CARLA VACCARI VILALBA FERREIRA MORFOANATOMIA DE FRUTOS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DA TRIBO TABERNAEMONTANEAE (APOCYNACEAE, RAUVOLFIOIDEAE) CAMPINAS 2012 II III IV V VI ABSTRACT Rauvolfioideae comprises 10 tribes and about 850 species that show an unparalleled variation in fruit and seeds features within Apocynaceae. From the tribes currently recognized in Rauvolfioideae, Tabernaemontaneae is a tribe of particularly interst, due to its group of floral, fruits and seeds carachteristics. Two subtribes, Ambelaniinae and Tabernaemontaninae, have been recognized in Tabernaemontaneae, both characterized by fruit and seed features. Ambelaniinae has baccate fruits and seeds without arils, whereas Tabernaemontaninae has follicular fruits, more rarely baccate, and seeds partially to totally covered by arils. In the present study, the morphology and anatomy of fruits from four species of Ambelaniinae (Ambelania duckei, Macoubea guianensis, Rhigospira quadrangularis, Spongiosperma macrophyllum) and one of Tabernaemontaninae(Tabernaemontana sananho) were analyzed, aiming to describe the structure of the species’ pericarp, and the comparison between them and with the available datas in literature. Utilizing usual techniques of vegetable anatomy, the main anatomic carachteristics of pericarp found were: a) T. elegans e T. sananho: the epicarp is unisseriate and formed by cells with thick walls and has a thin cuticle. The mesocarp has sclereids, laticifers, scattered vascular bundles and well-developed aerenchyma. The endocarp is unisseriate and formed by cells with thick walls; b) A. duckei, M. sprucei, R. quadrangularis e S. macrophyllum: epicarp unisseriate and formed by cells with thin walls, has a thick cuticle and no hypoderm. The mesocarp has sclereids, laticifers, scattered vascular bundles, several idioblasts containing phenols, and no aerenchyma. The internal cells of the mesocarp form inward protusions that partially cover the seeds. The endocarp is unisseriate and formed by cells with thin walls. A VII flange-shaped cuticle was observed on the epicarp surface in A. duckei, and S. macrophyllum, but not in M. guianensis. Besides that, in the species, A. duckei e S. macrophyllum, the mesocarp and the endocarp form an extensions that parcially or totally involve the seeds. Another important feature is the presence of a dehiscence line that is vestigial and non-functional in T. sananho. This suggests that the fruit of that species has evolved from an ancestor with follicular fruits. Key words: Apocynaceae, Tabernaemontaneae, fruits and anatomy VIII RESUMO Rauvolfioideae está dividida em dez tribos e 850 espécies, as quais apresentam uma grande variação em características de frutos e sementes dentro de Apocynaceae. Destas Tabernaemontaneae é de particular interesse, devido ao conjunto de características florais, frutos e sementes, que diferem das demais tribos. Recentemente, Tabernaemontaneae foi dividida em duas subtribos: Ambelaniinae com frutos bacáceos e sementes ariladas e Tabernaemontaninae com frutos predominantemente foliculares, mais raramente bacáceos, e sementes parcialmente ou totalmente cobertas por arilos. Foram estudados anatomicamente os frutos de Tabernaemontana elegans, Tabernaemontana sananho (Tabernaemontaninae), Ambelania duckei, Macoubea guianensis, Rhigospira quadrangularis e Spongiosperma macrophyllum (Ambelaniinae) visando à descrição da estrutura do pericarpo destas espécies, e a comparação entre elas e com os dados disponíveis na literatura. Utilizando-se de técnicas usuais de anatomia vegetal, as principais características anatômicas do pericarpo encontradas foram: a) T. elegans e T. sananho: epicarpo uniestratificado com células com parede espessa e cutícula delgada, mesocarpo com esclerócitos, aerênquima, laticíferos, feixes vasculares e endocarpo uniestratificado com células de paredes espessas; b) A. duckei, M. guianensis, R. quadrangularis e S. macrophyllum: epicarpo uniestratificado com células de parede delgada e cutícula espessa, mesocarpo com células com compostos fenólicos, esclerócitos, laticíferos, feixes vasculares e endocarpo uniestratificado com células de parede delgada. A presença de flange cuticular no epicarpo foi observada em três das espécies de Ambelaniinae: A. duckei, R. quadrangularis e S. macrophyllum, mas não em M. IX guianensis. Além disso, nas espécies, A. duckei e S. macrophyllum, o mesocarpo e o endocarpo formam prolongamentos que envolvem parcialmente ou totalmente as sementes. Outra característica importante é a presença de uma linha de deiscência que é vestigial e não funcional em T. sananho, sugerindo assim que o fruto desta espécie evoluiu de um ancestral com frutos foliculares. Palavras-chave: Apocynaceae, Tabernaemontaneae, frutos, anatomia. X SUMÁRIO INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 1 APOCYNACEAE – UMA BREVE HISTÓRIA .................................................................. 1 OBJETIVOS ................................................................................................................... 7 MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................... 11 MATERIAL BOTÂNICO .......................................................................................... 11 ANÁLISES ANATÔMICAS ....................................................................................... 13 RESULTADOS .............................................................................................................. 15 SUBTRIBO AMBELANIINAE .................................................................................... 15 AMBELANIA DUCKEI MARKGR. .......................................................................... 15 MACOUBEA GUIANENSIS (MÜLL.ARG.) MARKGR ................................................ 25 RHIGOSPIRA QUADRANGULARIS MIERS ............................................................. 35 SPONGIOSPERMA MACROPHYLLUM (MÜLL. ARG.) ZARUCCHI ............................. 45 SUBTRIBO TABERNAEMONTANINEAE ..................................................................... 59 TABERNAEMONTANA ELEGANS STAPF. ............................................................. 59 TABERNAEMONTANA SANANHO RUIZ & PAV. ..................................................... 69 DISCUSSÃO ................................................................................................................ 83 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DA TRIBO TABERNAEMONTANEAE .......................... 83 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS SUB-TRIBOS AMBELANIINAE E TABERNAEMONTANIINEAE .................................................................................... 84 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS SINGULARES NAS ESPÉCIES ESTUDADAS ................ 87 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 91 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................... 95 XI XII “Exemplo não é a melhor maneira de ensinar, é a única.” (Napoleão Bonaparte) XIII XIV Esta tese é dedicada a minha avó, Baptista da Costa Vaccari (in memoriam), que mesmo sem ter completado a primeira série do ensino fundamental, me ajudava todas as vezes com a história do João de barro, dizia ela: ...”se o graveto dele cair cem vezes, cem vezes ele irá voar e buscar o graveto novamente, não dexista, o que importa é que a casa fique pronta”... Obrigada vó querida, saudades, sempre! XV XVI AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal do Instituto de Biologia da Unicamp e à funcionária deste programa Maria Roseli, sempre disposta a ajudar. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa concedida durante a elaboração desta tese. À Fundação de Amparo à Pesquisa do estado de São Paulo pelo auxílio fornecido através do projeto ESTUDOS FILOGENÉTICOS E EVOLUTIVOS EM APOCYNACEAE NEOTROPICAIS, coordenado pelo professor Dr. André Olmos Simões (FAPESP, proc. 2008/01213-0). À Professora Dra. Sandra Maria Carmello-Guerreiro, que aceitou ser minha orientadora mesmo depois de muitas idas e vindas, obrigada. Ao meu co-orientador, professor Dr. André Olmos Simões, por toda sua paciência, por sempre estar disponível para explicações e por seu exemplo como jovem pesquisador. Obrigada também por todo o material coletado e identificado, ajuda essa sem a qual teria sido impossível a realização desta tese. Aos membros da pré banca, Prof(o) Dr. Diego Demarco, Prof(a) Dra. Juliana L. S. Mayer e Prof(a) Dra. Luiza Sumiko Kinoshita pelos comentários, correções e sugestões valiosas os quais contribuiram para o enriquecimento da versão final. Aos estimados professores do departamento, os quais sempre tiveram sobre mim uma forte influência: Professora Dra. Luiza Sumiko Kinoshita, por seu exemplo em campo e sua dedicação a família Apocynaceae durante quase toda sua vida acadêmica, à Professora Dra. Marília de Moraes Castro, quem admiro por seu conhecimento e profissionalismo, ao Professor Jorge Tamashiro sempre disposto a XVII ajudar, as professoras doutoras Eliana Regina Forni-Martins e Marlies Sazima pelo exemplo de que profissão e família podem caminhar juntas e ao querido Professor João Semir, tão sábio, tão inspirador, amável e admirável. A paixão de voces pela profissão, faz com que alguns alunos tenham vontade de ir além da graduação e escolher a botânica como opção, obrigada. Aos funcionários do departamento, que de forma indireta ajudam quando