Osnabrücker Naturwissenschaftliche Mitteilungen Band 28, S. 117–135, 2002

Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns Ceratocapnos claviculata (L.) Liden Jürgen Lethmate, Kira Ebke & William Pollmann1

Kurzfassung: Die Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns (Ceratocapnos claviculata) ist Gegen- stand anhaltender Diskussion. Eingestuft als euatlantische Art hat C. claviculata sein Areal inzwischen bis ins zentraleuropäische Florengebiet östl. 14° E hinaus erweitert, obwohl er als myrmekochore Art ein schlechter Kolonisator sein müsste. Die bisherigen Nachweise werden zusammengefasst und durch neue Datenerhebungen aktualisiert. Auf der Grundlage von Kartierungen in MTB-Viertelqua- dranten erweitern 66 Neufunde das Verbreitungsgebiet der Art in Westfalen. Im Riesenbecker Osning, einem neuen kollinen Wuchsgebiet von C. claviculata, werden Massenausbreitung der Art und ihr pflanzensoziologischer Anschluss dokumentiert. Biologische Merkmale des Rankenden Lerchen- sporns werden in Form eines Lebenszyklus-Diagrammes beschrieben. Wenngleich spezifische abio- tische Faktoren für C. claviculata generalisiert werden können, bleibt die Frage der großräumigen Arealerweiterung ungeklärt. Die Lebensstrategie von C. claviculata („einjähriger Pendler“) lässt keine Anpassung an Fernausbreitung erkennen. Nach gegenwärtigen Befunden ist C. claviculata ein Ep- ökophyt, für dessen Fernausbreitung eine „Hemerochorie-Hypothese“ formuliert wird. Gleichzeitig werden weitere Annahmen der Arealerweiterung wie die „Milde Winter“- und die „Stickstoff-Hypothe- se“ diskutiert.

Abstract: In Central Europe, the expansion of the distribution area of Ceratocapnos claviculata is sub- ject of continued discussion. Classified as an euatlantic species and despite being a rather bad colo- nizator due to myrmecochor seed distribution, C. claviculata has reached in Central Europe a distribu- tion east of 14° E. In this study, previously known localities of Ceratocapnos in northwestern Germany are briefly summarized and 66 new finds recently discovered in Westphalia (northwestern Germany) are added. C. claviculata has been found in the colline Riesenbecker Osning since 1998. The present study documents the expansion of the distribution area in Westphalia and the syntaxonomical role of C. claviculata. Additionally, biological characteristics of this species are described in terms of its life cycle. Although specific abiotic factors can be generalized (e.g. light, nitrogen, organic layer), the rea- sons for the expansion are doubtful. As an annual shuttle species, the life strategy of C. claviculata does not indicate any adaptations to wide expansion. On current knowledge, Ceratocapnos is re- garded as an epecophyte, whereby hemerochory may be responsible for its wide expansion („heme- rochory hypothesis“). In addition, the „mild winter hypothesis“ and the „nitrogen hypothesis“ are also discussed as factors in promoting the area extension of Ceratocapnos in northwestern Germany.

Keywords: Ceratocapnos claviculata, annual shuttle species, epecophyte, nitrophilous vegetation, phytogeography, hemerochory hypothesis.

Autoren: Prof. Dr. Jürgen Lethmate, Institut für Didaktik der Geographie, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Robert-Koch-Str. 26, D-48149 Münster; [email protected] Kira Ebke, Marthastr. 3, 32130 Enger; [email protected] Dr. William Pollmann, Institut für Landschaftsökologie, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Robert-Koch-Str. 28, D-48149 Münster; [email protected]

1) Present Address: University of Colorado, Department of Geography, Boulder, CO 80309-0260, U.S.A; [email protected]

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1 Einleitung ta mit kurzfristig hohen, zusätzlichen Luftstickstoffangeboten zusammenhängt. Anthropogene Vegetationsveränderungen Pott & Hüppe (1991) werten die Art als „Eu- sind heute keine Ausnahme mehr, stellen An- trophierungsphänomen“ der Vegetations- thropochoren inzwischen doch 5-25% der und Landschaftsveränderung und postulie- Arten eines Gebietes (Starfinger 1990). Zur ren als Grund für die Massenausbreitung des Erläuterung des Ausbreitungserfolges muss Rankenden Lerchensporns das Zusammen- nicht auf Neophyten verwiesen werden, ent- wirken aerosolierter Stickstoffdeposition hält doch die einheimische Flora etliche Bei- und milder Winter (zuletzt Pott 1995). Meyer spiele aktueller Arealerweiterungen (Weber & Voigtländer (1996) sowie Heinken (1998) 2001). Viel zitiertes Beispiel ist seit den ersten halten die Fernausbreitung der Art für unge- Indizien einer Ausbreitung der Rankende (= klärt, Benkert u.a. (1995) favorisieren die Kletternde) Lerchensporn Ceratocapnos cla- Stickstoff-Hypothese. Für Buttler (1986), der viculata (L.) Liden (= Corydalis claviculata (L.) die Art in Hessen und Thüringen nachweist, DC). Pflanzengeographisch noch in jüngsten ist C. claviculata eine Adventivart, die vom Arbeiten (z.B. Heinken 1998) als euatlantisch Menschen verschleppt und in anthropoge- eingestuft, belegen Funde eine Arealerweite- nen Biotopen angesiedelt ist und ein nur be- rung von Ceratocapnos claviculata bis zur grenztes expansives Potential besitzt. Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns im Ziel dieser Arbeit ist, (1) die letzte Raster- Norden (Meyer & Voigtländer 1996), Fürsten- karte von Ceratocapnos claviculata für West- walde im Osten (Benkert u.a. 1995) und in das falen (Lienenbecker 1994) zu aktualisieren, Allgäu im Süden (Oberdorfer 2001). Das Vor- (2) die Ausbreitung und den soziologischen kommen im Osten wird keinesfalls als küm- Anschluss der Art im Riesenbecker Osning merlich und konkurrenzschwach, sondern als (nordwestlicher Teutoburger Wald) zu doku- wettbewerbsstark und mit weiterer Arealaus- mentieren, (3) den Lebenszyklus des Ran- dehnung in östliche Richtung beschrieben. kenden Lerchensporns darzustellen und, vor Vor dem Hintergrund zahlreicher Neufun- dem Hintergrund der Lebensstrategie sowie de von C. claviculata geht es nicht darum, aller bisher vorliegenden Befunde, (4) die Ur- diese in eine flächendeckende Verbreitung sachen einer Arealausweitung von C. clavi- über das gesamte Areal zu generalisieren culata zu diskutieren. (Seybold 2001); vielmehr sollen Neufunde in üblicher Rasterkartierung mit ihrer Vergesell- schaftung, also ihrem soziologischen An- 2 Material und Methoden schluss dokumentiert und um konkrete Standortbeobachtungen ergänzt werden, Um ein möglichst umfassendes Ergebnis zur um Hinweise auf die mögliche(n) Ursache(n) aktuellen Verbreitung in Westfalen und erste der Arealerweiterung zu geben. Für C. clavi- Anhaltspunkte zu Standortansprüchen des culata spitzt sich die Frage zu: Ein euatlan- Rankenden Lerchensporns zu erhalten, wur- tisches Geoelement breitet sich „mit be- de in Anlehnung an Richter (1997) eine passi- merkenswertem Durchsetzungsvermögen“ ve Datenerhebung (Literaturquellen, Befra- (Benkert u.a. 1995: 354) in der subkontinen- gungen) mit einer aktiven Datenerhebung talen Klimaregion aus. (Standortbeobachtungen, Vegetationsauf- Pott (1990) hat als erster vermutet, dass nahmen, Messungen abiotischer Faktoren) die Ausbreitung von Ceratocapnos clavicula- verknüpft.

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Als Quellen wurden herangezogen tationsaufnahmen anzufertigen. Im Folgen- – zur Ergänzung der Basiskarte von Lienen- den werden diese Standorte als „Stichpro- becker (1994): Jagel & Haeupler (1995), benstandorte“ bezeichnet. Darüber hinaus Kaplan & Jagel (1997), Pallas (2000), Poll- wurden gezielt einzelne, bisher „leere“ Ra- mann (2000), Pollmann & Lethmate (2003); sterfelder der Verbreitungskarte aufgesucht, – zur Vergesellschaftung von Ceratocapnos die eine Ausbreitung der Art erwarten ließen claviculata: Hülbusch & Tüxen (1968), Wit- (TK 25, Blatt Nr. 3611, 3712, 3812, 3911, tig (1980), Prolingheuer & Kaplan (1990), 4011, 4012). Aufgesucht wurden dort in den Pott & Hüppe (1991), Heinken (1995), Ben- Messtischblättern eingetragene Nadelforste, kert u.a. (1996), Meyer & Voigtländer ehemalige Heide- und Moorgebiete. (1996), Härdtle u.a. (1997), Haeupler & Mu- Im Riesenbecker Osning wurde in jüngster er (2000), Oberdorfer (2001); Zeit eine Massenausbreitung von C. clavicu- – zum Entwurf des Lebenszyklus: Buttler lata beobachtet (Lethmate & Wendeler (1986), Allais & Guinaudeau (1990), Sey- 2000); in der letzten floristischen Kartierung bold (2001). (Kaplan & Jagel 1997) wurde die Art hier noch nicht gefunden. Anhand aktueller Daten zur Befragungen richteten sich an Forstämter, Flora und Vegetation des Riesenbecker Biologische Stationen und Privatpersonen. Osning (Pollmann & Lethmate 2003) werden Standardisierte Fragebögen (in Anlehnung Verbreitung und soziologischer Anschluss an Schmidt u.a. 1996; vgl. Ebke 2001) wur- von C. claviculata in den dortigen Buchen- den an die 35 Forstämter in Nordrhein-West- wäldern und Buchen-Kiefern- und Kiefern- falen verschickt und an die jeweiligen Forst- forsten genauer beschrieben. Neben den Ve- betriebsbezirke weitergeleitet. Die Befra- getationsdaten stehen für den Riesenbecker gung Biologischer Stationen erfolgte Osning mehrjährige Depositionsraten aus ei- schwerpunktmäßig im Raum Senne, um eine ner Freiland- und Bestandesmessstation so- im Vergleich zur südlichen Verbreitungsgren- wie weitere Standortdaten zur Stickstoffmi- ze (Lienenbecker 1994) mögliche Expandie- neralisation, zu C/N- und pH-Werten und zu rung des Rankenden Lerchensporns in Er- Schwermetallgehalten zur Verfügung (Leth- fahrung zu bringen. Angeschrieben wurden mate u.a. 2002, Pollmann & Lethmate 2003). acht Biologische Stationen des Gebietes, An sechs Stichprobenstandorten wurde das zusätzlich wurden das Biologiezentrum Gut von C. claviculata durchwurzelte Bodenma- Bustedt (Hiddenhausen, Kreis Herford) und terial beprobt und auf seinen Säuregrad un- die Biologische Station des Kreises Steinfurt tersucht. Nach standardisiertem Verfahren in Tecklenburg befragt. Die Befragung von wurde der pH-Wert potentiometrisch in 0.01

Privatpersonen richtete sich vor allem an den M CaCl2-Lösung bestimmt (Schlichting u.a. Regionalbearbeiter der Florenkartierung des 1995). Raumes Gütersloh-Bielefeld sowie an Bota- niker im Raum Ahaus, Borken und Rheine. Im von Lienenbecker (1994) eingegrenz- ten Verbreitungsgebiet sowie einigen Stand- orten östlich der Grenzlinie wurden 14 nach dem Zufallsprinzip ausgewählte Fundorte von Ceratocapnos claviculata aufgesucht, um die Standorte zu beschreiben und Vege-

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3 Ergebnisse von Lienenbecker (1994) um insgesamt 66 neue Fundorte des Rankenden Lerchen- 3.1 Aktuelle Verbreitung von sporns erweitert. Sieben Fundorte liegen Ceratocapnos claviculata in Westfalen östlich der 1994er gezogenen Arealgrenze, die meisten Fundorte konzentrieren sich auf Lienenbecker (1994) dokumentierte zahlrei- das nordwestliche Nordrhein-Westfalen, in che neue Fundorte von Ceratocapnos clavi- dem der Rankende Lerchensporn jetzt flä- culata südlich der von Runge (1979) gezoge- chendeckend eingebürgert ist (Abb. 1). Die nen Verbreitungsgrenze und kommt für West-Ost-Differenz dokumentiert sich auch Westfalen zu einer Neudefinition der Areal- in den Stetigkeiten einiger Arten, was Härdtle grenze mit folgender Linie: Anholt–Raes- u.a. (1997) als pflanzengeographische Ab- feld–Lembeck–Maria Veen–Lette–Senden– wandlungen des Deschampsio-Quercetum Telgte–Warendorf–Gütersloh–Bielefeld–Mel- typicum anführen: Die Stetigkeit des Ran- le–Bad Essen–Brockum–Petershagen–Dei- kenden Lerchensporn beträgt im Westmün- ster (Abb. 1). Zwischen der 1979er und sterland 50 %, im Ostmünsterland aber nur 1994er Arealgrenze werden 43 Fundorte re- 2 %. Wenn Pallas (2000) feststellt, Cerato- gistriert. Die floristischen Kartierungen von capnos claviculata trete im Ostmünsterland Jagel & Haeupler (1995) sowie Kaplan & Ja- nicht mehr auf, gilt dies nur für die Wuchsorte gel (1997) ergaben innerhalb dieser Verbrei- des Agrostio-Quercetum. Dass die von Lie- tungsgrenzen 37 neue Fundorte; ein weiterer nenbecker (1994) postulierte Ost-Ausdeh- Fundort liegt jenseits der neuen Südostgren- nung des Lerchensporn-Areals zutrifft, zei- ze (im MTB-Viertelquadrant 4209.4). gen die Neufunde in den MTB-Quadranten Die vorliegenden Daten belegen zwei wei- 3816.2, 4117.1, 4117.2 und 4118.1. Am öst- tere Neufunde: MTB-Viertelquadrant 3610.4 lichsten nordrhein-westfälischen Fund von innerhalb und 4208.3 außerhalb des 1994er C. claviculata (3920.4, „vorübergehend ein- Areals (vgl. Pallas 2000). Die Befragung der geschleppt“; vgl. Lienenbecker 1994) gibt es Forstämter (n = 19 Rückmeldungen) bestä- keine aktuelle Ergänzung. tigte nur bekannte Fundorte der vorgenann- ten Kartierungen (zur Methode der Forst- amtsbefragungen vgl. Mrotzek & Schmidt 3.2 Ausbreitung und soziologischer 1998). Die Befragung von Biologischen Sta- Anschluss im Riesenbecker Osning tionen und Privatpersonen führte zu insge- samt 19 neuen Fundortangaben (MTB-Vier- Im Riesenbecker Osning variieren Bestands- telquadranten 3611.1, 3611.2, 3611.3, typen und Artenzusammensetzung je nach 3612.3, 3711.3, 3713.1, 3811.1, 3811.3, forstlicher Nutzung. Die naturnahen Bestän- 3814.3, 3908.4, 3915.2, 4007.2, 4010.1, de lassen sich den bodensauren Buchenwäl- 4015.3, 4016.1, 4107.2, 4117.1, 4117.2, dern (Deschampsio flexuosae-Fagetum ty- 4118.1). In eigenen Geländebeobachtungen picum) und den feuchten Birken-Stieleichen- wurden sieben weitere Wuchsorte gefunden wäldern (Betulo-Quercetum molinietosum) (MTB Viertelquadranten 3711.2, 3712.1, zuordnen (Pollmann & Lethmate 2003). Die 3712.3, 3712.4, 3812.1, 3812.2, 3816.2). Der Mischbestände aus Buche und Waldkiefer letzte Fundort (Riemsloher Wald) liegt östlich treten als eine Deschampsia flexuosa-Fagus der 1994er Verbreitungsgrenze. sylvatica-Pinus sylvestris-Gesellschaft in Damit werden die Verbreitungsangaben Kontakt zum Deschampsio-Fagetum auf.

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Abb. 1: Verbreitungskarte von Ceratocapnos claviculata in Westfalen.

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Sie besitzen im Vergleich zu den Buchenwäl- ta sehr hohe Individuendichten und insge- dern eine wesentlich dichtere Krautschicht, samt ein massenhaftes Vorkommen (Tab. 2). erstmals beigemischt sind mit allerdings ge- Die Art überwuchert Deschampsia flexuosa, ringer Stetigkeit Ceratocapnos claviculata, z.T. auch die Dryopteris-Arten in der Kraut- Galium saxatile und Epilobium angustifolium; schicht (vgl. Lethmate & Wendeler 2000), je- vereinzelt treten auch Calluna vulgaris und doch seltener die beerstrauchreichen Mosai- Juniperus communis auf (Tab. 1). ke in den Kiefernbeständen. Offenbar Die Pinus sylvestris-Forste sind im Riesen- besteht eine hohe Affinität zu D. flexuosa-Ra- becker Osning durch ein massives Unter- sen. Wie erwähnt fehlt die Art in den Buchen- wachsen vor allem der Buche und weiteren Kiefern-Mischbeständen nahezu vollständig Arten der potentiellen natürlichen Vegetation und in den Buchenwäldern des Deschamp- geprägt; gleichzeitig sind zahlreiche lichtlie- sio-Fagetum völlig (Tab. 2). In den Kiefernfor- bende, säuretolerante Arten in der Kraut- sten erreichen alle Lichtarten durchweg hohe schicht vertreten (Tab. 1). Unter günstigen Stetigkeiten. Für C. claviculata, G. saxatile, S. Lichtverhältnissen siedeln sich Charakterar- sylvaticus und E. angustifolium zeigt sich ten der Schlagflurgesellschaften des Carici demnach auf den bodensauren und nähr- piluliferae-Epilobion angustifolii wie z.B. C. stoffarmen Böden des Riesenbecker claviculata, G. saxatile, Senecio sylvaticus Osnings eine strenge Bindung an lichtere und E. angustifolium an. Diese Arten treten Kiefernforste. Bilden sich in den Buchenwäl- als „krautiger Aspekt“ in der sonst von Grä- dern D. flexuosa-Rasen, so siedeln sich C. sern, Beersträuchern und Kryptogamen be- claviculata und die vorgenannten Lichtarten stimmten Krautschicht hervor. In den Be- dort dennoch nicht an. ständen des Deschampsio-Fagetum fehlen Die Frage des soziologischen Anschlus- diese Arten völlig (Tab. 1). ses von C. claviculata im Riesenbecker C. claviculata zeigt im Riesenbecker Osning muss dahingehend beantwortet wer- Osning zwei Ausbreitungszentren: Das Teila- den, dass die Art auf die anthropogen ge- real westlich des Riesenbecker Postwegs schaffenen Kiefernforste begrenzt bleibt. Sie umfasst den Birgter und Lager Berg mit Ver- differenziert zusammen mit weiteren Carici breitungsinseln im Riesenbecker Berg, er- piluliferae-Epilobion angustifolii-Arten die reicht den Bergeshöveder Berg im Westen anthropogen in der Baumartenzusammen- aber nicht. Das stärker geschlossene zweite setzung überprägten Nadelholzforste von Teilareal liegt östlich des Riesenbecker Post- den naturnahen Buchenwald-Relikten. Im wegs im Bereich des Dreihasensteins. Vom Gebiet sind diese Arten als Differentialarten westlichen Teilareal besteht eine zungenför- für Pinus sylvestris-Bestände abzuteilen mige Arealausweitung über den Postdamm (Tab. 2). C. claviculata kann im Riesenbecker nach Osten, das ca. 1 km weiter östlich gele- Osning neben der Differenzierung lichter Ver- gene Teilareal wird aber nicht erreicht, ob- hältnisse keine weitere syntaxonomische wohl die Vegetationsstruktur zwischen bei- Bedeutung zugeschrieben werden. Die Art den Zentren sich nicht grundsätzlich verän- bleibt mit S. sylvaticus und E. angustifolium dert. Im Riesenbecker Osning zeigt C. auf die Kiefernforste beschränkt und ist bis- claviculata demnach ein disjunktes Vorkom- her nicht in das Deschampsio-Fagetum ein- men innerhalb der anthropogen stark über- gewandert. Bezüglich eines syntaxonomi- prägten Kiefernforste. schen Anschlusses bleibt der Rankende In den Kiefernforsten erreicht C. clavicula- Lerchensporn auch in dieser Studie

122 Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns charakteristisch für acidophytische Wald- lichteren Bedingungen im Abstand von weni- lichtungsgesellschaften Nordwestdeutsch- gen Metern weitere Individuen in der organi- lands (vgl. Hülbusch & Tüxen 1968, Pott schen Auflage (Begleiter: Picea abies (Klge.) 1995). 2, Digitalis purpurea +, Deschampsia flexuo- sa r, Rubus fruticosus agg. r). Der 3. Wuchsort fällt durch sein abwei- 3.3 Vergesellschaftung und chendes Bodensubstrat auf: Im Oppenwe- Biotoptypen her Moor (MTB-Q. 3417.3) wurzelt C. clavi- culata im Torf und überrankt das Schmal- Die im Riesenbecker Osning festgestellte blättrige Wollgras (Eriophorum angusti- Bindung des Rankenden Lerchensporns an folium), konzentriert sich aber vornehmlich lichte Standorte belegen auch die Vegetati- im Halbschattenbereich der Moorbirken (Be- onsaufnahmen der 14 aufgesuchten Stich- tula pubescens). proben-Standorte (vgl. Ebke 2001): In den Am 4. Standort wächst C. claviculata auf meisten Waldbeständen, darunter acht Kie- schwach zersetzter Kiefernnadelstreu, die fernforste, wächst Ceratocapnos claviculata auf die Sandsteinfelsen des Riesenbecker auf Lichtungen oder an Wegen, hier erreicht Osning (MTB-Q. 3711.2) geweht wurde und er eine Artmächtigkeit von 4. Begleiter wie in Verwitterungsnischen des Felsens liegen Epilobium angustifolium, Galeopsis tetrahit, bleibt (Abb. 2). Galium aparine, Geranium robertianum, Im Vergleich der von anderen Autoren do- Moehringia trinervia, Urtica dioica und der kumentierten Vergesellschaftungen von C. Jungwuchs von Sambucus nigra verweisen claviculata (Tab. 3) ist die Frage seiner Bio- auf die N-Anreicherung und auf Verlichtun- topbindung keineswegs so klar zu beantwor- gen an den Standorten. ten wie für den Riesenbecker Osning. Die Vier Stichprobenstandorte fallen durch von Haeupler & Muer (2000) für C. claviculata besondere Standortbedingungen auf: Der angegebenen vier Biotoptypen (bodensaure erste liegt im Kammwegbereich des Henge- Eichenmischwälder; Himbeer-Schläge, Sal- berges (Teutoburger Wald, MTB-Q. 3916.2) weidengebüsche und Ebereschenvorwäl- in einer Höhe von 310 m ü. NN und belegt der; Krautfluren mesophiler Säume; halb- neben den Vorkommen im Riesenbecker schattige Knoblauchsrauken-, Kälberkropf- Osning und Deister, dass die Art keinesfalls und Klettenkerbel-Säume) erscheinen zu mehr nur als Flachland-Art einzustufen ist eng angesichts nachgewiesener Vergesell- (Heinken 1995, Haeupler & Muer 2000), son- schaftung in Pfeifengraswiese, Hochmoor, dern die kolline Stufe erreicht hat. Moorwald, Gagelgebüsch, Bruchwald, Bu- Im 2. Wuchsort (Fichtenforst/Teutoburger chenmischwäldern, Eichenwald, Kiefern- Wald, MTB-Q. 3712.4, Beobachtung im forst, Robiniengehölz bis hin zu Wacholder- Spätherbst 2001) ist der Lichtfaktor stark re- heiden (Tab. 3). Die ostdeutschen Funde las- duziert. Ceratocapnos claviculata wächst in sen sich nach Benkert u.a. (1986) nicht einem geringer Artmächtigkeit (3 Individuen) am Epilobio angustifolii-Corydaletum sensu Rand einer ca. 20 m² großen Oxalis acetosel- Hülbusch & Tüxen (1968) zuordnen. la-Fläche, begleitet von Dryopteris carthu- siana +, Fagus sylvatica (Jpfl.) r, Rubus fruti- cosus agg. r und Sambucus nigra (Jpfl.) r. Ca. 1 km östlich wachsen am Wegrand unter

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Tab. 1: Vegetationstabelle der Fagus sylvatica-Pinu s sy lvestris-Mischbestände und Pin us sylvestris-Forste im Riesenbecker Osning (aus Pollmann & Lethmate 2003).

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Tab. 2: Übersichtstabelle für die Wald-/Forstgesellschaften im Riesenbecker Osning (gekürzte Stetigkeitsta- belle, nach Pollmann & Lethmate (2003), verändert).

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Abb. 2: Kiefernstreunischen auf den Sandsteinfelsen des Riesenbecker Osnings als Wuchsort von Ceratocap- nos clavicu lata. Foto K. Ebke.

3.4 Standortdaten „humos“ korrespondiert mit dem N-Angebot, ist die Humusauflage doch nicht nur generell Auch in Bezug auf die Standortbedingungen das Kompartiment der Mineralisation, son- bleiben West- und Ostfundorte uneinheitlich. dern aktuell auch der N-Akkumulation. Die Lassen sich aus den Westfunden mit Ober- Daten der bundesweiten Bodenzustandser- dorfer (2001) die offenbar allen Fundorten ge- hebung im Wald (BZE) belegen die N-Anrei- meinsamen Standortfaktoren „licht“, „sauer“ cherung in einer Verengung der C/N-Verhält- und „humos“ generalisieren, sprechen die nisse in den biologisch inaktiveren Humus- Ostfunde weniger für einen Verlichtungszei- formen Rohhumus und rohhumusartiger bzw. ger als vielmehr für einen vom Lichtfaktor un- typischer Moder von ca. 24 gegenüber 25-38 abhängigen Stickstoffzeiger. Auffällig ist dort der 60er und 70er Jahre, bedingt durch atmo- das Vorkommen von C. claviculata in „relativ gene N-Einträge (Wolff & Riek 1998). Nach jungen, dichten Kiefernpflanzungen mit ge- unseren Beobachtungen wurzelt C. clavicu- ringem Lichtdurchlass“ (Benkert u.a. 1995: lata vornehmlich im Vermoderungshorizont 360) sowie die Bevorzugung von Robinienge- (Of-Lage) der Humusauflage (Abb. 3). hölzen, die durch ihre Knöllchenbakterien- Im Riesenbecker Osning betragen die C/ Symbiose Stickstoff anreichern. Der Faktor N-Werte dieses Humushorizontes unter

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Tab. 3: Ausgewählte Vergesellschaftungen von Ceratocapnos claviculata.

Fundort (TK 25, Blatt Nr.) Gesellschaft Autor NSG Witte Venn (3807) Junco-Molinietum Wittig (1980) NSG Lüntener Fischteiche Lonicero-Rubion sivatici/ (3807, 3906, 3907) Rubetum grati NSG Witte Venn, Lüntener Fischteiche Betulo-Quercetum molinietosum NSG Lüntener Fischteiche Betulo-Quercetum alnetosum NSG Harskamp (3709) Corydali claviculatae-Epilobietum Ochtrup (3709) Myricetum gale sphagnetosum, Prolingheuer & Kaplan Variante mit Corydalis clavicu lata (1990) Schüttorf (3609) Myricetum gale typicum, Variante mit Corydalis claviculata NSG Baumweg Fago-Quercetum molinietosum Pott & Hüppe (1991) Fago-Quercetum typicum Fago-Quercetum milietosum Tünner Loh/Meppen Fago-Quercetum leucobryetosum Borkener Paradies/Meppen Crataego-Prunetum Alliario-Chaerophylletum temuli Torilidetum japonicae Airetum praecocis, Variante mit Cory dalis claviculata Versener Paradies/Meppen Crataegus-Gesellschaft Wachendorfer Waholderhaine/ Lingen Dicrano-Juniperum typicum Dicrano-Juniperum molinietosum Meppener Kuhweide Roso-Juniperetum Syker Geest Luzulo-Fagetum, Variante mit Heinken (1995) Dryopteris carthu siana Neustadt an der Dosse/ Rubus idaeus-Alnu s glutinosa-Ges. Benkert u.a. (1995) Brandenburg (3139) Fürstenwalde, Starkow, Rathenow/ Robinia pseudoacacia-Gesellschaft Brandenburg (3341, 3749, 3750) Woitendorfer Moor/Mecklenburg- Vaccinio uliginosi-Pinetosum sylvestris Meyer & Voigtländer Vorpommern (2231) Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis (1996) Molinio-Betuletum pubescentis Großes Bressener Moor/ Pleurozio-Betuletum Mecklenburg-Vorpommern (2232) Westmünsterland (3808, 4208) Agrostio-Quercetum Pallas (2000) Ems-Hase-Hunte-Geest Violo-Quercetum (zahlreiche Fundorte) Ems-Hase-Hunte-Geest, Deschampsio-Quercetum Pallas (2002) Leda-Moorniederung, West-, Ostmünsterland (zahlreiche Fundorte) Riesenbecker Osning (3711, 3712) Deschampsia flexuosa-Fagu s Pollmann & Lethmate sylvatcia-Pinu s sylvestris-G esellsch aft (2003) Deschampsia flexuosa-Vaccin iu m myrtillus-Pinus sylvestris-Forst

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Versorgung der früher streugenutzten Kie- fernbestände im Osning noch immer sub- optimal. Das phloemmobile Element N wird dann aus älteren Nadeln in photosynthetisch aktive, jüngere Nadeljahrgänge verlagert, so dass die in die Streu übergehenden alten Na- deln stickstoffarm bleiben und keine Quelle für ein verengtes C/N-Verhältnis im Auflage- humus darstellen (Prietzel u.a. 1997). Diese Hypothese ist nur durch Nadelanalysen zu prüfen. Die von C. claviculata im Riesenbecker Osning bevorzugten Drahtschmielenrasen zeigen in ihrer organischen Auflage im Ver- gleich zu Vaccinium-Probeflächen eine die Nitrifikation übersteigende Ammonifikation

(NH4-Mineralisation), unter Vaccinium ist der mineralische Stickstoffgehalt in der Auflage

zu gleichen Teilen auf NO3-N und NH4-N ver- teilt (vgl. Pollmann & Lethmate 2003). Inwie-

weit das höhere NH4-Angebot unter De- schampsia für C. claviculata eine Ammoni- Abb. 3: Ceratocapnos clavicu lata als Humuswurzler. umresistenz (vgl. Mohr & Lehn 1994) Skizze: B. Hiller. erfordert, muss experimentell geprüft wer- den. Die Messungen zur Säureaktivität der vom Deschampsia flexuosa im Mittel 30 (Poll- Lerchensporn durchwurzelten Substrate mann & Lethmate 2003), entsprechen also (Tab. 4) unterstreichen dessen Säuretoleranz offenbar nicht dem BZE-Trend einer Veren- und bestätigen die niedrige Reaktionszahl (R gung des C/N-Verhältnisses. Mangels älterer = 3; vgl. Ellenberg u.a. 1992). Die extremen Vergleichsdaten kann aber nicht abschlie- Standorte auf den Sandsteinfelsen und im ßend gesagt werden, inwieweit dieser C/N- Moor verweisen darauf, dass nicht „das Bo- Quotient bereits verengt ist (vgl. Prietzel u.a. densubstrat selbst, sondern eher seine Ba- 1997). Die atmogene Bedingung für eine Ver- senarmut [...] von entscheidender Bedeu- engung des C/N-Verhältnisses wäre im tung für das Auftreten der Art zu sein“ scheint Osning gegeben: Die Gesamtstickstoff-Ein- (Meyer & Voigtländer 1996: 74). Im Riesen- träge liegen in allen bisherigen Messjahren becker Osning sind die Säuregrade der Hu- weit über dem N-Bedarf aufwachsender Be- musauflage (typischer Moder, Oh und Of- stände von maximal 10-20 kg N/ha/a und Material) mit pH(KCl)-Werten zwischen 2.3 übertreffen auch die kritische Belastungs- und 2.9 so extrem, dass sie größtenteils au- grenze (critical load) für alle Lebensraumty- ßerhalb der BZE- Prognose liegen (Pollmann pen des Teutoburger Waldes (Lethmate u.a. & Lethmate 2003). 2002, Pollmann & Lethmate 2002, Pollmann Frühere Messungen von Bodenproben & Lethmate 2003). Möglicherweise ist die N- des Birgter Berges belegen besonders für

128 Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns

Tab. 4: Säureaktivität des von Ceratocapnos clavicu lata durchwurzelten Bodensubstrats ausgewählter Fund- orte. Of = Fermentationshorizont der Humusauflage.

Fundort MTB-Quadrant Substrat pH (CaCl2)

Kiefernforst bei Telgte 4012.2 Of 4,1

Kiefernforst bei Saerbeck 3811.2 Of 3,4

Kiefernforst am Birgter Berg 3711.2 Of 3,0

Fichtenforst bei Brochterbeck 3712.2 Of 2,9

Sandsteinklippen am Lager Berg 3711.2 Of 3,2 Oppenweher Moor 3417.3 (Hochmoor-)Torf 2,7

Abb. 4: Lebenszyklus von Ceratocapnos claviculata. Eigener Entwurf.

129 Jürgen Lethmate, Kira Ebke & William Pollmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 28 2002 die organische Auflage hohe Aluminium- und Die Diasporen verfügen mit ihrem Elaio- Schwermetallgehalte (Schick 1994). Aktuelle som (Abb. 4) über eine Anpassung an die Messungen bestätigen dies (Pollmann & Verbreitung durch Ameisen, was generell ein Lethmate 2003). Die austauschbare und po- geringes Ausbreitungspotential bedeutet. tentiell pflanzenverfügbare, das heißt mit Ceratocapnos claviculata besitzt aber offen-

Ammoniumnitrat (NH4NO3) extrahierte bar eine hohe Reproduktionsrate. Die im Schwermetallfraktion des Of-Horizontes Spätherbst 2001 nordöstlich von Broch- weist allerdings elementspezifische Unter- terbeck am Wegerand gefundenen drei Indi- schiede auf: 4.0 mg/kg Pb (2.0-6.0 mg/kg), viduen waren im Februar 2002 umgeben von 0.2 mg/kg Cu (0.1-0.4 mg/kg) und 46.7 mg/ einem ca. 1 m² großen Feld mit zahllosen Ce- kg Zn (35.0-65.0 mg/kg). Inwieweit diese Ge- ratocapnos-Keimlingen. Im r-K-Kontinuum halte für C. claviculata Stressbedingungen der Lebensstrategien (vgl. Frey & Hensen implizieren und wie bei anderen Arten, zum 1995) liegt C. claviculata demnach eher im Beispiel dem Lerchenspornbegleiter Sene- Bereich der r-Strategen, was auch mit den cio sylvaticus (Ernst 1985), Resistenzen er- von Benkert u.a. (1995) sowie Buttler (1986) fordern, muss ebenfalls experimentell ge- betonten instabilen, gestörten Wuchsorten prüft werden. korrespondiert. Der Wachstumsmodus des Sprosssy- stems und die Wickelranken verleihen der Pflanze die Fähigkeit, andere Pflanzen zu 3.5 Lebenszyklus überranken (Abb. 4). Ellenberg (1996) zählt den Rankenden Lerchensporn daher zu den Das populationsbiologische Konzept des Lianen. Buttler (1986) widerspricht der Na- „Lebenszyklus“ gibt das Muster von Wachs- mensgebung „Kletternder Lerchensporn“, tum, Differenzierung, Speicherung und Re- da die Ranken kein aktives Klettern ermögli- produktion, also die Lebensstrategie eines chen. Das Überranken kann aber als Konkur- Organismus wieder. Der Lebenszyklus von renzvorteil gewertet werden, das der Pflanze Ceratocapnos claviculata (Abb. 4) lässt un- eine optimale Lichtausbeute ermöglicht. schwer eine Zuordnung zur Lebensstrategie Konkurrenzvorteil dürfte auch das Merkmal „einjähriger Pendler“ sensu Frey & Hensen der gestaffelten Samenruhe sein. Trotz der (1995) erkennen. „Pendeln“ meint Wechseln Kurzlebigkeit der Individuen kann die ge- zwischen nur kurzzeitig zur Verfügung ste- samte Vegetationsperiode ausgenutzt wer- henden Standorten wie offene Vegetations- den, nicht selten werden selbst im Winter einheiten, Säume, evtl. Ruderalflächen. Die blühende Exemplare angetroffen. Schließ- Pflanze ist dann annuell; ein Verhalten wie lich bedeutet der hohe Alkaloidgehalt mögli- eine kurzlebige Mehrjährige bleibt nach Bu- cherweise eine Fraßresistenz, unklar ist aller- chenau (1861, zit. in Buttler 1986) die Aus- dings die Beziehung zwischen C. claviculata nahme. Dennoch verdient dieser Aspekt er- und einem Rüsselkäfer (Sirocalodes mixtus), neute Beachtung: Im Osning überwinterte der die Art in ihrer Arealausweitung „beglei- ein hoher Anteil der Lerchensporn-Populati- tet“ (vgl. Heijerman & van den Berg 1995). on trotz Frost und Schnee zum Jahreswech- Somit lässt der Lebenszyklus von C. clavi- sel 2001/02. Die zahlreichen, im Januar 2002 culata keine Angepasstheiten an Fernaus- festgestellten Individuen waren durchweg breitung erkennen, die Art verfügt also nicht von kräftigem Wuchs. über eine Lebensstrategie als „Besiedler“

130 Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns sensu Frey & Hensen (1995). Damit bleibt der breite bedeutet also nicht unbedingt auch Widerspruch einer weit über das atlantische breite ökologische Amplitude von C. clavicu- Florengebiet hinausreichenden, zum Teil in- lata. vasiven Kolonisation eines schlechten, weil Verschleppung scheint auch primärer myrmekochoren Kolonisators. Grund der Arealerweiterung der Art nach Osten zu sein. Der niedersächsische Raum Braunschweig-Gifhorn-Wolfsburg erweist 4 Diskussion sich als Brücke zu den frühen Einschlep- pungsgebieten Brandenburgs (Benkert u.a. Der Widerspruch zwischen Lebensstrategie 1995). Eine weitere Stütze dieser Hemero- (Nahausbreitung) und Kolonisation (Fern- chorie-Hypothese findet sich im atlantischen ausbreitung) von Ceratocapnos claviculata Verbreitungsgebiet Frankreichs. C. clavicu- lässt sich nur auflösen, wenn Verbreitung als lata hat hier inzwischen großräumige Are- Verschleppung interpretiert wird. Zahlreiche allücken in Nordfrankreich (Picardie, Dep. de Beobachtungen sprechen für eine anthropo- l‘Aisne) überwunden, und zwar mit großer gene Arealausweitung (Buttler 1986). Auch Wahrscheinlichkeit durch Einschleppung in für den Riesenbecker Osning wird eine sol- anthropogen überprägte Kiefernwälder (De- che Annahme gestützt, die Vegetationsbe- cocq 2000). Selbst die Innenexpandierung, funde allein können das disjunkte Areal nicht das „Auffüllen“ von Lücken innerhalb des at- erklären. Die Eroberung der Sandsteinfelsen lantisch geprägten Areals, verweist dem- von bereits besiedelten Waldflächen aus ent- nach nicht unbedingt auf einen weiteren Ver- spricht jedoch der Lebensstrategie des breitungsmechanismus, den Benkert u.a Pendlers und ist durch Myrmekochorie er- (1995) in Anlehnung an Pott & Hüppe (1991) klärbar. Disjunkte Areale scheinen auch für in der aerosolen Stickstoffdeposition sehen. den Osning östlich der Bundesstraße 219 zu Wuchsorte in Robiniengehölzen, nachge- gelten: Während C. claviculata im gesamten wiesen in Frankreich (Limousin, westlich des Bereich der Dörenther Klippen nicht gesich- Zentralmassivs) sowie in Ostdeutschland tet wurde, existieren versprengte Einzelvor- (Benkert u.a. 1995, Decocq 2000), indizieren kommen an einem Waldweg nordöstlich von aber auch erhöhte N-Gehalte. Der bundes- Brochterbeck. Alle Wuchsorte im Osning weit immissionsbedingt zunehmende N-Ge- sind anthropogen stark überprägt (Wanderer, halt der Humusauflage (Wolff & Riek 1998) Reiter, Mountain-Biker, Forstwirtschaft). könnte ebenfalls als Indiz einer Stickstoff- Die anthropogene Beeinflussung der Ler- Hypothese herangezogen werden, zumal C. chensporn-Wuchsorte wird für französische claviculata in der Humusauflage wurzelt; viel- Neufunde (Decocq 2000) wie auch für die leicht ist er sogar wie sein Begleiter Senecio ostdeutschen Funde betont, hier liegt wohl sylvaticus ein Humuszehrer (Ernst 1983). In die deutlichste Übereinstimmung zwischen der Verbreitungskarte Westfalens könnte die den Fundorten im Westen und Osten. Die nordwestliche Funddichte immissionsbe- Standorte sind nicht nur forstlich überprägt, dingt sein, liegt dieser Raum doch in einem sie sind zum Teil auch „gestört“, das heißt stark N-belasteten Gülle-Belt (Lethmate & anthropogen überformt und/oder ruderali- Wendeler 2000, Lethmate u.a. 2002). Auch in siert (vgl. Benkert u.a. 1995, Decocq 2000). den Niederlanden korreliert die sehr starke Dieses Merkmal betrifft etliche der in Tabelle Ausbreitung von C. claviculata mit Gebieten 3 aufgeführten Gesellschaften; die Standort- intensiver Viehhaltung und resultierend ho-

131 Jürgen Lethmate, Kira Ebke & William Pollmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 28 2002 hem Stickstoffeintrag. In niederländischen Bioindikatoren der Milde Winter-Hypothese, Kiefernwäldern haben D. flexuosa und C. unterliegen ihre Sporen doch der Fernaus- claviculata bereits in den 70er und 80er Jah- breitung. Temperaturmildernd wirkt im Osten ren stark zugenommen (Dirkse & van Dob- die Bindung von C. claviculata an geschlos- ben 1989, van der Eerden u.a. 1998). Nach sene Waldflächen, die im Vergleich zu den neuesten Befunden (Bredemeier & Beese West-Funden mit der Bindung an offenere 2001) bedeutet die aktuelle Senkenfunktion Biotope aber gleichzeitig die Frage nach der der Böden für Stickstoff aber nicht unbedingt Bedeutung des Lichtfaktors betont. eine erhöhte N-Verfügbarkeit. Die verengten In einer Gewichtung der drei Hypothesen C/N-Verhältnisse bewirken vielmehr eine hö- folgen wir Buttler (1986) und Decocq (2000): here Stabilität gegenüber Abbau, die Minera- Die Fernausbreitung des Rankenden Ler- lisierung steigt mit geringer werdendem C/N chensporns scheint keine aktive Ausbrei- also nicht an. Die Massenausbreitung von C. tung zu sein. Der Hemerochorie-Hypothese claviculata im Riesenbecker Osning und die kommt nach gegenwärtiger Befundlage der dortigen relativ weiten C/N-Verhältnisse sind größte Erklärungswert zu. Adventives Vor- demnach kein Widerspruch. Aerosole N-Ef- kommen an anthropogenen Standorten, fekte müssen sich aber über den Bodenpfad sprunghafte Fernausbreitung und selbst- auswirken, ist die Düngung über die Blätter ständige Nahausbreitung, dies spricht für ei- auch für C. claviculata doch ein untergeord- ne „Standort-Anthropochorie“ sensu Schro- neter Prozess (evtl. 1 % der N-Gesamtauf- eder (1998) und für einen Status von C. clavi- nahme; Ernst, schriftl. Mitt.). Eine Steigerung culata als Epökophyt. Die Milde Winter- und der N-Mineralisation wäre durch Tempera- Stickstoff-Hypothesen sind damit nicht aus- turerhöhung zu erwarten. Kolb (2000) stellt in geschlossen. Weber (2001) hält die Arealer- Feldversuchen eine ganzjährig signifikante weiterung von C. claviculata für teilweise im- Beschleunigung der N-Mineralisation und missionsbedingt. Vielleicht beinhaltet die Nitrifikation bei T-Erhöhungen von nur 1-2° C Stickstoff-Hypothese aber auch nur die mit für Moder-Braunerden fest. Die europaweite, der Landschaftsveränderung einhergehende flächendeckende T-Erhöhung der letzten Ruderalisierung. Die „Charakterisierung der Jahrzehnte von 0.5-1.5° C könnte demnach Adventiven als Ruderalpflanzen lässt sich bereits eine temperaturbedingte Zunahme auf den Lerchensporn übertragen; sein Vor- der N-Mineralisation bedeuten (Herbst kommen in degradierten, durch Forstbau 2000). veränderten Wäldern ist ein vergleichbares Auch für den postulierten Ausbreitungs- Phänomen“ (Buttler 1986: 42). Auch Pott & faktor „milde Winter“ („Milde Winter-Hypo- Hüppe (1991) verbinden die floristische Ver- these“) lassen sich empirische Befunde an- änderung der Silbergrasflur (Arietum praeco- führen. Die 3.5 °C Januarisotherme, 1881 cis) im Borkener Paradies durch eine Varian- noch durch Paris verlaufend, hat sich bis te mit C. claviculata mit Ruderalisierungsef- heute um 400 km östlich verlagert. Frahm & fekten. Klaus (2000) zeigen, dass diese T-Verände- Die relative Bedeutung, das synergisti- rung bei 32 atlantischen und mediterranen sche Zusammenspiel der allen drei Hypothe- Moosarten Verschiebungen der Arealgren- sen inhärenten ökologischen Faktoren Licht, zen um mehrere hundert Kilometer nach Temperatur und Stickstoff ist nur durch öko- Osten verursacht hat. Moose sind im Ver- physiologische Experimente zu validieren, gleich zu C. claviculata aber geeignetere wie sie zum Beispiel zur Klärung des stick-

132 Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns stoffbedingten Ausbreitungsverhaltens des Dank Land-Reitgrases (Calamagrostis epigejos) durchgeführt wurden (Brünn u.a. 1996). Erin- Folgenden Personen danken wir für zahlrei- nert sei daran, dass der ökologische Zeiger- che weiterführende Mitteilungen: Prof. Dr. wert für Stickstoff bei C. claviculata (N = 6) W.H.0. Ernst (Freie Universität Amsterdam), noch unklar ist (Ellenberg u.a. 1992), in einer Prof. Dr. W. Frey (Freie Universität Berlin), W. Übersicht der Nitrophytenvegetation Euro- Grenzheuser (Rheine), Dr. B. Hiller (Universi- pas bleibt C. claviculata sogar ungenannt tät Münster), H. Lienenbecker (Steinhagen), (Brandes 1999, dagegen Bobbink u.a. 1998). Dr. K. Offenberg (Landesforstverwaltung Forschungsbedarf besteht auch noch inwie- NRW/Münster), Dr. J. Pallas (Münster), F. weit bei C. claviculata Frostresistenz und Re- Pfeifer (Ahaus), Prof. Dr. R. Pott (Universität sistenzstrategien gegen Aluminium und Hannover), H.-O. Rehage (Münster), Prof. Dr. Schwermetalle bestehen. In Bezug auf den F.-G. Schroeder (Universität Göttingen), Dr. P. syntaxonomischen Anschluss von C. clavi- Schwartze (Biologische Station Kreis Stein- culata könnte sich die Interpretation als Ver- furt), G. Thalmann (Rhede), Dr. A. Vogel (Uni- bandskennart des Quercion roboris (Härdtle versität Münster), Prof. Dr. R. Wittig (Univer- u.a. 1997) sowie als Assoziationscharakter- sität Frankfurt). Besonders gedankt sei Prof. art des Epilobio-Ceratocapnetum clavicula- Dr. W.H.O. Ernst für die kritische Durchsicht tae (Pott 1995) als durch Westfunde verengt einer früheren Manuskriptfassung. erweisen (Benkert u.a. 1995, vgl. auch De- cocq 2000). Bei der Forderung nach einer neuen soziologischen Einordnung als Schlei- ergesellschaft (Benkert u.a. 1995) bleibt aber zu bedenken, dass C. claviculata bei Rück- Literatur gang zumindest des forstwirtschaftlich-an- thropogenen Faktors seine Arealerweiterung Allais, D.P. & H. Guinaudeau (1990): Compositi- on alcaloidique de Corydalis claviculata. – J. verlieren könnte. Im Riesenbecker Osning Nat. Products 53: 1280-1286. zum Beispiel würde die Art nach unseren Be- Benkert, D., J. Hoffmann & W. Fischer (1995): obachtungen in der Sukzession der Kiefern- Corydalis claviculata (L.) DC. – ein Neubürger forste zum Deschampsio-Fagetum wieder der märkischen Flora. – Schriftenr. f. Vegeta- zurückgedrängt. Nachweise der Verbreitung tionskde. 27: 353-363 (Sukopp Festschrift). in naturnahen, bodensauren Buchenwäldern Bobbink, R., M. Hornung & J.G.M. Roelofs Nordwestdeutschlands liegen bisher jeden- (1998): The effects of air-borne nitrogen pol- lutants and species diversity in natural and falls nicht vor (vgl. Pollmann & Lethmate semi-natural European vegetation. – J. Ecol. 2003). Wohl aber ist C. claviculata im boden- 86: 717-738. sauren Deschampsio-Quercetum ein Ei- Brandes, D. (1999): Standortfaktor Stickstoff – chenbegleiter (Pallas 2002). Zu klären wäre Nitrophytenvegetation in Europa. – Ber. schließlich noch die biozönotische Wechsel- Reinh. Tüxen-Ges. 11: 305-320. beziehung zum Rüsselkäfer Sirocalodes Bredemeier, M. & M. Beese (2001): Quo vadis Ökosystemforschung – Versuch einer Syn- mixtus. Der Rankende Lerchensporn bleibt these. – Forstarchiv 72: 156-162. damit ein „fragwürdiges“ Geoelement. Brünn, S., D. Gries & W. Schmidt (1996): Reakti- on von Calamagrostis epigejos (L.) Roth auf Unterschiede im Licht- und Stickstoffange- bot. – Verh. Ges. Ökol. 26: 775-780.

133 Jürgen Lethmate, Kira Ebke & William Pollmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 28 2002

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134 Zur Ausbreitung des Rankenden Lerchensporns

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