Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Význam hlavatých vrb na lokalitě Vojkovická vrbovna pro páchníka hnědého ( Osmoderma eremita ) a další brouky (Coleoptera) stromových dutin Bakalářská práce Brno 2008 Autor: Pavel Šebek Vedoucí BP: Dipl. Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D. Konzultant: Mgr. Lukáš Čížek, Ph.D.
PODĚKOVÁNÍ Rád bych poděkoval především Lukáši Čížkovi a Jiřímu Schlaghamerskému za odborné vedení mé práce. Dále bych chtěl poděkovat Davidu Hauckovi za pomoc při sběru dat a za určování brouků, Pavlu Průdkovi za určování brouků, Kamilu Zimmermannovi za pomoc při základní orientaci v Programu MARK, Ondřeji Šebkovi za pomoc s Newton Raphsonovou metodou a Michalu Horsákovi, protože bez něho bych se k této práci asi nikdy nedostal. Výzkum financovala Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky v rámci monitoringu evropsky významných druhů.
ABSTRAKT Tato práce se zabývá společenstvem dutinových brouků ve hlavatých vrbách ( Salix spp.) na lokalitě Vojkovická vrbovna. Byla odhadována velikost populace páchníka hnědého (Osmoderma eremita ) a jeho schopnost šíření. Pomocí ordinačních analýz byly zkoumány vzájemné vztahy dutinových brouků a vliv charakteristik prostředí na složení jejich taxocenózy. Byl zkoumán vliv rozdílného managementu vrb na vznik dutin. Ve sledovaných stromech byla odhadnuta velikost populace páchníka hnědého na 166 jedinců. Složení taxocenózy brouků významně ovlivňovaly čtyři proměnné prostředí: počet dutin ve stromě (p = 0,005), obvod kmene (p = 0,005), výška vchodu do dutiny od země (p = 0,001) a zdravotní stav stromu (p = 0,021). Páchník hnědý projevil vazbu na výše umístěné dutiny a zároveň vykazoval jiné preference než ostatní saproxylické druhy. Proto nemůže být ve vrbách považován za indikátor druhové bohatosti dutinových brouků. V neořezávaných vrbách byl počet dutin ve stromě nezávislý na obvodu kmene. Ořezávání vrb má pozitivní vliv na vznik dutin již u mladých vrb a je proto vhodným prostředkem při ochraně ohroženého společenstva dutin. ABSTRACT The importance of pollard willows at the locality Vojkovická vrbovna for the Hermit Beetle ( Osmoderma eremita ) and other beetles (Coleoptera) of tree cavities. This thesis deals with the assemblage of cavity dwelling beetles in willows ( Salix spp.) at the locality Vojkovická vrbovna (South Moravia, Czech Republic). The population size and dispersal ability of the Hermit Beetle were estimated. The association of beetle species and the effect of environmental variables on their assemblage were analyzed by means of ordination analyses. The influence of different types of tree management on willows was assessed. The estimated population size of O. eremita in the observed trees was 166 specimens. The composition of cavity dwelling species was significantly influenced by four variables: the number of cavities in the tree (p = 0.005), trunk girth (p = 0.005), distance between the entrance hole and the ground (p = 0.001) and tree condition (p = 0.021). O. eremita was dependent on the cavities higher up on the trees and showed different preferences than other saproxylic beetles. Hence, O. eremita cannot be considered an indicator of species richness of beetles in willow cavities. In pollard willows, the number of cavities was independent of the trunk girth. Pollarding has a positive effect on cavity occurence even in young willows and therefore is a suitable measure for the conservation of endangered cavity communities.
OBSAH: 1. ÚVOD ...... 5 2. METODIKA ...... 7 2.1. Charakteristika studovaného území ...... 7 2.2. Metodika sběru dat ...... 7 2.3. Analýza dat ...... 8 3. VÝSLEDKY ...... 11 3.1. Velikost a dynamika populace páchníka hnědého ...... 11 3.2. Charakteristika dutinové fauny brouků ...... 13 3.3. Vliv managementu vrb na pravděpodobnost vzniku dutiny ...... 14 4. DISKUSE ...... 18 4.1. Páchník hnědý ve Vojkovické vrbovně ...... 18 4.2. Dutinová fauna brouků ...... 20 4.3. Zhodnocení rozdílného vlivu managementu vrb ...... 24 4.4. Význam Vojkovické vrbovny z ochranářského hlediska ...... 25 5. ZÁVĚR ...... 27 6. LITERATURA ...... 28 7. PŘÍLOHY ...... 32
5 1. ÚVOD Staré stromy s dutinami jsou v dnešní krajině ohroženým typem habitatu. Dochází k fragmentaci porostů s těmito stromy a jejich celkovému úbytku. Tím jsou ohrožena i specifická saproxylická společenstva, která dutiny obývají. Saproxylický druh je ten druh, který je alespoň v některé etapě svého životního cyklu vázán na mrtvé, odumírající nebo rozkládající se dřevo starých stromů nebo na dřevorozkladné houby či jiné saproxylické druhy (Speight 1989). Dutiny vznikají jako výsledek společného působení hub, mikroorganismů a živočichů. Místem vstupu těchto činitelů do dřeva jsou často místa poranění stromu. Jak se dutina zvětšuje, začíná se na jejím dně vytvářet trouch. Trouch je sypká směs rozkládajícího se dřeva kolonizovaného houbami, s pozůstatky po hmyzu a hnízdech (Jönsson et al. 2004). Dutiny mají často specifické mikroklima a bývají obývány specifickou dutinovou faunou. Ta se může lišit jak podle druhu stromu, tak v závislosti na fyzických vlastnostech dutiny, například velikostí dutiny, její otevřeností, typem trouchu nebo jeho vlhkostí (Ranius 2002a), nebo přítomností určitého druhu houby. Dutiny vznikají hlavně ve starších stromech. U mladších stromů potom i např. v důsledku ořezávání stromů (osečného hospodaření, angl. pollarding). Ořezávání bylo pravděpodobně i důležitým faktorem pro přežití dutinových druhů v moderní, bezlesé krajině (Angelstam et al. 2002). Jedním z nejprozkoumanějších dutinových saproxylických brouků Evropy je páchník hnědý ( Osmoderma eremita Scopoli, 1763) (Ranius et al. 2005). Larvy páchníka se vyvíjejí v trouchu listnatých stromů. Vývoj trvá různě dlouho, podle podmínek, průměrně však tři roky, poté se larvy kuklí. Dospělí jedinci se líhnou tentýž rok od května do srpna, v severnějších oblastech později, a předpokládaná doba jejich života je jeden měsíc. Většinu času tráví v dutině, převážně zahrabáni v trouchu. Samci během dne vylézají k ústí vchodu do dutiny a lákají samice pomocí charakteristického pachu (Larsson et al. 2003). Páření probíhá v dutině a samice kladou vajíčka do trouchu. Imaga nikdy nepřezimují (Vignon 2006). Ranius (2002b) zabývající se dutinovou faunou dubů ( Quercus robur ) na jihu Švédska se domnívá, že páchník hnědý je vhodným indikátorovým druhem společenstva dutinových brouků, neboť se dá poměrně snadno najít a neboť nenalezl žádný jiný druh, žijící v dutinách, který by byl vázán na jeho nepřítomnost. V některých částech Francie páchník obývá ořezávané duby (Vignon 2006), v severní a střední Itálii je jeho výskyt znám z ořezávaných vrb (Salix spp.) (Ranius et al. 2005). Fragmentace stanovišť způsobuje ohrožení pro mnoho živočišných druhů především tím, že se snižuje migrace jedinců mezi jednotlivými populacemi. Izolované populace jsou potom
6 náchylnější k vymírání (Jonsell et al. 1999, Thomas 2000). Bylo zjištěno, že disperzní schopnosti druhu jsou tím menší, čím více je jeho stanoviště fragmentováno (Nilsson & Baranowski 1997, Baguette et al. 2003). Páchník hnědý je ohrožen fragmentací porostů se starými stromy s dutinami. Má malé dispersní schopnosti, dospělý brouk neulétne více než 200 metrů (Hedin et al. 2008). Leží li další vhodné stanoviště ve větší vzdálenosti, stává se pro letícího brouka téměř nedosažitelným. Navíc, je li okolí obývaných stromů zarostlé keři nebo rychle rostoucími dřevinami, může se stát, že brouk do takového porostu zalétne, nenajde vhodný strom a uhyne (Vignon 2006). Převládá názor (Ranius 2001), že každý strom, který O. eremita obývá, lze, vzhledem k malému šíření brouků mezi stromy, hodnotit jako stanoviště samostatné populace. Celý porost s těmito stromy potom představuje stanoviště metapopulace. Metapopulace je soubor populací stejného druhu, mezi nimiž probíhá tok genů prostřednictvím migrujících jedinců (Hanski et al. 1996). Druh O. eremita byl donedávna považován za jediný druh rodu Osmoderma v Evropě. Na základě studie pomocí molekulárně genetických metod bylo navrženo tento druh rozdělit na čtyři samostatné druhy: O. eremita obývající převážně západní Evropu a jih Švédska, O. barnabita obývající střední a východní Evropu, a dva druhy s menšími areály rozšíření v mediteránní oblasti, tj. O. lassallei a O. cristinae (Audisio et al. 2007). Podle tohoto rozdělení se na území České republiky vyskytuje druh Osmoderma barnabita . V této práci je nicméně uváděn stále ještě široce užívaný název Osmoderma eremita. Znalosti o společenstvech saproxylických brouků žijících v dutinách stromů jsou poměrně malé. Ještě méně je prozkoumána fauna brouků vázaných na vrby. Tato práce se zabývá společenstvem brouků v dutinách vrb na lokalitě Vojkovická vrbovna. Jejím cílem je: 1.) odhad velikosti populace páchníka hnědého a jeho mobility na lokalitě pomocí zpětných odchytů, 2.) popis složení společenstva dutinových brouků, kteří se v dutinách vrb objevují a vliv charakteristik dutin a vnějšího prostředí na ně, 3.) porovnání vlivu managementu vrbových porostů na vznik dutin.
7 2. METODIKA 2.1. Charakteristika studovaného území Lokalita Vojkovická vrbovna se nachází na jižní Moravě a leží na území obce Vojkovice (49°3'N, 16°36'E). Jde o vrbový porost kolem mlýnského náhonu ve Vojkovicích. Většina zdejších vrb byla v minulosti pravidelně ořezávána (tzv. hlavaté vrby), ale od tohoto obhospodařování se postupně upouštělo, až se o vrby přestalo pečovat téměř úplně. V posledních letech (2006, 2007) se místnímu zastupitelstvu podařilo získat na ořez stromů peníze a část stromů byla ořezána. Lokalita také zarůstá náletovými dřevinami, některé vrby se rozlamují v důsledku váhy sílících větví. Od února do dubna 2006 proběhla na lokalitě inventarizace stromů pro Agenturu ochrany přírody a krajiny ČR (Hauck 2006), která byla zaměřena na zhodnocení stavu lokality z hlediska páchníka hnědého. 640 vrb bylo ohodnoceno podle toho, jestli se zdaly pro páchníka vhodné nebo ne. 385 vrb bylo klasifikováno jako nevhodných, ve 122 vrbách byl výskyt páchníka ohodnocen jako možný a ve 133 vrbách jako pravděpodobný. Stav lokality byl zhodnocen jako špatný, autor nicméně soudil, že stromy mohou hostit poměrně velkou populaci O. eremita . Na lokalitě Kančí obora u Břeclavi (48°46'N, 16°52'E; ca 15 km jižně od Vojkovic) byly změřeny obvody kmene a zaznamenány dutiny u 184 přirozeně rostlých vrb, které nebyly nikdy ořezávány (dále v textu jsou uváděny jako neořezávané vrby). Na lokalitě u Pouzdřanského rybníka (48°52'N, 16°44'E; ca 40 km jihovýchodně od Vojkovic) byly změřeny obvody kmene a zaznamenán počet dutin u 151 vrb v tzv. předržné pařezině. Jejich habitus prozrazuje, že byly v mládí také výmladkově obhospodařovány podobně jako hlavaté vrby u Vojkovic. S tím rozdílem, že byly ořezávány „na pařez“, tedy nízko u země. I zde bylo od tohoto způsobu obhospodařování upuštěno. Dále v textu o vrbách z okolí Pouzdřan hovořím jako o pařezených vrbách, o vrbách z Vojkovic jako o hlavatých vrbách. 2.2. Metodika sběru dat Metoda mark release recapture a sběr brouků v dutinách Odchyt brouků byl proveden pomocí padacích pastí umístěných do dostupných stromových dutin podle metody Raniuse & Janssona (2002). Pasti byly instalovány do dutin dosažitelných ze žebříku (4 m), pokud to rozměr vchodu do dutiny a vzdálenost hladiny trouchu od vchodu do dutiny dovolovaly. Pastmi byly plastové kelímky s horním průměrem 7 cm nebo 8 cm zahrabané po okraj v trouchu. Byly použity pasti bez fixační tekutiny, aby se předešlo úhynu páchníků. Imaga páchníků se příležitostně živí na výtocích mízy nebo na ovoci (Ranius et al. 2005; Hauck & Schlaghamerský, ústní sdělení). Dovnitř kelímků byl
8 proto jako návnada umístěn kousek papíru navlhčený červeným vínem. To mohlo lákat i některé dravé druhy brouků (např. z čeledí Carabidae nebo Staphylinidae), které se normálně ve stromových dutinách nevyskytují. Jedinci páchníka byli rovněž aktivně hledáni na stromech a v jejich dutinách. V dutinách byly prohrabávány horní vrstvy trouchu pokud to jeho sypkost dovolovala. Bylo umístěno celkem 91 pastí. 28 pastí bylo ve stromech klasifikovaných jako pro páchníka nevhodných, 24 pastí ve stromech s možným výskytem a 39 ve stromech s pravděpodobným výskytem páchníka hnědého (klasifikace stromů podle Haucka 2006). Pasti byly instalovány 29. června 2006 a byly aktivní až do 5. srpna téhož roku. Kvůli páchníkům byly kontrolovány nejméně každý druhý den. Každý odchycený páchník byl individuálně označen specifickým číslem na krovky pomocí barvy na značení včelích královen. Poté byl vypuštěn zpět do dutiny na povrch trouchu, jestliže byl nalezen v pasti, nebo zpět na místo nálezu, pokud byl nalezen mimo past. Každý zpětný odchyt byl zaznamenán. Ostatní brouci byli z pastí vybíráni po týdnu, dohromady ve čtyřech sběrech v průběhu července (1., 14., 21., a 28. července). V těchto periodách byla také návnada měněna za čerstvou. Všichni nalezení brouci byli sebráni k následnému určení (kromě druhů O. eremita , Elater ferrugineus a Dorcus parallelipipedus , které byly určeny na místě a opět vypuštěny). Plánovaný sběr 7. července nebyl proveden, neboť pasti byly den předtím někým poničeny. Nachytané brouky určoval David Hauck, Pavel Průdek a autor práce. Několik neoznačených jedinců páchníka bylo sebráno pytlačícím amatérským entomologem, což způsobilo problémy při vstupu dat do následných analýz (viz níže). Sledované proměnné Byly odhadovány a měřeny proměnné prostředí týkající se vlastností dutiny, ve které byla past umístěna, a vlastností stromu, jehož byla dutina součástí. Proměnné prostředí a jejich popis jsou uvedeny v Tab. 1. 2.3. Analýza dat Velikost a dynamika populace páchníka hnědého Velikost populace byla odhadována pomocí dvou nezávislých modelů založených na metodě zpětného odchytu („mark release recapture“). Pomocí Craigova modelu (Craig 1953) a modelu Jolly Seber (Jolly 1965, Seber 1965). Craigův model počítá s homogenní pravděpodobností odchytu, tedy se stejnou pravděpodobností odchytu jak pro označené
9 jedince, tak pro jedince neoznačené. Pravděpodobnost odchytu se může mezi jednotlivými stromy lišit. Tab. 1: Seznam proměnných prostředí, jejich popis a značka, pod jakou vstupovaly do redundanční analýzy. proměnná popis značka Obvod kmene obvod kmene ve výšce 130 cm nad zemí (cm) Obvod Stav stromu stav stromu podle odhadu D. Haucka (0 = výborný, 1 = mírně Stav prosychající, 2 = polosuchý, 3 = téměř suchý, 4 = čerstvě uschlý, 5 = dlouho suchý, 6 = torzo, 7 = padlý) Rozlomený kmen ve kmeni je velká podélná puklina: stav ano (1) a ne (0) Rozvalen Počet dutin počet dutin ve stromě PocDutin Nejbližší strom vzdálenost k nejbližšímu stromu (m) Nejbliz Oslunění stromu procento otevřenosti okolního zápoje z každé světové strany násobené Osluneni hodnotou pro každou stranu (jih 2, západ a východ 1.5, sever 1) Objem dutiny objem dutiny s pastí (do 5 l = 1; 5 15 l = 10; více než 15 l = 100) Objem Počet vchodů počet vchodů do dutiny s pastí PocVchod Velikost vchodu průsvit vchodu do dutiny s pastí (cm 2), v případě více vchodů do dutiny se Entrance jejich hodnoty sčítají Orientace vchodu orientace vchodu na světové strany z hlediska slunečního osvětlení Orientac (kruhová proměnná: jihozápad = 4, jih a západ = 3, severozápad a jihovýchod = 2, sever a východ = 1, severovýchod = 0) Otevřenost otevřenost dutiny z hlediska působení vnějších podmínek (1 = otevřená, Otevrena 0 = neotevřená) Výška vzdálenost nejnižšího vchodu do dutiny od země (m) Vyska Hladina trouchu vzdálenost hladiny trouchu od vchodu do dutiny V T Lokace umístění dutiny ve stromě, zapsáno jako indikátorová proměnná Dvkmen, (Dvkmen = dutina v kmeni, Dvhlava = dutina v hlavě stromu) Dvhlava Prostor před prostor před vchodem do dutiny z hlediska zárůstu okolními větvemi nebo PROzar, vchodem jinou vegetací, zapsáno jako indikátorová proměnná (PROzar – zarostlý, PROmir, PROmir – mírně zarostlý, PROvol – prostor před vchodem volný) PROvol Působení deště ohodnocení dutiny z hlediska působení deště, zapsáno jako indikátorová ZATnez, proměnná (ZATnez – do dutiny nezatéká, ZATzat – do dutiny zatéká, ZATzat, ZATprs – do dutiny prší) ZATprs Model Jolly Seber kromě celkové velikosti populace ( N) a počtu jedinců v jednotlivých periodách hodnotí i její dynamiku v čase. Určuje pravděpodobnost přežití jedinců (phi) a vstupu nových jedinců do populace (b) v intervalu mezi jednotlivými sběry a pravděpodobnost odchytu jedinců (p) při jednotlivých sběrech. Jde o model pro otevřený systém, jedinci tedy mohou během doby vzorkování do populace přibývat (líhnout se nebo imigrovat) nebo z ní naopak ubývat (smrt nebo emigrace). Počítá s neměnností stanoviště v době vzorkování a, stejně jako Craigův model, s homogenní pravděpodobností odchytu (Schwarz & Seber 1999). Craigův model počítá velikost populace podle vzorce: s logn − log(n − r) = , n kde r je počet odchycených jedinců, s počet odchytů a n velikost populace. Řešení rovnice bylo provedeno pomocí Newton Raphsonovy (tečnové) metody.
10 Pro analýzu modelu Jolly Seber byl použit program Jolly a software Program MARK 5.0. Jedinci, kteří byli amatérským entomologem sebráni a nebyli tedy navráceni do systému, byli v Programu MARK zaznamenáni jako tzv. ztráty při odchytu (losses on capture), program Jolly se ztrátami při odchytu nepočítá, a tak zde museli být zaznamenáni jako jedinci nechycení při pozdějších sběrech. V Programu MARK byla použita formulace modelu Jolly Seber POPAN (Schwarz & Arnason 1996). Charakteristika dutinové fauny brouků Byly provedeny ordinační analýzy na druhových datech brouků. Každá past vystupovala jako jednotlivý vzorek. Druhová data byla založena na abundanci (počet jedinců) a absenci (0) druhů ve vzorcích. Do analýz vstupovaly pouze druhy, které se vyskytly ve více než 5 % vzorků, tedy alespoň ve čtyřech vzorcích. Do analýz vstupovaly pouze platné vzorky, tedy pasti do nichž byl uloven alespoň jeden brouk. Pro srovnání vzájemných vztahů jednotlivých druhů broučí fauny byla provedena analýza hlavních komponent (PCA). Pro zhodnocení vlivu sledovaných proměnných na broučí faunu dutin byla provedena redundanční analýza (RDA). Byly provedeny lineární ordinační analýzy, neboť první gradient byl menší než 2. Škálování bylo založeno na korelacích mezi druhy. Skóre jednotlivých druhů byla standardizována, aby se snížil vliv dominance hodně početných druhů. Druhová data byla logaritmicky transformována (x=log(y+1)) a vycentrována. Proměnné charakteristik prostředí pro RDA byly standardizovány. Do modelu byly zahrnuty pouze statisticky významné proměnné. Testování významnosti bylo provedeno Monte Carlo permutačním testem o 1000 permutacích. Ordinační analýzy byly zpracovávány v softwaru Canoco for Windows 4.5. Vliv managementu vrb na pravděpodobnost vzniku dutiny Byla provedena regresní analýza na datech o obvodu kmene a počtu dutin u jednotlivých skupin vrb. Účelem bylo zjistit, zda se se zvětšujícím obvodem kmene zvyšuje i počet dutin ve stromě. Byly hodnoceny samostatně hlavaté vrby z Vojkovické vrbovny, neořezávané vrby z Kančí obory a pařezené vrby z okolí Pouzdřan. Regresní analýza byla prováděna v softwaru Statistica 8.0.
11 3. VÝSLEDKY Živé dospělce páchníka hnědého se podařilo najít v 16 z 91 sledovaných stromů. V dalších čtyřech stromech byly prokázány larvy a v dalších třech stromech fragmenty dospělců, které však mohly být již několik let staré. Bylo zaznamenáno celkem 59 dospělých jedinců páchníka hnědého v celkovém počtu 78 odchytů, z toho 44 samců v 60 odchytech a 15 samic v 18 odchytech. Pouze 26 % odchytů bylo získáno pomocí padacích pastí, zbylých 74 % odchytů bylo získáno aktivním hledáním brouků v dutině, v trouchu a na kmeni. Jedinci byli zaznamenáni během 22 dní odchytu, od 29. června do 2. srpna 2006, kdy byl chycen poslední jedinec. Odchytem ostatních brouků do padacích pastí bylo získáno celkem 722 jedinců. Podařilo se určit 53 druhů (616 jedinců) a dalších 9 rodů (78 jedinců). 28 jedinců z čeledi Staphylinidae a Curculionidae se nepodařilo určit. Seznam nalezených druhů je uveden v Příloze 1. Kritérium výskytu alespoň ve čtyřech vzorcích splnilo 24 druhů. Celkem bylo získáno 70 platných vzorků (alespoň jeden chycený brouk). Ve dvou z těchto vzorků se nechytil ani jeden z 24 druhů vstupujících do ordinačních analýz. 3.1. Velikost a dynamika populace páchníka hnědého Velikost populace Na základě těchto dat Craigův model odhadl ve sledovaných stromech následující velikosti populace O. eremita : 133 jedinců (SE 0,19) pro obě pohlaví dohromady, 92 samců (SE 0,2) a 48 samic (SE 0,51), když byla obě pohlaví počítána zvlášť. Model Jolly Seber odhadl velikost populace ve sledovaných stromech na: 125 jedinců (SE 40,51) pro obě pohlaví dohromady, 83 samců (SE 29,75) a 22 samic (SE 8,62), když byla obě pohlaví počítána zvlášť. Počty jedinců v čase v době sběru dat, jak je odhadl Jolly Seber model, jsou na Obr. 1 a Obr. 2. Jsou znázorněny výsledky ze softwaru Program MARK, neboť software Jolly nebyl schopen pro daný počet jedinců spočítat směrodatnou chybu odhadu (standard error). Obrázky jsou uvedeny na konci kapitoly. Výstup z Programu MARK je v Příloze 2. Na základě procentuálního zastoupení obsazených stromů v jednotlivých skupinách podle vhodnosti pro páchníka byla odhadnuta velikost populace i pro zbytek vrbovny, tedy ve stromech na kterých páchník nebyl odchytáván, ale které inventarizoval Hauck (2006). Vzhledem k tomu, že lze předpokládat, že poměr mezi pohlavími je 1:1, a pohlaví se liší pouze pravděpodobností chycení, která je vyšší u samců (Ranius 2001), byl jako velikost populace brán počet 166 jedinců (2x 83). Velikost populace v nezkoumaných stromech byla
12 potom vypočítána na 719 jedinců a dohromady ve všech stromech potom na 885 dospělých jedinců v daném roce (postup je uveden v Tab. 3 a Tab. 4). Tab. 3: Odhad počtu obsazených nezkoumaných stromů na základě procentuálního zastoupení obsazených sledovaných stromů v jednotlivých skupinách podle předem stanovené vhodnosti. Sledované stromy počet stromů počet obsazených % obsazených stromů stromů nevhodné 28 2 7.2 % možný 24 6 25.0 % pravděpodobný 39 8 20.5 % Nezkoumané stromy počet stromů počet obsazených stromů nevhodné 357 26 možný 98 24 pravděpodobný 94 19 Tab. 4: Odhad velikosti populace ve stromech nezkoumaných na základě velikosti populace ve stromech sledovaných; celkový počet obsazených stromů a celková velikost populace. počet obsazených populace stromů sledované stromy 16 166 nezkoumané stromy 69 719 celkem 85 885
Obr. 1: Počty samců v jednotlivých dnech sběru dat (první a poslední den sběru se z praktických důvodů neznázorňuje (Schwarz & Arnason 1996)), plnou čarou – konkrétní počty, jak je odhadl model Jolly Seber, přerušovanou čarou – funkce Lowess. 13
Obr. 2: Počty samic v jednotlivých dnech sběru dat (první a poslední den se z praktických důvodů neznázorňuje (Schwarz & Arnason 1996)), plnou čarou – konkrétní počty, jak je odhadl model Jolly Seber, přerušovanou čarou – funkce Lowess. Mobilita páchníka hnědého na lokalitě Nebyl zaznamenán jediný přesun označeného imaga mezi stromy. Žádný brouk nebyl znovu odchycen na jiném stromě, resp. jeho dutině, než na kterém byl označen. Přesto byli viděni dva brouci při letu. Jeden odletěl ze sledovaného stromu dříve, než mohl být označen. Druhý byl označen po příletu a dosednutí na sledovaný strom. Tito dva brouci tvoří 3.3 % ze všech nalezených jedinců (jako 100 % byl brán počet 60 jedinců vzhledem k neoznačenému prvnímu jedinci). 3.2. Charakteristika dutinové fauny brouků Analýza hlavních komponent (PCA): první a druhá osa ordinačního diagramu vysvětlují dohromady přibližně 23 % celkové variability dat (první osa 13,6 %, druhá osa 9,3 %). Analýza zřetelně odlišila druh O. eremita od ostatních druhů (Obr. 3, str. 15). Redundanční analýza (RDA) ukázala, že složení dutinové fauny významně ovlivňují tyto čtyři proměnné prostředí: počet dutin (F = 4,2; p = 0,005), obvod kmene (F = 3,51; p = 0,005), stav stromu (F = 2,32; p = 0,021) a výška vchodu do dutiny od země (F = 2,23; p = 0,001). Čtyři kanonické osy vysvětlují celkem 16,4 % variability druhových dat. Všechny proměnné prostředí dohromady potom vysvětlují 33 % variability dat. Ordinační diagram
14 (Obr. 4, str. 16) ukazuje, že početnost O. eremita pozitivně ovlivňuje zvyšující se výška vchodu do dutiny od země. Analýza odlišila také skupinu druhů vázaných především na velký počet dutin ve stromě ( Prionychus ater , Mycetaea subterranea , Xylophilus testaceus , Neatus picipes ). Druhy s vysokou abundancí (Dorcus paralellipipedus a Scaphisoma agaricinum ) vykazují spíše vztah k obvodu kmene. Výstupy z obou analýz jsou uvedeny v Tab. 5. Variance, které jednotlivé proměnné prostředí vysvětlují samostatně a společně po přidání do modelu, jsou uvedeny v tabulkách v Příloze 3. Tab. 5: Výstupy z analýzy hlavních komponent (PCA) a redundanční analýzy (RDA). PCA Axes 1 2 3 4 Total variance Eigenvalues 0.136 0.093 0.083 0.073 1.000 Cumulative percentage variance 13.6 22.8 31.2 38.5 of species data RDA Axes 1 2 3 4 Total variance Eigenvalues 0.071 0.043 0.032 0.019 1.000 Species environment corelations 0.763 0.761 0.669 0.584 Cumulative percentage variance: of species data 7.1 11.3 14.5 16.4 of species environment relation 43.1 69.0 88.5 100.0 Sum of all eigenvalues 0.164 3.3. Vliv managementu vrb na pravděpodobnost vzniku dutiny U neořezávaných vrb z Kančí obory byl zjištěn pozitivní vztah mezi obvodem kmene a počtem dutin ve stromě (r = 0,6327, p < 0,0001). U hlavatých vrb byl zjištěn pouze slabý pozitivní vztah (r = 0,1879, p < 0,0001). U pařezených vrb podobný vztah zjištěn nebyl (r = 0,0426, p = 0,6031). Vztah mezi obvodem kmene a počtem dutin u hlavatých, pařezených a neořezávaných vrb je znázorněn na Obr. 5 (str. 17).
15 0.8
Troscab
Denpunct
Neapici Priater Xyltest Ophniti
Dorpara Osmerem Uloculi Mycsubt
Cossonu Scaagar Melvill Plaassi Cargran Pserufi Trequad Elaferr Xant1 Ptemela Pteoblo
Tach1 Ptomoph
Catwats 0.8 0.4 0.8
Obr. 3: Ordinační diagram analýzy hlavních komponent, který vyjadřuje vzájemný vztah 24 druhů, nalezených v padacích pastech umístěných v dutinách vrb. Početnost jednotlivých druhů se zvyšuje v tom směru, kam ukazuje hrot šipky. (Cargran Carabus granulatus ; Catwats – Catops watsoni ; Cossonu – Cossonus sp.; Denpunct – Dendrophilus punctatus ; Dorpara – Dorcus parallelipipedus ; Elaferr – Elater ferrugineus ; Melvill – Melanotus villosus ; Mycsubt – Mycetaea subterranea ; Neapici – Neatus picipes; Ophniti – Ophonus nitidulus ; Osmerem – Osmoderma eremita ; Plaassi – Platynus assimilis ; Priater – Prionychus ater ; Pserufi – Pseudoophonus rufipes ; Ptemela – Pterostichus melanarius ; Pteoblo – Pterostichus oblongopunctatus ; Ptomoph – Ptomophagus sp.; Scaagar – Scaphisoma agaricinum ; Trequad – Trechus quadristriatus ; Troscab – Trox scaber ; Uloculi – Uloma culinaris ; Xyltest – Xylophilus testaceus ; Tach1 – druh podčeledi Tachyporinae; Xant1 – druh podčeledi Xantholinae).
16 0.6
Uloculi Obvod Catwats Pserufi Cargran Cossonu Tach1 Ptomoph Xant1 Scaagar Plaassi Ptemela Pteoblo Melvill Trequad Dorpara Elaferr Denpunct Ophniti Stav Neapici Troscab Xyltest Osmerem Mycsubt
Vyska Priater
PocDutin 0.8 0.6 1.0
Obr. 4: Ordinační diagram redundanční analýzy, který vyjadřuje reakci 24 druhů, nalezených v padacích pastech umístěných v dutinách vrb, na charakteristiky prostředí. Početnost jednotlivých druhů nebo rozměr proměnné se zvyšuje v tom směru, kam ukazuje hrot šipky. Proměnné prostředí: PocDutin = počet dutin, Obvod = obvod kmene ve výšce 130cm nad zemí, Vyska = výška vchodu do dutiny od země, Stav = stav stromu (směrem, kterým ukazuje šipka se stav stromu zhoršuje). (Cargran Carabus granulatus ; Catwats – Catops watsoni ; Cossonu – Cossonus sp.; Denpunct – Dendrophilus punctatus ; Dorpara – Dorcus parallelipipedus ; Elaferr – Elater ferrugineus ; Melvill – Melanotus villosus ; Mycsubt – Mycetaea subterranea ; Neapici – Neatus picipes; Ophniti – Ophonus nitidulus ; Osmerem – Osmoderma eremita ; Plaassi – Platynus assimilis ; Priater – Prionychus ater ; Pserufi – Pseudoophonus rufipes ; Ptemela – Pterostichus melanarius ; Pteoblo – Pterostichus oblongopunctatus ; Ptomoph – Ptomophagus sp.; Scaagar – Scaphisoma agaricinum ; Trequad – Trechus quadristriatus ; Troscab – Trox scaber ; Uloculi – Uloma culinaris ; Xyltest – Xylophilus testaceus ; Tach1 – druh podčeledi Tachyporinae; Xant1 – druh podčeledi Xantholinae).
17 9
8
7
6
5
4 Počet dutin 3
2
1
0 0 100 200 300 400 500 600 Obvod kmene 5.A – Hlavaté vrby 9
8
7
6
5
4 Počet dutin 3
2
1
0 0 100 200 300 400 500 600 Obvod kmene 5.B – Pařezené vrby 9
8
7
6
5
4 Počet dutin 3
2
1
0 0 100 200 300 400 500 600 Obvod kmene 5.C – Neořezávané vrby Obr. 5: Regresní analýza tří skupin vrb. Vztah mezi obvodem kmene a počtem dutin ve stromě. Modré body = jednotlivá pozorování, červená přímka = regresní přímka. 5.A – hlavaté vrby z Vojkovické vrbovny (r = 0,1879, p < 0,0001), 5.B – pařezené vrby z Pouzdřan (r = 0,0426, p = 0,6031), 5.C – neořezávané vrby z Kančí obory (r = 0,6327, p < 0,0001). 18 4. DISKUSE 4.1. Páchník hnědý ve Vojkovické vrbovně Velikost populace Rozdíl mezi výsledky Craigova modelu a modelu Jolly Seber se snižuje se zvyšujícím se počtem jedinců vstupujících do analýzy. Výsledek 166 jedinců (2x počet samců – viz Metodika) pro obě pohlaví dohromady v 16 obsazených vrbách se zdá být nejvěrohodnější, neboť jde o výsledek modelu Jolly Seber, který je upraven pro případ ztrát při odchytu. Počet 885 jedinců za rok ve všech stromech na lokalitě je pouze orientační číslo a odpovídá velikosti metapopulace, kdy každý obsazený strom je hodnocen jako stanoviště samostatné populace. Tento výsledek z výpočtu populace podle velikosti populace ve stromech zkoumaných (viz Tab. 4) nemusí odpovídat skutečnému počtu obsazených stromů. Na základě osobního pozorování se domnívám, že právě zkoumané stromy hostí největší procento populace. V tom případě by se skutečná velikost populace blížila spíše odhadu modelu Jolly Seber. Bylo již zjištěno, že výskyt páchníka hnědého v dutinách dubů je silně pozitivně korelován se zvyšujícím se počtem stromů s dutinami na určité lokalitě (Ranius 2002a). To samé bylo zjištěno i pro kovaříka Elater ferrugineus . Vzhledem k tomu, že se tato práce zaobírá vztahy brouků a jejich stanoviště pouze na jedné lokalitě, nelze tento fakt působící na velké škále zhodnotit. Ukazuje se, že Hauck (2006) poměrně dobře odlišil stromy pro páchníka nevhodné. U stromů vhodných již klasifikace na stromy s možným výskytem páchníka a s výskytem pravděpodobným neodpovídá skutečnosti. Odhad velikosti populace je silně ovlivněn ztrátami při odchytu, které byly způsobeny pytlačícím sběratelem. Ztráty tvořily 25 % z celkového počtu odchycených jedinců. Vzhledem k tomu, že sebraní brouci nemohli být již znovu odchyceni, může Craigův vzorec velikost populace nadhodnocovat. U modelu Jolly Seber způsobují ztráty velkou směrodatnou chybu odhadu (standard error) a snižují tak přesnost jeho odhadu (viz 95% interval spolehlivosti v tabulkách v Příloze 2). Průměrná doba vývoje jedinců O. eremita je tři roky (Vignon 2006), velikost populace na studované lokalitě by potom mohla být celkem až 2600 jedinců včetně larválních stadií. Bylo odchyceno poměrně málo jedinců. Ve Vojkovické vrbovně početnost páchníka zdaleka nedosahuje počtů jedinců, které uvádí Ranius (2001) z lokalit ve Švédsku. Ve 26 studovaných dubech z celkového počtu 112 dubů s dutinami zaznamenal průměrně 145 jedinců ve 308 odchytech, zatímco ve Vojkovické vrbovně bylo nalezeno pouze 59 jedinců v 78 odchytech. Nejvyšší počet zaznamenaných jedinců v jedné vrbě byl 16 jedinců. Je však
19 třeba brát v úvahu, že vrby ve Vojkovické vrbovně jsou menší než staré duté duby, které byly předmětem výzkumů T. Raniuse a dalších (Vignon 2006). Průměrný obvod kmene v prsní výšce na naší lokalitě je 217 cm (průměr kmene 69 cm), rovněž výška stromu od země po vrchol hlavy stromu, kde se vytváří vhodné dutiny, nepřesahuje u většiny vrb 5 metrů. Z tohoto důvodu nemohou jednotlivé hlavaté vrby hostit tak velké populace páchníků. Z hlediska úspěšnosti padacích pastí je 26 % všech odchytů páchníka hnědého poměrně nedostatečný podíl. Sběr dat založený pouze na padacích pastech by nemohl přinést uspokojivé výsledky. Ranius (2001) naproti tomu v dubech padacími pastmi zaznamenal 89 % odchytů. Co se týče dynamiky populace O. eremita v době sběru dat, lze si na Obr. 1 a Obr. 2 všimnout, že většina samců se objevuje na začátku doby výskytu imag a jejich počty postupně klesají. Naopak samice se zřejmě líhnou postupně, avšak kvůli malému počtu je tento trend sporný. Tento jev je možné vysvětlit vnitrodruhovým soupeřením samců o samice. Brzké líhnutí může poskytovat jedincům určité výhody (Fincke 1992). Čím dříve po začátku sezóny se samec vylíhne, tím větší bude mít šanci se spářit s více samicemi. Je možné, že nebyl zaznamenán úplný začatek líhnutí, protože dva jedinci byli odchyceni již v den instalace pastí. Pasti byly odstraněny tři dny po nalezení posledního brouka. Proto lze soudit, že konec výskytu imag se zachytit podařilo. Názory na minimální velikost životaschopné populace u živočichů se různí. Lande (1995) považuje za dostačující velikost populace 500 5000 jedinců. Při tomto počtu by měla být zajištěna dlouhodobá genetická variabilita. Traill et al. (2007) uvádějí pro hmyz rozmezí 1650 až 100 000 jedinců. Ranius (2000) se domnívá, že kvůli malému počtu jedinců přeletujících mezi stromy vykazuje populace páchníků ve stromech prvky metapopulační dynamiky. Proto je pro páchníka důležitý především minimální počet spolu komunikujících populací, tedy obsazených stromů. Populace páchníka ve Vojkovické vrbovně se tedy pravděpodobně pohybuje na pokraji vymření a největší vliv na její přežívání bude mít stav vrbovny, který se zatím zhoršuje. Mobilita páchníka na lokalitě Během výzkumu byli pozorováni dva letící brouci. Je to důkazem toho, že brouci se mezi stromy aktivně pohybují. Ranius & Hedin (2001) předpokládají, že aktivně mezi stromy létá 15 % brouků, přičemž sami kvantitativně zaznamenali 2 % létajících brouků. Výsledek 3,3 % z Vojkovic by byl ve shodě s tímto předpokladem. Avšak údaj založený na pozorování dvou jedinců je naprosto nedostatečný a neumožňuje zhodnotit, jaké procento jedinců opouští rodnou dutinu. Stejně tak nelze rozhodnout, zda v populacích žijících v dutinách stromů s
20 menšími rozměry, jakými jsou ořezávané vrby, bude větší procento aktivně létajících jedinců než v populacích ze stromů s většími rozměry, např. z dubů. Pokud by totiž rozsah migrace brouků mezi stromy byl stejný jako u populací ve velkých dubech, pak by menší populace ve vrbách byly náchylnější k vymírání (Reed et al. 2003). 4.2. Dutinová fauna brouků Ukázalo se, že faunu dutin starých stromů významně ovlivňuje počet dutin ve stromě, obvod kmene, výška dutiny od země a stav stromu. Se zvětšujícím se obvodem kmene stromu roste objem dřeva, tedy potenciálního habitatu pro saproxylické druhy. Pozitivní vztah mezi obvodem kmene a diversitou saproxylických organismů byl několikrát prokázán (Økland et al. 1996, Martikainen et al. 2000, Lindhe et al. 2005). Je jedním z hlavních důvodů, proč jsou staré stromy klíčové pro zachování biodiversity saproxylických organismů (Davies et al. 2008) Velký počet dutin potom poskytuje větší počet a větší rozmanitost stanovišť pro dutinové druhy. Přitom objem trouchu v nich obsaženého může být menší, než v případě jedné velké dutiny v celém stromě. Rovněž více dutin zvyšuje plochu vnitřní stěny stromu. Ta je důležitá pro přístup druhů k obnaženému dřevu. Stěny se mohou stát náchylnější pro případné infekce houbami a zvyšovat atraktivitu dutin pro některé saproxylické druhy živící se houbami nebo dřevem houbami napadeným (Johansson et al. 2006). Naopak jako nevýznamné se ukázalo oslunění stromu, které je dlouhodobě považováno za jeden z nejdůležitějších faktorů pro saproxylickou faunu, neboť se má za to, že osluněné dřevo je pro tuto faunu atraktivnější (Ranius & Jansson 2000, Kappes & Topp 2004, Lindhe et al. 2005). Avšak i jiné práce potvrzují, že na různých lokalitách může mít oslunění nevýznamný vliv na složení saproxylické fauny (Jonsell et al. 1998, Ranius 2002a, Hjältén et al. 2006). Roli může hrát i fakt, že míra oslunění stromů má (či donedávna mívala) periodické cykly. Stromy jsou plně osluněny po prořezávce, následně míra oslunění klesá až do další prořezávky. Pokud oslunění ovlivňuje pravděpodobnost osídlení daným saproxylickým druhem více než pravděpodobnost jeho přežití, pak momentální míra oslunění nebude mít na přítomnost některých špatně se šířích druhů detekovatelný vliv. Stejně tak se neprokázalo, že by měla na této lokalitě výrazný vliv otevřenost dutiny vůči vnějším podmínkám prostředí a tím větší náchylnost ke změnám mikroklimatu dutiny. Všechny proměnné prostředí vysvětlily společně 33 % celkové variability druhových dat. Je tedy velice pravděpodobné, že existují další proměnné prostředí, které by druhová data vysvětlovaly lépe. Složení společenstev saproxylických brouků obecně ovlivňují především vlastnosti okolí studovaného území, zatímco klimatické faktory, které působí na velké škále,
21 nemají tak velký vliv (Franc 2007). Důležitým faktorem je také množství mrtvého dřeva v bezprostřední blízkosti stromu i širším okolí (Martikainen et al. 2000, Kappes & Topp 2004), případně typ a rozmanitost mrtvého nebo rozkládajícího se dřeva (Johansson et al. 2007). Druhovou diverzitu saproxylických organismů a složení jejich společestev ovlivňuje i to, zda a v jakém poměru se na stanovišti nachází stojící a ležící dřevo (Jonsell & Weslien 2003, Hedgren & Schroeder 2004). O. eremita je druh uváděný jako vhodný indikátor druhové bohatosti brouků ve starých dutinových dubech (Ranius 2002b). Podle našich výsledků však vykazuje jiné preference než naprostá většina ostatních druhů. Z tohoto důvodu nelze potvrdit že by O. eremita byl indikátorem druhové bohatosti brouků i ve vrbách. Je jedním z mála druhů, jejichž výskyt je ovlivněn tím, jak vysoko je daná dutina nad zemí. Dutiny nízko u země jsou pravděpodobně často vlhčí a jsou navštěvovány pozemními predátory. Larvy ve výše umístěných dutinách tak zřejmě mají větší šanci na přežití. Rovněž objem trouchu nutný pro vývoj a pro přežití zimy může být v nízko položených dutinách nedostatečný. Výskyt páchníka hnědého ve výškách 2 až 5 metrů nad zemí byl potvrzen i v dubech ve Švédsku (Hedin & Mellbrand 2003, in Ranius et al. 2005). Výskyt páchníka ve Vojkovické vrbovně je rovněž negativně korelován s tloušťkou kmene. To je zřejmě způsobeno tím, že v ořezávaných vrbách vznikají dutiny brzy a ve starších vrbách jsou již dutiny často rozlomené, zatéká do nich anebo jsou bez trouchu. O. eremita potřebuje hodně trouchu, v takových stromech proto nepřežije. Druhy brouků s menšími nároky na objem trouchu tu vydrží déle. Naproti tomu v dubech (Ranius & Jansson 2000), lípách (Tilia cordata ) a olších (Alnus glutinosa ) (Oleksa et al. 2007) vykazoval páchník preferenci pro stromy s větším obvodem kmene. Mladých stromů je ve Vojkovické vrbovně nedostatek. Předmětem analýzy RDA byly pouze dospělé vrby. Páchník zde tedy preferuje již dospělé vrby menších objemů. Na lokalitě Vojkovická vrbovna se podařilo prokázat několik dalších druhů známých svojí vazbou na trouch starých listnatých stromů. Kovařík Elater ferrugineus je často nalézán v dutinách obydlených páchníkem hnědým nebo jinými zlatohlávky (Cetoniinae), neboť jeho larvy jsou predátory jejich ponrav. Z PCA vychází E. ferrugineus bez zjevnější vazby na druh O. eremita , což může znamenat, že O. eremita není na této lokalitě jeho jedinou potravou. V přímé analýze E. ferrugineus vykazuje pozitivní vztah k výšce dutiny od země, což bylo potvrzeno i v dubech (Ranius 2002a). Byli nalezeni dva jedinci Protaetia lugubris . Larvy P. lugubris se vyvíjejí v trouchu dutin a mají pravděpodobně velice podobné nároky na potravní zdroje jako O. eremita . Bylo prokázáno, že se oba druhy téměř nikdy nevyskytují ve stejném stromě (Ranius 2002a). Z tohoto důvodu se předpokládá, že mezi P. lugubris a O. eremita existuje konkurence o
22 vhodné dutiny (Luce 1995 in Ranius 2005). Oba jedinci P. lugubris ve Vojkovické vrbovně byli rovněž nalezeni ve stromech, kde nebyl prokázán druh O. eremita . Druhy z čeledi Tenebrionidae Uloma culinaris a Neatus picipes jsou známé výskytem v trouchu stromů. Neatus picipes je považován za xylosaprofágní druh (Köhler 2000). Podle našich výsledků preferuje spíše stromy s více dutinami. Xylomycetofágní druh Uloma culinaris je znám i z jehličnatých stromů a vyskytuje se v dutinách, ale i v jiných částech stromu, kde je dostatek trouchnivějícího dřeva (Ranius & Jansson 2002). Podle našich analýz preferuje spíše stromy s větším obvodem kmene a dutiny položené níže u země. Další druh častý v dutinách je Prionychus ater . Ranius (2002a) zjistil jeho vazbu na dutiny ve větších výškách nad zemí. Ve Vojkovické vrbovně je jeho výskyt spjat spíše s velkým počtem dutin. Je považován za xylosaprofágní druh (Köhler 2000). Roháček Dorcus parallelipipedus je hojným druhem. Jeho larvy se vyvíjí ve dřevě starších stromů, padlých kmenů nebo i pařezů (Balthasar 1956). Ve Vojkovické vrbovně je jedním z nejpočetnějších druhů. Starší stromy mají větší objem dřeva, a proto je lehce vysvětlitelná jeho mírná preference pro stromy s větším obvodem. Podle analýzy PCA je přítomnost D. parallelipipedus negativně korelována s výskytem páchníka hnědého. Možnost konkurence mezi těmito dvěma druhy lze vyloučit, protože larvy D. parallelipipedus žijí především ve dřevě, nikoli v trouchu. Spíš se zdá, že D. parallelipipedus preferuje stromy se suššími podmínkami uvnitř dutin a obývá i mrtvé stromy. Naopak páchník hnědý se vyskytoval spíše ve stromech živých a v lepším zdravotním stavu. Nezdá se však, že by proměnná „stav stromu“, která by měla odpovídat právě míře, do jaké je strom proschlý, na oba druhy výrazněji působila. Podobné preference jako D. parallelipipedus vykazoval i nosatec Cossonus sp., který se vyskytoval především ve stromech s větším průměrem kmene. Další důležitou skupinou jsou mycetofágní druhy. Druh Mycetaea subterranea vykazuje vztah k počtu dutin ve stromě. Rovněž jeden z nejpočetnějších druhů, Scaphisoma agaricinum , je mycetofág, přičemž není vázán striktně na listnaté lesy (Köhler 2000). Podle výsledků RDA preferuje stromy s větším obvodem kmene. Dalšími, avšak nepočetnými druhy byly Enicmus atriceps , Mycetophagus quadripustulatus a tři zástupci čeledi Cryptophagidae. Xylomycetofágní druh Xylophilus testaceus projevil preferenci pro stromy s více dutinami. Houby působí jako jeden z hlavních dekompozitorů dřeva. Jsou energeticky nejbohatší složkou trouchu, a tak přítomnost druhů, které se jimi živí, je ve stromových dutinách naprosto přirozená. Nepočetné druhy Glischrochilus quadripunctatus , Rhizophagus cribratus , Paromalus flavicornis a Paromalus parallelopipedus jsou podkorními druhy a jde převážně o predátory. Na lokalitě byly prokázány i druhy považované za nidikolní, např. Dendrophilus punctatus ,
23 preferující právě dutiny ve vyšších polohách stromu, dále Trox scaber , který projevil vazbu na stromy s více dutinami. Stromové dutiny, zvláště ty ve větších výškách, bývají častým místem, kde někteří ptáci budují svá hnízda. Dutiny s hnízdy jsou také často preferovány některými druhy brouků (např. Trox scaber ), neboť množtví živin v nich bývá vyšší než v dutinách bez hnízd (Ranius 2002a). Z čeledi Cerambycidae, známé mnoha saproxylickými zástupci, byl nalezen pouze jediný druh, Prionus coriarius . Jeho larvy se živí odumřelým dřevem a mají radši větší vlhkost. Z tohoto důvodu zalézají až do kořenů, kde se potom kuklí (Sláma 1998). Byli nalezeni tři dospělí jedinci. Všichni se chytli v pastech přímo u země. Početné druhy z čeledi Carabidae nelze hodnotit jako saproxylické. Jejich specifická vazba na dutiny nebo staré dřevo obecně zatím není známa nebo se těžko prokazuje. Většinou jde o predátory, kteří v dutinách nebo trouchu loví (často zde také hibernují). Je třeba brát v úvahu to, že mnohé druhy mohl přilákat i pach červeného vína, který měl působit jako návnada. Druhy Carabus granulatus a Pseudoophonus rufipes vykazují preferenci pro dutiny se vchodem níže u země, což by odpovídalo tomu, že jde spíš o pozemní predátory a do pastí se dostali proto, že byly u země. Naproti tomu mezi zástupci čeledi Staphylinidae je známo mnoho saproxylických druhů (Köhler 2000). Počet nalezených jedinců i druhů brouků je poměrně malý. Může to být způsobeno i metodikou sběru, zaměřenou především na dutinové druhy. Odchyt pomocí padacích pastí předpokládá, že brouci se budou pohybovat po povrchu trouchu a do pasti spadnou. Pro mnohé druhy žijící v trouchu samotném mohou platit stejné zákonitosti jako pro páchníka hnědého, u kterého se odchyt pastmi ukázal jako nedostatečný. Navíc v pastech budou zachyceny hlavně větší druhy brouků, které mají mizivou šanci dostat se z pasti ven. Ty se navíc po povrchu trouchu zřejmě pohybují častěji, protože pohyb v trouchu jim činí obtíže. Druhy žijící jiným způsobem života mohou být podhodnoceny, neboť se na povrch trouchu dostávají spíše náhodně. Odchytávání pastmi bez fixačního činidla, přináší i riziko, že odchycení predátoři zkonzumují další odchycené brouky, kteří potom nebudou moci být prokázáni při výběru pastí. Záplavy na jaře 2006 mohly způsobit vyplavení mnohých brouků zdržujících se při zemi, resp. v nižších výškách stromu, kam dosáhla voda, a způsobit tak absenci některých druhů ve vzorcích při letním sběru. I když je známo, že někteří brouci (např. Carabidae) se záplavám vyhýbají útěkem na nezaplavená místa, např. porost, stromy, hráze, nebo je přečkávejí ve stavu anabiózy (Cerambycidae) (Rothenbücher & Schaefer 2006), u většiny brouků obývajících stromové dutiny nebo u podkorních druhů není tento jev dostatečně probádán.
24 4.3. Zhodnocení rozdílného vlivu managementu vrb Zatímco počet dutin v neořezávaných vrbách závisí na obvodu kmene a s obvodem kmene roste počet dutin ve stromě, u hlavatých a pařezených vrb počet dutin na obvodu kmene prakticky nezávisí. U těchto vrb je vznik dutiny velmi pravděpodobný i při malém obvodu kmene a tedy nízkém věku stromu. Mírná pozitivní korelace u hlavatých vrb je způsobena tím, že v souboru dat o hlavatých vrbách pro regresní analýzu byly přítomny mladé, asi 150 cm vysoké vrby. Tyto vrby neměly žádné dutiny, protože vznik dutin je podmíněn určitým minimálním stářím stromu. Většina dutin u hlavatých a pařezených vrb vzniká právě v místě ořezu, tedy v hlavě stromu nebo při zemi, především následkem infekce dřeva v místech po odřezaných větvích. U neořezávaných vrb většina dutin vzniká v místech odlomených větví, nebo v puklině kmene. Protože obvod kmene stromu závisí na věku, je zřejmé, že neořezávané vrby vytvářejí více dutin v relativně vysokém věku. Pařezené vrby vytvářejí množství dutin podobně jako vrby hlavaté. Avšak obvod kmene neodpovídá stáří stromu, protože nejstarší je část bývalého pařezu. Dutiny pařezených vrb se zpravidla nacházejí v tomto přízemním útvaru. Nejsou tedy vhodné pro některé saproxylické druhy, mezi nimi také pro páchníka hnědého, který preferuje dutiny výše nad zemí (viz výše). Ve vrbách hlavatých vznikají dutiny nezávisle na obvodu kmene a v dostatečné výši nad zemí. Navíc dutiny v hlavě stromu jsou zpravidla objemnější, protože obvod kmene ve výšce hlavy je větší než ve výšce 130 cm nad zemí. Hlavaté vrby se teké nemusí výrazně lišit větším počtem dutin, ale tím, že případná vytvořená dutina bude pro dutinové druhy vhodnější. To přináší zajímavou možnost jak pomocí ořezu vrb relativně rychle ovlivnit počet dutin vhodných pro páchníka hnědého. Ořez stromů je proto vhodným nástrojem pro ochranu populací páchníka a dalších dutinových specialistů. Zároveň to ukazuje, jak tradiční obhospodařování vrbových porostů pomáhalo v intenzivně využívané, bezlesé krajině přežívat velmi specializovaným organismům vázaným na staré stromy. Upuštěním od tohoto managementu se potom tyto organismy stávají zranitelnější (Lonsdale 1999). Je otázka, zda vrby vždy patřily do spektra stromů obývaných páchníkem nebo zda je jeho výskyt ve vrbách pouze výsledkem tradičního osečného hospodaření. Přirozeně rostlé vrby s minimem dutin se pro něho mohly stát vhodnými až v momentě, kdy byly ořezávány a vytvářely vhodnější dutiny. Pak mohly působit jako útočiště tam, kde byl nedostatek přirozených stromových dutin. Druhotné přesídlení do vrb by mohlo být důvodem, proč se páchník ve vrbách nejeví jako vhodný indikátor druhové bohatosti dutinové fauny brouků.
25
Obr. 6: Schématické znázornění tří typů vrb. Číslem jsou znázorněny nejběžnější typy dutin, které se v jednotlivých typech vrb vytváří. A – ořezávaná hlavatá vrba, B – neořezávaná vrba, C – vrba pařezená; 1. dutina v hlavě stromu, 2. dutina vznikající po ulomení větve, 3. dutina vznikající v přízemních útvarech. Šedá barva představuje nahromaděný trouch. Přerušovanou čarou je přibližně znázorněna výška 130 cm nad zemí, ve které se měří obvod kmene. 4.4. Význam Vojkovické vrbovny z ochranářského hlediska Velkým problémem lokality Vojkovická vrbovna je její zhoršující se stav. Dlouhodobá absence péče o vrby má za následek, že vrby se pod vahou sílících větví rozlamují a případná vhodná dutina v nich je nenávratně ztracena. Z tohoto hlediska by ořezávání vrb mělo být nezbytnou součástí péče o stávající vrby, aby byly schopny co nejdéle faunu dutinových brouků udržet (Dudley & Vallauri 2005). Lokalita zarůstá rychle rostoucími dřevinami jako je bez ( Sambucus nigra ) a akát ( Robinia pseudoacacia ). To může i snížit míru migrace jedinců O. eremita mezi stromy, tedy jednotlivými populacemi, a zvýšit riziko vymření druhu na dané lokalitě. Proto by bylo potřeba takový porost alespoň z části prořezat a lokalitu prosvětlit. Protože mnohé saproxylické druhy jsou známé poměrně malou schopností šíření a osidlování nových habitatů (Grove 2002), může mít i izolace vrbovny od jiných podobných stanovišť vliv na snižování populací některých druhů kvůli chybějící imigraci jedinců nebo její nízké míře. Je otázka, zda poměrně malý počet druhů, které se podařilo na lokalitě prokázat, není do jisté míry právě výsledkem její izolace. Je rovněž nutná výsadba mladých stromů, kterých je na lokalitě nedostatek, aby tyto mohly jednou nahradit stromy stávající.
26 O. eremita je prioritním chráněným druhem v rámci směrnice o Evropsky významných lokalitách soustavy Natura 2000 (EVL). K tomuto dni je Vojkovická vrbovna chápána pouze jako významný krajinný prvek (podle zákona 114/1992 Sb.) a není zapsána na seznamu EVL. Vzhledem k nalezeným druhům je Vojkovická vrbovna poměrně hodnotnou lokalitou, reprezentující v nejbližším okolí pravděpodobně jediné útočiště pro dutinovou saproxylickou faunu starých listnatých lesů. Přítomnost chráněných druhů ( O. eremita , E. ferrugineus , na jaře byl pozorován i Lucanus cervus ) na lokalitě svědčí o tom, že si z hlediska ochrany přírody Vojkovická vrbovna zaslouží podstatně větší pozornost než doposud. Dutinová fauna obecně platí za málo prozkoumanou právě vinnou svého převážně skrytého způsobu života. Nicméně přítomnost specializovaných saproxylických druhů dává tušit že v přirozeném koloběhu listnatého lesa může tato fauna hrát výjimečnou a nezastupitelnou roli. Výzkum dutinové fauny proto může být vysoce přínosný pro budoucí péči o přírodu.
27 5. ZÁVĚR V této práci jsem se pokusil zhodnotit význam hlavatých vrb na lokalitě Vojkovická vrbovna pro páchníka hnědého a ostatní brouky obývající stromové dutiny. Bylo zhodnoceno složení taxocenózy brouků nalezených v dutinách vrb. Ukázalo se, že složení dutinové fauny je ovlivněno hlavně obvodem kmene, počtem dutin ve stromě, výškou dutiny nad zemí a zdravotním stavem stromu. Byla odhadnuta velikost populace páchníka hnědého na lokalitě. Výsledky naznačují, že jeho populace nedosahuje velikosti nutné k dlouhodobému přežití Opouštění tradičního hospodaření má pravděpodobně velký vliv na ztrátu biodiversity saproxylických organismů v kulturní krajině a je důvodem, proč je Vojkovická vrbovna v tak špatném stavu. Bylo prokázáno, že z pohledu ochrany dutinových brouků je ořezávání vrb vhodným způsobem péče o danou lokalitu a případně i další vrbové porosty. Na lokalitě Vojkovická vrbovna by měly být dále vysázeny nové vrby a z nich by měla vzniknout nová generace hlavatých vrb s dutinami. Taková opatření mohou výrazně přispět k ochraně populací páchníka hnědého a dalších saproxylických druhů.
28 6. LITERATURA ANGELSTAM P., MIKUSINSKI G. & BREUSS M. (2002): Biodiversity and forest habitats. In: RICHARDSON J., BJÖRHEDEN R., HAKKILA P., LOWE A. T. & SMITH C. T. (eds.): Bioenergy from Sustainable Forestry – Guiding Principles and Practices . Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp.216 243. AUDISIO P., BRUSTEL H., CARPANETO G. M., COLETTI G., MANCINI E., PIATTELLA E., TRIZZINO M., DUTTO M., ANTONINI G. & DE BIASE A. (2007): Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma , and strategies for their conservation. Fragmenta Entomologica 39 (2): 273 290. BAGUETTE M., MENNECHEZ G., PETIT S. & SCHTICKZELLE N. (2003): Effect of habitat fragmentation on dispersal in the butterfly Proclossiana eunomia . Comptes Rendus Biologies 326: S200 S209. BALTHASAR V. (1956): Brouci listorozí Lamellicornia, díl I . Fauna ČSR, svazek 8. Nakladatelství Československé Akademie věd, Praha, 287 pp. CRAIG C. C. (1953): On the utilization of marked specimens in estimating populations of flying insects. Biometrika 40: 170 176. DAVIES Z. G., TYLER C., STEWART G. B., PULLIN A. S. (2008): Are current management recommendations for saproxylic invertebrates effective? A systematic review. Biodiversity and Conservation 17: 209 234. DUDLEY N. & VALLAURI D. (2005): Restoration of Deadwood as a Critical Microhabitat in Forest Landscapes. In: MANSOURIAN S., VALLAURI D. & DUDLEY N. (eds.): Forest Restoration in Landscapes: Beyond Planting Trees . Springer, New York, pp.203 207. FINCKE O. M. (1992): Interspecific competition for tree holes: Consequences for mating systems and coexistence in neotropical damselflies. The American Naturalist 139: 80 101. FRANC N. (2007): Factors and scales potentially important for saproxylic beetles in temperate mixed oak forest. Biological Conservation 135: 86 98. GROVE S. J. (2002): Saproxylic insect ecology and the sustainable management of forests. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 1 23. HANSKI I., MOILANEN A. & GYLLENBERG M. (1996): Minimum viable metapopulation size. American Naturalist 147 (4): 527 541. HAUCK D. (2006): Inventarizace stromů vhodných pro páchníka hnědého ( Osmoderma eremita ) ve Vojkovicích nad Svratkou v roce 2006. Zpráva pro Agenturu ochrany přírody a krajiny České republiky, (nepublikováno), 10 pp.
29 HEDGREN P. O. & SCHROEDER L. M. (2004): Reproductive success of the spruce bark beetle Ips typographus (L.) and occurence of associated species: A comparison between standing beetle killed trees and cut trees. Forest Ecology and Management 203: 241 250. HEDIN J. & MELLBRAND K. (2003): Population size of the threatened beetle Osmoderma eremita in relation to habitat quality. In: Metapopulation ecology of Osmoderma eremita dispersal, habitat quality and habitat history. Disertace: 101 112. Lund University, Lund. HEDIN J., RANIUS T., NILSSON S. G. & SMITH H. G. (2008): Restricted dispersal in a flying beetle assessed by telemetry. Biodiversity and Conservation 17: 675 684. HJÄLTÉN J., JOHANSSON T., ALINVI O., DANELL K., BALL J. P., PETTERSSON R., GIBB H. & HILSZCZAŃSKI J. (2006): The importance of substrate type, shading and scorching for the attractiveness of dead wood to saproxylic beetles. Basic and Applied Ecology Vol. 8, 4: 364 376. JOHANSSON T., OLSSON J., HJÄLTÉN J., JONSSON B. G. & ERICSON L. (2006): Beetle attraction to sporocarps and wood infected with mycelia of decay fungi in old growth spruce forests of northern Sweden. Forest Ecology and Management 237: 335 341. JOHANSSON T., HJÄLTÉN J., GIBB H., STENLID J., BALL J. P., ALINVI O. & DANELL K. (2007): Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest Ecology and Management 242: 496 510. JOLLY G. M. (1965): Explicit estimates from capture recapture data with both death and immigration Stochastic model. Biometrika 52: 225 247. JONSELL M. & WESLIEN J. (2003): Felled or standing retained wood it makes a difference for saproxylic beetles. Forest Ecology and Management 175: 425 435. JONSELL M., WESLIEN J. & EHNSTRÖM B. (1998): Substrate requirements of red listed saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiversity and Conservation 7: 749 764. JONSELL M., NORDLANDER G. & JONSSON M. (1999): Colonization patterns of insects breeding in wood dacaying fungi. Journal of Insect Conservation 3: 145 161. JÖNSSON N., MÉNDEZ M. & RANIUS T. (2004): Nutrient richness of wood mould in tree hollows with Scarabaeid beetle Osmoderma eremita . Animal Biodiversity and Conservation 27.2: 79 82. KAPPES H. & TOPP W. (2004): Emergence of Coleoptera from deadwood in a managed broadleaved forest. Biodiversity and Conservation 13: 1905 1924. KÖHLER F. (2000): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands . Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung NRW, LÖBF Schriftereihe, Band 18, 352 pp.
30 LANDE R. (1995): Mutation and Conservation. Conservation Biology 9 (4): 782 791. LARSSON M. C., HEDIN J., SVENSSON G. P., TOLASCH T. & FRANCKE W. (2003): Characteristic odor of Osmoderma eremita identified as a male released pheromone. Journal of Chemical Ecology 29 (3): 575 587. LINDHE A., LINDELOW A. & ASENBLAD N. (2005): Saproxylic beetles in standing dead wood density in relation to substrate sun exposure and diameter. Biodiversity and Conservation 14: 3033 3053. LONSDALE D. (1999): Tree Hazard Assessment and Management . The Stationery Office, London, 388 pp. LUCE J. M. (1995): Écologie des cétoines (Insecta: Coleoptera) microcavernicoles de la fôret de Fontainbleau. Niches écologiques, relation interspécifiques et conditions de conservation des populations. Thesis, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. MARTIKAINEN P., SIITONEN J., PUNTTILA P., KAILA L. & RAUH J. (2000): Species richness of Coleoptera in mature managed and old growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94: 199 209. NILSSON S. G. & BARANOWSKI R. (1997): Habitat predictability and the occurence of wood beetles in old growth beech forests. Ecography 20: 491 498. OLEKSA A., ULRICH W. & GAWRONSKI R. (2007): Host tree preference of hermit beetles ( Osmoderma eremita Scop., Coleoptera: Scarabaeidae) in a network of rural avenues in Poland. Polish Journal of Ecology 55: 315 323. ØKLAND B., BAKKE A., HÅGVAR S. & KVAMME T. (1996): What factors influence the divarsity of saproxylic beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation 5: 75 100. REED D. H., LOWE E. H., BRISCOE D. A. & FRANKHAM R. (2003): Inbreeding and extinction: Effects of rate of inbreeding. Conservation Genetics 4: 405 410. RANIUS T. (2000): Minimum viable metapopulation size of a beetle, Osmoderma eremita , living in tree hollows. Animal Conservation 3: 37 43. RANIUS T. (2001): Constancy and asynchrony of Osmoderma eremita populations in tree hollows. Oecologia 126: 208 215. RANIUS T. (2002a): Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweeden. Biological Conservation 103: 85 91. RANIUS T. (2002b): Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Biodiversity and Conservation 11: 931 941. RANIUS T. & HEDIN J. (2001): The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita , living in tree hollows. Oecologia 126: 363 370.
31 RANIUS T. & JANSSON N. (2000): The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biological Conservation 95: 85 94. RANIUS T. & JANSSON N. (2002): A comparison of three methods to survey saproxylic beetles in hollow oaks. Biodiversity and Conservation 11: 1759 1771. RANIUS T., AGUADO L. O., ANTONSSON K., AUDISIO P., BALLERIO A., CARPANETO G. M., CHOBOT K., GJURAŠIN B., HANSSEN O., HUIJBREGTS H., LAKATOS F., MARTIN O., NECULISEANU Z., NIKITSKY N. B., PAILL W., PIRNAT A., RIZUN V., RUICÃNESCU A., STEGNER J., SÜDA I., SZWAŁKO P., TAMUTIS V., TELNOV D., TSINKEVICH V., VERSTEIRT V., VIGNON V., VÖGELI M. & ZACH P. (2005): Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Animal Biodiversity and Conservation 28.1: 1 44. ROTHENBÜCHER J. & SCHAEFER M. (2006): Submersion tolerance in floodplain arthropod communities. Basic and Applied Ecology 7: 398 408. SCHWARZ C. J. & ARNASON A. N. (1996): A general methodology for the analysis of open model capture recapture experiments. Biometrics 52: 860 873. SCHWARZ C. J. & SEBER G. A. F. (1999): Estimating Animal Abundance: Review III. Statistical Science Vol. 14, 4: 427 452. SEBER G. A. F. (1965): A note on the multiple recapture census. Biometrika 52: 249 259. SLÁMA M. (1998): Tesaříkovití (Cerambycidae) České republiky a Slovenské republiky . Vlastním nákladem, Krhanice, 383pp. SPEIGHT M. C. D. (1989): Saproxylic Invertebrates and their Conservation . Council of Europe, Strasbourg, 56pp. THOMAS C. D. (2000): Dispersal and extinction in fragmented landscapes. Proceedings of the Royal Society of London series B – Biological sciences 267 (1439): 139 145. TRAILL L. W., BRADSHAW C. J. A., BROOK B. W. (2007): Minimum viable population size: A meta analysis of 30 years of published estimates. Biological Conservation 139: 159 166. VIGNON V. (2006): Le pique prune histoire d'une sauvegarde . O.G.E. Cofiroute, Catiche Productions, Nohanent, 32 pp.
32 7. PŘÍLOHY Příloha 1: Seznam nalezených druhů Tabulka A: Seznam druhů nalezených v padacích pastech. Počet jedinců a počet pastí, v kolika byli nalezeni počet počet počet počet druh jedinců pastí druh jedinců pastí Acrotrichis sp. 2 1 Philonthus sp. 2 2 Ampedus sp. 2 2 Phyllotreta sp. 1 1 Anisotoma castanea 2 2 Platynus assimilis 58 17 Athous sp. 1 1 Pleurophorus caesus 1 1 Atomaria analis 1 1 Priobium carpini 1 1 Carabus granulatus 7 5 Prionus coriarius 4 3 Carabus intricatus 1 1 Prionychus ater 21 10 Catops chrysomeloides 1 1 Pseudoophonus rufipes 11 6 Catops nigrita 3 2 Pterostichus melanarius 5 5 Catops watsoni 6 5 Pterostichus oblongopunctatus 4 4 Cerylon histeroides 1 1 Ptilinus fuscus 1 1 Colenis immuda 1 1 Ptilinus pectinicornis 2 2 Corticaria serrata 1 1 Ptomaphagus sp. 13 8 Cossonus sp. 54 5 Rhizophagus cribratus 1 1 Crepidodera aurata 2 2 Scaphidium quadrimaculatum 1 1 Cryptophagus dentatus 1 1 Scaphisoma agaricinum 88 16 Dendrophilus punctatus 10 4 Serica brunnea 2 2 Dorcus parallelipipedus 197 35 Stenichnus sp. 2 2 Dorytomus longimanus 1 1 Stereocorynes truncorum 1 1 Elater ferrugineus 7 4 Stomis pumicatus 2 2 Enicmus atriceps 1 1 Trechus quadristriatus 13 6 Enicmus transversus 1 1 Trox scaber 45 12 Epuraea sp. 1 1 Uloma culinaris 6 4 Glischrochilus quadripunctatus 12 3 Xylophilus testaceus 21 5 Harpalus atratus 3 3 Harpalus quadripunctatus 2 2 neurčené skupiny Liocola lugubris 3 3 Curculionidae1 3 3 Lionychus quadrillum 1 1 Omaliinae 3 1 Melanotus villosus 10 8 Tachyporinae1 7 4 Mycetaea subterranea 7 4 Tachyporinae2 2 1 Mycetophagus quadripustulatus 1 1 Tachyporinae3 2 2 Neatus picipes 15 13 Xantholiinae1 7 5 Nicrophorus humator 1 1 Xantholiinae2 3 3 Nicrophorus vespillo 7 3 Xantholiinae3 1 1 Ootypus globosus 1 1 Ophonus nitidulus 4 4 Osmoderma eremita 18 12 Paromalus flavicornis 2 1 Paromalus parallelopipedus 15 3
33 Příloha 1: Výstup z analýzy POPAN (model Jolly Seber) v Programu MARK Tabulka B: Odhad počtu jedinců v jednotlivých dnech odchytu (N hat) a celkový odhad populace (N) při hodnocení samců a samic zvlášť , směrodatná chyba a interval spolehlivosti, (Grp. = skupina: samci = 1, samice = 2; Occ. = číslo odchytu). 95% Confidence Interval Standard Grp. Occ. N-hat Error Lower Upper 1 1 2.0000193 1.3971097 -0.7383158 4.7383544 1 2 0.0000255 0.0638438 -0.1251084 0.1251595 1 3 5.0435913 0.0000000 5.0435913 5.0435913 1 4 2.0653754 0.0000000 2.0653754 2.0653754 1 5 42.2912680 23.5636110 -3.8934110 88.4759470 1 6 42.2913400 23.5635310 -3.8931814 88.4758610 1 7 40.2913400 23.5635310 -5.8931814 86.4758610 1 8 10.2556570 0.0000000 10.2556570 10.2556570 1 9 33.5938770 31.9546380 -29.0372150 96.2249680 1 10 32.5938770 31.9546410 -30.0372210 95.2249750 1 11 6.7517539 104.3648700 -197.8034000 211.3069100 1 12 8.0001009 2.6721991 2.7625906 13.2376110 1 13 8.0001022 2.6722021 2.7625859 13.2376180 1 14 7.3893810 6.0592369 -4.4867237 19.2654860 1 15 2.4898053 1.8728530 -1.1809867 6.1605974 1 16 5.9999793 2.3562341 1.3817602 10.6181980 1 17 5.9991161 3.6351922 -1.1258608 13.1240930 1 18 4.5440751 3.4580235 -2.2336511 11.3218010 1 19 4.5440751 3.4580241 -2.2336523 11.3218020 1 20 3.4502231 0.0000000 3.4502231 3.4502231 1 21 0.0000038 0.0060533 -0.0118608 0.0118684 1 22 0.0000061 0.0042529 -0.0083296 0.0083419 2 1 0.0000239 0.0163794 -0.0320798 0.0321275 2 2 1.0000089 0.9765530 -0.9140351 2.9140528 2 3 1.0000116 0.9767461 -0.9144107 2.9144339 2 4 0.0002243 0.9051748 -1.7739183 1.7743669 2 5 2.9999638 1.7114810 -0.3545391 6.3544667 2 6 3.0000027 1.7110647 -0.3536841 6.3536895 2 7 3.0000033 1.7110643 -0.3536827 6.3536894 2 8 0.9999903 0.9765437 -0.9140355 2.9140160 2 9 2.0000075 1.3470573 -0.6402249 4.6402399 2 10 0.0000010 0.0021518 -0.0042166 0.0042186 2 11 2.0000050 1.3470851 -0.6402819 4.6402919 2 12 3.6924374 3.7142064 -3.5874074 10.9722820 2 13 3.6924632 3.7141684 -3.5873069 10.9722330 2 14 3.6924637 3.7141678 -3.5873052 10.9722330 2 15 3.6924651 3.7141651 -3.5872985 10.9722290 2 16 10.8744680 8.7611248 -6.2973364 28.0462730 2 17 10.8744690 8.7611261 -6.2973385 28.0462760 2 18 6.2535051 0.0000000 6.2535051 6.2535051 2 19 5.9050934 0.0000000 5.9050934 5.9050934 2 20 2.0000074 1.3470514 -0.6402135 4.6402282 2 21 4.2502941 2.9239941 -1.4807344 9.9813227 2 22 3.9882820 402.3466100 -784.6110800 792.5876500 Estimate 1 N 83.0179300 29.7483110 54.3524650 191.0566600 2 N 21.5677410 8.6195287 15.9237490 61.6958080
34 Tabulka C: Odhad počtu jedinců v jednotlivých dnech odchytu (N hat) a celkový odhad populace (N) při hodnocení samců a samic společně , směrodatná chyba a interval spolehlivosti (Occ. = den odchytu). 95% Confidence Interval Standard Grp. Occ. N-hat Error Lower Upper 1 1 2.0000235 1.4032449 -0.7503366 4.7503835 1 2 1.0000646 1.0006470 -0.9612035 2.9613327 1 3 4.0002385 2.0900773 -0.0963130 8.0967900 1 4 2.0023844 13.5582700 -24.5718250 28.5765940 1 5 60.1783210 34.4477000 -7.3391717 127.6958100 1 6 60.1783460 34.4483260 -7.3403747 127.6970700 1 7 58.1783790 34.4492300 -9.3421133 125.6988700 1 8 52.1783760 34.4492650 -15.3421850 119.6989400 1 9 43.5664040 43.6115990 -41.9123310 129.0451400 1 10 41.5664040 43.6116110 -43.9123550 127.0451600 1 11 25.0890960 17.1763580 -8.5765653 58.7547580 1 12 17.5085050 6.5710862 4.6291759 30.3878340 1 13 17.5085270 6.5702433 4.6308496 30.3862040 1 14 15.1266090 12.8029020 -9.9670808 40.2202980 1 15 4.3585142 2.7163262 -0.9654853 9.6825136 1 16 11.4356990 4.2797695 3.0473508 19.8240470 1 17 11.4357010 4.2797079 3.0474734 19.8239290 1 18 9.4082171 8.3360696 -6.9304797 25.7469140 1 19 9.4082176 8.3360664 -6.9304729 25.7469080 1 20 3.0000058 1.7108396 -0.3532399 6.3532515 1 21 6.4797834 4.7915956 -2.9117441 15.8713110 1 22 6.2309577 255.6231100 -494.7903500 507.2522700 Estimate 1 N 125.18531 40.506873 80.909911 258.93214
35 Příloha 3: Výstupy z redundanční analýzy (RDA) v programu Canoco for Windows 4.5. Tabulka D: Redundanční analýza 24 druhů nalezených v padacích pastech v dutinách vrb. Variance, kterou proměnné prostředí vysvětlují samostatně. Lambda1 = variance. (ZAT – působené deště, PRO – prostor před vchodem) Variable Lambda1 Počet dutin 0.06 Obvod kmene 0.06 Výška 0.03 Stav stromu 0.03 Rozlomený kmen 0.02 Nejbližší strom 0.02 PRO – mírně zarost. 0.02 Objem dutiny 0.02 ZAT – prší 0.02 ZAT – nezatéká 0.02 ZAT – zatéká 0.02 Lokace – kmen 0.02 Lokace – hlava 0.02 Velikost vchodu 0.01 Orientace vchodu 0.01 PRO – volný 0.01 Otevřenost 0.01 Oslunění 0.01 Počet vchodů 0.01 Hladina trouchu 0.01 PRO – zarostlý 0 Tabulka E: Redundanční analýza 24 druhů brouků nalezených v padacích pastech v dutinách vrb. Variance, jak ji proměnné vysvětlují společně po přidání do modelu. LambdaA – variance, kterou každá proměnná vysvětlí po přidání do modelu, P hladina statistické významnosti, F – hodnoda F statistiky. (ZAT – působené deště, PRO – prostor před vchodem) Variable LambdaA P F Počet dutin 0.06 0.005 4.2 Obvod kmene 0.04 0.005 3.51 Stav stromu 0.04 0.021 2.32 Výška 0.02 0.001 2.23 PRO – mírně zarost. 0.02 0.115 1.33 Nejbližší strom 0.02 0.229 1.24 Otevřenost 0.01 0.369 1.09 PRO – volný 0.01 0.454 1.02 Objem dutiny 0.02 0.467 0.91 Orientace vchodu 0.01 0.699 0.83 ZAT – zatéká 0.01 0.64 0.85 Oslunění 0.01 0.627 0.87 Rozlomený kmen 0.01 0.812 0.73 Velikost vchodu 0.01 0.761 0.74 Lokace – kmen 0.01 0.909 0.63 Hladina trouchu 0 0.822 0.63 Počet vchodů 0.01 0.911 0.58 ZAT – nezatéká 0.01 0.86 0.62 PRO – zarostlý 0.01 0.989 0.42