Juliana Paneczko Jurgilas Morfologia De Estruturas Cuticulares Tarsais Em Aranhas Mygalomorphae

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS - RIO CLARO

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

JULIANA PANECZKO JURGILAS

MORFOLOGIA DE ESTRUTURAS CUTICULARES TARSAIS EM ARANHAS MYGALOMORPHAE

Rio Claro 2016

JULIANA PANECZKO JURGILAS

MORFOLOGIA DE ESTRUTURAS CUTICULARES TARSAIS EM ARANHAS MYGALOMORPHAE

Orientador: Prof. Dr. José Paulo Leite Guadanucci

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” - Câmpus de Rio Claro, para obtenção do grau de Bacharela e Licenciada em Ciências Biológicas.

Rio Claro 2016

595.44 Jurgilas, Juliana Paneczko J95m Morfologia de estruturas cuticulares tarsais em aranhas Mygalomorphae / Juliana Paneczko Jurgilas. - Rio Claro, 2016 96 f. : il., figs., quadros

Trabalho de conclusão de curso (licenciatura e bacharelado - Ciências biológicas) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro Orientador: José Paulo Leite Guadanucci

1. Aracnídeo. 2. Aranae. 3. Tarso. 4. Cerdas. I. Título.

Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP Agradecimentos

Agradeço aos meus pais, Cláudia e Paulo, por insistirem que eu "apenas" visitasse o Campus de Rio Claro antes de recusar a vaga, por me apoiarem nessa escolha abrupta de mudança de cidade e em todas as demais escolhas que fiz no decorrer desses cinco anos; ao meu namorado, Matheus Armelin Nogueira, por toda paciência (amor), almoços feitos e louças lavadas durante as minhas semanas críticas, sendo sempre companheiro e minha fonte de tranquilidade e de risadas; a minha amiga Fernanda Martins, por me ensinar a lidar com o Photoshop, e, não feliz, depois ainda facilitar meu trabalho com seus atalhos de teclado mágicos; à Yopa (porque ela pediu), e a todas as minhas demais amigas: Déa, M', Giu e Nat, pelo companheirismo e pelas boas risadas, noites de estudo, desesperos e "hashtags" compartilhadas. Muito obrigada! Agradeço também ao meu orientador, José Paulo Leite Guadanucci, por ter me dado a oportunidade de trabalhar com essas incríveis (e adoráveis) criaturas, que são as aranhas, e confiado a mim a realização desta parte de seu projeto; a Monika Iamonte, técnica do Laboratório de Microscopia Eletrônica, por sempre fazer o possível e o impossível para me ajudar com o MEV; às instituições (e suas respectivas coleções) que cederam materiais para a realização deste trabalho, bem como os pesquisadores colaboradores Rafael Prezzi Indicatti e Laura Tavares Miglio, que colaboraram com o envio de algumas imagens de MEV. Finalmente, agradeço ao CNPq e à PROPe pelo financiamento deste estudo, ao Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biociências da UNESP, Rio Claro; e a todos que, mesmo não citados, contribuíram direta ou indiretamente para o desenvolvimento deste projeto.

RESUMO

Devido à uniformidade das espécies de Mygalomorphae, às poucas características confiáveis e comparáveis que possam ser utilizadas na criação de uma filogenia para o grupo, entre outros fatores, ainda não foi criada uma classificação estável para a infraordem. Atualmente, uma série de estruturas cuticulares tem sido utilizada como caráter em várias propostas filogenéticas, como tricobótrios, cerdas estridulatórias, espinhos tarsais, tufos subungueais e escópula. O tarso, por apresentar uma gama variada de estruturas cuticulares, como estruturas sensoriais, cerdas adesivas, e diversos tipos de cerdas de cobertura, além de estruturas cujas funções permanecem desconhecidas, foi escolhido como objeto de estudo. Assim, este trabalho tem como finalidade a catalogação e descrição de toda diversidade de estruturas cuticulares tarsais típicas da infraordem Mygalomorphae. Para isso, foram elaboradas e analisadas imagens de microscopia eletrônica de varredura de representantes das 16 famílias da infraordem, organizadas em pranchas para cada espécie. Foram identificados oito tipos distintos de estruturas nos tarsos dos representantes estudados, sendo elas: cerdas sensoriais, cerdas estriadas, cerdas adesivas da escópula, cerdas lisas da escópula, cerdas adesivas do tufo subungueal, ápice tarsal, espigas, cerdas de base curva, além dos tricobótrios clavados e filiformes. Estes dados contribuirão para um posterior estabelecimento de novos caracteres morfológicos, uma vez que estes, até o momento, foram descritos isoladamente para apenas algumas espécies de aranhas.

Palavras chave: Mygalomorphae. Morfologia. Tarso.

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...... 5

2 OBJETIVOS ...... 7

3 METODOLOGIA ...... 8 3.1 Materiais ...... 8 3.2 Preparação do material ...... 9 3.3 Microscopia ...... 9 3.4 Organização dos resultados ...... 9

4 RESULTADOS ...... 11

5 DISCUSSÃO ...... 16

6 REFERÊNCIAS ...... 19

7 APÊNDICE - Pranchas ...... 21

1 INTRODUÇÃO

As aranhas compreendem um grupo de animais abundantes, e de alta diversidade, sendo a ordem Araneae o segundo grupo mais diverso entre os aracnídeos (CODDINGTON, 2005); com mais de 45 mil espécies descritas (WORLD SPIDER CATALOG, 2015). De acordo com Platnick & Gertsch (1976), elas estão divididas em 3 infraordens: Liphistiomorphae, da subordem Mesothelae; e os grupos irmãos Mygalomorphae e Araneomorphae, ambos da subordem Opistothelae. As Araneomorphae representam a infraordem mais diversa, com 93% das espécies descritas, enquanto que as Mygalomorphae representam 6% da diversidade, e as Liphistiomorphae, apenas 1% (PLATNICK, 2014). As Mesothelae representam o grupo com as características mais primitivas por possuírem um abdômen segmentado, e quatro pares de fiandeiras localizadas ventralmente, entre outras características (FOELIX,1996). As representantes da infraordem Mygalomorphae, também chamadas de caranguejeiras (BATES, 1962; BERTANI, 2001), costumam ser animais grandes, hirsutos, possuidores de grandes quelíceras, sendo relativamente sedentários, vivendo em tocas de onde raramente saem, dependendo minimamente da seda para a captura de suas presas (CODDINGTON, 2005). Elas possuem uma série de características consideradas primitivas (plesiomórficas) como a presença de dois pares de pulmões foliáceos (HEDIN & BOND, 2006), e quelíceras paraxiais (RAVEN, 1985), assemelhando-se mais às Mesothelae, do que às Araneomorphae (CODDINGTON, 2005). Em seu trabalho, Raven (1985) reconhece 15 famílias, no entanto, recentemente o trabalho de Bond et al. (2012) reconheceu uma 16ª família: Euctenizidae. No que se refere à filogenia e à classificação supragenérica, as Mygalomorphae tem recebido pouca atenção (BOND et al., 2012). O tema é abordado a partir de 3 trabalhos principais: Raven, 1985; Goloboff, 1993 e Bond et al., 2012; sendo que todos são unânimes em dizer que ainda não foi criada uma classificação estável para a infraordem (BOND et al., 2012). Dentre outros fatores, isto se deve à uniformidade morfológica das espécies, e às poucas características confiáveis e comparáveis que possam ser utilizadas na criação de uma filogenia para o grupo (CODDINGTON, 2005). As Mygalomorphae são consideradas um grupo monofilético por uma série de características, como: redução ou ausência das fiandeiras médias anteriores, redução ou ausência das fiandeiras laterais, presença de sigilas esternais, 6

êmbolo fundido com o tegulum, e a pseudo-segmentação do segmento basal das fiandeiras laterais posteriores (RAVEN, 1985). Muitas aranhas caçadoras possuem um tufo denso de cerdas, denominada escópula, logo abaixo das garras. Esta estrutura, em alguns indivíduos, e principalmente nas Mygalomorphae, pode cobrir toda a região ventral do tarsos e metatarsos (FOELIX, 1996). Wolff & Gorb (2012) afirmam que a morfologia específica das cerdas da escópula evoluiu em contextos diferentes, sobre a influência do tamanho corporal e das adaptações aos diferentes nichos ecológicos, e que, dependendo das demandas ecológicas, etológicas, e de sua origem filogenética, ela pode ser altamente diversa nas várias espécies de aranhas. Atualmente, a escópula tem sido utilizada como caráter em várias propostas filogenéticas, assim como várias outras estruturas cuticulares como tricobótrios, cerdas estridulatórias, espinhos tarsais e tufos subungueais (vide GOLOBOFF, 1993; RAVEN, 1985). Recentemente, foi demonstrado que outras estruturas cuticulares apresentam grande variação e podem ser informativas para a filogenia do grupo (GUADANUCCI, 2012; BERTANI & GUADANUCCI, 2013). A partir dessas informações, podemos inferir que as estruturas cuticulares são filogeneticamente informativas. O presente trabalho, como parte do projeto “Atlas morfológico de estruturas cuticulares em aranhas Mygalomorphae”, contribuirá com a catalogação e descrição de toda diversidade de estruturas cuticulares tarsais típicas da infraordem Mygalomorphae, buscando estabelecer novos caracteres morfológicos, uma vez que essas estruturas até o momento foram descritas isoladamente, para apenas algumas espécies de aranhas (KESEL et al., 2003; MOON & PARL, 2009; FOELIX & ERB, 2011). Os tarsos dessas aranhas possuem cerdas adesivas, diversas estruturas sensoriais (tricobótrios, órgão tarsal, sensilas) e diversos tipos de cerdas de cobertura, além de estruturas cuja função ainda é desconhecida.

2 OBJETIVOS

O estudo tem como objetivo apresentar e descrever a diversidade de estruturas cuticulares tarsais presente em representantes da infraordem Mygalomorphae através do exame de imagens obtidas a partir de microscopia eletrônica de varredura (MEV).

3 METODOLOGIA

3.1 Materiais

O material utilizado durante o projeto proveio das seguintes coleções nacionais: IBSP, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil – D. B. Battesti; CAD, Coleção Aracnológica Diamantina, Diamantina, Brasil – J. P. L. Guadanucci; MCTP, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil – A. A. Lise; e das seguintes coleções internacionais: DW, Coleção particular Dirk Weinmann, Stuttgart, Alemanha; WAM, Western Australian Museum, Perth, Austrália – M. Harvey; ZMUC, Zoological Museum, University of Copenhagen, Copenhague, Dinamarca – N. Scharff. Neste estudo, foram analisados representantes de 15 famílias e as espécies estudadas foram: Actinopus rufipes (Lucas, 1834) (CAD234); Antrodiaetus unicolor (Hentz, 1842) (IBSP 4052); Antrodiaetus pacificus (Simon, 1884) (IBSP11289); Atypus affinis Eichwald, 1830 (ZMUC); Cosmopelma sp. (MEV 008); Conothele sp. (WAM); Fufius sp. (MEV 011); Acontius sp. (IBSP); Ischnothele annulata Tullgren, 1905 (MEV 013); Linothele sp. (IBSP 8358); Trechona sp. (CAD 028); Diplura sp. (IBSP 15280); Myrmekiaphila sp. (MEV 007); Aptostichus simus Chamberlin, 1917 (MEV 006); Eucteniza mexicana Ausserer, 1875 (MEV 005); Hexathele sp. (IBSP 3463); Idiops sp. (CAD 275); Idiops sp. (CAD 019); Mecicobothrium thorelli Holmberg, 1882 (IBSP 12536); Xenonemesia otti Indicatti, Lucas & Brescovit, 2007 (MCTP); Lycinius sp. (CAD 327); Stenoterommata sp. (MEV010); Prorachias sp.(IBSP); Paratropis Simon, 1889 (MEV 009); Guyruita Guadanucci et al., 2007 (MEV014); Guyruita Guadanucci et al., 2007 (MEV 004); Oligoxystre diamantinensis Bertani, Santos & Righi, 2009 (MEV 003); Typhochlaena paschoali Bertani, 2012 (MEV 002); Holothele longipes (L. Koch, 1875) ; Vitalius nondescriptus (Mello-Leitão, 1926) (CAD 085); Catumiri chicaoi Guadanucci, 2004 (IBSP 8615); Trichopelma sp. (DW160); Tmesiphantes perp Guadanucci & Silva, 2012 (CAD 082). Neste trabalho, não foram analisados representantes da família Migidae por falta de exemplares disponíveis para estudo. O sexo dos representantes utilizados não foi levado em consideração neste trabalho.

3.2 Preparação do material

O material analisado (tarsos I e IV) dos exemplares foi retirado por meio de dissecção após seleção dos segmentos que apresentavam-se em melhores condições, e submetido a procedimentos de limpeza. Todo material utilizado encontrava-se preservado em álcool 70% a pelo menos 24 horas. Os tarsos que apresentavam sujeiras visíveis a olho nu, foram limpos primeiramente com ajuda de pincel de ponta final ou agulha e lupa. Todos os tarsos, sem exceção, passaram por um processo de limpeza por vibração em aparelho de ultrassom por pelo menos 3 sessões de 1 minuto cada: a primeira com apenas água destilada, a segunda com água destilada e detergente, e a terceira apenas com água destilada novamente. Em seguida, os tarsos foram examinados, e, havendo necessidade, passavam pela limpeza manual ou por ultrassom novamente. Após a limpeza, o material passou por um processo de desidratação em duas etapas. Na primeira, o material permanecia por pelo menos duas horas em séries alcoólicas de concentração crescente (70, 80, 90 e absoluto). Na segunda etapa, o material permanecia por quinze minutos em uma solução 50% acetona e 50% álcool absoluto; em seguida, por mais quinze minutos em acetona absoluta apenas. Para a secagem do material, os tarsos eram submetidos ao ponto crítico. Depois de secos, os tarsos eram colados com fita de cobre adesiva em suportes metálicos específicos para microscopia eletrônica de varredura (stubs), e metalizados com ouro.

3.3 Microscopia

O exame do material em Microscópio Eletrônico de Varredura (MEV), secagem em ponto crítico e metalização foram realizados no Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biociências da Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho”, campus de Rio Claro. Também foram utilizadas imagens realizadas no Instituto Butantan e no Museu Paraense Emilio Goeldi, por meio da contribuição de pesquisadores colaboradores das duas instituições.

3.4 Organização dos resultados

As imagens obtidas foram organizadas na forma de pranchas por meio do programa Adobe Photoshop CS. Foram confeccionados até duas pranchas (para cada perna) de cada 10 espécie estudada. Para a confecção das tabelas comparativas, uma estrutura era considerada presente na família se ela fosse encontrada em pelo menos um representante da mesma.

4 RESULTADOS

Durante o desenvolvimento do projeto e posterior análise das imagens obtidas, foram identificadas oito tipos diferentes de estruturas cuticulares tarsais, sendo elas aqui denominadas: Cerdas quimiosensoriais, estriadas, adesivas da escópula, lisas da escópula, adesivas do tufo subungueal, adesivas do ápice tarsal, cerdas tipo espiga, cerdas de base curva, tricobótrios clavados e filiformes. Os tipos de cerdas encontrados e suas respectivas descrições serão apresentadas a seguir:

 Cerdas sensoriais: foram encontradas em representantes de todas as famílias (figuras 1e, 1f, 2e, 2f, 3c, 3d, 4e, 6e, 6f, 7g, 7h, 8d, 10e, 12d, 13h, 14f, 15e, 16c, 16d, 17g, 18h, 19h, 20g, 21f, 22e, 22f, 23f, 24e, 25e, 25f, 26e, 26f, 27d, 28g, 29d, 30d, 31g, 32e, 32f, 33e, 33f, 34c, 34d, 35e, 35f, 36g, 36h, 37g, 37h, 38e, 39g, 39h, 14e, 42f, 42g, 42h, 43g, 44d, 46c, 46d, 47g, 48d, 50a, 51b, 51h, 53c, 53d, 55a, 55b, 57a, 57b, 59a, 59b, 61c, 63a, 63b, 65c, 65d, 66f, 68f, 71b, 72f, 75g, 75h). São características por apresentarem, no terço apical principalmente, estrias oblíquas; e pela presença de um orifício sub-apical que pode ser em forma de fenda ou então, mais comumente, circular. Podem apresentar variações sendo mais arredondadas, ou então afiladas e achatadas em um dos lados da região apical.

 Cerdas estriadas: foram encontradas em representantes de todas as famílias (figuras 1g, 1h, 2g, 2h, 3e, 3f, 3g, 3h, 4f, 4g, 4h, 5e, 5f, 6g, 7d, 7e, 7f, 8e, 8f, 8g, 10a, 10b, 12a, 12b, 13e, 13f, 14b, 14c, 14d, 15g, 15h, 16e, 16f, 17e, 17f, 18g, 19g, 20e, 20f, 21e, 22b, 22g, 22h, 23g, 24f, 24g, 25g, 25h, 26g, 26h, 27g, 27h, 28e, 28f, 29g, 29h, 30g 30h, 31e, 31f, 32c, 32d, 33c, 33d, 33g, 33h, 34f, 35g, 36e, 36f, 37e, 37f, 38b, 40a, 40b, 41c, 41d, 41f, 42b, 43h, 44g, 44h, 46g, 46h, 47e, 47f, 47h, 48h, 50g, 50h, 53e, 53f, 55f, 57g, 57h, 59e, 59f, 61e, 61f, 61g, 61h, 65e, 65f, 67e, 67f, 67h, 68g, 68h, 71c, 71d, 73a, 73b, 73c, 73d). São características por apresentarem estrias longitudinais e sulcos em forma de "v" entre as estrias. Podem apresentar variações de comprimento, grossura, quantidade de barbas e densidade, sendo que as variedades mais cerdosas foram encontradas em Theraphosidae e Barychelidae.

 Cerdas adesivas da escópula: foram encontradas nos representantes de Barychelidae, Dipluridae (exceto Ischnothele annulata), Euctenizidae (apenas em Aptostichus simus), Nemesiidae e Theraphosidae (figuras 9f, 11h, 21d, 22c, 22d, 23d, 27f, 31d, 40e, 40f, 41b, 45h, 49h, 52h, 54h, 58h, 62h, 63a, 65c, 66h, 68e, 70g, 70h, 72g, 72h, 74g, 74h). Estão presentes na forma de um tapete de cerdas localizado na região ventral do tarso; são caracterizadas normalmente por apresentar o formato de uma "escova", e pela presença de muitas ramificações (microtricas) em apenas uma das faces na sua porção apical. Em Theraphosidae, a parte posterior da cerda, oposta às microtricas, não são lisas como nas demais famílias, apresentando outras pequenas cerdas na região.

 Cerdas lisas da escópula: foram encontradas nos representantes de Actinopodidae, Antrodiaetidae (apenas em Antrodiaetus unicolor), Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Euctenizidae (apenas em Eucteniza mexicana), Microstigmatidae e Paratropididae (figuras 1c, 1d, 2c, 2d, 5d, 6d, 13d, 17d, 29f, 30f, 38d, 39g, 40h, 43f, 44e, 44f). Estão presentes também na forma de um tapete de cerdas localizado na região ventral do tarso, e são caracterizados por não apresentarem microtricas. Podem apresentar variações sendo mais arredondadas, ou então "achatadas" e com fissuras na região apical. Quando analisadas sob lupa, mesmo em grandes aumentos (80x) esse tipo de cerda é indistinguível das do tipo adesivo.

 Cerdas adesivas do tufo subungueal: foram encontradas em representantes de Barychelidae e Theraphosidae (figuras 9d, 11d, 45e, 45f, 49f, 52e, 52f, 54f, 56f, 58f, 60f, 62e, 62f, 64e, 64f, 66e, 68d). Estão localizadas abaixo da garra, inseridas em protuberâncias denominadas "pads" e assemelham-se às cerdas da escópula, apresentando também formato parecido com uma "escova", e muitas microtricas.

 Ápice tarsal: foram encontradas na maioria das famílias, exceto Actinopodidae, Antrodiaetidae, Ctenizidae, Hexathelidae, Idiopidae (MEV 015), Nemesiidae (Stenoterommata sp.) e Mecicobothridae (figuras 4c, 4d, 5g, 5h, 6h, 7c, 18d, 19d, 20d, 25c, 25d, 28d, 29c, 35d, 36c, 36d, 38f, 39d, 41g, 41h, 43d, 44c, 45d, 13

47b, 48c, 51d, 56c, 56d, 58d, 60d, 66d, 70d, 72d). Estão posicionadas na porção apical do tarso, podendo variar em quantidade e densidade, tendo normalmente ponta afilada, apresentando também microtricas que podem variar em densidade.

 Espigas: foram encontradas em representantes de Barychelidae e Theraphosidae (figuras 10f, 12c, 46e, 46f, 47d, 48g, 50e, 50f, 51e, 53g, 55c, 55d, 55g, 56h, 59h, 61d, 63c, 63d, 64h, 67c, 69e, 71g, 71h, 73h, 75f). São semelhantes à variação plumosa das cerdas estriadas presentes em Barychelidae e Theraphosidae; sendo características por seu tamanho reduzido (em relação às cerdas estriadas), grande plumosidade e semelhança com espigas. Encontram-se normalmente ao lado de tricobótrios. Em algumas variações, é possível visualizar as estrias longitudinais e sulcos em "v" característico das cerdas estriadas.

 Cerdas de Base curva: foram encontradas em representantes de Barychelidae, Dipluridae (exceto Masteria sp.), Microstigmatidae, Nemesiidae e Theraphosidae (figuras 10d, 12e, 12f, 12g, 12h, 18e, 18f, 19e, 19f, 20h, 21g, 23e, 24c, 24d, 38g, 3h, 39e, 39f, 41f, 46a, 46b, 48e, 48f, 50c, 50d, 51f, 53a, 53b, 57c, 57d, 59c, 59d, 60g, 60h, 63e, 63f, 65a, 65b, 67a, 67b, 69b, 69c, 69d, 71e, 71f, 73e, 73f, 75a, 75b, 75c, 75d). São encontradas rentes à cutícula, formando uma subcamada, apresentando caracteristicamente um pequeno encurvamento próximo à sua base. De acordo com a família em que são encontradas podem apresentar variações com sulcos na região dorsal, e variações mais lisas ou mais cerdosas.

 Tricobótrios Clavados: foram encontrados em representantes de Barychelidae, Ctenizidae e Theraphosidae (figuras 10g, 10h, 13g, 46f, 47d, 51g, 55g, 56h, 57e, 57f, 59g, 61a, 63g, 65g, 67c, 69f, 69g, 69h, 71h, 73g).

 Tricobótrios Filiformes: foram encontrados em representantes de todas as famílias (figuras 11f, 14g, 14h, 15d, 16h, 17h, 21h, 23h, 24f, 26d, 28h, 34g, 14

34h, 35h, 40c, 42b, 42c, 42d, 42e, 48g, 50e, 53h, 55h, 56h, 61b, 63h, 65h, 67d, 69f, 71g).

Abaixo, o Quadro 1 apresenta um resumo das cerdas encontradas em cada uma das 15 famílias estudadas, e, no Quadro 2, encontram-se listadas todas as espécies estudadas, suas respectivas famílias e os tipos de cerdas encontrados em cada exemplar.

Quadro 1. Quadro comparativo mostrando, por família, as diferentes estruturas cuticulares tarsais encontradas. * = escópula lisa

Tufo Ápice Tricobótrio Tricobótrio Família Escópula Sensorial Base curva Estriada Espiga subungueal tarsal clavado filiforme Actinopodidae  *   Antrodiaetidae  *   Atypidae    Barychelidae          Ctenizidae  *     Cyrtaucheniidae   *    Dipluridae       Euctenizidae      Hexathelidae   Idiopidae     Mecicobothridae   Microstigmatidae   *     Nemesiidae       Paratropididae   *    Theraphosidae         

Fonte: Elaborado pela autora.

Quadro 2. Quadro comparativo mostrando, por espécie, as diferentes estruturas cuticulares tarsais encontradas. * = escópula lisa

Tufo Ápice Tricobótrio Tricobótri Base Família Espécie Escópula Sensorial Estriada Espiga subunguea tarsal clavado o filiforme torta Actinopodidae Actinopus rufipes (Lucas, 1834)  *   Antrodiaetus unicolor (Hentz, 1842)   Antrodiaetidae Antrodiaetus pacificus (Simon,  *   Atypidae Atypus1884) affinis Eichwald, 1830    Barychelidae Cosmopelma sp.          Ctenizidae Conothele sp.  *     Fufius sp.   *    Cyrtaucheniidae Acontius sp.   *    Ischnothele annulata Tullgren, 1905      Linothele sp.       Dipluridae Trechona sp.       Diplura sp.       Myrmekiaphila sp.     Euctenizidae Aptostichus simus Chamberlin, 1917      Eucteniza mexicana Ausserer, 1875   *    Hexathelidae Hexathele sp.   Idiops sp. (MEV 015)    Idiopidae Idiops sp. (CAD 19)     Mecicobothrium thorelli Mecicobothridae Holmberg, 1882   Xenonemesia otti Indicatti, Lucas & Microstigmatidae Brescovit, 2007  *     Lycinius sp.       Nemesiidae Stenoterommata sp.      Prorachias sp.      Paratropidae Paratropis sp.   *    Guyruita sp. (cocalinho)          Guyruita sp. (parauapebas)         Oligoxystre diamantinensis Bertani, Santos & Righi, 2009          Typhochlaena paschoali Bertani,          Theraphosidae Holothele2012 longipes (L. Koch, 1875)          Vitalius nondescriptus (Mello-          CatumiriLeitão, 1926) chicaoi Guadanucci, 2004          Trichopelma sp.          Tmesiphantes perp Guadanucci & Silva, 2012         

Fonte: Elaborado pela autora.

5 DISCUSSÃO

As cerdas estriadas, encontradas em todos os representantes examinados, estão presentes na forma de revestimento em toda superfície do tarso, sendo que uma maior densidade dessas cerdas é a responsável pelo aspecto "peludo" de animais como, por exemplo, Theraphosidae e Barychelidae. A presença dessa estrutura pode ser considerada uma característica plesiomórfica, uma vez que esse tipo de cerda também é comumente encontrado em exemplares do grupo externo (Liphistiomorphae) (FOELIX et al., 2012). O conhecimento a respeito da evolução dessa cerda necessita do exame de representantes da Ordem Amblypygi, grupo-irmão de Araneae (SHULTZ, 1990). A escópula adesiva está presente em muitas aranhas andarilhas, tanto araneomorfas quanto migalomorfas (FOELIX, 1996), e sua função está relacionada com a adesividade tanto ao substrado (NIEDEREGGER et al., 2006), quanto para a captura de presas (FOELIX et al. 1984). Uma vez que este tipo de cerda não está presente em representantes de Liphistiomorphae, podemos descartar a hipótese de uma característica plesiomórfica; no entanto, não podemos afirmar se ela é resultado de uma convergência evolutiva ou uma homologia. Por outro lado, a escópula lisa foi observada principalmente em aranhas de alçapão, e essa estrutura comprovadamente possui função quimiossensorial em Liphistiomorphae, apresentando poro subapical e dendritos em seu interior (FOELIX et al., 2012). Dessa forma, acreditamos que esta cerda, por estar também presente em representantes do grupo externo, é uma característica plesiomórfica. Notou-se que, em alguns exemplares, há uma variação de densidade ou presença/ausência de cerdas da escópula entre as duas pernas estudadas (I e IV). Raven (1985) identificou essa variação relacionada a diversas estruturas nas pernas das aranhas (espinhos, cerdas, tamanho e dentes das garras) e a denominou gradação antero-posterior. A ausência de escópula lisa na perna I e presença na perna IV foi observada em Actinopus rufipes e Conothele sp. Uma maior densidade de escópula lisa na perna IV foi observada em Antrodiaetus pacificus e Paratropis sp. Com relação a escópula adesiva, a ausência dessa estrutura na perna IV e presença na perna I foi observada em Aptostichus simus. As espécies Linothele sp., Eucteniza mexicana, e todos exemplares de Theraphosidae apresentaram similaridade na densidade dessa cerda (em relação às pernas I e IV). Nos demais indivíduos que também apresentam escópula (Cosmopelma sp., Acontius sp., Trechona sp., Diplura sp., Xenonemesia ottii, Stenoterommata sp., Prorachias sp.) não foi possível efetuar a comparação, devido à falta de fotos de uma das pernas. Também notou-se uma variação dessa 17 estrutura entre indivíduos machos e fêmeas. Apesar do sexo dos indivíduos não ter sido levado em consideração neste estudo, aparentemente as fêmeas apresentam escópulas adesivas mais densas que os machos. A verificação dessas diferenças pode ser base para início de outros estudos relacionados com dimorfismo, comportamento e/ou sistemática. Já foi sugerido por Gorb et al. (2006) que cerdas da escópula secretam teia para ajudar na adesão ao substrato. A hipótese foi refutada por Pérez-Miles (2012) em um experimento no qual as fiandeiras das aranhas foram seladas com parafina, não havendo detecção de produção de seda; por fim, em 2012, Foelix comprovou a função quimiosensorial das tais cerdas. As cerdas sensoriais são morfologicamente muito semelhantes às cerdas da escópula lisa, apresentando também poro subapical; dessa forma, supõe-se que estas também apresentem funções sensoriais, o que explicaria a presença desta estrutura em todos os exemplares estudados, já que esta é uma função extremamente importante para o grupo. As cerdas do tufo subungueal estão inseridas abaixo da garra; uma vez que as garras podem ser levantadas ou abaixadas como uma unidade por meio de dois músculos antagonísticos: musculus levator praetarsi e musculus depressor praetarsi (FOELIX,1996) acreditamos que essas cerdas, por estarem inseridas abaixo da garra, e na mesma região que ela, possam também ser expandidas e retraídas pelos mesmo grupos musculares, auxiliando na adesividade. A relação de grupo irmão entre Barychelidae e Theraphosidae é sustentada pela presença de cerdas do tufo subungueal (RAVEN, 1985; GOLOBOFF, 1993). A presença de cerdas do tipo espiga, reconhecida no presente estudo, em representantes de Theraphosidae e Barychelidae reforçam a relação de grupo-irmão entre essas duas famílias. Apesar de não ser regra os animais mais derivados apresentarem maior complexidade, isso parece ocorrer (com relação às cerdas tarsais) no caso destas duas famílias, que apresentam uma maior quantidade de cerdas (todas as oito) se comparado com animais de características mais primitivas. As cerdas do Ápice tarsal são interessantes pois estão presentes em muitas famílias, tanto de aranhas de alçapão quanto de aranhas andarilhas; por apresentarem microtricas, presume-se que estão também relacionadas com a função de adesividade. Houve dificuldade na identificação dessa estrutura, pois muitas vezes ela assemelha-se às cerdas do tufo subungueal e da escópula adesiva vistas em outro ângulo. A presença de cerdas de base curva em representantes de Barychelidae, Theraphosidae, Nemesiidae, Microstigmatidae, parece corroborar os dados encontrados no estudo de Bond et al. (2012), baseado em dados morfológicos e moleculares, no qual a família Microstigmatidae é incluída pela primeira vez em Crassitarsae. Também identificamos a 18 referida cerda em representantes de Dipluridae, que segundo Bond et al. (2012), não está incluído em Crassitarsae, resultando em uma homoplasia com relação a presença dessa cerda. Entretanto, Dipluridae provavelmente não constitui um grupo monofilético, segundo Goloboff (1993), e parte da família parece ter relações evolutivas próximas a Crassitarsae (RAVEN, 1985). A amostragem de Bond et al. (2012) não incluiu esse subgrupo de Dipluridae e qualquer hipótese com relação a evolução dessa cerda exige a amostragem da totalidade da diversidade de Dipluridae. Este grupo de famílias apresentam hábitos menos crípticos quando comparadas com animais de alçapão, estando possivelmente mais susceptíveis à variações de temperatura. Uma vez que as cerdas de base curva apresentam-se na forma de uma sub-camada rente ao tegumento do animal, especula-se uma possível função termorreguladora, que pode ser um tema para posteriores estudos de morfologia funcional. Em suma, pode-se afirmar que algumas cerdas encontradas necessitam de estudos mais detalhados uma vez que os limites morfológicos deixam dúvidas quanto à sua identificação, como por exemplo as cerdas do ápice tarsal; outras corroboram relações evolutivas já conhecidas, como as cerdas adesivas do tufo subungueal e as cerdas do tipo espiga; e por fim, algumas apresentam diferenciações interfamiliares, como as cerdas de base curva, que podem ser utilizadas para a identificação dessas famílias, e investigadas a fim de se verificar se apresentam significado evolutivo.

6 REFERÊNCIAS

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7 APÊNDICE - Pranchas

MORFOLOGIA DE ESTRUTURAS CUTICULARES TARSAIS EM ARANHAS MYGALOMORPHAE

Aluna: ______Juliana Paneczko Jurgilas

Orientador: ______Prof. Dr. José Paulo Leite Guadanucci

Rio Claro 2016