Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Agrarias Escuela de Agronomía
Caracterización palinológica de la alimentación de hembras adultas de Scaptia lata (Diptera: Tabanidae) en ambientes con una gran diversidad florística, en la comuna de Valdivia
Memoria presentada como parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Agrónomo
Texia Ailin Inostroza Infante VALDIVIA – CHILE 2013
AGRADECIMIENTOS
A mi profesora patrocinante, Sr. Roberto Carrillo Llorente por su constante e innegable apoyo y ayuda en la realización de esta tesis.
A mis profesores informantes, Sra. Maritza Reyes y Magaly Rivero, por su colaboración y buena disposición.
A mis padres Sonia y Hugo, a Daniel y a mi hijo Dante Eluney, quienes me han incentivado y apoyado en todos los caminos de la vida, además de la confianza y fuerza para seguir adelante y terminar esta etapa.
A mis amigos del alma, Ilse, Boris y Mariel, quienes han estado conmigo entregándome su apoyo, su amor y la alegría
A todas las personas y amigos que conocí en esta increíble Universidad y en esta hermosa ciudad de Valdivia, cuyos aportes fueron de gran ayuda en distintos momentos de mi vida.
A ustedes otorgo este presente orgullo.
DEDICATORIA
Te fuiste de mi lado. En silencio fue tu partida. Mi corazón se ha desangrado por tan súbita despedida.
Tu espíritu luchador a la vida se aferraba. Más Dios, desesperado, a su lado te llamaba.
En ángel te has convertido. Velando por nosotros estás. Aguardando que se cumpla la cita de reunirnos en la eternidad.
Me esforzaré por ganar el cielo para no perderte nunca más. Mientras tanto, guía mis pasos. Ilumina mi senda, enséñame el camino.
Que tu presencia me rodee siempre hasta que se cumpla mi destino.
A ti madre mía Sonia, que me apoyaste y guiaste en todo este proceso, que te fuiste antes de culminar este camino, lamento la larga espera pero mi prioridad eras tú y Dante.
No me arrepiento del tiempo ya que pude estar contigo hasta el último minuto. TE AMO MADRE MIA
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INDICE DE MATERIAS
Capítulo Página RESUMEN 1 SUMMARY 2 1 INTRODUCCIÓN 3 2 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 4 2.1 Clasificación taxonómica 4 2.2 Características de la familia Tabanidae 4 2.3 Alimentación de tábanos adultos 6 2.3.1 Machos 7 2.3.2 Hembras 7 2.3.3 Adaptación de partes bucales 7 2.3.4 Rol de la sangre en alimentación de las hembras 9 2.3.5 Rol del néctar en la alimentación de los adultos 10 2.4 Tipo de alimentación de las larvas 12 2.5 Daños causados por los tábanos 12 2.6 Género Scaptia 14 2.7 Scaptia lata en Chile 15 2.7.1 Distribución geográfica 16 2.7.2 Características de S. lata 16 2.7.2.1 Adulto 16 2.7.2.2 Larva 16 2.7.2.3 Pupa 17 2.7.2.4 Ciclo de vida de S. lata 18 2.7.3 Importancia 19 3 MATERIAL Y MÉTODO 20 3.1 Ubicación del estudio 20 3.2 Materiales 20 3.2.1 Material biológico 20 3.2.2 Material químico 21
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3.2.3 Material de vidrio 21 3.2.4 Material óptico 21 3.2.5 Otros materiales 21 3.3 Método 21 3.3.1 Extracción del tracto digestivo 21 3.3.2 Obtención del polen desde el estomodeo 22 3.4 Identificación y proporción de pólenes presentes en 22 la muestra 3.5 Análisis estadístico 22 4 PRESENTACIÓN Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS 23 4.1 Consumo de néctar y presencia de polen en el estomodeo de hembras de S. lata 23 4.2 Especies de plantas cuyo néctar es consumido por S. lata 26 4.3 Importancia relativa de las especies vegetales como fuente de néctar de S. lata en el área de estudio 28 5 CONCLUSIONES 34 6 BIBLIOGRAFÍA 35 7 ANEXOS 40
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INDICE DE CUADROS
Cuadro Página 1 Número de hembras colectadas por cada fecha de colecta, 21 en las localidades de Huellelhue y Pishuinco chico 2 Presencia o ausencia de polen en estomodeo de S. lata 24 3 Polen de familias y especies presentes en el estomodeo 27 de S. lata y tamaño de las plantas 4 Cantidad total de polen presente en hembras de S. lata, 29 diferenciado por especie botánica 5 Cantidad de polen de C. paniculata en el estomodeo de 31 tábanos hembra
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INDICE DE FIGURAS
Figura Página 1 Piezas bucales tipo cortador-chupador 8 2 Cabeza y partes bucales de un tábano hembra 10 3 Clasificación taxonómica de Scaptia lata (Guerin) 15 4 Ciclo de vida de los tábanos. Superior a la derecha. La 19 hembra adulta deposita la masa de huevos sobre hojas estancadas en agua, dos larvas, dos pupas, cada una conteniendo a un adulto desarrollado listo para emerger. 5 Presencia de tipos de polen en el estomodeo de S. lata 32 6 Importancia de C. paniculata (tiaca) en el polen 32 determinado en el estomodeo de S. lata
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INDICE DE ANEXOS
Anexo Página 1 Contenido polínico en tábanos hembras detallado por 41 fecha 2 Análisis de varianza para las seis principales especies, en 45 cantidad de polen, (C. paniculata, E. cordifolia, L. uliginosus, T. repens, W. trichosperma, A. punctatum) 3 Análisis de chicuadrado 45
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RESUMEN
Las hembras de Scaptia lata (Guerin) (conocido como “colihuacho”), se conocen por su hábito hematófago, pero además necesitan de azúcares para obtener la energía diaria para realizar sus actividades. Se plantea como hipótesis que S. lata se alimenta selectivamente del néctar de algunas especies de plantas, aun en áreas con gran diversidad florística. El objetivo de esta investigación fue determinar el comportamiento alimenticio de hembras adultas de S. lata a través de la presencia de distintos tipos de polen en su tracto digestivo. Para determinar la presencia de polen en el tracto digestivo, su posterior identificación y cuantificación, fue necesario realizar la extracción de este, desde el estomodeo. En el estomodeo se encuentra el buche, en el cual se almacena el polen que el tábano adquirió al alimentarse del néctar. Los estomodeos extraídos fueron macerados y mezclados con 2 gotas de lactofenol y una gota de fucsina ácida. Luego se realizó el conteo de los granos de polen para lo cual fue utilizado un lente ocular y un objetivo de 40x. Los granos de polen fueron identificados a nivel de género y en los casos en que fue posible, a nivel de especie. El alto número de hembras que presentó polen en el interior de su tracto digestivo confirma la importancia que representa el recurso néctar para las hembras de S. lata, el cual les proporciona sus recursos energéticos, mientras que la alimentación con sangre es principalmente utilizada en la oogénesis. Al comparar el número total de granos de polen observados y los que correspondían a Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don, se observa que esta especie representó el 81,29% de la totalidad de los granos de polen observados en el interior de estomodeo de S. lata. A modo de conclusión es posible señalar, que las flores de especies botánicas visitadas por hembras adultas de S. lata en un ambiente con gran diversidad polínica, muestran una gran variación, perteneciendo a ocho familias y quince especies, de las cuales a pesar de ella, las hembras adultas de S. lata se alimentan preferentemente de néctar de C. paniculata, a pesar de la gran diversidad de plantas que visitan, lo cual indica que esta planta es capaz de alterar el comportamiento de búsqueda de alimento de esta especie.
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SUMMARY
The female of Scaptia lata (Guerin) (common name "colihuacho"), is known for its hematophagous habits, but in addition it needs sugars to obtain the daily energy to made its activities. The hypothesis of this thesis is that Scaptia lata feeds selectively on the nectar of some species of plants, even in areas with great floristic diversity. The aim is to determine the food behavior of adult females of S. lata through the presence of different types of pollen in his digestive tract. To determine the presence of pollen in the digestive tract, and its later identification and quantification, it was necessary to make the extraction of it, from the stomodeum. In the foregut one finds the crop, in which is stored the pollen that the horse-fly acquired from the nectar. The extracted stomodeum were softened and mixed with two 2 drops of lactofenol and one drop of acid fucsine. Then there was realized the count of the grains of pollen for which was used an ocular lens and a microscope objective of 40x. The grains of pollen were identified to level of genus and in some cases in which it was possible, to level of species. The high number of females that presented pollen inside their digestive tract, confirms the importance that represents the resource nectar for the females of S. lata. This provides its energetic needs, whereas the supply with blood is principally used in the oogenesis. Comparing the total number of grains of pollen observed and those that corresponding to Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don, is observed that this species represented 81,29 % of the totality of the grains of pollen observed inside the stomodeum of S. lata. As a conclusion it is possible to indicate that flowers of a great number of species are visited by adult females of S. lata in an environment with great polinnic diversity They show a great variation, belonging to eight families and fifteen species, however, the adult females of S. lata feed preferably on nectar of C. paniculata, in spite of the great diversity of plants that they visit, which indicates that this plant is able to modify the food searching behavior of this species.
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1 INTRODUCCIÓN
Scaptia lata (Guerin) es un insecto que se encuentra presente en la mayor parte del territorio nacional, se conoce comúnmente como “colihuacho”, nombre de origen araucano.
Las hembras se conocen por su hábito hematófago y son éstas las que se observan revoloteando alrededor de personas y animales, de manera insistente. Pero además de sangre, necesitan de azúcares para obtener la energía diaria para realizar sus actividades.
En un estudio anterior, se demostró que las hembras de Scaptia lata además de ser consumidoras de sangre, se alimentaban de polen y néctar preferentemente de algunas especies de plantas, pero se pensó que esto se debería, a que el estudio se realizó en una zona con poca diversidad florística.
Por lo anterior es que se plantea como hipótesis de este estudio que Scaptia lata se alimenta selectivamente del néctar de algunas especies de plantas, aun en áreas con gran diversidad florística.
El objetivo general del presente estudio fue:
Determinar el comportamiento alimenticio de hembras adultas de Scaptia lata a través de la presencia de distintos tipos de polen en su tracto digestivo.
Los objetivos específicos fueron:
Identificar las especies de polen consumidas por hembras adultas de S. lata en una zona de gran diversidad palinológica.
Cuantificar la importancia del polen de distintas especies de plantas presentes en el intestino de S. lata.
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2 REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1 Clasificación taxonómica
A nivel mundial, la familia Tabanidae presenta alrededor de 4 mil especies (GIBSON y TORR, 1999). Para Chile se citan 16 géneros y 110 especies agrupadas en tres subfamilias y siete tribus (COSCARÓN y GONZÁLEZ, 1991), que se encuentran distribuidas desde Arica hasta Coyhaique (SCHWAN, 1989).
Una de las especies de tábanos más importantes en el país es conocido comúnmente como colihuacho o tábano negro, se clasifica taxonómicamente en el orden Diptera, familia Tabanidae, subfamilia Pangoniinae, tribu Scionini, género Scaptia, subgénero Scaptia, y la especie es S. lata (COSCARÓN y GONZALEZ, 1991).
2.2 Características de la familia Tabanidae
Los tábanos son una familia muy numerosa que se encuentra distribuida mundialmente, presente en todos los continentes, excepto en la Antártica, y no se han reportado en Hawai, Groenlandia ni en Islandia (PECHUMAN y TESKEY, 1981). En las zonas templadas, los tábanos son abundantes en el verano, y en los trópicos aparecen principalmente en la temporada de lluvias (Lehane, 1991, citado por GIBSON y TORR, 1999).
A pesar de la extensa literatura sobre la morfología de los dípteros, existen escasos trabajos dedicados específicamente a la familia Tabanidae (SCHWAN, 1989).
KETTLE (1995), indica que los huevos son cilíndricos y angostos variando de 1,0 a 2,5 mm de largo, son cremosos y oscuros y se transforman de gris oscuro a negros, durante la incubación, lo que ocurre en cuatro o más días, dependiendo de la temperatura.
La larva mide entre 20 y 25 mm de largo máximo; dependiente del grado de estiramiento puede alcanzar 33 hasta 38 mm, por un diámetro máximo de 9 mm (ARTIGAS, 1994). Sin embargo, PETERSON (1962), señala que pueden llegar a medir
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hasta 50 mm de largo. Además, presentan una gran cantidad de estadios larvales, dependiendo de la especie. La larva madura es usualmente blanca grisácea, amarilla o verdosa; de cuerpo cilíndrico y elongado terminando en punta en ambos extremos y consiste de una cabeza pequeña y doce segmentos adicionales. Algunas especies requieren dos temporadas para completar su desarrollo (PETERSON, 1962; HARWOOD y JAMES, 1979; KETTLE, 1995).
La pupa de los tábanos es coartada y con movimiento limitado. No hay un cefalotórax compuesto, pero la cabeza, tórax y el abdomen son diferenciados. La cabeza es a menudo rugosa y la utiliza a veces para salir del suelo. El estado pupal demora cerca de tres semanas. La pupa es de color castaño amarillento con abdomen castaño más oscuro. Al desarrollarse el imago, éste se va oscureciendo hasta quedar totalmente negro a la emergencia. A los diez días de pupar se observa la diferenciación de los ojos y su oscurecimiento (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989, KETTLE, 1995).
Los tábanos adultos son insectos de cuerpo robusto alcanzando a menudo una longitud de 25 a 30 mm. Poseen una cabeza grande, con una antena extendida hacia delante (porrecto) y está compuesta por escapo, pedicelo y flagelo. El tórax es grande y largo, posee patas bastante robustas, con espolones apicales en la tibia media, cada uno de los tarsos con tres almohadillas. El abdomen es amplio, a menudo con un patrón distintivo, con siete segmentos generalmente visibles. La terminalia de ambos sexos por lo general es poco visible. El macho posee gonocoxitos fusionado con el esternito nueve. La hembra usualmente con el tergito diez dividido, con el esternito ocho en forma de escudo y con un cerco segmentado (PECHUMAN y TESKEY, 1981). Con alas fuertes de 6 a 25 mm de largo y una venación bastante completa y frecuentemente con un decorado de colores llamativos. La venación se caracteriza por una ancha celda R4 en forma de V, que abarca el ápice del ala (ROSS, 1964).
En los tábanos adultos existe un marcado dimorfismo sexual que se demuestra en dos aspectos de su anatomía. En primer lugar, las hembras presentan un aparato bucal picador-cortador más fuerte, debido a que son hematófagas, en cambio los machos carecen de mandíbulas y se alimentan sólo de néctar. En segundo lugar, los machos poseen ojos tipo holópticos, cubriendo la parte superior de la cabeza y las hembras ojos tipo dicópticos (MATHESON, 1951; KETTLE, 1995).
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El adulto vuela emergiendo desde la funda pupal hacia la superficie del suelo, las alas se desdoblan rápidamente, y los insectos se refugian entre el follaje o sobre objetos cercanos; en poco tiempo comienzan a alimentarse, las hembras buscando sangre, y los machos alimentándose de secreciones florales y fluidos vegetales (HERMS 1956; HARWOOD y JAMES, 1979).
2.3 Alimentación de tábanos adultos
Aunque los tábanos son mejor conocidos por sus hábitos chupadores de sangre, ellos además consumen néctar (KNIEPERT, 1980). El mismo autor señala que el azúcar es un suplemento de las reservas de grasa del cuerpo y es importante para la supervivencia del insecto.
Los tábanos, machos y hembras, necesitan alimentarse de azúcares para sobrevivir, suplir las necesidades energéticas y para mantener su actividad. Los azúcares los consiguen de las flores de plantas (SANCHEZ, 2010; TORO, 2010).
El macho subsiste principalmente en base al consumo de ligamaza (sustancia viscosa que exudan las hojas) y del néctar de las flores. Las hembras en ausencia de sangre, se alimentan de las mismas sustancias (RICHARDS y DAVIES, 1977).
Machos y hembras de tábanos han sido observados frecuentemente sobre flores. Ya que los machos son vistos con más frecuencia, ello puede ser debido a que el observador que se aproxima es un objeto más atractivo (por la producción de CO2) que una flor para las hembras, por lo que saldrá de la planta huésped y tratara de buscar la sangre (KNIEPERT, 1980).
Los tábanos responden a estímulos olfatorios (CO2 y otros) y visuales, respondiendo en general a colores azules o negros y al movimiento de sus presas (GIBSON y TORR, 1999). David et al. (1982), señalado por GIBSON y TORR (1999), indican que en ausencia de la vegetación, las ráfagas de aire a la altura del vuelo se realizan principalmente a sotavento en líneas rectas, de tal manera de localizar la fuente de un determinado olor, los insectos sólo necesitan volar directamente contra el viento cada vez que detectan el olor.
GIBSON y TORR (1999), señalan que varias especies diurnas son menos activas alrededor del mediodía, con picos de actividad en la mañana y la tarde. La evolución
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ha favorecido este patrón, ya que combina muchas de las ventajas de la actividad durante el día con una disminución de las desventajas físicas (baja humedad, altas temperaturas y altas velocidades de viento).
2.3.1 Machos. A diferencia de las hembras, los machos sólo se alimentan de los carbohidratos del néctar y jugos vegetales, debido a que sus mandíbulas y maxilas están reducidas o ausentes (MALDONADO, 2001).
Los machos se alimentan de una gran variedad de néctares provenientes de diversas plantas, reconociendo las flores por colorido y forma; siendo éstos los que muestran un espectro más amplio de receptividad que las hembras, con máxima sensibilidad para rangos de colores ultravioleta, azul y verde (TORO, 2010).
2.3.2 Hembras. Las hembras de muchas especies de tábanos son hematófagas por lo que se alimentan de sangre, elemento que necesitan como suplemento (las proteínas necesarias) para completar la maduración de los ovarios y el desarrollo de los huevos, es decir que sean fértiles al momento de oviponer (SANCHEZ, 2010).
Muchas de las hembras adultas de los tábanos se alimentan de la sangre de animales domésticos, pero algunas especies son conocidas por atacar a vertebrados de sangre fría (PECHUMAN y TESKEY, 1981). Habitualmente son oportunistas y la gran mayoría suelen atacar a cualquier tipo de animal incluso al hombre (MALDONADO, 2001; SANCHEZ, 2010).
Muchas hembras traen polen en el tórax, el que se les adhiere de distintas especies silvestres, lo que comprueba que también se alimentan de néctar para obtener energía y así poder recorrer grandes distancias (SCHWAN, 1989).
MALDONADO (2001), señala que las hembras en busca de huéspedes son comúnmente recolectadas en el campo debido a que la mayoría de los tábanos están activos en días soleados y calurosos. Esto es debido a que la ubicación de huéspedes se realiza por visión y mediante detección de CO2; son más atractivos los objetos grandes, contrastantes con el medio y de colores obscuros, principalmente azul (TORO, 2010).
2.3.3 Adaptación de partes bucales. Aunque los tábanos conservan el mismo número de partes bucales que otros dípteros, se caracterizan por el estilete aplanado y
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en forma de hojas afiladas (HARWOOD y JAMES, 1979). Varios autores señalados por GIBSON y TORR (1999), indican que los tábanos son altamente selectivos para picar en ciertos lugares a sus hospederos.
Las piezas bucales son los órganos relacionados con la alimentación y están compuestos anteriormente por el labro; la hipofaringe en la parte media; por un par de mandíbulas y maxilas lateralmente; y posteriormente el labio. En las hembras hematófagas hay 9 piezas que forman el órgano alimentario, 3 de las cuales son medias y no pareadas, mientras que las otras 6, representan a 3 pares de órganos laterales. En los machos el número de piezas disminuye ya que éstos no presentan mandíbulas (GONZALEZ, 2004).
Los tábanos presentan un aparato bucal tipo cortador-chupador (figura 1A). En el caso de las hembras, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas como cuchillos y las maxilas en forma de largos estiletes sonda (figura 1B). Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. El labio es visible en la porción media, aproximadamente, envolviendo al estilete y terminan en un par de largos lóbulos, la labela (HARWOOD y JAMES, 1979).
A B
Figura 1. Piezas bucales tipo cortador-chupador. lr: labro, md: mandíbulas, mx: maxilas, lb: labio.
Fuente: Adaptado de GÓMEZ, 2008.
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La sangre de la herida es recogida por la protuberancia esponjosa de la labela y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipofaringe y la epifaringe se ajustan para formar un tubo tipo lanceta, a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago (HARWOOD y JAMES, 1979). Hay una delimitación de dos conductos: uno para la inyección de saliva y otro para la succión del alimento. Los estiletes sólo cortan o rasgan (GARCIA, 2010).
El principal elemento de la probóscide involucrado en el proceso de picada es la mandíbula. Usualmente ocurre que los machos, en las especies en donde las hembras presentan mandíbulas funcionales, tienen mandíbulas vestigiales o ausentes. La presencia de mandíbulas desarrolladas y armadas con dientes marginales, ha sido relacionada con la posibilidad de cortar la piel del hospedero (vertebrado), estando, ésta morfología, representada en las formas hematófagas (GONZALEZ, 2004).
El aparato bucal de los machos, en cambio, se encuentra poco desarrollado y su mandíbula reducida (HARWOOD y JAMES, 1979). Mandíbulas reducidas en tamaño y con escaso grado de desarrollo de los dientes marginales, reemplazados por micropilosidad o bien ausentes, sugeriría la pérdida del hábito hematófago de alimentación (GONZALEZ, 2004).
Su picadura provoca dolor, debido a su aparato bucal cortador - chupador, con mandíbulas que penetran la piel, hasta cortar un vaso sanguíneo, posteriormente inyectar su saliva con anticoagulante (tabanina), y finalmente ingerir la sangre que necesitan (MALDONADO, 2001).
2.3.4 Rol de la sangre en alimentación de las hembras. Las hembras son hematófagas, se alimentan de la sangre que extraen de vertebrados endotermos (mamíferos y aves) (SANCHEZ, 2010). La realidad es que dependiendo del lugar donde oviponen van a extraer sangre de las especies más abundantes, incluso hay especies que la extraen de aves y de reptiles (MALDONADO, 2001; SANCHEZ, 2010).
Esta acción es causada por la hematofagia de las hembras que utilizan las proteínas de la sangre para completar su oogénesis. Las hembras presentan una prósbocide especializada. Exhiben diversas adaptaciones para optimizar el proceso de picada y obtención de sangre desde el hospedero como bordes aserrados de las mandíbulas (GONZALEZ, 2004).
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El aparato bucal de las hembras en detalle se muestra en la figura 2.
Figura 2. Cabeza y partes bucales de un tábano hembra.
Fuente: Adaptado de MENDEZ, 1999.
Este exclusivo hábito de alimentación tiene por finalidad principal, obtener desde la sangre las proteínas necesarias para la maduración de los huevos por parte de la hembra o bien, adicionalmente, obtener energía para desarrollar las actividades diarias (GONZALEZ, 2004).
La oviposición de algunas especies depende de que la hembra consuma sangre como alimento para la maduración del óvulo (hematófagos). Muchas especies, sin embargo, son autógenas para el primer ciclo del ovario, es decir, pueden oviponer, una primera vez, sin tomar una dieta de sangre, proceso denominado autogenia. Sin embargo, es absolutamente indispensable consumir sangre para una segunda postura (PECHUMAN y TESKEY, 1981; KETTLE, 1995; GONZALEZ, 2004).
2.3.5 Rol del néctar en la alimentación de los adultos. Los adultos, tanto hembras como machos, requieren de cantidades relativamente enormes de néctar para proveerse de energía para permanecer volando por largos periodos de tiempo. El comportamiento de revoloteo está confinado a sitios de agregación, usualmente cimas de colinas, lugares despejados, o senderos de bosques donde las especies
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mencionadas se presentan regularmente cada año (Little, 1963 citado por MOLINA, 1996).
Los azúcares “dominan” el sabor de los néctares porque representan el compuesto más abundante en él. Pero al ser tan dominante, se asume que los azúcares no constituyen el principal compuesto discriminatorio para la respuesta de los consumidores de néctar (Gardener y Gillman, 2002 citados por PETANIDOU et al., 2006).
La función general de néctar, con su variedad de azúcares y aminoácidos, es atraer a los polinizadores y/o a los enemigos naturales de los herbívoros (Faegri y Van Der Pijl, 1979 citado por ADLER, 2000). Además, KETTLE, (1995) señala que los azúcares juegan un papel importante en la supervivencia de los tábanos, aunque resultan insuficientes para la producción de huevos en las especies hematófagas.
El néctar es alrededor del 90% de azúcar en peso seco, y el otro 10% se compone de una gran variedad de compuestos, incluyendo aminoácidos, lípidos, antioxidantes, iones minerales y compuestos secundarios (Lüttge y Schnepf 1976, Lüttge, 1977 y Baker, 1977 citados por ADLER, 2000). Además, PETANIDOU et al., (2006), señalan que debido a las presiones de selección, las características y composición del néctar tienden a ser similares a las plantas con el mismo síndrome de polinización.
Petanidou (2005) citado por PETANIDOU et al. (2006) encontró que tanto los atributos ecológicos (temporada de floración) y evolutivos (taxonomía de la planta), así como con los grupos particulares de polinizadores, son importantes en la configuración de la composición del azúcar en el néctar de las plantas.
Davis et al. (1998) citado por ADLER (2000) señalan que la composición química del néctar varía ampliamente entre especies, debido a que se caracterizan por su proporción de sacarosa/(glucosa+fructosa), lo cual es consistente dentro de cada especie, pero varía considerablemente entre las especies vegetales.
Los aminoácidos en el néctar pueden tener un efecto positivo en la atracción de los polinizadores. Además, la contribución de aminoácidos pasa a dar el sabor al néctar (en lugar del valor nutritivo) (Dafni y Kevan, 1994 y Gardener y Gillman, 2002 citados por PETANIDOU et al., 2006). La baja cantidad de aminoácidos puede actuar
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principalmente como atrayentes o fagoestimulantes en el néctar de flores naturales que se encuentran en la naturaleza (PETANIDOU et al., 2006).
La preferencia de los polinizadores por ciertas flores, se debe a la fenilalanina, ya que es el compuesto discriminatorio más consistente en la respuesta de los consumidores de néctar. El ácido gamma-aminobutírico (GABA) tuvo una influencia similar, incluso más fuerte en las abejas (Anthophoridae, Andrenidae) y moscas (Syrphidae y otros). Algunos aminoácidos como la asparagina se comportan como repelentes junto con triptófano (PETANIDOU et al., 2006).
Varios autores citados por STANG et al. (2006), señalan que la mayor parte de la variación en el número de insectos que buscan el néctar puede ser explicada por dos restricciones: morfológicas y abundancia de flores.
Los insectos utilizan todo el diámetro de una flor o flores juntas para posarse, así como las partes del cáliz de las flores orientadas hacia un lado con un labio inferior como lugar de aterrizaje (STANG et al., 2006).
2.4 Tipo de alimentación de las larvas
Las larvas de muchas especies de tábanos son depredadoras, alimentándose principalmente de cuerpos blandos de larvas, especialmente Tipulidae, chupando los fluidos larvales de insectos, caracoles, crustáceos, gusanos de tierra y otros animales blandos. Otras especies son saprófagos, alimentándose de materia orgánica en descomposición (HERMS, 1956; PETERSON, 1962).
Las larvas de los tábanos son principalmente acuáticas, encontrándose enterradas en lugares tales como bordes a lo largo de charcas pantanosas, cunetas de caminos y en campos de arroz inundados (HERMS, 1956). Sin embargo algunas especies se encuentran en zonas húmedas, en hojas descompuestas, en lugares barrosos y en áreas pantanosas restringidas (PETERSON, 1962).
2.5 Daños causados por los tábanos
Las hembras son insectos que atacan a los mamíferos, para picarlos y succionar su sangre (ARTIGAS, 1994). Los dípteros son el orden más importante de los insectos en afectar al ser humano. Las moscas que pican y muerden para succionar sangre son
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importantes, ya que son vectores de más patógenos que ningún otro díptero (PESANTE, 2010).
Según lo señalado por ARTIGAS (1994), la picadura es dolorosa pero no ocasiona reacciones alérgicas. En cambio otros autores señalan que la reacción de la mordedura puede variar considerablemente con cada individuo, usualmente no hay hinchazón, enrojecimiento o irritación, pero puede ser en la mayoría una reacción moderada que puede durar de unos pocos minutos a muchas horas. No obstante, pocas personas poseen experiencias alérgicas (HARWOOD y JAMES, 1979).
El único patógeno humano que es transmitido cíclicamente por tábanos (específicamente por Chrysops spp.), es el Loa loa, pero otros patógenos son transmitidos mecánicamente por tábanos, como por ejemplo surra y la anemia infecciosa equina (GIBSON y TORR, 1999).
Debido a la picadura que produce son asociadas como portadoras de diversas enfermedades que transmiten al ganado y al hombre. Afortunadamente, en Chile no se ha comprobado que transmitan enfermedades a hombres o animales (MALDONADO, 2001).
Los tábanos pueden llegar a ser una plaga para el hombre y el animal. Tan solo el acercamiento zumbante que recuerda al abejorro, provoca una reacción defensiva, especialmente en equinos. Sectores preferenciales en caballos son las fosas nasales y las extremidades. Animales de colores oscuros son molestados notoriamente más, que los de coloración más clara (SCHWAN, 1989).
Los vacunos son mucho menos molestados; los sectores predilectos en el vacuno son la cabeza, el cuello y las nalgas. En el hombre se observa picaduras de S. lata en las manos y antebrazos, presentándose hinchazones extendidas con enrojecimientos y elevación térmica del sector. Experimentos realizados en humanos indican que el acto de succión demora hasta 70 segundos con formación de un hematoma. En relación a esto debe considerarse que nunca se observó el tiempo necesario en el huésped para una absorción completa de sangre (SCHWAN, 1989).
Los tábanos pueden ser muy molestos interfiriendo seriamente con el uso de áreas recreacionales, pudiendo llegar a causar considerablemente pérdidas económicas en
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áreas de trabajo, así como en áreas donde hay árboles u otros tipos de cultivos (HARWOOD y JAMES, 1979).
2.6 Género Scaptia
Debido a que S. lata se presenta en gran número, es esta la especie más conocida en el sur de Chile, por eso en cuanto a su ecología se asevera que las orillas de aguas estancadas y en movimientos, cerca de bosques naturales, son los típicos hábitats de las hembras. Sin embargo, ellas se presentan también abundantemente en claros de los bosques (SCHWAN, 1989).
La familia Tabanidae está compuesta por tres subfamilias (figura 3). La subfamilia Pangoniinae está representada en Chile con las tribus Pangoniini, Mycteromyiini y Scionini. Los Pangoniini presentan seis géneros, de los cuales Esenbeckia (Rodani) representa un género especializado (SCHWAN, 1989).
La tribu Scionini está representada por tres subgéneros del género Scaptia (Walter), presentando los subgéneros Scaptia, Pseudomelpia (Enderlein) y Pseudoscione (Lutz). Dentro de este género es reconocible un creciente grado de especialización y por ende de desarrollo filogenético. Pseudoscione presenta a la vez un estrecho parentesco con el género Fidena (Walker). Este último no se presenta en Chile (COSCARÓN y WILKERSON, 1985).
En Chile hay otras especies de Scaptia presentes en las regiones de la Araucanía y de los Ríos, como son: S. collares (Philippi), S. australis (Philippi), S. latipalpis (Macquart) y S. subulipalpis Enderlein, pero S. lata es la más abundante (ARTIGAS, 1994).
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Figura 3. Clasificación taxonómica de Scaptia lata (Guerin).
Fuente: Adaptado de COSCARÓN y GONZÁLEZ (1991).
2.7 Scaptia lata en Chile
La relación ecológica de S. lata con el bosque austral, permanece desconocida, pero probablemente es de gran importancia (SCHWAN, 1989).
Todas las especies del país tienen periodos de vuelo centrados en el óptimo climático del país (GONZÁLEZ y SANHUEZA, 2003). La mayor intensidad de vuelo de S. lata se presenta en los días de sol, entre las 11:00 y las 17:00 horas (SCHWAN, 1989).
Para Chile están citados 16 géneros y 110 especies de tábanos, con nuevas especies descritas recientemente. La abundancia y diversidad de géneros y especies aumenta notoriamente en regiones más húmedas o en donde hay mayor disponibilidad de
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recursos hídricos. Por ejemplo, para la Reserva Nacional de Río Clarillo, en Chile Central, están citados 9 géneros y 19 especies de tábanos (GONZALEZ, 2004).
2.7.1 Distribución geográfica. En Chile se encuentra desde la región de Coquimbo hasta la región de los Lagos (ARTIGAS, 1994). Pero algunos autores señalan que la distribución de S. lata en Chile específicamente se extiende desde la provincia de Aconcagua, en la zona central, hasta la provincia de Chiloé, en el sur principalmente en sectores aledaños a lagos o cauces de agua dulce donde abunda el bosque nativo, tanto en la precordillera de los Andes como en la Cordillera de la Costa. La especie se presenta además en las provincias de Chubut y Neuquén en Argentina (SCHWAN, 1989; COSCARÓN y GONZÁLEZ, 1991).
2.7.2 Características de S. lata. Este insecto es de gran tamaño, mide 16 mm de largo en promedio, es negro brillante con ápice del abdomen aplastado y recto, en la parte inferior de la cabeza, la parte superior de la pleura y en el 6º y 7º segmentos abdominales hay pelos de color amarillo anaranjado (ARTIGAS, 1994).
La mayoría de tábanos son diurnos, las hembras más que los machos. Estos últimos son crepusculares y enjambran o forman grupos en espera de las hembras para cruzarse con ellas (MATHESON, 1951).
2.7.2.1 Adulto. Las hembras miden entre 15,5 y 19,0 mm de largo. Su cabeza es negra excepto por una franja de pelo amarillo-naranja vivo en la base de la cabeza. Los ojos son negros con abundantes pelos cortos castaños. La frente, gena y fronto-clipeo con pilosidad gris; la frente más bien ancha, con bordes paralelos (ARTIGAS, 1994).
Los machos miden alrededor de 17 mm de largo y las alas 15 mm. El color es similar al de la hembra, sin embargo, los pelos amarillos anaranjados están presentes también en la cara. Los ojos son contiguos, más pilosos que en la hembra y las facetas centrales superiores algo agrandadas pero no bien delineada su separación de las facetas basales más pequeñas; tubérculo ocelar se eleva sobre el nivel de los ojos portando tres ocelos desarrollados; escapo antenal con pelos largos; palpos relativamente delgados con el costado del ápice desnudo (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989).
2.7.2.2 Larva. Es de 20-25 mm de largo y estirada puede alcanzar 33-38 mm, con un diámetro máximo de 9 mm, color castaño grisáceo, ligeramente más claras en los
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primeros y últimos segmentos, la epidermis luce reticulada por pigmentación dispuestas bajo la epidermis; el reticulado es menos denso en la parte ventral, en el dorso deja áreas con menos pigmentos que forman gruesas líneas castaño amarillentas en la línea medio dorso y lateral. El tegumento es grueso, con un estriado que no compromete el borde de los segmentos, el borde anterior del protórax y los lóbulos que bordean al ano. Espacio entre estriaciones longitudinales de la cutícula del abdomen de 0,068–0,074 mm, longitud de la cápsula cefálica 4,4–4,8 mm, ancho 1,6– 1,8 (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989).
Posee un protórax con collar tapizado de espinas pequeñas simples, ubicada en el borde interno por atrás y hacia fuera cubierto por escamas con numerosas proyecciones acumuladas ubicadas en el borde distal de cada una. Segmentos de pre, meso, y metatórax con un par de tricomas de tres a cinco ramas que corren juntas hasta cerca del ápice. Abdomen con protuberancias en forma de espuripedios cortos en los segmentos 1-7, cada segmento con seis tricomas simples. En el último segmento hay una placa espiracular subtriangular que rodea el peritrema, este esta provista de abundantes estría transversales (ARTIGAS, 1994).
El suelo debe tener abundante humedad propia de grandes precipitaciones. En su ambiente las larvas S. lata se presentan ligeramente contraídas, casi siempre en forma de barril. Entra en movimientos perezosos al quedar descubiertos y su desplazamiento siempre es lento (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989).
2.7.2.3 Pupa. Color castaño amarillento al empupar. Al desarrollarse el imago se va oscureciendo, hasta quedar totalmente negro a la emergencia. Longitud máxima de la pupa hembra 26 mm y pupa macho de 20 mm. Diámetro transverso pupa hembra de 7 mm y pupa macho de 6,5 mm. El tórax presenta el par de setas anterior y posterior del mesonoto y el de la base del ala, llevando el metanoto otros tres pares de setas. Abdomen con dos pares de setas y en los segmentos dos y siete un peine subterminal simple de espinas de longitud variable, desde tubérculos unidos hasta largas espinas, en número de 85–100 en hembras y 62–70 en machos por segmento (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989).
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2.7.2.4 Ciclo de vida de S. lata. El ciclo de vida de S. lata, demora dos o más años (COSCARÓN y GONZALEZ, 1989) (figura 4). Las hembras adultas habitan lugares pastosos, húmedos, boscosos, que usualmente no se inundan (ARTIGAS, 1994).
La cópula comienza en el aire y termina en el suelo, dura cerca de cinco minutos. El reconocimiento de las hembras por parte de los machos es aparentemente visual, debido a los ojos bien desarrollados que posee el macho. La hembra, en la mayoría de las especies, una vez apareada busca alimentarse de sangre para lograr el desarrollo de los ovarios (KETTLE, 1995).
La oviposición se efectuaría en madera que posea algún grado de descomposición, especialmente en la parte en contacto con el suelo. Las larvas emergen de este ambiente donde encuentran su alimento a base de babosas (gastrópodos), lombrices de tierra (oligoquetos), grillos, larvas de insectos, entre otros (ARTIGAS, 1994).
Las larvas permanecen bajo troncos y piedras, rodeadas de vegetación herbácea con abundante humedad hasta la pupación que se produce en el mismo lugar o en las cercanías ligeramente menos húmedas (HERMS, 1956; ARTIGAS, 1994).
KETTLE (1995), añade que en un día o dos se alcanza la etapa pupal y señala que esta etapa requiere de dos a tres semanas para alcanzar su desarrollo como adulto.
ARTIGAS (1994), señala que en trabajos de laboratorio, Coscarón y González encontraron que a temperatura ambiente el periodo pupal de las hembras fue de 19-20 días y de los machos de 24-25 días.
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ADULTO 21-28 días
PUPA 19-25 día MASA DE HUEVOS
LARVA Fase de diferente duración. Periodo más largo para enfrentar periodos adversos
Figura 4. Ciclo de vida de los tábanos. Superior a la derecha. La hembra adulta deposita la masa de huevos sobre hojas estancadas en agua, dos larvas, dos pupas, cada una conteniendo a un adulto desarrollado listo para emerger. Fuente: Adaptado de HORSE FLIES, 2010.
2.7.3 Importancia. Como todos los insectos, S. lata juega un rol importante en la polinización de la vegetación presente en su hábitat. SCHWAN (1989), señala que, numerosos ejemplares de hembras portaban polen amarillo en el sector del prescudo y escudo. Además, este mismo autor indica que Kramer (1988), observó en forma aislada la búsqueda de inflorescencias de Castanea sativa Mill. por parte de S. lata en Valdivia.
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3 MATERIAL Y METODO
3.1 Ubicación del estudio
La colecta del material de Scaptia lata, se realizó en las localidades de Huellelhue (39° 47' 0" S, 73° 7' 0" O) y Pishuinco chico (39º 8’ 0” S, 73º 3’ 0’’ O), comuna de Valdivia, a 11 y 14 Km al este de la ciudad de Valdivia, respectivamente, en terrenos ubicados en la ribera sur del río Calle Calle.
La extracción del contenido del tracto digestivo de S. lata, y el posterior análisis e identificación del contenido polínico se realizó en el Laboratorio de Entomología, del Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, de la Universidad Austral de Chile en la ciudad de Valdivia.
3.2 Materiales
Los materiales que fueron necesarios para la ejecución del estudio, se describen a continuación.
3.2.1 Material biológico. El material biológico fue obtenido en enero de 2010, y se almacenó en frascos con alcohol al 70%, a temperatura ambiente en el Laboratorio de Entomología. La colecta fue realizada desde el 19 al 26 de enero. Para ello, los adultos fueron colectados en el aire o al estar posadas en la piel o en la ropa, directamente con las manos. El número de hembras colectadas por día, varió fuertemente, como se muestra en el Cuadro 1. Todas las hembras colectadas fueron analizadas.
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CUADRO 1. Número de hembras colectadas por cada fecha de colecta, en las localidades de Huellelhue y Pishuinco chico.
Fecha colecta Número de hembras 19 enero 2010 9 20 enero 2010 6 21 enero 2010 10 22 enero 2010 7 23 enero 2010 28 24 enero 2010 9 25 enero 2010 52 26 enero 2010 8 Total 129
3.2.2 Material químico. El material químico utilizado para la fijación de polen fue el siguiente: alcohol 70%, gelatina glicerada Kaiser para microscopia (Merck K Ga A), lactofenol y fucsina ácida
3.2.3 Material de vidrio. El material de vidrio utilizado fue: Cubre objetos, pipetas Pasteur, placas Petri con cera, porta objetos
3.2.4 Material óptico. El material óptico utilizado fue el siguiente:
- Lupa estereoscópica Carl Zeiss (20x) con sistema de iluminación Zeiss KL 1500 LCD.
- Microscopio binocular Leica modelo CM E ocular (1000X).
3.2.5 Otros materiales. Bisturí, alfileres, pinzas, toalla de papel absorbente, etiquetas para identificación, frascos de polipropileno, tijeras, lápiz.
3.3 Método
La metodología usada en el desarrollo de la investigación propuesta se presenta a continuación.
3.3.1 Extracción del tracto digestivo. Para determinar la presencia de polen en el tracto digestivo, su posterior identificación y cuantificación, fue necesario realizar su extracción. Para ello se removieron las patas y alas de las hembras. Posteriormente,
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fueron fijadas ventralmente a una placa Petri con cera, se cubrió con agua y fue disectado en la parte abdominal, para así poder extraer la parte anterior del tracto digestivo, llamado estomodeo.
3.3.2 Obtención del polen desde el estomodeo. En el estomodeo se encuentra el buche, en el cual se almacena el polen que el tábano adquirió al alimentarse del néctar.
Los estomodeos extraídos fueron depositados en forma individual en portaobjetos, donde fueron macerados y mezclados con 2 gotas de lactofenol. Además, se agregó una gota de fucsina ácida, con el propósito de teñir y preservar la muestra, para obtener un mayor contraste y una observación más nítida. Al mismo tiempo se le adicionó una pequeña cantidad de gelatina glicerada Kaiser para microscopia (Merck K Ga A), para poder sellar de mejor manera con el cubreobjeto. Posteriormente, se colocó un cubreobjeto y fue llevado al microondas por 3 segundos para derretir la gelatina.
3.4 Identificación y proporción de pólenes presentes en la muestra.
En el portaobjeto con la muestra del estomodeo macerado, se realizó el conteo de los granos de polen. Para el proceso de identificación de éstos, fue utilizado un lente ocular y un objetivo de 40x. Los granos de polen fueron identificados a nivel de género y en los casos en que fue posible a nivel de especie, para lo cual se utilizó como material de referencia HEUSSER (1971).
3.5 Análisis estadístico.
Los datos de presencia y ausencia de polen en las hembras, fueron comparados a través de la prueba de 2. Se realizó un análisis de 2 del efecto de la altura y características de plantas en la visita de sus flores por parte de S. lata. Las comparaciones entre los tipos de polen presentes para el total del periodo se realizaron mediante un análisis de varianza (ANDEVA) y las diferencias a través de la prueba de Tukey (p<0,05).
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4. PRESENTACION Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS
4.1 Consumo de néctar y presencia de polen en el estomodeo de hembras de S. lata.
Las hembras de S. lata, al consumir néctar de las plantas que visitan, adquieren granos de polen, ya que éste cae al interior del nectario y es consumido junto con el néctar. El alto número de hembras que presentó polen en el interior de su tracto digestivo (Cuadro 2), confirma la importancia que para las hembras de S. lata representa el recurso néctar. Estudios han demostrado en el extranjero en este mismo género, que las hembras se alimentan regularmente con néctar, el cual les proporciona sus recursos energéticos, mientras que la alimentación con sangre es principalmente utilizada en la oogénesis (RICHARDS y DAVIES, 1977; SCHWAN, 1989; KETTLE, 1995; SANCHEZ, 2010; TORO, 2010). Esta alimentación sobre flores ha llevado a algunos autores a señalarlos como importantes polinizadores (SMITH-RAMIREZ et al., 2004).
En el Cuadro 2 se muestra la presencia o ausencia de polen en las hembras analizadas. El detalle de cada tábano hembra con el contenido de su estomodeo se muestra en el ANEXO 1.
Los tábanos, según la especie, pueden tener dos hábitos de alimentación distintos, la primera es que tanto machos como hembras sean nectarífagos, cuya dieta esta solamente compuesta por néctar, y un segundo grupo donde las hembras son hematófagas y los machos se alimentan de néctar (Coscarón, 1999 citado por COSCARÓN y GONZÁLEZ, 2001). En estudios en el extranjero, por ejemplo, Chrysop atlanticus Pechuman, C. fuliginosus Wiedemann y Tabanus nigrovittatus Macquart necesitan simultáneamente sangre y néctar para su dieta (MAGNARELLI et al., 1979).
La mayoría de las especies de Scaptia, alternan entre el tipo de alimentación nectarífago y hematófago, puesto que la adquisición de carbohidratos y otros nutrientes
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del néctar puede ser esencial para la subsistencia durante la época del vuelo y el estado gonotrófico de las hembras (HOCKING, 1953; KNIEPERT, 1980).
La alimentación hematófaga está representada en forma importante en sólo cuatro órdenes de insectos (Phthiraptera, Heteroptera, Siphonaptera y Diptera) cuyo principal objetivo, es obtener las proteínas necesarias para la maduración de los huevos por parte de la hembra (que la obtiene de la sangre) o bien adicionalmente obtener energía para realizar las actividades diarias (Downes, 1985 citado por GONZÁLEZ y SANHUEZA, 2004).
CUADRO 2. Presencia o ausencia de polen en estomodeo de S. lata.
Fecha de colecta Presencia Ausencia Chi2 Significancia 19 Enero 2010 7 2 2,77 P<0,05 20 Enero 2010 6 0 6,00 P<0,05 21 Enero 2010 10 0 10,00 P<0,05 22 Enero 2010 7 0 7,00 P<0,05 23 Enero 2010 27 1 24,14 P<0,05 24 Enero 2010 9 0 9,00 P<0,05 25 Enero 2010 51 1 48,08 P<0,05 26 Enero 2010 8 0 8,00 P<0,05 TOTAL 125 4 114,99 P<0,05
Las hembras de S. lata también consumen néctar como fuente de energía, ya que en 125 de las 129 hembras, es decir en un 96,9%, existió presencia de polen en el interior del estomodeo (Cuadro 2).
El análisis de chicuadrado obtenido (114,99), con un grado de libertad, fue significativo (P<0,05), indicando así diferencias estadísticas, entre las hembras con y sin presencia de polen, en todos los días de toma de muestras y para el total del período.
En relación a este aspecto SCHEIHING (1996), planteó la hipótesis de que, tal vez, la hembra de S. lata no sea exclusivamente hematófaga, sino que facultativamente al inicio de su temporada de vuelo, se alimenta de sangre u otro tipo de exudado o jugo de origen vegetal. Esto debido a que parte de los individuos capturados presentaban un polvo amarillo sobre el cuerpo que correspondería a polen. Los datos obtenidos en
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esta investigación, confirman lo planteado por dicho autor y la importancia del néctar como alimento en S. lata.
Los resultados obtenidos a partir del Cuadro 2, confirman la gran dependencia de las especies de S. lata (y del género Scaptia) del néctar, como fuente de energía para distintas actividades como vuelo y maduración de oocitos, en esta última función la sangre puede jugar algún rol, debido a que en algunas especies la ovoposición depende que la hembra consuma sangre como alimento para la maduración de oocitos (RICHARDS y DAVIES, 1977; SCHWAN, 1989; KETTLE, 1995; SANCHEZ, 2010; TORO, 2010). Sin embargo, en algunas especies de Scaptia pueden oviponer una primera vez, sin consumir sangre (son autógenas para el primer ciclo del ovario), en este género en algunas especies la producción de huevos puede ser independiente del consumo de sangre (PECHUMAN y TESKEY, 1981; KETTLE, 1995; GONZALEZ, 2004). Sin embargo en la segunda o tercera postura, la gran mayoría de las hembras de tábanos requieren de sangre para el desarrollo y maduración de los oocitos. Downes (1971) y McKeever y French (1997) citados por GONZALEZ y SANHUEZA (2003), señalan que algunas especies de tábanos son autogénicas es decir, producen sus masas de huevos con las proteínas que acumularon durante la fase larval, esto sólo lo pueden realizar para la primera postura, para la segunda es absolutamente necesario que la hembra consuma sangre. Otras especies en cambio son anautogénicas es decir necesitan consumir sangre para desarrollar su primera masa de huevos.
MAGNARELLI et al. (1979), señalan que las hembras de S. lata son autógenas para el primer ciclo gonotrófico pero simultáneamente con sus actividades de buscar sangre, necesitan adquirir azúcar y néctar, lo que resulta molesto para humanos durante los ciclos subsecuentes (Magnarelli y Anderson, 1977 citado por MAGNARELLI et al., 1979), lo cual correspondería a lo obtenido en esta investigación. Las reservas de grasa del cuerpo (obtenidas durante la etapa larval) son casi completamente agotados al final del primer ciclo gonotrófico. (Anderson, 1973 citado por MAGNARELLI et al., 1979). El néctar es probablemente el principal recurso de nutrientes para el sustento de individuos que se alimentan de sangre en áreas donde los hospederos vertebrados son escasos (MAGNARELLI et al., 1979).
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Es altamente improbable que el polen sea consumido por los tábanos, pues son muy pocos los insectos capaces de hacerlo, como el orden Thysanoptera (KIRK, 1984). Algunos trips han adaptado sus partes bucales especialmente asimétricos para penetrar a través de los poros de los granos de polen y chupan los protoplastos (KEVAN y BAKER, 1983). Por ejemplo KIRK (1985), señala que Frankliniella occidentalis (Pergande) se alimenta de polen de una amplia gama de tamaños y exinas. Según ESPINDOLA (2002), algunos coccinélidos, carábidos (Coleoptera) y antocóridos (Hemiptera) son depredadores que pueden completar su ciclo de vida y mantener poblaciones por periodos largos, cuando disponen de polen.
Al respecto MAGNARELLI et al. (1979), señalan que los tábanos ingieren polen con el néctar y no directamente, ya que en la misma flor, el insecto por lo general se encuentra simultáneamente con los nectarios y las anteras. Entonces el consumo de polen es involuntario ya que el individuo visita la flor en busca de néctar, el cual contiene polen de la misma flor o de plantas cercanas.
A pesar de que el polen probablemente no es utilizado por los tábanos, ya que no hay información de qué especies de esta familia puedan hacerlo, los granos de polen liberan aminoácidos en el néctar al ser incubados en sacarosa, que puede ser un importante recurso en la oogénesis, situación que no es totalmente descartable en este caso. Proteínas derivadas de polen así como aminoácidos pueden ser adquiridos directamente de la solución de néctar, los cuales pueden ser también nutricionalmente importantes para individuos que se alimentan de sangre (STANLEY y LINSKENS, 1965; LINSKENS y SCHRAUWEN, 1969; Baker y Baker, 1973; Baker y Baker, 1976 citados por MAGNARELLI et al., 1979).
4.2 Especies de plantas cuyo néctar es consumido por S. lata.
A través del polen presente en el estomodeo de S. lata se pudo determinar las especies de plantas, cuyo néctar fue consumido por esta especie. En el Cuadro 3 se muestra en detalle el polen de todas las familias y especies presentes en el estomodeo de S. lata.
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CUADRO 3. Polen de familias y especies presentes en el estomodeo de S. lata y tamaño de las plantas.
Familia Especie Tamaño Aextoxicaceae Aextoxicon punctatum Ruiz et Pavón Alta Asteraceae Hypochaeris radicata L. Baja Asteraceae Senecio cymosus Rémy Alta Cunoniaceae Weinmannia trichosperma Cav. Alta Cunoniaceae Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don. Alta Eucryphiaceae Eucryphia cordifolia Cav. Alta Elaeocarpaceae Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz Baja Fagaceae Nothofagus antarctica (G. Forster) Oerst. Alta Fagaceae Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Alta Fagaceae Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. Alta Myrtaceae Luma apiculata (DC.) Burret Alta Myrtaceae Ugni molinae Turcz. Baja Myrtaceae Tepualia stipularis (H. et A.) Griseb. Alta Myrtaceae Amomyrtus luma (Mol.) Legrand & Alta Kausel. Papilionaceae Lotus uliginosus Schkuhr Baja Papilionaceae Trifolium repens L. Baja Poaceae Graminea Baja Podocarpaceae Podocarpus salignus D. Don Alta Proteaceae Embothrium coccineum J.R. et G. Alta Forster Proteaceae Lomatia dentata (Ruiz et Pavón) R. Br. Alta
Fuente: Clasificación de las especies según MARTICORENA Y QUEZADA (1985).
Los resultados del Cuadro 3 muestran que un gran número de especies (20) son visitadas por las hembras de S. lata, con un total de 11 familias, sin embargo, en el caso de poaceas y podocarpáceas es altamente probable que su presencia se deba a contaminación del néctar de flores visitadas por las hembras, por polen transportados por el aire debido a su condición anemófila y una producción de abundante polen, y en
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el caso de fagáceas debido a la ausencia de néctar en esta familia (RIVEROS et al., 1995; SMITH-RAMIREZ et al., 2004).
Estos resultados confirman la gran polifagia de este insecto para visitar flores y su comportamiento oportunista, al igual que otros tábanos (SMITH-RAMIREZ et al., 2004).
En general, se observa que al excluir las familias Fagaceae, Poaceae y Podocarpaceae, que no corresponderían a plantas que proporcionan néctar, las hembras prefieren especies botánicas de cierta altura y presentes en el bosque y sotobosque, más que especies de pequeño tamaño y presentes principalmente en espacios abiertos (praderas).
El valor de chicuadrado (86,19), con un grado de libertad, fue significativo (P<0,05) al comparar la presencia de polen de plantas altas arbustivas y bajas herbáceas, indicando así diferencias significativas, es decir, los tábanos de esta especie, prefieren plantas de cierta altura por sobre plantas de pequeño tamaño para obtener el néctar.
4.3 Importancia relativa de las especies vegetales como fuente de néctar de S. lata en el área de estudio.
En el Cuadro 4 se muestra la cantidad de polen de cada especie botánica presente en el estomodeo de S. lata. Al comparar el número total de granos de polen observados y los que correspondían a C. paniculata (tiaca), se observa que esta especie representó el 81,29% de la totalidad de los granos de polen observados en el interior de estomodeo de S. lata.
Resultados aún más marcados se han observado en el Parque Nacional Puyehue, en condiciones de menor diversidad florística. Los resultados obtenidos en esta investigación, muestran que a pesar de que el área de Pishuinco (comuna de Valdivia), presenta una mayor diversidad florística, debido a su ubicación geográfica, la relación de estas dos especies se mantiene y muestra que las hembras de S. lata pecorean selectivamente sobre C. paniculata, a pesar de la conocida polifagia de estas especies. Podría ser que esta situación se debiera a la composición y cantidad de néctar presente en las flores de tiaca, el cual también es consumido preferentemente por Apis mellifera (BEE LIMITLESS, 2013). La atracción de un néctar a sus polinizadores depende de un conjunto de factores, entre los cuales puede señalarse su cantidad y composición (tipos de azucares, aminoácidos, y en menor grado lípidos y alcaloides)
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(RUSTERNOLZ y ERHARDT, 2000), lo cual puede afectar el gusto del néctar (GARDENER y GILLMAN, 2002). Se ha determinado además que a pesar del efecto de los factores ambientales (como temperatura, humedad relativa y humedad del suelo) en la composición del néctar (RUSTERNLOZ y ERHARDT, 2000; WOLFF, 2006), hay una considerable constancia en las proporciones de azúcares y aminoácidos dentro de la especie. La concentración de aminoácidos varía enormemente entre especies (Baker y Baker, 1973 citado por GARDENER y GILLMAN, 2002) y también puede ser altamente variable dentro de una misma especie (GARDENER y GILLMAN, 2002). Esto es muy importante para dar al néctar un sabor distinto que puede ser reconocido fácilmente por visitantes florales (RUSTERNOLZ y ERHARDT, 2000).
CUADRO 4. Cantidad total de polen presente en el total de hembras de S. lata, diferenciado por especie botánica.
Cantidad Especie Porcentaje (N° de granos de polen) Aextoxicon punctatum 66 0,77 Hypochaeris radicata 32 0,38 Senecio cymosus 8 0,09 Weinmannia trichosperma 99 2,04 Caldcluvia paniculata 6.880 81,29 Eucryphia cordifolia 602 7,11 Aristotelia chilensis 63 0,74 Luma apiculata 11 0,13 Ugni molinae 11 0,13 Tepualia stipularis 11 0,13 Amomyrtus luma 7 0,08 Lotus uliginosus 339 4,01 Trifolium repens 265 3,13 Embothrium coccineum 8 0,10 Lomatia dentata 62 0,73 TOTAL 8.464 100
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Las diferencias en las cantidades de polen presentes indicarían que esta especie es capaz de seleccionar las plantas de las cuales se alimenta. Esta especie, C. paniculata es visitada por un gran número de especies de insectos; en un estudio de SMITH- RAMIREZ et al. (2004), encontraron que era visitada por 32 especies de insectos.
El total de polen que se encontró en el estomodeo de hembras de S. lata fue de 8.464 granos de polen (Cuadro 4), además se muestra claramente que C. paniculata presenta 6.880 de esos 8.464 granos de polen.
KESSLER y BALDWIN (2007), señalan que el néctar es químicamente complejo, ya que contiene metabolitos primarios como azúcares y aminoácidos que se cree sirven para mejorar la adecuación de las plantas mediante la atracción de polinizadores, pero también metabolitos secundarios como alcaloides, fenoles y aminoácidos no proteínicos. Constituyentes no azucarados del néctar se cree que inhiben el consumo de néctar y la visita floral por parte de polinizadores menos eficaces.
La polinización efectiva está garantizada cuando la recompensa de néctar es lo suficientemente abundante como para atraer a los polinizadores, pero lo suficientemente pequeña como para forzar a estos polinizadores a visitar varias flores (WOLFF, 2006).
C. paniculata posee características especiales como un aroma y un néctar floral fuerte, que lo hace atrayente para S. lata así como para A. mellifera ya que esta última produce una miel mono floral muy intensa con un aroma frutal, sabor suave y de color blanco amarillo traslucido brillante (BEE LIMITLESS, 2013).
C. paniculata posee una flor blanca y con un extraño aroma floral fuerte. Otra posibilidad para que S. lata pecoreé mayoritariamente sobre C. paniculata es la coincidencia en la época de vuelo y su floración ocurre en los meses de enero y febrero, donde reúne numerosos corimbos y fragantes flores con 4-5 pétalos, un disco de 8-10 lóbulos y 8-10 estambres (OTTO, 1934).
Los resultados confirman que a pesar de la polifagia de esta especie, ella es capaz de concentrar su búsqueda de néctar en una especie, debido probablemente a un cambio en su comportamiento alimenticio, el cual pudiera hasta cierto punto ser independiente de la distribución y abundancia del recurso.
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La baja presencia de E. cordifolia (ulmo), especie cuyo néctar es selectivamente consumido por A. mellifera (FUNDACION PARA LA INNOVACION AGRARIA, 2010), se debería a que su época de floración es principalmente en febrero y marzo (RODRIGUEZ et al., 1984), sólo coincide muy marginalmente con el período de vuelo de S. lata. Y en el caso de este estudio, no coincidió con la época de vuelo de S. lata.
CUADRO 5. Cantidad de polen de C. paniculata en el estomodeo de tábanos hembra.
Error típico de Especie botánica Media estadística N° de días media C. paniculata 19,6375 + 23,10774a 8,16982 8 E. cordifolia 6,4700 + 5,96544b 2,10910 8 L. uliginosus 5,1788 + 4,16888b 1,47392 8 T. repens 4,5538 + 3,82079b 1,35085 8 W. trichosperma 2,9100 + 2,27745b 0,80520 8 A. punctatum 2,3538 + 1,87466b 0,66279 8
* Letras distintas de cada columna indican diferencias estadísticas. LSD con un 95% confianza.
Al analizar estadísticamente las especies principales en número de granos de polen (C. paniculata, E. cordifolia, L. uliginosus, T. repens, W. trichosperma, A. punctatum) (cuadro 5), se observan que existen diferencias estadísticas significativas entre C. paniculata y las otras seis especies botánicas (F 3,19 y P<0,05) (ANEXO 2).
En la Figura 5 se muestra la presencia de tipos de polen en el estomodeo de S. lata lo que demuestra que los tábanos hembras adultas se alimentan de néctar para satisfacer sus actividades diarias, ya que sólo un 3% de las hembras estudiadas, no presenta ningún tipo de polen.
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Figura 5. Presencia de tipos de polen en el estomodeo de S. lata
En general, sobre el 82% de los tábanos hembras adultas tienen polen de C. paniculata en el interior de su estomodeo junto a otras especies de polen, sin embargo hay un 13% de tábanos que tienen polen exclusivo de C. paniculada y solo un 5% de los tábanos no presentan polen de C. paniculata. (Figura 6).
Figura 6. Importancia de C. paniculata (tiaca) en el polen determinado en el estomodeo de S. lata.
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El valor de chicuadrado (121,32) fue significativo (P<0,05), indicando así diferencias significativos, es decir, los tábanos hembras adultas prefieren consumir néctar de C. paniculata por sobre néctar de otras especies o al menos visitar las flores de esta especie (ANEXO 3).
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5 CONCLUSIONES
Basándose en los datos obtenidos en la investigación, se puede concluir lo siguiente.
Las hembras adultas de Scaptia lata (Guerin) consumen néctar, como parte de sus hábitos alimenticios.
Las flores de especies botánicas visitadas por hembras adultas de S. lata en un ambiente con gran diversidad polínica, muestran una gran variación, perteneciendo a ocho familias botánicas y quince especies: Aextoxicon punctatum Ruiz et Pavón, Hypochaeris radicata L., Senecio cymosus Rémy, Weinmannia trichosperma Cav., Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don., Eucryphia cordifolia Cav., Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz, Luma apiculata (DC.) Burret, Ugni molinae Turcz., Tepualia stipularis (H. et A.) Griseb., Amomyrtus luma (Mol.) Legrand & Kausel., Lotus uliginosus Schkuhr, Trifolium repens L., Embothrium coccineum J.R. et G. Forster, Lomatia dentata (Ruiz et Pavón) R. Br.
De estas 15 especies botánicas, las hembras adultas de Scaptia lata se alimentan preferentemente de néctar de Caldcluvia paniculata, a pesar de la gran diversidad de plantas que visitan, lo cual indica que esta planta es capaz de alterar el comportamiento de búsqueda de alimento de esta especie.
S lata prefirió buscar néctar en plantas altas y leñosas, en relación a plantas bajas y herbáceas.
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Disponible en: 40 ANEXOS 41 ANEXO 1 Contenido polínico en tábanos hembras detallado por fecha. CONTENIDO POLINICO EN TABANOS apiculata Aextoxicon punctatum Lotus uliginosus FECHA PREPARACION Nº radicata Hypochaeris cymosus Senecio Weinmannia trichosperma Caldcluvia paniculata cordifolia Eucryphia chilensis Aristotelia Nothofagus anctartica Nothofagus dombeyi Nothofagus obliqua Luma Ugni molinae stipularis Tepualia luma Amomyrtus Trifolium repens Graminea Podocarpus salignus Embothrium coccineum Lomatia dentata 100008000000000000000 2000062100002000120000 300000000000000000000 400000000000000000000 500003000000000000000 600006000000000000000 19-01-2010 7000013000000000000000 800008000000000000000 9020012000001000000000 1000005500000000110700 1100102310200000011025510 1201001000000000000003 1300001000505010000500 20-01-2010 14000042100000000000210 1500209101000000100501 162001312200000000810303 1700004110000000100302 183003135100000000301203 1910000000000000000400 2000004300000000500600 21110016710000010300100 21-01-2010 2201000000000000000200 23000026900000000010400 2401003100000000210300 25000020900010000300100 260002236200020211400001 2730013333000000610650002 2840023300000200510002 290000231600000010070010 3000002200000010100010 22-01-2010 3100009600000000410101 3200002210000000250100 42 Continuación Anexo 1 CONTENIDO POLINICO EN TABANOS apiculata Aextoxicon punctatum Lotus uliginosus FECHA PREPARACION Nº Hypochaeris radicata Senecio cymosus Weinmannia trichosperma Caldcluvia paniculata Eucryphia cordifolia chilensis Aristotelia Nothofagus anctartica Nothofagus dombeyi Nothofagus obliqua Luma Ugni molinae Tepualia stipularis Amomyrtus luma Trifolium repens Graminea Podocarpus salignus coccineum Embothrium Lomatia dentata 33050025710000000120101 3400008310000000220000 350003205201400000200200 36000015500000000100000 3751102210300000011560000 380000482900000000330001 39001117620000000100000 4000009410000000000001 4100006000000000000000 4200004000000000010000 43000021600000000100000 4400008200000000100000 45000010000300000000000 46000013300000000210101 47001129510000000010000 23-01-2010 4830001140000002250000 4900006000000000100000 50000035000000000010000 51000013010000000000000 52000013200000000000000 533110132500000002330000 540002113030000000250000 55000061000000000010000 5601006000000000000000 5701008000000000000000 5800000000000000000000 59000052000000000310001 6000003000000000000000 6100009000000000290000 6200004010000001000001 63000252030000000300000 64100010000000000000000 65000013000000000710001 66000090000000007102100 24-01-2010 6700006000000000300000 68000023010000000200100 69000023000000000120000 43 Continuación Anexo 1 CONTENIDO POLINICO EN TABANOS apiculata Aextoxicon punctatum Lotus uliginosus FECHA Nº PREPARACION Hypochaeris radicata Senecio cymosus Weinmannia trichosperma Caldcluvia paniculata Eucryphia cordifolia chilensis Aristotelia Nothofagus anctartica Nothofagus dombeyi Nothofagus obliqua Luma Ugni molinae Tepualia stipularis luma Amomyrtus Trifolium repens Graminea Podocarpus salignus Embothrium coccineum Lomatia dentata 700000790000000001100000 7100003000000000010000 72020019000000000000000 730000129000000000200000 741000013108000000051600010 75000033040000000100000 76000028000000000200000 77913005010000000001100000 78000028700000000013130000 7900008000000000500000 80010010000000000200000 8101011600000000001000000 8200007600000000001120000 83200125110000000031013000 84000059000000000600000 850000274090000000000008 860000490020000000070000 87000012000000000000000 88200075030000000070000 89140108540000000002620008 25-01-2010 90200054020000000033000 911000194000000000300000 92000018600000000000000 93000032000000000000000 940000281600000000080000 95000184922000000000160000 9600005228000000000160000 9700001822000000000130000 98000012000000000000000 9900000000000000000000 10000000000000000040000 10100002000000000000000 102000016800000000020000 103000018000000000020000 10400008000000000000000 10500009000000000000000 10600008321000000000120000 1070000881800000000040000 44 Continuación Anexo 1 CONTENIDO POLINICO EN TABANOS apiculata Aextoxicon punctatum Lotus uliginosus FECHA PREPARACION Nº Hypochaeris radicata Senecio cymosus trichosperma Weinmannia Caldcluvia paniculata Eucryphia cordifolia chilensis Aristotelia Nothofagus anctartica Nothofagus dombeyi Nothofagus obliqua Luma Ugni molinae Tepualia stipularis luma Amomyrtus Trifolium repens Graminea Podocarpus salignus Embothrium coccineum Lomatia dentata 10800008000000000000000 10900023763600000000000000 110000032000000000000000 1110000561900000000800000 112000036800000000000000 113000016300000000000000 1140000462100000000080000 115000012000000000000000 25-01-2010 11600007820000000001200000 1170000561800000000000000 118000010936000000001200000 119000012000000000000000 120000016000000000000000 121000161836200000000040000 12200019320010000001000 12300014000000000000000 12400024200000000200000 12500002120000000000000 12600012200000100511000 26-01-2010 12700003200000000000001 128000520310000230314000 12900004000001010303000 45 ANEXO 2. Análisis de varianza para las seis principales especies, en cantidad de polen, (C. paniculata, E. cordifolia, L. uliginosus, T. repens, W. trichosperma, A. punctatum). Fuente de Suma de Grados de Cuadrado F calculado variación cuadrados libertad medio Tratamientos 1659,76 5 331,95 3,19 Error 4375,69 42 104,18 Total 6035,45 47 ANEXO 3. Análisis chi cuadrado 141 74 7 74 121,32 ּא 74