM K. A., ROBERT T. & CRONIN J. T. (2009): Habitat-specific movement and edge-mediated behavior of the saproxylic insect Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Environmental Entomology 38: 1411-1422.
JOHANSSON T., OLSSON J., HJÄLTÉN J., JONSSON B. G. & ERICSON L. (2006): Beetle attraction to sporocarps and wood infected with mycelia of decay fungi in old- growth spruce forests of northern Sweden. Forest Ecology and Management 237: 335- 341.
JOHANSSON T., HJÄLTÉN J., GIBB H., STENLID J., BALL J. P., ALINVI O. & DANELL K. (2007): Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest Ecology and Management 242: 496-510.
JOHNSON D. T., LEWIS B. A., BRYANT R. J., LIYANAGE R., LAY, J. O., & PSZCZOLKOWSKI M. A. (2009): Attractants for the Green June Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae). Journal of Economic Entomology 102: 2224-2232.
JOLLY G. M. (1965): Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration - Stochastic model. Biometrika 52: 225-247.
JONSELL M., WESLIEN J. & EHNSTRÖM B. (1998): Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiversity and Conservation 7: 749-764.
JÖNSSON N., MÉNDEZ M. & RANIUS T. (2004): Nutrient richness of wood mould in tree hollows with Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Animal Biodiversity and Conservation 27.2: 79-82.
KAPPES H. & TOPP W. (2004): Emergence of Coleoptera from deadwood in a managed broadleaved forest. Biodiversity and Conservation 13: 1905-1924.
KÖHLER F. (2000): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung NRW, LÖBF-Schriftereihe, Band 18, 352 pp.
LAIHO R. & PRESCOTT C. E. (1999): The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen, and phosphorus in three Rocky Mountain coniferous forests. Canadian Journal of Forest Research 29: 1592-1603.
LANDE R. (1995): Mutation and Conservation. Conservation Biology 9: 782-791.
LEVINS R. (1969): Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America 15: 237-240.
LEPŃ J. & ŃMILAUER P. (2003): Multivariate analysis of ecological data using CANOCO, Cambridge University Press, Cambridge.
LINDHE A., LINDELOW A. & ASENBLAD N. (2005): Saproxylic beetles in standing dead wood density in relation to substrate sun-exposure and diameter. Biodiversity and Conservation 14: 3033-3053. 45 MAC NALLY R. & FLEISHMAN E. (2002): Using "indicator" species to model species richness: Model development and predictions. Ecological Applications 12: 79-92.
MARTIKAINEN P., SIITONEN J., PUNTTILA P., KAILA L. & RAUH J. (2000): Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94: 199-209.
MARTIKAINEN P. & KAILA L. (2004): Sampling saproxylic beetles: lessons from a 10- year monitoring study. Biological Conservation 120: 171-181.
MASSOL F., DUPUTIÉ A., DAVID P. & JARNE P. (2010): Asymmetric patch size distribution leads to disruptive selection on dispersal. Evolution 65: 490-500.
McINTYRE N. E. & WIENS J. A. (1999): How does habitat patch size affect animal movement? An experiment with darkling beetles. Ecology 80: 2261-2270.
NIETO A. & ALEXANDER K. N. A. (2010): European Red List of Saproxylic Beetles. Luxembourg: Publication Office of the European Union, 43pp.
ØKLAND B., BAKKE A., HÅGVAR S. & KVAMME T. (1996): What factors influence the divarsity of saproxylic beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation 5: 75-100.
OLEKSA A., ULRICH W. & GAWRONSKI R. (2007): Host tree preferences of hermit beetles (Osmoderma eremita Scop., Coleoptera: Scarabaeidae) in a network of rural avenues in Poland. Polish Journal of Ecology 55: 315-323.
RANIUS T. (2000): Minimum viable metapopulation size of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Animal Conservation 3: 37-43.
RANIUS T. (2001): Constancy and asynchrony of Osmoderma eremita populations in tree hollows. Oecologia 126: 208-215.
RANIUS T. (2002a): Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweeden. Biological Conservation 103: 85-91.
RANIUS T. (2002b): Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Biodiversity and Conservation 11: 931-941.
RANIUS T. (2002c): Population ecology and conservation of beetles and pseudoscorpions living in hollow oaks in Sweden. Animal Biodiversity and Conservation 25.1: 53-68.
RANIUS T. (2007): Extinction risks in metapopulations of a beetle inhabiting hollow trees predicted from time series. Ecography 30: 716-726.
RANIUS T. & HEDIN J. (2001): The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Oecologia 126: 363-370.
RANIUS T. & JANSSON N. (2000): The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biological Conservation 95: 85-94. 46 RANIUS T. & JANSSON N. (2002): A comparison of three methods to survey saproxylic beetles in hollow oaks. Biodiversity and Conservation 11: 1759-1771.
RANIUS T., AGUADO L. O., ANTONSSON K., AUDISIO P., BALLERIO A., CARPANETO G. M., CHOBOT K., GJURAŃIN B., HANSSEN O., HUIJBREGTS H., LAKATOS F., MARTIN O., NECULISEANU Z., NIKITSKY N. B., PAILL W., PIRNAT A., RIZUN V., RUICÃNESCU A., STEGNER J., SÜDA I., SZWAŁKO P., TAMUTIS V., TELNOV D., TSINKEVICH V., VERSTEIRT V., VIGNON V., VÖGELI M. & ZACH P. (2005): Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Animal Biodiversity and Conservation 28.1: 1-44.
RODRIGUEZ A. S. L. & BROOKS T. M. (2007): Shortcuts for biodiversity conservaation planning: the efectiveness of surrogates. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38: 713-737.
RONDEUX J. & SANCHEZ C. (2010): Review of indicators and field methods for monitoring biodiversity within national forest inventories. Core variable: Deadwood. Environmental Monitoring and Assessment 164: 617-630.
SAUBERER N., ZULKA K. P., ABENSPERG-TRAUN M., BERG H. M., BIERINGER G., MILASOWSZKY N., MOSER D., PLUTZAR C., POLLHEIMER M., STORCH C., TRÖSTL R., ZECHMEISTER H. & GRABHERR G. (2004): Surrogate taxa for biodiversity in agricultural landscapes of eastern Austria. Biological Conservation 117: 181–190.
SCHIEGG K. (2000): Are there saproxylic beetle species characteristic of high dead wood connectivity? Ecography 23 (5): 579-587.
SCHIGEL D. S. (2009): Polypore assemblages in boreal old-growth forests, and associated beetles. Doctoral dissertation, Department of Biological and Environmental Sciences, University of Helsinki, Finland.
SCHLAGHAMERSKÝ J. (2000): The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol.,Vol. 103, Masaryk University, Brno, 205 pp.
SCHMIDL J. & BUSSLER H. (2004): Ökologische Gilden xylobionter Käfer Deutschlands und ihr Einsatz in der landschaftsökologischen Praxis – ein Bearbeitungsstandard. Naturschutz und Landschaftsplanung 36: 202-218.
SCHWARZ C. J. & ARNASON A. N. (1996): A general methodology for the analysis of open-model capture recapture experiments. Biometrics 52: 860-873.
SEBER G. A. F. (1965): A note on the multiple recapture census. Biometrika 52: 249-259.
SIITONEN J., MARTIKAINEN P., PUNTTILA P. & RAUH J. (2000): Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal forests. Forest Ecology and Management 128: 211-225.
SPEIGHT M. C. D. (1989): Saproxylic Invertebrates and their Conservation. Council of Europe, Strasbourg, 56pp. 47 SVENSSON G. P., LARSSON M. C. & HEDIN J. (2004): Attraction of the larval predator Elater ferrugineus to the sex pheromone of its prey, Osmoderma eremita, and its implication for conservation. Journal of Chemical Ecology 30: 353-363.
SWIFT M. J. (1977): The ecology of wood decomposition. Science Progress 64: 175-199.
ŃEBEK P. (2009): Monitoring páchníka hnědého (Osmoderma eremita) na lokalitě Vojkovická vrbovna v roce 2009. Inventarizační zpráva pro Agenturu ochrany přírody a krajiny České republiky, 11 pp.
TRAILL L. W., BRADSHAW C. J. A., BROOK B. W. (2007): Minimum viable population size: A meta-analysis of 30 years of published estimates. Biological Conservation 139: 159-166.
VELLEND M., LILLEY P. L. & STARZOMSKI B. M. (2008): Using subsets of species in biodiversity surveys. Journal of Applied Ecology 45: 161-169.
VIGNON V. (2006): Le pique-prune – histoire d’une sauvegarde. O.G.E. – Cofiroute, Catiche Productions, Nohanent, France, 32 pp.
VUIDOT A., PAILLET Y., ARCHAUX F. & GOSSELIN F. (2011): Influence of tree characteristics and forest management on tree microhabitats. Biological Conservation 144: 441-450.
WINTER S. & MÖLLER G. C. (2008): Microhabitats in lowland beech forests as monitoring tool for nature conservation. Forest Ecology and Management 225: 1251-1261.
48 PŘÍLOHA 1
Výstupy z kanonické korespondenční analýzy:
A. Výstup z kanonické korespondenční analýzy v Canoco for Windows 4.5 z roku 2006. Lambda1 = procento vysvětlené variability, jakou proměnné prostředí vysvětlují samostatně.
proměnná Lambda1 Vyska 0.055 stav 0.040 ZAT 0.027 Osluneni 0.023 DBH 0.021 otevr 0.021 Objem 0.019 orient 0.015 PocDut 0.013 Entr 0.011 Nejbliz 0.011 Vtr 0.011 PocVchod 0.011
B. Výstup z kanonické korespondenční analýzy v Canoco for Windows 4.5 z roku 2006. LambdaA = procento vysvětlené variability, jak ji proměnné vysvětlují dohromady po přidání do modelu, p = statistická významnost, F = hodnota F statistiky (Monte Carlo – 499 permutací).
proměnná LambdaA P F Vyska 0.055 0.002 3.78 stav 0.038 0.006 2.63 ZAT 0.019 0.156 1.39 Osluneni 0.019 0.174 1.34 Nejbliz 0.015 0.426 1.02 Entr 0.013 0.52 0.96 otevr 0.013 0.542 0.98 PocDut 0.013 0.482 0.92 Objem 0.013 0.544 0.87 DBH 0.010 0.696 0.73 orient 0.011 0.758 0.71 Vtr 0.010 0.822 0.66 PocVchod 0.006 0.91 0.47
49
C. Výstup z kanonické korespondenční analýzy v Canoco for Windows 4.5 z roku 2009. Lambda1 = procento vysvětlené variability, jakou proměnné prostředí vysvětlují samostatně.
proměnná Lambda1 Vyska 0.076 stav 0.058 ObjemTE 0.037 Entr 0.034 Vtr2 0.034 DBH 0.031 vlhkost 0.024 otevr 0.024 PocDut 0.024 PocVchod 0.010 orient 0.008
D. Výstup z kanonické korespondenční analýzy v Canoco for Windows 4.5 z roku 2009. LambdaA = procento vysvětlené variability, jak ji proměnné vysvětlují dohromady po přidání do modelu, p = statistická významnost, F = hodnota F statistiky (Monte Carlo – 499 permutací).
proměnná LambdaA P F Vyska 0.076 0.002 4.85 Vtr2 0.029 0.05 1.9 Entr 0.024 0.09 1.58 DBH 0.021 0.118 1.47 PocDut 0.021 0.14 1.46 vlhkost 0.010 0.706 0.7 stav 0.010 0.728 0.69 PocVchod 0.008 0.86 0.56 otevr 0.010 0.798 0.65 orient 0.010 0.8 0.66 ObjemTE 0.005 0.952 0.4
50 PŘÍLOHA 2
Výsledky modelů odpovědi druhů na proměnné prostředí
Odhady parametrů modelů odpovědi druhů na proměnné prostředí. Pouze druhy se vztahem statisticky významným na úrovni p < 0,05 jsou zobrazeny. DBH = koeficient pro lineární člen průměru, DBH^2 = koeficient pro kvadratický člen průměru, Vyska = koeficient pro lineární člen výńky vchodu do dutiny nad zemí, Vyska^2 = koeficient pro kvadratický člen výńky vchodu do dutiny nad zemí. (ns = statisticky nevýznamný člen; * = samotný lineární člen byl nevýznamný)
DBH DBH^2 Vyska Vyska^2 sezóna 2006 Dorcus parallelipipedus 0.031 ns 0.012* -0.0001 Osmoderma barnabita 0.622 -0.005 0.015 ns Scaphisoma agaricinum 0.050 ns ns ns sezóna 2009 Osmoderma barnabita 0.985 -0.008 0.009 ns Prionychus ater 0.504* -0.004 0.011 ns