Том 121, Вып. 6 2016 Ноябрь–Декабрь Published Since 1829

Том 121, вып. 6 2016 Ноябрь–Декабрь

Published since 1829

Volume 121, part 6 2016 November – December БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Катаев Г.Д. Долговременный (1936–2016 гг.) мониторинг видового состава и численности населения мелких млекопитающих северо-таежной Лапландии ...... 3

Фадеева Е.О., Бабенко В.Г. Микроструктура махового пера обыкновенной сипухи (Tyto alba (Scopoli, 1769)) ...... 18

Никитский Н.Б., Мамонтов С.Н., Власенко А.С. Новые сведения о жесткокрылых засечных лесов Тульской области (Coleoptera: Nitidulidae–Scolytidae), собранных в оконные ловушки . . . 25

Максимов С.А., Марущак В.Н., Новоженов Ю.И. О механизме массовых размножений черемуховой горностаевой моли Yponomeuta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) . . . 38

Ушаков М.В. Теоретические аспекты региональной Красной книги ...... 46

Константинова А.И. Значение признаков анатомии и морфологии плода для систематики эндемичного бразильского рода Klotzschia Cham. (Apiaceae) ...... 56

Флористические заметки

Кожин М.Н., Боровичев Е.А., Костина В.А., Петровский М.Н., Сенников А.Н. Новые и редкие виды сосудистых растений мурманской области. Сообщение 2 ...... 65

Леострин А.В., Ефимова А.А., Нестерова С.А. Новые и редкие виды аборигенной флоры Костромской области ...... 69

Алексеев Ю.Е. Заметки по антропогенной флоре средней России. 5 ...... 72

Семенищенков Ю.А., Му-За-Чин В.В., Кобозев Д.А. Находки новых и редких видов и гибридов сосудистых растений в Брянской области ...... 75

Письмаркина Е.В., Силаева Т.Б., Лабутин Д.С., Ивашина А.А., Чугунов Г.Г. Новые и редкие виды сосудистых растений на северо-западе Приволжской возвышенности ...... 77

Зернов А.С. Флористические находки в Карачаево-Черкесской Республике ...... 79

Кривенко Д.А. Находки цветковых растений на юге Восточной Сибири ...... 80

Ендонова Г.Б., Анцупова Т.П. Новые местонахождения трех видов семейства Caryophyllaceae, встречающихся в Бурятии ...... 81

Мочалова О.A., Хорева М.Г. Дополнения к флоре Магаданской области ...... 82

Луферов А.Н. О распространении некоторых видов Ranunculaceae на северо-востоке Китая ...... 85

Содержание тома 121, 2016 ...... 86

УДК 599.323.4: 591.526

ДОЛГОВРЕМЕННЫЙ (1936–2016 ГГ. ) МОНИТОРИНГ ВИДОВОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРО-ТАЕЖНОЙ ЛАПЛАНДИИ

Г.Д. Катаев1

На территории Лапландского заповедника в Мурманской обл. (подзона северной тайги) обитают 7 видов мышевидных грызунов и 6 видов землероек. Мониторинг населения мелких млекопитающих Micromammalia ведется с 1936 г. Рассмотрены колебания численности грызунов на примере красно-серой полевки Clethrionomys rufocanus (Sun- devall, 1846) – доминирующего вида, а также норвежского лемминга Lemmus lemmus (L., 1758) – эндемика Кольского полуострова, ареал которого ограничен Скандинавией. Прослежена динамика численности обыкновенной бурозубки Sorex araneus L., 1758 на долговременном стационаре. Выявленный сбой в популяционных циклах полевок и леммингов предлагается рассматривать как адаптивную не специфическую реакцию на трансформацию климата в регионе. Ключевые слова: динамика численности, мелкие млекопитающие, Кольский полуостров, мониторинг, трансформация климата.

Центральную часть Мурманской обл. занимает Virtanen et al., 1997; Henttonen, 2014; Stenseth, 1999; полоса средневысоких горных массивов, которые Angerbjorn et al., 2001). Многолетние популяцион- тянутся от границы с Финляндией до оз. Ловозе- ные исследования мелких млекопитающих носят ро. Горные массивы расчленены долинами рек и не только прикладной, но и фундаментальный ха- озерами на ряд обособленных массивов – Саль- рактер, способствуют познанию закономерностей ные, Чуна, Монча, Волчьи. В горно-таежной ча- функционирования северо-таежных экосистем. сти Кольского полуострова мониторинг населения Красно-серая полевка – широко распростра- мелких млекопитающих Micromammalia ведется ненный вид лесных полевок северной Евразии. на стационаре Ельнюн, который находится в юж- На Кольском Севере (как зоне оптимума) числен- ной оконечности Чуна-тундры на территории Ла- ность вида высока, и ее динамика контролируется пландского заповедника. Количественные учеты набором функциональных факторов, изученных грызунов и насекомоядных млекопитающих ве- недостаточно полно. Выявленная структура вре- дутся ежегодно на протяжении 80 лет, за исклю- менных рядов динамики численности красно-се- чением одного перерыва в военные 1942–1945 гг. рой полевки может являться и видовым призна- Охраняемые территории обеспечивают возмож- ком, и функцией либо внешних воздействий, либо ность проведения длительных и непрерывных их суммирующего воздействия, определяющего учетов мелких млекопитающих. Местоположение экологические предпочтения популяции. Уровень стационара и методику учетов ни разу не меняли. численности животных регулируется умеренно Самые продолжительные из известных нам непре- прохладным и влажным климатом с низкими сред- рывных наблюдений за численностью наземных негодовыми температурами и дефицитом осадков млекопитающих получены на стационарах Скан- летом и осенью, а также ранним сходом снега и динавии и Восточной Фенноскандии. Учеты гры- поздним его становлением. В настоящее время от- зунов на стационарах начались в Лапландском за- рицательного тренда численности красно-серой поведнике с 1936 г., в Килписъярви (Финляндия) – полевки на территории региона не выявлено (Оку- с 1946, в Кандалакшском заповеднике – с 1952, на лова, Катаев, 2003). стационаре Каркку в Карелии – с 1965, на стацио- Вопросы экологии другого массового вида мле- наре Финзе в Норвегии – с 1970 г. (Семенов-Тян- копитающих – норвежского лемминга, служили Шанский, 1970; Катаев, 2012; Ивантер и др., 2015; предметом специального рассмотрения многих

1Катаев Геннадий Данилович – вед. науч. сотр. Лапландского государственного природного биосферного заповедника ([email protected]; [email protected]). 4 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

авторов (Семенов-Тян-Шанский, 1972; Кошкина, процессов и явлений на Кольском Севере. Вопрос 1961, 1962; Henttonen, Kaikusalo, 1993; Stenseth, о цикличности обилия норвежского лемминга и 1999 и др.). Большинство исследований были вы- других мелких грызунов достаточно актуален, по- полнены в традиционном эколого-функциональ- скольку касается количественного прогнозирова- ном плане без рассмотрения реакции грызунов на ния практически важного в биогеоценозе кормо- меняющиеся условия природной среды. Глобаль- вого ресурса большинства наземных и пернатых ные процессы по-разному проявляются на уровне хищников Кольского Заполярья (Катаев, Окулова, региона. Поиск причинно-следственных связей 2007). между многолетней динамикой метеовеличин Материалы, место и методы работы (поля температур, осадков) и состоянием биоты представляется актуальной задачей экологических Стационар Ельнюн (67°39ˊ с.ш., 32° 36ˊ в.д.) на- исследований (Сооpe, 1975; Максимов, Ердаков, ходится в центре Кольского полуострова, в его ма- 1985; Чернов, Пенев 1993; Катаев, Окулова, 2010; териковой и гористой части. Количественные уче- Шутова и др., 2008; Wielgolaski, 2001; Kozlov, ты мелких млекопитающих здесь проводят еже- Berlina, 2002; Ims, Fuglei, 2005; Ims, 2008 и др.). Из- годно с 1936 г., за исключением одного перерыва в менение температуры приземного слоя атмосферы военные 1942–1945 гг. Учеты численности зверь- Земли может сказаться не только на нарушении ков проводят методом ловушко-линий (Кучерук, структурно-функциональной устойчивости, но и 1963). Линия ориентирована от подножия к вер- на биоразнообразии и численности популяций ко- шине Чуна-тундры, состоит из 100 ловушек Геро и роткоцикловых млекопитающих, особенно видов- работает 5 суток. В качестве приманки используют эндемиков. Температурному фактору в существо- кубики подсушенного ржаного хлеба, пропитан- вании популяций северных животных придается ные нерафинированным подсолнечным маслом. экстремальное значение. Механизм поддержания Ловушки расставляют на расстоянии 10 м одна теплового баланса является одной из важнейших от другой. Проверка линии осуществляется один морфофизиологических функций организма мле- раз в сутки. Относительную численность зверьков копитающих. Известно, что их приспособления к оценивают по числу их попаданий на 100 ловуш- температурным условиям могут рассматриваться ко-суток. В годы высокой численности мелких как взаимосвязь двух основных явлений: темпе- млекопитающих обычный показатель численно- ратурных адаптаций и приспособительного пове- сти – число пойманных зверьков на 100 ловушко- дения. Характер их взаимодействия может вести суток, отстает от изменений их обилия в природе. к смещению видовых спектров, определяет плот- Для обеспечения пропорциональности между при- ность населения вида. Пути адаптации организма родной численностью животных и показателем их к условиям среды носят различный характер, а учета О.И. Семенов-Тян-Шанский (1970) предло- поддержание энергетического баланса видоспеци- жил учитывать занятость ловушек, определять их фично и неоднозначно (Иванов, 1928; Большаков, эффективное количество (Те): 1972; Кряжимский, Большаков, 2008). Население Te = 1/ (Ts + Тf), животных или их модельные виды могут высту- 2 пать в роли «зоологических маркеров» средовых где Тs – число ловушек, настороженных в нача- воздействий и, в частности, особенностей климата ле учета, Tf – число ловушек, оставшихся нетро- в регионе (Алфимов, Берман, 2009). нутыми в конце учета. Число добытых зверьков, Степень толерантности позвоночных живот- отнесенное к эффективному числу ловушек, дает ных к климату определяется непрямыми методами улучшенный показатель учета. и основана на допущениях. Связь между темпера- Учетные работы проводят в первой декаде сен- турой воздуха, пространственной структурой по- тября, по окончании периода размножения гры- пуляций и видовым составом населения была ко- зунов. Продолжительность циклов рассчитывали личественно представлена на примере животных от фазы депрессии до года перед наступлением Арктики (Чернов, Пенев, 1993). При этом счита- очередной депрессии численности. Всего отрабо- ется, что диапазоны температур для существова- тано лично автором более 20 500 ловушко-суток ния видов остаются неизменными, а их распро- за период с 1973 г. по настоящее время. Допол- странение определяется климатом. Норвежский нительно привлечен материал со стационара, со- лемминг как вид-эндемик быстрее других млеко- бранный коллегами по Лапландскому заповеднику питающих реагирует на изменения климата и ре- в объеме 18 000 ловушко-суток. жима снегонакопления и выступает в этом случае Мониторинг численности норвежского леммин- в роли биологического индикатора природных га осуществляли путем прямых наблюдений в за- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 5

поведнике, а вне его территории по опросным дан- опускания рейки. Проверка цилиндров и извле- ным. Специфика жизнедеятельности и поведения чение из них животных осуществлялись весной, норвежских леммингов, в частности кормодобы- сразу после схода снежного покрова. Разработка и вание и миграция, а также яркий окрас позволяют применение в полевых условиях нашей методики визуально безошибочно выделять их среди населе- позволяет получать данные о биологии размноже- ния мышевидных грызунов. Дополнительно про- ния и половозрастной структуре популяции лем- водили регистрацию следов жизнедеятельности мингов и других видов микромаммалий в зимнее грызунов, а также искали их с помощью обученной время года. В последнее время для обнаружения собаки (Дунаева, Катаев, 2011). С 1929 по 1972 г. леммингов в годы их низкой численности исполь- фактическим материалом служили данные карто- зовали видеорегистраторы, которые выставляли в теки биологических наблюдений сотрудников за- оптимальных местах обитания грызунов (Миро- поведника. В период массового размножения нор- нов и др., 2016). При обработке результатов чис- вежских леммингов в склоновых лесах и горных ленности леммингов использовали данные ви- тундрах обращают на себя внимание мозаично зуального учета обилия животных по балльной расположенные участки отмирающего побуревше- критериальной системе (Angerbjorn et al., 2001; го мха из рода Polytrichum. Учет встреченных мест Краснов, 2003) с дополнениями: с потравленной леммингами растительностью по- балл 0 – полное отсутствие визуальных встреч зволил выявить биотопы, оптимальные для вида зверьков (очень низкая численность); по кормовым условиям. балл 1 – (1–5) встреч за сезон одним наблюдате- С 1974 г. учеты леммингов проводили ме- лем (низкая численность); тодом стандартных ловчих канавок (Кучерук, балл 2 – (6–10) встреч (средняя численность); 1963). В Чуна-тундре они оборудованы у подно- балл 3 – (11–50) встреч (высокая численность); жия (предгорно-лесной пояс), в середине (горно- балл 4 – (51–100) встреч (очень высокая чис- лесной пояс) и близ вершины (горно-тундровый ленность); пояс) склона. Нижняя канавка находится в ельнике балл 5 – 101 и более встреч, миграции, случаи зеленомошно-разнотравно-черничном (160 м над гибели животных (массовое размножение). ур. моря), средняя – в ельнике зеленомошно-чер- При характеристике межгодовых популяци- нично-вороничном (260 м над ур. моря) и верхняя онных циклов леммингов уровни их пиков на канавка – в горно-тундровом поясе лишайнико- графиках количественно не дифференцировали, во-воронично-черничном (340 м над ур. моря) с ограничиваясь рассмотрением территориальной Betula nana, Juniperus communis, Salix glauca. синхронности в колебаниях численности и про- Анализ полученных данных показывает, что должительности периодов депрессий. использование метода ловчих канавок позволяет, Результаты во-первых, регистрировать факт присутствия нор- вежских леммингов в изучаемом регионе даже вне В изученном регионе к доминантам отнесе- периодов их массового размножения; во-вторых, ны норвежский лемминг (L. lemmus), красно-се- сравнивать плотность населения зверьков в раз- рая полевка (Cl. rufocanus), бурозубки обыкно- ных биотопах; в-третьих, определять многолет- венная (S. araneus) и средняя (S. caecutiens), к нюю численность вида; в-четвертых, получать субдоминантам – полевки красная (Cl. rutilus) достоверный количественный материал для срав- и рыжая (Cl. glareolus). В отдельные годы за- нения уровней численности леммингов во всем регистрирована высокая численность серых по- их ареале. Нами освоен способ использования ци- левок, особенно экономок (Microtus oeconomus) линдров с направляющими канавками и в зимние и спорадически темных (M. agrestis). Редко на месяцы года. Для этого к металлической крышке стационаре регистрируются лесной лемминг каждого из пяти цилиндров по осени вертикально (Myopus schisticolor), обыкновенная кутора крепилась рейка длиной 1,5 м. Зимой, как показа- (Neomys fodiens), крошечная (S. minutissimus) ли экспериментальные проверки, ловчая канавка и малая бурозубки (S. minutus). На стационаре свободна от снега и представляет собой тоннель, за время его существования не отмечена только позволяющий грызунам перемещаться. Исполь- водяная полевка (Arvicola terrestris), ранее ши- зуя эту особенность подснежного существования роко распространенная в регионе. Норвежские леммингов, мы зимой с помощью рейки поднима- лемминги попадают в ловушки Геро (капканы) ли крышки и открывали цилиндры, не раскапывая на хлебную приманку очень редко и только в снег. Время экспозиции канавки составляло двое годы своей высокой численности, например в суток, затем цилиндры закрывались посредством 1946, 1977, 1978, 1982 и 2015 гг. (табл. 1, 2). 6 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Т а б л и ц а 1 Периодичность пиков численности норвежского лемминга в разных частях ареала (число лет)

Регион Период наблюдений 1929–1946 гг. 1947–1983 гг. 1984–2015 гг. 1929–2015 гг. Норвегия, Финзе 3,4 7,0 6,2 5,7 Финляндия, Килписъярви 3,4 7,0 10,3 6,6 Норвегия, Финнмарк 4,3 7,0 7,8 6,6 Швеция, Ямтланд 3,4 5,0 15,5 6,1 Россия, Кольский 3,4 8,8 10,3 7,2 полуостров, центральный район Россия, Кольский 8,5 5,8 3,9 4,5 полуостров, Восточный Мурман, Гавриловские острова Россия, Кольский 8,5 11,7 15,5 12,3 полуостров, Кандалакшский залив, Кибринский берег Россия, Кольский 3,4 8,7 10,3 7,2 полуостров, Хибины

У красно-серой полевки за 80-летний мони- в фазах нарастания и низкий в фазе пика числен- торинг было прослежено 18 полных популяци- ности. Установлено, что доля размножающихся онных циклов (1 трехлетний, 9 четырехлетних, сеголетков наибольшая в год, предшествующий 6 пятилетних и 2 шестилетних, табл. 2). Изме- пику; именно для фазы нарастания численности нения в динамике численности этого фонового характерен самый высокий темп размножения вида обнаруживались после 1955 г., когда неко- грызунов. В фазе пика численности репродук- торые из фаз отдельных популяционных циклов тивный потенциал популяции наиболее низок. продлевались на год или два с сохранением био- В большинстве фаз цикла, за исключением фазы логических параметров. Для сравнения приведем нарастания численности, в популяции красно-се- данные, полученные финскими коллегами на ста- рых полевок преобладают самки. Фаза депрессии ционаре Килписъярви (69° 03 с.ш., 20° 48 в.д.). За характеризуется самым высоким коэффициентом 43-летний период наблюдений подъемы числен- смертности животных. В этот период, а также в ности красно-серой полевки были зарегистри- год с высоким темпом размножения популяции рованы в 1949–1950, 1954–1955, 1959–1960, лесных полевок в значительной степени обновля- 1963–1964, 1969, 1973–1974, 1977–1978, 1981– ются. В фазе депрессии и нарастания все сеголет- 1983, 1987–1988 и в 1992 гг., а депрессии чис- ки, как правило, успевают принести потомство, ленности вида – в 1951, 1957, 1961, 1965, 1971, их доля в населении наибольшая и превышает 1979, 1984, 1989 и 1995 гг. (Henttonen, Wallgren, долю перезимовавших особей. В фазах подъема 2001). Сравнение этих результатов многолетних и пика доля сеголетков, не достигших половой мониторинговых исследований с нашими дан- зрелости, наибольшая. При спаде численности ными (табл. 2) показало, что колебания числен- основу осенней популяции красно-серой полевки ности этого доминирующего вида происходят составляют размножающиеся сеголетки. Наибо- синхронно на значительной территории Восточ- лее однородной возрастной группой к осени на ной Фенноскандии (Катаев, 2015). протяжении всего цикла следует считать когор- В течение цикла половой и возрастной состав ту перезимовавших особей в возрасте 1 года и популяции красно-серой полевки претерпевает из- старше. При изучении всего разнообразия ди- менения, характерные для каждой из последова- намических процессов мы провели сравнение тельно сменяемых друг друга фаз. В связи с этим возрастного состава населения красно-серой различен и темп размножения полевок – высокий полевки на протяжении полувека. Наибольшие БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 7

Т а б л и ц а 2 Результаты учетов численности мелких млекопитающих в 1936–2016 гг. в центральной части Кольского полуострова, стационар Ельнюн

Год Поряд- Число Поймано Показатель учета на 1000 ловушко-суток (улучшенный показатель) ковый ловушко- зверьков суммар- лесные полевки серая землеройки номер суток ный полевка, цикла красно- рыжая красная серая лемминги 12345678910 1936 I 409 28 68 0 34 2 0 32 1937 I 391 145 361 84 254 5 5 13 1938 I 316 261 824 477 259 25 53 10 1939 II 495 6 12 2 4 4 0 2 1940 II 306 83 271 45 215 4 0 7 1941 II 269 261 970 305 658 7 0 0 1942 II – – – – – – – – 1943 III – – – – – – – – 1944 III – – – – – – – – 1945 III – – – – – – – – 1946 III 332 212 640 450 151 2 36 3 1947 IV 478 28 59 59 0 0 0 0 1948 IV 452 67 148 49 53 0 0 46 1949 IV 365 231 633 384 205 19 0 22 1950 IV 366 236 645 583 23 14 0 25 1951 V 999 1 1 1 0 0 0 0 1952 V 482 28 58 19 25 0 0 14 1953 V 419 138 331 105 144 5 0 77 1954 V 334 88 263 147 86 0 3 27 1955 VI 476 32 67 42 10 0 0 15 1956 VI 268 42 156 70 56 0 0 30 1957 VI 229 95 415 140 214 4 0 57 1958 VI 313 193 617 520 84 3 0 10 1959 VI 386 140 362 313 13 5 0 31 1960 VII 496 1 2 0 0 0 0 2 1961 VII 487 11 22 12 2 2 0 8 1962 VII 371 207 558 402 86 0 0 70 1963 VII 330 203 614 584 3 0 0 15 1964 VII 364 192 513 430 0 0 0 79 1965 VIII 482 19 39 10 0 0 0 29 1966 VIII 478 23 48 19 0 0 0 29 1967 VIII 464 54 116 69 2 0 0 45 1968 VIII 458 61 133 85 4 0 7 37 1969 VIII 430 99 230 151 28 0 37 14 1970 VIII 413 130 315 255 27 0 19 14 1971 IX 457 43 94 61 7 0 0 26 1972 IX 454 79 174 42 26 0 0 106 1973 IX 367 254 692 499 65 0 14 114 8 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Окончание табл. 2 12345678910 1974 IX 356 202 567 455 48 0 0 64 1975 X 476 25 52 48 0 0 0 4 1976 X 460 60 130 28 2 0 0 100 1977 X 340 226 664 508 56 0 56 44 1978 X 358 142 397 358 0 0 33 6 1979 XI 491 7 14 0 0 0 0 14 1980 XI 466 43 92 22 6 2 2 60 1981 XI 321 142 442 274 56 6 50 56 1982 XI 324 219 676 611 19 3 37 6 1983 XI 432 80 185 174 0 0 2 9 1984 XII 488 11 22 0 0 0 0 22 1985 XII 470 44 93 36 2 0 0 55 1986 XII 425 117 275 244 0 0 26 4 1987 XII 318 312 981 896 0 0 57 28 1988 XII 400 175 438 428 0 0 8 2 1989 XII 496 5 10 6 0 0 0 4 1990 XIII 472 27 57 40 0 0 0 17 1991 XIII 404 158 391 344 2 0 15 30 1992 XIII 384 170 443 383 0 0 8 52 1993 XIII 458 64 140 140 0 0 0 0 1994 XIV 487 16 33 27 0 2 0 4 1995 XIV 485 16 33 29 4 0 0 0 1996 XIV 423 103 244 225 0 5 0 14 1997 XIV 423 150 354 347 0 0 0 7 1998 XIV 406 109 268 266 0 0 0 2 1999 XV 477 21 44 19 0 0 0 25 2000 XV 482 27 56 6 0 0 0 50 2001 XV 445 77 173 47 0 5 0 121 2002 XV 417 100 239 183 14 7 2 33 2003 XV 373 179 480 364 54 11 3 48 2004 XV 411 94 228 214 12 0 0 2 2005 XVI 477 28 58 13 8 6 0 31 2006 XVI 405 118 290 69 126 7 0 88 2007 XVI 360 231 642 553 53 8 11 17 2008 XVI 376 185 492 412 13 3 5 59 2009 XVII 485 22 45 8 0 0 0 35 2010 XVII 450 76 169 47 2 11 0 106 2011 XVII 507 293 953 826 19 62 19 25 2012 XVII 500 80 160 160 0 0 0 0 2013 XVIII 498 43 95 33 0 0 0 59 2014 XVIII 506 203 550 49 11 3 0 46 2015 XVIII 498 286 574 500 0 10 22 42 2016 XIX 500 4 8 0 0 0 0 8 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 9

изменения коснулись двух фаз цикла – нарас- случаях только в течение одного года, например в тания и подъема. В первом случае доля перези- 1986 и 1998 гг. В соседних регионах, например на мовавших особей в популяции сократилась, а во севере Норвегии (окрестности г. Хаммерфест), мас- втором – увеличилась (Окулова, Катаев, 2003). Не- совое размножение норвежских леммингов отмеча- которые пики численности красно-серых полевок ли в 1969–1970 и 1975–1976 гг., а на п-ве Варангер и норвежских леммингов хронологически совпа- нарастание численности леммингов происходи- дают (1938, 1946, 1958, 1970, 1977, 1982, 2011 и ло с осени 2006 по весну 2007 г. (Angerbjorn et 2015 гг.). Депрессии численности населения обо- al., 2001; Ims, 2008). После длительного перерыва их видов почти всегда наступали одновременно и зарегистрировано появление леммингов осенью бывали очень глубокими (1939, 1951, 1960, 1965, 2007 г. и позднее в 2011 г. на приграничной рос- 1979, 1984, 1989, 2000, 2009, 2013 и 2016 гг.). сийско-норвежской территории в долинных биото- На Кольском полуострове из-за обширности его пах р. Паз (Катаев, 2015). На Белом море в районе территории наиболее полные данные по динамике Кандалакшского залива массовые размножения численности норвежского лемминга получены в норвежских леммингов происходили в 1957–1958, основном для района Лапландского заповедника 1978 и 1981–1982 гг. (Бойко, 1984). На побережье (Семенов-Тян-Шанский, 1972; Кошкина, Халан- Баренцева моря (острова Гавриловского архипела- ский, 1962; Дунаева, Катаев, 2011; Катаев, 2012). га, с. Териберка, пос. Дальние Зеленцы) леммин- За период в 88 лет были зарегистрированы всего гов в значительном количестве регистрировали в 10 случаев массового размножения вида. Кро- 1930, 1934, 1953–1954, 1978, 1981, 1987, 1994 ме этих лет, норвежских леммингов отмечали в 9 и 2007 гг. (Кошкина, Кищинский, 1958; Крас- случаях между пиками, когда их численность была нов, 2003). Локализованная плотность населе- незначительной (рис. 1). В прослеженной динами- ния норвежских леммингов наблюдалась в 1996, ке их численности следует отметить редкий слу- 2000, 2007 и 2008 гг. в южных, юго-западных рай- чай, когда массовое размножение леммингов дли- онах Кольского полуострова и в Хибинах. Так, лось не два, как обычно, а три и четыре года под- после 1982–1983 гг. массовое появление норвеж- ряд в 1977–1979 и 1968–1971 гг. Тогда начало их ских леммингов впервые после долгого перерыва массового размножения пришлось на юг Кольского зарегистрировано в 2000 г. на юге Кольского по- полуострова, а затем охватило его центральную и луострова (Канозеро), в 2001 г. – в горной части северную части. Обнаружено, тем не менее, что Финляндии. На крайнем северо-востоке Норвегии период массового размножения грызунов в каждой и на Кольском полуострове эти лемминги не были отдельной местности ограничивался лишь двумя массовыми до ноября 2002 г., когда прямые учеты годами и не продолжался на третий. Случалось, что грызунов были прекращены после установления норвежские лемминги отмечались в единичных снежного покрова.

Рис. 1. Динамика численности норвежских леммингов в центральной части Кольского полуострова, Лапландский заповедник, 1929–2016 гг. 10 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Динамика численности норвежского лемминга жительных депрессий численности. Имеющийся в его ареале, за исключением Кольского полуо- ряд наблюдений по количественной характеристи- строва, прослежена за период с 1862 г. (Angerbjorn ке населения леммингов показывает, что первый et al., 2001). В северных горных районах Норвегии продолжительный перерыв в их динамике про- пики численности норвежского лемминга наблю- изошел в 1947–1957 гг., как в центральных райо- дались в следующие годы: 1929–1930, 1933–1934, нах Кольского полуострова, так и в Финляндии в 1937–1938, 1940–1941, 1944–1945, 1948–1949, районе Килписъярви (Oksanen et al., 1992). После 1959–1960, 1969–1970, 1977–1978, 1984–1985, этой первой продолжительной паузы пики числен- 2002–2003 и 2006–2007 (Stenseth, 1999; Ims, ности грызунов стали наблюдаться нерегулярно Fuglei, 2005; Ims, 2008). В Норвегии пики числен- и редко. Следует отметить, что несмотря на раз- ности вида отмечались чаще всего на юго-запад- личную продолжительность депрессий оба года ных горных территориях. За период с 1862 по пикового периода продолжают характеризоваться 1995 г. пики наблюдались в среднем каждые высокой численностью животных. После массово- 4,5 года (Angerbjorn et al., 2001). В этом регионе, го размножения в 1983 г. в центральных районах по наблюдениям на горном стационаре Финзе, вы- Кольского полуострова наступила самая длитель- сокую численность норвежских леммингов реги- ная депрессия численности, которая продолжалась стрировали в 1974, 1988 и 1994 гг., среднюю – в 18 лет. На территории Лапландского заповедника 1971, 1982 и 1991 гг., низкую – в 1978 и 1986 гг. популяционная пауза между двумя последними (Framstad, 1995). В северной Финляндии массо- пиками численности вида была рекордной по про- вые размножения леммингов происходили в 1929– должительности – с 1983 по 2014 г. Нарушения в 1930, 1933–1934, 1937–1938, 1940–1941, 1945– динамике численности леммингов начали обнару- 1946, 1959–1960, 1969–1970, 1973–1974, 1978, живаться и в других частях ареала с середины 80-х 1982–1983, 2001–2002 и 2007 гг. (Laine, Henttonen годов – сначала в районе Ботнического залива, за- 1983; Henttonen, 1995; Angerbjorn et al., 2001; Ims, тем к 1990 г. на территории средней Финляндии, 2008). В разных частях Фенноскандии и в разные юго-восточной Норвегии и центральной Швеции периоды продолжительность между соседними (Hansson, Henttonen, 1995). пиками численности варьирует от 4–10 лет на се- Другой вид лемминга – лесной, встречается вере до 15–30 лет на юге (Henttonen, 1995). реже норвежского, у него подъемы численности Сравнительный пространственно-временной происходили в 1933–1934, 1937–1938, 1958–1959, анализ показал почти полное совпадение периодов 1969–1970 и 2014–2015 гг. Кроме того, лесные массового размножения норвежских леммингов в лемминги отмечены на Кольском полуострове вне начальный период наблюдений. В дальнейшем указанных периодов массового размножения: в его движение численности леммингов в различных центральной части в 1971, 1998–1999 гг. и в южной частях ареала утратило цикличность и синхрон- части в 1982–1983, 1987–1988, 1991 и 1996 гг. (Ка- ность флуктуаций. Произошло увеличение про- таев, Катаева, 1999; Бойко, 2002). В 2002 г. лесных должительности фазы депрессии в популяцион- леммингов отметили в центре и на юге Кольского ных циклах грызунов почти во всех пунктах на- полуострова. В 2011 г. этот вид отмечен как в цен- блюдения (табл. 1). тральных, так и в северо-западных районах Мур- Обилие леммингов наблюдали, как правило, в манской обл. Кроме лесных полевок и леммингов течение двух смежных лет, после чего всегда на- изучали серых полевок и землероек, по динамике ступал спад численности. У норвежских леммин- численности которых был накоплен большой ма- гов четырехлетние популяционные циклы повто- териал. За 80-летний период у серых полевок трех- рялись с 1929 по 1945 г. (рис. 1). В дальнейшем летние популяционные циклы регистрировались до ритмичность изменения численности нарушилась, 1982 г., позднее они сменились четырехлетними. массовые размножения арктических грызунов ста- Изменение численности двух доминирующих ли фиксироваться через 13, 11, 8 и 5 лет. На рубе- видов – обыкновенной и средней бурозубок – про- же 1970–1980-х годов произошел сбой в динамике исходит синхронно. Численность малой бурозуб- численности леммингов. За последние 25 лет появ- ки в Лапландском заповеднике незначительна и ление леммингов в среднем каждые 8 лет становит- характер ее многолетних колебаний за изученный ся реже. Происшедшее удлинение популяционных промежуток времени не прослеживается. Среди циклов норвежского лемминга привело к многолет- насекомоядных млекопитающих видовое соотно- нему отрицательному тренду их численности. шение за период с 1973 по 2016 г. обыкновенной, Особого внимания заслуживает вопрос сбоя средней и малой бурозубок на стационаре выража- цикличности и, в частности, регистрации продол- ется в среднем как 54:39:7% соответственно. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 11

Общий показатель численности для трех ука- сит отрицательный характер. Для бурозубок Коль- занных видов землероек изменялся в период с ского Севера характерно сохранение численности 1936 по 1950 г. с шестилетним ритмом – каждые на низком уровне на протяжении двух смежных три года низкой численности сменялись тремя лет. Кроме вышеназванных видов, на Кольском по- годами обилия животных. Далее последовал луострове впервые были обнаружены: крошечная сбой в периодичности, после которого длитель- бурозубка – в 1991 г. на территории Лапландского ность популяционных циклов сократилась до заповедника (67º 36 с.ш.; 32º 10 в.д.) и равнозубая 4 лет. С 1986 г. наступил новый сбой (продол- бурозубка – в 1997 г. на территории заповедника жающийся до настоящего времени) в динамике Пасвик (69º 15 с.ш.; 28º 40 в.д.), которых мы от- численности насекомоядных млекопитающих – носим к группе крайне малочисленных (Катаев, цикличность отсутствует, значения показателя 1999). численности, полученные в результате почти Общий показатель численности бурозубок ко- ежегодной регистации животных, варьируют от лебался по годам от 0,2 до 9,5 и составил за все 0,5 до 9,5 экз. на 100 ловушко-суток. В динами- годы учетных работ в среднем 2,4 экз. на 100 ло- ке численности обыкновенной бурозубки с 1962 вушко-суток. Сравнительно невысокий показатель по 2016 г. прослежены 8 «землеройковых» лет, обилия землероек (в 2 раза ниже, чем в располо- когда численность вида составляла 4 экз. и бо- женной южнее Карелии (Ивантер и др., 2015)) лее на 100 ловушко-суток, 12 лет были крайне можно объяснить как бедностью и неустойчиво- бедными на землероек, когда их численность не стью кормовой базы насекомоядных животных, превышала 0,5 экз. на 100 ловушко-суток, и 34 года так и малоблагоприятными для их существования характеризовались промежуточной численностью. климатическими условиями. Полной синхронно- Число последовательных лет с высокой и средней сти в динамике численности обыкновенной буро- численностью животных составляло от 1 до 5, а с зубки в северо-западном регионе России не про- минимальной – от 1 до 3. Неритмичные в целом слеживается, годы высокой или низкой численно- флуктуации численности популяции обыкновен- сти землероек Карелии и Кольского полуострова ной бурозубки в отдельные промежутки времени не совпадают, обнаруживая отставание или опере- (1976–1985 гг.) демонстрировали четырехлетнюю жение на один год. периодичность (рис. 2). Цикличность численности В ряду возможных причин, объясняющих дол- землероек мало связана с цикличностью числен- госрочную динамику биологических процессов и ности полевок; иногда пики совпадают, но чаще явлений, остановимся на метеорологических фак- колебания численности асинхронны. В редкие торах. В экологии норвежского лемминга зимний годы общих депрессий обилие землероек обычно период в значительной степени влияет на их суще- выше, чем полевок. Степень коррелятивной взаи- ствование, поскольку им свойственно подснежное мосвязи между индексами численности населения размножение. Климат Кольского полуострова все- землероек и лесных полевок незначительна и но- цело зависит от теплого Северо-Атлантического

Рис. 2. Многолетние (1960–2016 гг.) изменения численности двух видов землероек-бурозубок в северо-таежных экосистемах Кольского полуострова 12 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

течения и поэтому динамика его изменений носит ной температуры в апреле (на 2,5 °С), октябре региональный характер. Важнейшей особенно- (на 2,2 °С) и ноябре (на 2,3 °С) (Семенов, 2004; стью современного климата региона является вы- Берлина, Зануздаева, 2016). сокая межгодовая изменчивость сроков смены се- В 1920-е и начале 1930-х годов наблюдалось зонов. Установление первого снежного покрова в повышенное количество осадков, после чего на- лесу стало происходить с запозданием, в результа- ступил относительно сухой период, продолжав- те период между первым снегом и установлением шийся до начала 1950-х годов. Затем долгое время сплошного покрова сократился с 30 дней в 1930-е не было направленных изменений годового сум- годы до 10 дней в 1990-е годы. На Кольском по- марного количества осадков, и лишь в последние луострове, в частности в Лапландском заповед- годы наметилась тенденция к росту этого пока- нике, потепление сказывается на повышении зателя. Увеличение их количества в последние среднемесячной температуры в марте, июле, десятилетия происходило по всему региону. Так, октябре, в апреле и ноябре. В связи с повыше- например, в центре Кольского полуострова сред- нием среднемесячной температуры апреля по- негодовое количество осадков в период с 1936 по явление первых проталин и сход снега весной 2008 г. увеличилось с 415 до 563 мм с коэффициен- наблюдаются все раньше. Раньше отмечается и том линейного тренда 1,4 мм/год (Катаев, Окулова, последний весенний заморозок (Шутова и др., 2010). На фоне существенного роста количества 2008; Wielgolaski, 2001). При рассмотрении осадков более дождливым стало лето, а весенние хода зимних температур в районе Лапландского и осенние показатели почти не изменились. заповедника на протяжении 60–65 лет просле- Обсуждение живаются две тенденции – одна в сторону похоло- дания (1938–1982 гг.), другая в сторону потепле- В результате многолетнего количественного ния (1983–2015 гг.) климата (рис. 3). В последние мониторинга обнаружено, что в последние де- 15–20 лет начался рост зимних температур (в сятилетия в динамике численности населения среднем на 0,26–0,42 °С). Особенно потепле- мышевидных грызунов Кольского Севера проис- ние сказывается на повышении среднемесяч- ходит удлинение популяционных циклов, прису-

Рис. 3. Динамика изменений температуры в 1938–1982 и 1983–2015 гг. (данные ме- теостанции Мончегорск) БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 13

щая лесным полевкам Фенноскандии четкая ци- в чередовании подъемов и спадов межгодовой кличность размывается. Это явление относится в численности. Систематические и многолетние первую очередь к лесным полевкам, популяции наблюдения за состоянием широко распростра- которых еще продолжают сохранять природную ненных видов мелких млекопитающих пока- ритмичность и чередование популяционных фаз зывают, что их население или модельные виды (Катаев, 2012). В результате анализа популяцион- могут выступать в роли «зоологических марке- ных циклов отмечено, что их продолжительность ров» (тест-объектов) средовых воздействий и, для красно-серой полевки постепенно увеличива- в частности, особенностей изменения клима- лась начиная с 1955 г. и в настоящее время состав- та в регионе изучения. На фоне многолетней ляет от 4 до 5 лет. Для региона Восточной Фен- динамики осенней численности наблюдаются носкандии межгодовые колебания численности четкие сезонные биоритмы у норвежских лем- красно-серой полевки в большинстве районов мингов, связанные с потенциалом размножения синхронны. Сходная тенденция в указанные грызунов (Дунаева, Катаев, 2011). Их адаптив- промежутки времени обнаружена и в популя- ное поведение на протяжении каждого популя- ции норвежского лемминга – продление циклов ционного цикла протекает сходным образом и последовательно с 5,0 до 11 и даже до 18 лет. В направлено на рассредоточение популяции при вековом масштабе их население обнаруживает максимальной плотности населения. Сезонные тенденцию к сокращению, многолетняя средняя перемещения леммингов происходят в конце численность вида падает, присутствие леммин- второго года периода их массового размноже- гов в регионе становится все более редким. ния, и это явление обычно предшествует рез- Популяционные циклы полевок и леммингов кому снижению их численности. В сопредель- удлинились, в основном по причине участившихся ных регионах Финляндии и Норвегии уровни за последние годы многолетних депрессий. Отме- численности норвежских леммингов и фазы их тим, что в популяции красной полевки цикл длин- популяционных циклов могут не совпадать, это нее, чем у рыжей, также за счет большей продол- ведет к разногодичности момента их массового жительности ее фаз депрессии. Кратность колеба- появления. Тем не менее обилие лемминговых ний численности вида по годам очень велика. Раз- популяций не длится более двух смежных лет. рывы во встречаемости красных полевок по годам Одним из факторов, обусловливающих биорит- достигали 11 и 18 лет (табл. 1). Среди серых по- мы населения леммингов, могут выступать их левок увеличение цикла произошло также за счет пищевые ресурсы, в частности запасы зеленых длительной фазы депрессии. При сравнении про- мхов Dicranum sp., Polytrichum sp., Pleurozium должительности циклов лесных и серых полевок sp. и Hylocomium sp. в местах повышенной плот- выяснилось их примерное сходство, причем доля ности населения грызунов. Особенности уста- лет пиков численности больше у лесных, а пери- новления и схода снежного покрова определяют оды депрессии чаще наблюдаются у серых поле- кормовые и защитные условия животных, отра- вок. Сравнение структур циклов изученных видов жаются на их репродуктивном потенциале. полевок и леммингов выявило как общие (фазы Норвежский лемминг – вид с узким ареалом, подъема и нарастания) так и родоспецифические его распространение ограничено районами Скан- (фазы пика и депрессии) признаки. На основании динавии и Восточной Фенноскандии, включая выявленных популяционных сбоев можно предпо- Кольский полуостров. Экологический оптимум ложить, что эти региональные нарушения явились грызуна приурочен к побережьям Норвежского откликом на начавшиеся изменения в природной и Баренцева морей, где его стабильность популя- среде (Катаев, Окулова, 2010). ции выше, чем во внутренней материковой и юж- У эндемичного вида – норвежского лемминга, ной частях региона. В Лапландском заповеднике, массовое размножение, приводящее к высокой расположенном в центральной части Кольского численности грызунов, охватывает, как правило, полуострова, в течение периода наблюдений чис- два смежных года. До середины 40-х годов лем- ленность вида сокращается. Анализ собственных минги имели короткие циклические изменения и литературных данных показал, что подобные численности, позже эта закономерность была количественные изменения в экологии норвежско- полностью нарушена. В популяции красно-се- го лемминга характерны для всего его ареала. Ос- рой полевки увеличение продолжительности новой происходящих популяционных перестроек циклов произошло позднее – с середины 50-х го- вида – арктического элемента териофауны, могут дов. В популяционных флуктуациях леммингов и быть региональные климатические изменения землероек наблюдаются неритмичность и сбои (Шутова и др., 2008; Катаев, Окулова, 2010). При 14 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

пульсирующих запасах корма жизненный цикл го вида оказывают воздействие многочисленные леммингов разбивается на этапы с огромными от- хищники, их роль на протяжении популяционного клонениями от средних значений их численности. цикла грызунов может усиливаться или ослабе- При достижении высокой плотности населения вать в зависимости от погодных и климатических леммингам свойственны миграции как форма рас- факторов (Галушин, 1966; Дорогой, 1985; Катаев, средоточения населения. Механизмы регуляции Окулова, 2010; Hanski et al., 1991). их популяций направлены на недопущение дегра- Выявление единого планетарного экологи- дации моховых и травянистых сообществ и спо- ческого фактора, влияющего на ритмику биоло- собствуют реализации всего имеющегося набора гической продуктивности северных экосистем, приспособлений вида к условиям среды. Биорит- возможно лишь с учетом его элементарных со- мы этих северных животных связаны с ограни- ставляющих, включая антропогенные процессы. ченным запасом зимних кормовых растений, в Многолетние мониторинговые исследования ди- частности зеленых мхов, процесс восстановления ких млекопитающих на охраняемых территориях которых после потравы их грызунами затягивает- позволяют дать не только количественную оценку ся на 4–8 лет (Кошкина, 1962; Катаев, 1995; Batzli их сообщества, но и обнаружить региональные ве- et al., 1980; Oksanen et al., 1992; Ims, 1995). На ковые тенденции в их развитии и динамике чис- численность норвежского лемминга как фоново- ленности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Алфимов А.В., Берман Д.И. Возможные погрешности Междунар. сем. «Рациональное использование метода общего климатического диапазона при прибрежной зоны северных морей». Кандалакша, реконструкции климата Берингии в плейстоцене // 19 июля 1999 г., 18 июля 2000 г. Мат-лы докл. СПб., Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 3. С. 365–377 [Alfimov 2002. С. 70–93 [Boiko N.S. Vidovoe raznoobrazie A.V., Berman D.I. Vozmozhnye pogreshnosti metoda i chislennost’ mlekopitayushchikh (Mammalia L., obshchego klimaticheskogo diapazona pri rekonstruktsii 1758) na territorii i akvatorii Kandalakshskogo za- klimata Beringii v pleistotsene // Zool. Zhurn. 2009. T. 88. povednika // IV–V Mezhdunar. Sem. “Ratsional’noe № 3. S. 365–377]. ispol’zovanie pribrezhnoi zony severnykh morei”. Берлина Н.Г., Зануздаева Н.В. Динамика фенологических Kandalaksha, 19 iyulya 1999 g., 18 iyulya 2000 g. и климатических параметров на примере Betula Mat-ly dokl. SPb., 2002. S. 70–93. czerepanovii Orlova в Лапландском заповеднике Большаков В.Н. Пути приспособления мелких (Мурманская область) // Экологические проблемы млекопитающих к горным условиям. М., 1972. 199 с. северных регионов и пути их решения: мат-лы [Bol’shakov V.N. Puti prisposobleniya melkikh mlekopi- VI Всерос. науч. конф. с междунар. участием tayushchikh k gornym usloviyam. M., 1972. 199 s.]. / Федеральное государственное бюджетное Галушин В.М. Синхронный и асинхронный типы учреждение науки Институт проблем промышленной движения системы хищник-жертва // Журн. общ. экологии Севера Кольского НЦ РАН. Апатиты. 2016. биол. 1966. Т. 27. Вып. 2. С. 196– 208 [Galushin С. 48–52 [Berlina N.G., Zanuzdaeva N.V. Dinamika V.M. Sinkhronnyi i asinkhronyi tipy dvizheniya fenologicheskikh i klimaticheskikh parametrov na prim- sistemy khishchnik–zhertva // Zhurn. Obshch. Boil. ere Betula czerepanovii Orlova v Laplandskom zapoved- 1966. N 27. Vyp. 2. S. 196–208]. nike (Murmanskaya oblast’) // Ecologicheskie problemy Дорогой И.В. Функционирование системы «хищники– severnykh regionov i puti ikh resheniya: mat-ly VI Vseros. лемминги» на острове Врангеля в 1981–82 гг. // Nauch. Konf. s mezhdunarodnym uchastiem / Federal’noe Экология млекопитающих тундры и редколесья gosudarstvennoe byudzhetnoe uchrezhdenie nauki Institut Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1985. problem promyshlennoi ecologii Severa Kol’skogo NZ С. 75–85 [Dorogoi I.V. Fuktsionirovanie sistemy RAN. Apatity. 2016 S. 48–52]. “khishchniki–lemmingi” na ostrove Vrangelya v Бойко Н.С. Мышевидные грызуны островов и побережий 1981–82 gg. // Ekologia mlekopitayushchikh tundry i Кандалакшского залива и динамика их численности redkoles’ya Severo-Vostochnoi Sibiri. Vladivostok, 1985. // Мелкие млекопитающие заповедных территорий S. 75–85]. / Главное управление охотничьего хозяйства и Дунаева Т.Н., Катаев Г.Д. Влияние некоторых заповедников при СМ РСФСР. М., 1984. С. 5–24 [Boiko особенностей развития норвежских леммингов Lem- N.S. Myshevidnye grizuny ostrovov i poberezhii Kandal- mus lemmus L. на динамику их численности // Бюл. akshskogo zaliva i dinamika ikh chislennosti // Melkie МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 4. С. 12–21 mlekopitayushchie zapovednykh territorii / Glavnoe up- [Dunaeva T.N., Kataev G.D. Vliyanie nekotorykh oso- ravlenie okhotnich’ego khozyaistva i zapovednikov pri bennostei razvitiya norvezhskikh lemmingov Lemmus SM RSFSR. M., 1984. S. 5–24]. lemmus L. na dinamiku ikh chislennosti // Byul. MOIP. Бойко Н.С. Видовое разнообразие и численность Otd. biol. 2011. T. 116. Vyp. 4. S. 12–21]. млекопитающих (Mammalia L., 1758) на территории Иванов Л.А. Солнечная радиация как экологический и акватории Кандалакшского заповедника // IV–V фактор // Тр. по прикладной ботанике. Л., 1928. Т. 18. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 15

Вып. 5. С. 22–31 [Ivanov L.A. Solnechnaya radiatsiya Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в kak ecologicheskii factor // Tr. po prikladnoi botanike. северной тайге // Фауна и экология грызунов. М., 1957. L., 1928. T. 18. Vyp. 5. S. 22–31]. Вып. 5. С. 3–65 [Koshkina T.V. Sravnitel’naya ecologiya Ивантер Э.В., Коросов А.В., Якимова А. Е. Эколого- ryzhikh polevok v severnoi taige // Fauna i ecologia gry- статистический анализ многолетних изменений zunov. M., 1957. Vyp. 5. S. 3–65]. численности мелких млекопитающих на северном Кошкина Т.В. Новые данные по питанию норвежского пределе ареала (северо-восточное Приладожье) // лемминга (Lemmus lemmus L.) // Бюл. МОИП. Отд. Экология. 2015. № 1. С. 57–63 [Ivanter E.V., Korosov биол. 1961. Т. 66. Вып. 6. С. 15–32 [Koshkina T.V. Novye A.V., Yakimova A.E. Ecologo-stastisticheskii analiz mno- dannye po pitaniyu norvezhskogo lemminga (Lemmus goletnikh izmenenii chislennosti melkikh mlekopitaush- lemmus L.) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1961. T. 66. Vyp. 6. chikh na severnom predele arеala (severo-vostochnoe S. 15–32]. Priladozh’e) // Ecologia. 2015. № 1. S. 57–63]. Кошкина Т. В. Миграции норвежского лемминга // Зоол. Катаев Г.Д. Наблюдения за кормовым поведением журн. 1962. Т. 41. Вып.12. С. 1859–1874 [Koshkina красно-серой полевки и норвежского лемминга в T.V. Migratsii norvezhskogo lemminga // Zool. zhurn. горных районах Кольского севера // Экосистемы 1962. T. 41. Vyp. 12. S. 1859–1874]. севера: структура, адаптации, устойчивость. М., 1995. Кошкина Т.В., Кищинский А.А. О питании ворона в С. 134–141 [Kataev G.D. Nablyudeniya za kormovym тундре Кольского полуострова и на Семи остро- povedeniem krasno-seroi polevki i norvezhskogo lem- вах // Тр. Кандалакшского заповедника. М., 1958. minga v gornykh raionakh Kol’skogo severa // Eco- Вып. 1. С. 79–88 [Koshkina T.V., Kishchinskii A.A. sistemy severa: struktura, adaptatsii, ustoichivost’. M., O pitanii vorona v tundre Kol’skogo poluostrova i 1995. S. 134–141]. na Semi ostrovakh // Tr. Kandalakshskogo zapoved- Катаев Г.Д. Обнаружение новых для Кольского nika. M., 1958. Vyp. 1. S. 79–88]. полуострова видов бурозубок – крошечной (Sorex Кошкина Т.В., Халанский А.С. О размножении minutissimus) и равнозубой (S. isodon) // VI съезд норвежского лемминга на Кольском полуострове // Териологического общества. Тез. докл. Москва, Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 4. С.604–615 [Koshkina 13–16 апреля 1999 г. М., 1999. С. 112 [Kataev G.D. Ob- T.V., Khalanskii A.S. O razmnozhenii norvezhskogo naruzhenie novykh dlya Kol’skogo poluostrova vidov bu- lemminga na Kol’skom poluostrove // Zool. zhurn. rozubok – kroshechnoi (Sorex minutissimus) i ravnozuboi 1962. T. 41. Vyp. 4. S. 604–615]. (S. isodon) // VI s’ezd Teriologicheskogo obshchestva. Tez. Краснов Ю.В. Многолетние колебания численности dokl. Moskva, 13–16 aprelya 1999 g. M., 1999. S. 112]. норвежских леммингов на острове Харлов (Семь Катаев Г.Д. 75-летний мониторинг численности мелких островов, Восточный Мурман) // Птицы Арктики. млекопитающих на Кольском полуострове // Экология. Инф. бюл. междунар. банка данных по условиям 2012. № 5. С. 383–385 [Kataev G.D. 75-letnii monitoring размножения. М., 2003. № 5. С. 37–38 (http: www. chislennosti melkikh mlekopitayushchikh na Kol’skom arcticbirds.ru) [Krasnov Yu.V. Mnogoletnie kolebaniya poluostrove // Ecologia. 2012. № 5. S. 383–385]. chislennosti norvezhskikh lemmingov na ostrove Khar- Катаев Г.Д. Мониторинг населения мелких млеко- lov (Sem’ ostrovov, Vostochnyi Murman) // Ptitsi Ark- питающих северной тайги Фенноскандии // Бюл. tiki. Inf. byul. mezhdunar. banka dannykh po usloviyam МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120. Вып. 3. С. 3–13 [Ka- razmnozheniya. M., 2003. № 5. S. 37–38 (http: www. taev G.D. Monitoring naseleniya melkikh mlekopitay- arcticbirds.ru). ushchikh severnoi taigi Fennoscandii // Byul. MOIP. Кряжимский Ф.В., Большаков В.Н. Функционально– Otd. biol. 2015. T. 120. Vyp. 3. S. 3–13]. экологическая роль биологического разнообразия Катаев Г.Д., Катаева Р.И. Лесной лемминг в фауне в популяциях и сообществах // Экология. 2008. Кольского Севера // Мат-лы науч.-практ. конф., № 6. С. 403–410. [Kryazhimskii F.V., Bol’shakov V.N. посвященной 25-летию заповедника Пинежский. Funktsional’no–ecologicheskaya rol’ biologicheskogo (16–25 августа 1999 года, п. Пинега). Архангельск, raznoobraziya v populyatsiyakh i soobshchestvakh // Eco- 1999. С. 100–103 [Kataev G.D., Kataeva R.I. Lesnoi lem- logia. 2008. № 6. S. 403–410]. ming v faune Kol’skogo Severa // Mat-ly nauch.-prakt. Кучерук В.В. Новое в методике количественного Konf., posvyashchennoi 25-letiyu zapovednika Pinezhs- учета вредных грызунов и землероек // Организа- kii. (16–25 avgusta 1999 goda, p. Pinega). Arkhangel’sk, ция и методы учета вредных грызунов. М., 1963. 1999. S. 100–103]. С. 159–183 [Kucheruk V.V. Novoe v metodike kolich- Катаев Г.Д., Окулова Н.М. Спектры питания наземных estvennogo ucheta vrednykh gryzunov i zemleroek // хищников в сообществах позвоночных животных Organizatsiya i metody ucheta vrednykh gryzunov. Лапландского заповедника // Зоол. журн. 2007. M., 1963. S. 159–183]. Т. 86, № 1. С. 1–16 [Kataev G.D., Okulova N.M. Spektry Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в pitaniya nazemnykh khishchnikov v soobshchestvakh сообществах животных. Новосибирск, 1985. 236 с. pozvonochnykh zhivotnykh Laplandskogo zapovednika. [Maksimov A.A., Erdakov L.N. Tsiklicheskie protsessy v // Zool. zhurn. 2007. T. 86. № 1. S. 1–16]. soobshchestvakh zhivotnykh. Novosibirsk, 1985. 236 s.]. Катаев Г.Д., Окулова Н.М. Норвежский лемминг Lem- Миронов А. Д., Катаев Г.Д., Стасюк И.В. Разработка mus lemmus L. 1758 в период глобального потепления методов объективного контроля сезонной подвиж- // Докл. АH. 2010. Т. 435. № 5. С. 711–713 [Kataev G.D., ности грызунов // Териофауна России и сопредель- Okulova N.M. Norvezhskii lemming Lemmus lemmus L. ных территорий. Междунар. совещ. (Х съезд Те- 1758 v period global’nogo potepleniya // Dokl. AN. 2010. риологического общества при РАН). М., 2016. Т. 435. № 5. S. 711–713]. С. 266 [Mironov A.D., Kataev G.D., Stasyuk I.V. 16 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Razrabotka metodov ob’ektivnogo kontrolya meeting on Lemmings Finse. Ed. O. Jennersten. Norway, sezonnoi podvizhnosti gryzunov // Teriofauna 20–21 April 1995. Series Som. 1995. N 3. P. 11–13. Rossii i sopredel’nykh territorii. Mezhdunar. Hanski J., Hansson L., Henttonen H. Specialist predators, Soveshch. (X s’ezd Teriologicheskogo obshchestva generalist predators and the microtine rodent cycle // J. pri RAN). M., 2016. S. 266]. Animal. Ecol. 1991. Vol. 60. N 1. P. 353–367. Насимович А.А., Новиков Г.А., Семенов-Тян-Шанский Hansson L., Henttonen H. General changes in rodent О.И. Норвежский лемминг // Фауна и экология dynamics and possible disappearance of lemmings / грызунов. М., 1948. Вып. 3. С. 203–262 [Nasimovich Research Report WWF meeting on Lemmings Finse. A.A., Novikov G.A., Semenov-Tyan-Shanskii O.I. Nor- Ed. O. Jennersten. Norway, 20–21 April 1995. Series vezhskii lemming // Fauna i ekologiya gryzunov. M., Som. 1995. N 3. P. 18–19. 1948. Vyp. 3. S. 203–262]. Henttonen H. The dynamics of lemmings in northern Fin- Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Многолетняя динамика land / Research Report WWF meeting on Lemmings численности красно-серой полевки в разных Finse. Ed. O. Jennersten. Norway, 20–21 April 1995. частях ареала // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 9 . Series Som. 1995. N 3. P. 5. С. 1095–1111 [Okulova N.M., Kataev G.D. Mnogolet- Henttonen H. The rodent project at Pallasjarvi / L. Loven, nyaya dinamika chislennosti krasno–seroi polevki v S. Salmela (Eds), Pallas-Symposium 1996, Metsantut- raznykh chastyakh areala // Zool. zhurn. 2003. T. 82. kimuslaitoksen tiedonantoja. 1997. P. 49–58. № 9. S. 1095–1111]. Henttonen H., Kaikusalo A. Lemming movements / Eds. Семенов А.В. Изменение температуры воздуха на N.S. Stenseth, R.A. Ims. The biology of lemmings. Lin- Кольском полуострове и архипелаге Шпицберген, nean Soc. Symp. Series 15. 1993. P. 157–186. ледовитости Баренцева моря (период с 1960 по Henttonen H., Wallgren H. Small rodent dynamics and 2003 гг.) // Экологические проблемы северных communities in the birch forest zone of northern Fen- регионов и пути их решения. Мат-лы Междунар. noscandia / Nordic Mountain Birch Ecosystems. Ed. конф. 31 августа – 3 сентября 2004 г. Ч. 1. Апатиты. F.E. Wielgolaski. N.Y., 2001. P. 261–278. 2004. С. 32–33 [Semenov A.V. Izmenenie temperatury Henttonen, H. Long–term patterns in arvicoline rodents vozdukha na Kol’skom poluostrove i arkhipelage Shpits- Finnish Lapland: the importance of community ap- bergen i ledovitosti Barenzeva morya (period s 1960 proach // Mammals of Northern Eurasia: Life in the po 2003 gg.) // Ekologicheskie problemy severnykh Northern Latitudes: The Materials of the International regionov i puti ikh resheniya. Mat-ly mezhdunar. konf. Scientific conference (April, 6–10, 2014, Surgut). Sur- 31 avgusta – 3 sentyabrya 2004 g. Ch. 1. Apatity. 2004. gut. 2014. P. 65–66. S. 32–33]. Ims R.A. Between mosses and predators: the ecology Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях of the Norwegian lemming / Research Report WWF лесных полевок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. meeting on Lemmings Finse. Ed. O. Jennersten. Nor- Вып. 2. С. 11–26 [Semenov-Tyan-Shanskii O.I. Tsikli- way, 20–21 April 1995. Series Som. 1995. N 3. P. 8–9. chnost’ v populyatsiyakh lesnykh polevok // Byul. MOIP. Ims R.A. Locality reports from Varanger Peninsula Nor- Otd. biol. 1970. T. 75. Vyp. 2. S. 11–26]. way (70° 30’ N, 29° 39’ E) / Soloviev V. and Tomkovich Шутова Е.В., Берлина Н.Г., Филимонова Т.В., P. (comp). Arctic Birds. M., 2008. N 10. P. 3. Москвичева Л.А. Влияние некоторых климатических Ims R.A., Fuglei E. Trophic Interaction Cycles in Tundra факторов на фенологию березы пушистой (Betula Ecosystems and the Impact of Climate Change. Bio pubescens) в условиях Кольского полуострова // Science. 2005. Vol. 55. N 4. P. 311–322. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 2 С. 53–61 Kozlov M.V., Berlina N.G. Decline in length of the sum- [Shutova E.V., Berlina N.G., Filimonova T.V., Moskvi- mer season on the Kola Peninsula, Russia // Climatic cheva L.A. Vliyanie nekotorykh klimaticheskikh fakto- Change. 2002. N 54. P. 387–394. rov na fenologiyu berezy pushistoi (Betula pubescens) Laine K., Henttonen H. The role of plant production in v usloviyakh Kol’skogo poluostrova // Byul. MOIP. microtine cycles in northern Fennoscandia. Oikos. Otd. biol. 2008. T. 113. Vyp. 2. S. 53–61]. 1983.Vol. 40. N 3. P. 407–418. Angerbjorn A., Tannerfeld M., Lundberg H. Geographical Oksanen L., Oksanen T. Long-term microtine dynamics and temporal patterns of lemming population dynamics in north Fennoscandian tundra: the vole cycle and the in Fennoscandia. Ecography Copengagen. 2001. N 24. lemming chaos. Ecography. 1992. № 15. P. 226–236. P. 298–308. Stenseth N.C. Population cycles in voles and lemmings: Batzli G., White R., MacLean S., Pitelka F., Coller B. density dependence and phase dependence in a sto- The herbivore-based trophic system. Pages 335–400 chastic world. Oikos, 1999. Vol. 87. P. 427–461. in: Brown J., Miller P., Tieszen L., Bunnel F. (eds.). Virtanen R., Henttonen H., Laine K. Lemming graz- An Arctic Ecosystem: The Coastal Tundra at Barrow, ing and structure of a snowbed plant community – a Alaska. Stroudsburg (PA).1980. long-term experiment at Kilpisjärvi, Finnish Lapland. Coope G.R. Mid–Weishelian climatic Changes in West- Oikos, 1997. P. 155–166. ern Europe, Re-interpeted from Coleopteran Assem- Wielgolaski F.E. Phenological modifications in plants blages // Quaternary Studies. The Rouale Society of by various edaphic factors // Int. J. Biometrol. 2001. New Zealand, Wellington. 1975. P. 101–108. Vol. 45. P. 196–202. Framstad E. The dynamics of lemmings and other rodents at Поступила в редакцию / Received 09.09.2016 Finse: variations in time and space / Research Report WWF Принята к публикации / Accepted 11.10.2016 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 17

LONG-TERM (1936–2015) MONITORING OF SPECIES COMPOSITION AND POPULATION DYNAMICS OF SMALL MAMMALS OF THE TAIGA NORTH LAPLAND G.D. Kataev1

Abstract. On the territory of the Lapland nature reserve in the Murmansk region (subzone of Northern taiga) is inhabited by 7 species of rodents 6 species of shrews. Monitoring populations of small mammals Micromammalia is from 1936 – the longest in Eastern Fennoscandia. Considered fl uctuations in numbers of rodents on the example of the red-gray vole is the domi- nant species and the Norwegian lemming is endemic to the Kola Peninsula, whose habitat is restricted to Scandinavia. Tracked population dynamics of the common shrew long-term care facility. Identifi ed failure in population cycles of voles and lemmings is invited to consider how adaptive is not a specifi c reaction to the transformation of the region’s climate. Key words: population dynamics of small mammals, Kola peninsula, monitoring, transformation of the climate.

1Kataev Gennady Danilovich, Lapland State natural biosphere reserve (kataev105@yandex.ru; [email protected]). 18 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

УДК 591.478.7: 598.279.251

МИКРОСТРУКТУРА МАХОВОГО ПЕРА ОБЫКНОВЕННОЙ СИПУХИ (TYTO ALBA (SCOPOLI, 1769))

Е.О. Фадеева1, В.Г. Бабенко2

Представлены оригинальные результаты сравнительного электронно-микроскопи- ческого исследования тонкого строения первостепенного махового пера обыкновенной сипухи (Tyto alba (Scopoli, 1769)) с использованием сканирующего электронного микро- скопа. Установлено, что у обыкновенной сипухи наряду с характерными для совообраз- ных особенностями тонкого строения контурного пера имеется ряд видоспецифических структурных элементов, важных с точки зрения таксономической диагностики. Ключевые слова: обыкновенная сипуха, электронно-микроскопическое исследование, первостепенное маховое перо, микроструктура пера.

Обыкновенная сипуха (Tyto alba (Scopoli, вого покрова, что объясняется практически полной 1769)) – уникальный представитель древнего се- неизученностью этого вопроса. Вместе с тем изуче- мейства Сипуховые (Tytonidae) отряда Совообраз- ние видоспецифических особенностей архитекто- ные (Strigiformes). От других представителей со- ники пера и выявление основных таксономически вообразных (настоящих сов) обыкновенная сипуха важных микроструктурных характеристик позво- отличается прежде всего более стройным телом, ляют эффективно диагностировать виды по перьям длинными ногами, наличием зазубрин по внутрен- и их фрагментам в целях биологической экспертизы, нему краю когтя среднего пальца, а также хорошо а также расширяют представления о сложной ра- развитым лицевым диском, резко суживающимся диации морфологических и адаптационных изме- книзу и имеющим сердцеобразную форму. В по- нений микроструктуры пера. следние годы наблюдается повсеместное сниже- Существует большой интерес к таксономиче- ние численности обыкновенной сипухи (Зубков, ски важным элементам морфологии перьевого 2005). Как редкий уменьшающийся в численности покрова птиц и, в частности, к тонкому строению вид обыкновенная сипуха во многих странах нахо- дефинитивных перьев. Мы подробно изучили ряд дится под охраной государства и занесена в Крас- видоспецифических особенностей микрострукту- ные книги ряда стран Восточной Европы и в «Го- ры первостепенного махового пера обыкновенной лубой список Одюбоновского общества» для птиц сипухи – важнейшего функционального элемента с признаками сокращения ареала или численности крыла птиц – с применением сканирующего элек- популяций в США (Птицы России…, 2005). тронного микроскопа (SEM). До сих пор подоб- В настоящее время биология обыкновенной ные исследования в полной мере не проводили. сипухи достаточно подробно исследована (Пу- Материал и методы исследования кинский, 1977; Зубков, 2005; Durant et al., 2013; Chausson et al., 2014; Mounir et al., 2014). Тем не Материалом для исследования послужили менее в современных работах, приводящих под- первостепенные маховые перья взрослой особи робные описания отличительных морфологиче- обыкновенной сипухи, содержащейся в питом- ских признаков в строении тела и оперения обык- нике хищных птиц государственного природно- новенной сипухи (Koch, Wagner, 2002; Sarradj et го заповедника Галичья Гора (Липецкая обл.). al., 2011; Roulin, 2013; Charter et al., 2015), включая Материал любезно предоставлен научным со- исчерпывающее описание основных аэродинами- трудником заповедника, заведующим питомни- чески выгодных макроморфологических характе- ком П.И. Дудиным. ристик контурного пера этой птицы (Bachmann et Использовали наиболее информативные al., 2007, 2012), абсолютно отсутствуют сведения фрагменты пера – бородки первого порядка (да- об особенностях строения микроструктуры перье- лее – бородки I) и бородки второго порядка (да-

1Фадеева Елена Олеговна – ст. науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН) канд. биол. наук, доцент ([email protected]); 2 Бабенко Владимир Григорьевич – профессор кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, докт. биол. наук, профессор ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 19

лее – бородки II) контурной и пуховой частей опа- Эффективность применения перечисленных хала первостепенного махового пера. характеристик тонкого строения первостепенно- Препараты бородок были приготовлены стан- го махового пера с использованием SEM в целях дартным, многократно апробированным нами таксономической идентификации видов дока- методом (Фадеева, 2009, 2011; Фадеева, Чернова зана нами в предыдущих работах (Кириллова и 2011; Фадеева, 2013, 2014, 2015; Бабенко, Фадеева, др., 2015; Фадеева, 2013, 2015; Бабенко, Фадеева, 2015), подробное описание которого приводилось 2015). ранее (Фадеева, 2015). Полученные результаты Подготовленные препараты обрабатывали ме- тодом ионного напыления золотом в условиях Конфигурация поперечного среза. Форма бо- вакуума на установке «Edwards S-150A» (Вели- родки I, хорошо различимой на поперечном срезе, кобритания), просматривали и фотографировали видоспецифична за счет разнообразия конкретных с помощью камеры «SEM JEOL-840A» (Япония), деталей строения (конфигурации сечения осевой при ускоряющем напряжении 15 кВ. В целом, из- части – стволика бородки I, дорсального и вен- готовлены 60 препаратов бородок контурной и трального гребней, их уплощенности, изогнуто- пуховой частей опахала первостепенного махово- сти). Поперечный срез в подопахальцевой части го пера обыкновенной сипухи, сделаны и проана- (место прикрепления данной бородки к стержню лизированы 162 электронные микрофотографии пера) имеет удлиненную и достаточно узкую фор- (электросканограммы). му за счет сильного уплощения бородки с боковых Анализ полученных электросканограмм по- сторон. зволил подробно исследовать особенности микро- Форма поперечного среза в последующей (ба- структуры первостепенного махового пера обык- зальной) части бородки I по-прежнему удлиненная новенной сипухи и сравнить полученные данные и сильно уплощенная с боков. В начале базаль- с особенностями тонкого строения первостепен- ной части (проксимальный участок) отмечается ных маховых перьев изученных нами ранее дру- появление сердцевины во внутренней структуре гих представителей совообразных (Фадеева, 2011, бородки; четко выражен удлиненный вентраль- 2014). Употребляемая при описании микрострук- ный гребень; дорсальный гребень выражен сла- туры пера терминология соответствует предло- бо. В дистальном участке базальной части срез женной нами ранее (Фадеева, 2009, 2011; Фадеева, ланцетовидный, расширен сильнее. Вентральный Чернова 2011; Фадеева, 2013, 2014, 2015; Бабенко, гребень слабо дугообразно изогнут. Фадеева, 2015). Конфигурация поперечного среза вышележа- За основу описания микроструктуры пера были щих частей бородки (медиальная и дистальная ча- взяты следующие микроструктурные характери- сти) претерпевает значительные изменения: длина стики: уменьшается, а ширина увеличивается, за счет в контурной части опахала чего бородка в дистальной части на поперечном конфигурация поперечного среза бородки I; срезе приобретает более округлую эллипсовидную строение сердцевины на поперечном и про- форму. Вентральный гребень сильно укорочен. дольном срезах бородки I; Таким образом, у обыкновенной сипухи конфи- строение кутикулы бородки I (рельеф кутику- гурация поперечного среза бородки I варьирует по лярной поверхности, конфигурация кутикулярных направлению от основания бородки к ее вершине: клеток); от узкой сильно уплощенной формы в подопахаль- микроструктура опахальца (структура бородок цевой части бородки и уплощенной ланцетовид- II проксимального отдела (далее проксимальные ной формы в базальной части до округлой эллип- бородки II), строение бородок II дистального отде- совидной формы в верхней дистальной части. По- ла опахальца (далее дистальные бородки II), в том середине дорсальной и вентральной сторон ство- числе конфигурация свободных отделов ороговев- лика бородки I проходят по одному гребню – соот- ших кутикулярных клеток дистальных бородок II, ветственно дорсальному и вентральному. Гребни формирующих дорсальную поверхность опахала; приподняты над поверхностью стволика бородки, в пуховой части опахала пера причем с вентральной стороны гребень значитель- форма узлов в проксимальном отделе бородок но более высокий, чем с дорсальной, особенно в II (далее пуховые бородки): начале базальной части (проксимальный участок), характер и степень расчлененности апикальной вследствие чего отмечен сильный изгиб вентраль- части сегментов, форма зубцов и степень отклоне- ного гребня бородки I в области прикрепления ния их от основной оси пуховой бородки. стволика бородки к стержню пера. 20 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Строение сердцевины бородки I. На попереч- Фадеева, Чернова 2011; Фадеева, 2013, 2014, 2015; ном срезе бородки I сердцевина отсутствует в по- Бабенко, Фадеева, 2015). Кроме того, отмечены допахальцевой части бородки; корковый слой, различия в конфигурации кутикулярных клеток полностью заполняющий внутреннюю часть бо- каждой латеральной поверхности стволика бород- родки, имеет однородную структуру. Появление ки (дистальной и проксимальной) (Фадеева, 2013). сердцевины отмечено в области стволика бородки Для сравнительного анализа нами был выбран в начале базальной части (проксимальный уча- конкретный участок кутикулярной поверхности – сток). В последующих вышерасположенных ча- дистальная латеральная поверхность вентральной стях бородки сердцевина начинает заметно преоб- стороны стволика базальной части бородки I. ладать во внутренней структуре стволика бородки. Клетки кутикулы у обыкновенной сипухи име- При этом в структуре дорсального и вентрально- ют удлиненную форму и сглаженный волокнистый го гребней сердцевина отсутствует и внутренняя рельеф поверхности; перинуклеарные области на часть представлена лишь корковым слоем. В це- кутикулярной поверхности заметны слабо; грани- лом, у обыкновенной сипухи сердцевина бородки цы между клетками различимы слабо. Отчетливо представлена совокупностью плотно упакованных выражены сплетения отдельных крупных волокон воздухоносных сердцевинных полостей, разделен- на фоне плотной волокнистой кутикулярной по- ных тонкими перегородками (стенками полостей). верхности. На поперечном срезе сердцевина однорядная Микроструктура опахальца. Опахальце пред- в начале базальной части бородки (проксималь- ставляет собой совокупность бородок II, отходя- ный участок) в последующих частях приобретает щих в обе стороны от стволика бородки I контур- одно-двурядное строение. Сердцевинные полости ной части опахала пера. Бородки II проксимальной полигональные, уплощенные вытянутые поперек части опахальца (лучи) имеют в своем строении бородки, реже округлые; с неровными очертания- черты, типичные для всех исследованных нами ми и крупно волнистым рельефом стенок. ранее других видов птиц: расширенное основание На продольном срезе структура сердцевинного с характерным изогнутым краем (карнизом) на тяжа на всем протяжении бородки I представлена дорсальной стороне и сильно удлиненная спицео- одно-двухрядной, реже трехрядной совокупно- бразная вершина. Лучи плотно примыкают друг к стью в основном продольно удлиненных крупно другу в базальном и медиальном отделах бородки складчатых полиморфных сердцевинных поло- I и рыхло расположены в дистальном. стей с ровными или плавно изогнутыми, реже вол- В структуре дистальных бородок II у обыкно- нистыми краями (рис. 1). венной сипухи типичными для других исследован- Структура кутикулярной поверхности. Ор- ных нами видов птиц (Фадеева, 2009, 2011, 2014) намент рельефа кутикулярной поверхности бород- являются расширенная базальная часть и после- ки I у обыкновенной сипухи, как и у всех исследо- дующее перышко – тонкая удлиненная часть дис- ванных нами ранее других видов птиц, претерпе- тальной бородки II с комплексом свободных отде- вает заметные изменения по направлению от осно- лов ороговевших кутикулярных клеток: крючочки вания бородки к ее вершине (Фадеева, 2009, 2011; в основании перышка на его нижней (вентраль- ной) стороне, а также дорсальные и вентральные тонкие выросты (реснички) на всем протяжении, включая апикальную часть перышка. Специфической чертой в структуре бородок II дистальной части опахальца у обыкновенной си- пухи является сильно удлиненное перышко с рас- положенными на нем многочисленными хорошо развитыми волосовидными ресничками (рис. 2), создающими густую ворсистую структуру дор- сальной поверхности опахала всего пера. Наличие бородок II в микроструктуре опахаль- ца у обыкновенной сипухи сохраняется по всей Рис. 1. Электросканограмма сердцевины на продоль- длине бородки I, включая ее верхний апикаль- ном срезе базальной части бородки первого порядка ный участок дистальной части. За счет плотного контурной части опахала первостепенного махового пера обыкновенной сипухи Tyto alba (Tytonidae, прилегания или сильно удлиненных бородок II Strigiformes). Сканирующий электронный микро- между собой и апикальным участком бородки I скоп («JEOL-840A»), ×800. Масштаб 10 мкм формируется ряд своеобразных «косиц», образую- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 21

узел; узлы в проксимальной части пуховых боро- док имеют по три игловидных зубца, незначитель- но отклоняющихся в стороны от продольной оси бородки (рис. 3). Обсуждение результатов Полученные данные позволяют сравнить ми- кроструктуру пера обыкновенной сипухи с осо- бенностями тонкого строения контурного пера изученных нами ранее других представителей со- Рис. 2. Электросканограмма тонкого строения кон- вообразных (Фадеева, 2011, 2014). турной части опахала первостепенного махового Так, у обыкновенной сипухи, как и у других ви- пера обыкновенной сипухи Tyto alba (Tytonidae, дов совообразных, поперечный срез в базальной Strigiformes): дистальные бородки второго порядка с расположенными на них многочисленными рес- части бородки I имеет удлиненную, уплощенную с ничками, образующие ворсистую поверхность опа- боковых сторон форму. При этом у обыкновенной хала пера. Сканирующий электронный микроскоп сипухи форма поперечного среза более широкая – («JEOL-840A»), ×160. Масштаб 100 мкм ланцетовидная, что отличает этот вид от большин- ства исследованных нами совообразных (белая сова – Nyctea scandiaca (L., 1758); филин – Bubo bubo (L., 1758); ушастая сова – Asio otus (L., 1758); домовый сыч – Athene noctua (Scopoli, 1769)), имеющих значительно удлиненную и зауженную форму поперечного среза за счет сильного упло- щения бородки с латеральных сторон и высокого вентрального гребня (Фадеева, 2011, 2014). Округлая эллипсовидная форма поперечного среза в дистальной части бородки I отличает обык- новенную сипуху от других видов совообразных, имеющих ланцетовидную форму (домовый сыч, Рис. 3. Электросканограмма тонкого строения пу- ховой части опахала первостепенного махового серая неясыть – Strix aluco (L., 1758)) или капле- пера обыкновенной сипухи Tyto alba (Tytonidae, видную (мохноногий сыч – Aegolius funereus (L., Strigiformes): конфигурация апикального края 1758); ястребиная сова – Surnia ulula (L., 1758)), сегмента в проксимальном отделе пуховых бо- однако эта особенность выявлена также у белой родок – узлы имеют три игловидных зубца. Скани- рующий электронный микроскоп («JEOL-840A»), совы, филина, ушастой совы, сплюшки – Otus scops ×2000. Масштаб 10 мкм (L., 1758); уссурийской совки – O. sunia (Hodgson, 1836); воробьиного сыча – Glaucidium passerinum щих рассученный край опахала, хорошо выражен- (L., 1758); длиннохвостой неясыти – Strix uralensis ный у обыкновенной сипухи. Pallas, 1771; бородатой неясыти – S. nebulosa J.R. Структура пуховых бородок. В пуховой части Forster, 1772 (Фадеева, 2011, 2014). опахала первостепенного махового пера обыкно- Сравнение строения у обыкновенной сипухи венной сипухи пуховые бородки, отходящие по сердцевины на поперечном срезе бородки I с тако- обе стороны от стволика бородки I, имеют стро- вой у других изученных нами видов совообразных ение, типичное для пуховых бородок других изу- выявило черты сходства между ними. Выявлен- ченных нами видов птиц (Фадеева, Чернова, 2011; ная у обыкновенной сипухи ячеистая, однорядная Бабенко, Фадеева, 2015): расширенная веретено- структура сердцевины в основании базальной ча- видная базальная часть и перышко – удлиненный сти бородки I характерна для всех других видов сегментированный отдел, сформированный чере- совообразных. Одно-двухрядная конфигурация дующимися узлами и междоузлиями. сердцевинного тяжа в последующих частях бород- При сопоставлении конфигурации узлов в прок- ки I, характерная для обыкновенной сипухи, отме- симальном отделе пуховых бородок у обыкновен- чена также и у большинства исследованных видов ной сипухи был выявлен ряд следующих специфи- совообразных – филин, уссурийская совка, домо- ческих характеристик: апикальная часть сегмента вый сыч, серая неясыть, длиннохвостая неясыть, слабо расширена, междоузлие плавно переходит в за исключением ушастой совы (однорядная), мох- 22 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

ноногого сыча (двухрядная) и белой совы (двух- Результаты, полученные нами в ходе исследова- трехрядная) структура (Фадеева, 2011, 2014). ния микроструктуры опахальца бородки I контур- Сердцевина на продольном срезе бородки I у ной части опахала первостепенного махового пера обыкновенной сипухи, так же как и у других видов обыкновенной сипухи, полностью согласуются с совообразных, однорядная в основании базальной результатами исследований, проведенных нами части и одно-двухрядная в последующих частях ранее (Фадеева, 2011, 2014). бородки I по направлению к вершине. Во-первых, специфической чертой строения При этом у обыкновенной сипухи конфигу- микроструктуры опахальца бородки I контурной рация сердцевинных полостей (полиморфных, части опахала первостепенного махового пера продольно удлиненных, с крупноскладчатыми обыкновенной сипухи, как и других представите- стенками) заметно отличает ее от других видов лей совообразных, является структура бородок II совообразных, у которых сердцевина бородки I дистальной части опахальца: сильно удлиненное на продольном срезе представлена совокупно- перышко с расположенными на нем многочислен- стью чередующихся округлых и продолговатых, ными хорошо развитыми волосовидными реснич- поперечно расположенных сердцевинных поло- ками, что в целом обусловливает ворсистую дор- стей с гладкими или крупно волнистыми стенка- сальную поверхность опахала всего пера. ми. Кроме того, отсутствие тонких кератиновых Во-вторых, у обыкновенной сипухи наличие нитей в каркасе сердцевинных полостей на про- бородок II (проксимальных и дистальных) со- дольном срезе бородки у обыкновенной сипухи храняется по всей длине бородки I, включая ее отличает ее от белой совы, уссурийской совки, верхний апикальный участок в дистальной части, сплюшки, филина и ястребиной совы (Фадеева, что впервые было отмечено нами у других видов 2011, 2014). совообразных. Данный факт вносит существен- Выявленные особенности орнамента кути- ные коррективы в широко распространенное кулы бородки I обыкновенной сипухи также в суждение об отсутствии бородок II в структуре разной степени отмечены и у других исследо- опахальца на дистальном участке бородки I кон- ванных нами видов совообразных. Клетки ку- турной части опахала первостепенного махового тикулы у обыкновенной сипухи имеют харак- пера совообразных. терную для совообразных удлиненную форму и В-третьих, у обыкновенной сипухи, как и у дру- сглаженный волокнистый рельеф поверхности. гих исследованных нами ранее представителей от- Перинуклеарные области на кутикулярной по- ряда, выявлено, что рассученный край опахала, ха- верхности, отмеченные у всех видов совообраз- рактерный для совообразных, образован не за счет ных, за исключением уссурийской совки, выра- отсутствия бородок II в дистальной части бородки жены в разной степени: особенно четко у белой I, как было принято считать, а рядом своеобразных и ушастой совы, менее четко – у мохноногого «косиц», сформированных за счет прилегания или сыча и длиннохвостой неясыти, слабо заметны, даже плотного смыкания сильно удлиненных бо- помимо обыкновенной сипухи, у филина, домо- родок II между собой и с апикальным участком бо- вого сыча и серой неясыти. родки I. При этом у обыкновенной сипухи степень Слабая выраженность границ между кутику- рассученности края опахала достаточно хорошо лярными клетками отличает обыкновенную си- выражена, что также согласуется с результатами пуху от большинства других видов совообразных, исследований, проведенных нами ранее (Фадеева, у которых границы между клетками хорошо раз- 2011, 2014). личимы за счет утолщенных краев кутикулярных Сравнение особенностей тонкого строения клеток, особенно выраженных у белой совы (Фа- пуховых бородок первостепенного махового деева, 2011). Исключение составляют мохноногий пера обыкновенной сипухи с таковыми у дру- сыч и серая неясыть, у которых границы между гих, изученных нами представителей совооб- клетками, как и у обыкновенной сипухи, слабо разных показало, что большинство выявленных различимы. у обыкновенной сипухи черт являются типич- Отдельные сплетения крупных волокон, отчет- ными для всей группы (например, расширенная ливо выраженные у обыкновенной сипухи на фоне веретеновидная базальная часть, последующий плотной волокнистой кутикулярной поверхности, удлиненный сегментированный отдел, в струк- являются отличительной чертой в рельефе кути- туре которого четко выделяются чередующиеся кулярной поверхности бородки I данного вида, узлы и междоузлия). поскольку не выявлены у других представителей Вместе с тем выявленные у сипухи особенно- совообразных. сти строения апикальной части сегмента в прокси- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 23

мальном отделе пуховых бородок, прежде всего женная специфика конфигурации сердцевинных конфигурация узла (три игловидных зубца, не- полостей на продольном срезе бородки – поли- значительно отклоняющихся в стороны от про- морфных, в основном продольно удлиненных, с дольной оси бородки), отличают данный вид крупноскладчатыми стенками; отсутствие нитей от других исследованных нами представителей в структуре сердцевинных полостей на продоль- совообразных. Например, иное строение узлов ном срезе бородки; слабая выраженность границ (конические зубцы, значительно отклоняющие- между кутикулярными клетками и наличие от- ся от продольной оси бородки) отмечены у бе- дельных сплетений крупных волокон, отчетливо лой совы (четыре зубца), филина (четыре-пять выраженных на фоне плотной волокнистой кути- зубцов), ястребиной совы (три коротких зубца), кулярной поверхности; в структуре проксималь- ушастой совы (три-четыре зубца, сильно рас- ного отдела пуховых бородок три игловидных ширенные в основании). зубца свободного края апикальной части сегмен- Таким образом, в результате проведенных та незначительно отклоняются в стороны от про- нами исследований особенностей микрострук- дольной оси бородки. туры первостепенного махового пера обыкно- Полученные нами результаты свидетельствуют, венной сипухи и сравнения полученных данных что выявленные основные видоспецифические с особенностями тонкого строения контурных характеристики тонкого строения дефинитивно- перьев других представителей совообразных го контурного пера обыкновенной сипухи имеют установлено, что наряду с традиционными для важное таксономическое значение в контексте представителей совообразных элементами архи- проблемы диагностики пера на основе его микро- тектоники пера у обыкновенной сипухи имеется структуры в целях биологической экспертизы, а ряд видоспецифических характеристик тонкого также могут быть использованы для исследования строения первостепенного махового пера. К ним направленности и динамики сложной радиации относятся ланцетовидная форма поперечного морфологических и адаптационных изменений среза в дистальной части бородки I; четко выра- микроструктуры пера в филогенезе птиц.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Бабенко В.Г., Фадеева Е.О. Особенности тонкого Пукинский Ю.Б. Жизнь сов. Серия: Жизнь наших птиц и строения пера курообразных (Galliformes) в контексте зверей. Вып. 1. Л., 1977. 240 с. [Pukinskij Yu.B. Zhizn’ проблемы таксономической идентификации птиц // sov. Seriya: Zhizn’ nashikh ptits i zverej. Vyp. 1. L., 1977. Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки. 2015. № 1 240 s.]. (17). С. 40–46 [Babenko V.G., Fadeeva E.O. Osobennosti Фадеева Е.О. Адаптивные особенности микрострук- tonkogo stroenija pera kuroobraznykh (Galliformes) v туры контурного пера черного стрижа (Apus apus) // kontekste problemy taksonomicheskoj identiﬁ kacii ptits // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки. 2009. № 2 (4). Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. 2015. № 1 (17). С. 48–55 [Fadeeva E.O. Adaptivnye osobennosti mikros- S. 40–46]. truktury konturnogo pera chernogo strizha (Apus apus) Зубков Н.И. Сипуха Tyto alba (Scopoli, 1769) // Птицы // Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. 2009. № 2 (4). России и сопредельных регионов: Совообразные, S. 48–55]. Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Фадеева Е.О. Адаптивные особенности микроструктуры Удодообразные, Дятлообразные / С.Г. Приклонский, контурного пера полярной совы (Nyctea scandiaca) В.П. Иванчев, В.А. Зубакин. М. 2005. 487 с. [Zubkov // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки. 2 0 1 1 . N.I. Sipukha Tyto alba (Scopoli, 1769) // Ptitsy Rossii № 2 (8). С. 52–59 [Fadeeva E.O. Adaptivnye osobennosti i sopredel’nykh regionov: Sovoobraznye, Kozodoeo- mikrostruktury konturnogo pera polyarnoj sovy (Nyctea braznye, Strizheobraznye, Raksheobraznye, Udodo- scandiaca) // Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. obraznye, Dyatloobraznye / S.G. Priklonskij, V.P. Iv- 2011. № 2 (8). S. 52–59]. anchev, V.A. Zubakin. M. 2005. 487 s.]. Фадеева Е.О. Особенности тонкого строения перво- Кириллова И.В., Котов А.А., Трофимова С.С., Занина степенных маховых перьев соколиных (Falconidae) О.Г., Лаптева Е.Г., Зиновьев Е.В., Чернова О.Ф., // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки. 2013. Фадеева Е.О., Жаров А.А., Шидловский Ф.К. Ископа- № 1 (11). С. 40–46 [Fadeeva E.O. Osobennosti tonkogo емая шерсть как новый источник данных о леднико- stroeniya pervostepennykh mahovykh per’ev sokolinykh вой биоте // Докл. АН. 2015. Т. 460. № 5. С. 613–616 (Falconidae) // Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. [Kirillova I.V., Kotov A.A., Troﬁ mova S.S., Zanina O.G., 2013. № 1(11). S. 40–46]. Lapteva E.G., Zinov’ev E.V., Chernova O.F., Fadeeva Фадеева Е.О. Особенности тонкого строения маховых E.O., Zharov A.A., Shidlovskij F.K. Iskopaemaya sherst’ перьев совообразных (Strigiformes), обусловленные kak novyj istochnik dannykh o lednikovoj biote // Dokl. спецификой полета // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные AN. 2015. T. 460. № 5. S. 613–616]. науки. 2014. № 4 (16). С. 32–38 [Fadeeva E.O. Osoben- 24 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

nosti tonkogo stroeniya mahovykh per’ev sovoobraznykh pigeon Columba livia // Frontiers in Zool. 2007. N 21. (Strigiformes), obuslovlennye specifikoj poleta // P. 4–23. Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. 2014. № 4 (16). Charter M., Leshem Y., Izhaki I., Roulin A. Pheomelanin- S. 32–38]. based colouration is correlated with indices of flying Фадеева Е.О. Диагностические возможности strategies in the Barn Owl // J. Ornithol. 2015. Vol. 156. контурного пера птиц на основе его микроструктуры N 1. Р. 309–312. // Вестн. МГПУ. Сер. Естественные науки. 2015. № 4 Chausson A., Henry I., Almasi B., Roulin A. Barn Owl (Tyto (20). С. 67–77 [Fadeeva E.O. Diagnosticheskie vozmozh- alba) breeding biology in relation to breeding season cli- nosti konturnogo pera ptits na osnove ego mikrostruktury mate // J. Ornithol. 2014. Vol. 155. N 1. Р. 273–281. // Vestn. MGPU. Ser. Estestvennye nauki. 2015. № 4 (20). Durant J.M., Hjermann D.Ø., Handrich Y. Diel feeding S. 67–77]. strategy during breeding in male Barn Owls (Tyto alba) // Фадеева Е.О., Чернова О.Ф. Особенности микрострук- J. Ornithol. 2013. Vol. 154. N 3. Р. 863–869. туры контурного пера врановых (Corvidae) // Изв. Koch U.R, Wagner H. Morphometry of auricular feathers of РАН. Сер. биол. 2011. № 4. С. 436–446 [Fadeeva E.O., barn owls (Tyto alba) // Europ. J. Morphol. 2002. Vol. 40. Chernova O.F. Osobennosti mikrostruktury konturnogo N 1. P. 15–21. pera vranovykh (Corvidae) // Izv. RAN. Ser. Biol. 2011. Mounir R.A., Adwan H.S., Zuhair S.A. Diet of the Barn Owl № 4. S. 436–446]. (Tyto alba) from Chaddra-Akkar, Northern Lebanon // BachmannT., Emmerlich J., Baumgartner W., Schneider J. Jordan J. Biol. Scien. 2014. Vol. 7. N 2. P. 109–112. M., Wagner H. Flexural stiffness of feather shafts: ge- Roulin A. Ring recoveries of dead birds conﬁ rm that darker ometry rules over material properties // The Journal of pheomelanic Barn Owls disperse longer distances // J. Experimental Biology. 2012. Vol. 215. P. 405–415. Ornithol. 2013. Vol. 154. N 3. Р. 871–874. Bachmann T., Klän S., Baumgartner W., Klaas M., Schröder Sarradj E., Fritzsche C., Geyer T. Silent Owl Flight: Bird W., Wagner H. Morphometric characterization of wing Flyover Noise Measurements // AIAA J. 2011. Vol. 49. feathers of the barn owl Tyto alba pratincola and the N 4. P. 769–779. Поступила в редакцию / Received 15.09.2016 Принята к публикации / Accepted 10.11.2016

MICROSTRUCTURE OF THE COMMON BARN OWL (TYTO ALBA (SCOPOLI, 1769)) REMEX E.O. Fadeeva1, V.G. Babenko2

Original results on the scanning electron microscope comparative investigation of the Com- mon Barn Owl (Tyto alba (Scopoli, 1769)) primary remex fi ne structure are represented. The conclusion is made that the Common Barn Owl on a level with typical Owls contour feathers fi ne structure compartments has several specifi c primary remex microstructural taxonomic importance patterns. Key words: Common Barn Owl, electron microscopic investigation, primary remex, feather microstructure. 1 Fadeeva Elena Olegovna, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution A.N. of the RAS, Moscow ([email protected]); 2 Babenko Vladimir Grigorevich, Department of Zoology and Ecology, Moscow State Pedagogical University ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 25

УДК 595.763.75

НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЗАСЕЧНЫХ ЛЕСОВ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ (COLEOPTERA: NITIDULIDAE–SCOLYTIDAE), СОБРАННЫХ В ОКОННЫЕ ЛОВУШКИ

Н.Б. Никитский1, С.Н. Мамонтов2, А.С. Власенко3

Статья посвящена изучению жесткокрылых (преимущественно ксилофильных), населяющих засечные леса Тульской обл. Использованы оконные ловушки, позволяющие собирать жуков, редко обнаруживаемых традиционными методами. Рассмотрены 27 семейств жуков, представленных 127 видами, среди которых есть серьезные вредители коры и древесины (например, Monochamus urussovii, Plagionotus arcuatus, Scolytidae), а также редкие виды, включенные в Красные книги некоторых зарубежных стран и рекомендуемые для включения в Красную книгу Российской Федерации (например, Melandrya barbata). В аннотированном списке 13 видов отмечены для области впервые. Ключевые слова: Coleoptera, фауна, Тульская область.

Статья продолжает серию публикаций Никит- чества; 3 – 2,5 км северо-западнее дер. Петровское ского и Мамонтова по фауне жесткокрылых Туль- (Одоевский р-н); 4 – 3,5 км северо-восточнее рай- ской обл. (Никитский, Мамонтов, 2008; Никитский онного центра пос. Одоев (окрестности пос. Но- и др., 2016). В отличие от последней сводки (Ни- вый городок); 5 – 1,5 км северо-западнее дер. Де- китский и др., 2016) здесь также в систематическом минка (в 3 км южнее г. Тула, вырубка в санитарной порядке рассматриваются другие группы жуков: зоне высоковольтной ЛЭП, Ленинский р-н); 6 – 2 км семейства от Nitidulidae до Scolytidae. Изучены в север-северо-западнее Северо-Ватцевского лесоу- основном ксило- и мицетофильные жесткокрылые, частка (Одоевский р-н, на участке лесного массива собранные с помощью оконных ловушек на терри- Тульских засек); все указания на древесные поро- тории засечных лесов Тульской обл. во время поле- ды после номера места сбора означают, что мате- вых работ 2011–2014 гг. Более подробные данные о риал собран в оконные ловушки, размещавшиеся местах сбора материала и методике работы при- на этих породах; (3) биология видов приведена в ведены в публикации Никитского и др. (2016), в основном по результатам собственных наблюде- которой аналитически рассмотрена фауна жест- ний в Тульской обл. и сведениям из соседней Мо- кокрылых из семейств от Carabidae до Sphindidae. сковской обл. (Никитский и др., 1996, 1998). В статье рассмотрены 127 видов (из 27 семейств), Сем. Nitidulidae – Блестянки из которых 13 являются новыми для области. Carpophilus marginellus Motschulsky, 1858 Аннотированный список видов М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Эвритопный вид, cинантроп. П р и м е ч а н и я: (1) систематический порядок и Видимо, сапрофаг или сапро-мицетофаг. В ком- номенклатура видов даны по последним изданиям посте, особенно перемешанном с загнивающими Каталога жесткокрылых насекомых Палеарктики. фруктами, в загнивающих растительных матери- Виды, впервые указанные для области, отмечены алах, на заплесневелых сене и соломе. По нашим звездочкой (*); (2) полужирным курсивом указа- наблюдениям, жуки встречаются также на выте- ны номера пробных площадей, соответствующие кающем соке деревьев. Довольно редок. шести географическим точкам, в которых прово- дили исследования (1 – 1,5 км северо-восточнее Epuraea biguttata (Thunberg, 1784) Северо-Одоевского лесничества (Одоевский р-н); М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. 2 – 2 км юго-восточнее Северо-Одоевского лесни- Б и о л о г и я. В лесах, парках и на лесных

1 Никитский Николай Борисович – ст. науч. сотр. Зоологического музея МГУ, докт. биол. наук, профессор (NNikitsky@ mail.ru); 2 Мамонтов Сергей Николаевич – доцент Тульского государственного педагогического университета, канд. биол. наук ([email protected]); 3 Власенко Андрей Сергеевич – главный хранитель Государственного Биологического музея им. К.А. Тимирязева ([email protected]). 26 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

опушках. Мицетофаг или сапро-мицетофаг. Этот E. pallescens (Stephens, 1835) вид, в отличие от близкого E. unicolor, чаще встре- М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011; чается на трутовиках Fomes fomentarius, развива- 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 6, на осине, 13.07– ясь в порошкообразной бродящей массе его спор 12.08.2013. или в загнивающих участках гриба или коры меж- Б и о л о г и я. В развитии связан со свеже- ду грибом и деревом, на котором он растет. Также отмершими деревьями, чаще лиственных по- на вытекающем древесном соке и некоторых дру- род, с корой, часто зараженной анаморфными гих субстратах. грибами, ассоциированными с аскомицетами *E. binotata Reitter, 1873 (Trichoderma, Penicillium). Жуки встречаются с конца апреля – мая до июля – августа и даже М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013. сентября. Б и о л о г и я. В хвойных и смешанных лесах. Есть указания на то, что развивается под корой *E. pygmaea (Gyllenhal, 1808) елей. Отмечается также на цветах и трутовиках. М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013. Летит на свет. Довольно редок. Б и о л о г и я. Факультативный хищник и са- *E. contracfula J. Sahberg, 1889 про-мицетофаг. В хвойных и смешанных лесах, на лесных опушках. Под корой недавно отмерших М а т е р и а л. 5, на клене, 26.05–1.07.2014. хвойных с короедными поселениями. Б и о л о г и я. Стенотоп, лесной, бореальный вид, мицетофаг. В лиственных и смешанных ле- *E. silacea (Herbst, 1783) (= deleta Sturm, 1845) сах, на лесных опушках Установлено, что этот М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. вид местами чаще, чем E. biguttata, встречается на Б и о л о г и я. Лесной вид, мицетофаг, обита- «пылящих» спорами Fomes fomentarius. Нечаст. тель преимущественно трутовых и некоторых дру- Epuraea hilleri Reitter, 1877 (= concurrens Sjo- гих древесных грибов. Нечаст. berg, 1939) E. terminalis (Mannerheim, 1843) М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 6, 25.07–21.08.2012. на осине, 13.07–12.08.2013. Б и о л о г и я. Лесной древесный вид, мице- Б и о л о г и я. Имаго заселяют чаще свежеот- тофаг. Имаго отмечены на трутовых грибах Fomes мершие стволы осин, реже берез и дубов, заражен- fomentarius и Fomitopsis pinicola. Нечаст. ных анаморфными грибами (Aspergillus, Virgaria, E. longula Erichson, 1845 Cladosporium, Penicillium, Trichoderma), а также аскомицетами (например, Ceratocystis). Лёт жуков М а т е р и а л. 2, на ясене, 15.07–11.08.2011; обычно с июня до конца августа. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, 27.05–16.06.2012; 6, на осине, 13.07–12.08.2013; 4, на ели, 14.07– E. thoracica Tournier, 1872 12.08.2013. М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013, Б и о л о г и я. Этот вид встречается под 12.08–19.10.2013; 6, на осине, 13.07–12.08.2013. влажной корой, а также в соке, вытекающем из Б и о л о г и я. Развивается под корой сосен и ран берез и дубов, также на цветках, обычно в елей, питается различными органическими остат- мае – июле. ками, плесневыми грибами и аскомицетами в хо- дах короедов, хотя возможны и элементы хищни- E. neglecta (Heer, 1841) чества за счет преимагинальных стадий Scolytidae. М а т е р и а л.2, на ясене, 15.07–11.08.2011; 1, Лёт имаго в основном в июне – июле. на дубе, 15.07–11.08.2011, 7.05–27.05.2012, 27.05– 16.06.2012, там же, на вязе, 27.05–16.06.2012, E. unicolor (Olivier, 1790) 16.06–25.07.2012; 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 6, М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012; 3, на на осине, 13.07–12.08.2013. дубе, 23.06–25.07.2012; 5, на березе, клене и ясене, Б и о л о г и я. В развитии часто связан с плес- 3.05–26.05.2014. невыми грибами, например Trichoderma, растущи- Б и о л о г и я. Весной встречается на загнива- ми под корой и на отмершей древесине. Отмечен и ющем березовом соке, позже на дубовом в массе. на других грибах. Жуки обычно активны с мая до Может развиваться под корой различных деревьев. июля. Част. Част. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 27

E. variegata (Herbst, 1793) Cychramus luteus (Fabricius, 1787) М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011. М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012; 4, на Б и о л о г и я. По наблюдениям в Приокско- ели, 12.08–19.10.2013. террасном заповеднике Московской обл. развива- Б и о л о г и я. Жуки в июне и июле нередко на ется на грибах Antrodia serialis, растущих на со- цветах зонтичных растений. Позже переходят в ос- сне, реже на загнивающих Tyromyces, Piptoporus новном на опята (Armillaria mellea), где проходят betulinus, Trichaptum biforme и Fomes fomentarius развитие личинки. (Никитский и др., 1996). Glischrochilus grandis (Tournier, 1872) (= latefas- Soronia grisea (Linnaeus, 1758) ciatus (Reitter, 1883)) М а т е р и а л. 1, на вязе, 25.07–21.08.2012; 5, на М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012; 5, на клене, 3.05–26.05.2014. березе и ясене, 3.05–26.05.2014, там же, на клене, Б и о л о г и я. Жуки и личинки живут в 26.05–1.07.2014. вытекающем соке лиственных деревьев, осо- Б и о л о г и я. Наиболее обычен на загниваю- бенно дуба, на иве, в частности в ходах долго- щем древесном соке берез и дубов, где развивает- носика Cryptorhynchus lapathi и т.д. Довольно ся личинка. Известен с трутовых грибов, особенно част. в период споруляции, с гнилых ягод. Но в целом, S. punctatissima (Illiger, 1794) развивается на разных загнивающих субстратах. Очень част. М а т е р и а л. 1, на вязе, 16.06–25.07.2012, 25.07– 21.08.2012. G. hortensis (Geoffroy, 1785) Б и о л о г и я. Обычно развивается в соке, М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014, вытекающем из сокоточивых дубов. Имаго 26.05–1.07.2014. чаще с мая – июня до июля – августа. Доволь- Б и о л о г и я. В стадии имаго встречается чаще но редок. на сокоточивых березовых пнях и дубах, а также Ipidia binotata (Reitter, 1875) реже и других деревьях, забродивших овощах и М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, 7.05– фруктах, а также загнивших древесных грибах. 27.05.2012, 27.05–16.06.2012, 25.07–21.08.2012; Имаго чаще отмечаются в апреле – июне и иногда 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. в конце лета – сентябре. Част. Б и о л о г и я. Под гнилой корой сосны, реже G. quadrisignatus (Say, 1835) березы и др., часто заселенной миксомицетами. Иногда жуки отмечаются в ходах, заселенных ко- М а т е р и а л. 5, на березе и ясене, 3.05– роедами. Имаго наиболее активны в мае – июне. 26.05.2014. Нередок. Б и о л о г и я. Преимущественно отмечается на дубовом и березовом соке, а также нередок на Pocadius ferrugineus (Fabricius, 1775) некоторых других забродивших субстратах, в том М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, там числе грибах, фруктах и т.д. Нечаст. же, на вязе, 16.06–25.07.2012, 25.07–21.08.2012; Сем. Monotomidae – Монотомиды 5, на березе, 3.05–26.05.2014. Rhizophagus bipustulatus (Fabricius, 1792) Б и о л о г и я. Жуки проходят дополнитель- ное питание весной и в начале лета на грибах М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012; 5, на Fomes fomentarius, реже Fomitopsis pinicola. березе, 3.05–26.05.2014. Личинки развиваются в грибах из семейства Б и о л о г и я. Встречается чаще под отмершей Lycoperdaceae. Мицетофаги. Довольно част. корой разных лиственных деревьев, особенно дуба и березы. Скорее сапро-мицетофаг, с элементами Cyllodes ater (Herbst, 1792) хищничества. Основной лёт с апреля до июня. М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05– Част. 27.05.2012. Rh. fenestralis (Linnaeus, 1758) (= parvulus Б и о л о г и я. Имаго проходят дополнительное (Paykull, 1800)) питание на самых разных видах грибов (Fomes, Piptoporus, Pleurotus и др.), в стадии личинки М а т е р и а л. 5, на березе, клене и ясене, 3.05– обычно на грибах рода Pleurotus. Нередок, а ме- 26.05.2014. стами част. Б и о л о г и я. Отмечается на сокоточивых пнях 28 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

берез и дубов, а также под корой осины, ивы и Б и о л о г и я. Эвритоп, в основном лесной под- хвойных деревьев. Факультативный сапро-мице- корный вид. Вероятно, сапро-мицетофаг. Под гни- тофаг и хищник. Основной лёт с конца апреля до лой корой большинства лиственных и хвойных (в конца мая. основном сосны) деревьев на участках с черным подгнившим лубом и анаморфными грибами (типа Rh. perforatus (Erichson, 1845) Aspergillus, Cladosporium). Жуки более активны М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05–27.05.2012; обычно с мая до июня – июля, но встречаются все 5, на клене, 26.05–1.07.2014. лето. Довольно част. Б и о л о г и я. Эвритоп, лесной подкорный вид. Развивается под отмершей корой разных листвен- Psammoecus bipunctatus (Fabricius, 1792) ных деревьев, а также в гнилой древесине, расти- М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. тельных остатках, на падали. Обнаружен также в Б и о л о г и я. Скорее сапро-мицетофаг. На боло- норах кротов. тах, болотистых берегах и лугах. На стеблях око- ловодной растительности, а также в сене и сухой *Monotoma angusticollis (Gyllenhal, 1827) траве. Нечаст. М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012. Сем. Cucujidae – Плоскотелки Б и о л о г и я. В лесах, на лесных опушках и пу- стошах. На заплесневелых гнездовых материалах Cucujus cinnaberinus (Scopoli, 1763) муравьев рода Formica. М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, 16.06– Сем. Silvanidae – Сильваниды 25.07.2012; 5, на клене, 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Развивается чаще под сильно раз- Silvanus bidentatus (Fabricius, 1792) ложившейся корой крупных сваленных осин, хотя М а т е р и а л. 6, на осине, 13.07–12.08.2013; 3, известен и с других пород (например, вяз и сосна). на дубе, 23.06–25.07.2012. Личинки питаются подгнившим лубом, покры- Б и о л о г и я. Скорее в основном сапро- тым слоем анаморфных грибов и (или) аскоми- мицетофаг. Обычен под отмершей корой мно- цетов, вероятно с элементами факультативного гих лиственных, реже хвойных деревьев, хищничества и мицетофагии. Жуки обычно ак- зараженной анаморфными грибами (осо- тивны в мае – начале июня. бенно Cladosporium, Aspergillus, Virgaria, Pediacus depressus (Herbst, 1797) Penicillium, Trichoderma) и аскомицетами. Жуки встречаются с весны до осени, но чаще М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 1, в июне – августе. на вязе, 16.06–25.07.2012. Б и о л о г и я. Личинки развиваются под ко- S. unidentatus (Olivier, 1790) рой или между корой и коркой отмерших деревьев, М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 5, чаще лиственных, но и хвойных пород (сосна) так- на клене и ясене, 3.05–26.05.2014. же, хотя и значительно реже. Нечаст. Б и о л о г и я. По биологии близок к предыду- Сем. Laemophloeidae – Псевдоплоскотелки щему. Част. Laemophloeus muticus (Fabricius, 1781) Dendrophagus crenatus (Paykull, 1799) М а т е р и а л. 5, на клене, 26.05–1.07.2014. М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, Б и о л о г и я. Личинки развиваются между ко- 7.05–27.05.2012, 27.05–16.06.2012. рой и коркой мертвых, но недавно сваленных бе- Б и о л о г и я. Вероятно, сапро-мицетофаг. рез и некоторых других лиственных деревьев, где Развивается чаще под гнилой корой сваленных питаются чаще всего пиреномицетами. В том чис- сосен (хотя встречается и на других породах) с ле отмечен на грибе Daldinia. Лёт жуков обычно в темным подгнивающим лубом, покрытым аско- мае – первой половине июня. мицетами (типа Ophiostoma или Ceratocystis *Laemophloeus monilis (Fabricius, 1787) и др.) и анаморфными грибами. Основной лёт имаго обычно в мае, но встречается и летом. М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012, Местами нередок. 16.06–25.07.2012. Б и о л о г и я. Лесной подкорный вид, мицетофаг. Uleiota planatus (Linnaeus, 1760) Отмечается под корой или между коркой и корой ли- М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, ственных деревьев, где питается пиреномицетами и 16.06–25.07.2012; 5, на клене, 26.05–1.07.2014. анаморфными грибами. Нечаст. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 29

Сем. Biphyllidae – Бифиллиды pulmonarius, P. calyptratus, P. ostreatus. Жуки обыч- *Biphyllus lunatus (Fabricius, 1787) но активны с середины мая. М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. *Triplax collaris (Schaller, 1783) Б и о л о г и я. Обитатель деревьев, на которых, М а т е р и а л. 2, на ясене, 15.07–11.08.2011; вероятно, связан в развитии с пиреномицетами типа 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, 16.06–25.07.2012, Daldinia, Hypoxylon и некоторыми другими. Редок. 25.07–21.08.2012. Сем. Cryptophagidae – Скрытноеды Б и о л о г и я. В развитии связан в основном Pteryngium crenatum (Fabricius, 1798) с видами рода Pleurotus. В оконных ловушках не- редок. М а т е р и а л. 1, на дубе, 16.06–25.07.2012. Б и о л о г и я. В хвойных и смешанных ле- Сем. Cerylonidae – Церилониды сах. Мицетофаг. Преимущественно на грибе Cerylon fagi Brisout de Barneville, 1867 Fomitopsis pinicola. М а т е р и а л. 5, на клене и ясене, 3.05– Antherophagus pallens (Linnaeus, 1758) (= nigri- 26.05.2014. cornis (Fabricius, 1787) Б и о л о г и я. Этот вид чаще обнаруживается под гнилой корой или на сильно прогнившей дре- М а т е р и а л. 1, на вязе, 16.06–25.07.2012. весине березы, осины, дуба, редко сосны, с плаз- Б и о л о г и я. Эвритоп, ксерофил, обитатель модиями миксомицетов, которыми, очевидно, пи- гнезд шмелей, цветочный вид (Koch, 1989). таются личинки. Жуки активны с мая. Нечаст. *Ephistemus globulus (Paykull, 1798) C. ferrugineum (Stephens, 1830) М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Убиквист, обычно синантроп, М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, фитодетритикол и навозный вид, мицетофаг 16.06–25.07.2012, 25.07–21.08.2012; 5, на березе, (Koch, 1989). Обычно встречается под опавшими клене и ясене, 3.05–26.05.2014. листьями, в растительных остатках, на свежеско- Б и о л о г и я. Наиболее обычный вид рода, шенных травах, в сухом помете, в компостных развивающийся под гнилой корой, реже в сильно кучах и гнилой соломе, разрушенной древесине лиственных (редко хвой- ных) деревьев. Имаго проходят дополнительное Сем. Erotylidae – Грибовики питание на трутовых грибах. Tritoma subbasalis (Reitter, 1896) C. histeroides (Fabricius, 1792) М а т е р и а л. 1, на вязе, 25.07–21.08.2012. Б и о л о г и я. Развивается преимущественно в М а т е р и а л. 5, на березе и ясене, 3.05– грибах из родов Trametes, Daedaleopsis и Lenzites. 26.05.2014. Жуки встречаются с мая до июля – августа. До- Б и о л о г и я. В лесах, парках, на складах вольно част. древесины, лесных опушках. Встречается немно- го реже предшествующего вида, развиваясь под Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) корой и в древесной гнили тех же деревьев, что и М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012, 16.06– C. ferrugineum, но чаще его селится под корой со- 25.07.2012, там же, на вязе, 16.06–25.07.2012, 25.07– сны. Личинки нередки под корой и в сильно разру- 21.08.2012; 5, на клене и ясене, 3.05–26.05.2014. шенной древесине с белой гнилью и плазмодиями Б и о л о г и я. Развивается за счет различ- миксомицетов, в частности Fuligo septica. Иногда ных трутовых и агариковых грибов: Laetiporus имаго отмечаются под корой деревьев, заселенных sulphureus, Fistulina hepatica, Polyporus squamosus, короедами. Bjerkandera adusta, Inonotus hispidus, Pleurotus Сем. Endomychidae – Плеснееды pulmonarius, P. ostreatus, P. calyptratus, Neolentinus Endomychus coccineus (Linnaeus, 1758) lepideus, иногда Lentinus tigrinus, Daedaleopsis confragosa, Stereum (Никитский и др., 1996). Жуки М а т е р и а л. 1, на дубе, 25.07–21.08.2012, там активны с конца апреля – мая. Част. же, на вязе, 27.05–16.06.2012. Б и о л о г и я. Развивается за счет питания гри- Triplax ruﬁ pes (Fabricius, 1781) бом Chondrostereum purpureum и, вероятно, неко- М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012. торыми дрожалковыми, растущими на отмерших Б и о л о г и я. Развивается на грибах Pleurotus лиственных деревьях. Нечаст. 30 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Mycetina cruciata (Sсhaller, 1783) цетах, в частности Reticularia lycoperdon. Отме- М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012. чен также на анаморфных и различных трутовых Б и о л о г и я. Личинки встречаются на ство- грибах. лах и колодах сосен, реже елей и некоторых ли- E. histrio Joy et Tomlin, 1910 ственных деревьев, на участках, лишенных коры М а т е р и а л. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. и зараженных грибами Coniophora puteana и С. Б и о л о г и я. Эвритоп, мицетофаг. Жуки встре- olivacea, которыми и питаются (Никитский и др., чаются под отмершей корой деревьев, в подгнив- 1996). Имаго иногда встречаются и на трутовых ших стогах сена и соломы с аскомицетами и ас- грибах. Лёт жуков обычно наблюдается с конца социированными с ними анаморфными грибами, мая – июня до июля. в компостных кучах и под разлагающимися рас- Сем. Corylophidae – Гнилевики тительными материалами (включая листья), ино- Sericoderus lateralis (Gyllenhal, 1827) гда в свежескошенной траве. Отмечалось развитие личинок на грибе Coniophora olivacea, растущем М а т е р и а л. 6, на осине, 13.07–12.08.2013. на отмершей древесине. Жуки иногда встречаются Б и о л о г и я. Встречается обычно в различ- также под отмершей корой деревьев с аскоми- ных разлагающихся растительных остатках, чаще цетами и анаморфными грибами. Имаго чаще в в гнилых трутовых грибах, иногда под отмершей мае – июне, но встречаются все лето. корой деревьев и на древесных стружках. Orthoperus corticalis (Redtenbacher, 1845) E. rugosus (Herbst, 1793) М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, Б и о л о г и я. Встречается под корой и на 25.07–21.08.2012, там же, на вязе, 7.05–27.05.2012, древесине лиственных деревьев и елей, зара- 25.07–21.08.2012; 6, на осине, 13.07–12.08.2013; женных грибами Cladosporium macrocarpum, 4, на ели, 14.07–12.08.2013; 5, на ясене, 3.05– Trichoderma harzianum и Penicillium. Встречает- 26.05.2014. ся на заплесневелых трутовых грибах. Имаго с Б и о л о г и я. Развивается на миксомицетах мая до августа – сентября. Fuligo septica, Reticularia lycoperdon, Stemonitis fusca и некоторых других, хотя жуки иногда встре- *O. nigrescens Stephens 1829 чаются и на анаморфных грибах Cladosporium М а т е р и а л. 6, на осине, 13.07–12.08.2013. и Trichoderma, а также на трутовиках (Fomes и Б и о л о г и я. Мицетофаг. В Швеции обычно Trametes). встречается на сухих, заплесневелых ветвях еще E. testaceus (Stephens, 1830) живых дубов (Palm, 1959). Для Средней Европы указывается как вид, живущий под зараженной М а т е р и а л. 2, на ясене, 15.07–11.08.2011; грибами корой. Нами неоднократно обнаруживал- 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, 25.07–21.08.2012, там ся на отмерших или отмирающих, еще не опавших же, на вязе, 25.07–21.08.2012. листьях сваленных деревьев, особенно осин, где Б и о л о г и я. Отмечен чаще на лиственных питался ассоциированными с аскомицетами ана- деревьях – под отмершей корой и на гнилой древе- морфными грибами и (или) собственно аскомице- сине, зараженной грибами. тами. В целом, довольно редок. Stephostethus angusticollis (Gyllenhal, 1827) O. rogeri Kraatz, 1874 (= punctulatus Reitter, М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012. 1876) Б и о л о г и я. Развитие часто за счет ана- М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013. морфных грибов. Жуки встречаются на стволах Б и о л о г и я. Имаго и личинки под корой дере- и под отмершей корой деревьев, в подгнившей вьев, покрытых грибами Penicillium и Trichoderma, соломе, под разлагающимися растительными также на трутовых грибах Bjerkandera adusta, за- остатками. раженных анаморфными грибами (Никитский и др., 1996). Cortinicara gibbosa (Herbst, 1793) Сем. Latridiidae – Скрытники М а т е р и а л. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Развитие часто связанно с аско- Enicmus fungicola Thomson, 1868 мицетами или анаморфными грибами (Clado- М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. sporium, Trichoderma, Penicillium), растущими Б и о л о г и я. Часто развивается на миксоми- на недавно отмершей древесине лиственных БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 31

деревьев (Никитский и др., 1996). Основной лёт Piptoporus betulinus, Daedaleopsis confragosa. жуков в мае – июне, но встречаются они все лето. Лёт с мая. Довольно част. Corticarina minuta (Fabricius, 1792) (= fuscula *M. atomarius Fabricius, 1792 (Gyllenhal, 1827)) М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. По нашим наблюдениям в Закар- Б и о л о г и я. Встречается нередко на заплес- патье, в развитии связан преимущественно с пире- невелых растительных материалах. Имаго от- номицетами из рода Hypoxylon, иногда с Daldinia. мечены на анаморфных грибах и на подгнивших В Тульской области редок. Schizophyllum commune. Встречается с весны до M. fulvicollis Fabricius, 1792 конца лета – осени. М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012; 5, на *Melanophthalma maura Motschulsky 1866 клене, 3.05–26.05.2014. М а т е р и а л. 5, на березе и ясене, 3.05– Б и о л о г и я. Живет под сильно разложившей- 26.05.2014. ся корой и в гнилой древесине лиственных дере- Б и о л о г и я. Эвритоп, в основном травяной вьев. Личинки часто развиваются за счет питания вид, мицетофаг. Преимущественно в гнилых рас- анаморфными грибами. Жуки наиболее активны в тительных остатках, в сене, иногда под отстающей мае – июне. корой. M. piceus (Fabricius, 1787) M. transversalis (Gyllenhal, 1827) (= curticollis М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, (Mannerheim, 1844)) 27.05–16.06.2012, там же, на вязе, 7.05–27.05.2012, М а т е р и а л. 5, на березе и ясене, 3.05– там же, на дубе и вязе 16.06–25.07.2012; 5, оконная 26.05.2014. ловушка на березе 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Обычно живет во влажных Б и о л о г и я. Жуки встречаются на очень мно- местах по берегам водоемов. Но встречается на гих древесных грибах, а развитие личинок нами цветках зонтичных, под отстающей корой, в ду- отмечено в Inonotus radiatus, Polyporus squamosus, плах деревьев, иногда на грибах, растущих на Laetiporus sulphureus, Pleurotus pulmonarius, ивах и осинах, под разлагающимися раститель- Neolentinus lepideus, Ganoderma applanatum. Имаго ными остатками, в речных наносах (Никитский и активны с апреля – мая. др., 1996). Част. M. quadripustulatus (Linnaeus, 1760) Сем. Mycetophagidae – Грибоеды М а т е р и а л. 1, на дубе и вязе, 7.05–27.05.2012, Litargus connexus (Geoffroy, 1785) 16.06–25.07.2012, там же, на вязе, 27.05–16.06.2012; М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Развивается преимуществен- Б и о л о г и я. Один из наиболее обычных видов но за счет питания пиреномицетами (Diatrype, рода. Развивается на самых разных трутовых и дре- Hypoxylon, Daldinia и некоторые другие) (Никит- весных агариковых грибах, в частности Laetiporus ский и др., 1996). Имаго на разных грибах, в част- sulphureus, Polyporus squamosus, Inonotus obliquus, ности на видах рода Pleurotus, Fomes fomentarius, Bjerkandera adusta. Имаго отмечены на подкоровых Piptoporus betulinus, Polyporus squamosus и некото- гнилях. Жуки активны с мая. рых других. Жуки активны с апреля – мая в течение Сем. Ciidae – Трутовиковые жуки всего лета. (все приводимые ниже виды – мицетофаги) Mycetophagus ater (Reitter, 1879) Cis boleti (Scopoli, 1763) М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, М а т е р и а л. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. 16.06–25.07.2012, там же, на дубе, 16.06– Б и о л о г и я. Развивается обычно в грибах из 25.07.2012. рода Trametes, Lenzites betulina, Cerrena unicolor и Б и о л о г и я. Цикл развития связан с гри- некоторых других. Част. бами рода Pleurotus (особенно P. pulmonarius), C. fusciclavis Nyholm, 1953 (= castaneus Mellié, реже Polyporus squamosus, Inonotus obliquus, 1848) Neolentinus lepideus, Bjerkandera adusta (Никит- ский и др., 1996). Имаго также на разных тру- М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012; 5, на товых грибах, в частности Fomes fomentarius, ясене, 3.05–26.05.2014. 32 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Б и о л о г и я. Отмечен в грибах Bjerkandera ном лиственных пород, наиболее обычная из кото- adusta, B. fumosa, Polyporus squamosus и Stereum рых – дуб. Лёт с конца мая до июля (Никитский и hirsutum. Довольно редок. др., 1996). Редок. Orthocis lucasi (Abeille de Perrin, 1874) Сем. Tetratomidae – Тетратомиды М а т е р и а л. 5, на клене и ясене, 3.05– Hallomenus binotatus (Quensel, 1790) 26.05.2014. М а т е р и а л. 1, на дубе, 25.07–21.08.2012, 3, на Б и о л о г и я. Развивается на грибе Schizophyllum дубе, 23.06–25.07.2012. commune. Нечаст. Б и о л о г и я. Обычно лесной вид, мицето- Сем. Melandryidae – Тенелюбы бионт, ксилодетритикол и обитатель трутовых Orchesia undulata Kraatz, 1853 грибов (Koch, 1989). Мицетофаг. В лиственных М а т е р и а л. 1, на дубе, 15.07–11.08.2011, там и смешанных лесах и парках, а также на лесных же, на вязе, 7.05–27.05.2012, 27.05–16.06.2012. опушках. По нашим наблюдениям, связан пре- Б и о л о г и я. Личинки связаны в своем раз- имущественно с грибами Laetiporus sulphureus витии чаще с грибами Phlebia radiata и Merulius и Pycnoporellus fulgens, на последнем из кото- tremellosus, растущими на различных лиственных рых явно доминирует Hallomenus axillaris, так- деревьях. Жуки обычно активны в мае – июне и от- же Hapalopilus rutilans и Tyromyces chioneus. мечаются снова ближе к осени. Нередок. Иногда отмечается на Polyporus squamosus и Neolentinus lepideus. Dircaea quadriguttata (Paykull, 1798) Сем. Mordellidae – Горбатки М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012, 16.06–25.07.2012. Tomoxia bucephala (Costa, 1854) Б и о л о г и я. Лесной вид, ксило-мицетофаг. М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; По нашим наблюдениям в Московской области, 1, на дубе и вязе, 16.06–25.07.2012; 5, на клене, развивается в мертвой древесине лиственных 26.05–1.07.2014. деревьев (от довольно твердой до сравнительно Б и о л о г и я. Развивается в довольно мяг- мягкой), разлагающейся по типу белых гнилей. кой, разлагающейся по типу белых гнилей дре- Нечаст. весине стволов, колод и пней, как правило на лиственных деревьях. Наиболее часто заселяет Melandrya barbata (Fabricius, 1787) осины и ивы, но известен также с березы, дуба, М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05–27.05.2012, ольхи и вяза. Жуки обычно встречают ся с июня там же, на дубе, 27.05–16.06.2012, 16.06–25.07.2012. до июля – августа. Б и о л о г и я. Развивается в мертвой подгнив- Mordellochroa abdominalis (Fabricius, 1775) шей древесине лиственных деревьев (особенно дуба, ольхи и березы). Основной лёт имаго, веро- М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012, ятно, в июне. Нечаст. там же, на вязе, 27.05–16.06.2012, 16.06– 25.07.2012. M. dubia (Schaller, 1783) Б и о л о г и я. На припекаемых солнцем лесных М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05–27.05.2012, опушках и осветленных местах лиственных лесов 27.05–16.06.2012; 5, на березе и клене, 3.05– (Koch, 1989). В Швеции отмечен выход жуков из 26.05.2014. мертвой древесины ивы (Burakowski et al., 1987). Б и о л о г и я. Заселяет зараженные грибами гни- Хотя есть предположения о развитии вида и в тра- лые стволы лиственных пород, пре имущественно вянистой растительности. Нечаст. березы, дуба, осины, лещины, реже ольхи, липы и Mordellaria aurofasciata (Comolli, 1837) др. Имаго питаются часто на различных трутовых грибах, например, Phellinus или Fomes. Личинки М а т е р и а л. 1, на дубе и вязе, 16.06–25.07.2012, развиваются в отмершей, не очень твердой или там же, на вязе, 25.07–21.08.2012. даже более или менее мягкой древесине с белой Б и о л о г и я. Личинки развиваются в ветвях гнилью. Довольно част. некоторых лиственных деревьев, например боя- рышника (Burakowski et al., 1987). Жуки обычно Phryganophilus ruﬁ collis (Fabricius, 1798) встречаются на цветках зонтичных и сложноц- М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012. ветных, на коре деревьев и кустарников в июне – Б и о л о г и я. Развивается в древесине в основ- июле. Нечаст. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 33

Mordellistena variegata (Fabricius, 1798) Mycetochara ﬂ avipes (Fabricius, 1792) М а т е р и а л. 1, на вязе, 16.06–25.07.2012; 6, на М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012; 5, осине, 13.07–12.08.2013. на березе, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Развивается в мертвой древеси- Б и о л о г и я. Развивается в узких, забитых не лиственных деревьев (Burakowski et al., 1987). буровой мукой и мелкодисперсным субстратом по- Жуки встречаются чаще в июне – июле на сухих лостях, а также заселяет участки трухи, прилега- лиственных деревьях и цветках, особенно таволги ющие к стенкам дупла. Питается разло жившейся и зонтичных. органикой. Предпочитает березу, дуб, липу, реже осину. Лёт имаго обычно со второй половины мая Сем. Zopheridae (= Colydiidae) – Узкотелки до июля. Част. Synchita humeralis (Fabricius, 1792) Сем. Oedemeridae – Узконадкрылки М а т е р и а л. 1, на вязе, 27.05–16.06.2012, 25.07– Oedemera virescens (Linnaeus, 1767) 21.08.2012, там же, на дубе, 16.06–25.07.2012; 5, на клене, 26.05–1.07.2014. М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. Б и о л о г и я. Мицетофаг, обитатель деревьев. Б и о л о г и я. В Московской области отмечался Обычно встречается на небольших стволах и вет- нами скорее в мезофитных биотопах, в частности вях березы, ольхи, ивы, лещины и некоторых дру- по краям канав и других пониженных участков с гих деревьев, зараженных грибами-пиреномицета- водой, нередко на лесных опушках, лесных по- ми. Нередок. лянах, среди зарослей у дорог, на вырубках, хотя встречается также и на ксерофитных участках. Ли- Сем. Tenebrionidae – Чернотелки чинка развивается в стеблях разных трав. В целом Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) довольно част. М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05–27.05.2012. Сем. Pyrochroidae – Огнецветки Б и о л о г и я. Развивается почти исключительно Schizotus pectinicornis (Linnaeus, 1758) в грибе Fomes fomentarius, очень редко в Phellinus igniarius, растущих обычно на лиственных дере- М а т е р и а л. 1, на вязе и дубе, 7.05–27.05.2012, вьях (Никитский и др., 1996). В целом част. там же, на дубе, 27.05–16.06.2012; 5, на березе, 3.05–26.05.2014. Corticeus linearis Fabricius, 1790 Б и о л о г и я. Личинки развиваются под гнилой М а т е р и а л. 4, на ели, 12.08–19.10.2013. корой и в щелях гнилой древесины большинства Б и о л о г и я. Развивается чаще под свежеот- лиственных, редко хвойных деревьев. Лёт имаго мершей корой елей, реже сосен (как правило, на преимущественно в мае – начале июня. обеих породах на ветвях и в тонких частях ство- Жуки чаще отмечаются на травянистых расте- лов), в ходах короедов Pityogenes chalcographus, ниях. P. bidentatus, Orthotomicus proximus, Polygraphus Сем. Boridae – Бориды subopacus. Нечаст. Boros schneideri (Panzer, 1796) Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) М а т е р и а л. 1, на вязе, 25.07–21.08.2012. М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012. Б и о л о г и я. Личинки развиваются под гни- Б и о л о г и я. Наиболее часто развивается в лой корой стоящих и сваленных деревьев разных грибах Laetiporus sulphureus, Polyporus squamosus, пород, особенно сосен и дубов. Питаются в ос- Neolentinus lepideus, Piptoporus betulinus, Fomitopsis новном разлагающейся органикой и грибами под pinicola и иногда Abortiporus borealis (Никитский и корой. др., 1996). Част. Сем. Salpingidae – Сальпингиды Pseudocistela ceramboides (Linnaeus, 1758) Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) М а т е р и а л. 1, на вязе, 16.06–25.07.2012. М а т е р и а л. 5, на клене, 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Развивается во влажной тру- Б и о л о г и я. Основной лёт жуков в мае – июне, хе дупел и сильно разложившейся, бурой дре- но встречаются и позже. Имаго нередко отмечают- весине лиственных, редко хвойных деревьев ся на деревьях, заселенных короедами (особенно (Никитский и др., 1996). Лёт жуков обычно в Trypodendron или Xyleborus, а также Ernoporus июне – июле. и Dryocoetes), но при этом часто приурочены к 34 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

участкам коры, зараженным грибами-пиреноми- породы. Личинка развивается под корой. Жуки в ос- цетами, например Diatrypella, Diatrype, Hypoxylon новном в мае – июне. Нередок. и некоторыми другими. Вероятно, мицетофаги, с элементами хищничества. Stenocorus meridianus (Linnaeus, 1758) S. ruﬁ collis (Linnaeus, 1760) М а т е р и а л. 1, на дубе и вязе, 16.06–25.07.2012; 5, на ясене, 26.05–1.07.2014. М а т е р и а л. 1, на вязе, 16.06–25.07.2012; 2, на Б и о л о г и я. Населяет лиственные насажде- ясене, 15.07–11.08.2011. ния. Заселяет корни, пни и комлевую часть стволов Б и о л о г и я. Жуков можно найти на деревьях дуба, реже других листвен ных пород. Жуки встре- с грибами-аскомицетами. Личинки чаще встреча- чаются на цветках зонтичных, розоцветных и ряде ются между корой и коркой березы, зараженной других растений, обычно в конце июня – июле. На грибами Diatrypella, Hypoxylon sp., Valsaria sp., но, территории засек обычен. вероятно, развиваются и за счет других пирено- мицетов, Имаго встречаются на протяжении всего Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) лета, но основной лёт наблюдается обычно с вес- М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, там ны до июня. же, на дубе, 27.05–16.06.2012, 16.06–25.07.2012. *Vincenzellus ruﬁ collis (Panzer, 1794) (= viridipen- Б и о л о г и я. Населяет лиственные и смешан- nis (Latreille, 1804)) ные насаждения. Жуки встречаются на цветках. Личинки живут в коре и верхнем слое древесины М а т е р и а л. 1, на вязе, 7.05–27.05.2012, лиственных (особенно дуба) и хвойных де ревьев 27.05–16.06.2012. (Никитский и др., 1996). Лёт имаго обычно с июня Б и о л о г и я. В лиственных лесах и на лесных до конца июля – начала августа. Част. опушках. В Европе отмечается под рыхлой гни- лой корой лиственных деревьев, также на хворо- Nivellia sanguinosa (Gyllenhal, 1827) сте лиственных деревьев (бука, граба, березы и М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012. дуба). В Тульской обл. редок. Б и о л о г и я. Заселяет ветви и стволы усохших Сем. Aderidae – Адериды лиственных деревьев, особенно лещину, реже иву, черемуху, ольху и некоторые другие лиственные Phytobaenus amabilis Sahlberg, 1834 деревья. Лёт жуков с конца мая до июля. Нечаст. М а т е р и а л. 1, на вязе, 25.07–21.08.2012 Б и о л о г и я. Лёт жуков с мая до июля – авгу- Stictoleptura maculicornis (DeGeer, 1775) ста. Имаго встречаются на крупных гнилых стволах М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012. и древесных колодах лиственных пород, особенно Б и о л о г и я. Личинки развиваются в гнию- березы, где, вероятно, и проходят развитие. Нечаст. щей древесине – чаще лежащих на земле ветвей и небольших стволов хвойных, реже лиственных Сем. Cerambycidae – Усачи деревьев (Никитский и др., 1996). Лёт имаго чаще Rhagium mordax (DeGeer, 1775) в июне – июле. Нередок. М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, S. rubra (Linnaeus, 1758) 27.05–16.06.2012, 16.06–25.07.2012; 5, на клене, 3.05–26.05.2014, 26.05–1.07.2014. М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012; 4, на Б и о л о г и я. Жуки встречаются на цветках и ели, 14.07–12.08.2013, 12.08–19.10.2013. на стволах деревьев. Личинки развиваются чаще Б и о л о г и я. Заселяет пни, стволы и ва- под корой березы, дуба, осины, ольхи, реже дру- лежины пре имущественно усохших сосен и гих лиственных пород. Заселяет преимущественно елей. Личинки живут под корой и в древесине пни и свален ные деревья. Лёт с мая до июля следу- этих деревьев. Жуки встречаются на цветках, ющего года. Очень част. обычно с конца июня – июля до конца августа. Част. Rh. sycophanta (Schrank, 1781) Leptura annularis (Fabricius, 1801) (= arcuata М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012; Panzer, 1793, nec Linnaeus, 1758) 5, на ясене, 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Преимущественно обитатель ши- М а т е р и а л. 1, на дубе, 16.06–25.07.2012. роколиственных лесов, в основном дубрав. Заселяет Б и о л о г и я. Заселяет усохшие хвойные и дубы, реже другие, в основном широколиственные, лиственные деревья. Личинки развиваются под БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 35

корой и в гнилой древесине. Лёт с конца мая до Mesosa myops (Dalman, 1817) июля – августа. М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. L. quadrifasciata Linnaeus, 1758 Б и о л о г и я. Заселяет ослабленные и сва- ленные стволы дуба, реже ивы, вяза и некоторых М а т е р и а л. 1, на дубе, 16.06–25.07.2012. других пород. Личинки развиваются сначала под Б и о л о г и я. Заселяет деревья в основном ли- корой, а затем в древесине. Лёт с конца мая по ственных пород, усохшие, стоящие и сваленные, август. пораженные гнилями. Жуки по сещают цветки различных травянистых растений. Лёт с июня до Monochamus urussovii (Fischer v. Waldheim, сере дины августа. Част. 1805) Strangalina attenuata (Linnaeus, 1758) М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013. Б и о л о г и я. Заселяет стволы (обычно толще М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012. 15 см) физиологически ослабленных и свежесва- Б и о л о г и я. Заселяет пни, валежины, усохшие ленных елей, реже других хвойных. Личинки раз- на корню березы, дубы, липы, сосны и некоторые виваются сначала под корой, а затем в древесине. другие породы. Лёт с июня до на чала сентября. Лёт жуков с конца мая до июля. Жуки встречаются на цветках. Нередок. Pogonocherus hispidulus (Piller et Mitterpacher, Ropalopus macropus (Germar, 1824) 1783) М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012. 27.05–16.06.2012, 16.06–25.07.2012; 5, на клене, Б и о л о г и я. Личинки развиваются под ко- 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Личинки развиваются в стволах и рой ветвей и тонких стволов лиственных деревьев. ветвях дуба и неко торых других лиственных дере- Имаго в мае – августе. вьев. Лёт жуков с мая по август. Жуки встречаются Tetrops praeustus (Linnaeus, 1758) на стволах и ветвях заселяемых лиственных дере- вьев, кучах хвороста, заборах и плетнях, цветках М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. кустарников. Б и о л о г и я. Личинки развиваются под корой и в древесине различных лиственных деревьев, Plagionotus arcuatus (Linnaeus, 1758) особенно яблони и других плодовых. Лёт жуков М а т е р и а л. 5, на клене и ясене, 3.05– чаще в июне – июле. Нередок. 26.05.2014. Saperda perforata (Pallas, 1773) Б и о л о г и я. Заселяет дуб, реже иву, осину и липу, а также некоторые другие породы. Лёт с кон- М а т е р и а л. 1, на дубе, 27.05–16.06.2012. ца мая – июня до июля. Б и о л о г и я. Личинки под корой осин, реже ив и некоторых других лиственных де- Xylotrechus rusticus (Linnaeus, 1758) ревьев. Лёт жуков с июня до июля – августа. М а т е р и а л. 5, на ясене, 3.05–26.05.2014. Нередок. Б и о л о г и я. Заселяет ослабленные усыхаю- S. scalaris (Linnaeus, 1758) щие и свежесваленные стволы, реже толстые су- чья ивы, осины, березы, липы и ряда других ли- М а т е р и а л. 5, на клене, 26.05–1.07.2014. ственных пород. Личинки сначала развиваются Б и о л о г и я. Заселяет стволы отмирающих, под корой, а потом в древесине. Жуки встречаются стоящих на корню и сваленных берез, осин, дубов, с конца мая до августа. ольхи и некоторых других лиственных деревьев. Личинки развиваются сначала под корой, а затем в Clytus arietis (Linnaeus, 1758) древесине. Жуки с конца мая до августа. Част. М а т е р и а л. 5, на клене и ясене, 3.05– Сем. Anthribidae – Ложнослоники 26.05.2014, 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Личинки развиваются снача- Gonotropis dorsalis (Gyllenhal, 1813) ла под корой, а затем в древесине различных ли- М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. ственных деревьев, особенно дуба и вяза. Имаго Б и о л о г и я. Личинки развиваются под ко- в мае – июле. рой сухих тонких стволов и ветвей березы, ольхи, 36 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

ивы и некоторых других пород, слабо зараженных ных и некоторые другие растения. Развивается на грибным мицелием (Никитский и др., 1996). Лёт ослабленных деревьях в тонких частях ствола и на жуков в мае – июле. ветвях. Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763) Crypturgus pusillus (Gyllenhal, 1813) М а т е р и а л. 5, на клене, 3.05–26.05.2014. М а т е р и а л. 4, на ели, 12.08–19.10.2013. Б и о л о г и я. Встречается на гнилых деревьях Б и о л о г и я. Заселяет преимущественно мо- лиственных пород, зараженных пиреномицетами лодые, как стоящие, так и лежащие, деревья ели, Daldinia, Hypoxylon, с которыми связано его раз- пользуясь обычно ходами других короедов: Ips, витие. Pityogenes, Hylurgops, Orthotomicus, Hylastes, Hylurgops, Tomicus, Polygraphus и некоторых Platystomos albinus (Linnaeus, 1758) других. М а т е р и а л. 1, на дубе, 7.05–27.05.2012, там же, на вязе, 25.07–21.08.2012. Trypodendron lineatum (Olivier, 1795) Б и о л о г и я. Личинки развиваются в мертвой М а т е р и а л. 4, на ели, 14.07–12.08.2013. древесине лиственных деревьев. Жуки обычно на Б и о л о г и я. Живет в основном на сосне и ели. ветвях и не толстых стволах лиственных деревьев, Развивается на стволах, пнях и сучьях. Личинки нередко зараженных аскомицетами. пи таются амброзийными грибами, занесенными в Сем. Scolytidae – Кopoeды древесину жуками. Основной лёт жуков с апреля – начала мая до конца мая – июня. Обычен. Hylesinus varius (Fabricius, 1775) (= fraxini (Panzer, 1799)) T. signatum (Fabricius, 1792) М а т е р и а л. 5, на клене, березе и ясене 3.05– М а т е р и а л. 1, на вязе, 25.07–21.08.2012. 26.05.2014, там же, на клене, 26.05–1.07.2014. Б и о л о г и я. Развивается почти на всех ли- Б и о л о г и я. Заселяет, как правило, ясень, хотя ственных древесных породах, особенно березе, указан и для некоторых других лиственных пород, осине, ольхе и дубе. Основной лёт обычно с конца и, в частности, дуба, клена, груши и сирени. Раз- апреля – мая до июня. Обычен. вивается чаще в области тонкой коры, хотя может заселять и весь ствол целиком, например, средне- Anisandrus dispar (Fabricius, 1792) возрастных ясеней. М а т е р и а л. 5, на березе и клене, 3.05– H. crenatus (Fabricius, 1787) 26.05.2014. Б и о л о г и я. Полифаг, но заселяет преимуще- М а т е р и а л. 5, на клене и ясене, 3.05– ственно ольху, особенно сваленную во влажных 26.05.2014, там же, на клене, 26.05–1.07.2014. местах у реки. Наиболее активный лёт обычно в Б и о л о г и я. Нападает на старые, перестойные мае – июне. и ослабленные, реже молодые и внешне здоровые деревья ясеня. Развивается как на стоящих, так Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837) и на сваленных деревьях, как правило, в области М а т е р и а л. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. толстой коры. Б и о л о г и я. Многояден, развивается в дре- Scolytus intricatus (Ratzeburg, 1837) весине различных лиственных пород, повреждая М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012. стволы, пни и сучья. Личинки ходов не делают, Б и о л о г и я. Заселяет дуб, очень редко вяз. питаясь грибами, занесенными в ходы жуками. Предпочитает молодые деревья и зону тонкой *Xyleborinus attenuatus (Blandford, 1894) (= alni коры ствола и ветвей. Лёт жуков в мае – июне. (Niijima, 1909)) Нередок. М а т е р и а л. 5, на березе, 3.05–26.05.2014. S. rugulosus (Müller, 1818) Б и о л о г и я. Отмечен нами на березе, ольхе М а т е р и а л. 3, на дубе, 23.06–25.07.2012. серой и осине. Развивается в древесине ствола и Б и о л о г и я. Заселяет разные виды розоцвет- ветвей.

Исследование поддержано научно-исследовательским проектом НИ Зоологического музея МГУ АААА-А16-116021660077-3. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 37

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Никитский Н.Б., Мамонтов С.Н. Новые данные о kokrylye – ksilobionty, mitsetobionty i plastinchatousye ксилофильных жуках (Coleoptera) Тульской области Prioksko-terrasnogo biosphernogo zapovednika (s obzo- // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. rom fauny etikh grupp Moskovskoi oblasti) // Sb. Tr. Т. 7. № 2. С. 126–132 [Nikitsky N.B., Mamontov S.N. Zoologicheskogo muzeya MGU. Ser. Issledovaniya po Novye dannye o ksilofilnykh zhukakh (Coleoptera) faune. T. 36. M., 1996. 197 s.]. Tul’skoi oblasti // Evraziatskii entomologicheskii zhurnal. Никитский Н.Б., Семенов В.Б., Долгин М.М. Жесткокры- 2008. T. 7. № 2. S. 126–132]. лые – ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Никитский Н.Б., Мамонтов С.Н., Замотайлов А.С. Приокско-террасного биосферного заповедника (с Новые данные о жуках (Coleoptera) засечных лесов обзором фауны этих групп Московской области). Тульской области, собранных оконными ловуш- Дополнение 1 // Сб. тр. Зоологического музея ками. Ч. 1. Carabidae–Sphindidae // Тр. Кубанского МГУ. Сер. Исследования по фауне. Т. 36. М., 1998. государственного аграрного университета. 2016. 55 с. [Nikitsky N.B., Semenov V.B., Dolgin M.M. 1998. Т. 58. № 1. С. 134–144. [Nikitsky N.B., Mamontov S.N., Zhestkokrylye – ksilobionty, mitsetobionty i plastin- Zamotailov A.S. Novye dannye o zhukakh (Coleoptera) chatousye Prioksko-terrasnogo biosphernogo zapoved- zasechnykh lesov Tul’skoi oblasti // Tr. Kubanskogo nika (s obzorom fauny etikh grupp Moskovskoi oblasti). gosudarstvennogo agrarnogo universiteta 2016. Т. 58. Dopolnenie 1 // Sb. Tr. Zoologicheskogo muzeya MGU. № 1. S. 134–144. Seriya «Issledovaniya po faune». T. 36. M., 1998. 55 s.]. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В, Семенов Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. Katalog Fauny В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые – ксилобионты, Polski. Сzęść XXIII, Chrząszcze – Coleoptera. T. 14. Cu- мицетобионты и пластинчатоусые Приокско- cujoidea. Część 3. Warszawa, 1987. 309 s. террасного биосферного заповедника (с обзором Koch K. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. 1989. Bd 2. фауны этих групп Московской области) // Сб. тр. Krefeld, 382 S. Зоологического музея МГУ. Сер. Исследования по Palm T. Die Holz- und Rinden-Käfer der Süd- und Mit- фауне. Т. 36. М., 1996. 197 с. [Nikitsky N.B., Osipov telschwedischen Laubbäume // Opuscula Entomologica. I.N., Chemeris M.V., Semenov V.B., Gusakov A.A. Zhest- Supplementum. 1959. Bd 16. 374 S. Поступила в редакцию / Received 15.06.2016 Принята к публикации / Accepted 11.09.2016

NEW DATA OF BEEТLES FROM TULA ABATIS FORESTS (COLEOPTERA: NITIDULIDAE–SCOLYTIDAE) COLLECTED IN WINDOW TRAPS N.B. Nikitsky1, S.N. Mamontov2, A.S. Vlasenko3

This article is devoted to studying mainly the xylophilous beetles (Coleoptera) from Tula abatis forests. For their collecting window traps were used, which allow collect very rare display traditional method collection of Coleoptera. In the publication we included only 27 families of beetles, represented by 127 species. Among the studied list of Coleoptera are serious pests of the bark and (or) rood (for example, Monochamus urussovii, Plagionotus arcuatus, Scolytidae) as well as rare species, including in some Red book foreign land and recommend in Red books of Russia (for example, Melandrya barbata) . In an annotated list of 13 species was noted ﬁ rst time for Tula region. Key words: Coleoptera, fauna, Tula region. Acknowledgement. The work has been partly supported by a grant АААА-А16- 116021660077-3 from the Zoological Museum of the Moscow State Lomonosov-University. 1 Nikitsky Nikolai Borisovich, Zoological Museum of the Moscow state Lomonosov- University ([email protected]); 2 Mamontov Sergei Nikolaevich, Tula state pedagogical university ([email protected]); 3 Vlasenko Andrey Sergeevich, The State Biology museum named after K.A. Timiryazev ([email protected]). 38 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

УДК 591.54:548.7

О МЕХАНИЗМЕ МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ ЧЕРЕМУХОВОЙ ГОРНОСТАЕВОЙ МОЛИ YPONOMEUTA EVONYMELLA (L.) (LEPIDOPTERA, YPONOMEUTIDAE)

С.А. Максимов1, В.Н. Марущак2, Ю.И. Новоженов3

Впервые описан механизм массовых размножений черемуховой горностаевой моли. Под действием погодных факторов, в которых ключевую роль играет зимняя засуха, у черемух может быть нарушено развитие нового поколения нитевидных сосущих корней. В результате у черемухи на 4 года (средний срок жизни сосущих корней у данной древесной породы) появляется дефицит темноокрашенных нитевидных сосущих корней . Гусеницы черемуховой моли, питающиеся листвой растения-хозяина с недостаточным количеством нитевидных сосущих корней, имеют повышенную выживаемость, что служит причиной роста численности вредителя. Насаждения с дефицитом нитевидных сосущих корней в корневых системах становятся очагами массового размножения черемуховой горностаевой моли. Образование очагов массового размножения моли связано с нарушением самых начальных этапов развития сосущих корней. На юге Свердловской обл. средняя дата возникновения очагов массового размножения черемуховой горностаевой моли – 30 апреля. Во всех частях своего ареала черемуховая горностаевая моль имеет такой же, как на Урале, или похожий механизм массового размножения. Ключевые слова: черемуха обыкновенная, черемуховая горностаевая моль, сосущие корни, зимняя засуха, дефицит нитевидных сосущих корней, повышенная выживаемость гусениц моли, вспышка массового размножения.

Более 30 лет назад в книге «Дерево и насе- инбредные линии. При улучшении экологических комое» С.А. Рожков (1981) представил на суд условий численность микропопуляций растет, читателей новую теорию динамики численно- они соприкасаются друг с другом и скрещивают- сти грызущих филлофагов – концепцию необыч- ся. В результате популяции вредителей переходят ную и в высшей степени странную. По мнению в состояние гетерозиса, чем и объясняется повы- С.А. Рожкова (1981), с которым можно согла- шенная интенсивность вспышек, характерная для ситься, у таких видов хвое-листогрызущих на- монашенки, непарника и сибирского шелкопряда. секомых, как сибирский шелкопряд Dendrolimus Следует отметить, что «семейные группы» superans sibiricus Tschetv., непарный шелкопряд С.А. Рожкова (1981) являются не чем иным, как Lymantria dispar (L.) и шелкопряд-монашенка панмиктическими единицами (Грант, 1980). Сред- L. monacha (L.), вспышки массового размноже- нюю численность панмиктической единицы мож- ния протекают в среднем на большей площади но определить, изучая изменчивость внутри попу- и с большей интенсивностью по сравнению с ляции (Грант, 1980). Кроме того, С.А. Рожков по другими филлофагами – консументами тех же умолчанию фактически постулирует,о чт генети- растений-хозяев. С.А. Рожков объясняет особое ческие различия между «семейными группами» положение, занимаемое тремя выделенными возникают за счет случайных процессов в микро- им видами грызущих филлофагов, следующим популяциях. образом. В стадии депрессии популяции этих По отношению ко второй части теории, пред- вредителей существуют в виде обособленных ставленной С.А. Рожковым, у натуралистов, зна- групп особей – «семейных групп». Внутри «се- комых с динамикой численности животных (к ко- мейных групп» происходит близкородственное торым авторы настоящей статьи относят и себя), скрещивание, и в итоге образуются своеобразные сразу же возникает ряд возражений. Например:

1 Максимов Сергей Алексеевич – науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. биол. наук (valn- [email protected]); 2 Марущак Валерий Николаевич – науч. сотр. ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, канд. с.-х. наук ([email protected]); 3 Новоженов Юрий Иванович – профессор кафедры зоологии Уральского федерального университета, докт. биол. наук ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 39

1) ничего не говорится о том, какие именно эко- сти черемуховой горностаевой моли. В ходе этой логические факторы приводят к первоначальному работы были сделаны выводы, что погодные и росту численности вредителей, что ставит под со- биотические факторы не оказывают существенно- мнение все дальнейшие рассуждения; го влияния на плотность популяций черемуховой 2) теория приведена в вербальной форме без моли. К сожалению, результаты данных исследо- какого-либо количественного обоснования, од- ваний остались неопубликованными. нако, зная величину панмиктической единицы, Немного позднее мы приступили к изучению можно построить математическую модель посту- причин вспышек массового размножения хвое- лируемых С.А. Рожковым популяционно-генети- листогрызущих вредителей Урала. В ходе иссле- ческих процессов; основной вывод этой модели дований нам удалось выяснить, что ключевую состоит в том, что для образования необходимых роль при образовании очагов массового размно- генетических различий между микропопуляция- жения грызущих филлофагов играет явление, до ми за счет случайных процессов потребуется вре- сих пор не известное науке. Оно заключается в мя, превышающее время существования Солнеч- том, что если у древесных растений распускание ной системы; почек или рост побегов и начало роста нового по- 3) вспышки массового размножения начинают- коления сосущих корней совпадают по времени, а ся и протекают совсем не так, как это предполага- деревья в этот момент находятся в состоянии во- ется в теории С.А. Рожкова. дного стресса, то развитие корней нарушается, и Несмотря на очевидную с точки зрения как по- данное поколение сосущих корней не вырастает пуляционной генетики, так и опыта наблюдений или вырастает слабым. В результате у древесных за динамикой популяций грызущих филлофагов растений возникает недостаток сосущих кор- абсурдность концепции С.А. Рожкова, в ней име- ней на время, равное среднему сроку их жизни. ется рациональное зерно. Динамика численности По нашим наблюдениям, сосущие корни у всех шелкопряда-монашенки, непарного и сибирского древесных пород умеренных климатических зон шелкопрядов действительно имеет много обще- Северного полушария живут 4 года (Максимов, го, так как все эти виды обладают одним и тем Марущак, 2009а). Сосущими, поглощающими, же механизмом массовых размножений (Мак- тонкими корнями называются обычно корни ди- симов, Марущак, 2009б). Именно особенности аметром менее 1,0 мм, выполняющие у древес- механизма вспышек численности и наделяют ных растений основную работу по поглощению динамику популяций сибирского шелкопряда, не- воды и минеральных веществ (Колесников, 1972; парного шелкопряда и монашенки теми чертами Thomas, 2003). Личинки филлофагов, питающие- уникальности, которые пытался объяснить с по- ся растениями-хозяевами с недостатком того или мощью своей концепции С.А. Рожков. Причем иного типа тонких корней, имеют повышенную С.А. Рожков не упомянул еще один вид грызущих выживаемость (Максимов, Марущак, 2012а,б,в; филлофагов, имеющий на Урале и в Западной Си- 2014), что является причиной роста численности бири такой же механизм массовых размножений, вредителей в очагах массового размножения. Ме- что и три выделенных им вредителя. Речь идет ханизмы массовых размножений включают в себя о черемуховой горностаевой моли – Yponomeuta несколько разделов, представляющих относи- evonymella (L.), которая может давать интенсив- тельно самостоятельные области популяционной ные вспышки численности на очень больших экологии вредителей, а именно: погодные факто- площадях. Так, один из авторов настоящей ста- ры, вызывающие водный стресс у растений-хо- тьи (Ю.И. Новоженов) был свидетелем того, как зяев; продолжительность вспышек; тип сосущих в 1959 г. все черемуховые заросли по берегам рек корней кормового растения, дефицитом которого Урала от г. Миасс до г. Сыктывкар и пос. Саранпа- определяется повышенная выживаемость личи- уль на протяжении более чем 1000 км были пол- нок данного филлофага; окончание вспышек; ци- ностью дефолиированы черемуховой горностае- кличность и другие явления в динамике популя- вой молью. Тогда у Ю.И. Новоженова возникла ций грызущих филлофагов, связанные с особен- мысль, что, вероятно, на всем этом огромном ностями роста сосущих корней у растений-хозя- пространстве черемуха подверглась какому-то ев; таблицы выживания филлофага. внешнему воздействию. Но какому? В настоящей статье рассматриваются первые В 1988–2005 гг. на биостанции Уральского фе- три раздела механизма массовых размножений дерального университета около пос. Двуреченск черемуховой горностаевой моли, имеющие клю- в Сысертском р-не Свердловской обл. мы прово- чевое значение для понимания причин вспышек дили исследования факторов динамики численно- численности филлофага. 40 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Материалы и методика тиллированной воды в течение 24 ч, после чего из- Цель работы – описание механизма вспышек меряли pH. численности черемуховой моли. Особое внимание Результаты и их обсуждение уделялось тому, чтобы получить данные, с помо- В отличие от сибирского шелкопряда, непар- щью которых можно было бы с максимальной на- ного шелкопряда и монашенки, черемуховая гор- глядностью продемонстрировать, как возникают ностаевая моль и другие виды рода Yponomeuta не очаги массовых размножений у данного вида гры- относятся к популярным объектам экологических зущих филлофагов. Работа проводилась с 1998 по исследований. Роду Yponomeuta за последние 30– 2014 г. в южной части Свердловской обл. 40 лет посвящено относительно небольшое число Методика работы состояла из мониторинга ди- работ отечественных авторов (Ефремов, 1970; Гер- намики численности филлофага на постоянных шензон, 1974; Синëв, 1994; Шутикова, Юркина, пробных площадях, ежегодных наблюдений за 1996), а работы, где специально рассматриваются динамикой прогревания почвы после схода снега вопросы динамики численности видов Yponomeuta, на тех же пробных площадях, получения проб ин- встречаются еще реже (Бенкевич, 1961). В зарубеж- тактных корней кормового растения, изучения pH ной энтомологической и лесной литературе также листвы черемухи в очагах и в неочаговых насаж- отсутствуют сведения о механизме массовых раз- дениях, изучения биотических факторов динами- множений черемуховой горностаевой моли (Alonso ки численности черемуховой горностаевой моли. et al., 2000; Karolewski et al., 2014). Учет численности черемуховой горностае- Как уже отмечалось ранее, на Урале и в За- вой моли проводили путем визуального осмотра падной Сибири шелкопряд (сибирский и непар- крон черемух на постоянных пробных площадях ный), монашенка и черемуховая горностаевая в мае – июне. Во время осмотра отмечено общее моль имеют один и тот же механизм массового число обнаруженных паутинных гнезд моли, ко- размножения. Это означает, что у всех этих видов торые хорошо заметны в кронах кормовых рас- образование очагов массового размножения вы- тений. Особенно тщательно учеты численности зывается одинаковым сочетанием погодных фак- моли проводили на постоянных пробных площа- торов, а повышенная выживаемость личинок при дях № 1 в Ботаническом саду УрО РАН, в пойме питании кормовой породой связана с дефицитом р. Сысерть около пос. Двуреченск (100 м ниже био- гомологичных сосущих корней у растения-хозяи- станции Уральского федерального университета), на. В частности, в очагах шелкопряда-монашенки, в дер. Большое Трифоново около г. Артемовский, сибирского и непарного шелкопряда у кормовых в г. Реж и около ст. Перебор в 15 км западнее пород не хватает наиболее массового типа тонких г. Каменск-Уральский. Наблюдения за динамикой корней – нитевидных сосущих (Максимов, Мару- прогревания почвы весной с помощью почвенных щак, 2008; 2012б,в; 2014). термометров проводили ежегодно на постоянных Началу вспышек массового размножения всех пробных площадях № 1 в Ботаническом саду УрО вышеназванных видов, которые мы называли ви- РАН, в пойме р. Сысерть около пос. Двуреченск олентами (Максимов, Марущак, 2009б), благопри- и около ст. Перебор. В других местах проводить ятствуют 4 типа погодных сценариев (Максимов, регулярно наблюдения за прогреванием почвы нам Марущак, 2012б,в): не удавалось. 1) жесткая зима и очень быстрый переход от хо- Получение проб интактных корней черемухи лодной погоды к жаркой в конце апреля или начале не представляет трудности, так как эта древес- мая; ная порода растет, как правило, на рыхлой почве, 2) очень влажная осень, сменяющаяся мало- хорошо отделяющейся при отмывке от тонких снежной или очень холодной зимой, что приводит корней черемухи. Тонкие корни черемухи доста- к образованию долго не оттаивающего весной слоя точно прочны и чаще всего при отмывке почвы почвы на глубине около 1 м и быстрый переход к не повреждаются. Погодные данные получены в жаркой погоде в конце апреля или начале мая; библиотеке Уральского территориального управ- 3) продолжительный период солнечной погоды ления по гидрометеорологии и контролю окружа- с сильными ночными заморозками в апреле или ющей среды. первой половине мая и быстрый переход к жаркой За основу методики измерения pH листьев была погоде (при этом зима может быть мягкой); взята методика определения pH лесной подстилки 4) влажный конец осени, выпадение толсто- (Воробьева, 2006). Измерение pH листьев прово- го слоя снега в начале зимы с последующим пе- дили с помощью pH-метра «И-160МИ». Свежие риодом морозов, что приводит к образованию измельченные листья (2 г) настаивали в 50 мл дис- линз льда вокруг оснований стволов деревьев, и БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 41

быстрый переход к жаркой погоде в конце апреля или начале мая, зима в целом также может быть мягкой. Общим элементом для всех перечисленных выше сценариев является то, что быстрый пере- ход от прохладной погоды к жаркой в конце апре- ля или начале мая совпадает по времени с распу- сканием почек у кормового растения, а верхний слой почвы должен в этот период прогреться до температуры, при которой начинают расти со- сущие корни (Максимов, Марущак, 2012б, в). По нашим наблюдениям, сделанным в 2004 г., на юге Свердловской обл. нитевидные сосущие корни у Рис.1. Динамика численности черемуховой горностаевой черемухи, как и у березы, начинают свой рост при моли на постоянной пробной площади № 1 в Ботаниче- ском саду УрО РАН в 1999–2005 гг. (по оси ординат – температуре около +6 °С. В 1996, 2000, 2004, 2005, общее число паутинных гнезд моли на пробной площади) 2009 гг. мы провели прямые наблюдения за воз- никновением очагов непарного шелкопряда и мо- размножения черемуховой моли в 2004 и 2005 гг. нашенки. Одновременно в эти же годы возникали возникали на месте уже существующего очага, по- вспышки массового размножения черемуховой лученные тогда данные не обладали достаточной горностаевой моли. Мы наблюдали за очагами наглядностью. черемуховой моли в 1996–1997 гг. в г. Ишим на В Ботаническом саду УрО РАН в 2000 г. на юге Тюменской обл., но закончить наблюдения, постоянной пробной площади № 1 также нача- начатые в г. Ишим, не удалось. В 2000 г. очень ин- лась вспышка численности черемуховой горно- тенсивная вспышка численности моли началась стаевой моли, однако ее интенсивность была не- около пос. Кольцово на окраине г. Екатеринбург, а высокой, коэффициент размножения вредителя в 2004 и 2005 гг. в этом же месте снова возникали составлял ~2 (рис. 1), поэтому здесь образцы кор- очаги черемуховой горностаевой моли. В зарослях ней черемухи в 2000–2004 гг. мы не брали. черемухи около пос. Кольцово мы брали образцы Наблюдать, как возникают очаги массового раз- корней черемухи во время вспышки и после того, множения черемуховой горностаевой моли, нам как вспышка численности черемуховой моли за- удалось в 2012 г. Для нескольких дней в апреле кончилась. Как и ожидалось, в очаге моли густота 2012 г. была отмечена высокая максимальная тем- нитевидных сосущих корней у кормового расте- пература, а после 25 апреля наступило похолода- ния оказалась существенно ниже, чем в неоча- ние, продолжавшееся до конца первой декады мая говых насаждениях. Поскольку очаги массового (табл. 1). Почва 18 апреля на постоянных пробных

Т а б л и ц а 1 Температура воздуха в окрестностях г. Екатеринбург 16–25 апреля 2012 г. (метеостанция Верхнее Дуброво)

Дата Температура воздуха средняя максимальная минимальная 16 10,7 18,2 2,5 17 11,7 17,8 5,0 18 18,8 28,4 10,5 19 18,4 23,3 14,6 20 11,0 17,2 4,7 21 7,2 13,0 –0,4 22 11,1 19,3 4,5 23 15,8 24,8 9,0 24 18,4 26,2 9,3 25 16,8 22,5 12,5 42 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

площадях на глубине 10 см быстро прогрелась до температуры, при которой должен начаться рост нитевидных сосущих корней черемухи. В то же время на глубине свыше 30 см почва 18 апреля еще не успела оттаять (табл. 2). В этот день у черему- хи распускались почки (рис. 2). Были все основа- ния ожидать, что в 2012 г. в г. Екатеринбург и его окрестностях может начаться рост численности черемуховой горностаевой моли. Действительно, в 2012–2014 гг. в тех местах, где 18 апреля 2012 г. почва под черемухами на глубине ниже 30 см не успела оттаять, происходил рост плотности попу- ляций черемуховой моли (рис. 3). Самый интенсивный рост численности чере- муховой горностаевой моли наблюдался в 2012– 2014 гг. около пос. Кольцово. Севернее г. Екате- ринбург, в г. Реж, в окрестностях г. Артемовский, а также около ст. Перебор почва 18 апреля 2012 г. Рис. 2. Почки черемухи, под которой измеряли темпе- не успела прогреться (табл. 2), и численность ратуру почвы на постоянных пробных площадях № 1 в Ботаническом саду УрО РАН (а) и в пойме р. Сысерть черемуховой моли в 2012–2014 гг. оставалась на около пос. Двуреченск (б) 18 апреля 2012 г. межвспышечном уровне. Следовательно, образование очагов массового массового размножения сибирского шелкопряда, размножения данного филлофага на юге Сверд- непарного шелкопряда и монашенки (Максимов, ловской обл. в 2012 г. произошло 18 апреля. Точно Марущак, 2008; 2012б,в; 2014). На рис. 4, а, б, в так же можно показать, что в 1993 и 1996 гг. об- представлены образцы интактных корней чере- разование очагов черемуховой моли было при- мухи, взятые у модельных деревьев на глубине урочено к 5 мая, в 2000 г. – к 27 апреля, в 2004 г. – к 10 см в неочаговом насаждении в дер. Б. Трифо- 10 мая, в 2005 г. – к 24 апреля. Средняя дата воз- ново (рис. 4, а, б) и в довольно интенсивном очаге никновения очагов вредителя на юге Свердловской черемуховой моли около пос. Кольцово (рис. 4, в). обл. – 30 апреля, что совпадает со средней датой Интактные корни черемухи в районе дер. Б. начала вспышек массового размножения непарно- Трифоново взяты у того же самого дерева, ко- го шелкопряда (Максимов, Марущак, 2012в). торое в 2011 г. было на 100% дефолиировано В очагах черемуховой горностаевой моли у боярышницей Aporia crataegi (L). Причиной кормового растения следует ожидать наличия образования очагов массового размножения дефицита наиболее массового типа сосущих кор- боярышницы служит дефицит у кормовой по- ней, аналогично тому, что наблюдается в очагах роды аналогов коралловидных корней, которые

Т а б л и ц а 2 Температура почвы на постоянных пробных площадях под черемухами 18 апреля 2012 г. и 19 апреля 2012 г. около ст. Перебор

Температура почвы, °С

18 апреля 2012 г. 19 апреля 2012 г. Глубина почвы, см Ботанический сад УрО РАН пойма р. Сысерть около березовый лес около пос. Двуреченск в 18:00 ст. Перебор в 11:00 10:25 20:00 5 4,9 8,5 10,6 5,8 10 2,6 6,7 6,6 3,8 20 0,7 2,4 2,1 1,8 30 –0,5 0,0 0,0 0,6 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 43

2014 гг. не увеличивалась, эта величина равнялась 5,84±0,07 (P ≥ 0,05). Эти данные свидетельствуют о том, что физиологической основой «очагового состояния» кормовых растений в очагах массового размножения черемуховой горностаевой моли яв- ляется перманентный водный стресс. В приведенном выше описании условий, не- обходимых для возникновения очагов массового размножения черемуховой горностаевой моли, имеется один не вполне ясный пункт. Приуроче- но ли возникновение очагов филлофага по вре- мени к какой-то определенной фазе распускания почек черемухи, или конкретная фенологиче- ская стадия развития листьев не играет большой роли, а значение имеет лишь скорость их разви- тия в тот момент, когда начинают расти нитевид- ные сосущие корни? На рис. 2, а, б изображены почки черемух, под которыми измеряли тем- пературу почвы 18 апреля 2012 г. В Ботани- ческом саду УрО РАН в этот день почки че- ремухи фенологически заметно опережали Рис. 3. Динамика численности черемуховой горно- развитие почек у черемухи в пойме р. Сысерть стаевой моли на постоянной пробной площади № 1 в Ботаническом саду УрО РАН (1) и в пойме р. Сысерть (рис. 2, а, б). Скорость роста численности горно- около пос. Двуреченск (2) в 2011–2014 гг. (по оси орди- стаевой моли в 2012–2014 гг. была значительно нат – среднее число паутинных гнезд моли на 1 дерево) выше на постоянной пробной площади в пойме р. Сысерть (рис. 3). Таким образом, полученные утолщены и светлоокрашены по сравнению с нами данные свидетельствуют в пользу первого основной массой сосущих корней черемухи предположения. Однако этот аспект механизма (Максимов, Марущак, 2012а). Тогда у этого мо- дельного дерева почти полностью отсутство- вали утолщенные светлоокрашенные сосущие корни (рис. 4, а), а после окончания вспышки массового размножения боярышницы в 2012 г. они выросли, густота более тонких темноокра- шенных корней осталась неизменной (рис. 4, а, б). Следовательно, дефицит темноокрашенных тонких корней является причиной вспышек численности черемуховой горностаевой моли (рис. 4, в). Можно ожидать, что недостаток наиболее мас- сового типа сосущих корней вызывает перманент- ный водный стресс у кормового растения. Одним из индикаторов испытываемого растением водного стресса является повышение кислотности клеточ- ного сока (Полевой, 1989). В очагах шелкопряда (сибирского и непарного) и монашенки у кормо- вых растений наблюдается снижение величины pH листьев или хвои (Максимов, Марущак, 2008). По нашим данным, в очаге черемуховой горностаевой моли около пос. Кольцово в конце июня 2014 г. зна- чение pH листьев модельных деревьев составляло Рис. 4. Образцы корней черемухи, взятые в дер. Б. Три- 5,65±0,10. В то же время у контрольных экземпля- фоново в 2011 г. (а), в 2014 г. (б) и в очаге массового ров черемухи в Ботаническом саду УрО РАН, на размножения черемуховой горностаевой моли около которых численность черемуховой моли в 2012– пос. Кольцово в 2014 г. (в) 44 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

вспышек численности филлофага требует более ром находились кормовые растения моли 20 мая детального изучения. 1956 г., когда начали рост нитевидные сосущие Выяснение механизма массовых размножений корни черемух. черемуховой горностаевой моли позволяет от- Выводы ветить на вопрос, под влиянием каких внешних Приведенные в настоящей статье материалы факторов возникли очаги массового размножения позволяют сделать следующие выводы: этого филлофага во второй половине 1950-х годов 1. Каждая индивидуальная вспышка численно- на Урале. Очаги вредителя возникли, вероятнее сти черемуховой горностаевой моли продолжает- всего, в 1956 г. (рис. 1). В 1955 г. осень была влаж- ся 4 года (рис. 1). ной, а в конце ноября и декабре выпало довольно 2. Всегда можно указать дату возникновения много снега и начались морозы, продлившиеся до данного очага массового размножения горностае- марта 1956 г. Такая погода должна была привести вой моли (табл. 1, 2; рис. 3). Средняя дата начала к образованию линз льда вокруг основания ство- вспышек численности филлофага на юге Сверд- лов деревьев во влажных местах (Максимов, Ма- ловской обл. почти совпадает с соответствующей рущак, 2012б,в). Апрель 1956 г. был холодным, и датой для непарного шелкопряда. снег в насаждениях лежал до конца этого месяца. 3. В очагах черемуховой горностаевой моли у Первые две декады мая стояла ясная погода с ноч- черемух не хватает наиболее массового типа тон- ными заморозками, что должно было вызвать у де- ких корней – нитевидных темноокрашенных сосу- ревьев состояние сильной зимней засухи (Макси- щих корней (рис. 4, а, б, в), что вызывает перма- мов, Марущак, 2012б,в); 20 мая произошел резкий нентный водный стресс у кормового растения. переход к высоким среднесуточным температу- В целом, есть все основания утверждать, рам. По нашим наблюдениям, сделанным в 1998 г., что черемуховая горностаевая моль имеет та- при подобном погодном сценарии почки черемухи кой же механизм массового размножения, как в момент скачка температур 20 мая 1956 г. находи- шелкопряд (сибирский и непарный) и мона- лись на той же стадии развития, что и 18 апреля шенка. В последующем мы планируем рассмо- 2012 г. (рис. 2). Таким образом, очаги черемуховой треть механизм массового размножения чере- горностаевой моли возникли на Урале в 1956 г. под муховой моли более подробно, а также описать влиянием погодных условий, являющихся комби- механизмы вспышек численности сосновой пя- нацией четвертого, третьего, а возможно, и второ- деницы Bupalus piniarius (L)., рыжего соснового го типов описанных выше погодных сценариев. пилильщика Neodiprion sertifer (Geoffr.), а также Непосредственной причиной образования очагов других видов рода Yponomeuta, встречающихся стало состояние сильной зимней засухи, в кото- на Урале.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Бенкевич В.И. О прогнозе массовых появлений Gornostaevye moli (Lepidoptera, Yponomeutidae) – яблоневой моли (Hyponomeuta malinellus Zell.) в vrediteli plodovykh kul′tur i lesnykh porod Verkhnego Московской области // Зоол. журнал. 1961. Т. 40. Priamur′ya. Vladivostok, 1970. Avtoref. Dis. … kand. Вып. 8. С. 1164–1171 [Benkevich V.I. O prognoze mass- biol. nauk. 22 s.]. ovykh poyavlenij yablonovoj moli (Hyponomeuta mali- Колесников В.А. Методы изучения корневой системы nellus Zell.) v Moskovskoj oblasti // Zool. Zhurn. 1961. древесных растений. М., 1972. 7 с. [Kolesnikov V.A. T. 42. Vyp. 8. S. 1164–1171]. Metody izucheniya kornevoj sistemy drevesnykh rastenij. Воробьева Л.А. Теория и практика химического анализа M., 1972. S. 7]. почвы. М., 2006. 400 с. [Vorob′eva L.A. Teoriya i praktika Максимов С.А., Марущак В.Н. К причинам массовых khimicheskogo analiza pochvy. M., 2006. 400 s.]. размножений сибирского шелкопряда // Леса и Гершензон З.С. Молi горностаєвi. Вип. 6. Iпономеутиди, лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 8. Тюмень, аргiрестиïди. Киiв, 1974. 132 с. [Gershenzon Z.S. Moli 2008. С. 207–214 [Maximov S.A., Marushchak V.N. gornostaevi (Lepidoptera, Yponomeutidae). Vyp. 6. Kiev, K prichinam massovykh razmnozhenij sibirskovo shel- 1974. 132 s.]. kopryada // Lesa i lesnoe khozyaistvo Zapadnoj Sibiri. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980. С. 56– Tyumen′, 2008. Vyp. 8. S. 207–214]. 63 [Grant V. Evolyutsiya organismov. M., 1980. Максимов С.А., Марущак В.Н. Новый метод определения S. 56–63]. срока жизни сосущих корней у древесных пород Ефремов В.Ф. Горностаевые моли (Lepidoptera, Ypo- // Ботанические сады в XXI в.: сохранение nomeutidae) – вредители плодовых культур и лесных биоразнообразия, стратегия развития и инновационные пород Верхнего Приамурья. Владивосток, 1970. решения. Белгород, 2009а. С. 252–259. [Maximov S.A., Автореф. дис. … канд. биол. наук. 22 с. [Efremov V.F. Marushchak V.N. Novyj metod opredeleniya sroka zhizni БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 45

sosushchikh kornei u drevesnykh porod // Botanicheskie шелкопряда-монашенки // Аграрный вестник Урала. sady v XXI v.: sokhranenie bioraznoobraziya, strategiya 2014. № 11 (129). С. 43–46 [Maximov S.A., Marushchak rasvitiya i innovatsionnye resheniya. Belgorod, 2009a. V.N. O vliyanii sosushchikh kornei sosny na vyzhivae- S. 252–259]. most′ i plodovitost′ chelkopryada-monashenki // Agrarnyj Максимов С.А., Марущак В.Н. Зимняя засуха и вспышки vestnik Urala. 2014. № 11 (129). S. 43–46]. массового размножения филлофагов-виолентов // Полевой В.В. Физиология растений. М., 1989. С. 416–417 Аграрная Россия. Спец. вып. 2009б. С. 65–66 [Maxi- [Polevoj V.V. Fiziologiya rastenij. M., 1989. S. 416–417]. mov S.A., Marushchak V.N. Zimnyaya zasukha i vspyshki Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск, 1981. massovogo razmnozheniya ﬁ llofagov-violentov // Agrar- С. 10–12. [Rozhkov A.S. Derevo i nasekomoe. Novosi- naya Rossiya. Spets. vyp. 2009b. S. 65–66]. birsk, 1981. S. 10–12]. Максимов С.А., Марущак В.Н. К причинам вспышек Синëв С.Ю. Сем. Yponomeutidae – горностаевые моли // массового размножения боярышницы на Урале // Насекомые и клещи – вредители сельскохозяйствен- Аграрный вестник Урала. 2012а. № 11. С. 28–30 [Maxi- ных культур. М.; Л., 1994. Т. 3. Ч. 1. Чешуекрылые. mov S.A., Marushchak V.N. K prichinam vspyshek masso- С. 247–254 [Sinyov S.Yu. Sem. Yponomeutidae – gor- vogo razmnozheniya boyaryshnitsy na Urale // Agrarnyj nostaevye moli // Nasekomye i kleshchi – vrediteli vestnik Urala. 2012а. № 11. S. 28–33]. sel′skokhozyajstvennykh kul′tur. T. 3. Ch.1. Cheshuekry- Максимов С.А., Марущак В.Н. К вопросу о механизме lye. M.; L., 1994. S. 247–254]. массовых размножений шелкопряда-монашенки в Шутикова Н.М., Юркина Е.В. Черемуховая горностаевая Центральной России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012б. моль в окрестностях г. Сыктывкар // Мат-лы конф. Т. 117. Вып. 6. С. 25–33 [Maximov S.A., Marushchak Тез. докл. Сыктывкар, 1996. С. 140. [Shutikova N.M., V.N. K voprosu o mekhanizme massovykh razmnozhenij Yurkina E.V. Cheryomukhovaya gornostaevaya mol′ v shelkopryada-monachenki v Tsentral′noj Rossii // Byull. okrestnostyakh g. Syktyvkar // Mat. konf. Tez. dokl. Syk- MOIP. Otd. biol. 2012b. T. 117. Vyp. 6. S. 25–33]. tyvkar, 1996. S. 40]. Максимов С.А., Марущак В.Н. Механизм массовых Alonso C., Vuorisalo T., Wilsey B., Honkanen T. Yponomeuta размножений непарного шелкопряда на Урале и в evonymellus outbreaks in southern Finland: spatial syn- Западной Сибири // Избр. Тр. Междунар. симпоз. по chrony but different local magnitudes // Annales Zoologici фундамен. и прикладн. проблемам науки. М., 2012в. Fennici. 2000. Vol. 37. N 3. P. 179–189]. С. 201–221 [Maximov S.A., Marushchak V.N. Mekha- Karolewski P., Jagodzinski A.M., Giertych M.J., Lu- nizm massovykh razmnozhenij neparnogo shelkopryada kowski A, Baraniak E., Oleksyn J. Invasive Prunus na Urale i v Zapadnoj Sibiri // Izbran. Tr. Mezhdunar. serotina – a new host for Yponomeuta evonymellus Simpoz. po fundamen. i prikladn. problemam nauki. M., (Lepidoptera:Yponomeutidae)? // Eur. J. Entomol. 2014. 2012v. S. 201–221]. Vol. 111. N 2. P. 227–236. Максимов С.А., Марущак В.Н. О влиянии сосущих Thomas P. Trees: their natural history. Cambridge, 2003. корней сосны на выживаемость и плодовитость P. 78–87. Поступила в редакцию / Received 01.06.2016 Принята к публикации / Accepted 10.12.2016

ON THE OUTBREAK MECHANISM OF BIRD-CHERRY ERMINE MOTH YPONOMEUTA EVONYMELLA (L.) (LEPIDOPTERA, YPONOMEUTIDAE) S.A. Maximov1, V.N. Marushchak2, Yu.I. Novozhenov3

For the fi rst time outbreak mechanism of bird-cherry ermine moth Yponomeuta evonymella (L.) is described. Under the infl uence of weather factor combinations, in which key role play the winter drought, at the bird-cherry trees can be disturbed development of a new generation of absorbing roots. This cause the appearance of fi liform absorbing root defi ciency in bird-cherry stands that continues 4 years. Bird-cherry ermine moth caterpillars which feed on the host plant with defi ciency of fi liform absorbing roots have increased rate of survivorship that cause increase of pest abundance. Bird-cherry stands with defi ciency of foliform absorbing roots are becoming outbreak foci of the pest. Formation of ermine moth outbreak foci takes place in a very short period of time and is connected with disturbance of the very initial development stages of absorbing roots. Average datum of bird-cherry ermine moth outbreak foci formation in the south of Sverdlovsk region is 30 April. Bird-cherry ermine moth have in all probability the same outbreak mechanism in all parts of its areal. Key words: bird-cherry tree, bird-cherry ermine moth, absorbing roots, winter drought, fi liform absorbing root defi ciency, increased rate of survivorship of caterpillars, outbreak. 1 Maximov Sergey Alekseevich, Federal state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS ([email protected]); 2 Marushchak Valery Nikolaevich, Federal state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS ([email protected]); 3 Novozhenov Yuri Ivanovich, Ural State Federal University ([email protected]). 46 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

УДК 502.7

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕГИОНАЛЬНОЙ КРАСНОЙ КНИГИ

М. В. Ушаков1

Проведен критический анализ научной стороны подготовки региональных Красных книг в Российской Федерации. Задача регионального издания определена как сохранение генетического разнообразия и поддержание экологической резистентности таксонов. Приводится определение регионального редкого вида как группы особей таксона, распространение которого в регионе ограничено критическим количеством местообитаний и биотопов, обеспечивающих прохождение всего и части жизненного цикла организма. Поэтому выявление и охрана регионально-редких видов и подвидов должны сводиться к охране редких в регионе типов ландшафтов и биотопов. В статье формулируются критерии редкости, основанные на представленности, распространении и специфичности местообитаний региональной популяции, а также рекомендуемые структура региональной Красной книги и видовых очерков. Ключевые слова: экология, Красная книга, региональные критерии, редкий вид, охрана природы.

Формально к региональным территориаль- ния на легитимные (обладающие юрисдикцией, т.е. ным образованиям может относиться любая часть обеспеченные местными нормативно-правовыми Земного шара. С точки зрения влияния на судьбу актами) и не обладающие юрисдикцией научные разных видов организмов, глобальной будет тер- и научно-популярные. Однако если нормативно- ритория, охватывающая весь или бóльшую часть правовые документы в субъектах РФ принимают- ареала распространения таксона. Территория Рос- ся, то научная основа подготовки региональных сийской Федерации для многих видов может рас- Красных книг пока находится в состоянии поиска. сматриваться как глобальное географическое об- До сих пор не сформулировано назначение такого разование. Региональные территории отличаются института, не дано определение «регионального охватом лишь небольшой части ареалов. Поэтому редкого вида»; отсюда появление множества раз- с позиции возможности сохранения видового раз- ных и не вполне успешных подходов к занесению нообразия многие государства Европы представ- таксонов в Красные Списки субъектов Российской ляют собой региональные образования. Регио- Федерации. нальными образованиями являются и субъекты Подготовленные и утвержденные письмом Российской Федерации. МПР РФ №02-12-53/5987 от 27.07.2006 г. «Ме- Почти два десятилетия назад в России был за- тодические рекомендации по ведению Красной пущен процесс подготовки региональных Красных книги субъекта Российской Федерации» (2006) книг. Его начало сопровождалось развернувшей- по мнению разработчиков должны были способ- ся дискуссией между противниками (Верещагин, ствовать обеспечению единства методических и Штильмарк, 2002) и сторонниками (Горбатовский, юридических подходов к ведению Красных книг Кревер, 2002; Флинт, 2003) формирующегося ин- субъектов Российской Федерации. Региональные ститута. Уже после выхода первого издания Крас- органы исполнительной власти, отвечающие за ной книги Московской области (1998) А.В. Щерба- подготовку и издание Красных книг, как правило, ков в своей статье «Региональная Красная книга: воспринимают рекомендации как обязательные к какой она должна быть?» (1999) поднимает вопро- исполнению. При этом исполнение носит доволь- сы о необходимости учета экономических и юри- но формальный характер. Так, например, в разде- дических сторон при подготовке региональных ле «4.2. Структура перечней объектов животного и книг. Они актуальны и в настоящее время. растительного мира, занесенных в Красную книгу Сегодня региональные Красные книги имеются субъекта Российской Федерации, и Красной книги практически во всех субъектах РФ. В.Е. Присяж- субъекта Российской Федерации» имеется очень нюк (2003*Россия*Красный…, 2004) делит изда- полезная рекомендация для включения в Перечень

1 Ушаков Михаил Васильевич – вед. инженер заповедника Галичья гора Воронежского государственного университета ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 47

объектов животного и растительного мира видов ловие единства категорий и критериев редкости на основании аргументированных данных, пред- в региональных и федеральных изданиях, посту- полагающих предварительную подготовку переч- лирующее выявление и охрану глобально редких ней в аннотированной форме с кратким научным таксонов в масштабах разных уровней. обоснованием и последующим их обсуждением Следствием выполнения рекомендации едино- при участии научной общественности. Смею пред- образия структур Красной книги РФ и Красной положить, что эта процедура либо не применяется книги субъекта РФ (Методические рекоменда- вовсе, либо применяется в редких случаях. ции…, 2006) является объединение в одном Спи- «Методические рекомендации…» (2006) игра- ске и федеральных, и региональных видов. Это ют важную роль в унификации изданий Красных вызывает возражение, так как эти две группы, с книг субъектов РФ, устанавливая порядок и усло- одной стороны, относятся к разным уровням охра- вия их подготовки. Тем не менее в научной части ны (Ушаков, 2004; Ушаков, Недосекин, Недосеки- они содержат ряд ключевых моментов, являющих- на, 2004), с другой стороны, они не эквивалентны ся как минимум спорными и при этом важными, с точки зрения процесса вероятности вымирания определяя состав и содержание изданий. и его последствий. На необходимость разделения Условие соответствия структуры региональной глобально и регионально редких таксонов указы- Красной книги структуре Красной книги РФ опре- вают и специалисты МСОП (Guidelines…, 2003). деляет единство задач изданий разного уровня и По этой же причине нет необходимости оценивать одинаковую роль в поддержании видового разноо- на региональном уровне эндемичные и узкоаре- бразия территорий, масштабы которых различают- альные организмы, которые уже и так внесены в ся на порядки. Конечно, это не так. Значение тер- Красную книгу РФ, тем более, что на уровне субъ- ритории отдельного субъекта РФ в способности екта РФ они, как правило, не выявляются. На то, предотвратить исчезновение вымирающего вида что узкоареальные и эндемичные виды бывают не- практически сводится к нулю. В то время как ко- оцененными на региональном уровне, свидетель- ординация усилий нескольких субъектов (т.е. уро- ствуют и некоторые примеры составления Крас- вень РФ) может, по крайней мере, замедлить этот ных Списков в мире (Cardoso et al., 2011). К тому процесс. Это свидетельствует о различии задач ре- же объединение в одном списке и федеральных, гионального и федерального уровней охраны. и региональных видов приводит к подменам по- Во избежание разночтений, прежде всего, нятий и вытекающим из этого курьезам. Так, на- обозначим термин «редкий вид». В статье он пример, из Красной книги Липецкой обл. (2014) рассматривается в объеме категорий Красно- без объяснения причин была исключена гадюка го Списка МСОП, объединенных под названием Никольского Pelias berus nikolskii Vedmederja, «Threatened» («Находящиеся под угрозой исчез- Grubant et Rudaeva, 1986, занесенная в Красную новения») (IUCN Red List…, 2001). Сюда входят книгу РФ (2001). категории «Critically Endangered» («Находящиеся Отсутствие четко прописанного представле- в критическом состоянии»), «Endangered» («На- ния о назначении региональной Красной книги ходящиеся в опасном состоянии») и «Vulnerable» приводит к возникновению очень разных под- («Уязвимые»). Им соответствуют принятые в РФ ходов к тому, какие организмы могут отбираться обозначения категорий «Находящиеся под угрозой для списка редких таксонов. Так, для включения исчезновения», «Сокращающиеся в численности» в Красную книгу Челябинской обл. предложено и «Уязвимые» или «Редкие» (Красная…, 2001, учитывать научное, эстетическое и хозяйствен- 2008). Таким образом, термин «редкий вид» обо- ное значения видов (Лагунов, 2013). Предложе- значает таксон, который имеет определенные ри- но также учитывать достаточно экзотическое, на ски вымирания в будущем. наш взгляд, условие занесения крупных, хорошо Редкость регионального таксона определяет- заметных и легко определяемых насекомых (Ру- ся не его общим состоянием во всем ареале рас- саков, Давыгора, Гавлюк, 2005). Таким образом, пространения, а сугубо локальным состоянием его Красная книга может превратиться в Книгу эсте- популяций, обусловленным действием региональ- тически положительных организмов. В «Мето- ных факторов, характерных для территории субъ- дических рекомендациях…» (2006) в качестве екта РФ. Отсюда возникает вопрос о предмете, к одного из принципов отбора является четкая которому обращено внимание региональной Крас- выраженность «внешних признаков», позволяю- ной книги, т.е. что есть «региональный редкий щая идентифицировать объекты. Этот принцип вид». В «Методических рекомендациях…» (2006) ограничивает Красный Список только таксоно- об этом ничего не сказано, однако указывается ус- мическими видами, но упускает из поля зрения 48 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

биологические виды. На наш взгляд, такой прин- введение ими в заблуждение (González-Mancebo цип также является результатом отсутствия чет- et al., 2012; Martín, 2009). ких представлений о назначении регионального Необходимость составления национальных и издания. региональных Красных Списков, а также выра- При подготовке региональных Списков редких ботки природоохранных приоритетов привели к видов и подвидов организмов декларируется, что использованию глобальных Категорий и Крите- за основу шкалы редкости берутся Красная книга риев МСОП на субглобальном уровне (Abeli et al., Российской Федерации (2001, 2008) или Катего- 2009; González-Mancebo et al., 2012; Maes et al., рии и Критерии МСОП (IUCN Red List…, 2001). 2012; Milner-Gulland et al., 2006; Pleguezuelos et al., При этом возникают противоречия в совмещении 2010; Van Swaay et al., 2011). При этом возникла занесенных в Красную книгу РФ видов и видов, методологическая проблема: регион имеет дело с устанавливаемых редкими на территории субъек- биологическим таксоном как части целого, когда, та РФ, которые разрешаются путем увеличения с одной стороны, судьба региональной популяции числа категорий для разных ситуаций (например, может определяться влиянием соседних попу- 2003*Россия*Красный…, 2004; Попов, Малеев, ляций, а с другой, ее влияние на судьбу вида как 2006). Такое изобретение новых категорий создает целого может быть несущественна. В этом случае путаницу в системе ранжирования угроз и создает речь идет не о вымирании организма, а лишь толь- проблемы в их толковании (Gärdenfors et al., 2001). ко о потере части его особей. Поэтому применение глобальных критериев на региональном уровне Вопросы применения критериев МСОП дает неадекватные оценки угроз. В результате по- для отбора и оценки редкости таксона на явились различные предложения по «коррекции» региональном уровне или дополнению глобальных критериев МСОП Перечни исчезающих видов являются важ- под региональную задачу (Currey, Dawson, Slooten, ным инструментом в природоохранной политике 2009; González-Mancebo et al., 2012; Van Swaay et (Lamoreux et al., 2003). При этом важно, чтобы al., 2011). такие списки были сопоставимы и получались в Комиссия по Выживанию видов МСОП по- результате использования системы объективных пыталась преодолеть возникшие проблемы и в критериев и категорий по степени угрозы выми- свою очередь предложила двухэтапную проце- рания таксона в мире (Grammont, Paloma, Cuarón, дуру оценивания редких видов на региональном 2006). В этих целях МСОП предложил Категории уровне (Gärdenfors, 2001; Gärdenfors et al., 2001; и Критерии Красного Списка (IUCN Red List…, Guidelines…, 2003). Процедура изложена также в 2001). Объективность назначаемых категорий работе (Заварзин, Мучник, 2005). На первом эта- угрозы вымирания при оценивании видов дости- пе к региональной популяции применяются гло- галась применением специально разработанных бальные Категории и Критерии МСОП (IUCN Red количественных пороговых значений для каждого List…, 2001); на втором этапе происходит коррек- из нескольких критериев (IUCN Red List…, 2001; ция полученных категорий угрозы, учитывающая Mace, Lande, 1991). ряд ситуаций, с которыми сталкивается такая по- Идеология глобальных критериев связана с пуляция, в том числе и влияние соседних популя- представлениями о «минимальной жизнеспособ- ций. Считается, что применение двухэтапной про- ной популяции» (Жизнеспособность популяций, цедуры будет приводить к объективной категори- 1989). Они построены на оценках численности зации угрожаемых видов (Gärdenfors et al., 2001). организмов с определенными рисками вымира- Подготовка национальных и региональных Крас- ния как целого, для которых механизмы самопод- ных Списков в целом показала эффективность держания функционирования популяций нахо- процедуры (Gärdenfors, 2001; Kalkman et al., 2010; дятся в критическом состоянии или уже являются Pleguezuelos et al., 2010). Одновременно были от- нарушенными (Жизнеспособность популяций, мечены и недочеты, потребовавшие внесения в нее 1989; Mace et al., 2008; Mace, Lande, 1991). Тем изменений (Eaton et al., 2005; Keller et al., 2005). не менее применение критериев к таксонам на Разработчики системы признают, что остаются глобальном уровне, для которого они и разраба- требующие решения вопросы (Gärdenfors, 2001). тывались, является неоднозначным (Кузьмин и Исследование опыта применения двухэтапной др., 1998). Указывается и на таксономическую процедуры показало, что большинство проблем предвзятость и субъективность применения объ- возникало, когда оценщики путали назначение ективных критериев (Cardoso et al., 2011), и на критериев МСОП и не имели надлежащей под- неприменимость их пороговых значений и/или готовки в их правильном использовании (Miller et БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 49 al., 2007). Указывается также на то, что Красный Отсутствие определения для «регионально ред- Список сильно зависит от принятых в процессе кого вида» в системе МСОП для регионального оценивания субъективных решений (Eaton et al., уровня вытекает из заложенной в ее конструкцию 2005). парадигмы, связывающей вероятность исчезно- Субъективность объективных критериев воз- вения региональной популяции с протекающими никает из того, что для оценки таксона необхо- в ней процессами и факторами, на них влияющи- дим достаточный объем количественной инфор- ми. Однако при этом практически упускается из мации при использовании глобальных критериев вида значение наличия необходимого количества на первом этапе процедуры. Если, как говорилось доступных местообитаний для протекания попу- выше, требование в наличии необходимого объема ляционных процессов, обеспечивающих выжива- информации для оценивания таксона на глобаль- емость таксона в регионе. В большинстве случа- ном уровне уже создавало определенные пробле- ев региональная популяция исчезает в результате мы, то для региональной оценки эти требования разрушения местообитания и никакая иммиграция увеличивают проблемы в еще большей степени. особей или диаспор не спасет популяцию или не Для применения критериев A, C и D требуются приведет к ее реколонизации (Gärdenfors et al., знания о численности и ее изменениях, а по кри- 2001). Автор считает, что главными факторами, терию B нужны количественные характеристи- определяющими редкость таксона в регионе, явля- ки динамики области распространения таксона. ются количественные и качественные характери- При этом для большинства видов сложно полу- стики встречающихся биотопов. чить оценки численности региональных попу- Приводимые в литературе условия включе- ляций, не говоря об их изменениях. То же самое ния видов в Красный Список, такие как низкая можно сказать и об области распространения, по- численность, стенобионтность, нахождение на скольку, как правило, в субъектах РФ отсутствуют периферии ареала и т.д. (Галеева, 2006; Русаков, долговременные наблюдения за популяциями. Это Давыгора, Гавлюк, 2005; Попов, Малеев, 2006; следствие недостаточного числа соответствующих Шляхтин, Завьялов, Березуцкий, 2006) справедли- региональных специалистов или их отсутствия. вы, но на деле являются следствием общих при- Отсутствуют необходимые методики, а имеющи- чин, наделяющих организмы определенной сте- еся слишком сложны и трудоемки. пенью уязвимости. Все они могут быть сведены к Необходимость получения количественных минимальному числу интегральных параметров, данных в достаточном объеме для оценивания так- аккумулирующих в себе перечисленные проявле- сона является существенным препятствием к ис- ния редкости. Кроме того, обнаруживаемые на ре- пользованию двухэтапной процедуры в регионах. гиональном уровне отрицательные динамические В Приложении 2 руководства МСОП оговарива- процессы (например, сокращение численности и ются правила цитирования категорий и использу- области распространения) могут иметь обратимый емых критериев (IUCN Red List…, 2001). Однако характер. Поэтому следует учитывать временнýю в российских региональных Красных книгах эти динамику на заданном и обоснованном временнóм правила не соблюдаются, берутся только названия интервале (Gärdenfors et al., 2001). категорий. По крайней мере, автору неизвестны Концепция региональной Красной книги случаи реального применения критериев МСОП для оценивания угрожаемых видов в субъектах РФ. «Создание региональных Красных книг по об- В результате в России появились публикации с разу и подобию федеральной неразумно и невер- «усовершенствованием» существующих или раз- но, поскольку принципы их устройства на разных работкой собственных систем оценок редкости уровнях должны быть разными» (Щербаков, 2001, региональных таксонов (Галеева, 2006; Лагунов, с. 167). 2013; Мартыненко, 2009; Саксонов, Розенберг, С.Л. Кузьмин с соавторами (1998) так формули- 2000; Ушаков, 2004; Ушаков, Недосекин, Недо- руют основные цели глобальной Красной книги: секина, 2004; Шляхтин, Завьялов, Березуцкий, «…обеспечение научно обоснованной информа- 2006). Главной проблемой двухэтапной процеду- ции о природоохранном статусе видов и подвидов ры МСОП является отсутствие субъекта всех этих на глобальном уровне; привлечение внимания к манипуляций. Не дается никаких представлений о объему и значимости той части глобального био- предмете охраны. Алгоритм процедуры не меня- разнообразия, которая подвергается опасности ис- ет исходного содержания глобальных критериев, а чезновения…» (с. 1093). Очевидно, что на регио- лишь дополняет их, т.е. концептуально критерии нальном уровне эти цели невозможно реализовать. остаются глобальными. Для этого территория должна охватывать ареалы 50 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

распространения таксонов полностью или основ- 1981) предложила классификацию типов встреча- ную их часть. Относительно небольшая площадь емости, в которой помимо численности учитыва- субъекта Федерации не способна хоть в какой-то лись также число и размер населенных организма- мере остановить вымирание вида. Здесь необхо- ми участков в пределах всего своего ареала. димо взаимодействие многих регионов или даже Как указывалось ранее, с одной стороны, на ре- стран, а это федеральный или глобальный уровень. гиональном уровне возникают трудности с опре- Регионы, как правило, сталкиваются с задачей делением численности многих таксонов, особенно сохранения не видового разнообразия (видов или для организмов с малыми размерами тела. Кроме подвидов), а генетического. Ведь с потерей регио- того, в зависимости от биологических особенно- нальных популяций вид не исчезает, однако сни- стей разных видов критические размеры популя- жается его экологическая резистентность, приво- ций будут различными. С другой стороны, числен- дящая к повышению его уязвимости. «…И главная ность организмов определяется мозаикой доступ- забота регионов не столько защитить генофонд от ных им биотопов. Количественные характеристи- утраты, сколько остановить деградацию вида на ки мозаики таких участков обладают универсаль- самом переднем рубеже…» (Присяжнюк, Пуза- ными и интегральными свойствами. Поэтому оби- ченко, 1999, с. 315). А потому основной задачей ве- лие вида можно представить числом занимаемых дения региональной Красной книги должно быть им местообитаний. Более того, таким способом сохранение генетического разнообразия объектов виды с сильно различающимися значениями чис- животного и растительного мира, занесенных ленности можно привести к одному показателю, или рекомендованных к занесению [в региональную которым являются совокупные размеры использу- Красную книгу], путем сбора данных о распро- емых биотопов. Это позволит проводить сопостав- странении, местах обитания, образе жизни, био- ление биологически разных организмов, исполь- логии, численности, лимитирующих факторах, зуя одну шкалу оценивания. В отличие от числен- принятых и необходимых мерах по охране и вос- ности таксонов число местообитаний значительно становлению региональных популяций, об измене- легче поддается учету, причем этот показатель ак- нии условий их обитания (Ушаков, 2004; Ушаков, кумулирует в себе другие проявления редкости и Недосекин, Недосекина, 2004). является отражением причины критической пред- Согласно сформулированной задаче, следу- ставленности таксона на уровне региона. Отсюда ет проводить оценивание таксонов, которые не можно сформулировать понятие регионального включены в Красную книгу РФ, но имеют низкую редкого вида как группы особей, распространение и критическую встречаемость в регионе, незави- которой в регионе ограничено критическим чис- симо от того, каковы эти показатели на сопредель- лом местообитаний и биотопов, обеспечивающих ных территориях. При этом должен соблюдаться прохождение всего или части жизненного цикла принцип инерционности – оцениванию не под- организма (Ушаков, 2014). Таким образом, выяв- вергаются случайно заходящие в регион с других ление и охрана регионально редких видов и подви- территорий или вновь появляющиеся виды или дов в конечном счете должны сводиться к охране подвиды, если нет оснований для их отнесения редких в регионе типов ландшафтов и биотопов к аборигенному населению. Это условие должно (Ушаков, 2004). Эта формулировка позволяет уста- исключить возможность облегчения экспансии новить связь между формированием списка реги- организмов, чуждых местным сообществам. Ус- онально редких таксонов и идеями выявления и ловия, подобные принципу инерционности, при- охраны угрожаемых экосистем (Rodríguez, Balch, сутствуют и в «Методических рекомендациях…» Rodríguez-Clark, 2007; Rodríguez et al., 2011). (2006). Классификация типов встречаемости Рабино- Критерии редкости, удовлетворяющие постав- виц с учетом территориально-административного ленной задаче, должны обладать универсально- характера внимания к таксону, позволяет опреде- стью, т.е. позволять производить оценку любых лить редкость или обычность региональной по- таксонов. Кроме того, они должны носить инте- пуляции через представленность (число), харак- гральный характер, т.е. сочетать в себе совокуп- тер распространения и степень специфичности ность разных показателей, отражающих редкость ее местообитаний (Ушаков, 2004; Ушаков, Недо- организма в регионе. секин, Недосекина, 2004). На рис. 1 показано вза- Обилие вида определяется двумя его характе- имоотношение этих параметров. Главным из них ристиками: интенсивностью и распространенно- выступает число доступных местообитаний. Чем стью (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Van Auken, реже они встречаются в регионе, тем реже и уяз- 1997). На их основе Д. Рабиновиц (Rabinowitz, вимей становится использующая их региональная БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 51

популяция. Если доступные таксону местообита- региональной Красной книги. В него входят таксо- ния «собираются» в локалитеты, происходит зо- ны, которые под воздействием естественных при- нирование среды, что повышает вероятность их чин или в результате принятых мер охраны начали исчезновения при неблагоприятных изменениях восстанавливаться и не требуют принятия сроч- природных условий или антропогенном воздей- ных мер по их охране и воспроизводству. ствии в регионе. Специфичность условий в ме- IV. Аннотированный перечень объектов жи- стообитаниях также увеличивает риск исчезно- вотного и растительного мира, региональные по- вения региональной популяции. При этом может пуляции которых перестали отмечаться за послед- происходить слияние разных параметров. Так, ние 50 лет. Опыт показывает, что этот срок оказы- в случае развития неблагоприятных природных вается достаточным, чтобы в большинстве случаев условий локалитеты могут уменьшаться до тех отметить такие популяции. пор, пока не превратятся в специфические для V. Аннотированный перечень объектов живот- региона местообитания. К такому же резуль- ного и растительного мира, региональные популя- тату приводит и сокращение числа доступных ции которых нуждаются в особом внимании к со- местообитаний. В этом случае проявляется наи- стоянию в природной среде. Включает таксоны, не больший риск потери региональной популяции требующие в настоящее время принятия специаль- (рис. 2, CR). Несколько меньшие риски пред- ных мер по их охране и воспроизводству, но в виду ставляют популяции с более многочисленными сильноспецифичными местообитаниями, имею- щими широкое распространение в регионе или собранными в небольшие по размеру и количе- ству локалитеты (рис. 2, EN). Группа уязвимых региональных популяций может формироваться в результате образования относительно крупных или достаточно многочисленных локалитетов со слабоспецифичными местообитаниями (рис. 2, VU). При этом важно, что представленная схема упрощает количественную оценку параметров популяций, а также позволяет строить модели для последующего расчета пороговых значений при разработке критериев редкости. С учетом приведенных выше рассуждений Рис. 1. Параметры местообитаний, определяющие ниже предлагается структура региональной Крас- редкость и обычность региональных популяций ной книги. Предлагаемая структура региональной Красной книги I. Список объектов животного и растительно- го мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, региональные популяции которых встречаются на территории субъекта (Федераль- ный Список). Используются категории редкости, принятые в Красной книге РФ. II. Список объектов животного и растительного мира, занесенных в региональную Красную книгу (Региональный Список) по следующим категори- ям редкости региональных популяций по степени Рис. 2. Характер распространения местообитаний реги- ональной популяции при разных уровнях ее редкости: угрозы их исчезновения: CR – критическое число местообитаний со специфичной 1) находящиеся в критическом состоянии (CR); средой (высокий риск исчезновения), EN – субкритиче- 2) находящиеся в опасном состоянии (EN); ское число широко распространенных или собранных в 3) уязвимые (VU); небольшие по размеру и количеству локалитеты местоо- битаний со специфичной средой, VU – приближающие- 4) неопределенные по статусу (DD). ся к критическому числу относительно многочисленные III. Аннотированный перечень объектов жи- местообитания или относительно крупные их локалите- вотного и растительного мира, исключенных из ты со слабоспецифичной средой 52 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

особых условий своего существования такие меры которые в сочетании с местными природными ус- могут потребоваться. Перечень содержит также ловиями определяют его редкость на территории региональные популяции таксонов, занесенных субъекта РФ. Такие сведения позволяют устано- в Приложение 3 к Красной книге РФ «Аннотиро- вить лимитирующие факторы. В противополож- ванный перечень таксонов и популяций животных ность этому, «Методические рекомендации…» (растений), нуждающихся в особом внимании к их (2006) предлагают рубрику «Места обитания и состоянию в природной среде», а также таксонов, биология», в которой, как правило, приводится имеющих международный природоохранный ста- информация по биологии и экологии из распро- тус (МСОП, Бернская конвенция, СИТЕС и т.д.). страненных справочников и энциклопедических изданий, а не материалы, полученные в ходе из- Видовые очерки учения функционирования региональной попу- Выходящие региональные Красные книги часто ляции. В таком виде рубрика не имеет принци- отличаются разнообразием в содержании и струк- пиального содержания. туре очерков, нередко упрощая их или заполняя Численность. Оценки абсолютной числен- информацией, не отражающей задачу издания. Не- ности таксона в регионе, а также сведения об ее который критический обзор содержания очерков динамике. Дополнительно могут приводиться от- содержится в статье А.В. Елизарова (2008). Ниже носительные показатели численности. приведены рекомендуемая структура и отвечаю- Лимитирующие факторы. Перечисляемые щие единой логике особенности ее наполнения. причины редкости таксона в регионе должны Каждый очерк должен снабжаться иллюстра- быть логически связаны с двумя предыдущими цией, передающей общий вид таксона, и картой, пунктами. отражающей его распространение в регионе. Сле- Принятые меры охраны. Осуществляемые в дует избегать разнообразия обозначений место- регионе мероприятия по сохранению и воспроиз- обитаний. Карта должна давать четкое представ- водству таксона. ление о текущем состоянии таксона на территории Необходимые меры охраны. Предлагаемые субъекта РФ. меры должны вытекать из особенностей биологии Помимо научного названия таксона, источни- и экологии и лимитирующих факторов. ков информации и составителей в очерке должны Заключение приутствовать нижеперечисленные структурные элементы. В разработанных «Методических рекоменда- Природоохранный статус. Региональная или циях…» (2006) научная сторона ведения регио- федеральная (для таксонов, включенных в Крас- нальных Красных книг жестко прописана вместе ную книгу РФ) категория редкости (в «Методиче- с нормативно-правовыми и научно-техническими ских рекомендациях…» (2006) предлагается одно- вопросами их подготовки. Однако если порядок временно давать как федеральную, так и регио- работы этого института может быть строго регла- нальную категории редкости). Для региональных ментирован, то научная часть должна быть живой категорий необходимо указывать критерии редко- и меняющейся формой, связанной с развитием сти, по которым был оценен таксон. Большое ин- мысли в этой области. На наш взгляд, последняя формационное значение имеет природоохранный должна быть выведена из «Методических реко- статус в сопредельных субъектах Российской Фе- мендаций…» и включена в них в виде обновляемо- дерации и в мире, в том числе указание на занесе- го Приложения. В свою очередь, принятию науч- ние таксона в Красный Список МСОП, Бернскую но-методической основы формирования Перечней конвенцию и т.д. редких видов организмов должна предшествовать Общее описание (взрослой стадии). Общее научная дискуссия. описание внешнего вида таксона. Нередко в реги- Следует отметить еще одну важную тему. Это ональных Красных книгах перечисляются подроб- указание таксона как «неопределенного по ста- ные таксономические признаки. Эта избыточная тусу (DD)». Как показывают некоторые авторы для очерка информация имеется в специализиро- (Cardoso et al., 2011), да и наш собственный опыт ванных изданиях. участия в подготовке региональных Красных Распространение. Данные о распространении книг, составители Красных Списков часто избе- таксона в регионе, в Российской Федерации и в гают присвоения видам этого статуса, в то время мире. как назначение необоснованных категорий при- Особенности биологии и экологии. Региональ- водит к снижению качества издания и предостав- ные особенности в биологии и экологии таксона, лению ложной или некорректной информации о БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 53

текущей ситуации с редкими таксонами на терри- правильного его применения нужно, чтобы списки тории субъекта РФ. Поэтому необходимо шире ис- в субъектах РФ имели историю их составления по пользовать категорию DD (Щербаков, 1999). адекватным категориям угрозы исчезновения ре- Об эффективности работы института регио- гиональных популяций на основе научно обосно- нальных Красных книг и о региональных тенден- ванных критериев. циях в биологическом разнообразии можно судить Автор выражает благодарность докт. биол. наук по Индексу Красного Списка МСОП (Butchart et А.В. Щербакову за замечания и советы, а также al., 2007; Juslen, Hyvärinen, Virtanen, 2013), призна- многим участникам процесса подготовки регио- ваемого одним из ключевых показателей в изме- нальных Красных книг за поднимаемые вопросы, нениях природоохранного статуса видов. Но для связанные с этой работой.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] 2003*Россия*Красный список особо охраняемых редких России) // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129. и находящихся под угрозой исчезновения животных и № 3. С. 307–318. растений. (2-й выпуск). Ч. 1. Позвоночные животные. Попов В.В., Малеев В.Г. К вопросу о внесении редких Лаборатория Красной книги. Всероссийский научно- видов птиц в региональные Красные книги на исследовательский институт охраны природы. М., примере Байкальского региона // Бюл. Восточно- 2004. 304 с. Сибирского научного центра CO РАМН. 2006. № 2 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, (48). С. 129–132. популяции и сообщества. Т. 2. М., 1989. 477 с. Присяжнюк В.Е., Пузаченко А.Ю. Современное состо- Верещагин Н.К., Штильмарк Ф.Р. Не утратить чувство яние законодательной охраны редких и исчезающих меры и ответственности // Охота и охотничье видов в субъектах Российской Федерации // Редкие хозяйство. 2002. № 10. С. 2–3. виды млекопитающих России и сопредельных терри- Галеева А.Х. Редкие виды семейства Орхидных в торий. М., 1999. С. 303–316. Красной книге Республики Башкортастан и критерии Русаков А.В., Давыгора А.В., Гавлюк Э.В. Критерии их отбора // Вестн. Оренбургского гос. университета. отбора видов животных для внесения в Красную книгу 2006. № 4. С. 19–22. Оренбургской области // Тр. Института биоресурсов и Горбатовский В.В., Кревер О.Н. Красные книги как прикладной экологии. 2005. № 5. С. 60–61. инструмент инвентаризации // Использование и Саксонов С.В., Розенберг Г.С. Организационные охрана природных ресурсов в России. 2002. №3. и методические аспекты ведения региональных С. 85–98. Красных книг. Тольятти, 2000. 164 с. Елизаров А.В. Красная книга Самарской области: взгляд Ушаков М.В. Понятие «регионального редкого вида» со стороны // Фиторазнообразие Восточной Европы. // Особо охраняемые природные территории. 2008. № 5. С. 195–204. Интродукция растений – 2014: мат-лы заочной Заварзин А.А., Мучник Е.А. Возможности применения междунар. науч.-практ. конф. (25 июня 2014 г.). глобальных категорий и критериев Красного списка Воронеж, 2014. С. 49–52. Всемирного Союза Охраны Природы на региональном Ушаков М.В. Региональная Красная книга: задача, уровне // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 1. С. 105–118. категории и некоторые другие вопросы // Мат- Жизнеспособность популяций: Природоохранные лы рабочего совещания по проблемам ведения аспекты. М., 1989. 224 с. региональных Красных книг. Липецк, 2004. С. 23–29. Красная книга Липецкой области. Т. 2. Животные. Ушаков М.В., Недосекин В.Ю., Недосекина Т.В. Липецк, 2014. 484 с. О задаче и категориях региональной Красной книги Красная книга Московской области М., 1998. 560 с. на примерах клинтуха (Columba oenas), серого журав- Красная книга Российской Федерации (Животные). М., ля (Grus grus) и шлемника приземистого (Scutellaria 2001. 864 с. supina) // Изв. Самарского НЦ РАН. 2004. Спец. вып. Красная книга Российской Федерации (растения и «Природное наследие России. Ч. 2.» С. 350–357. грибы). М., 2008. 855 с. Флинт В.Е. С больной головы – на здоровую // Охота и Кузьмин С.Л., Павлов Д.С., Степанян Л.С., Рожнов охотничье хозяйство. 2003. № 2. С. 6–8. В.В., Мазин Л.Н. Состояние и перспективы развития Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Березуцкий М.А. Красной книги животных Международного союза Теоретическое обоснование и основные подходы охраны природы // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 10. в подготовке второго издания Красной книги С. 1093–1102. Саратовской области // Поволжский экологический Лагунов А.В. Созологический анализ охраняемых журнал. 2006. Вып. спец. С. 5–17. беспозвоночных Челябинской области // Вестн. Щербаков А.В. О некоторых подходах к созданию Оренбургского государственного педагогического региональных Красных книг // Флористические университета. 2013. № 3 (7). С. 26–35. исследования в центральной России на рубеже веков. Методические рекомендации по ведению Красной книги Мат-лы науч. совещ. (Рязань, 29–31 января 2001 г.). субъекта Российской Федерации. М., 2006. 20 с. М., 2001. С. 166–168. Мартыненко А.Б. Опыт применения новых категорий и Щербаков А.В. Региональная Красная книга: какой она критериев красного списка МСОП на региональном должна быть? // Охрана дикой природы. 1999. № 3 уровне (на примере дневных бабочек юго-востока (14). С. 51–55. 54 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Abeli T., Gentili R., Rossi G., Bedini G., Foggi B. Can the Lamoreux J., Akçakaya H.R., Bennun L., Collar N.J., Boitani IUCN criteria be effectively applied to peripheral isolated L., Brackett D., Bräutigam A., Brooks T.M., da Fonseca plant populations? // Biodiversity and conservation. 2009. G.A.B., Mittermeier R.A., Rylands A.B., Gärdenfors U., Vol. 18. N 14. P. 3877–3890. Hilton-Taylor C., Mace G., Stein B.A., Stuart S. Value of Butchart S.H.M., Akcakaya H.R., Chanson J., Baillie J.E.M., the IUCN Red List // Trends in Ecology and Evolution. Collen B., Quader S., Turner W.R., Amin R., Stuart S.N., 2003. Vol. 18. N 5. P. 214–215. Hilton-Taylor C. Improvements to the Red List index // Mace G.M., Collar N.J., Gaston K.J., Hilton-Taylor C.R., PLoS One. 2007. Vol. 2. N 1. P. e140. Akçakaya, H.R., Leader-Williams N., Milner-Gulland Cardoso P., Borges P.A., Triantis K.A., Ferrández M.A., E.J., Stuart S.N. Quantifi cation of extinction risk: IUCN’s Martín, J.L. Adapting the IUCN Red List criteria for system for classifying threatened species // Conservation invertebrates // Biol. Conservation. 2011. Vol. 144. N 10. Biol. 2008. Vol. 22. N 6. P. 1424–1442. P. 2432–2440. Mace G.M., Lande R. Assessing extinction threats: toward Currey R.J.C., Dawson S.M., Slooten E. An approach for re- a reevaluation of IUCN threatened species categories // gional threat assessment under IUCN Red List criteria that Conservation Biology. 1991. Vol. 5. N 2. P. 148–157. is robust to uncertainty: The Fiordland bottlenose dolphins Maes D., Vanreusel W., Jacobs I., Berwaerts K., Van Dyck H. are critically endangered // Biological Conservation. 2009. Applying IUCN Red List criteria at a small regional level: Vol. 142. N 8. P. 1570–1579. a test case with butterfl ies in Flanders (north Belgium) // Eaton M.A., Gregory R.D., Noble D.G., Robinson J.A., Conservation Biol. 2012. Vol. 145. N 1. P. 258–266. Hughes J., Procter D., Brown A.E., Gibbons D.W. Region- Martín J.L. Are the IUCN standard home-range thresholds al IUCN red listing: the process as applied to birds in the for species a good indicator to prioritise conservation ur- United Kingdom // Conservation Biology. 2005. Vol. 19. gency in small islands? A case study in the Canary Islands N 5. P. 1557–1570. (Spain) // J. for Nature Conservation. 2009. Vol. 17. N 2. Gärdenfors U. Classifying threatened species at national ver- P. 87–98. sus global levels // Trends in Ecology & Evolution. 2001. Miller R.M., Rodriguez J.P., Aniskowicz-Fowler T., Bam- Vol. 16. N 9. P. 511–516. baradeniya C., Boles R., Eaton M.A., Gärdenfors U., Gärdenfors U., Hilton-Taylor C., Mace G.M., Rodríguez Keller V., Molur S., Walker S., Pollock C. National threat- J. P. The application of IUCN Red List criteria at re- ened species listing based on IUCN criteria and regional gional levels // Conservation Biology. 2001. Vol. 15. N 5. guidelines: current status and future perspectives // Con- P. 1206–1212. servation Biology. 2007. Vol. 21. N 3. P. 684–696. Gauthier P., Debussche M., Thompson J.D. Regional prior- Milner-Gulland E.J., Kreuzberg-Mukhina E., Grebot B., Ling ity setting for rare species based on a method combining S., Bykova E., Abdusalamov I., Bekenov A., Gärdenfors three criteria // Biological Conservation. 2010. Vol. 143. U., Hilton-Taylor C., Salnikov V., Stogova L. Application N 6. P. 1501–1509. of IUCN red listing criteria at the regional and national González-Mancebo J.M., Dirkse G.M., Patino J., Roma- levels: a case study from Central Asia // Biodiversity & guera F., Werner O., Ros R.M., Martín J.L. Applying the Conservation. 2006. Vol. 15. N 6. P. 1873–1886. IUCN Red List criteria to small-sized plants on oceanic Pleguezuelos J.M., Brito J.C., Fahd S., Feriche M., Mateo islands: conservation implications for threatened bryo- J.A., Moreno-Rueda G., Reques R., Santos X. Setting phytes in the Canary Islands // Biodiversity and conser- conservation priorities for the Moroccan herpetofauna: vation. 2012. Vol. 21. N 14. P. 3613–3636. the utility of regional red lists // Oryx. 2010. Vol. 44. N 4. Grammont D., Paloma C., Cuarón A.D. An evaluation P. 501–508. of threatened species categorization systems used on Rabinowitz D. Seven forms of rarity // The Biological the American continent // Conservation Biology. 2006. Aspects of Rare Plant Conservation. Chichester, 1981. Vol. 20. N 1. P. 14–27. P. 205–217. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Rodríguez J.P., Balch J.K., Rodríguez-Clark K.M. Assessing Regional Levels: Version 3.0. IUCN Species Survival extinction risk in the absence of species-level data: quanti- Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, tative criteria for terrestrial ecosystems // Biodiversity and UK. 2003. 26 p. Conservation. 2007. Vol. 16. N 1. P. 183–209. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 – IUCN Rodríguez J.P., Rodríguez-Clark K.M., Baillie J.E., Ash N., Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland Benson J., Boucher T., Brown C., Burgess N.D., Collen and Cambridge, UK. 2001. 30 p. B., Jennings M., Keith D.A., Nicholson E., Revenga C., Juslen A., Hyvärinen E., Virtanen L.K. Application of the Reyers B., Rouget M., Smith T., Spalding M., Taber A., Red-List Index at a National Level for Multiple Spe- Walpole M., Zager I., Zamin T. Establishing IUCN red list cies Groups // Conservation Biol. 2013. Vol. 27. N 2. criteria for threatened ecosystems // Conservation Bio- P. 398–406. logy. 2011. Vol. 25. N 1. P. 21–29. Kalkman V.J., Boudot J.P., Bernard R., Conze K.J., De Knijf Van Auken O.W. Species rareness and commonness along G., Dyatlova E., Ferreira S., Jović M., Riservato E., spatial and temporal gradients // The Southwestern Natu- Sahlén G. European red list of dragonfl ies. Luxembourg, ralist. 1997. Vol. 42. N 4. P. 369–374. 2010. 30 p. Van Swaay C., Maes D., Collins S., Munguira M.L., Šašić Keller V., Zbinden N., Schmid H., Volet B. A case M., Settele J., Verovnik R., Warren M., Wiemers M., study in applying the IUCN regional guidelines for Wynhoff I., Cuttelod A. Applying IUCN criteria to in- national Red Lists and justifications for their modi- vertebrates: How red is the Red List of European but- fication // Conservation Biol. 2005. Vol. 19. N 6. terfl ies? // Biological Conservation. 2011. Vol. 144. N 1. P. 1827–1834. P. 470–478. Поступила в редакцию / Received 25.09.2015 Принята к публикации / Accepted 17.11.2015 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 55

THEORETICAL ASPECTS OF THE REGIONAL RED BOOK M.V. Ushakov

The article presents a critical analysis of the preparation of the scientifi c part in regional Red Books of Russian Federation. The task of the regional edition is defi ned as the preservation of genetic diversity and maintaining of environmental resistance taxons. The article provides a defi nition of regional rare species as a group of individuals of the taxon, which spread in the region by limited number of critical habitats that provide and pass all parts of the organism’s life history. Therefore, the identifi cation and protection of regionally rare species and subspe- cies should be to protect rare in Region types of landscapes and habitats. The article formulates criteria of the rarity, based on the representation, distribution and specifi city habitat regional populations, as well as the recommended structure regional Red Book and species essays. Key words: ecology, Red Book, the regional criteria, a rare species, protection of nature. 1Ushakov Mikhail Vasilyevich, Voronezh State University, Galich’ya Gora Natural Reserve ([email protected]). 56 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

УДК 582.89

ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ ПЛОДА ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ЭНДЕМИЧНОГО БРАЗИЛЬСКОГО РОДА KLOTZSCHIA CHAM. (APIACEAE)

А.И. Константинова1

Показаны морфологические и анатомические особенности строения зрелых плодов 3 видов эндемичного для Бразилии рода Klotzschia. Отмечены общие и различные для этих видов карпологические признаки, скорректированы признаки, ошибочно описанные ранее (число ребер, тип секреторных канальцев). Проведено анатомо- карпологическое сравнение Klotzschia c представителями подcемейства Azorel- loideae как с ближайшей родственной группой и показана значительная степень обособленности этого рода. Установлено, что секреторная система у Klotzschia близка к устройству секреторной системы Araliaceae или видов рода Hermas (Sani- culoideae), а по типу и характеру расположения одревесневших тканей в перикарпии Klotzschia обнаруживает сходство с видами Xanthosia (Mackinlayoideae). Отмечено, что карпологические признаки не указывают на тесное родство Klotzschia с австралийским родом Uldinia. Некоторые анатомические признаки строения плодов Klotzschia связаны с особенностями их распространения. Характеристики плода в совокупности поддерживают выработанное на основании данных геносистематики представление об изолированном положении рода в системе порядка Apiales и скорее свидетельствуют в пользу взглядов на дивергенцию Klotzschia от общего ствола Apiaceae после Azorelloi- deae, чем подтверждают сестринские отношения с этим подсемейством. Ключевые слова: Apiaceae, Klotzschia, Azorelloideae, карпология, морфология и анатомия плода, перикарпий, проводящая система, секреторная система, трихомы.

Klotzschia – небольшой cлабоизученный эн- Azorellinae и надо отметить, что эта картина суще- демичный бразильский род из трех видов, пред- ственно не изменилась и по сей день. По резуль- ставленных невысокими травами (K. brasiliensis татам молекулярно-филогенетических исследова- Cham., K. rhizophylla Urb.) или кустарниками до ний Klotzschia представляет собой монофилетиче- 2 м высотой (K. glaziovii Urb.) с простыми пельтат- скую группу и принадлежит к базальному «ядру» ными, крупнозубчатыми по краю, пальчатолопаст- Apiaceae, однако внутри самого семейства положе- ными или пальчатораздельными листьями. Соцве- ние рода трактуется как неоднозначное (Andersoon тия у всех трех видов в целом достаточно схожи et al., 2006). Не так давно Klotzschia был включен и представляют собой метельчатое собрание осей, в состав Azorelloideae как insertae sedis (Nicolas, заканчивающихся парциальными головчатыми со- Plunkett, 2009; Nicolas, Plunkett, 2012). В дальней- цветиями из небольшого числа цветков (рис. 1, а, шем исследователи пришли к выводу о том, что б; 3, a). На слаборазвитых боковых побегах они этот род следует понимать либо как сестринскую редуцированы до трех- или даже одноцветковых по отношению к Azorelloideae группу (Nicolas, головок (Froebe,1979). Plunkett, 2014, ﬁ g. 5a)., либо как группу, дивер- Род Klotzschia с единственным известным гировавшую от общего ствола Apiaceae после в то время видом K. brasiliensis описан A. von Azorelloideae (Nicolas, Plunkett, 2014, ﬁ g. 5b). Chamisso со ссылкой на принадлежность к кру- Морфологический анализ австралийских пред- гу родства Saniculeae («Saniculearum tribu Koch», ставителей бывшего подсемейства Hydrocotyloi- Chamisso, 1833, p. 327). Литература, посвящен- deae (родов Trachymene и Uldinia (Trachymene ная таксономии этого рода, к сожалению, до сих ceratocarpa)) показал их возможные родственные пор весьма ограничена. В системе O. Drude (1897) отношения с двумя внеавстралийскими эндеми- Klotzschia, представленный единственным видом ками – родами Klotzschia (Бразилия) и Naufraga K. brasiliensis, расположен между Spananthe и (Майорка) (Henwood, Hart, 2001), однако даже Oschatzia в составе Hydrocotyloideae–Mulineae– сами авторы отнеслись к полученным ими данным

1 Константинова Александра Игоревна – доцент кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ло- моносова, канд. биол. наук ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 57

University of California, UC), плоды K. glaziovii получены из Великобритании (Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, K), а K. rhizophylla – из Дании (Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, C)1. Для анатомических исследований перикарпия мы применяли широко известные традиционные методики (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2004; O’Brien, McCully, 1981). Исследования прово- дили с помощью светового («Olympus CX31») и электронного («JSM-6380 LA») микроскопов, до- кументируя их фотографиями и рисунками. Результаты исследования Рис. 1. Габитуальные отличия растений рода Klotzschia: a – K. glaziovii Urb., б – K. brasiliensis Cham. (гербарные Морфология плодов. Все три вида объединя- листы из фондов Е (Эдинбург, Великобритания) ет наличие значительно уплощенных со спин- ки мерикарпиев, обладающих широкой комис- с большой осторожностью. Пыльца Klotzschia сурой, плоской вентральной и более выпуклой привлекла к себе внимание при попытках рекон- дорзальной поверхностями, а также подстолбия струировать родственные связи между Apiaceae и конусообразной формы, мощные несрастающи- Araliaceae. На основании сходства в строении обо- еся стилодии и сохраняющиеся зубцы чашечки лочек пыльцевых зерен между представителями (рис. 2, рис. 3, б). При разделении мерикарпиев Araliaceae и K. glaziovii J.R. Shoup и C.C. Tseng колонка (карпофор) остается при одном из них (1977) предположили, что именно Klotzschia явля- в виде тонкого киля. Плоды K. glaziovii имеют ется тем самым искомым промежуточным звеном бóльшие размеры (длина мерикарпия 4,0–4,5 мм; между предполагаемым анцестральным типом ширина 3,5–4,0 мм), характеризуются более упло- (Аралиевыми с полимерным гинецеем) и высоко- щенной формой и присутствием мощных крыльев, специализированным типом Зонтичных. К сожа- развивающихся на базе боковых ребер (рис. 4, а; лению, в работе отсутствует сравнение пыльцы 7, б). Они густо опушены крупными звездчатыми Klotzschia с пыльцой других представителей быв- волосками (рис. 2, а, aˊ; 7, a). Мерикарпии K. шего подсемейства Hydrocotyloideae, изученных brasiliensis (длина 1,9–2,4 мм; ширина 1,5–2,0 мм) одним из авторов ранее (Tseng, 1967). и K. rhizophylla (длина 2,7– 3,2 мм; ширина 2,5– Существует очень мало работ, авторы которых анализируют анатомические оcобенности плодов Klotzschia. Так, к примеру, J. Berlioz (1917) на осно- вании формы поперечного среза и данных гистоло- гии перикарпия подчеркивает сходство Klotzschia с родами из круга родства Hydrocotyloideae («Hydrocotylées») и Saniculoideae («Saniculées»). Выявленные R. Liu с соавторами (Liu et al., 2009) карпологические признаки позволили ей выделить Klotzschia в отдельную группу на основании дере- вянистого эндокарпия из продольно ориентиро- ванных волокон и пяти ребер, из которых наиболее развиты краевые, что во многом не соответствует нашим данным (см. обсуждение). Материалы и методы Рис. 2. Внешний вид мерикарпиев. Klotzschia glaziovii Urb.: a – мерикарпий с дорзальной, aˊ – с вентральной Плоды K. brasiliensis были любезно предо- стороны; Klotzschia brasiliensis Cham.: б – мерикарпий с ставлены коллегами из США (Herbarium of the дорзальной, бˊ – с вентральной стороны

1 Приведенные в настоящей работе иллюстрации гербарных листов не соответствуют тем, с которых были получены плоды для исследования. Исключение – K. rhizophylla. 2 Возможно, нам не удалось наблюдать трихомы на мерикарпиях K. rhizophylla из-за неполной сохранности гербарного материала. 58 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Рис. 3. Klotzschia rhizophylla Urb.: a – габитуальные отличия (гербарный лист из фондов K (Копенгаген, Дания), фотография любезно предостав- лена Е.Ю. Ембатуровой): б – общий вид плода; в – общий вид поперечного среза через середину плода (световая микроскопия): к – колонка (карпофор), кр – проводящие пучки в краевых ребрах

Рис. 4. Поперечные срезы мерикарпиев. Klotzschia glaziovii Urb.: a – общий вид среза, aˊ – участок среза в районе промежуточного ребра; Klotzschia brasiliensis Cham.: б – общий вид среза, бˊ – участок среза в районе промежуточного ребра. Обозначения: с.к. – секреторный каналец, к.м.т. – комплексы механи- ческой ткани, в.с.э. – внутренний слой эндокарпия, г.п. – гидроцитная паренхима, к.р. – краевое ребро

3,0 мм) опушены незначительно (K. brasiliensis, 2) сочный паренхимный мезокарпий; рис. 5, б, е) или неопушены вовсе (K. rhizophyl- 3) механическая зона мезокарпия – обособлен- la (рис. 6, а, б)2, не имеют выраженных крыльев ные очаги одревеснения вокруг проводящих пуч- (рис. 3, в; 4, б). ков в перикарпии (рис. 4, а, aˊ). Анатомия плодов. В перикарпии K. glaziovii 4) косточка, состоящая из волокон/гидроцитов хорошо различимы 4 гистологические зоны механической зоны мезокарпия и/или волокон (рис. 4) (Константинова, 2015): собственно эндокарпия – внутренней эпидермы 1) наружная эпидерма плода; плодолистика. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 59

Рис. 5. Klotzschia brasiliensis Cham. a – внешний вид мерикарпия со спинки, б – редко расположенные звездчатые трихомы на дорзальной стороне мерикарпия, в – вид по- перечного среза через середину мерикарпия, г – вид поперечного среза через середину плода, д – комплексы клеток с щелевидными порами (гидроцитов) в районе бокового ребра, е – звездчатая трихома

Рис. 6. Klotzschia rhizophylla: a – внешний вид верхней трети мерикарпия, б – ультра- скульптура дорзальной поверхности мерикарпия, в – комплексы волокон мезокарпия в районе бокового ребра, г – комиссуральный стереом, вычленяющийся в колонку и ромбические кристаллы оксалата кальция

В перикарпии K. brasiliensis и K. rhizophylla к косточке паренхимного мезокарпия (рис. 6, г). формально можно выделить только три такие зоны Неодревесневшая паренхима мезокарпия почти (первая, вторая и четвертая), так как очаги одре- совсем исчезает на вентральной поверхности ме- веснения на базе проводящих пучков не отделены рикарпиев K. brasiliensis и K. glaziovii, и в районе от косточки паренхимной тканью (рис. 4, б, бˊ). комиссуры оказываются представленными только Для всех видов надо отметить обычные для механические ткани косточки (рис. 4, а, б; табл. 1). представителей бывшего Hydrocotyloideae спора- Паренхимный мезокарпий K. rhizophylla не ис- дически встречающиеся клетки с ромбическими чезает полностью, а лишь истончается на комис- кристаллами во внутреннем слое примыкающей суральной стороне мерикарпия; подстилающие 60 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Рис. 7. Klotzschia glaziovii Urb.: a – густо расположенные звездчатые трихомы на дорзальной стороне мерикарпия, б – комплексы волокон мезокарпия, образующие каркас крылообразного выроста в районе бокового ребра

механические ткани косточки также остаются. типичных «vittae», имеющихся у плодов подсе- Наиболее мощное одревеснение в перикарпии мейства Apioideae. K. glaziovii наблюдается в районах боковых ре- Вентральные проводящие пучки, комиссу- бер, преобразованных в мощные крылья (рис. 4, ральная поверхность и кристаллы оксалата а; 7, б); краевые смещены на комиссуральную кальция. На поперечном срезе через середину поверхность и малозаметны. У плодов K. bra- плода K. brasiliensis, K. rhizophylla и K. glaziovii siliensis и K. rhizophylla крылья как таковые имеют в области комиссуры единый стереом, не развиваются, хотя боковые ребра также производный двух проводящих пучков, по од- имеют тенденцию к увеличению (в особенности ному от каждого мерикарпия (рис. 3, в; 4, б; 6, у K. rhizophylla (рис. 6, в)). г). Стереом представляет собой колонку, остаю- Проводящая и секреторная системы. В ме- щуюся обычно при одном из мерикарпиев, но, рикарпиях имеются по семь проводящих пучков; вероятно, вполне способную к полному обо- краевые ребра на комиссуральной поверхности соблению и служащую скорее для облегчения мерикарпиев оказываются наиболее редуцирован- разделения мерикарпиев между собой, чем для ными к моменту созревания (рис. 3, в). На анато- обеспечения продвинутой баллистохории. Так- мической схеме зрелого плода K. glaziovii пуч- же для облегчения разделения мерикарпиев у ки краевых ребер почти совсем неразличимы K.rhizophylla в области комиссуры возрастает (рис. 4, а), однако мы предполагаем их присутствие частота встречаемости кристаллоносных клеток по аналогии с близкими видами, также имеющими с ромбическими кристаллами (рис. 6, г). В зрелых истонченный в области комиссуры перикарпий. плодах К. brasiliensis и K. glaziovii нам не удалось У всех трех видов рода Klotzschia отмечены как отметить такие кристаллы, очевидно, это связано приуроченные к реберным пучкам, так и не свя- с деградацией паренхимы мезокарпия. занные с ними секреторные канальцы в промежут- Обсуждение результатов ках между ребрами (рис. 3, в; 4). И те, и другие, вероятно, могут ветвиться: ветвление приводит к Тезис о неопределенном положении Klotzschia тому, что на поперечных срезах канальцы пред- в порядке Apiales (incertae sedis) родился не слу- ставлены обычно не одним, а несколькими рас- чайно. Нестандартные характеристики пыльцы положенными недалеко друг от друга полостями (Shoup, Tseng, 1977) коррелируют с данными о (рис. 3, в). В любом случае у видов этого рода своеобразной морфологии (к примеру, опушение) сходные по морфологии реберные и межреберные Klotzschia, а построенные на базе геносистема- канальцы не являются строго упорядоченными и, тики филогенетические деревья демонстрируют на наш взгляд, должны быть отнесены (на основа- обособленность этого рода (Andersson et al., 2006; нии отсутствия непосредственной связи с прово- Nicolas, Plunkett, 2009; 2014). Поэтому нам пред- дящими пучками) к типу «рассеянных канальцев» ставлялось особенно важным и чрезвычайно инте- («scattered canals»), характерному для Аралиевых. ресным изучить анатомические особенности стро- Применение к таким межреберным канальцам тер- ения плодов его представителей. мина «vittae» (Liu et al., 2009) мы считаем ошибоч- По нашим данным, в каждом из мерикарпи- ным, так как эти образования значительно отлича- ев всех трех видов рода Klotzschia можно насчи- ются по размерам полостей, локализации, степени тать семь проводящих пучков и, соответственно, упорядоченности и, возможно, составу секрета от ребер, однако краевые сильно смещены на вен- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 61

до и

)

но )

. 4, , ) стороне

не и мезокарпия

на г

косточка волокон не истончается истончается рис (3–4 ;

; 5, ; 6, комиссуры ) (

в б косточкой

истончается волокон

продольно продольных

. 3, . 4, слоев становится становится колонке колонке колонке

рис рис области перикарпий вентральной к к истончается к ( и косточкой слоя ориентированных волокон представленным исключительно представлен только (5–7 слоев паренхимой и косточкой представленным исключительно также 1–2 (

волокон пяти

боковых

ребер

комплексы , ,

) ткани

в д клеток

включая развитых

кнаружи кнаружи

, ( механической продольно

косточки ), ), эндокарпия эндокарпия

; 5, )

ˊ ˊ районах б a

переходящие переходящие внутренний

развитые

, ребрах слоев ),

. 4, . 4, слоев слоев K. rhizophylla

комплексы и

внутренний внутренний рис рис мощность 3–5 ( тангентальный противоположен наружным плавно комплексы ребрах самый ткани 3–5 ( тангентальный противоположен наружным плавно в гидроцитов пяти ( 3–5 ориентированных эндокарпия слой крылообразных переходящие механической (

)

в ),

связь . 3,

семи всегда

всегда всегда ); );

, ,

пяти пяти в рис связь

, не ( в в краевых краевых не не

всех всех и

, , канальцы канальцы в в

пучками пучками ребрах

( ( другом и во и во

присутствуют

с с ребрах ребрах

число

пяти межреберных пучками

возможно Признаки друг их канальцы пучки отсутствуют канальцы ветвятся обнаруживают с ( обнаруживают связь часто отсутствуют канальцы ветвятся обнаруживают непосредственную связь ребрах в в пространствах семи пучки канальцы ребрах пучки семи пучки канальцы K. brasiliensis, glaziovii

не

) между ткани

, , в в д

– косточку

; 5, ) ˊ ˊ боковые ) косточки косточки

a б в гидроциты - ) . 4, . 4, . 6, различия

гидроциты гидроциты

ребрах

рис рис исключение рис постепенно переходящие + клетки дополнительные комплексы механической в переходят ( + не ( волокна ( мощные ребра ( постепенно переходящие волокна + не

; ; ;

б а б

) ) е б . 2, . 2, . 3, , ) , б а а рис рис рис + редкие звездчатые волоски ( 5, опушение + обильные звездчатые волоски ( 7, – ( 6, карпологические

) в

Основные . 3,

краевые краевые краевые рис 7, малозаметны особенности ребер число 7, малозаметны или отсутствуют 7, малозаметны ( ) ; )

б а в . 4, . 4, . 3, ) б рис рис рис – ( наличие крыльев + ( 7, – ( K. brasiliensis Вид K. glaziovii K. rhizophylla 62 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

тральную поверхность и настолько мелки, что за- ориентированы, как правило, в продольном на- частую остаются незамеченными (рис. 3, в): до правлении (рис. 4, аˊ, бˊ). сих пор в литературных источниках мерикарпии В плодах Klotzschia встречаются очаги до- Klotzschia описывали как пятиреберные (Liu et полнительного одревеснения в мезокарпии, al., 2009, table 2, p. 6). Признак смещения крае- характерного для Зонтичных, но совершенно вых ребер на комиссуральную поверхность среди не свойственного Аралиевым (Константинова, представителей Azorelloideae (по системе Nicolas, 2008; Константинова, Нилова, 2014). Схожую Plunkett, 2009) отмечен нами также у мерикарпиев с Klotzschia картину одревеснения перикарпия Spananthe paniculata Jacq., однако плоды этого вида можно найти в плодах различных представи- имеют традиционное (не только для подтрибы или телей Apiaceae, например, у видов Xanthosia трибы, но и для всего бывшего Hydrocotyloidee) (Mackinlayoideae, по Nicolas, Plunkett, 2009). упорядоченное реберное расположение секретор- Но если в плодах Klotzschia brasiliensis клетки ных канальцев (оригинальные данные). Помимо одревесневшей паренхимы мезокарпия более «нестандартного» числа ребер, плоды Klotzschia или менее изодиаметрические, плавно пере- имеют также и другие редкие для Зонтичных при- ходящие в составленную волокнами часть ко- знаки, такие как уникальные звездчатые волоски, сточки (рис. 4, бˊ), то у Xanthosia (X. dissecta отличающиеся от звездчатых волосков других Hook.f., X. huegelii Steud., X. leoiphylla F. Muell Azorelloideae (Тихомиров, Константинова, 1996, ex Klatt, X. pusilla Bunge) в районах ребер ко- 1997), истонченную и почти полностью отсутству- сточка утолщена несколькими слоями сильно ющую паренхиму мезокарпия на комиссуральной вытянутых волокон (не изодиаметрических, стороне мерикарпиев к моменту зрелости плода, как у Klotzschia, клеток), мезокарпическое особое устройство секреторной системы плодов происхождение которых весьма спорно (ори- по типу Аралиевых (см. выше) и т.д. гинальные данные). У K. glaziovii вокруг пуч- Все три описанных в составе рода Klotzschia ков также развиваются волокна, однако слия- вида имеют между собой значительные различия ния мезокарпических стереомов с косточкой, в характере и особенностях локализации механи- как у Xanthosia, здесь не происходит. ческих тканей. Плоды K. glaziovii как значитель- Секреторная система у Klotzschia близка к но более крупного растения в бóльшей степени устройству секреторной системы Аралиевых или оказываются ориентированными на баллисто- и видов рода Hermas (Saniculoideae, по Nicolas, анемохорию и развивают крылья на базе боковых Plunkett, 2009). Секреторные канальцы Hermas ребер. В эти крылья, создавая внутренний каркас, заметны снаружи, обильно ветвятся, поэтому на проникает эндокарпий и волокна мезокарпическо- поперечном срезе просматриваются и над прово- го происхождения. А вот плоды небольших тра- дящими пучками, и между ними, и в межреберных вянистых растений K. brasiliensis и K. rhizophylla участках (оригинальные данные). На дорзаль- распространяются по-другому, и крылья им, веро- ной стороне мерикарпиев их число значительно ятно, не нужны. Диаспоры K. brasiliensis (плоды больше, чем на вентральной. Мерикарпии видов в целом или отдельные мерикарпии) разносят- Hermas, значительно уплощенные в дорзовен- ся, возможно, с участием воды, так как развива- тральном направлении, внешне также несколько ют в перикарпии комплексы клеток-гидроцитов, напоминают мерикарпии K. glaziovii, однако име- не наблюдаемых у близкого и очень схожего по ют много морфолого-анатомических отличий, та- признакам карпологии вида – K. rhizophylla. У ких как пятиреберные мерикарпии, смещенное на этого вида в районах ребер также развиваются комиссуральную сторону подстолбие, легко обо- группы прозенхимных клеток с утолщенными и собляющаяся в виде мощного стереома колонка подверженными одревеснению оболочками, од- (карпофор) и т.д. нако никакой типичной для гидроцитов порово- Необходимо сравнить Klotzschia c группой сти обнаружить не удается. родов Azorelloideae как с вероятными ближай- Эндокарпий как внутренняя эпидерма пло- шими родственниками (по Nicolas, Plunkett, долистика у всех трех видов одревесневший, 2009). В карпологическом отношении роды однако если у K. brasiliensis и K. rhizophylla во- Azorelloideae имеют между собой много обще- локна внутреннего, прилегающего к спермодер- го и не разделяют этот комплекс признаков ме слоя, ориентированы обычно тангентально, с Klotzschia. Так, для плодов Azorella, Bolax, в противовес направленным параллельно про- Diplaspis, Dichosciadium, Pozoa, Huanaca и дольной оси плода волокнам внешних слоев, Schizeilema обширные комплексы гидроцитов в то у K. glaziovii волокна всех слоев эндокарпия мезокарпии (как у K. brasiliensis) не отмечены, БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 63 a секреторные канальцы строго упорядочены и Klotzschia). В любом случае эти роды – эндеми- находятся только в ребрах, в четкой связи с про- ки различных территорий (Klotzschia встречается водящими пучками. Кроме того, некоторые виды только в Бразилии, а Uldinia – в Австралии), пре- родов Azorella, Pozoa и Schizeilema обладают одолели очень длительный эволюционный путь интересным признаком: либо отслаивание кле- специализации к различным условиям среды, и, ток двухслойной эпидермы плода происходит в следовательно, направления их карпологического областях, прилегающих к комиссуре и краевым морфогенеза также претерпели значительную ди- ребрам (виды Azorella, Pozoa и Schizeilema), версификацию. либо отслаивающаяся эпидерма охватывает бо- Таким образом, полученные нами данные о стро- лее обширное пространство (Azorella utriculata ении плода свидетельствуют в пользу обособленно- Griseb., Schizeilema haastii Domin) (оригиналь- го положения Klotzschia в системе порядка и скорее ные данные). Этот признак связан, очевидно, с поддерживают представление о дивергенции этого необходимостью облегчения диаспор и не ха- рода от общего ствола Apiaceae после Azorelloideae, рактерен ни для одного вида рода Klotzschia. чем о сестринских отношениях с этим подсемей- Возможное родство Klotzschia с австралийским ством (Nicolas, Plunkett, 2014, ﬁ g.5b). родом Uldinia (Trachymene ceratocarpa (W.Fitzg.) Автор благодарит сотрудников гербарных фон- Keighery & Rye) (Araliaceae по Nicolas, Plunkett, дов UC (Калифорния, США), K (Великобритания, 2009), на которое с осторожностью обращали вни- Ричмонд), С (Копенгаген, Дания), предоставив- мание австралийские исследователи (Henwood, ших нам возможность исследовать плоды всех Hart, 2001), напрямую не подтверждается данны- трех видов рода Klotzschia, рецензента, а также ми анатомии плода (Константинова, 2015). Ос- своих коллег – Елену Юрьевну Ембатурову (РГАУ- новные различия в анатомическом строении ка- МСХА им. К.А. Тимирязева) и Майю Владими- саются устройства секреторной системы плодов ровну Нилову (МГУ имени М.В. Ломоносова) за (по Apiaceae-типу у Uldinia и Araliaceae-типу – у помощь в работе. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-04-06392).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова sravnitel’nogo analiza karpologicheskikh dannykh // Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы Byul. MOIP. Otd. biol. 2015. T. 120. Vyp. 2. S. 38–48]. микротехнических исследований в ботанике. М., Константинова А.И., Нилова М.В. Карпологический 2004. 127 с. [Barykina R.P., Veselova T.D., Devyatov обзор основных таксонов порядка Apiales // A.G., Dzhalilova Kh.Kh., Il’ina G.M., Chubatova N.V. Мемориальный каденский сборник / Под ред. Osnovy mikrotekhnicheskikh issledovanii v botanike. M., Л.И. Лотовой, А.К. Тимонина. М., 2014. С. 117–128. 2004. 127 s.]. [Konstantinova A.I., Nilova M.V. Karpologicheskii obzor Константинова А.И. Основные карпологические osnovnykh taksonov poryadka Apiales // Memorial’nyi признаки, используемые для систематики Ara- kadenskii sbornik / Pod red. L.I. Lotovoi, A.K. Timonina. liaceae // Современные проблемы морфологии и M., 2014. S. 117–128]. репродуктивной биологии семенных растений. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. Мат-лы междунар. конф., посвященной памяти 206 с. [Prozina M.N. Botanicheskaya mikrotekhnika. M., Р.Е. Левиной (Ульяновск, 14–16 октября 2008 г.). 1960. 206 s.]. Сб. науч. статей. Ульяновск, 2008. С. 198–203. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Материалы к [Konstantinova A.I. Osnovnye karpologicheskie карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae–Hydrocotyloi- priznaki, ispol’zuemye dlya sistematiki Araliaceae // deae): плоды некоторых видов рода Bowlesia Ruiz et Sovremennye problemy morfologii i reproduktivnoi Pavon // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 6. biologii semennykh rastenii. Mater.mezhd. konf., С. 53–66 [Tikhomirov V.N., Konstantinova A.I. Materialy posv. pamyati R.E. Levinoi (Ul’yanovsk, 14–16 okty- k karpologii Bowlesiinae (Umbelliferae–Hydrocotyloide- abrya. 2008 g.). Sb. nauch. statei: Ul’yanovsk, 2008. ae): plody nekotorykh vidov roda Bowlesia Ruiz et Pavon S. 198–203]. // Byul. MOIP. Otd. biol. 1996. T. 101, vyp. 6. S. 53–66]. Константинова А.И. Положение Uldinia ceratocar- Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Материалы к pa (Trachymene ceratocarpa) в системе порядка карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae–Hydrocotyloide- Apiales на основании сравнительного анализа ae): плоды Drusa glandulosa (Poir.) Bornm. и некоторых карпологических данных // Бюл. МОИП. Отд. видов рода Homalocarpus Hook. et Arn. // Бюллетень биол. 2015. Т. 120. Вып. 2. С. 38–48 [Konstanti- МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С. 45–52. [Tik- nova A.I. Polozhenie Uldinia ceratocarpa (Trachymene homirov V.N., Konstantinova A.I. Materialy k karpologii ceratocarpa) v sisteme poryadka Apiales na osnovanii Bowlesiinae (Umbelliferae–Hydrocotyloideae): plody 64 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Drusa glandulosa (Poir.) Bornm. i nekotorykh vidov roda loideae (Apiaceae) // Edinburgh J. of Bot. 2001.Vol. 58. Homalocarpus Hook. et Arn. // Byul. MOIP. Otd. biol. N 2. P. 269–289. 1997. T. 102. Vyp. 1. S. 45–52]. Liu M., Van Wyk B.-E., Tilney P.M., Plunkett G.M., Lowry Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Семейство Apia- P.P. II. Evidence from fruit structure supports in general ceae (Umbelliferae) // Cравнительная анатомия семян. the circumscription of Apiaceae subfamily Azorelloideae Т. 6. Двудольные. Rosidae II. CПб., 2000. C. 342–360. // Plant Systematics and Evolution. 2009. Vol. 280. [Tikhomirov V.N., Konstantinova A.I. Semeistvo Apiaceae P. 1–13. (Umbelliferae) // Cravnitel’naya anatomiya semyan. T. 6. Nicolas A.N., Plunkett G.M. The demise of subfamily Dvudol’nye. Rosidae II. CPb., 2000. C. 342–360]. Hydrocotyloideae (Apiaceae) and the realignment Andersson L., Kocsis M., Eriksson R. Relationships of the of its genera across the whole order Apiales // Mo- genus Azorella (Apiaceae) and other hydrocotyloids in- lecular Phylogenetics and Evolution. 2009. Vol. 53. ferred from sequence variation in three plastid markers // P. 134–151. Taxon. 2006. Vol. 55. N 2. P. 270–280. Nicolas A.N., Plunkett G.M. Untangling generic limits in Berlioz J. Contribution a l’étude anatomique du fruit des Azorella, Laretia, and Mulinum (Apiaceae: Azorelloi- Ombellifères (tribus des Hydrocotylées et des Saniculées). deae): Insights from phylogenetics and biogeography // Paris, 1917. 98 p. Taxon. 2012. Vol. 61. N 4. P. 826–840. Chamisso A. von. Specilegium plantarum e families Nicolas A.N., Plunkett G.M. Diversifi cation times and bio- jam ptimis recensitis praesertim brasiliensium serius geographic patterns in Apiales // Bot. Rev. 2014. Vol. 80. a Sellowio acceptarum // Linnaea. 1833. Vol. 8. P. 30–58. P. 318–334. O’Brien T.P., McCully M.E. The study of plant structure: Drude O. Umbelliferae / A. Engler, K. Prantl. Die natürli- principles and selected methods. Melbourne: Termarcar- chen Pfl anzenfamilien. Bd 3. T. 8. 1897. Leipzig: Engel- phi and Pty. Ltd. 1981. 352 p. mann. S. 63–145. Shoup, J.R., Tseng C.C. Pollen of Klotzschia (Umbelli- Froebe H.A. Die Infloreszenzen der Hydrocotyloideen ferae): a possible link to Araliaceae // American Journal of (Apiaceae) // Trop. und Subtrop. Pflanzenwelt. 1979. Botany. 1977. Vol. 64. P. 461–463. Bd 29. S. 1–179. Tseng C.C. Anatomical studies of fl ower and fruit in the Henwood M.J., Hart J.M. Towards an understanding of Hydrocotyloideae (Umbelliferae) // University of Cali- the phylogenetic relationships of Australian Hydrocoty- fornia Publications in Botany. 1967. Vol. 42. Р. 1–59. Поступила в редакцию / Received 26.03.2016 Принята к публикации / Accepted 22.11.2016

TAXONOMIC SIGNIFICANCE ОF FRUIT MORPHOLOGY AND ANATOMY IN THE BRAZILIAN ENDEMIC GENUS KLOTZSCHIA CHAM. (APIACEAE) A.I. Konstantinova1

Morphological and anatomical traits of mature fruits of a Brazilian endemic genus Klotzschia (3 species) are presented. Fruit structure traits shared by the studied species, as well as different ones, are indicated; features previously described incorrectly are corrected (number of ribs, type of secretory ducts). Klotzschia is compared anatomically and carpologically with the representatives of Azorelloideae, the most closely related group. The secretory system of Klotzschia is found to be similar in structure to that of Araliaceae or Hermas (Saniculoideae), while the type and location of ligniﬁ ed tissues in Klotzschia pericarp resemble those of Xan- thosia (Mackinlayoideae) species. It is pointed out that carpological traits do not indicate close afﬁ nity of Klotzschia with the Australian genus Uldinia. It is demonstrated that some anatomical traits of fruit structure in Klotzschia are apparently related to the way of fruit dispersal. We show that fruit structure traits, if considered together, support the concept of isolated position of Klotzschia in the system of Apiales, based on the data of molecular phylogenetics. Our results rather support the pattern of Klotzschia being a lineage diverging from the phylogenetic tree after Azorelloideae than its placement as sister to this subfamily. Key words: Apiaceae, Klotzschia, Azorelloideae, carpology, fruit morphology and anatomy, pericarp, vascular system, secretory system, trichomes.

Acknowledgements. The author gratefully acknowledges the staff of the herbaria (UC, K, C) for the materials provided. The study was supported by the grants of the Russian Foundation for Basic Research (№ 15-04-06392). 1 Konstantinova Alexandra I., Dept. of Higher Plants, Faculty of Biology, M.V. Lomonosov Moscow State University ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 65

ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ FLORISTIC NOTES В этом выпуске «Флористических заметок» опубликовано 10 сообщений. Обсужда- ются находки новых и редких видов сосудистых растений в Брянской, Владимирской, Иркутской, Костромской, Магаданской, Московской, Мурманской, Нижегородской, Пензенской, Ульяновской, Челябинской областях, Мордовии, Чувашии, Карачаево- Черкесии, Бурятии, Красноярском крае и г. Москве. Ten reports are published in this issue of Floristic Notes. They include original data on distribution of new and rare vascular plants in Bryansk, Vladimir, Irkutsk, Kostroma, Magadan, Moscow, Nizhny Novgorod, Penza, Ulyanovsk, Chelyabinsk Oblasts, Mordovia, Chuvashia, Karachay-Cherkessia, Buryatia, Krasnoyarsk Krai and the City of Moscow.

М.Н. Кожин*, Е.А. Боровичев, В.А. Костина, М.Н. Петровский, А.Н. Сенников. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ. СООБЩЕНИЕ 2 M.N. Kozhin*, E.A. Borovichev, V.A. Kostina, M.N. Petrovsky, A.N. Sennikov. NEW AND RARE VASСULAR PLANTS FOR MURMANSK PROVINCE. SECOND REPORT *Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова; Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н.А. Аврорина КНЦ РАН; Кандалакшский государственный природный заповедник; e-mail: [email protected]

Новые флористические данные были получены в 3 км от низовья р. Русинга в направлении устья авторами в ходе полевых работ в Кандалакшском р. Поной, небольшое безымянное озерко, 67°07′8′′ (Канд.), Терском (Тер.), Ловозерском (Лов.), Киров- с.ш., 41°15′23′′ в.д., заболоченный берег зараста- ском (Кир.) и Мончегорском (Монч.) районах Мур- ющего озерка, переходящий во влажную моховую манской обл. в 2005–2015 гг.; были посещены в том тундру, 27.VIII 2014, Е.Б. (KPABG, LE) – 37WEQ4. – числе труднодоступные и мало изученные террито- Dupontia fischeri R. Br. s.l. – циркумполярный ар- рии – восточное побережье Кольского полуострова ктический вид, встречается в арктических районах (экспедиции 2014 и 2015 гг.) и юго-западная часть Евразии (Шпицберген, от п-ова Канин до Чукотки) региона. Часть представленных материалов была и Северной Америки (Цвелёв, 1964, 1974а,б, 1976; получена в ходе ревизии отдельных групп в гер- Rønning, 1996; Поспелова, Поспелов, 2007). Иссле- барии KPABG. Основные коллекторы в тексте дования молекулярными и цитогенетическими приведены сокращенно: Е.А. Боровичев – Е.Б., М.Н. Ко- методами показали единство этого полиморфно- жин – М.К., В.А. Костина – В.К., М.Н. Петров- го вида – генетическая вариабельность соответ- ский – М.П. Звездочкой (*) отмечены новые виды ствовала географическому распространению и для Кандалакшского заповедника. не согласовывалась с морфологических признаками и плоидностью, ранее используемыми в таксономии Новые аборигенные виды (в том числе (Brysting et al., 2004). Ранее для Кольского полуострова подтверждение сомнительных указаний) Е.Г. Черновым (1953) по указаниям Ю.Д. Цинзерлинга, Trisetum sibiricum Rupr.: Лов., устье р. Поной, к неподтвержденным гербарными сборами, была при- западу от с. Лахта, 66,9952° с.ш., 41,24402° в.д., раз- ведена D. ﬁ scheri s.l. Чернов (1953) предположил, что нотравно-злаковый мезофитный луг на крутом скло- «в северо-восточной тундре растет subsp. psilosantha не, 21.VII 2015, М.К., № M-3221 (H, KPABG, MW) (D. psilosantha Rupr.), которая обладает более южным – 37WEQ4. – Преимущественно сибирский вид, спо- ареалом чем D. ﬁ scheri s. str.», но она так и не была радически встречающийся в лесной зоне Восточной обнаружена. Современное ближайшее местонахож- Европы. На севере Восточной Европы сплошное дение D. fischeri s.l. известно в 100 км в окрест- распространение имеет лишь в Архангельской обл. и ностях с. Койда Архангельской обл. (морфотип D. Ненецком АО (Цвелёв, 1974б); в Карелии он распро- psilosantha; Шмидт, 2005), а морфотипа D. pelligera – странен только на востоке и в центре южной части на востоке п-ова Канин, откуда он был описан в ранге (Кравченко, 2007). Наиболее близким местом произ- вида (Цвелёв, 1964). растания к устью р. Поной является о. Моржовец в Salix viminalis L.: Тер., Терский берег Белого Белом море – около 60 км (Шмидт, 2005). моря, р. Варзуга, в 10 км выше устья, о. Виценный Dupontia pelligera (Rupr.) Á. Löve et Ritchie [Вичанной Курьи], 11.VIII 1984, И.П. Бреслина, (D. fischeri subsp. pelligera (Rupr.) Tzvelev): Лов., № 46 (KPABG) – 37WDP1. – Единственная находка 66 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

на Кольском п-ове. Ранее вид приводился как сомни- в северной Карелии и нескольких местонахождений тельное указание из окрестностей устья р. Варзуга в средней Финляндии (Retkeilykasvio, 1998; Крав- (Hultén, 1971). Ближайшие естественные местонахож- ченко, 2007). Популяции в Мурманской обл., веро- дения на противоположном берегу Белого моря в Ар- ятно, являются нативными: обнаружены в типичном хангельской обл. (Скворцов, 1968; Шмидт, 2005). Этот местообитании для этого вида. Местонахождение на вид проникает на Кольский полуостров с востока, как р. Капустная является самым северным в России. и родственный ему S. gmelinii Pall. из той же секции Новые адвентивные виды Viminella Ser. В Мурманской обл. изредка культиви- Dianthus campestris M. Bieb.: г. Мурманск, Коль- руется (г. Кировск, г. Кандалакша, пос. Умба); встре- ский проспект, д. 51, газон возле торгового центра чается как примесь в посадках S. schwerinii E.L. Wolf «Твой», 68°56′11′′ с.ш., 33°6′6′′ в.д., на антропоген- (дендрарий Кандалакшского заповедника). В средней ной лужайке, несколько десятков особей, 12.VIII и южной Карелии (Кравченко, 2007), в южной Фин- 2015, Е.Б. (KPABG) – 36WWB2. – Непреднамерен- ляндии, Швеции и Норвегии высаживается как де- ный занос. коративное и натурализуется (Retkeilykasvio, 1998; Rosa ×majorugosa Palmén et Hämet-Ahti: Лов., Elven, Karlsson, 2000; Lid, Lid, 2007). мыс Корабельный, берег р. Поной в месте впадения *Ranunculus aggr. cassubicus L.: Тер., п-ов Турий, в в Белое море, 66°58′37′′ с.ш., 41°18′2′′ в.д., в основа- 2 км к востоку от маяка на мысе Турьем, кустарничко- нии склона в 30 м от воды, среди разнотравья, 1.IX во-разнотравный ельник, разнотравная группировка 2014, Е.Б. (KPABG). – 37WEQ4. – Новый нотовид вокруг ели, 7.VII 1978, В.К. (KPABG) – 36WWU3. для Мурманской обл. Ближайшие единичные место- – Ближайшие местонахождения известны из юж- нахождения отмечены в Карелии (Кравченко, 2007); ной Карелии и южной Финляндии (Retkeilykasvio, в Финляндии встречается спорадически (Lampinen et 1998; Кравченко, 2007), а наиболее северные – близ al., 2015). пос. Ручьи в Архангельской обл. (Шмидт, 2005). Trifolium ambiguum M. Bieb.: Канд., ст. Нямозе- Местонахождение на Турьем мысу является са- ро, 1 км восточнее здания вокзала, 66°57′46′′ с.ш., мым северным в мире (Hultén, Fries, 1986). 31°27′12′′ в.д., на откосе верхней части ж.-д. полот- Agrimonia pilosa Ledeb.: Кир., левый берег на, на гравии, единично, 9.VIII 2005, В.К. (KPABG) р. Капустная в 200 м ниже по течению от оз. Ка- – 36WVV2. – Непреднамеренный занос. пустное, 67°28′02′′ с.ш., 33°36′31′′ в.д., 200 м над Pimpinella major (L.) Huds.: Монч., низовье ур. моря, травяной прирусловой ивняк c Thalictrum р. Чуна, 67°37′26′′ с.ш., 32°42′46′′ в.д., правый бе- simplex, 5 репродуктивных особей, 4.X 2015, М.П. рег, южный склон насыпи моста, единичные экз., (KPABG) – 36WWV1. – Ближайшие естественные 3.VIII 2015, Е.Б. (KPABG) – 36WVA4. – Ближайшие местонахождения известны в Северном Приладо- местонахождения известны в Карелии, где этот вид жье (Кравченко, 2007), причем последние находки отнесен к аборигенным (Кравченко, 2007). В Мур- относятся к довоенному периоду. В южной Финлян- манской обл., несомненно, результат непреднамерен- дии встречается единично и является археофитом ного заноса. В Финляндии и южной Норвегии спо- (Retkeilykasvio, 1998). Находка близ р. Капустная радически встречается как полемохорное заносное сделана в естественном местообитании в большом растение. Самое северное местонахождение извест- отрыве от границы основного ареала (около 500 км). но близ г. Тромсе, куда растение непреднамеренно *Scrophularia nodosa L.: Тер.: 1) п-ов Турий, в интродуцировано во время Второй мировой войны 2 км к востоку от маяка на мысе Турьем, ельник (Retkeilykasvio, 1998; Lid, Lid, 2007; Fröberg, 2010). зеленомошный кустарничково-разнотравный, раз- Phacelia tanacetifolia Benth.: г. Мончегорск, нотравная группировка на месте упавшей ели на бе- ул. Строительная, д. 10, 67°56′27′′ с.ш., 32°54′4′′ в.д., регу небольшого ручейка, 7.VII 1978, В.К. (KPABG) заросший газон, не менее 10 экз., 18.VII 2015, Е.Б. – 36WWU3; 2) лесная дорога на оз. Летнегорское от (KPABG) – 36WVA4. – Обычный адвентивный вид в автодороги Умба – Варзуга, 66°34′13′′ с.ш., 36°39′16′′ средней и южной Финляндии (Retkeilykasvio, 1998), в.д., ельник черничник, обочина дороги, 1 экз., 1.VIII в Норвегии спорадически встречатся до г. Тромсе 2015, М.П. (KPABG) – 36WWU3; 3) Кир., левый (Lid, Lid, 2007), в средней и южной Карелии редок берег р. Капустная в 200 м ниже по течению от оз. (Кравченко, 2007). Капустное, 67°28′02′′ с.ш., 33°36′31′′ в.д., 200 м над Campanula rapunculoides L.: 1) Kandalaksha, ур. моря, травяной прирусловой ивняк c Thalictrum southern harbour, garden escape, near kitchen simplex, 2 репродуктивные особи, 4.X 2015, М.П. gardens, waste places at harbour, 19.VII 1996, T. Ahti, (KPABG) – 36WWV1. – Ближайшие природное ме- № 54111, опр. М.К. (H 729376); 2) Канд., ст. Ням- стонахождение известно в 290 км к югу в Карелии у озеро, 1 км восточнее здания вокзала, 66°57′46′′ с.ш., дер. Вирандозеро (Кравченко, 2007). В южной части 31°27′12′′ в.д., на откосе верхней части ж.-д. полот- Карелии и Финляндии нередко встречается в приру- на, на гравии, единично, 9.VIII 2005, В.К. (KPABG) чейных и заболоченных лесах, на аллювиальных лу- – 36WVV2; 3) Тер., пос. Умба, ул. Дзержинского, гах. Как заносное растение известно у пос. Кестеньга д. 47, придомовая территория, 2011–2015, М.К. (на- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 67

блюдение) – 36WWU3. – Культивтируется как деко- district, 9 km SEE of Kashchkaranchy village, W of the ративное растение, нередко дичает. В средней и юж- mouth of the River Lodochniy, 66°17′41′′ N, 36°22′26′′ ной Филяндии является обычным адвентивным ви- E, below a steep withering bank, in the upper part of дом (Retkeilykasvio, 1998); в Карелии обычен на юге the seashore on coarse gravel or between stones, 5.VIII республики, к северу встречается реже (Кравченко, 2011, M. Piirainen, № 6103 (H 827825) – 37WCP3. – 2007); в Норвегии встречается до самых северных На Белом море R. rugosa известна на Соловецких районов страны (Lid, Lid, 2007). островах (Киселева и др., 1997) и в Кемских шхерах Leucanthemum maximum DC.: Тер., западная часть (Кравченко, 2007). На побережье и островах Финско- пос. Умба, Умба-деревня, разнотравно-злаковый пу- го и Ботнического заливов образует обширные за- стошный луг с единичными можжевельниками на росли (Retkeilykasvio, 1998; Аверьянов и др., 2006). склоне, 9.VIII 2015, М.К., А. Сенников, № M-3222 В Карелии, Финляндии и Норвегии нередко встреча- (KAND, KPABG, MW) – 36WWU3. – Южно-запад- ется в антропогенно-нарушенных местообитаниях ноевропейский вид (родина – Пиренеи), который ши- (Retkeilykasvio, 1998; Кравченко, 2007; Lid, Lid, роко культивируется в ботанических садах и исполь- 2007). Впервые в Кандалакшском заливе розу об- зуется в качестве декоративного растения. Он явля- наружил в 2007 г. А.С. Корякин (А.К. – данные кар- ется широко заносным распространенным видом, тотеки Кандалакшского заповедника) на островах сбегающим из садов и озеленения в США (Rejmánek, Вороничник Восточный, Крестик Сосновый, Сен- Randall, 1994; Heutte, Bella, 2003; Brian, 2004), Евро- ная Северная, Овечка Средняя, Овечий Оленьего пе (DAISIE, 2009), Австралии (Johnston, Pickering, архипелага. В последующие годы роза отмечена и 2001; Randall, 2001) и на Гавайях (Wester, 1992). на других островах: в 2009 г. – Крестовый Большой, В России ранее отмечен только в Ленинградской обл. Еловая Восточная, Еловая Северная Оленьего архи- (Аверьянов и др., 2006) и республике Карелия (Крав- пелага и Малый и Половинница Малая близ г. Кан- ченко, 2007) хотя, вероятно, имеет значительно более далакша (М.К. и А.К.), в 2010 г. – Голомянная луда, широкое распространение (пропускается из-за свое- Гнидинская луда и Корга Мертвецкая Оленьего ар- го габитуального сходства с L. vulgare Lam.). хипелага (А.К.), в 2011 г. – Лодейный и Плоская Scorzonera humilis L.: Канд., ст. Нямоязеро, луда Северного архипелага (И.А. Харитонова), в 1 км восточнее здания вокзала, 66°57′46′′ с.ш., 2012 г. – Еловый Оленьего арх. (А.К.), в 2014 г. – 31°27′12′′ в.д., разнотравная антропогенная лугови- Ряжков Северного архипелага (Л.А. Москвичева). на у подножия откоса ж.-д. ветки, редко, 12.VII 2005, Rosa rugosa активно расселяется по приморским В.К. (KPABG) – 36WVV2. – В южной Финляндии супралиторальным лугам вершины Канадалакш- и Норвегии, а также в Архангельской обл. является ского залива. Вероятным источником расселения на абригенным видом (Retkeilykasvio, 1998; Шмидт, острова Оленьего и Северного архипелагов являет- 2005; Lid, Lid, 2007). ся г. Кандалакша, где роза используется в озелене- Редкие адвентивные и дичающие виды нии с 1980-х годов. По наблюдениям А.С. Коряки- Dianthus ﬁ scheri Spreng.: Тер., п-ов Турий, окрест- на, сочные плоды R. rugosa активно поедают дроз- ности устья ручья Куз-ручей, пески у верхней гра- ды (рябинник и белобровик). На мысе Корабле тот ницы литорали, 11.VIII 1970, Г.Н. Андреев (KPABG) же куст розы был отмечен повторно М.И. Новико- – 36WWU3. – Второе местонахождение в области. вой (http://www.plantarium.ru/page/image/id/212632. Также известна популяция около территории мор- html, фото 9.VIII 2013) и собран М.К. (19.VII 2014, ского порта в г. Кандалакша, впервые отмеченная № M-3071 (H, KAND, KPABG, MW)). В окрест- Д.Д. Соколовым (2002) в 2000 г. В 2012 и 2014 гг. ностях г. Мурманск на детской турбазе «Парус» она была обнаружена вновь. В Карелии и Финляндии М.Ю. Меньшаковой (2011) были отмечены заросли вид не отмечен. розы вдоль дороги, которые внедрялись под полог Lepidium latifolium L.: Тер., п-ов Турий, устье ру- леса. Таким образом, в Мурманской обл. эта роза чья Хям-ручей, песчано-галечниковые отложения редким видом уже не является. на правом берегу ручья, 11.VIII 1970, Г.Н. Андреев Valeriana wolgensis Kazak.: Канд., с. Колвица, (KPABG) – 36WWU3. – Ранее вид отмечали близ 67°5′12′′ с.ш., 33°0′45′′ в.д., обочина асфальтирован- ст. Хибины и между г. Кандалакша и пос. Лувеньга ного шоссе, 12.VIII 2015, М.К., № M-3222 (KAND, (Нотов, Соколов, 1994; Раменская, Андреева, 1982). KPABG, MW) – 36WVV4. – Меньше десятка особей. В южной Финляндии и южной Норвегии изредка В регионе ранее была отмечена близ Капустных озер встречается как занос (Retkeilykasvio, 1998; Lid, Lid, (Раменская, Андреева, 1982). Ближайшие естествен- 2007). В Карелии был собран дважды в г. Петроза- ные места произрастания – в Архангельской обл. на за- водск (Кравченко, 2007). болоченных лугах, лесах и галечниках (Шмидт, 2005). *Rosa rugosa Thunb.: 1) Канд., Олений арх. Канда- В южной Карелии – заносное (Кравченко, 2007). лакшского залива, о. Крестик Сосновый, полоса меж- Pedicularis incarnata L.: Канд., восточный берег ду приморским лугом и вороничником, 25.IV 2009, оз. Куолоярви, 66°55′57′′ с.ш., 29°37′6′′ в.д., антро- М.К., № M-1293 (MW, KAND) – 36WVV4; 2) Tersky погенный луг на окраине заброшенного поселения, 68 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

3.VIII 2015, Е.Б. (KPABG) – 35WPQ2. – Вид ранее – Цвелёв Н.Н. Сем. Gramineae Juss. (Poaceae Barnh.) – был отмечен, как широко дичающий на территории злаки // Флора северо-востока Европейской части СССР. ПАБСИ КНЦ РАН, проникая в том числе в есте- Т. 1. Л., 1974б. C. 95–220. – Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. ственные ценозы (Андреев, Зуева, 1990). Л., 1976. 788 с. – Чернов Е.Г. Род Дюпонтия – Dupontia Adenostyles macrophylla (M. Bieb.) Czerep.: Канд., R. Br. // Флора Мурманской области. Т. 1. Л., 1953. C. восточный берег оз. Куолоярви, 66°55′57′′ с.ш., 214–216. – Шмидт В.М. Флора Архангельской области. 29°37′5′′ в.д., антропогенный луг на окраине забро- СПб., 2005. 346 с. – [Aver’yanov L.V., Budantsev A.L., шенного поселения, 3.VIII 2015, Е.Б. (KPABG) – Gel’tman D.V. i dr. Illyustrirovannyi opredelitel’ rastenii 35WPQ2. – Культивируется на питомниках ПАБСИ Leningradskoi oblasti / Pod red. A.L. Budantseva i G.P. КНЦ РАН и на приусадебных участках. Дичает, в том Yakovleva. M., 2006. 799 s. – Kiseleva K.V., Novikov числе проникает в естественные ценозы (Андреев, V.S., Oktyabreva N.B. Sosudistye rasteniya Solovetskogo istoriko-arkhitekturnogo i prirodnogo muzeya-zapovedni- Зуева, 1990). ka (annotirovannyi spisok vidov). M., 1997. 44 s. (Flo- Pilosella offi cinarum F. Schultz et Sch. Bip.: Тер., ra i fauna muzeev-zapovednikov i natsional’nykh park- окрестности с. Варзуга, р. Варзуга, о. Толстый, ov. Vyp. 1.) – Kravchenko A.V. Floristicheskie nakhodki 66°24′29′′ с.ш., 36°34′14′′ в.д., разнотравный поймен- v Murmanskoi oblasti // Byul. MOIP. Otd. biol. 2014. ный луг, 18.VIII 2015, Е.И. Копеина, Н.Е. Королева T. 119. Vyp. 3. S. 62–63. – Kravchenko A.V. Konspekt (H) – 37WCP3. – Ранее вид был отмечен близ г. Ки- fl ory Karelii. Petrozavodsk, 2007. 403 s. – Men’shakova ровск (Раменская, Андреева, 1982) и пос. Лувеньга M.Yu. Invazivnye vidy vysshikh rastenii v Murmanske i (Кравченко, 2014). okrestnosti // Botanicheskie sady i ustoichivoe razvitie Авторы выражают искреннюю признатель- severnykh regionov: Mat-ly dokl. Vseros. nauch. konf. s ность Н.Н. Цвелёву за проверку определения дю- mezhdunar. uchastiem, posvyashch. 80-letnemu yubileyu понции; Е.И. Копеиной и Н.Е. Королевой за сбо- PABSI KNTs RAN. Apatity, 2011. S. 141–143. – Notov ры ястребиночек. A.A., Sokolov D.D. Novye i redkie vidy fl ory Murmanskoi Работа выполнена при частичной поддержке oblasti i Karelii // Bot. zhurn. 1994. T. 79. № 11. C. 92–95. грантов РФФИ № 14-04-98810 (Е.А. Боровичев) и – Pospelova E.B., Pospelov I.N. Flora sosudistykh rastenii № 16-05-00644 (М.Н. Кожин). Taimyra i sopredel’nykh territorii. Ch. 1. Annotirovannyi spisok fl ory i ee obshchii analiz. M., 2007. 480 s. – Skvortsov Литература (References): Аверьянов Л.В., Будан- A.K. Ivy SSSR: sistematicheskii i geografi cheskii obzor. цев А.Л., Гельтман Д.В. и др. Иллюстрированный опреде- M., 1968. 262 s. – Sokolov D.D. Novye vidy dlya литель растений Ленинградской области / Под ред. А.Л. flory Murmanskoi oblasti // Byul. MOIP. Otd. biol. Буданцева и Г.П. Яковлева. М., 2006. 799 с. – Киселева 2002. T. 107. Vyp. 6. S. 59. – Ramenskaya M.L., Andreeva К.В., Новиков В.С., Октябрева Н.Б. Сосудистые расте- V.N. Opredelitel’ vysshikh rastenii Murmanskoi oblasti i ния Соловецкого историко-архитектурного и природного Karelii. L., 1982. 435 s. – Tzvelev N.N. Rod Dupontia музея-заповедника (аннотированный список видов). М., R. Br. – dyupontsiya // Arkticheskaya fl ora SSSR. T. 2. 1997. 44 с. (Флора и фауна музеев-заповедников и наци- L., 1964. S. 162–168. – Tzvelev N.N. Rod Dyupontsiya ональных парков. Вып. 1.) – Кравченко А.В. Флористи- – Dupontia R. Br. // Flora Evropeiskoi chasti SSSR. T. ческие находки в Мурманской области // Бюл. МОИП. 1. L., 1974a. S. 293. – Tzvelev N.N. Sem. Gramineae Отд. биол. 2014. Т. 119. Вып. 3. С. 62–63. – Кравченко Juss. (Poaceae Barnh.) – zlaki // Flora severo-vostoka А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск, 2007. Evropeiskoi chasti SSSR. T. 1. L., 1974b. C. 95–220. – 403 с. – Меньшакова М.Ю. Инвазивные виды высших Tzvelev N.N. Zlaki SSSR. L., 1976. 788 s. – Chernov E.G. растений в Мурманске и окрестности // Ботанические Rod Dyupontiya – Dupontia R. Br. // Flora Murmanskoi сады и устойчивое развитие северных регионов: Мат- oblasti. T. 1. L., 1953. C. 214–216. – Shmidt V.M. Flora лы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием, по- Arkhangel’skoi oblasti. SPb., 2005. 346 s.] – Brian N.J. свящ. 80-летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН. Апатиты, Hunter Creek // Kalmiopsis. 2004. Vol. 11. P. 36–45. – 2011. С. 141–143. – Нотов А.А., Соколов Д.Д. Новые и Brysting A.K., Fay M.F., Leitch I.J., Aiken S.G. One or more редкие виды флоры Мурманской области и Карелии // species in the arctic grass genus Dupontia?: a contribution Бот. журн. 1994. Т. 79. № 11. C. 92–95. – Поспелова Е.Б., to the Panarctic Flora Project // Taxon. 2004. Vol. 53. Поспелов И.Н. Флора сосудистых растений Таймыра и N 2. Р. 365–382. – Elven R., Karlsson T. Salix L. // Flora сопредельных территорий. Ч. 1. Аннотированный список Nordica. Vol. 1. Stockholm, 2000. P. 117–188. – Fröberg флоры и ее общий анализ. М., 2007. 480 с. – Скворцов L. Pimpinella L. // Flora Nordica. Vol. 6. Stockholm, 2010. А.К. Ивы СССР: систематический и географический об- P. 255–260. – Retkeilykasvio / Eds. L. Hämet-Ahti et al. зор. М., 1968. 262 с. – Соколов Д.Д. Новые виды для фло- Helsinki, 1998. 656 p. – Heutte T., Bella E. Invasive Plants ры Мурманской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. and Exotic Weeds of Southeast Alaska. Anchorage, 2003. Т. 107. Вып. 6. С. 59. – Раменская М.Л., Андреева В.Н. 79 p. – DAISIE. Handbook of alien species in Europe / Eds. Определитель высших растений Мурманской области и P. Pysek et al. Heidelberg, 2009. 28+399 p. (Invading nature. Карелии. Л., 1982. 435 с. – Цвелёв Н.Н. Род Dupontia R. Springer series in invasion ecology. Vol. 3) – Hultén E. Br. – дюпонция // Арктическая флора СССР. Т. 2. Л., 1964. Atlas över växternas utbredning i Norden. Stockholm, 1971. С. 162–168. – Цвелёв Н.Н. Род Дюпонция – Dupontia R. Br. 56+531 s. – Hultén E., Fries M. Atlas of North European // Флора Европейской части СССР. Т. 1. Л., 1974а. С. 293. vascular plants: north of the Tropic of Cancer. Vols. 1–3. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 69

Königstein, 1986. 1172 p. – Johnston F.M., Pickering C.M. plants in California: 1993 summary and comparison with Alien Plants in the Australian Alps // Mountain Research and other areas in North America // Madroño. 1994. Vol. 41. Development. 2001. Vol. 21. N 3. P. 284–291. – Lampinen No. 3. P. 161–177. – Rønning O.I. The flora of Svalbard. R., Lahti T., Heikkinen M. Kasviatlas 2014 [Electronic Oslo, 1996. 184 p. – Wester L. Origin and distribution of resource]. Helsinki, 2015. Mode of access: http://www. adventive alien flowering plants in Hawai’i // Alien plant luomus.ﬁ /kasviatlas (accessed 02.02.2015). – Lid J., Lid D.T. invasions in native ecosystems of Hawai’i: management Norsk Flora. Oslo, 2005. 1230 s. – Randall R. Garden thugs, and research. Honolulu, 1992. P. 99–154. a national list of invasive and potentially invasive garden The work of Kozhin was partially supported by RFBR plants // Plant Protection Quarterly. 2001. Vol. 16. N 4. grant 16-05-00644, and of Borovichev by RBFR project 14- P. 138–171. – Rejmánek M., Randall J.M. Invasive alien 04-01424. Поступила в редакцию / Received 22.05.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

А.В. Леострин*, А.А. Ефимова, С.А. Нестерова. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ АБОРИГЕННОЙ ФЛОРЫ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ A.V. Leostrin*, A.A. Eﬁ mova, S.A. Nesterova. NEW AND RARE SPECIES OF THE NATIVE FLORA OF KOSTROMA PROVINCE *Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН; e-mail: [email protected]

В ходе полевых исследований летом 2015 г. были овраг, на бортах, образует небольшие по площади за- обнаружены местонахождения 4 новых для флоры росли, 9.VII 2015, А.Е., А.Л. и др. (LE, KосM). – Тре- региона и 12 редких в Костромской обл. аборигенных тий современный сбор в регионе. Впервые в обла- видов сосудистых растений. Обследования проводи- сти был обнаружен Нижегородской геоботанической ли в долине Волги, акватории Костромского расши- экспедицией В.В. Алехина в 1928–1929 гг. (MW, LE) рения Горьковского водохранилища, бассейнах рек на территории современных Шарьинского и Поназы- Кострома, Унжа и Мера. Материал заметки допол- ревского р-нов. По данным последних лет отмечался нен неопубликованными ранее данными о находках в Межевском р-не (Красная книга…, 2009) и на тер- Schizachne callosa, сделанных в 2013 г. Региональ- ритории Кологривского участка ГПЗ «Кологривский ный статус ряда видов уточняется и обсуждается лес», в бассейне р. Вонюх (Ефимова, Терентьева, в сравнении с последним изданием «Флоры …» 2012). П.Ф. Маевского (2014). При цитировании этикеток Alisma gramineum Lej.: 57°29′14ʺ с.ш., 41°14′46ʺ в.д., имена авторов статьи приводятся сокращенно (А.Л., Красносельский р-н, правый берег р. Волга между А.Е., С.Н.), остальных коллекторов – полностью. дер. Красные Пожни и дер. Давыдково, зарастающее Часть гербарных образцов, подтверждающих наход- прибрежное мелководье с илистым дном, на глуби- ки, хранится в LE, другие переданы в коллекцию му- не 30–40 см, немногочисленно, отдельные особи на зея природы Костромской обл. (КосМ). протяжении небольшого отрезка реки, 10.VIII 2015, Equisetum scirpoides Michx.: 58°58′26ʺ с.ш., С.Н., А.Е. (KосM). – Первый достоверный сбор в 42°46′16ʺ в.д., Чухломский р-н, близ границы с Со- регионе. Для Костромской обл. вид указан только во лигаличским р-ном, к западу от урочища Алешково- «Флоре …» П.Ф. Маевского (2014), однако гербар- Грибаново, долина ручья (левыФй приток р. Воча), ный материал с территории региона нами обнаружен заболоченный лес с выходами ключей, в покрове не был. зеленых мхов, небольшими группами, 2.VIII 2015, Schizachne callosa (Turcz. ex Griseb.) Ohwi: А.Е., А.Л. (LE, KосM). – Современное подтвержде- 1) 58°49′57ʺ с.ш., 43°48′09ʺ в.д., Кологривский р-н, ние наличия вида в регионе. Впервые в области вид ГПЗ «Кологривский лес», кварталы 56 и 63, верхнее был обнаружен Нижегородской геоботанической течение р. Сеха, левый берег, долина реки, опушка экспедицией В.В. Алехина в 1928–1929 гг. (MW, LE) ельника кислично-щитовникового, два местонахож- на территории современного Шарьинского р-на (у с. дения на расстоянии более 1 км друг от друга, 12.VII Троицкое и дер. Конево), в долине р. Ветлуга. Затем 2013, А.Е., С.Н.; 2) 58°56′32ʺ с.ш., 43°50′44ʺ в.д., там вид был указан в работах Н.Г. Прилепского (1994) и же, квартал 17, нижнее течение р. Сеха, правый берег, В.А. Югая (1999), однако, гербарных образцов, под- ельник широкотравный, 27.VII 2013, А.Е., Е. Преоб- тверждающих находки, в MW мы не обнаружили. раженская, Н. Лазарева (KосM). – Первые достовер- Rhizomatopteris sudetica (A. Braun et Milde) ные местонахождения в области. Ранее вид приво- A.P. Khokhr.: 59°04′18ʺ с.ш., 43°56′41ʺ в.д., Коло- дился только в региональной Красной книге (2009) гривский р-н, около 3,5 км к северо-западу от пос. Чер- на основе сбора А.Е. Жадовского (1928 г., MW), менино, правый берег р. Унжа, глубокий лесной сделанного в ходе Нижегородской геоботанической 70 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

экспедиции В.В. Алехина в бывшем Ветлужском у. цы с Чухломским р-ном, около 3,5 км к северо- Сейчас эта территория находится в границах Ниже- западу от урочища Алешково-Грибаново, болото городской обл. (Тоншаевский р-н, дер. Шатешкем), а Сольцы, минеротрофное болото, открытый уча- произрастание вида на севере этого региона отмече- сток с преобладанием тростника, содоминиру- но в Красной книге (2005). Вероятно, стоит ожидать ет, 3.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE, KосM). – Третье находок схизахны и на прилегающей территории Ко- местонахождение в области. Как и Baeothryon стромской обл., в бассейне р. Ветлуга. В обоих ме- alpinum, ранее был отмечен нами в Чухломском стонахождениях в ГПЗ Кологривский лес схизахна р-не в 3 км к северо-западу от данного место- встречается единичными негустыми дерновинками нахождения, на правом берегу р. Воча (Ефимов и имеет небольшое обилие в фитоценозах. и др., 2014), имеется также сбор из Красносель- Elymus ﬁ brosus (Schrenk) Tzvelev: 59°03′10ʺ с.ш., ского р-на (Экзерцев, 1970 г., IBIW). В указанном 44°03′45ʺ в.д., Кологривский р-н, около 1,7 км к вос- местонахождении вид распространен на значи- ток-северо-востоку от пос. Октябрьский, левый бе- тельной площади и произрастает в различных ку- рег р. Унжа, открытый песчано-каменистый берег с старничково-сфагновых и тростниково-гипновых разреженным травостоем, одна куртина, 11.VII 2015, растительных ассоциациях, а вокруг небольшого А.Е., А.Л. и др. (LE). – Новость для флоры регио- озерца (58°59′27ʺ с.ш., 42°43′50ʺ в.д.) формирует на, хотя имеется старый сбор И.Ф. Мейснера из Ко- сплошные заросли. стромского р-на (1882 г., MW). Вид для области не Carex pilulifera L.: 1) 58°20′38ʺ с.ш., 42°17′08ʺ в.д., отмечен как в региональной флористической сводке Галичский р-н, близ дер. Рахманово, правый берег (Белозеров, 2008), так и во «Флоре…» П.Ф. Маевско- р. Челсма, средняя часть склона долины реки, низко- го (2014). Местонахождение является первым совре- травная лужайка, окруженная кустарником, несколь- менным в области. ко куртинок, 19.VI 2015, А.Л. (LE) (поблизости от Baeothryon alpinum (L.) T.V. Egorova: 58°59′01ʺ этого места в 1,5 км к юго-западу от урочища Мало- с.ш., 42°43′00ʺ в.д., Солигаличский р-н, близ границы феево C. pilulifera была обнаружена на зарастающем с Чухломским р-ном, около 4 км к северо-западу от участке под ЛЭП); 2) 58°07′11ʺ с.ш., 41°44′34ʺ в.д., урочища Алешково-Грибаново, левый берег р. Воча, Сусанинский р-н, около 1,8 км к северо-западу от болото Сольцы, минеротрофное болото, открытый с. Исупово, зарастающий травами край вырубки кустарничково-сфагновый участок с редкими сосна- годичной давности, супесчаная почва, одна дерно- ми, в микропонижениях, небольшими рассеянными винка, 20.VI 2015, А.Е., С.Н. (КосM). – Новый для группами, 3.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE, KосM). – Вто- Костромской обл. вид. рое местонахождение в области. Впервые вид был от- C. remota L.: 58°09′15ʺ с.ш., 41°47′39ʺ в.д., Су- мечен в Чухломском р-не в 3 км к северо-западу от санинский р-н, к востоку от дер. Медведки, болото данного местонахождения, в сходном местообитании Исуповское (Сусанинское), правый берег р. Шача, на правом берегу р. Воча (Ефимов и др., 2014). В обо- сырой березняк кочкарно-осоковый в пойме реки, их местонахождениях пухонос приурочен к схожим на кочке, совместно с C. elongata, одна дерновинка. биотопам – минеротрофным участкам болота с уни- 18.VI 2015, А.Е., С.Н. (KосM). – Новый для Костром- кальным для области набором редких болотных ви- ской обл. вид. Среди соседних областей осока рас- дов: Scirpus tabernaemontani, Cypripedium calceolus, ставленная известна только в Нижегородской (Маев- Epipactis palustris, Hammarbya paludosa, Empetrum ский, 2014). Неморальный вид на крайнем северном nigrum, Angelica palustris, Ligularia sibirica и др. пределе распространения. Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y.C. Yang et M. Ophrys insectifera L.: 1) 58°59′13ʺ с.ш., 42°45′32ʺ в.д., Zhan: 57°55′06ʺ с.ш., 40°45′31ʺ в.д., Костромской Солигаличский р-н, близ границы с Чухломским р-н, акватория Костромского водохранилища, к се- р-ном, около 2 км к северо-западу от урочища Алеш- веру от с. Спас, о. Скорбатый, на мелководье, не- ково-Грибаново, болото Сольцы, открытый мохо- большими группами, 17.VII 2015, А.Е., А.Л., опре- во-травяно-осоковый участок с редкими березами делитель И.В. Татанов (LE, KосM). – Вторая находка (Betula pubescens) и зарослями B. humilis, немного- в Костромской обл. Впервые для региона (из г. Ко- численно, 4.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE). – Третье до- строма), как и B. laticarpus, указывается в обработке стоверное местонахождение в области. Известны И.В. Татанова (2007) на основании сборов В.А. Югая старые местонахождения вида в Нерехтском, Ко- (1998 г., MW). Вид наблюдался нами и в других ме- стромском и Галичском р-нах (Красная книга…, стах побережья Костромского водохранилища, а так- 2009; материалы MW и LE), в которых он вероятно же к югу от указанного местонахождения, на берегу уже исчез. По современным данным, вид был изве- оз. Каменик. Вероятно, следует ожидать последую- стен только в двух местах на Исуповском болоте в щих находок видов клубнекамышей в водоемах Ко- Сусанинском р-не (Немчинова и др., 2010; Варлы- стромской низины. гина и др., 2011; наблюдения авторов). По наблю- Scirpus tabernaemontani С.С. Gmel.: 58°59′01ʺ дениям С.Н., вид произрастает в Судиславском р-не с.ш., 42°43′27ʺ в.д., Солигаличский р-н, близ грани- (около 0,8 км к северо-западу от дер. Раково, болото БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 71

Славненское) на открытом осоковом участке низин- Cuscuta epithymum (L.) L.: 57°50′ с.ш., 42°30′ в.д., ного болота. Островский р-н, около 1 км к юго-востоку от Arenaria saxatilis L.: 58°06′40ʺ с.ш., 41°19′05ʺ дер. Клеванцово, граница заросшего кустарни- в.д., Сусанинский р-н, к северо-западу от оз. Медве- ком поля и вырубки после ветровала, открытые тра- жье, беломошно-зеленомошный сосняк на пологом вянистые участки, паразитирует на люпине много- холме, участки с лишайниковым покровом вдоль листном, обильно, 7.VIII 2015, А.Е., Е. Преображен- старой дороги, 22.VIII 2015, А.Л. (LE). – Первое со- ская, Н. Лазарева (KосM). – Второе указание вида в временное подтверждение наличия вида во флоре области. Впервые приводится для региона в работе Костромской обл. Впервые для области вид ука- М.А. Голубевой с соавт. (2008). зывался И.Ф. Мейснером (1899) в Костромском Авторы выражают благодарность Е.С. Преоб- р-не (гербарий, вероятно, не сохранился). Затем он раженской (ИПЭЭ РАН) за организацию полевых был обнаружен Нижегородской геоботанической работ в Островском р-не и Е.В. Терентьевой (ГПЗ экспедицией В.В. Алехина в 1928 г. (MW) на тер- Кологривский лес на 2014 г.) за предоставленный ритории современного Шарьинского р-на (у с. Тро- материал и консультации. Исследования в Кологрив- ицкое). Однако, в дальнейшем во флористических ском и Костромском районах были организованы сводках (Белозеров, 2008; Маевский, 2014) указаний при поддержке Костромского отделения РГО. Рабо- на произрастание вида в области нет. На обследован- та А.В. Леострина проведена в рамках выполнения ной территории песчанка скальная произрастает на государственного задания согласно тематическому участке леса с развитым мохово-лишайниковым по- плану БИН РАН по теме «Флора внетропической Ев- кровом (виды Cladonia, Cetraria islandica, Pleurozium разии». Работа А.А. Ефимовой проводилась в рамках schreberii), в травяно-кустарничковом ярусе пред- мониторинга редких и охраняемых видов растений – ставлены Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva- одного из направлений научной деятельности Музея ursi, Festuca ovina, встречаются мертвопокровные природы Костромской обл. участки. Совместно произрастает охраняемый в области вид Pulsatilla patens. Было обнаружено не- Литература (References): Белозеров П.И. Фло- сколько малочисленных групп растений. В 2013 г. ра Костромской области: монография. Кострома, 2008. С.А. Нестеровой наблюдала вид на смежной тер- 197 с. – Варлыгина Т.И., Голубева М.А., Сорокин А.И. ритории, в Костромском р-не в окрестностях дер. Состояние популяций некоторых видов орхидных Су- Повернихино. Вероятно, он будет обнаружен и в санинского болота в Костромской области // Охрана и других подходящих местах левобережной части до- культивирование орхидей: мат-лы IX Междунар. конф. лины р. Андоба. (Санкт-Петербург, 26–30 сент. 2011 г.). М., 2011. С. 80– Astragalus glycyphyllos L. и Vicia pisiformis L.: 85. – Голубева М.А., Бобров А.А., Чемерис Е.В., Немчи- 57°43′15ʺ с.ш., 42°14′46ʺ в.д., Островский р-н, к нова А.В., Макеева Г.Ю., Алексеев Ю.Е. Дополнения и северо-западу от с. Малое Берёзово, правый берег поправки к «Флоре…» П.Ф. Маевского (2006) по Костром- р. Мера, крутой склон южной экспозиции, хвойный ской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 6. лес с подлеском из лещины, бересклета бородавча- С. 68–69. – Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Смагин В.А., того и изредка дуба, небольшие травяные поляны, Леострин А.В. Новые местонахождения сосудистых рас- 8.VIII 2015, А.Е., Е. Преображенская, Н. Лазарева тений в Европейской части России // Бот. журн. 2014. (KосM). – Второе местонахождение для обоих видов Т. 99. № 2. С. 237–241. – Ефимова А.А., Терентьева Е.В. Видовое разнообразие папоротников ГПЗ Кологривский в области. Впервые они были отмечены в схожем ме- лес // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, стообитании в Галичском р-не (Леострин, 2014; Лео- решения. Мат-лы междунар. науч. конф. «Регионы в ус- стрин, Конечная, 2016). ловиях неустойчивого развития» (Кострома – Шарья, Angelica palustris (Besser) Hoffm.: 58°59′01ʺ с.ш., 1–3 нояб. 2012 г.). Т.1. Кострома, 2012. С. 394–396. – 42°43′00ʺ в.д., Солигаличский р-н, близ границы с Красная книга Костромской области. Кострома, 2009. Чухломским р-ном, около 4 км к северо-западу от 387 с. – Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Со- урочища Алешково-Грибаново, левый берег р. Воча, судистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Ниж- болото Сольцы, минеротрофное болото, открытый ний Новгород, 2005. 328 с. – Леострин А.В. Дополнения участок с тростником, многочисленные вегетатив- к флоре Галичского района Костромской области // Вестн. ные и редкие генеративные особи, 3.VIII 2015, А.Е., СПб. гос. ун-та. 2014. Сер. 3. Вып. 2. С. 41–48. – Лео- А.Л. (LE, KосM). – Третье достоверное местонахож- стрин А.В., Конечная Г.Ю. Новые и редкие в Костром- дение в области. По современным сборам вид из- ской области виды сосудистых растений // Бюл. МОИП. вестен в Галичском (Леострин, 2014) и Чухломском Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 3. С. 79–82. – Маевский П.Ф. (Ефимов и др., 2014) р-нах, по старым указаниям – в Флора средней полосы европейской части России. М., Нерехтском р-не (Красная книга…, 2009). Вероятно, 2014. 635 с. – Мейснер И.Ф. Материалы для флоры Ко- произрастание дудника болотного на болоте Сольцы стромской губернии // Мат-лы к познанию фауны и флоры связано с высокой минерализацией напорных грун- Рос. имп. Отд. бот. Вып. 3. М., 1899. С. 35–102. – Немчи- товых вод. Вид на крайнем северном пределе рас- нова А.В., Иванова Н.В., Голубева М.А. и др. Результаты пространения. флористических изысканий лаборатории устойчивости 72 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

лесных экосистем на территории Костромской области usloviyakh neustoichivogo razvitiya» (Kostroma – Shar’ya, 2007–2009 гг. // Мат-лы междунар. науч.-практ. конф. 1–3 noyab. 2012 g.). T.1. Kostroma, 2012. S. 394–396. – «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Костро- Krasnaya kniga Kostromskoi oblasti. Kostroma, 2009. 387 ма – Шарья, 28–30 апр. 2010 г.). Кострома – Шарья, 2010. s. – Krasnaya kniga Nizhegorodskoi oblasti. T. 2. Sosudistye Т. 2. С. 209–214. – Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора rasteniya, vodorosli, lishainiki, griby. Nizhnii Novgorod, северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) 2005. 328 s. – Leostrin A.V. Dopolneniya k fl ore Galichskogo // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 77–95. – raiona Kostromskoi oblasti // Vestn. SPb. gos. un-ta. 2014. Татанов И.В. Таксономический обзор рода Bolboschoenus Ser. 3. Vyp. 2. S. 41–48. – Leostrin A.V., Konechnaya G.Yu. (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Нов. сист. высш. раст. Novye i redkie v Kostromskoi oblasti vidy sosudistykh 2007. Т. 39. С. 46–149. – Югай В.А. Флора южной поло- rastenii // Byul. MOIP. Otd. biol. 2016. T. 121. Vyp. 3. вины Костромской области. Автореф. дис. … канд. биол. S. 79–82. – Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi наук. М., 1999. 26 с. – [Belozerov P.I. Flora Kostromskoi chasti Rossii. 11-e izd. M. 2014. 635 s. – Meisner I.F. Mat- oblasti: monografi ya. Kostroma, 2008. 197 s. – Varlygina ly dlya fl ory Kostromskoi gubernii // Mat-ly k poznaniyu T.I., Golubeva M.A., Sorokin A.I. Sostoyanie populyatsii fauny i fl ory Ros. imp. Otd. bot. Vyp. 3. M., 1899. S. 35– nekotorykh vidov orkhidnykh Susaninskogo bolota v 102. – Nemchinova A.V., Ivanova N.V., Golubeva M.A. i dr. Kostromskoi oblasti // Okhrana i kul’tivirovanie orkhidei: Rezul’taty fl oristicheskikh izyskanii laboratorii ustoichivosti mat-ly IX Mezhdunar. konf. (Sankt-Peterburg, 26–30 sent. lesnykh ekosistem na territorii Kostromskoi oblasti 2007– 2011 g.). M., 2011. S. 80–85. – Golubeva M.A., Bobrov A.A., 2009 gg. // Mat-ly mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Regiony Chemeris E.V., Nemchinova A.V., Makeeva G.Ju., Alekseev v usloviyakh neustoichivogo razvitiya» (Kostroma – Ju.E. Dopolnenija i popravki k «Flore…» P.F. Maevskogo Shar’ya, 28–30 apr. 2010 g.). Kostroma – Shar’ya, 2010. (2006) po Kostromskoj oblasti // Bjul. MOIP. Otd. biol. 2008. T. 2. S. 209–214. – Prilepskii N.G., Karpukhina E.A. Flora T. 113. Vyp. 6. S. 68–69. – Efi mov P.G., Konechnaya G.Yu., severo-vostoka Kostromskoi oblasti (bassein r. Vokhmy) Smagin V.A., Leostrin A.V. Novye mestonakhozhdeniya // Byul. MOIP. Otd. biol. 1994. T. 99. Vyp. 5. S. 77–95. – sosudistykh rastenii v Evropeiskoi chasti Rossii // Bot. zhurn. Tatanov I.V. Taksonomicheskii obzor roda Bolboschoenus 2014. T. 99. № 2. S. 237–241. – Efi mova A.A., Terent’eva (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Nov. sist. vyssh. rast. 2007. E.V. Vidovoe raznoobrazie paporotnikov GPZ «Kologrivskii T. 39. S. 46–149. – Yugai V.A. Flora yuzhnoi poloviny les» // Estestvoznanie v regionakh: problemy, poiski, Kostromskoi oblasti. Avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., resheniya. Mat-ly mezhdunar. nauch. konf. «Regiony v 1999. 26 s.]. Поступила в редакцию / Received 14.04.2016 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

Ю.Е. Алексеев*. ЗАМЕТКИ ПО АНТРОПОГЕННОЙ ФЛОРЕ СРЕДНЕЙ РОССИИ. 5 Yu.Ye. Alexeyev*. NOTES ON CULTIVATED AND ALIEN FLORA OF MIDDLE RUSSIA. 5 *Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

В настоящем сообщении, как и в предыдущих из вании насыпи, 25.V 1938, Н. Каден». Растение было этой серии, приведены сведения о некоторых редких определено Н.Н. Каденом как C. omskiana Meinsh. или малоизученных видах растений – представите- Основанием для такого решения, вероятно, послу- лях антропогенной флоры. Редкими здесь названы те жило то обстоятельство, что осока омская так же, как виды, о которых в современной флористической ли- и осока Буэка, имеет сетчато-волокнистый распад у тературе информации очень мало или она полностью нижних листьев побегов. Однако рассматриваемые отсутствуют. Гербарные образцы рассматриваемых виды имеют ряд других существенных различий. видов хранятся в MW. Осока омская является растением дерновинным (или Carex buekii Wimm. – Осока Буэка имеет евро- образующим кочки), тогда как осока Буэка – расте- пейский тип ареала, восточная граница которого ние длиннокорневищное. Эти виды различаются так- расположена на правобережье Волги в Волгоград- же шириной срединных листьев и окраской нижних ской обл. Северная граница ее распространения на чешуевидных листьев. Находки осоки Буэка в север- Русской равнине размещается в Липецкой и Орлов- ной части Московской обл. в 1938 г. представляют не ской областях. Нами не обнаружены сведения о том, только исторический интерес. Это почти на 500 км что эта осока может быть адвентивным растением. к северу от границы естественного ареала вида. Бо- В связи с этим представляет интерес образец данно- лее того, это растение вообще не отмечено в других го вида, хранящийся в гербарии MW: «Московская пунктах лесной зоны во вторичных местообитаниях. обл., ст. Головково Окт. железной дороги, болото в Остается неясным, действительно ли этот вид очень 0,2 км к юго-востоку от станционной будки в осно- редко заносится в лесную зону или же его экологиче- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 73

ская специфика (приуроченность к солончаковатым Acer tataricum L. – Растение является характер- лугам в долинах малых рек степной зоны) ограни- ным видом кустарников для зоны широколиствен- чивает его инвазионные возможности. Уместно от- ных лесов и зоны лесостепи (преимущественно метить, что осоку Буэка находили в Литве (Snarskis, южных районов последней). Северные пределы 1954), однако Т.В. Егорова (1999) считала данные естественного распространения вида расположены сведения сомнительными. Приведенные данные по- в Средней России, но, наверное, можно предполо- зволяют сделать вывод, что кюветы железных дорог жить, что они неточно известны. Одной из причин средней полосы России могут оказаться подходящим этого является то обстоятельство, что татарский клен местообитанием для растений «солончаковатого уже давно культивируется как декоративное растение. ряда», происходящим из степной зоны. Существует указание, что вид стали культивировать с Molinia arundinacea Schrank. – Это лугово-лес- 1759 г. (Аксенова, Аксенов, 1997). За длительный пе- ной вид злака, распространенный на Западном риод пребывания в культуре в «поведении» растения Кавказе, в Малой Азии и Южной Европе (Цвелёв, постепенно появились новые тенденции. В местах 2006). В качестве адвентивного растения на терри- выращивания вида было обнаружено его семенное тории Русской равнины не регистрировался. Нами возобновление, что следует квалифицировать как на- не обнаружено сведений о его культивировании. Тем турализацию. В последние годы был замечен пере- не менее этот злак может привлечь к себе внимание ход растения в стадию инвазии. В 2009 г. А.А. Нотов крупной ажурной метелкой, достигающей более впервые обнаружил произрастание татарского клена 30 см высоты. Именно в роли культивируемого рас- на полотне железной дороги в Бологоевском и Уд о - тения молиния тростниковидная была обнаружена и мельском районах Тверской обл. Приблизительно в собрана нами в музее-заповеднике Коломенское око- те же годы нам удалось наблюдать семенное возоб- ло восстановленного деревянного Дворца москов- новлении этого вида на железной дороге в Москов- ского царя Алексея Михайловича. Это было осенью ской и Тульской областях. В гербарий МГУ мы пере- 2010 г. В бордюрных посадках куртины молинии че- дали образец двухлетнего сеянца клена, собранного редовались с крупными кустиками манжетки с ярки- на полотне железной дороги близ станции Родники ми желтыми цветками. Куровской ветки железной дороги в Московской обл. Pseudofumaria lutea (L.) Borkh. – Вид обитает Растение было нормально развито и не имело при- в горах Южной Европы. Он предпочитает щебни- знаков угнетения. Очевидно, что у татарского клена стые субстраты и нередко культивируется в странах появились генотипы, которые способны поселяться Западной и Центральной Европы. На территории на подходящих вторичных местообитаниях и, воз- Средней России он известен по образцу, собранному можно, проходить полный цикл своего развития. в 1914 г. в Петровско-Разумовском парке М.Г. Черке- Очевидно также, что на железных дорогах такое зовым (Майоров и др., 2012). По-видимому, этот вид маловероятно, поскольку полотно железных дорог в редко выращивают в качестве декоративного расте- последние годы обрабатывают гербицидами. ния. Нам удалось обнаружить его в сентябре 2015 г. в Lythrum tomentosum DC. – Вид дербенника, близ- посадках около одного из домов на Литовском буль- кий к виду L. salicaria L. и относимый к нему в каче- варе в Москве. Растение имело нормально развитое стве подвида или даже синонима. Н.Н. Цвелёв (1996) соцветие с красивыми желтыми цветками. указывает, что L. tomentosum распространен в южных Rosa pendulina L. – Западноевропейский вид, ко- районах Русской равнины. Это мнение подтвержда- торый в Средней России является сравнительно ред- ют исследования ботаников в Самарской (Саксонов, ко культивируемым кустарником. Особенности его Сенатор, 2012) и Астраханской (Лактионов, 2009) распространения у нас малоизвестны. Например, он областях. С другой стороны, существуют указания не фигурирует в списке видов семейства розоцвет- (Папченков и др., 2001) о нахождении вида на Шек- ных, обитающих на территории Москвы (Бочкин и снинском водохранилище близ дер. Чуровка, т.е. др., 2000). Вид включен в последнее 11-е издание на удалении в несколько сот километров от южной «Флоры» П.Ф. Маевского (2014), где он указан для (основной) части ареала вида – в глубине лесной одного из парков в Тверской обл. Между тем, этот зоны. Поэтому есть основания для следующих шиповник отмечен для ряда районов Калужской предположений: 1) лесное местонахождение вида обл., и первые его сборы в этом районе были сделаны является результатом заноса (возможно птицами), А.К. Скворцовым в 1974 г. (см. Решетникова и др., 2) является следствием региональной или локаль- 2010). В Москве розу повислую мы нашли около дет- ной изменчивости в виде геоклины или экоклины. ской площадки между домами на улице Ясногорская, Agastache rugosa (Fisch. et C.A. Mey.) Kuntze. – в 500 м к югу от станции метро Ясенево. Растение в Многоколосник морщинистый распространен в Вос- июле месяце имело созревающие удлиненно-продол- точной Азии и используется в традиционной китай- говатые плоды на характерных сравнительно длин- ской медицине. Он выращивается также в ряде стран ных и изогнутых плодоножках, опушенных крупны- Азии и Европы. На территории последней он куль- ми железистыми волосами. тивируется в Бельгии и Великобритании. В 2014 г. 74 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

вид обнаружен одичавшим в Польше, в Мазовецком 2000). В гербарии Московского университета обна- воеводстве (Pliszko, 2015). В Московской обл. вид ружен и определен нами следующий образец: «Рас- собирали в двух пунктах (см. Майоров и др., 2012). тения Владимирской губернии, г. Муром, на откосе Кроме того, в гербарии Московского университета Казанской железной дороги, засеянной клевером, находятся образцы многоколосника, собранные во 10.VI 1914, М. Назаров, № 5280». Распростране- Владимирской, Тверской и Тульской областях, они ние рудбекии поздней в культуре и ее инвазионные идентифицированы С.Р. Майоровым. Вероятно, рас- свойства остаются неизвестными. сматриваемый вид распространен более широко, Helianthus paucifl orus Nutt. – Один из североаме- чем это известно в настоящее время. Например, он риканских видов подсолнечника, который фигуриру- собран нами в районе Ясенево г. Москвы у дома по ет в качестве адвентивного вида в обзоре, посвящен- Литовскому бульвару, где он выращивался как деко- ном занесенным в Европу растениям (DAISIE, 2009). ративное растение. Наконец, уместно отметить, что В обработке подсолнечников для «Флоры Северной A. rugosa выращивается в Приуралье вместе с пятью Америки» (Schilling, 2006) у данного вида выделе- другими видами данного рода (Демьянова и др. 2011), ны два подвида – subsp. paucifl orus (листья очеред- в том числе, вместе с близким видом A. urticifolia ные, 8–27 см длиной с острой верхушкой) и subsp. (Benth.) Kuntze, о распространении которого в Сред- subrhomboideus (Rydberg) O. Spring et E.E. Schilling ней России существуют только общие указания. Все (H. subrhomboideus Rydberg) (листья супротивные, рассматриваемые виды агастахе пополняют антропо- 5–12 см длиной, с острой или притупленной верхуш- генную флору Европы, в обзоре которой фигурирует кой). Другие североамериканские авторы не подраз- только A. foeniculum (Pursh) Kuntze (DAISIE, 2009). деляют H. paucifl orus на подвиды (Gleason, Cronquist, Heliopsis scabra Dunal и H. helianthoides (L.) 1993). Этот вид подсолнечника при любом понима- Sweet. – Североамериканские виды, широко куль- нии его объема следует считать многолетником, у ко- тивируемые как декоративные растения во многих торого трубчатые цветки в корзинке имеют пурпур- странах Старого света. В их отношении существуют ную окраску. Как нам удалось установить, этот вид разные мнения. Одни авторы признают их самосто- ранее не отмечался в составе антропогенной флоры ятельными видами (Аксенова и др., 1997; DAISIE, России. Нам удалось его обнаружить в западной ча- 2009 и др.), а другие объединяют в один вид под пер- сти г. Балашов Саратовской обл. в 2010 г. Несколько вым приоритетным названием. В современной «Фло- экземпляров этого длиннокорневищного многолет- ре Северной Америки» эти таксоны приняты в ранге ника росли на неухоженном газоне между одноэтаж- разновидностей со следующими отличительными ными домами. признаками: Материалы настоящего сообщения обсуждались с Листовые пластинки 2–5 см шириной от дельто- Н.Н. Цвелёвым, С.Р. Майоровым и В.Д. Бочкиным, видных до овально-ланцетных, умеренно или густо которым автор глубоко благодарен. опушенные – var. scabra. Листовые пластинки 4–8 см шириной, овальные, снизу голые или слабо опушенные – var. helianthoides. Литература (References): Аксенов Е., Аксенова Н. На протяжении нескольких последних лет мы Декоративные растения. Т. 2. Травянистые растения. М., имели возможность наблюдать и собирать растения 1997. 608 c. (Энциклопедия природы России) – Бочкин рассматриваемой группы в нескольких областях В.Д., Насимович Ю.А., Беляева Ю.Е. Дикорастущие Средней России. В итоге мы пришли к выводу, что и культивируемые виды сем. Rosaceae Juss. в Москве последняя разновидность распространена у нас в // Бюл. ГБС. 2000. Вып. 181. С. 72–86. – Демьянова культуре очень редко и что переходные формы меж- Е.И., Шумихин С.А., Дубровских М.М. К антэкологии ду названными разновидностями отсутствуют. Мы и семенной продуктивности трех видов многоколос- полагаем, что вопрос о ранге этих растений (вид, ника (Agastache Clat. ex Gronow.) в условиях интро- дукции в Приуралье // Вест. Удмурт. ун-та. Биология, подвид, разновидность) можно будет решить на ос- науки о земле. 2011. Вып. 2. С. 61–64. – Егорова Т.В. нове дополнительного специального материала. Гер- Осоки (род Carex L.) России и сопредельных госу- барные образцы обеих форм собраны нами в Москве дарств (в пределах бывшего СССР). СПб., Сент-Луис, и переданы в MW. 1999. 772 с. – Лактионов А.П. Флора Астраханской об- Rudbeckia serotina Nutt. и R. hirta L. – Из этих ласти. Астрахань, 2009. 296 с. – Маевский П.Ф. Флора двух североамериканских видов рудбекий сравни- средней полосы европейской части России. 11-е изд. тельно широко распространена в Средней России М., 2014. 635 с. – Майоров С.Р., Бочкин В.Д., На- R. hirta. Она выращивается как декоративное рас- симович Ю.А., Щербаков А.В. Адвентивная флора тение, которое нередко «покидает» места культуры Москвы и Московской области. М., 2012. 412+120 с. – и поселяется в растительных сообществах с негу- Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской стым травостоем. R. serotina встречается значитель- области. Динамика состава и структуры. Тверь, 2009. 473 но реже. Этот вид зарегистрирован в северо-запад- с. – Папченков В.Г., Козловская О.И. Флористические ных областях европейской части России (Цвелёв, находки в Вологодской области // Бот. журн. 2001. Т. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 75

86. № 7. С. 122–124. – Решетникова Н.М., Майоров С.Р., fl ora Moskvy i Moskovskoi oblasti. M., 2012. 412+120 Скворцов А.К. и др. Калужская флора. М., 2010. 548 с. s. – Notov A.A. Adventivnyi komponent fl ory Tverskoi – Цвелёв Н.Н. Сем. 94. Lythraceae St.-Hill. – Дербенни- oblasti. Dinamika sostava i struktury. Tver’, 2009. 473 s. – ковые // Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб., 1996. С. Papchenkov V.G., Kozlovskaya O.I. Floristicheskie nakhodki 290–298. – Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых рас- v Vologodskoi oblasti // Bot. zhurn. 2001. T. 86. № 7. S. тений северо-западной России (Ленинградская, Псков- 122–124. – Reshetnikova N.M., Maiorov S.R., Skvortsov ская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с. – Цве- A.K. i dr. Kaluzhskaya fl ora. M., 2010. 548 s. – Tzvelev лёв Н.Н. Fam. 178. Poaceae Bernhart (Gramineae Juss.) // N.N. Sem. 94. Lythraceae St.-Hill. – Derbennikovye // Flora Конспект флоры Кавказа. Т. 2. СПб., 2006. С. 249–378. Vostochnoi Evropy. T. 9. SPb., 1996. S. 290–298. – Tzvelev – [Aksenov E., Aksenova N. Dekorativnye rasteniya. T. 2. N.N. Opredelitel’ sosudistykh rastenii severo-zapadnoi Travyanistye rasteniya. M., 1997. 608 c. (Entsiklopediya Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya i Novgorodskaya prirody Rossii) – Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., oblasti). SPb., 2000. 781 s. – Tzvelev N.N. Fam. 178. Poaceae Belyaeva Yu.E. Dikorastushchie i kul’tiviruemye vidy sem. Bernhart (Gramineae Juss.) // Konspekt flory Kavkaza. Rosaceae Juss. v Moskve // Byul. GBS. 2000. Vyp. 181. T. 2. SPb., 2006. S. 249–378.] – DAISIE. Handbook of alien S. 72–86. – Dem’yanova E.I., Shumikhin S.A., Dubrovskikh species in Europe / Eds. Pysek P. et al. Heidelberg, 2009. M.M. K antekologii i semennoi produktivnosti trekh vidov 28+399 p. (Invading nature. Springer series in invasion ecology. mnogokolosnika (Agastache Clat. ex Gronow.) v usloviyakh Vol. 3.) – Gleason H.A., Cronquist A. Manual of vascular plants introduktsii v Priural’e // Vest. Udmurt. un-ta. Biologiya, nauki of northeastern United States and adjacent Canada. 2 ed. N.Y., o zemle. 2011. Vyp. 2. S. 61–64. – Egorova T.V. Osoki (rod 1993. 910 p. – Plis-zko A. Agastache rugosa (Lamiaceae), a new Carex L.) Rossii i sopredel’nykh gosudarstv (v predelakh casual alien in the fl ora of Poland // Botanica Lithuanica. 2015. byvshego SSSR). SPb., Sent-Luis, 1999. 772 s. – Laktionov Vol. 21 (1). P. 74–76. – Schilling E.E. 299. Helianthus L. // Flora A.P. Flora Astrakhanskoi oblasti. Astrakhan’, 2009. 296 s. of North America North of Mexico. 2006. Vol. 21. P. 141–169. – – Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Smith A.R. 264. Heliopsis Pers. // Ibid. 2006. Vol. 21. P. 67–70. Rossii. 11-e izd. M., 2014. 635 s. – Maiorov S.R., Bochkin – Snarskis P. Vadovas Lietuvos TSR augalams pažinti. Vilnius, V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya 1954. 906 psl. Поступила в редакцию / Received 17.11.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

Ю.А. Семенищенков*, В.В. Му-За-Чин, Д.А. Кобозев. НАХОДКИ НОВЫХ И РЕДКИХ ВИДОВ И ГИБРИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ Yu.A. Semenishchenkov*, V.V. Mu-Za-Chin, D.A. Kobozev. RECORDS OF NEW AND RARE SPECIES AND HYBRIDS OF VASCULAR PLANTS IN THE BRYANSK REGION *Брянский государственный университет имени И.Г. Петровского e-mail: yuricek@yandex

В результате флористического обследования от- шетникова (ГБС РАН). – Распространение в обла- дельных районов Брянской обл. в последние годы сти недостаточно изучено. выявлены новые для области виды и гибриды, а Lactuca chaixii Vill.: Севский р-н, у дер. также новые места произрастания редких растений. Первомайское, склон балки южной экспозиции, Гербарные образцы, подтверждающие находки, хра- опушка ксеромезофитной дубравы, 10.VIII 2014, нятся в BRSU. Ю.С., Д. Кобозев (далее – Д.К.). – Вероятно, рас- пространен более широко, но просматривается. Новые виды для флоры Брянской обл. Sonchus palustris L.: Севский р-н: 1) севернее Carex ﬂ acca Schreb.: Выгоничский р-н, Красно- дер. Доброводье, торфяник в пойме ручья, сообще- рогское участковое лесничество, квартал 48, разре- ство с доминированием Filipendula ulmaria, Urtica женный сыроватый дубовый с берёзой лес, 5.V 2006, dioica, Galium aparine, 12.VIII 2015, Ю.С., Д.К.; Ю. Семенищенков (далее – Ю.С.), опр. Г. Конечная 2) западнее дер. Ольгино, плато над правобережным (БИН РАН). – В Средней России приводится только коренным склоном долины р. Сев, сообщество с пре- для Московской и Тверской областей как заносное обладанием Phragmites australis, Filipendula ulmaria, растение (Маевский, 2014). Urtica dioica, 12.VIII 2015, Ю.С., Д.К. – Просмотр Hypopitys hypophegea (Wallr.) G. Don: Брян- фотоматериалов обследования поймы р. Десна по- ский р-н, юго-западнее дер. Красные Дворики, зволил выявить еще одно местонахождение вида: липо-осинник волосистоосоковый, 3.IX 2014, Трубчевский р-н, у дер. Витемля, центральная пойма Ю.С., В. Му-За-Чин (далее – В.М.), опр. Н. Ре- р. Десна, сообщество с доминированием Filipendula 76 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 ulmaria, Urtica dioica, 13.VII 2005, Ю.С. Редкий бо- мечены в местах совместного произрастания ро- лее южный вид, распространение которого в Брян- дительских видов (P. angustifolia L., P. obscura ской обл. недостаточно изучено. Dumort.) и представлены немногочисленными, по- Urtica galeopsifolia Wierzb. ex Opiz: Севский видимому, стерильными особями. р-н, памятник природы Зеленинский лес, доли- Viola ×neglecta F.W. Schmidt: Выгоничский р-н, на р. Сев, гигрофитный ивняк с преобладанием Краснорогское участковое лесничество: 1) квар- U. galeopsifolia в травостое, 16.IX 2015, Ю.С., тал 61, осинник с дубом неморальнотравный, В.М., Д.К., опр. Д. Гельтман (БИН РАН). – Для 19.VI 2014, Ю.С., опр. Н. Решетникова и В. Тихо- Брянской обл. приводится единичная находка U. миров; 2) квартал 50, опушка дубравы с берёзой, pubescens Ledeb. (Погарский р-н), а также есть 28.VI 2013, Ю.С.; 3) Брянский р-н, окрестности указания А.С. Роговича на местонахождения этого пос. Мичуринский, склон балки западной экспо- вида в Стародубском р-не (Босек, 1975). Отсут- зиции, березняк разнотравный, 4.VII 2015, Ю.С.; ствие соответствующих гербарных материалов 4) Клетнянский р-н, окрестности дер. Харито- не позволяет соотнести эти литературные указа- новка, левобережье р. Надва, липово-вязово-ду- ния с современной трактовкой объёма таксона U. бовый лес, 11.VIII 2012, Ю.С.; 5) Почепский р-н, pubescens auct. На территории Брянской обл. вы- Первомайское участковое лесничество, квартал 5, полнены сборы растений крапивы, которые имеют опушка сосняка, 20.VIII 2008, Ю.С., опр. Н. Цве- промежуточные признаки между U. galeopsifolia и лёв (БИН РАН); 6) Стародубский р-н, западнее U. dioica (отсутствие жгучих волосков на листовых дер. Галещина, березняк с дубом лещиновый не- пластинках и рассеянное их опушение простыми во- моральнотравный, 13.V 2015, Ю.С.; 7) г. Брянск, лосками). Такие растения собраны нами в 2015 г. на памятник природы Роща Соловьи, дубрава немо- территории Брянского, Жуковского, Севского райо- ральнотравная, 26.VIII 2015, Ю.С. – Данный ги- нов; имеются в BRSU (Красногорский р-н) (cборы брид, вероятно, имеет широкое распространение просмотрены Д.В. Гельтманом). в Брянской обл., однако оно пока недостаточно Viola accrescens Klokov: Карачевский р-н, юго- изучено. восточнее пос. Дроново, склон балки южной экс- Новые местонахождения редких видов позиции с обнажениями мела, опушка ксероме- в Брянской обл. зофитной дубравы с берёзой, остепненный луг, 13.V 2014, Ю.С., В.М., Д.К., опр. Н. Решетникова и В.Н. Ти- Hypericum montanum L.: Жирятинский р-н, Жи- хомиров (ИЭБ имени В.Ф. Купревича НАНБ). рятинское участковое лесничество, квартал 48, ксеромезофитная дубрава с сосной, единственное Новые гибриды для флоры Брянской обл. генеративное растение, 28.V 2015, Ю.С., В.М. – Alnus ×hybrida A. Br. ex Rchb.: Выгоничский Редкий центральноевропейский вид у восточной р-н, южнее дер. Уручье, плато над склоном балки, границы ареала, был известен в области по трем выходящей в долину р. Десна, 21.VI 2014, Ю.С., находкам (Семенищенков, 2014; BRSU). В.М. – Обнаружен в месте произрастания обоих Iris aphylla L.: 1) Выгоничский р-н, южнее дер. родительских видов (A. glutinosa (L.) Gaertn., A. Уручье, коренной склон долины р. Десна восточ- incana (L.) Moench). При этом популяция A. incana ной экспозиции, ксеромезофитная дубрава, 3 ге- невыясненного происхождения за юго-восточной неративных и более 60 виргинильных растений, границей своего ареала в данном местонахожде- 21.VI 2014, Ю.С., В.М.; 2) Севский р-н, памятник нии впервые отмечена нами в 2005 г. (Семенищен- природы Стрелецкая дубрава, опушка ксеромезо- ков, 2005). Гибриды ольхи известны из соседних фитной дубравы, более 70 виргинильных расте- Смоленской (BRSU) и Калужской (MHA) областей. ний, 16.IX 2015, Ю.С., В.М., Д.К. – Вид занесен Pulmonaria ×notha A. Kern.: 1) Выгоничский в Красные книги РФ (2008) (II категория) и Брян- р-н, Краснорогское участковое лесничество, квар- ской обл. (2016) (I категория). тал 62, опушка ксеромезофитной дубравы, 27.IX Juniperus communis L.: Севский р-н, урочище 2013, Ю.С., В.М., А. Финина; 2) Карачевский р-н, Карбонель, севернее дер. Доброводье, опушка ксе- юго-восточнее пос. Дроново, ксеромезофитная ромезофитного березняка с дубом, единственное дубрава с берёзой, 13.V 2014, Ю.С., В.М., Д.К. ; растение, 12.VIII 2015, Ю.С., Д.К. – Местонахож- 3) Севский р-н, урочище Карбонель, ксеромезо- дение указано В.Н. Хитрово (1907), однако с начала фитная дубрава, 12.VIII 2015, Ю.С., Д.К.; 4) Сев- XX в. вид здесь не отмечался. Самая удаленная к ский р-н, памятник природы Зеленинский лес, юго-востоку точка распространения вида в Юго-За- ксеромезофитный березняк с дубом орляковый, падном Нечерноземье. березняк с дубом снытево-ежевичный, 16.IX 2015, Lathyrus pisiformis L.: 1) Севский р-н, памят- Ю.С., В.М., Д.К.; 5) Жирятинский р-н, южнее пос. ник природы Зеленинский лес, ксеромезофит- Никольский, ксеромезофитная дубрава, 17.VII ный березняк с дубом, 2.V 2014, Ю.С., В.М., 2015, Ю.С., В.М. – Во всех случаях гибриды от- Д.К.; 2) Севский р-н, урочище Карбонель, ксе- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 77

ромезофитная дубрава, 12.VIII 2015, Ю.С., Д.К. П.Ф. Флора средней полосы европейской части Рос- – Редкий вид, занесенный в Красную книгу Брян- сии. 11-е изд. М., 2014. 635 с. – Семенищенков Ю.А. ской обл. (2016) (II категория), известный только Интересные флористические находки в Брянской об- по единичным находкам (BRSU). ласти // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и Veratrum nigrum L.: 1) Брянский р-н, у пос. До- естественные науки. 2005. № 4. С. 113–115. – Семени- брунь, памятник природы Добруньские склоны, щенков Ю.А. О распространении Hypericum montanum склон долины р. Десна юго-восточной экспози- L. (Hypericaceae) и Pimpinella major L. (Apiaceae) в ции, ксеромезофитная дубрава, 1 виргинильное бассейне Верхнего Днепра (в пределах России) // Бюл. растение, 3.X 2010, Ю.С.; здесь же позднее обна- МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. Вып. 1. С. 51–56. – ружена в сообществах дубовых и берёзово-дубо- Хитрово В.Н. Критические заметки по флоре Орлов- вых лесов, изредка, в небольшом числе, 7.V 2014, ской губернии. II. Важнейшие находки и наблюде- ния исследователей за последнее время (1904–1906). Ю.С., В.М.; 2) Карачевский р-н, юго-восточнее Киев, 1907. 39 с. (Материалы к познанию природы пос. Дроново, рассеянно в небольшом числе на Орловской губернии. № 6). – [Bosek P.Z. Rasteniya склонах балок в ксеромезофитных берёзово-ду- Bryanskoi oblasti. Bryansk, 1975. 464 c. – Krasnaya бовых лесах, виргинильные растения, 13.V 2014, kniga Bryanskoi oblasti / Pod red. A.D. Bulokhova i dr. Ю.С., В.М., Д.К.; 3) Севский р-н, памятник при- 2-e izd. Bryansk, 2016. 432 s. – Krasnaya kniga Rossiiskoi роды Зеленинский лес, ксеромезофитные дубравы Federatsii (Rasteniya). M., 2008. 855 s. – Maevskii P.F. и остепнённые склоны балок, полночленная по- Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. M., 2014. пуляция с преобладанием виргинильных и генера- 635 s. – Semenishchenkov Yu.A. Interesnye ﬂ oristicheskie тивных растений, 2.V 2014, Ю.С., В.М., Д.К. Ред- nakhodki v Bryanskoi oblasti // Vestnik Bryanskogo кий вид, занесенный в Красную книгу Брянской gos. un-ta. Ser. Tochnye i estestvennye nauki. 2005. № обл. (2016) (I категория), известный ранее только 4. S. 113–115. – Semenishchenkov Yu.A. O rasprostranenii по единичным находкам, не подтверждённым гер- Hypericum montanum L. (Hypericaceae) i Pimpinella барными материалами (Босек, 1975). major L. (Apiaceae) v basseine Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossii) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2014. T. 119. Литература (References): Босек П.З. Растения Vyp. 1. S. 51–56. – Khitrovo V.N. Kriticheskie zametki Брянской области. Брянск, 1975. 464 c. – Красная кни- po ﬂ ore Orlovskoi gubernii. II. Vazhneishie nakhodki i га Брянской области / Под ред. А.Д. Булохова и др. 2-е nablyudeniya issledovatelei za poslednee vremya (1904– изд. Брянск, 2016. 432 с. – Красная книга Российской 1906). Kiev, 1907. 39 s. (Materialy k poznaniyu prirody Федерации (Растения). М., 2008. 855 с. – Маевский Orlovskoi gubernii. № 6)]. Поступила в редакцию / Received 16.10.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

Е.В. Письмаркина*, Т.Б. Силаева, Д.С. Лабутин, А.А. Ивашина, Г.Г. Чугунов. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ E.V. Pismarkina*, T.B. Silaeva, D.S. Labutin, A.A. Ivashina, G.G. Chugunov. NEW AND RARE SPECIES OF VASCULAR PLANTS IN THE NORTH-WEST OF THE VOLGA UPLAND *Ботанический сад УрО РАН; e-mail: [email protected] Полевые исследования 2010–2015 гг. в регионах Краснооктябрьский р-н, южный склон левого берега северо-запада Приволжской возвышенности позво- р. Пара западнее с. Ключищи, 20.VI 2011, Е.П., лили выявить ряд новых и редких для региональных А. Ивашина (далее – А.И.), опр. Н. Цвелёв (MW). флор видов сосудистых растений. В заметке приво- – 38UNG2. – Широко распространенный в Южной дятся данные для Нижегородской (далее – Нижег.), России диплоидный (2n=14) вид, трудно отличимый Пензенской (далее – Пенз.) и Ульяновской (террито- от K. cristata (L.) Pers. s. str., но имеющий в среднем рия бассейна р. Сура, далее – Ульян.) областей, Ре- более мелкие колоски и более южный ареал (Цвелёв, спублики Мордовия (далее – РМ) и Чувашской Ре- 2011). Новый вид для флоры Нижег. и Пенз. спублики (далее – ЧР). Гербарий, документирующий K. sclerophylla P.A. Smirn.: Ульян., Карсун- находки, передан в MW. ский р-н: 1) крутой высокий берег р. Сухая Карсун- Koeleria macrantha (Ledeb.) Spreng.: 1) Пенз., ка на северной окраине с. Нагаево, на выходе мела, Нижнеломовский р-н, окр. с. Кувак-Никольское, 10.V 2013, Е.П., опр. В. Васюков (MW); 2) мерге- опушка сосново-широколиственного леса по листо-меловой выход по склону к востоку от с. Ко- краю карьера, 5.VI 2014, Е. Письмаркина (далее – маровка, 20.VI 2015, Е.П., Т. Силаева (далее – Т.С.) Е.П.), опр. Н. Цвелёв (MW) – 38UME2; 2) Нижег., (MW), опр. М. Князев – 38UPF4. – Вид, известный в 78 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Ульян. преимущественно по литературным данным восточнее с. Юморга, 25.V 2013, Т.С., А.И., (Сенатор и др., 2014; Васюков, Масленников, 2015). Г. Чугунов – 38 UNG4. – Был известен в Нижег. Есть сборы из восточных и южных районов (PVB; только из locus classicus: окрестности с. Ендовищи и Раков и др., 2014); гербария из Вешкаймского и Кар- с. Красный Яр (LE, MW). сунского р-нов мы не видели. Viola matutina Klokov: РМ, Дубёнский р-н: K. spryginii Tzvelev: Ульян., Карсунский р-н: 1) окрестности с. Морга, на лугу, 24.V 1976, 1) выходы мела по крутым склонам правого берега Чинаева, опр. Е.П. (MW) – 38UPF2; 2) Николаевское р. Сура в окрестностях с. Русские Горенки и с. Татар- лесничество, квартал 175, 12.VII 1976, Маскаева, ские Горенки, 24.V 2014, Е.П., опр. Н. Цвелёв (MW) Салагаева, подтвердил Н. Цвелёв (MW) – 38UPF2. – – 38UPF4; 2) мергелисто-меловой выход по склону к Новый вид для флоры РМ. востоку от с. Комаровка, 20.VI 2015, Е.П., Т.С. (MW), V. vadimii V.V. Nikitin: Нижег., Перевозский р-н, опр. М.С. Князев – 38UPF4; 3) Ульян., Вешкайм- памятник природы Ичалковский бор, южная опушка ский р-н, меловой склон правого берега р. Вешкай- дубравы, 1.VI 2011, Е.П., Д. Лабутин (далее – Д.Л.), ма к северу от с. Вырыпаевка, 20.VI 2014, Т.С., Е.П., С. Спиридонов (далее – С.С.), подтвердил Н. Цвелёв опр. Н. Цвелёв (MW). – 38UPF4. – Редкий вид в бас- (MW). – 38UMG4. – Новый вид для Нижег. сейне р. Сура. Почти одновременно собран в Веш- Artemisia macrocephala Jacq. ex Besser: ЧР, Алатыр- каймском р-не (MW; Сенатор и др., 2014), известен ский р-н, заповедник «Присурский», на ж.-д. насыпи из Ульяновского р-на (PVB; Раков и др., 2014), для около автомобильного моста, 10.IX 2010, Д.Л., Е.П., Карсунского р-на приводится в литературе (Сена- С.С., опр. А. Беэр и С. Майоров (MW) – 38UPF1. – тор и др., 2014). Зарегистрирован также в РМ (LE) Сибирско-центральноазиатский горный вид (Красно- и Нижег. (LE). боров, 1997). Новость для ЧР и Средней России. Sorgum halepense (L.) Pers.: РМ, Больше- Hieracium robustum Fr. s. l.: Пенз., Иссинский р-н, игнатовский р-н, полевая дорога в окрестностях луг в средней и нижней трети южных склонов меж- с. Моревка, 22.VI 2011, Е.П., А.И., опр. Н. Цвелёв ду с. Николаевка и с. Уварово, по дороге Рузаевка – (MW) – 38UNF1. – Новость для флоры РМ. Исса, 2.VIII 2011, Е.П. (MW) – Редкий вид в Пенз., Carex stenophylla Wahlenb.: Ульян., Карсун- известный из южных районов (MW, PKM; Васюков, ский р-н, выходы мела по склонам останца на 2004). северной окраине с. Теньковка, 10.V 2013, Е.П., опр. Авторы благодарят Н.Н. Цвелёва , И.О. Бузу- В. Васюков (MW) – 38UPF4. – Новый вид для флоры нову, М.С. Князева, С.Р. Майорова, А.С. Беэра, бассейна Суры. Ранее в Ульян. собран на юге региона В.М. Васюкова за просмотр и определение гер- (PVB; Раков и др., 2014), в литературе приводится барных образцов. для Вешкаймского р-на (Сенатор и др., 2014). Silene amoena L.: Нижег., Починковский р-н, Литература (References): Бузунова И.О., Хапу- остепненный луг на южном склоне у с. Пеля гин А.А., Агеева А.М., Варгот Е.В. Новые находки ши- Казённая, 28.VI 2010, Е.П. (MW) – 38UNF1. – повников (Rosa L., Rosaceae Adans.) в Средней России Подтверждение сбора из «Лукояновских степей», // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117. Вып. 6. C. 76. – сделанного в 1925 г. (между г. Починки и с. Васюков В.М., Масленников А.В. Тонконог жестколист- Шелонга (Новоспасское): на западном склоне к ный – Koeleria sclerophylla P. Smirn. // Красная книга пойме р. Рудня, 10.VI 1925, В. Алехин, И. Белов, Ульяновской области. М., 2015. С. 176–177. – Красно- К. Доброхотова (MW). боров И.М. Artemisia L. – Полынь // Флора Сибири. Potentilla patula Waldst. et Kit.: Ульян., Т. 13 / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск, 1997. С. 90–141. – Васюков В.М. Растения Пензенской Вешкаймский р-н, меловой склон правого берега области: конспект флоры. Пенза, 2004. 184 с. – Сена- р. Вешкайма к северу от с. Вырыпаевка, 20.V 2014, тор С.А., Васюков В.М., Иванова А.В. и др. Флора и Т.С., Е.П., опр. Н. Цвелёв (MW) – 38UPE1. – Новый растительность центральной части Приволжской воз- вид для Ульян. вышенности (по материалам XIII экспедиции-конфе- Rosa lupulina Dubovik: Нижег., Гагинский р-н, ду- ренции института экологии Волжского бассейна РАН) // брава в окрестностях пос. Баронский, 15.VII 2011, Фиторазнообразие Восточной Европы, 2014. Т. 8. № 4. Е.П., А.И., опр. И.О. Бузунова (MW) – 38UNG2 – Но- С. 14–85. – Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., вый вид для Нижег., относящийся к группе родства Васюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской обла- R. aggr. dumalis Bechst. В последние годы был обна- сти. Тольятти, 2014. 295 с. (Флора Волжского бассей- ружен в ряде пунктов в РМ, Пенз. и Тамбовской обл. на. Т. 2). – Хапугин А.А., Бузунова И.О. Конспект сек- (Бузунова и др., 2012; Хапугин, Бузунова, 2013). ции Caninae DC. рода Rosa L. (Rosaceae) во флоре Euphorbia rossica P.A. Smirn.: Нижег.: 1) Красно- бассейна реки Мокша // Нов. сист. высш. раст. 2013. октябрьский р-н открытые южные склоны у с. Ура- Т. 44. С. 135–145. – Цвелёв Н.Н. О роде Тонконог (Koeleria зовка, по выходам мергеля, очень редко, 21.VI 2011, Pers., Poaceae) в России // Нов. сист. высш. раст. 2011. Е.П., А.И. (MW, GMU). – 38UNG2; 2) Пильнинский Т. 42. С. 63–90. – [Buzunova I.O., Khapugin A.A., Ageeva р-н, высокие склоны коренного берега р. Пьяна A.M., Vargot E.V. Novye nakhodki shipovnikov (Rosa L., БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 79

Rosaceae Adans.) v Srednei Rossii // Byul. MOIP. Otd. ekspeditsii-konferentsii instituta ekologii Volzhskogo biol. 2012. T. 117. Vyp. 6. C. 76. – Vasyukov V.M., basseina RAN) // Fitoraznoobrazie Vostochnoi Evropy, Maslennikov A.V. Tonkonog zhestkolistnyi – Koeleria 2014. T. 8. № 4. S. 14–85. – Rakov N.S., Saksonov sclerophylla P. Smirn. // Krasnaya kniga Ul’yanovskoi S.V., Senator S.A., Vasyukov V.M. Sosudistye rasteniya oblasti. M., 2015. S. 176–177. – Krasnoborov I.M. Ul’yanovskoi oblasti. Tol’yatti, 2014. 295 s. (Flora Artemisia L. – Polyn’ // Flora Sibiri. T. 13 / Pod red. Volzhskogo basseina. T. 2). – Khapugin A.A., Buzunova I.M. Krasnoborova. Novosibirsk, 1997. S. 90–141. – I.O. Konspekt sektsii Caninae DC. roda Rosa L. Vasyukov V.M. Rasteniya Penzenskoi oblasti: konspekt (Rosaceae) vo flore basseina reki Moksha // Nov. sist. flory. Penza, 2004. 184 s. – Senator S.A., Vasyukov vyssh. rast. 2013. T. 44. S. 135–145. – Tzvelev N.N. O rode V.M., Ivanova A.V. i dr. Flora i rastitel’nost’ tsentral’noi Tonkonog (Koeleria Pers., Poaceae) v Rossii // Nov. sist. chasti Privolzhskoi vozvyshennosti (po materialam XIII vyssh. rast. 2011. T. 42. S. 63–90]. Поступила в редакцию / Received 03.08.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

А.С. Зернов*. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ В КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКЕ A.S. Zernov*. FLORISTIC RECORDS IN KARACHAY-CHERKESS REPUBLIC *Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова; Московский государственный областной университет; e-mail: [email protected]

В заметке приведены новые местонахождения ного и Скалистого хребтов (Зернов, Онипченко, видов сосудистых растений для флоры Карачаево- 2011). Новое местонахождение находится в Учку- Черкесской Республики (КЧР), сделанные автором ланском ботанико-географическом районе и, веро- летом 2015 г. Гербарные материалы определены ятно, является адвентивным. Новый вид для фло- автором и хранятся в MW. ры Тебердинского заповедника. Diplotaxis muralis (L.) DC.: Карачаевский р-н, Senecio viscosus L.: 4327′98′′ с.ш., 4207′19′′ в.д., г. Теберда, обочина дороги, 5.VIII 2015, № 7925. Карачаевский р-н, окрестности аула Хурзук, гора – Ранее вид отмечался в северных частях КЧР, рас- Эльбаши, на осыпи, 1945 м над ур. моря, 11.VIII положенных в системе Пастбищного и Скалистого 2015, № 7940. – Неоднократно приводился рядом хребтов (Зернов, Онипченко, 2011). Новое место- исследователей для разных районов КЧР, наши нахождение находится в Учкуланском ботанико- многочисленные попытки обнаружить подтверж- географическом районе (по: Зернов, Онипченко, дающие указания гербарные образцы успехом не 2009) и, несомненно, является адвентивным. Но- увенчались. Таким образом, это первое докумен- вый вид для Тебердинского заповедника. тированное гербарием местонахождение. Haplophyllum ciscaucasicum (Rupr.) Grossh. et Crepis sonchifolia (M. Bieb.) C.A. Mey.: Vved.: 4327′10′′ с.ш., 4207′43′′ в.д., Карачаев- 4329′13′′ с.ш., 4146′01′′ в.д., Карачаевский р-н, ский р-н, окрестности аула Хурзук, гора Эльбаши, окрестности г. Теберда, на осыпи мраморного ка- склон южной экспозиции, можжевеловое редко- рьера, 1360 м над ур. моря, 5.VIII 2015, № 7929. – Так- лесье с барбарисом и облепихой, 1611 м над ур. сон раньше отмечался только в степных районах КЧР. моря, 11.VIII 2015, № 7932. – Редкий вид флоры Новый вид для флоры Тебердинского заповедника. КЧР. Известно всего несколько его местонахожде- Reichardia glauca V.A. Matthews: 4328′11′′ с.ш., ний на территории республики. Для Приэльбрус- 4147′55′′ в.д., Карачаевский р-н, Тебердинский ской аридной котловины приводится впервые. заповедник, правый борт ущелья р. Джемагат, Physalis philadelphica Lam.: Карачаевский р-н, осыпный склон в сосняке, ~1500 м над ур. моря, г. Теберда, обочина дороги близ городского клад- 4.VIII 2015, № 7924. – Ранее вид отмечался толь- бища, 3.VIII 2015, № 7917. – Новый адвентивный ко в долине р. Малый Зеленчук близ аула Хабез. вид для флоры КЧР. На территории Российского Новое местонахождение находится в Учкуланском Кавказа приводился только для Сочинского При- ботанико-географическом районе (по: Зернов, черноморья (Зернов, 2013). Онипченко, 2009). Новый вид для флоры Тебер- Anthemis cotula L.: 4329′13′′ с.ш., 4146′01′′ в.д., динского заповедника. Карачаевский р-н, окрестности г. Теберда, на осы- Работа выполнена в рамках проекта Россий- пи мраморного карьера, 1360 м над ур. моря, 5.VIII ского научного фонда «Научные основы создания 2015, № 7927. – Ранее вид отмечался в северных национального банка-депозитария живых систем» частях КЧР, расположенных в системе Пастбищ- (№ 14-50-00029). 80 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Литература (References): Зернов А.С., Онип- Cherkesskoi Respubliki // Pochvy i rastitel’nyi mir чеко В.Г. Сосудистые архегониальные растения фло- gornykh territorii. M., 2009. S. 172–175. – Zernov A.S., ры Карачаево-Черкесской Республики // Почвы и Onipchenko V.G. Sosudistye rasteniya Karachaevo- растительный мир горных территорий. М., 2009. Cherkesskoi Respubliki (Konspekt flory). M., 2011. С. 172–175. – Зернов А.С., Онипченко В.Г. Сосу- 240 s. – Zernov A.S. Illyustrirovannaya flora yuga дистые растения Карачаево-Черкесской Республики Rossiiskogo Prichernomor’ya. M., 2013. 588 s.]. (Конспект флоры). М., 2011. 240 с. – Зернов А.С. Ил- This work was carried out within the project of люстрированная флора юга Российского Причерно- Russian Science Foundation «Scientific basis of the морья. М., 2013. 588 с. – [Zernov A.S., Onipcheko V.G. national depository bank of live systems» (# 14-50- Sosudistye arkhegonial’nye rasteniya flory Karachaevo- 00029). Поступила в редакцию / Received 19.11.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

Д.А. Кривенко*. НАХОДКИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ D.A. Krivenko*. RECORDS OF FLOWERING PLANTS ON SOUTH OF EASTERN SIBERIA *Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН; e-mail: [email protected]

Документирующие гербарные образцы хра- принятому в «Конспекте флоры Иркутской обла- нятся в IRK, дублеты некоторых видов переданы сти» (2008). в MW, NS, NSK, STU, TK, VLA, сведения о них Astragalus rytyensis Stepantsova: 53°06′39′′ с.ш., внесены в электронную базу Гербария СИФИБР 107°14′27′′ в.д., Иркутская обл., Ольхонский р-н, СО РАН, каждому образцу присвоен уникальный о. Ольхон на оз. Байкал, окрестности оз. Шара- идентификационный номер (ID). Коллектором яв- Нур, опушка соснового разнотравного леса, ляется автор сообщения. 15.VIII 2012, ID 32971–32973, 32979 (IRK), Setaria pumila Roem. et Schult.: 51°39′52′′ с.ш., ID 32974 (MW), ID 32975 (TK), ID 32976 (VLA), 102°00′26′′ в.д., Республика Бурятия, Тункинский ID 32977 (STU), ID 32978 (NS), ID 32980 (NSK); там р-н, окрестности с. Шимки, правый берег р. Большая же, 14.VIII 2014, ID 39692 (IRK), ID 39693 (MW). – Тайтурка – правый приток р. Иркут, высокий карбо- Новое местонахождение эндемика западного побере- натный берег реки, 776 м над ур. моря, 12.VIII 2012, жья Байкала. Ранее вид был известен только с мате- ID 32626, ID 32627 (IRK), ID 32628 (VLA). – Новый рикового побережья (Степанцова, Кривенко, 2015). вид для Бурятии. Tribulus terrestris L.: 56°00′21′′ с.ш., 92°49′45′′ в.д., Cannabis sativa L.: 42°43′28′′ с.ш., 104°39′29′′ в.д., Красноярский край, г. Красноярск, ж.-д. вокзал, Иркутская обл., Усть-Ордынский Бурятский нацио- перрон, на ж.-д. полотне, 31.VII 2013, ID 32553 нальный округ, Эхирит-Булагатский р-н, 51-й км Ка- (IRK). – Первая достоверная находка вида в Красно- чугского тракта, в 9 км на юго-восток от дер. Зады, ярском крае. Ранее приводился в «Списке растений разнотравно-злаковый остепненный луг, 16.VIII юга Красноярского края» (Андреева и др., 2006), 2011, ID 32693, ID 32694 (IRK), ID 32695 (VLA). – однако это указание не подтверждено гербарными Новое местонахождение инвазионного вида в Сиби- образцами. ри (Эбель и др., 2015) из Иркутской обл., Ангаро- Выражаю благодарность С.Г. Казановскому за по- Саянского флористического района – впервые для мощь в определении видов растений. Работа выпол- южных отрогов Лено-Ангарского плато и Предбай- нена при поддержке РФФИ, проект № 14-47-04125- кальской впадины (Пю – 6) по рабочему райониро- р_сибирь_а. ванию, принятому в «Конспекте флоры Иркутской Литература (References): Андреева Е.Б., Анти- области» (2008). пова Е.М., Сонникова А.Е. и др. Список растений юга Amaranthus retroﬂ exus L.: там же, 16.VIII 2011, Красноярского края // Флора и растительность Сиби- ID 32696–32698 (IRK), ID 32699 (VLA). – Новое ме- ри и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Череп- стонахождение инвазионного вида в Сибири (Эбель нина. Красноярск, 2006. С. 72–158. – Конспект флоры и др., 2015) из Иркутской обл., Ангаро-Саянского Иркутской области / В.В. Чепинога, Н.В. Степанцова, флористического района – впервые для южных от- А.В. Гребенюк и др. Иркутск, 2008. 327. – Степанцова рогов Лено-Ангарского плато и Предбайкальской Н.В., Кривенко Д.А. Новый вид Astragalus (Fabaceae) с впадины (Пю – 6) по рабочему районированию, западного побережья Байкала (Иркутская область) // БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 81

Turczaninowia. 2015. Т. 18. Вып. 1. С. 44–55. – Эбель Stepantsova, A.V. Grebenyuk i dr. Irkutsk, 2008. 327. А.Л., Стрельникова Т.О., Куприянов А.Н. и др. Инва- – Stepantsova N.V., Krivenko D.A. Novyi vid Astragalus зионные и потенциально инвазионные виды Сибири (Fabaceae) s zapadnogo poberezh’ya Baikala (Irkutskaya // Бюл. ГБС. 2014. Вып. 200. № 3. С. 52–62. – [Andre- oblast’) // Turczaninowia. 2015. T. 18. Vyp. 1. S. 44–55. eva E.B., Antipova E.M., Sonnikova A.E. i dr. Spisok ras- – Ebel’ A.L., Strel’nikova T.O., Kupriyanov A.N. i dr. In- tenii yuga Krasnoyarskogo kraya // Flora i rastitel’nost’ vazionnye i potentsial’no invazionnye vidy Sibiri // Byul. Sibiri i Dal’nego Vostoka: Chteniya pamyati L.M. GBS. 2014. Vyp. 200. № 3. S. 52–62]. Cherepnina. Krasnoyarsk, 2006. S. 72–158. – Kon- The work was carried out with the support of RFBR, spekt flory Irkutskoi oblasti / V.V. Chepinoga, N.V. project # 14-47-04125-r_sibir_a. Поступила в редакцию / Received 15.04.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

Г.Б. Ендонова*, Т.П. Анцупова. НОВЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ТРЕХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА CARYOPHYLLACEAE, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В БУРЯТИИ G.B. Endonova*, T.P. Antsupova. NEW LOCALITIES OF THREE SPECIES OF CARYOPHYLLACEAE IN BURYATIA *Восточно-Сибирский государственный университет технологий и управления; e-mail: [email protected]

В Бурятии семейство Caryophyllaceae пред- Stellaria discolor Turcz.: 1) 51°53′16,9′′ с.ш., ставлено 22 родами и 80 видами (Определитель…, 107°26′36′′ в.д., Иволгинский р-н, окрестности 2001). В ходе полевых работ в Бурятии, проведен- с. Сотниково, сырой луг 13.VII 2013; 2) 54°08′58′′ с.ш., ных в 2011–2014 гг., были выявлены новые место- 110°09′42′′ в.д., Курумканский р-н, окрестности с. Ба- нахождения трех видов семейства Caryophyllaceae, рагхан, 26.VI 2014; 3) 54°03′00′′ с.ш., 110°17′00′′ в.д., которые ранее не указывались в научной литера- Курумканский р-н, с. Харгана, берег р. Аргада, туре (Флора…, 1993). Коллектором всех находок 24.VI 2014; 4) 53°50′00′′ с.ш., 109°55′00′′ в.д., Бар- является первый автор настоящего сообщения. гузинский р-н, окрестности с. Улюн, Улюнский Документирующие гербарные образцы хранятся Аршан, 27.VI 2014. – Восточноазиатский немо- в UUH. рально-аридный вид. Во «Флоре Сибири» (Вла- Saponaria officinalis L.: 1) окрестности г. Улан- сова, 1993) приводится для Восточной Сибири и Уд э , в районе пос. Стеклозавод, по обочине доро- Читинской обл., Дальнего Востока, Монголии. ги, 15.VII 2011; 2) 52°02′00′′ с.ш., 106°51′00′′ в.д., На территории Бурятии ранее было отмечено два окрестности пос. Селенгинск Кабанского р-на, на местонахождения (поселки Новоселенгинск и территории и вокруг Селенгинского целлюлозно- Бичура). бумажного комбината, на территории самого по- Авторы выражают искреннюю признательность селка, 24.VIII 2011. – Евроазиатский вид. Ранее коллегам лаборатории флористики и геоботаники был отмечен только в Западной Сибири, на Даль- БНЦ СО РАН О.А. Аненхонову и Т.Д. Пыхаловой, нем Востоке, в Алтайском крае (окрестности Бар- определившим или подтвердившим правильность наула). На территории Республики Бурятия ранее определения цитируемых образцов. не упоминался. Вероятно, был занесен как декора- Литература (References): Аненхонов О.А. Се- тивное или лекарственное растение. Произрастает мейство Caryophyllaceae – Гвоздичные // Определи- куртинами более 15–20 растений. Вероятно, вид тель растений Бурятии / Под. ред. О.А. Аненхонова. натурализовался и следует ждать его более широ- Улан-Уд э . 2001. С. 262–283. – Власова Н.В. Род Stellaria кого распространения. L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1993. Т. 6. С. 14–27. Gypsophila paniculata L.: 1) 51°49′26′′ с.ш., – Ковтонюк Н.К. Род Saponaria L. // Флора Сибири. 107°35′58′′ в.д., окрестности г. Улан-Уд э , окрестно- Новосибирск, 1993. Т. 6. С. 95. – Суткин А.В. Новые сти пос. Стеклозавод, 15.VII 2011; 2) 56°19′60′′с.ш., виды сосудистых растений Бурятии во флоре г. Улан- 114°52′60′′ в.д., Муйский р-н, окрестности пос. Так- Уд э // Turczaninowia. 2006. Т. 9. Вып. 3. C. 99–101. – симо, 25.VII 2013. – Европейско-малоазиатский Флора Сибири. T. 6 (Portulaceae – Ranunculaceae). Но- вид. Ранее в Росси был известен в европейской восибирск, 1993. 310 с. – [Anenkhonov O.A. Semeistvo части, Средней Сибири и на Дальнем Востоке. Caryophyllaceae – Gvozdichnye // Opredelitel’ rastenii На территории Бурятии был впервые отмечен Buryatii / Pod. red. O.A. Anenkhonova. Ulan-Ude. 2001. А.В. Суткиным (2006). S. 262–283. – Vlasova N.V. Rod Stellaria L. // Flora Sibiri. 82 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Novosibirsk, 1993. T. 6. S. 14–27. – Kovtonyuk N.K. Buryatii vo flore g. Ulan-Ude // Turczaninowia. 2006. Rod Saponaria L. // Flora Sibiri. Novosibirsk, 1993. T. 9. Vyp. 3. C. 99–101. – Flora Sibiri. T. 6 (Portulaceae T. 6. S. 95. – Sutkin A.V. Novye vidy sosudistykh rastenii – Ranunculaceae). Novosibirsk, 1993. 310 s.]. Поступила в редакцию / Received 10.07.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016

О.A. Мочалова*, М.Г. Хорева. ДОПОЛНЕНИЯ К ФЛОРЕ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ O.A. Mochalova*, M.G. Khoreva. ADDITIONS TO THE FLORA OF MAGADAN PROVINCE *Институт биологических проблем Севера ДВО РАН; e-mail: [email protected]

«Флора Магаданской области» А.П. Хохрякова, ак- ности озера в верховьях ручья Неведомый, разно- тивно публиковавшегося в Бюллетене МОИП в 1956– травно-кустарничковая лужайка, 10.IX 2013, О.М.; 1998 гг., издана в 1985 г. Спустя 25 лет вышла в свет Тенькинский р-н: 2) 61°04′33′′ с.ш., 148°15′49′′ в.д., коллективная монография «Флора и растительность истоки р. Нелькоба, подъем на перевал к оз. Сияние Магаданской области (конспект сосудистых растений Ориона, сырой ольховник около скал с водопадом, и очерк растительности)» (Беркутенко и др., 2010). 10.VI 2014, О.М.; 3) 62°11′14′′ с.ш., 148°27′35′′ в.д., В последующие годы были опубликованы данные о верховья руч. М. Чубукалах в 6 км к северо-востоку находках водных сосудистых растений (Бобров, Мо- от пос. Елочка, приручьевая луговина, 25.VIII 2014, чалова, 2013), описаны два новых вида ив с Ольского Н.С. – Вид был указан А.П. Хохряковым (1985) для плато (Баркалов, 2012), а сведения о новых и редких западной части области, но гербарные сборы соот- для Охотского флористического района видах приве- ветствовали A. saxatilis Turcz. ex Ledeb., поэтому в дены в конспекте флоры острова Завьялова (Хорева и конспект региональной флоры мы его не включили др., 2012). Два заносных вида (Plantago lanceolata L., (Беркутенко и др., 2010). Angelica decurrens – сибир- Artemisia scoparia Waldst. et Kit.) были исключены из ский вид, известный из всех районов Якутии, в том конспекта флоры (Беркутенко и др., 2010), но они из- числе и сопредельных (Кузнецова, Захарова, 2012). вестны по единичным находкам и упомянуты в обзоре Leontopodium charkeviczii Barkalov: Ох.-Кол.: синантропной флоры (Лысенко, 2012). По результатам 60°37′44′′ с.ш., 151°15′03′′ в.д., Хасынский р-н, Оль- ревизии гербарной коллекции MAG С.В. Овчиннико- ское плато, истоки р. Ола, правобережье, водораздел ва (2012) выявила несколько видов рода Eleocharis, ручья Базальтовый и Южный, южный травянистый новых для Магаданской обл. Все эти дополнения уч- склон, 30.VIII 2011, О.М. – Эдельвейс Харкевича тены в «Конспекте флоры Севера Дальнего Востока был известен ранее только из locus classicus – из- России» (Полежаев, Беркутенко, 2015). вестняковый массив на правом притоке р. Луктур К настоящему времени появились новые флори- (южнее р. Урак) в Охотском р-не Хабаровского края стические находки (сборы 2010–2015 гг.): выявлены (Баркалов и др., 1992). Вид близок к L. stellatum 5 новых таксонов для природной флоры Магаданской Khokhr., эндемику Тауйской губы, произрастающе- обл. (Angelica decurrens, Leontopodium charkeviczii, му по сухим приморским склонам, на злаково-раз- Ranunculus ×spitzbergensis, Pulsatilla multifida × нотравных лугах в окрестностях г. Магадан, а также P. angustifolia, Cacalia hastata × C. kamtschatica), к более широко распространенному на севере РДВ а также 5 новых адвентивных видов. Сборы хранят- L. kamtschaticum Kom. Таксономический статус этих ся в гербарии MAG. Сокращения фамилий коллек- видов нуждается в более детальном изучении. торов: О.М. – О.А. Мочалова, Н.С. – Н.С. Синель- Ranunculus ×spitsbergensis (Nath) Hadač (R. никова, Н. Саз. – Н.А. Сазанова, О.В. – О.Н. Вохмина, lapponicus L. × R. pallasii Schltdl.): Ох., Ольский М.В. – М.В. Ворошилова, Д.Л. – Д.С. Лысенко, р-н: 1) 59°45′59′′ с.ш., 149°50′50′′ в.д., р. Ойра в 4 км А.Б. – А.А. Бобров. Распространение видов дано по от устья, моховина по ручью на надпоймен- флористическим районам Магаданской обл. согласно ной тундровой террасе, 29.VII 2010, О.М.; А.П. Хохрякову (1985) с уточнениями (Беркутенко и 2) 59°46′06′′ с.ш., 149°28′33′′ в.д., окрестности др., 2010): Ох. – Охотский, Гиж. – Гижигинский, Ох.- ручья Приустьевой на р. Яна, берег термокарсто- Кол. – Охотско-Колымский, Гиж.-Ом. – Гижигинско- вого озера в 2 км восточнее дамбы, 15.VII 2015, Омолонский, Кол. – Колымский, Ом. – Омолонский. О.М.; 3) 59°46′12′′ с.ш., 149°29′01′′ в.д., там же, озе- Новые местные виды и гибриды ро в 1,5 км восточнее дамбы, 15.VII 2015, О.М. – Ги- Angelica decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch.: Кол.: бридогенный вид с почти циркумполярным ареалом, 1) 62°00′40′′ с.ш., 149°23′39′′ в.д., Ягоднинский на РДВ известен с о. Врангеля, Чукотского п-ова, из р-н, юго-восточные склоны пика Абориген, окрест- Корякии (Луферов, Стародубцев, 1995). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 83

Pulsatilla multifi da (E. Pritz.) Juz. × P. angustifolia Melandrium dioicum (L.) Coss. et Germ.: Ох.: Turcz.: Кол.: 1) 61°03′36′′ с.ш., 149°40′16′′ в.д., 220-й км 59°43′25′′ с.ш., 151°03′42′′ в.д., окрестности г. Мага- Тенькинской трассы, окрестности пос. Усть-Омчуг, дан, дорога Орбита – р. Танон, в 4 км к востоку от дач высокий щебнистый склон, 1.VI 2014, О.В. (в дан- «Орбита», рядом с песчаным карьером, 1.VII 2015, ной популяции наряду с P. multifi da с обычными си- О.М. – Недавний «беглец из культуры». Во флоре не-фиолетовыми цветками спорадически произрас- Дальнего Востока ранее не отмечался. тают растения со светло-желтыми и с желтоватыми Polemonium caeruleum L.: Ох.: 59°43′24′′ с.ш., цветками с синими жилками снизу листочков околоц- 151°43′23′′ в.д., окрестности г. Магадан, дорога Ор- ветника); 2) 62°20′50′′ с.ш., 147°42′38′′ в.д., 445-й км бита – р. Танон, в 4 км к востоку от дач «Орбита», Тенькинской трассы, в окрестностях моста через песчаный карьер, 19.VII 2012, О.М. – Во флоре Даль- р. Аян-Юрях, 4.VI 2015, О.В. (преобладают растения него Востока ранее не отмечался. со светло-желтыми цветками и менее рассеченными Новые для флористических районов виды листьями, рядом с которыми произрастают экземпля- Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata: ры с бледно-синими цветками). – Ранее P. angustifolia Ох.-Кол.: 60°39′10′′ с.ш., 151°14′24′′ в.д., Хасынский (как P. fl avescens (Zucc.) Juz.) указывался А.П. Хохря- р-н, Ольское плато, верховья р. Ола, правобережье, ковым (1985) для окрестностей пос. Сеймчан, но до- ручей Базальтовый, заросли ольховника с редкими стоверные сборы оттуда отсутствуют и повторить их каменными березами на склоне, 31.VIII 2011, О.М. – не удалось, поэтому в конспект региональной флоры Вид нередок на западе Ох. и в Кол. последний вид включен не был (см. Беркутенко и др., Rhizomatopteris montana (Lam.) A.P. Khokhr.: Ох.- 2010). Кол.: 60°39′10′′ с.ш., 151°14′24′′ в.д., Хасынский р-н, Cacalia hastata L. × C. kamtschatica (Maxim.) Ольское плато, верховья р. Ола, ручей Базальтовый, Kudô: Гиж.: 61°49′08′′ с.ш., 157°24′52′′ в.д., Северо- заросли ольховника с каменными березами по скло- Эвенский р-н, р. Широкая в 5 км от устья, поймен- ну, 31.VIII 2011, О.М. – Известен из Кол. ный ивово-тополевый лес, 4.VII 2013, О.М. – Такие Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.: Северо- гибриды известны с Камчатки (Баркалов и др., 1992). Эвенский р-н: Гиж.: 1) 61°54′58′′ с.ш., 159°28′19′′ в.д., Новые адвентивные виды восточнее пос. Эвенск, между р. Малая Гарманда и Здесь перечислены находки заносных видов, не оз. Белое, мочажина в осоково-пушицевой тундре, указанных в конспекте флоры (Беркутенко и др., 1.VII 2013, О.М.; 2) 61°55′12′′ с.ш., 159°19′07′′ в.д., 2010) и в «Синантропной флоре Магаданской обла- 4 км к северо-востоку от пос. Эвенск, озеро в тундре, сти» (Лысенко, 2012). 18.VII 2014, О.М.; 3) 61°49′42′′ с.ш., 159°22′15′′ в.д., Agrimonia pilosa Ledeb.: Ох.: 59°33′56′′ с.ш., там же, мелководное олиготрофное озеро на террасе на 150°44′24′′ в.д., г. Магадан, окрестности морского м. Тайночки, 13.VI 2016, О.М.; Гиж.-Ом.: 4) 64°0′43′′ торгового порта, нижняя часть склона южной экс- с.ш., 160°48′04′′ в.д., верховья р. Омолон, левый берег, позиции, бугорок с разнотравьем, 29.VII 2012, М.В. в 7 км выше устья р. Крестик, илистый затон, 11.VIII – Европейско-сибирский вид, известный как занос- 2014, О.М. – Вид обычен в Кол., редок в Ох., Ох.-Кол. ный с юга РДВ (Якубов и др., 1996, sub nom. A. striata E. palustris (L.) Roem. et Schult.: Гиж.-Ом.: subsp. pilosa (Ledeb.) Rumjantsev). 64°02′55′′ с.ш., 160°58′18′′ в.д., Северо-Эвенский р-н, Agrostis straminea Hartm.: Кол.: 1) 62°05′51′′ с.ш., верховья р. Омолон, в 40 км выше р. Кегали, около 148°30′51′′ в.д., Тенькинский р-н, в 2 км к юго-вос- устья р. Крестик, берег озерка на заболоченной тер- току от с. Оротук, луг мятликовый сенокосный, расе, 27.VII 2014, О.М. – Вид встречается нередко в 5.IX 2010, Н.С.; 2) 64°45′17′′ с.ш., 153°47′50′′ в.д., Сред- Ох., Кол., Ом. неканский р-н, окрестности метеостанции «Корко- E. uniglumis (Link) Schult.: Гиж., Северо-Эвенский дон», устье р. Столбовая, 9.VIII 1979, А.П. Хохряков, р-н: 1) 61°55′10′′ с.ш., 159°12′20′′ в.д., окрестности опр. Е.И. Курченко (оба сбора). – Вид из родства пос. Эвенск, устье р. Большая Гарманда, мочажи- A. stolonifera L., их распространение в Магадан- на на осоково-моховом лугу, 18.VII 2014, О.М.; ской обл. требует изучения. 2) 61°53′03′′ с.ш., 157°22′52′′ в.д., р. Широкая в Glechoma hederacea L.: Ох.: 59°33′38′′ с.ш., 8 км от устья, около термальных выходов на Широ- 150°47′00′′ в.д., г. Магадан, ул. Октябрьская, д. 10 кинских теплых источниках, 3.VII 2013, О.М. – Гер- (многоквартирный дом), в палисаднике, 13.VI 2012, барий с р. Широкая просмотрен С.В. Овчинниковой, Н. Саз. – На РДВ известен из окрестностей пос. Охотск дублеты переданы в NSK. С.В. Овчинникова (2012) и с юга Дальнего Востока (Пробатова, Крестовская, выявила этот вид для Ох. по нашим сборам с о-вов 1995). Недоразумения и Спафарьева (Ольский р-н). Heracleum dissectum Ledeb.: Ох.: 59°35′46′′ с.ш., Sagina saginoides (L.) H. Karst.: Гиж.: 61°57′44′′ 150°50′48′′ в.д., г. Магадан, 6-й км основной трассы, с.ш., 159°16′03′′ в.д., Северо-Эвенский р-н, р. Боль- луг у дороги, 24.VIII 2011, Д.Л. – Вид с широким аре- шая Гарманда, в 6 км от устья, поляна среди заку- алом в северной Азии, известен с юга Дальнего Вос- старенного склона с ольховником, 28.VI 2013, О.М. тока (Пименов, 1987). – Вид ранее был известен только из Ох. 84 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Nuphar pumila (Timm) DC.: Ом.: 66°04′19′′ с.ш., 2013. Т. 98. № 10 С. 1287–1299. – Кузнецова Л.В., 159°03′49′′ в.д., Среднеканский р-н, среднее тече- Захарова В.И. Конспект флоры Якутии: сосудистые ние р. Омолон, низовье руч. Прощальный, оз. Шум- растения. Новосибирск, 2012. 271 с. – Луферов А.Н., Стародубцев В.Н. Сем. Лютиковые – Ranunculacae // ное, 5.VIII 2014, О.М., А.Б. – Вид отмечался в Ох., Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Кол., Оx.-Кол. Т. 7. СПб., 1995. С. 9–145. – Лысенко Д.С. Синантропная Subularia aquatica L.: Кол.: 63°17′48′′ с.ш., флора Магаданской области. Магадан, 2012. 111 с. 147°50′50′′ в.д., Сусуманский р-н, р. Малык-Сиен в – Овчинникова С.В. Род Eleocharis // Конспект верховьях р. Буркандья, oз. Большое, на песчаном флоры Азиатской России: Сосудистые растения. дне в олиготрофном озере, 25.VIII 2012, О.М., А.Б. – Новосибирск, 2012. С. 506–510. – Пименов М.Г. Сем. Редко в Ох., очень редко в Ох.-Кол. Сельдереевые – Apiaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. Л., 1987. С. 203– Draba stenopetala Trautv.: Гиж.-Ом.: 64°23′31′′ с.ш., 277. – Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Конспект 162°50′40′′ в.д., Северо-Эвенский р-н, бассейн р. Омо- флоры Севера Дальнего Востока России (сосудистые лон, верховья р. Кегали, руч. Имляки, кустарничковая растения). СПб., 2015. 263 с. – Пробатова Н.С., горная тундра, 30.VII 2014, О.М., опр. А.Н. Беркутен- Крестовская Т.В. Сем. Яснотковые – Lamiaceae // ко. – Редкий вид, известный ранее из Ох.-Кол. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Saxifraga oppositifolia L.: Гиж.: 60°45′20′′ с.ш., Т. 7. СПб., 1995. С. 294–379. – Хорева М.Г., Мочалова 160°44′23′′ в.д., Северо-Эвенский р-н, юго-восточная О.А., Лысенко Д.С. Конспект флоры // Остров оконечность п-ова Тайгонос, м. Поворотный, горная Завьялова (геология, геоморфология, история, археология, флора и фауна). М., 2012. С. 103–133. – щебнисто-кустарничковая тундра, 7.VI 2015, О.М. – Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985. Повсеместно редкий вид, чаще встречается на Охот- 397 с. – Якубов В.В., Недолужко В.А., Шанцер И.А. и ско-Колымском водоразделе в пределах Ох.-Кол. и др. Сем. Розовые – Rosaceae // Сосудистые растения Гиж.-Ом., не известен в Ох. советского Дальнего Востока. Т. 8. СПб., 1996. С. 125– Viola sacchalinensis H. Boissieu: Гиж.: 61°49′04′′ с.ш., 246. – [Barkalov V.Yu., Korobkov A.A., Tzvelev N.N. 157°24′25′′ в.д., Северо-Эвенский р-н, пойма Sem. Astrovye – Asteraceae R. Br. ex Cass. // Sosudistye р. Широкая в 5 км от устья, высокотравно-зла- rasteniya sovetskogo Dal’nego Vostoka. T. 6. SPb., 1992. S. 9–413. – Barkalov V.Yu. Novye vidy Salix (Salicaceae) ковый тополево-чозениевый лес, 2.VII 2013, О.М. s Rossiiskogo Dal’nego Vostoka // Bot. zhurn. 2012. T. 97. – Вид был известен из Ох., Ох.-Кол., Кол. № 6. S. 797–806. – Berkutenko A.N., Lysenko D.S., Kho- Castilleja pallida (L.) Spreng.: Ох.: 59°46′19′′ с.ш., reva M.G. i dr. Flora i rastitel’nost’ Magadanskoi oblasti 149°29′41′′ в.д., Ольский р-н, левобережье р. Яна, су- (konspekt sosudistykh rastenii i ocherk rastitel’nosti). хой лиственнично-стланиковый бугор среди примор- Magadan, 2010. 364 s. – Bobrov A.A., Mochalova O.A. ских тундр, 21.VII 2015, О.М. – Вид распространен в Zametki o vodnykh sosudistykh rasteniyakh Magadanskoi Кол., обычен по долине р. Колыма. oblasti // Bot. zhurn. 2013. T. 98. № 10 S. 1287–1299. – Kuznetsova L.V., Zakharova V.I. Konspekt fl ory Yakutii: Pedicularis venusta Schangin ex Bunge: Ох.: sosudistye rasteniya. Novosibirsk, 2012. 271 s. – Luferov 59°45′41′′ с.ш., 149°31′08′′ в.д., Ольский р-н, в не- A.N., Starodubtsev V.N. Sem. Lyutikovye – Ranuncula- скольких км западнее пос. Янский, 92-й км трассы, cae // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal’nego Vosto- разреженные стланиковые заросли травяно-кустар- ka. T. 7. SPb., 1995. S. 9–145. – Lysenko D.S. Sinantrop- ничковые между трассой и Янскими озерами, по за- naya fl ora Magadanskoi oblasti. Magadan, 2012. 111 s. брошенной дороге, 10.VII 2011, О.М. – Возможно – Ovchinnikova S.V. Rod Eleocharis // Konspekt flory занесен из континентальных районов области. Вид Aziatskoi Rossii: Sosudistye rasteniya. Novosibirsk, редок в Кол., Ом., где произрастает на сухих остеп- 2012. S. 506–510. – Pimenov M.G. Sem. Sel’dereevye – Apiaceae // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal’nego ненных склонах. Vostoka. T. 2. L., 1987. S. 203–277. – Polezhaev A.N., Работа частично поддержана грантами Россий- Berkutenko A.N. Konspekt fl ory Severa Dal’nego Vostoka ского фонда фундаментальных исследований (про- Rossii (sosudistye rasteniya). SPb., 2015. 263 s. – Pro- екты №№ 12-04-00074, 12-04-00904). batova N.S., Krestovskaya T.V. Sem. Yasnotkovye – La- miaceae // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal’nego Литература (References): Баркалов В.Ю., Ко- Vostoka. T. 7. SPb., 1995. S. 294–379. – Khoreva M.G., робков А.А., Цвелев Н.Н. Сем. Астровые – Asterace- Mochalova O.A., Lysenko D.S. Konspekt fl ory // Ostrov ae R. Br. ex Cass. // Сосудистые растения советско- Zav’yalova (geologiya, geomorfologiya, istoriya, arkhe- го Дальнего Востока. Т. 6. СПб., 1992. С. 9–413. ologiya, fl ora i fauna). M., 2012. S. 103–133. – Khokh- – Баркалов В.Ю. Новые виды Salix (Salicaceae) с ryakov A.P. Flora Magadanskoi oblasti. M., 1985. 397 s. Российского Дальнего Востока // Бот. журн. 2012. – Yakubov V.V., Nedoluzhko V.A., Shantser I.A., Tikho- Т. 97. № 6. С. 797–806. – Беркутенко А.Н., Лысенко mirov V.N., Rumyantsev S.D. Sem. Rozovye – Rosaceae // Д.С., Хорева М.Г. и др. Флора и растительность Ма- Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal’nego Vostoka. T. 8. гаданской области (конспект сосудистых растений и SPb., 1996. S. 125–246.] очерк растительности). Магадан, 2010. 364 с. – Бо- The work is partly supported by grants of Russian бров А.А., Мочалова О.А. Заметки о водных сосуди- Foundation for Basic Research (projects № 12-04-00074 стых растениях Магаданской области // Бот. журн. and № 12-04-00904). Поступила в редакцию / Received 13.01.2016 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 85

A.N. Luferov*. ON THE DISTRIBUTION OF SOME SPECIES OF RANUNCULACEAE IN NORTHEAST CHINA А.Н. Луферов*. О РАСПРОСТРАНЕНИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ RANUNCULACEAE НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ КИТАЯ *I.M. Sechenov First Moscow State Medical University; e-mail: [email protected]

The study of the Ranunculaceae collections from NE Chao Ta-Chang, А. Баранов, № 436 (LE); 9) [Girin China in the Komarov Institute Herbarium (LE) made it (Jilin) province]: Thichet, alt. 300 m, 5.VIII 1931, F.H. possible to identify the species of Aconitum, Anemone Chen, № 284 (LE); 10) [Inner Mongolia]: провинция and Thalictrum not mentioned in the fl oristic summaries Хуна, около Трёхречья, на болоте, 700 м над ур. моря, both for this region and the whole People’s Republic of 10.VII 1953, Wang Chang, № 1240 (LE); 11) [Liaoning China (Skvortzov, 1943; Kitagawa, 1979; Li et al., 1995; province]: уезд Чжан-у, ст. Чжан-гутай, дер. Намкату, Fu, Zhu, 2001; Li, Kadota, 2001; Wang et al., 2001). сыроватый луг, около канавы, 1953, Wang Chang, They were reported earlier for NE China in the Russian № 2713 (LE). literature without locality details (Starodubtsev, 1982, T. ussuriense Luferov: [Heilongjiang province]: 1991; Luferov, 1989, 1995ab). Specimen details are 1) Manshuria, ad fl . Amur inter ostia fl . Sungari et cited using original language of the label. Ussuri, 1857, G. Radde (LE); 2) Маньчжурия вос- Aconitum stoloniferum Vorosch.: [Heilongjiang точная, близ ж.-д. ст. Мурень, ивняки на речке, province]: 1) Маньчжурия северо-восточная, близ 30.VI 1903, Д. Литвинов, № 3024 (LE); 3) по сырым ж.-д. ст. Шитохеза, берег речки, 2.VIII 1902, Д. Лит- зарослям на маньчжурской стороне Амура, в одном винов, № 1987 (LE); 2) Маньчжурия, ст. Имемпо, месте мало (напротив г. Благовещенск), VII 1905, окрестности ст. Сойки, 3.VIII 1902, Н. Семёнов, Каро (LE); 4) [там же], напротив г. Благовещенск, № 395, (LE); 3) [Girin (Jilin) province]: Provincia правый берег Амура, VII 1905, Каро (LE); 5) [Girin Kirinensis, districtum Omoso, леса Маньчжурского (Jilin) province]: 5) уезд Аньгу, дер. Минюэгоу, хребта у перевала Дугай Гуань Цай-минь на пути из 270 м над ур. м., на горном склоне, 29.VIII 1951, Омасо в Гирин, 8.VIII 1896, V.L. Komarov (LE). Liou Tschen-ngo (LE). Anemone extremiorientalis (Starod.) Luferov: Литература (References): Fu D., Zhu G. 1) [Liaoning province]: уезд Бэньси, дер. Сецзячунь, Thalictrum L. // Flora of China. Vol. 6. Beijing, St. Louis, гора Бэйдалацзышань, в лесу, на перегнойной почве, 2001. P. 282–302. – Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae 19.V 1950, M. Noda, № 601 (LE). Manshuricae. Vaduz, 1979. 715 p. (Flora et Vegetatio mundi. Thalictrum amurense Maxim.: [Heilongjiang Vol. 4.) – Li L.Q., Kadota Y. Aconitum L. // Flora of China. province]: 1) Manshuria, ad lacum Chanka, VIII 1867, Vol. 6. Beijing, St. Louis, 2001. P. 149–222. ‒ Li C., Wang Н.М. Пржевальский (LE); 2) долина р. Кундулен, на Q., Qin Z. et al. Clavis plantarum Chinae boreali-orientalis / лесной перегнойной почве, восточный склон Хинга- Ed. P. Fu. 2 ed. Beijing, 1995. 1007 p. – Luferov A.N. A new на, 12.VII 1899, Потанин и Солдатов (LE); 3) Мань- species of meadow-rue (Thalictrum L.) from the Far East чжурия западная, между ст. Цицикар и г. Цицикар, // Byull. MOIP. Otd. Biol. 1989. Vol. 94 (5). P. 103–109. – Luferov A.N. Aconitum L. // Vascular Plants of the Soviet Far ½ VIII 1902, М. Загорский (LE); 4) Маньчжурия East. Vol. 7. St. Petersburg, 1995a. P. 43–68. – Luferov A.N. восточная, близ ж.-д. ст. Мурень, ивняки на речке, Thalictrum L. // Ibid. 1995b. P. 133–145. – Skvortzov B.V. 30.VI 1903, Д. Литвинов, № 3026 (LE); 5) Мань- Index Florae Harbinensis sive enumeratio plantarum circa чжурия, левый берег Сунгари близ г. Харбин, Harbin sponte nascentium hucusque cognitarum. Fasc. 1. луга, 9.VII 1903, Д. Литвинов, № 3131 (LE); 6) око- Harbin, 1943. P. 1–34. – Starodubtsev V.N. On the Anemone ло г. Благовещенск на маньчжурской стороне Амура, umbrosa s.l. (Ranunculaceae) // Bot. Zhurn. (Leningrad). по степным лугам, часто, 15.VII 1904, F. Karo, № 86 1982. Vol. 67 (3). P. 352–355. – Starodubtsev V.N. (LE); 7) Маньчжурия, ст. Эхо, дол. р. Мудан-дзяна, Windfl owers: Systematics and evolution. Leningrad, 1991. 1912, К. Карахан (LE); 8) уезд Мохэ, около дер. Лао- 200 p. – Wang W.T., Ziman S.N., Dutton B.E. Anemone L. // гухэ, 420 м над ур. моря, 25.VIII 1950, Chu Yu-Chang, Flora of China. Vol. 6. Beijing, St. Louis, 2001. P. 307–328. Поступила в редакцию / Received 15.12.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016 86 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Содержание тома 121, 2016

Вып. Стр. Адаев М.Б., Гринченко В.Д., Груздев Г.А., Лапшин Д.Н. Исследование реакций роящихся хирономид Cladotanytarsus sp. (Chironomidae, Diptera) на акустические стимулы ...... 5 26 Алексеев Ю.Е. Биология и внутрипопуляционная изменчивость сердечниковидки песчаной – Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek (Cruciferae Juss.) ...... 1 65 Асадулаев З.М., Садыкова Г.А., Маллалиев М.М. Экологические группировки видов растений откосов автодорог Горного Дагестана ...... 1 69 Безделева Т.А. Жизненные формы и онтоморфогенез Plagiorhegma dubia Maxim. в разных условиях обитания ...... 5 72 Бенедиктов А.А., Михайленко А.П. Вибро-акустическая сигнализация сверчка Meloimorpha japonica japonica (Haan, 1842) (Orthoptera, Gryllidae) ...... 1 21 Бессонова И.Д., Галинская Т.В. К распространению и систематике рода Sicus Scopoli, 1763 (Diptera: Conopidae) России ...... 5 7 Благовещенская Н.В. Особенности интерпретации субфоссильных спорово- пыльцевых спектров Приволжской возвышенности (в целях палеоботанических реконструкций) ...... 5 48 Бондарцева М.А., Змитрович И.В. Ассоциация Hypocreopsis Lichenoides и Hymenochaete Tabacina ...... 4 52 Власов Д.В., Никитский Н.Б. Фауна златок (Coleoptera, Buprestidae) Ярославской области ...... 2 36 Евстигнеев О.И., Солонина О.В. Зубр и поддержание биоразнообразия лугов (на при- мере заповедника Брянский лес) ...... 2 59 Ежов О.Н., Змитрович И.В., Ершов Р.В. Новые данные о макромицетах архипелага Земля Франца-Иосифа ...... 5 64 Иззатуллаев З.И., Боймуродов Х.Т. Результаты выращивания жемчуга двустворчатых пресноводных моллюсков (Bivalvia: Unionidae, Anаdontinae) Узбекистана ...... 5 16 Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Кипкеев А.М. Возраст первого цветения травянистых альпийских малолетников Северо-Западного Кавказа ...... 2 73 Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Богатырев В.А., Кипкеев А.М., Лидер Е.Н. Параметры семенного возобновления альпийских малолетников и их сравнение с многолетними растениями ...... 4 43 Калинкина В.А. Становление жизненной формы клевера отменного (Trifolium eximium Steph. ex DC.) в отнтогенезе ...... 2 66 Катаев Г.Д. Долговременный (1936–2016 гг.) мониторинг видового состава и числен- ности населения мелких млекопитающих северо-таежной Лапландии ...... 6 3 Квартальнов П.В. К биологии горной теньковки (Phylloscopus sindianus: Аves, Рhylloscopidae) во внегнездовой период ...... 3 27 Ковалева М.А., Болтачева Н.А., Макаров М.В., Бондаренко Л.В. Макрозообентос скал верхней сублиторали Тарханкутского полуострова (Крым, Черное море) ...... 1 35 Колесниченко К.А. К вопросу о распространении шашечницы Melitaea turkmanica Higgins, 1940 (Lepidoptera, Nymphalidae) в Иране и о восточных границах ее ареала . . . . . 5 3

Константинова А.И. Значение признаков анатомии и морфологии плода для систематики эндемичного бразильского рода Klotzschia Cham. (Apiaceae) ...... 6 56 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 87

Вып. Стр. Костина М.В., Сафронова Г.А., Барабанщикова Н.С. Влияние погодных и микро- климатических условий на величину годичных линейных приростов и строение побеговых комплексов некоторых бокоплодных мхов Московской области ...... 1 53 Лазарева Н.С, Полевова С.В., Леунова В.М. Морфология и ультраскульптура спор хвощей (Equisetum) ...... 5 37 Леонтьева О.А., Сычевский Е.А., Колонин Г.В. Динамика численности клещей Hyalomma aegyptium (Ixodidae), паразитирующих на средиземноморской черепахе Testudo graeca nikolskii на полуострове Абрау (Северо-Западный Кавказ) ...... 1 26 Лидер Е.Н., Казанцева Е.С., Елумеева, Т.Г., Онипченко В.Г. Эколого-морфологические признаки растений альпийских болот Тебердинского заповедника ...... 3 51 Манасерян Н.У. Домашние животные Армении в эпоху поздней бронзы и средневековья (мелкий рогатый скот – Ovis aries, Capra hircus) ...... 1 13 Максимов С.А., Марущак В.Н., Новоженов Ю.И. О механизме массовых размножений черемуховой горностаевой моли Yponomeuta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) ...... 6 38 Мельников Ю.И., Гагина-Скалон Т.Н. Птицы озера Байкал (с конца XIX по начало XXI столетия): видовой состав, распределение и характер пребывания ...... 2 13 Негробов О.П., Селиванова О.В., Маслова О.О. Новый вид из рода Dolichopus Latr. (Diptera, Dolichopodidae) с Сахалина и Курильских островов ...... 5 33 Никитский Н.Б., Мамонтов С.Н., Власенко А.С. Новые сведения о жесткокрылых засечных лесов Тульской области (Coleoptera: Nitidulidae–Scolytidae), собранных в оконные ловушки ...... 6 25 Орлова М.В., Казаков Д.В., Гашев С.Н. Новые данные по эктопаразитам (Acarina; Insecta) рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Байкальской Сибири ...... 5 20 Осипов С.В., Бисеров М.Ф. Пойменные серии растительного покрова и населения птиц в горно-таежных ландшафтах Буреинского нагорья ...... 1 43 Плетенев А.А. Механизмы хромосомной эволюции слепышей комплекса Nannospalax ehrenbergi: итоги исследований и перспективы ...... 4 11 Романов А.А., Мелихова Е.В. Фауна и население птиц гор Северо-Восточной Якутии ...... 1 3 Румянцев В.Ю., Колесников В.В., Бадмаев Б.Б., Адъяа Я., Брандлер О.В. Состояние и использование ресурсов сурков Монголии по материалам анкетирования 3 3 населения ...... Свиридов А.В., Котов С.А. Виды совок (Lepidoptera: Noctuidae), новые для Ивановской области. Серия: Виды совок (Lepidoptera: Noctuidae), новые для различных регионов России. Вып. 4 ...... 2 33 Свиридов А.В. К юбилею политипической концепции одного линнеевского вида ...... 4 3 Северова Е.Э., Нилова М.В., Девятов А.Г., Волкова О.А., Полевова С.В., Платонова А.Г., Рудько А.И., Филин В.Р., Фырнин Д.М. Открытая информационная система по анатомии и морфологии растений для идентификации объектов растительного происхождения ...... 5 81 Семенюк О.В., Ваганова М.А. Характеристика растительного покрова как важнейшая составляющая комплексных почвенно-экологических исследований исторических парков ...... 4 32 Тимина О.О., Ионова Л.Г., Тимин О.Ю. Особенности эмбриональной стадии онтогенеза некоторых представителей Tulipa L. в условиях температурного стресса ...... 4 58 88 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6

Вып. Стр. Ткаченко К.Н. Особенности поведения амурского тигра Panthera tigris аltaica (Carnivora, Felidae) в антропогенной среде ...... 3 12 Токарский В.А., Атемасов А.А., Шакула Г.В. История изучения и современное состояние популяции сурка Мензбира (Marmota menzbieri) на хребте Каржантау ...... 4 22 Триселёва Т.А., Акентьева Н.А., Сафонкин А.Ф. Морфология антенно-максиллярного комплекса личинок и антенн имаго Meromyza saltatrix (L.) и Meromyza nigriseta Fed. (Diptera, Chloropidae) ...... 3 32 Ушаков М.В. Теоретические аспекты региональной Красной книги ...... 6 46 Фадеева Е.О., Бабенко В.Г. Микроструктура махового пера обыкновенной сипухи (Tyto alba (Scopoli, 1769)) ...... 6 1 8 Фомин С.В. Особенности скелета конечностей прыгунчиков (Mammalia, Macroscelidea) ...... 2 3 Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus (Pallas, 1778)) в дельте р. Голоустная (Южное Прибайкалье) ...... 3 20 Широкова Н.Г. Совместное изучение состояния мужской и женской генеративных сфер в цветках Spiraea salicifolia l. (Rosaceae, Spiraeoideae) в связи с проявлениями полового полиморфизма ...... 4 66 Ширяев А.Г. Новые сведения о клавариоидных грибах (Basidiomycota) окрестностей Звенигородской биологической станции имени С.Н. Скадовского ...... 2 81 Шишконакова Е.А., Аветов Н.А., Березина Н.А., Толпышева Т.Ю., Шведчикова Н.К. Проявления регрессивных процессов на болотах южной части природного парка Нумто (Ханты-Мансийский автономный округ – Югра) ...... 3 39 Шхагапсоев С.Х., Чадаева В.А. Стратегия выживания Allium saxatile Bieb. на Кавказе ...... 1 76 Эльканова М.Х., Ахметжанова А.А., Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Изменение структу- ры надземной фитомассы альпийской пустоши Северо-Западного Кавказа при долго- временном внесении элементов минерального питания ...... 2 47

Флористические заметки

Алексеев Ю.Е. Заметки по антропогенной флоре средней России. 5 ...... 6 72 Дегтярев Н.И., Щербаков А.В. Находки новых и редких видов водных сосудистых рас- тений в Курской области ...... 3 69 Ендонова Г.Б., Анцупова Т.П. Новые местонахождения трех видов семейства Caryophyllaceae, встречающихся в Бурятии ...... 6 81 Ефремов А.Н., Пликина Н.В., Свириденко Б.Ф., Свириденко Т.В., Самойлова Г.В., Холо- дов О.Н. Флористические находки в Омской области ...... 3 74 Зернов А.С. Флористические находки в Карачаево-Черкесской Республике ...... 6 79 Кожин М.Н., Боровичев Е.А., Костина В.А., Петровский М.Н., Сенников А.Н. Новые и редкие виды сосудистых растений мурманской области. Сообщение 2 ...... 6 65 Кривенко Д.А. Находки цветковых растений на юге Восточной Сибири ...... 6 80 Леострин А.В., Конечная Г.Ю. Новые и редкие в Костромской области виды сосудистых растений ...... 3 79 Леострин А.В., Ефимова А.А., Нестерова С.А. Новые и редкие виды аборигенной флоры Костромской области ...... 6 69 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 6 89

Вып. Стр. Луферов А.Н. О распространении некоторых видов Ranunculaceae на северо-востоке Китая ...... 6 85 Мочалова О.A., Хорева М.Г. Дополнения к флоре Магаданской области ...... 6 82 Письмаркина Е.В., Силаева Т.Б., Лабутин Д.С., Ивашина А.А., Чугунов Г.Г. Новые и редкие виды сосудистых растений на северо-западе Приволжской возвышенности ...... 6 77 Решетникова Н.М. Новые и редкие для Средней России виды растений, найденные в Калужской области ...... 3 66 Решетникова Н.М. Дополнения к флоре Белгородской области (по материалам 2014 г.) ...... 3 70 Семенищенков Ю.А., Му-За-Чин В.В., Кобозев Д.А. Находки новых и редких видов и гибридов сосудистых растений в Брянской области ...... 6 75

Серегин А.П. Важнейшие новые флористические находки во Владимирской области. Со- общение 3 ...... 3 60 Силаева Т.Б., Агеева А.М., Ивашина А.А., Хапугин А.А., Токарев Д.В., Варгот Е.В. Фло- ристические находки на северо-западе Приволжской возвышенности ...... 3 63 Тупицына Н.Н., Ломоносова М.Н. Новые данные о спорышах (Polygonum L., Polygonaceae) северной части Красноярского края ...... 3 78

Критика и библиография

Никольский А.А. Рецензия на книгу: Т.В. Ватлина, Т.В. Котова, С.М. Малхазова, В.А. Миронова, Д.С. Орлов, П.В. Пестина, Б.Б. Прохоров, В.Ю. Румянцев, Н.В. Рябо- ва, М.С. Солдатов, Н.В. Шартова. Медико-географический атлас России «При- родно-очаговые болезни» ...... 3 83

Юбилеи

Чайка Ю.С. Юбилей ученого-энтомолога (к 70-летию со дня рождения Андрея Валентиновича Свиридова) ...... 4 74 BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS

Biological series Volume 121. Part 6 2016

C O N T E N T S

Kataev G.D. Long-term (1936–2015) Monitoring of Species Composition and Population Dynamics of Small Mammals of the taiga North Lapland ...... 3

Fadeeva E.O., Babenko V.G. Microstructure of the Common Barn Owl (Tyto alba (Scopoli, 1769)) Remex ...... 18

Nikitsky N.B., Mamontov S.N., Vlasenko A.S. New Data of Beatles From Tula Abatis Forests (Coleoptera: Nitidulidae–Scolytidae) Collected in Window Traps ...... 25

Maximov S.A., Marushchak V.N., Novozhenov Yu.I. On the Outbreak Mechanism of Bird- Cherry Ermine Moth Yponomeuta evonymella (L.) (Lepidoptera, Yponomeutidae) ...... 38

Ushakov M.V. Theoretical Aspects of the Regional Red Book ...... 46

Konstantinova A.I. Taxonomic Signiﬁ cance оf Fruit Morphology and Anatomy in the Brazilian Endemic Genus Klotzschia Cham. (Apiaceae) ...... 56

Floristic Notes

Kozhin M.N. , Borovichev E.A., Kostina V.A., Petrovsky M.N., Sennikov A.N. New and Rare Vasсular Plants for Murmansk Province. Second Report ...... 65

Leostrin A.V., Eﬁ mova A.A., Nesterova S.A. New and Rare Species of the Native Flora of Kostroma Province ...... 69

Alexeyev Yu.Ye. Notes on Cultivated and Alien Flora of Middle Russia. 5 ...... 72

Semenishchenkov Yu.A., Mu-Za-Chin V.V., Kobozev D.A. Records of new and Rare Species and Hybrids of Vascular Plants in the Bryansk Region ...... 75

Pismarkina E.V., Silaeva T.B., Labutin D.S., Ivashina A.A., Chugunov G.G. New and Rare Species of Vascular Plants in the North-West of the Volga Upland ...... 77

Zernov A.S. Floristic Records in Karachay-Cherkess Republic ...... 79

Krivenko D.A. Records of Flowering Plants on South of Eastern Siberia ...... 80

Endonova G.B., Antsupova T.P. New Localities of Three Species of Caryophyllaceae in Buryatia ...... 81

Mochalova O.A., Khoreva M.G. Additions to the Flora of Magadan Province ...... 82

Luferov A.N. On The Distribution of some Species of Ranunculaceae in Northeast China . . . . 85

Contents of the Volumе 121, 2016 ...... 86

Contents and summaries are available in INTERNET (http://herba.msu.ru). Содержание и английское резюме статей воспроизводятся в ИНТЕРНЕТЕ (http://herba.msu.ru). ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ ЖУРНАЛА «БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ»

1. Журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» публикует статьи по зоологии, ботанике, общим вопросам охраны природы и истории биологии, а также рецензии на новые биологические публикации, заметки о научных событиях в разделе «Хроника», биографические материалы в разделах «Юбилеи» и «Потери науки». К публикации принимаются преимущественно материалы членов Московского общества испытателей природы. Никаких специальных направлений, актов экспертизы, отзывов и рекомендаций к рукописям статей не требуется. Правильно оформленные и подобранные рукописи следует направлять ПРОСТЫМ (НЕ заказным и НЕ ценным) почтовым отправлением по адресу: 125009, Москва, ул. Б. Никитская, 6, комн. 9, редакция «Бюллетеня МОИП. Отдел биологический» или по электронной почте на адрес: [email protected]. секретарю редколлегии Ниловой Майе Владимировне (ботаника); рукописи по зоологии — куратору зоологии Свиридову Андрею Валентиновичу на адрес редакции. Контактные телефоны: (495)-939-27-21 (Нилова, ботаника), (495)-629-48-73 (Свиридов, зоология), (495)-697-31-28 (ведущий редактор издательства). Звонить в середине дня. 2. Рукописи, включая список литературы, таблицы и резюме, не должны превышать 15 страниц для сообщений, 22 страницы для статей обобщающего характера и излагающих существенные научные данные, 5 страниц для рецензий и хроникальных заметок. В работе обязательно должен быть указан индекс УДК. Подписи к рисункам и резюме следует начинать с отдельных страниц. Страницы долж- ны быть пронумерованы. В научной номенклатуре и при таксономических процедурах необходимо строго следовать последнему изданию Международного кодекса зоологической или ботанической номенклатуры. Это относится и к приведению авторов названий таксонов, употреблению при этом скобок, использованию сокращений типа «sp. n.» и т.д. В заголовке работы следует указать на так- сономическую принадлежность объекта(ов) исследования. Например: (Aves, Sylviidae). Латинские названия родового и более низкого ранга следует давать курсивом, более высокого ранга — прямым шрифтом. Названия синтаксонов всех рангов следует выделять курсивом. Фамилии авторов названий таксонов и синтаксонов, а также слова, указывающие на ранг названий (“subsp.”, “subgen.” и т.п.) да- ются прямым шрифтом. Названия вновь описываемых таксонов, а также новые имена, возникающие при комбинациях и переименованиях, выделяются полужирным шрифтом. 3. Текст работы должен быть набран на компьютере. В редакцию представляется электронный вариант статьи и 2 экземпляра распечатки. Распечатка через 2 интервала шрифтом 12 кегля в WIN- WORD.Электронный вариант рукописи может быть представлен на CD-диске или по электронной почте. Текст можно сохранить с расширением .doc или .rtf. Редакция оставляет за собой право не рассматривать рукописи, превышающие установлен- ный объем или оформленные не по правилам. 4. В ссылках на литературу в тексте работы приводится фамилия автора с инициалами и год публикации в круглых скобках, например: «как сообщает А.А. Иванова (1981)». Если автор публи- кации в тексте не указывается, ссылка должна иметь следующий вид: «ранее сообщалось (Иванова, 1981), что...». Если авторов литературного источника три и более, ссылка дается на первую фамилию: «(Иванова и др., 1982)». Ссылки на публикации одного и того же автора, относящиеся к одному году, обозначаются буквенными индексами: «(Матвеев, 1990а, 1990б, 1991)». В списке литературы рабо- ты не нумеруются. Каждая работа должна занимать отдельный абзац. Кроме фамилии и инициалов автора(ов) (перечисляются все авторы), года издания и точного названия работы, в списке литературы обязательно нужно указать место издания (если это книга), название журнала или сборника, его том, номер, страницы (если это статья). Для книг указывается общее число страниц. Примеры оформления библиографической записи в списке литературы: Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 189 с. Конспект флоры Рязанской Мещёры / Под ред. В.Н.Тихомирова. М., 1975. 328 с. [или С. 15–25, 10–123]. Нечаева Т.И. Конспект флоры заповедника Кедровая Падь // Флора и растительность заповедника Кедровая Падь. Владивосток, 1972. С. 43—88 (Тр. Биол.-почв. ин-та Дальневост. центра АН СССР. Нов. сер. Т. 8, вып. 3). Юдин К.А. Птицы // Животный мир СССР. Т. 4. М.; Л., 1953. С. 127–203. Толмачев А.И. Материалы для флоры европейских арктических островов // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 16, вып. 5–6. С. 459–472. Randolph L.F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Am. J. of Botany. 1959. Vol. 46, N 2. P. 93–103. 5. Рисунки предоставляются на отдельных листах в 2 экз. Рисунки не должны превышать форма- та страницы журнала (с учетом полей). Фотографии размером 6 x 9 или 9 х 12 см принимаются в 2 экземплярах на глянцевой бумаге с накатом. Изображение должно быть четким, без серых тонов. На обороте одного из экземпляров карандашом следует указать номер иллюстрации, фамилию перво- го автора статьи, название статьи, верх и низ. В статье не должно быть более трех иллюстраций (включая и рисунки, и фотографии). Цветные иллюстрации не принимаются. Электронный вариант иллюстрации принимается в формате TIFF, JPG или CDR. Подписи к иллюстрациям даются только на отдельной странице. 6. Резюме и название работы даются на английском и русском языках. Приводится английское на- писание фамилий авторов. Редакция не будет возражать против пространного резюме (до 1,5 страниц), если оно будет написано на хорошем научном английском языке; в противном случае резюме будет сокращено и отредактировано. Для рецензий и заметок следует привести только перевод заглавия и английское написание фамилий авторов. 7. Материалы по флористике, содержащие только сообщения о находках растений в тех или иных регионах, публикуются в виде заметок в разделе «Флористические находки». Для растений, собранных в Европе, следует указывать точные географические координаты. В качестве образца для оформления подобных заметок следует использовать публикации в вып. 3 или 6 за 2006 г. «Флористические заметки» выходят в свет два раза в год в третьем и шестом выпусках каждого тома. Комплектование третьего выпуска куратором заканчивается 1 декабря, шестого – 15 апреля. Во «Флористических заметках» публикуются оригинальные данные, основанные на достоверных гербарных материалах. Представлен- ные данные о находках в виде цитирования гербарных этикеток не должны дублироваться авторами в других периодических изданиях, сборниках статей, тезисах и материалах конференций. Ответствен- ность за отбор материала для публикации полностью лежит на авторе. Изложение находок в заметке должно быть по возможности кратким. Не допускаются обширная вводная часть, излишне длинное обсуждение находок и перегруженный список литературы. Роды располагаются по системе Энглера, виды внутри родов — по алфавиту.Предоставляемая рукопись должна быть тщательно проверена и не содержать сомнительных данных. Оформление рукописей должно максимально соответствовать опубликованным «Флористическим заметкам» в последнем выпуске журнала. Размер одной заметки не должен превышать 27 500 знаков (включая пробелы). Таблицы, карты, рисунки не допускаются. Большие по объему рукописи или рукописи, содержащие нетекстовые материалы, могут быть приняты в журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» в качестве статьи на общих основаниях. Редакция оставляет за собой право сокращения текста заметки или отклонения рукописи целиком. В редакторе MS WORD любой версии рукопись должна быть набрана шрифтом Times New Roman (12 пунктов) через два интервала и оформлена таким же образом, как в последних опубликованных выпусках «Флористических заметок». Это касается объема вступительной части, порядка следования данных при цитировании этикеток, обсуждения важности находок, благодарностей, правила оформления ли- тературы (только важные источники!). Дополнительные данные (фитоценотические, диагностические, номенклатурные, систематические) публикуются в исключительных случаях, когда найденный вид является новым для какого-либо обширного региона (России в целом, европейской части, Кавказа и т.п.) или данные о нем в доступных русскоязычных источниках представляются неполными или ошибочными. Заметки должны быть представлены куратору в электронном и распечатанном виде. Электронная версия в форматах *.doc или *.rtf, полностью идентичная распечаткам, отправляется по электронной почте прикрепленным файлом на адрес [email protected] или предоставляется на дискете или CD-диске. Два экземпляра распечаток отправляются почтой по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, Гербарий, Серегину Алексею Петровичу или предоставляются в Гербарий МГУ лично (ком. 401 биолого-почвенного корпуса). 8. Рецензии на книги, вышедшие тиражом менее 100 экз., препринты, рефераты, работы, опублико- ванные более двух лет назад, не принимаются. Рецензии, как правило, не следует давать названия: ее заголовком служит название рецензируемой книги. Обязательно нужно приводить полные выходные данные рецензируемой работы: фамилии и инициалы всех авторов, точное название (без сокращений, каким бы длинным оно ни было), подзаголовки, место издания, название издательства, год публикации, число страниц (обязательно), тираж (желательно). 9. В рукописи должны быть указаны для всех авторов: фамилия, имя, отчество, место работы, должность, звание, ученая степень, служебный адрес (с почтовым индексом), номер служебного телефона, адрес электронной почты и номер факса (если Вы располагаете этими средствами связи). 10. Оттиски статей авторы могут получить после выхода выпуска в Редакции журнала. Оттиски не высылаются, редакционная переписка ограничена.