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Víbora Áspid – Vipera Aspis (Linnaeus, 1758)

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Víbora Áspid – Vipera Aspis (Linnaeus, 1758) Martínez-Freiría, F. (2021). Víbora áspid – Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org / http://dx.doi.org/10.20350/digitalCSIC/8651 Víbora áspid – Vipera aspis (Linnaeus, 1758) Fernando Martínez-Freiría CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Universidade do Porto Versión 26-04-2021 Versiones anteriores: 8-07-2009, 9-9-2015 © O. Zuazo Velasco ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC Martínez-Freiría, F. (2021). Víbora áspid – Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org / http://dx.doi.org/10.20350/digitalCSIC/8651 Origen Saint-Girons (1980a) propuso el primer escenario hipotético sobre la evolución de las víboras europeas occidentales en base a datos morfológicos, biogeográficos y ecológicos. En este escenario relacionaba la actual distribución de las especies con los principales eventos geológicos y climáticos ocurridos en Europa durante el Cuaternario. Actualmente, el descubrimiento de nuevos fósiles y el uso de técnicas moleculares han permitido una mayor comprensión de la evolución de varios miembros del grupo Vipera en Europa. Uno de los más estudiados es el grupo de las víboras del Mediterráneo occidental, donde se incluye Vipera aspis (Szyndlar y Rage, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera et al., 2009; Martínez-Freiría et al., 2020).2 Los fósiles más antiguos del género Vipera (V. antiqua y Vipera sp.) se conocen del principio del Mioceno (hace unos 20 m.a.) de varias regiones del norte de Europa (Weisenau, Alemania; Dolnice, República Checa; St-Gérand-le-Puy complex, Francia) y se corresponden con especies similares a la actual V. aspis (“complejo aspis”, Szyndlar, 1987; Szyndlar y Rage, 2002). El registro fósil de las especies del “complejo aspis” es muy abundante en el continente europeo durante todo el Mioceno y hasta finales del Plioceno, especialmente en áreas próximas a la cuenca del Mediterráneo occidental (Szyndlar y Rage, 2002). Registros fósiles estrictamente atribuibles a V. aspis se han encontrado a partir de finales del Plioceno en diversos yacimientos europeos dentro del área de distribución de la especie (véase Szyndlar y Rage, 2002; PaleoBiology Database, https://paleobiodb.org/navigator/). En la península Ibérica se han encontrado fósiles en los yacimientos de Begur (Pleistoceno inferior, El Baix Empordà, prov. Gerona), la Gran Dolina (Pleistoceno medio-inferior, Atapuerca, prov. Burgos), la Cova d’Olopte (Pleistoceno medio, Cerdanya, Barcelona), la Cova del Gegant (Pleistoceno final, Sitges, prov. Barcelona), la Cova dels Musclos (Pleistoceno final, Sitges, prov. Barcelona), del Abric Romaní (Pleistoceno final, Capellades, prov. Barcelona) y Cala Montgó (Pleistoceno, L’Escala, prov. Gerona) (Bailón, 1991a; Blain, 2005; Blain y Bailón, 2006; Blain et al., 2009; Burjachs et al., 2012).2 Análisis filogenéticos basados en ADN mitocondrial recuperan tres clados principales dentro de las víboras europeas (Garrigues et al., 2005; Alencar et al., 2016; Zheng y Wiens, 2016; Šmíd y Tolley, 2019; Freitas et al., 2020): Pelias, Vipera 1 y Vipera 2. El clado Pelias está formado por las especies de afinidad euro-siberiana como Vipera berus, Vipera seoanei, Vipera ursinii, Vipera renardi o Vipera kaznakovi; el clado Vipera 1, incluye las especies mediterráneas occidentales, es decir, V. aspis, Vipera latastei y Vipera monticola; y el clado Vipera 2, agrupa las dos especies mediterráneas orientales, es decir, Vipera ammodytes y Vipera transcaucasiana. Según las más recientes dataciones usando relojes moleculares (ADN mitocondrial), el clado Vipera 1 probablemente divergió de su clado hermano, el clado Pelias hace unos 13 - 11 millones de años, y el ancestro común de Pelias-Vipera 1 divergió del ancestro del clado Vipera 2 hace unos 17 - 13 m.a. (Alencar et al., 2016; Zheng & Wiens, 2016; Smíd & Tolley, 2019; Freitas et al., 2020).2 La separación de V. aspis del clado formado por V. latastei y V. monticola ocurrió aproximadamente hace unos 9 m.a. (piso Tortoniense del Mioceno) en la Península Ibérica, tal y como sugieren modelos de difusión basados en ADN mitocondrial (Martínez-Freiría et al., 2020). Sin embargo, no es hasta inicios del Plioceno (hace unos 5 m.a) cuando ocurre el primer nivel de diversificación dentro de V. aspis y que lleva a la formación de dos linajes principales, oeste y este, y que actualmente contactan a lo largo de una franja norte-sur que va desde el centro-sur de Suiza, pasando por las regiones de Piedemonte y Liguria en Italia (Ursenbarcher et al., 2006a; Barbanera et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2020). La diversificación de la especie continúa durante el Pleistoceno (2,6 – 0,2 m.a.) dando lugar a las cuatro subespecies parapátricas actualmente reconocidas (V. a. aspis y V. a. zinnikeri dentro del linaje occidental, V. a. francisciredi y V. a. hugyi dentro del linaje oriental), así como a distintos niveles de substructuración dentro de cada una (Ursenbarcher et al., 2006a; Barbanera et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2020). Las oscilaciones climáticas ocurridas durante el Plioceno y el Pleistoceno, y barreras topográficas como la cadena montañosa de los Alpes parecen haber jugado un papel principal en diversificación de la especie que se reconoce como un proceso eminentemente geográfico, resultado de subsecuentes contracciones/expansiones de los rangos de distribución y la restricción de las poblaciones en refugios climáticos (Martínez- Freiría et al., 2020). El análisis espacial de la diversidad genética (ADN mitocondrial) sugiere la ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 2 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC Martínez-Freiría, F. (2021). Víbora áspid – Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org / http://dx.doi.org/10.20350/digitalCSIC/8651 ocurrencia de refugios climáticos durante el Plioceno en el suroeste de los Alpes (linaje occidental) y en el sur de la Península Itálica y Sicilia (linaje oriental). Estos análisis, en combinación con modelos paleoclimáticos, permiten señalar la periferia de los Pirineos, el suroeste de los Alpes, y varias zonas en el oeste, sur y sureste de Italia como probables refugios climáticos durante el Pleistoceno (Martínez-Freiría et al., 2020). Desde estos refugios climáticos las poblaciones volverían a expandirse hasta alcanzar la distribución parapátrica que muestran las cuatro subespecies en la actualidad, con amplias zonas de contacto e integración, siendo muy patente entre las subespecies francisciredi y hugyi en la mitad sur de la Península Itálica (Barbanera et al., 2009).2 Descripción Vipera aspis es un vipérido de mediano tamaño y aspecto robusto, con la cola proporcionalmente corta. Cabeza bien diferenciada del resto del cuerpo, moderadamente ensanchada en su parte posterior, lo que le da un aspecto triangular, y pupila vertical. Tiene el extremo del hocico ligeramente prominente y levantado, pero sin formar un apéndice (González, 1976; Braña, 1997; Barbadillo et al., 1999; Mallow et al., 2003; Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007; Phelps, 20101; Martínez-Freiría, 20091, 20141). Presenta grandes variaciones en cuanto a sus patrones de coloración (Bruno, 1985). La cabeza es muy variable; en algunos ejemplares es lisa, sin marcas, en otros aparecen marcas finas o en forma de lágrimas y manchas redondeadas, en otros aparecen marcas más elaboradas, lineares o curvilíneas, marcas en forma de tridente, de X, de V o de S, e incluso se puede dar una combinación de varios diseños (Mallow et al., 2003; Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007). La coloración dorsal del cuerpo es también muy variable; ésta ha sido ilustrada por Bruno (1985), quien reconoce una variación del color dorsal desde el claro hasta el totalmente oscuro (incluyendo tonos grises, rojizos, verde-oliváceos, etc.), con una gran variedad de diseños con rayas horizontales, rayas verticales, barras horizontales sobre una línea vertebral, puntos, manchas ovales o romboidales más o menos conectadas o un zigzag anguloso. Ejemplares sin diseño dorsal y coloración del cuerpo gris o rojiza (coloración concolor) son comunes en ciertas poblaciones de los Alpes franceses e italianos (Mebert et al., 2011; Tessa, 2016). Dubey et al (2015) han sugerido que esta coloración es resultado de un proceso de adaptación a a ambientes locales (cripsis). Así mismo, ejemplares melánicos son frecuentes en poblaciones montanas de los Alpes suizos, franceses e italianos (Naulleau, 1973; Bruno, 1985; Pottier, 2001; Muri et al., 2015). Con menor frecuencia, ejemplares melánicos también han sido encontrados en otras poblaciones a lo largo del centro-norte de Francia y en los Pirineos, tanto en la vertiente francesa como en la española (Saint-Girons y Fons, 1977; Rivera et al., 2001; Baena y Oliveras, 2015).2 Las variaciones del diseño dorsal descritas en su área de distribución Ibérica son (Kramer, 1958; Phisalix, 1968; Duguy y Saint-Girons, 1970; Bruno, 1976; Duguy et al., 1979; Saint- Girons et al., 1983; Bea, 1998; Martínez-Freiría, 2014): i) línea vertebral ancha y oscura bordeada de pequeñas manchas también oscuras
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