Série Documentos REVIZEE – Score Sul Responsável – Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski

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PROGRAMA REVIZEE

PROGRAMA REVIZEE Carmen L. D. B. Rossi-Wongtschowski Instituto Oceanográfico – USP o Brasil [email protected] Alimentação e relações tróficas feitos decorrentes da atividade pesqueira nos ecossistemas, evidenciados por modifi- Doris Graziela Navarro de peixes demersais da plataforma Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP Ecações na composição, abundância, diminuição do tamanho e do nível trófico das espé- [email protected] cies capturadas, tem sido amplamente divulgados na literatura corrente. continental externa e talude superior Elizabeti Yuriko Muto Levando em conta a carência de informações sobre as principais fontes de energia para o Pesquisadora – REVIZEE – IOUSP ecossistema da plataforma externa e talude da região sudeste, os autores do trabalho ora da Região Sudeste-Sul do Brasil [email protected] divulgado, investigaram os hábitos alimentares de nove espécies de peixes que se desta- Gabriela Rodrigues Vera caram, em têrmos de abundância e biomassa na região: Beryx splendens, Bembrops heterurus, Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, [email protected] Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera.

Maria Helena Carvalho da Silva Os resultados mostram claramente que a maior parte destes organismos dependem, para onstam deste volume da Série Documentos Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP sua manutenção, da fauna pelágica (peixes mesopelágicos, peixes pelágicos, lulas e crustá- Elizabeti Yuriko Muto REVIZEE Score-Sul: os resultados da identifi- [email protected] C ceos) e, em menor escala, de invertebrados bentônicos (ofiuróides, poliquetas e crustáceos Maria Helena Carvalho da Silva cação dos recursos alimentares utilizados por 9 espécies de peixes abundantes na plataforma decapódes). Sabrina Sobral Marchetto Leite Gabriela Rodrigues Vera externa e talude da Região Sudeste-Sul; as varia- Bolsista ITI/CNPq – REVIZEE – IOUSP ções espaciais e temporais na composição de [email protected] São apresentadas e discutidas as principais interações tróficas das e entre as espécies Sabrina Sobral Marchetto Leite suas dietas e as principais interações tróficas das analisadas. As informações apresentadas são de fundamental importância para a identifi- espécies analisadas. Foram detectadas as princi- Doris Graziela Navarro cação do papel trófico de cada uma das espécies e para a compreensão da estrutura e fun- pais vias do fluxo de energia por elas utilizadas. cionamento do ecossistema de profundidade. Carmen L.D.B. Rossi-Wongtschowski Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul d da plataforma continental externa demersais tróficas de peixes Alimentação e relações

Ministério do Meio Ambiente SÉRIE DOCUMENTOS REVIZEESÉRIE DOCUMENTOS – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 1

Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil

Elizabeti Yuriko Muto Maria Helena Carvalho da Silva Gabriela Rodrigues Vera Sabrina Sobral Marchetto Leite Doris Graziela Navarro Carmen L.D.B. Rossi-Wongtschowski SÉRIE DOCUMENTOS REVIZEESÉRIE DOCUMENTOS – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 2

Comitê Executivo do Programa REVIZEE Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM Ministério do Meio Ambiente – MMA Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq Ministério de Minas e Energia - MME Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA Ministério da Ciência e Tecnologia – MCT Marinha do Brasil – MB Ministério da Educação – MEC Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca – SEAP Ministério das Relações Exteriores – MRE

Programa REVIZEE – Score Sul Coordenador: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski - IOUSP Vice Coordenador: Lauro Saint Pastous Madureira – FURG

Série Documentos REVIZEE – Score Sul Responsável – Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski

Comissão Editorial Jorge Pablo Castello – FURG Paulo de Tarso Cunha Chaves – UFPR Sílvio Jablonski – UERJ

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)

Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil / Elizabeti Yuriko Muto… (et al.). — São Paulo : Instituto Oceanográfico — USP, 2005. — (Série documentos Revizee : Score Sul / responsável Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski)

Outros autores: Maria Helena Carvalho da Silva, Gabriela Rodrigues Vera, Sabrina Sobral Marchetto Leite, Doris Graziela Navarro, Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Bibliografia. ISBN 85-98729-12-4

1. Peixes — Alimentação e alimentos 2. Peixes demersais 3. Prospecção pesqueira 4. Recursos pesqueiros 5. Zona Econômica Exclusiva (Direito do mar) I. Muto, Elizabeti Yuriko. II. Silva, Maria Helena Carvalho da. III. Vera, Gabriela Rodrigues. IV. Leite, Sabrina Sobral Marchetto. V. Navarro, Doris Graziela, VI. Rossi-Wongtschowski, Carmen Lúcia Del Bianco. VII. Série.

05-6876 CDD-551.460709162

Índices para catálogo sistemático: 1. Peixes demersais : Alimentação e relações tróficas : Plataforma continental externa e talude superior : Região Sudeste-Sul : Zona Econômica Exclusiva da Região 551.460709162

Impresso no Brasil – Printed in Brazil 2005

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SUMÁRIO

Apresentação do Programa Revizee ...... 5 Prefácio ...... 7 Resumo, Abstract e Palavras-chave ...... 9 Introdução ...... 11 Material e Métodos ...... 15 Resultados e Discussão ...... 17 Comparações Intra-específicas ...... 21 Beryx splendens Lowe, 1834, Família Berycidae ...... 21 Bembrops heterurus (Miranda Ribeiro, 1903), Família Percophidae ...... 24 Caelorinchus marinii Hubbs, 1934, Família Macrouridae ...... 27 Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885, Família Macrouridae ...... 30 Helicolenus lahillei Norman, 1937, Família Scorpaenidae ...... 33 Polymixia lowei Günter, 1859, Família Polymixiidae ...... 36 Lophius gastrophysus Miranda Ribeiro, 1915, Família Lophiidae ...... 39 Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758, Família Trichiuridae ...... 42 Zenopsis conchifera Lowe, 1852, Família Zeidae ...... 45 Comparações Interespecíficas (talude) ...... 49 Considerações Finais ...... 55 Referências Bibliográficas ...... 57 Anexos ...... 61 Agradecimentos ...... 63

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APRESENTAÇÃO DO PROGRAMA REVIZEE

Rudolf de Noronha Diretor do Programa de Gerenciamento Ambiental Territorial – SQA/MMA

Os ambientes costeiros e oceânicos contêm a maior parte da biodiversidade dispo- nível no planeta. Não obstante, grande parte desses sistemas vem passando por algum tipo de pressão antrópica, levando populações de importantes recursos pesqueiros, antes numerosas, a níveis reduzidos de abundância e, em alguns casos, à ameaça de extinção. Observam-se, em conseqüência, ecossistemas em desequilíbrio, com a dominância de es- pécies de menor valor comercial,ocupando os nichos liberados pelas espécies sobreexplo- tadas, o que representa uma séria ameaça ao desenvolvimento sustentável. Tal situação levou a comunidade internacional a efetuar esforços e pactuar normas para a conservação e exploração racional das regiões costeiras, mares e oceanos, platafor- mas continentais e grandes fundos marinhos,destacando-se a Convenção das Nações Uni- das sobre o Direito do Mar e o Capítulo 17 da Agenda 21 (Proteção dos Oceanos, de Todos os Tipos de Mares e das Zonas Costeiras, e Proteção, Uso Racional e Desenvolvimento de seus Recursos Vivos), além da Convenção da ONU sobre Diversidade Biológica. O Brasil é parte destes instrumentos, tendo participado ativamente da elaboração de todos eles, re- velando seu grande interesse e preocupação na matéria. A Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar – CNUDM, ratificada por mais de 100 países, é um dos maiores empreendimentos da história normativa das rela- ções internacionais, dispondo sobre todos os usos, de todos os espaços marítimos e oceâ- nicos, que ocupam mais de 70% da superfície da Terra. O Brasil assinou a CNUDM em 1982 e a ratificou em 1988, além de ter incorporado seus conceitos sobre os espaços marítimos à Constituição Federal de 1988 (art. 20, incisos V e VI), os quais foram internalizados na le- gislação ordinária pela Lei No 8.617, de 4 de janeiro de 1993. A Convenção encontra-se em vigor desde 16 de novembro de 1994. A Zona Econômica Exclusiva (ZEE) constitui um novo conceito de espaço marítimo introduzido pela Convenção, sendo definida como uma área que se estende desde o limi- te exterior do Mar Territorial, de 12 milhas de largura, até 200 milhas náuticas da costa, no caso do nosso País.O Brasil tem,na sua ZEE de cerca de 3,5 milhões de km2,direitos exclusi- vos de soberania para fins de exploração e aproveitamento, conservação e gestão dos recursos naturais, vivos ou não vivos, das águas sobrejacentes ao leito do mar, do leito e seu subsolo,bem como para a produção de energia a partir da água,marés,correntes e ventos. Ao lado dos direitos concedidos, a CNUDM também demanda compromissos aos Estados-partes. No caso dos recursos vivos (englobando os estoques pesqueiros e os demais recursos vivos marinhos, incluindo os biotecnológicos), a Convenção (artigos 61 e 62) estabelece que deve ser avaliado o potencial sustentável desses recursos, tendo em conta os melhores dados científicos disponíveis,de modo que fique assegurado,por meio de medidas apropriadas de conservação e gestão, que tais recursos não sejam ameaçados por um excesso de captura ou coleta. Estas medidas devem ter, também, a finalidade de resta- belecer os estoques das espécies ameaçadas por sobreexploração e promover a otimiza- ção do esforço de captura,de modo que se produza o rendimento máximo sustentável dos recursos vivos marinhos, sob os pontos de vista econômico, social e ecológico.

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Para atender a estes dispositivos da CNUDM e a uma forte motivação interna, a Co- missão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM aprovou, em 1994, o Programa RE- VIZEE (Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva), destinado a fornecer dados técnico-científicos consistentes e atualizados, essenciais para subsidiar o ordenamento do setor pesqueiro nacional. Iniciado em 1995, o Programa adotou como estratégia básica o envolvimento da comunidade científica nacional, especializada em pesquisa oceanográfica e pesqueira, atuando de forma multidisciplinar e integrada, por meio de Subcomitês Regionais de Pes- quisa (SCOREs).Em razão dessas características,o REVIZEE pode ser visto como um dos pro- gramas mais amplos e com objetivos mais complexos já desenvolvidos no País,entre aqueles voltados para as ciências do mar, determinando um esforço sem precedentes, em termos da provisão de recursos materiais e da contribuição de pessoal especializado. Essa estratégia está alicerçada na subdivisão da ZEE em quatro grandes regiões, de acordo com suas características oceanográficas, biológicas e tipo de substrato dominante: 1. Região Norte – da foz do rio Oiapoque à foz do rio Parnaíba; 2. Região Nordeste – da foz do rio Parnaíba até Salvador, incluindo o arquipélago de Fernando de Noronha, o atol das Rocas e o arquipélago de São Pedro e São Paulo; 3. Região Central – de Salvador ao cabo de São Tomé, incluindo as ilhas da Trindade e Martin Vaz; 4. Região Sul – do cabo de São Tomé ao Chuí. Em cada uma dessas regiões, a responsabilidade pela coordenação e execução do Programa ficou a cargo de um SCORE, formado por representantes das instituições de pesquisa locais e contando, ainda, com a participação de membros do setor pesqueiro regional. O processo de supervisão do REVIZEE está orientado para a garantia,em âmbito nacional, da unidade e coerência do Programa e para a alavancagem de meios e recursos, em conformidade com os princípios cooperativos (formação de parcerias) da CIRM, por meio da Subcomissão para o Plano Setorial para os Recursos do Mar – PSRM e do Comitê Execu- tivo para o Programa. Coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente, esse fórum é com- posto pelos seguintes representantes: Ministério das Relações Exteriores (MRE), Ministério da Agricultura,Pecuária e Abastecimento (MAPA),Ministério da Educação (MEC),Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), Marinha do Brasil (MB/MD), Secretaria da Comissão Intermi- nisterial para os Recursos do Mar (SECIRM), Conselho Nacional de Desenvolvimento Cien- tífico e Tecnológico (CNPq), Bahia Pesca S.A. (empresa vinculada à Secretaria de Agricultu- ra, Irrigação e Reforma Agrária do Estado da Bahia) e Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, coordenador operacional do REVIZEE. A presente edição integra uma série que traduz, de forma sistematizada, os resultados do Programa REVIZEE para as suas diversas áreas temáticas e regiões,obedecendo às seguintes grandes linhas: caracterização ambiental (climatologia, circulação e massas d’água, produtividade, geologia e biodiversidade); estoques pesqueiros (abundância, sazonalida- de, biologia e dinâmica); avaliação de estoques e análise das pescarias comerciais; relató- rios regionais, com a síntese do conhecimento sobre os recursos vivos; e, finalmente, o Su- mário Executivo Nacional, com a avaliação integrada do potencial sustentável de recursos vivos na Zona Econômica Exclusiva. A série,contudo,não esgota o conjunto de contribuições do Programa para o conhecimento dos recursos vivos da ZEE e das suas condições de ocorrência. Com base no esfor- ço de pesquisa realizado, foram, e ainda vêm sendo produzidos, um número significativo de teses, trabalhos científicos, relatórios, apresentações em congressos e contribuições em reuniões técnicas voltadas para a gestão da atividade pesqueira no país, comprovando a relevância do Programa na produção e difusão de conhecimento essencial para a ocupa- ção ordenada e o aproveitamento sustentável dos recursos vivos da ZEE brasileira.

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PREFÁCIO

Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Coordenadora do Score Sul – IOUSP

No final da década de 60, devido à drástica redução da grande maioria dos estoques pesqueiros, os estudos sobre o fluxo de energia em vários ecossistemas, realizados através da análise da dieta dos peixes, ganhou enorme importância porque propiciou informações sobre o impacto de mudanças ecológicas e da pesca sobre esses estoques. A análise da dieta permite estabelecer modelos quantitativos das interações trófi- cas de um ecossistema, ou seja avaliar a interdependência dos vários organismos componentes desse ecossistema quanto ao seu suprimento alimentar. Por sua vez, os hábitos alimentares influem diretamente sobre o crescimento e a reprodução dos seres vivos, uma vez que estes processos dependem da energia e dos nutrientes provindos da alimentação. Este volume da Série REVIZEE, Score-Sul, traz os resultados da análise da ecologia alimentar de 9 espécies de peixes demersais, abundantes na ZEE da região sudeste: Beryx splendens, Bembrops heterurus, Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. Para estas espécies, que habitam preferencialmente a plataforma externa e o talude, os principais recursos alimentares foram: pequenos peixes teleosteos, principalmente mesopelágicos como o peixe-lanterna,os engraulídeos,a merluza,lulas, crustáceos, ofiuróides e poliquetos. Estes recursos são explorados pelos peixes de forma diferenciada sendo indispensáveis para a manutenção da trama trófica do sistema de profundidade e para a produção secundária, em especial para os estoques pesqueiros aí presentes.

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RESUMO, ABSTRACT E PALAVRAS-CHAVE

Resumo A ecologia alimentar de nove espécies abundantes na Zona Econômica Exclusiva (ZEE) da região Sudeste-Sul do Brasil foi avaliada através da análise de conteúdos estomacais de exemplares coletados com rede de arrasto de fundo nos períodos de inverno/ primavera de 2001 e 2002 e verão/outono de 2002, durante os cruzeiros de prospecção pesqueira de recursos demersais do Programa REVIZEE.As espécies,objeto do presente estudo, foram Beryx splendens,Bembrops heterurus,Caelorhinchus marinii,Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. Os principais recursos alimentares utilizados por essas espécies foram peixes te- leósteos, crustáceos, cefalópodes e ofiuróides. Dentre os cefalópodes identificados, predo- minaram as lulas dos gêneros Loligo e Illex, que foram especialmente importantes na dieta desses peixes no período de verão/outono.O sarrão H.lahillei apresentou uma dieta bastante heterogênea, consumindo invertebrados bentônicos (ofiuróides, poliquetas e decá- podes) e nectônicos (lulas), além de peixes pelágicos. Embora todas as espécies, em maior ou menor grau, tenham consumido peixes, as espécies de presas utilizadas foram distintas. O peixe-sapo (L.gastrophysus) explorou principalmente espécies de hábitos demersais, destacando-se a merluza.Na plataforma externa,o peixe-espada T.lepturus consumiu principalmente engraulídeos e carangídeos. O peixe-galo Z.conchifera se alimentou de espécies me- sopelágicas, representadas por Maurolicus stehmanni, mictofídeos (peixe-lanterna) e breg- macerotídeos.Em determinadas épocas do ano e locais,esses mesmos recursos alimentares foram compartilhados com B.splendens,C.marinii,H.lahillei e P.lowei. Os crustáceos decápo- des foram os principais recursos bentônicos utilizados, especialmente por B. heterurus e M. occidentalis.Os isópodes também foram importantes para o macrurídeo C.marinii,eoscrus- táceos pelágicos (eufausiáceos) para P. lowei. Os resultados apontam a importância da cadeia de detrito para as espécies analisadas, assim como a da fauna pelágica para a manu- tenção da trama trófica do sistema de profundidade. As principais interações tróficas entre as espécies analisadas são discutidas.

Palavras-chave Alimentação, interações tróficas, peixes demersais, ZEE, Sudeste-Sul do Brasil.

Abstract The feeding ecology of nine abundant species of the Economic Exclusive Zone (EEZ) of the Southeastern and Southern Brazil was evaluated through stomach content analyses.The sampling was carried out through bottom otter trawl during winter/spring of 2001 and 2002, and summer/autumn of 2002. The studied species were Beryx splendens, Bembrops heterurus, Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei,Trichiurus lepturus, and Zenopsis conchifera. Teleostei fish, crustaceans, cephalopods and ophiuroids were the main food items for those species. Squids of the genus Loligo and Illex were important on the diet of some species during summer/autumn periods, mainly for B. splendens and H. lahillei. The diet of H. lahillei was rather diverse due to the consumption of benthic (ophiuroids, polychaetes, and decapods)

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and nektonic invertebrates (squids), as well as pelagic fish. Although all species analyzed had consumed fish in different proportions, fish prey species varied. While L. gastrophysus fed mainly on demersal species (hake), the cutlassfish T. lepturus consumed mainly engraulids and carangids. In general, the silvery dory Zenopsis conchifera consumed mesopelagic fish such as Maurolicus stehmanni, myctophids (lantern fish), and bregmacerotids. These resources were explored by B. splendens, C. marinii, H. lahillei, and P. lowei in some periods of the year and regions. Decapods crustaceans were the principal benthic prey, especially for B.heterurus and M.occidentalis. Isopods were also important on the diet of the grenadier C. marinii, and pelagic crustaceans (euphausiids) for P. lowei.The results point out the importance of detritus chain as well as the pelagic fauna to the maintenance of the deep food web.The main trophic relationships among the species are discussed.

Key-words Diet, trophic interactions, demersal fish, EEZ, Southeastern and Southern Brazil.

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INTRODUÇÃO

o final da década de 60, devido à rápida redução de importantes estoques pesqueiros,o conhecimento do fluxo energético através de estudos da dieta dos pei- N xes em determinado ecossistema ganhou singular importância, com o objetivo de se avaliar o impacto das mudanças ecológicas e da sobrepesca no tamanho desses estoques (Gasalla & Soares, 2001). A análise da composição da dieta é uma importante ferramenta para que se esta- beleça um modelo quantitativo das interações tróficas no ecossistema,relacionando os organismos às características abióticas de seu ambiente e ilustrando a interdependência dos mesmos em relação ao seu suprimento alimentar. Os hábitos alimentares influem no crescimento e na reprodução dos seres vivos,uma vez que esses processos dependem da energia e dos nutrientes gerados pela atividade alimentar (Wooton, 1990; Gerking, 1994). Numerosos estudos enfocando a dieta de peixes demersais foram desenvolvidos nas últimas décadas para a Região Sudeste do Brasil.Em nível de comunidade,podemos citar os trabalhos realizados sobre a estrutura trófica da ictiofauna da plataforma continental do litoral norte do Estado de São Paulo, em Ubatuba (Soares et al., 1993) e São Sebastião (Rossi-Wongtschowski et al., 1997);e no Saco de Mamanguá,situado no litoral do Rio de Ja- neiro (Gasalla, 1995). Estudos sobre a organização trófica dos peixes no sistema de talude ainda são incipientes, podendo-se citar Martins (2000), que analisou as interações tróficas da assembléia de peixes demersais da Região Sul do Brasil. Informações sobre a composição da dieta dos organismos são imprescindíveis na elaboração de modelos tróficos de ecossistemas, sendo esses uma importante ferramenta na avaliação das propriedades e da dinâmica do sistema analisado, permitindo simulações do impacto causado pela exclusão de uma determinada espécie na comunidade. Através do modelo ecotrófico de equilíbrio de biomassas (Ecopath com Ecosim), Velasco Canziani (2004) avaliou os efeitos positivos e negativos causados pela pesca de pequenos peixes pelágicos no ecossistema de plataforma do sul do Brasil. Nessa mesma região,Vasconcelos & Gasalla (2001) verificaram que o nível trófico das espécies capturadas entre 1975-1979 e 1990-1994 não sofreu variação,uma vez que a depleção de importantes estoques pesqueiros demersais levou ao aumento da atividade pesqueira oceânica dirigida aos atuns e ca- ções. A avaliação histórica da pesca na plataforma interna da Região Sudeste revela possí- veis efeitos decorrentes da atividade pesqueira nessa região, evidenciados pela modifica- ção da composição e abundância das espécies de peixes, e diminuição do tamanho e do nível trófico médio das espécies capturadas (Gasalla, 2004). Essa autora recomenda um es- forço científico para a compreensão dos mecanismos que regulam o ecossistema, principalmente nos níveis tróficos superiores. Considerando-se a importância do conhecimento das principais fontes de energia para a manutenção da produção secundária no ecossistema e da carência de informações sobre a dieta de espécies abundantes no talude, o presente estudo se propôs a investigar os hábitos alimentares de nove espécies de peixes que se destacaram em termos de abun- dância e/ou biomassa na Zona Econômica Exclusiva da região situada entre Cabo Frio (RJ) e a Ilha de Santa Catarina (SC). Amostradas durante os cruzeiros de prospecção de peixes com arrasto de fundo (REVIZEE,2002),as espécies investigadas foram Beryx splendens,Bem- brops heterurus, Caelorinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lo- phius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera.

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Beryx splendens (Berycidae) é comumente encontrada em profundidades de 400 a 600 m,ocorrendo no Atlântico Oriental,do Golfo do Maine até o Golfo do México (Maul et al., 1986). Na região estudada, a espécie foi capturada principalmente entre 300 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Embora a espécie também tenha ocorrido na plataforma, a 100 m de profundidade, sua abundância foi baixa. Bembrops heterurus (Percophidae) ocorre no Atlântico Oeste, do norte do Rio de Ja- neiro até o Uruguai, e no Golfo de Guiné na costa leste do Atlântico (Das & Nelson, 1996). Apresenta valor comercial e, segundo Menezes & Figueiredo (1985), ocorre de 80 a 200 m de profundidade; entretanto, durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais – Programa REVIZEE – Score Sul, a espécie foi capturada entre 150 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Lophius gastrophysus (Lophiidae), conhecida popularmente como peixe-sapo, habita águas do Rio de Janeiro à Argentina (Figueiredo & Menezes, 1978). Está entre as dez es- pécies mais abundantes na ZEE da Região Sudeste-Sul, na faixa de 100 e 600 m profundidade (REVIZEE, 2002). O sarrão Helicolenus lahillei Norman,1937 (Scorpaenidae) está entre as quatro espé- cies dominantes na faixa dos 600 m, com ocorrência a partir dos 300 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Essa espécie é um importante recurso pesqueiro nas regiões mais profun- das do Atlântico e do Mediterrâneo (Allain, 2001). Segundo Figueiredo et al. (2002), a espé- cie ocorre no Atlântico Ocidental, do Rio Grande do Sul até a Argentina; no entanto, durante os cruzeiros de Prospecção de Recursos Demersais, essa espécie foi capturada no talude entre Santa Catarina e Rio de Janeiro. O peixe-espada Trichiurus lepturus (Trichiuridae) é uma espécie cosmopolita encontrada na plataforma continental de regiões tropicais e temperadas, até 350m de profundidade (Fischer, 1978; Nakamura & Parin, 1993). Nos cruzeiros de prospecção pesqueira de peixes demersais, a espécie ocorreu entre os 100 e 300 m de profundidade, sendo capturados apenas dois exemplares na faixa dos 400 m (REVIZEE, 2002). Sua distribuição e migração estão condicionadas às variações das condições oceanográficas (Haimovici, 1996). Apresenta ampla distribuição, normalmente ocorre em águas com temperaturas superiores a 15ºC, sendo que em temperaturas menores são encontrados somente indivíduos adultos; águas com temperatura de 11ºC funcionam como uma barreira em sua distribuição (Bellini, 1980; Baik & Park,1986; Haimovici et al.,1994; Haimovici, 1996; Martins & Haimovici, 1997). Em alguns locais, sua pesca é bastante rentável. Nos últimos 30 anos, na China, a espécie chegou a ser sobreexplotada, havendo uma diminuição de até 50% do estoque (Lin, 1987; Kwok et al., 1999). O peixe-galo Zenopsis conchifera (Zeidae) ocorre nos oceanos Atlântico e Índico, em águas afastadas do litoral (Menezes & Figueiredo,1980).Sua distribuição está relacionada ao movimento da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) e, conseqüentemente, sua ocorrência na plataforma continental apresenta variação sazonal (Natali Neto, 1994). O levantamento da prospecção pesqueira de recursos demersais com rede de arrasto de fundo indicou a espécie como uma das mais abundantes e com perspectivas rentáveis na Região Sudeste- Sul do Brasil. A espécie ocorreu em todas as faixas de profundidade, no entanto, destacou- se no período de inverno/primavera, entre 200 e 400 m de profundidade (REVIZEE, 2002). A espécie Polymixia lowei pertence à família Polimixiidae, a qual apresenta representantes nas águas quentes do Atlântico,Indico e Pacífico.Habita desde a plataforma continental até o talude, ocorrendo até 770 m de profundidade (Hureau et al., 1986). Em biomassa, foi a espécie mais representativa nos cruzeiros de prospecção pesqueira com arras- to de fundo, destacando-se a partir da faixa dos 300 m (REVIZEE, 2002). As duas espécies da família Macrouridae, Malacocephalus occidentalis e Caelorhin- chus marinii, são vulgarmente conhecidas como peixe-com-cauda-de-rato. Malacocephalus occidentalis ocorre em águas tropicais e águas temperadas quentes do Oceano Atlântico, em profundidades de 200 a 600 m (Cohen et al.,1990).Na área investigada,a espécie foi capturada entre 400 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Caelorinchus marinii ocorre no

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Atlântico Sudoeste, do sul do Brasil à Antártica, entre 200 a 600 m de profundidade (Cohen et al.,1990).Na ZEE foi capturada principalmente na faixa dos 300 a 600 m de profundidade, sendo amostrados poucos exemplares em profundidades menores (REVIZEE, 2002). Com relação à alimentação desses peixes,foram realizados estudos sobre a dieta de Lophius gastrophysus na área de plataforma sudeste do Brasil, em Cabo Frio e Ubatuba (Soares et al., 1993; Fagundes-Neto et al., 1995; Pucci, 2004).A alimentação do peixe-espada Trichiurus lepturus na Região Sul foi analisada por Martins (1992), e na plataforma sudeste, por Pucci (2004). A escassez de informações sobre a ecologia alimentar da maioria das espécies cita- das aponta a necessidade de um estudo detalhado sobre suas dietas. Essas informações são de fundamental importância para a identificação do papel trófico de cada espécie e para a compreensão da estrutura e funcionamento do ecossistema de profundidade. Por- tanto, são objetivos do presente trabalho: Identificar os recursos alimentares utilizados por nove espécies de peixes abundantes da plataforma externa e talude superior da região de Santa Catarina/Paraná e Rio de Janeiro/São Paulo; analisar as variações espaciais e temporais na composição de suas dietas; e avaliar as principais interações tróficas de modo a de- tectar as vias de fluxo de energia utilizadas por essas espécies.

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MATERIAL E MÉTODOS

Coleta de amostras e de dados A área investigada abrangeu a plataforma externa e o talude da Região Sudeste-Sul do Brasil, situada entre Cabo Frio (RJ) e Ilha de Santa Catarina (SC). Essa região foi amostra- da em nove radiais paralelas à linha de costa, sendo as coletas realizadas entre 100 e 600 m de profundidade (Fig. 1). Com base no mapa geomorfológico de relevo da margem continental sul do Brasil (PROJETO REMAC, 1979) foi traçada uma linha representativa da posição da quebra da plataforma na área estudada, utilizada para a separação das estações de coleta localizadas na plataforma externa e no talude.

22º S

Cabo Frio 23º S

Santos 24º S

25º S Paranaguá

26º S

ItajaÌ 27º S

600 m 200 m 28º S

50º W 49º W 48º W 47º W 46º W 45º W 44º W 43º W 42º W Figura 1 – Mapa ilustrando as posições das estações de coleta. Linha vermelha = localização aproximada da quebra da plataforma.

As espécies estudadas foram capturadas com rede de arrasto de fundo durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais na Plataforma Externa e Talude da Região Sudeste-Sul, realizados com o N/Pq. “Soloncy Moura” do CEPSUL/ IBAMA. No total foram realizados 55 arrastos no período de inverno/primavera de 2001 e inverno de 2002; e 56 arrastos no período de verão/outono de 2002 (Anexos 1 e 2). O material foi coletado utilizando-se rede Balloom Trawl de 439 malhas, de 160 mm na boca e 70 mm no sacador. O saco da rede foi forrado internamente com duas panagens, uma intermediária de fio duplo com malha de 32 mm e outra interna de fio simples, com malha de 27 mm entre nós opostos. Foram utilizadas portas retangulares do tipo Hydro de 550 kg cada. Os arrastos foram realizados durante 30 minutos à velocidade de dois nós. Os peixes foram triados a bordo e armazenados na câmara fria da embarcação (-30°C) para posterior manuseio em laboratório.

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Obtenção de dados biométricos e de amostras de estômagos A amostragem biológica foi realizada nos laboratórios do Instituto Oceanográfico – USP (São Paulo) e do Instituto de Pesca (Santos). Foram obtidos os dados de comprimento total (CT,mm) e/ou comprimento-padrão (CP,mm) e massa total (g) de cada exemplar. Para amostras grandes, foram realizadas sub- amostragens. Os estômagos foram retirados, pesados em balança analítica (g) e conserva- dos em formalina 10% neutralizada. O conteúdo estomacal foi analisado em estereomi- croscópio e os itens alimentares foram identificados em nível taxonômico o mais detalhado possível. As massas das presas foram obtidas por categorias taxonômicas.

Análise de dados Os resultados sobre a dieta foram agrupados em duas áreas geográficas: Santa Catarina – Paraná (SC/PR) e Rio de Janeiro – São Paulo (RJ/SP). As estações oceanográficas foram reunidas em duas áreas batimétricas:plataforma continental externa (P) e talude (T). A análise da dieta foi realizada utilizando-se a massa percentual (M%) e a freqüên- cia de ocorrência (O%) (Berg, 1979; Hyslop, 1980), sendo: Mi % = (massa da presa i/massa total de todas as presas) 100. Oi % = (núm. de estômagos contendo a presa i/núm. total de estômagos analisados) 100. Os estômagos vazios e os com alimento muito digerido foram desconsiderados da análise. A importância de cada presa i foi avaliada através do Índice Alimentar (IA%) de Kawakami & Vazzoler (1980), modificado para massa segundo a fórmula: IAi % = [Mi % Oi % / ∑ (Mi % Oi %)] 100 O Índice Alimentar foi calculado considerando-se categorias taxonômicas superiores (Foraminífera, Polychaeta, Ophiuroidea, Crustacea, Cephalopoda, outros Mollusca e Te- leostei) e categorias taxonômicas detalhadas em vários níveis (ex: decapoda, amphipoda). Esse índice também foi calculado considerando-se os grupos funcionais das presas,as- sociados às categorias taxonômicas (Tab. 03) e foram apresentadas em figuras. A classificação funcional dos invertebrados baseou-se em Boltovskoy (1981) e Rupper & Barnes (1996). Os peixes foram classificados em bentônicos, demersais e pelágicos de acordo com Haimovici et al. (1994) e Bullman et al. (2001). No presente trabalho, o termo utilizado por Haimovici et al. (1994) – demersal-bentônico (para os peixes que se alimentam principalmente próximos ao fundo) – foi referido como bentônico, e o termo – demersal-pelágico (aqueles que se alimentam principalmente na coluna de água) – como demersal.O termo bento-pelágico utilizado por Bullman et al. (2001) se refere aos peixes demersais. Quando não foi possível a classificação das presas devido ao avançado grau de digestão, elas foram mantidas nas categorias Crustacea, Cephalopoda, Mollusca e Teleostei não identificados. Foram confeccionados gráficos com os valores do Índice Alimentar (IA%), representando as categorias taxonômicas com valores superiores a 5%.Os demais itens (IA% 5%) foram agrupados na categoria “outros”. Comparações intra e interespecíficas da dieta foram realizadas através de análise classi- ficatória, utilizando-se o método de agrupamento UPGMA e o índice Porcentagem de Similari- dade (Krebs,1999).A matriz de dados utilizada foi a do Índice Alimentar percentual,considerando-se as categorias taxonômicas superiores das presas (Polychaeta, Crustacea, Opiuroidea, Ce- phalopoda e Teleostei), devido à grande quantidade de alimento em estado avançado de di- gestão.Valores do índice superiores a 60 % foram considerados indicativos de alta similaridade alimentar. Para essas análises foram utilizadas apenas amostras com mais de 10 exemplares. Comparações intra-específicas das dietas entre as amostras de plataforma e talude, através da análise de agrupamento, foram realizadas apenas para Trichiurus lepturus, uma vez que essa foi a única espécie com amostras representativas na plataforma. Dessa forma, as comparações interespecíficas se restringiram ao sistema de talude.

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RESULTADOS E DISCUSSÃO

O número de estômagos analisados, por espécie, época do ano e área de coleta estão especificados na Tabela 1.

Tabela 1 – Número de estômagos com alimento utilizados para a análise da dieta das espécies. P= plataforma continental externa, T=talude. RJ/SP= Rio de Janeiro/São Paulo, SC/PR=Santa Catarina/Paraná.

Inverno/Primavera Verão/Outono SC/PR RJ/SP Total SC/PR RJ/SP Total TOTAL GERAL ESPÉCIES P T P T P T P T

Beryx splendens -34-84118 -4341158 176 Bembrops heterurus -33-5992 -62365130 222 Caelorinchus marinii -85-81166 -37-3168 234 Helicolenus lahillei -34- 741 -46-1965 106 Lophius gastrophysus -921526 21432039 65 Malacocephalus occidentalis -48-63111 -43-57100 211 Polymixia lowei -71-39110 - 108 - 169 277 387 Trichiurus lepturus 4 5 75 16 100 17 23 21 2 63 163 Zenopsis conchifera -65-85150 54391370 220

TOTAL 4 384 77 449 914 24 419 40 387 870 1784

A lista taxonômica das presas identificadas nos conteúdos estomacais e a classi- ficação das mesmas segundo o grupo funcional estão apresentadas nas Tabelas 2 e 3, respectivamente.

Tabela 2 – Lista taxonômica das presas identificadas nos conteúdos estomacais das nove espécies de peixes coletadas na Região Sudeste-Sul. RHIZOPODA Foraminifera ANNELIDA Polychaeta Thyphloscolecidae ECHINODERMATA Ophiuroidea CRUSTACEA Copepoda Ostracoda Malacostraca Euphausiacea Decapoda Brachyura Megalopa de Brachyura Leurocyclus tuberculosus Anomura Galatheidae Munida constricta, Munida flinti, Munida forcepis Munida irrasa, Munida longipes, Munida sanctipauli, Munidopsis sp. Paguridae Palinuroidea Caridea Processidae Leptochela sp.

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Penaeidea Penaeidae Peisos sp. Amphipoda Gammaridea Hiperiidea Cumacea Isopoda Flabellifera Mysidacea Stomatopoda Tanaidacea MOLLUSCA Gastropoda Cephalopoda Teuthida Myopsida Loliginidae Loligo sp. Oegopsina Ommastrephidae Illex argentinus Enoploteuthidae Abralia sp., Abralia redfieldi, Enoploteuthis sp. Octopoda TELEOSTEI Anguiliformes Congridae Clupeiformes Engraulidae Stomiiformes Sternoptychidae Maurolicus stehmanni, Chlorophthalmus agassizi Aulopiformes Chlorophthalmidae Parasudis truculenta Synodontidae Saurida sp. Myctophiformes Myctophidae Diaphus sp. Polymixiiformes Polymixiidae Polymixia lowei Gadiformes Macrouridae Caelorinchus marinii Bregmacerotidae Bregmaceros atlanticus, Bregmaceros cantori Phycidae Urophycis brasiliensis Merlucciidae Merluccius hubbsi Beryciformes Anoplogastridae Anoplogaster cornuta Zeiformes Grammicolepididae Xenolepidichthys dalgleishi Macrurocyttidae Zenion hololepis Zeidae Zenopsis conchifera Gasterosteiformes Macroramphosidae Macroramphosus scolopax Scorpaeniformes Scorpaenidae Helicolenus lahillei Dactylopteridae Dactylopterus volitans Peristediidae Peristedion sp.

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Perciformes Acropomatidae Synagrops spinosus, Synagrops bellus Ariommatidae Ariomma bondi Serranidae Carangidae Selar crumenophthalmus, Trachurus lathami Mullidae Mullus argentinae Percophidae Bembrops heterurus Trichiuridae Lepidopus altifrons Tetraodontiformes Tetraodontidae Diodontidae Pleuronectiformes Bothidae Monolene antillarum

Tabela 3 – Categorias funcionais das presas e principais grupos taxonômicos utilizados para agrupamento de dados da dieta das nove espécies de peixes analisadas na Região Sudeste-Sul.

GRUPO FUNCIONAL PRINCIPAIS GRUPOS TAXONÔMICOS

Zooplâncton Copepoda, Euphausiacea, Amphipoda (Hyperiidea)

Invertebrados Bentônicos Polychaeta Ophiuroidea Crustacea I: Amphipoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea, Tanaidacea, Stomatopoda Crustacea II: Decapoda Gastropoda Octopoda

Invertebrados nectônicos Teuthida

Peixes bentônicos Bothidae, Congridae, Dactylopteridae, Macrouridae, Mullidae, Percophidae, Peristediidae, Phycidae, Polymixiidae, Scorpaenidae, Synodontidae.

Peixes demersais Acropomatidae, Anoplogastridae, Ariommatidae, Berycidae, Carangidae, Chlorophtalmidae, Diodontidae, Engraulidae, Grammicolepididae, Macrurocyttidae, Merlucciidae, Serranidae, Tetraodontidae, Trichiuridae, Zeidae

Peixes pelágicos Bregmacerotidae, Mycophidae, Sternoptychidae

Crustáceos não identificados Cefalópodes não identificados Moluscos não identificados Peixes não identificados

Outros restos vegetais, Foraminifera, Ostracoda

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COMPARAÇÕES INTRA-ESPECÍFICAS

Beryx splendens Lowe, 1834, Família Berycidae

No total, foram analisados conteúdos estomacais de 176 exemplares, a maioria coletada no talude (Tab. 1). A dieta da espécie foi constituída de crustáceos, cefalópodes e te- leósteos, no entanto, a importância dessas presas variou de acordo com a época e o local analisado (Tabs. 4 e 5).

Tabela 4 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Beryx splendens, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M % O % IA % M % O % IA % M % O % IA %

CRUSTACEA 29,2 58,8 51,7 21,6 83,3 26,9 22,6 76,3 31,8 Ostracoda 0,1 3,6 0,0 0,1 2,5 0,0 Malacostraca 4,4 9,5 1,0 3,9 6,8 0,8 Euphausiacea 0,1 2,4 0,0 0,1 1,7 0,0 Stomatopoda 0,2 2,4 0,0 0,2 1,7 0,0 Isopoda (total) 0,6 5,9 0,2 1,3 11,9 0,4 1,2 10,2 0,4 Isopoda NI 0,5 2,9 0,6 6,0 0,6 5,1 Flabellifera 0,1 2,9 0,7 8,3 0,6 6,8 Decapoda (total) 9,9 5,9 2,4 11,1 51,2 13,7 10,9 38,1 12,3 Paguridae 1,8 3,6 1,5 2,5 Anomura 2,3 5,9 1,8 10,7 1,9 9,3 Galatheidae 1,5 9,5 1,3 6,8 Caridea 0,0 1,2 0,0 0,8 Penaeidea 1,4 7,1 1,2 5,1 Decapoda NI 7,6 5,9 4,6 26,2 5,0 20,3 Amphipoda (total) 1,1 21,4 0,6 1,0 15,3 0,5 Amphipoda NI 0,4 10,7 0,3 7,6 Gammaridea 0,2 6,0 0,2 4,2 Hiperiidea 0,6 8,3 0,5 5,9 Crustacea NI 18,7 52,9 41,6 3,4 29,8 2,4 5,3 36,4 5,8

CEPHALOPODA 25,0 58,8 44,3 12,6 34,5 6,5 14,2 41,5 10,9 Cephalopoda NI 13,4 55,9 31,3 9,1 33,3 7,4 9,7 39,8 11,4 Teuthida 0,2 1,2 0,0 0,1 0,8 0,0 Illex argentinus sp. 11,7 2,9 1,4 1,5 0,8 0,0 Abralia redfieldi 3,3 1,2 0,1 2,8 0,8 0,1

TELEOSTEI 45,8 2,9 4,0 65,8 67,9 66,6 63,2 49,2 57,3 Trichiuridae 22,2 2,9 2,7 9,3 2,4 0,5 11,0 2,5 0,8 Myctophidae 2,1 2,4 0,1 1,8 1,7 0,1 Maurolicus stehmanni 8,2 10,7 2,1 7,1 7,6 1,6 Teleostei NI 23,5 20,6 20,3 46,2 64,3 71,7 43,3 51,7 66,2

Massa total (gramas) 12,87 86,47 99,34 IA total 2384 4144 3377 Estômagos c/ alimento 34 84 118 Comprimento padrão (mm) 125-201 127-253 125-253

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Tabela 5 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Beryx splendens, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Plataforma Continental Talude ITENS ALIMENTARES M % O % IA % M % O % IA % M % O % IA % M % O % IA %

CRUSTACEA 12,7 74,4 13,2 5,6 50 5,7 49,5 54,5 49,5 13,2 69,0 14,4 Crustacea NI 0,0 4,7 0,0 32,6 45,5 33,8 0,6 12,1 0,2 Copepoda 0,0 2,3 0,0 0,0 1,7 0,0 Euphausiacea 4,8 27,9 3,1 16,8 9,1 3,5 4,8 22,4 2,8 Malacostraca 0,3 25 0,1 0,0 1,7 0,0 Decapoda (total) 3,7 41,9 3,6 5,3 50 2,8 3,7 34,5 3,4 Decapoda NI 3,0 30,2 2,7 22,4 Penaeidea 0,1 7,0 5,3 50 0,4 8,6 Penaeidae 0,6 7,0 0,5 5,2 Amphipoda (total) 0,2 4,7 0,0 0,2 3,4 0,0 Gammaridea 0,0 4,7 0,0 3,4 Hiperiidea 0,2 2,3 0,2 1,7 Flabellifera 0,1 4,7 0,0 0,1 3,4 0,0

CEPHALOPODA 22,7 83,7 26,6 78,2 100 81,6 50,5 54,5 50,5 26,5 79,3 33,2 Teuthida 19,9 83,7 38,8 78,2 100 84,0 50,5 54,5 62,8 23,9 79,3 49,9 Illex argentinus 1,9 2,3 0,1 1,7 1,7 0,1 Abralia sp. 0,9 2,3 0,0 0,8 1,7 0,0

TELEOSTEI 68,5 62,8 60,2 16,2 75 12,7 0,0 0,0 0,0 64,2 51,7 52,4 Teleosteo NI 9,3 27,9 6,1 16,2 75 13,0 9,5 25,9 6,5 Myctophidae 59,2 34,9 48,2 54,6 25,9 37,1

Massa total (gramas) 143,3 9,3 2,8 155,3 IA total 4286 9307 4392 3803 Estômagos c/ alimento 43 4 11 58 Comprimento total(mm) 144-235 227-266 147-170 144-266

Houve variação da dieta entre as áreas geográficas e entre os períodos analisados, porém sem um padrão definido. Através das análises de agrupamento, para as quais foram consideradas apenas as estações do talude, verificou-se a formação de dois grandes grupos. A dieta de espécimes coletados na região do RJ/SP no inverno foi mais semelhante à dos coletados no verão na região de SC/PR, devido ao consumo de cefalópodes e crustá- ceos. Os exemplares coletados na região do RJ/SP no verão apresentaram dietas similares à dos coletados na região de SC/PR no inverno,sendo composta principalmente por peixes teleósteos (Fig. 2). Dentre os crustáceos e cefalópodes identificados, destacaram-se os decápodes e as lulas, respectivamente. Entre os teleósteos, foram identificadas espécies mesopelágicas (Myctophidae e Maurolicus stehmanni) e demersais (Trichiurus lepturus) (Tabs. 4 e 5). As es- pécies mesopelágicas se destacaram na alimentação de Beryx splendens (Fig. 2). Do verão, na plataforma do RJ/SP, foi analisado o conteúdo estomacal de quatro exemplares para os quais as lulas foram as presas mais importantes. Esses resultados estão em concordância com os observados por Dubochkin & Ko- tlyar (1989), em um estudo da alimentação da espécie em montes submarinhos dos Ocea- nos Atlântico e Pacífico, onde a dieta da espécie consiste de moluscos, crustáceos, cefaló- podes e de uma grande variedade de peixes, em especial os mictofídeos. Nas Ilhas Caná- rias,além dessas presas,as salpas também são importantes recursos alimentares,utilizados pela espécie em alguns períodos do ano (Dürr & González, 2002).

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Beryx splendens

n = 34 n = 84 n = 43 n = 4 n = 11 A 100% Teleostei 80% Cephalopoda Crustacea 60% IA 40%

20%

0% TT T PT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% IB-decápodes Crustacea NI 60% Peixes pelágicos

IA Teleostei NI 40% Cephalopoda NI 20% Cefalópodes nectônicos

0% TT T PT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

V-SC/PR-T C I-RJ/SP-T

UPGMA V-RJ/SP-T

Porcentagem de Similaridade I-SC/PR-T

28 40 52 64 76 88 100

Figura 2 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Beryx splendens, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Bembrops heterurus (Miranda Ribeiro, 1903), Família Percophidae

A maior parte dos exemplares analisados foi coletada no talude, sendo amostrados apenas três exemplares na plataforma do RJ/SP,no período de verão (Tab. 1). Essa espécie consumiu principalmente crustáceos, cefalópodes e teleósteos. Poli- quetas e detrito vegetal também foram registrados nos conteúdos estomacais, porém foram pouco importantes (Tabs. 6 e 7).

Tabela 6 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA% POLYCHAETA 0,0 1,7 0,0 0,0 1,1 0,0 Polychaeta NI 0,0 1,7 0,0 0,0 1,1 0,0

CRUSTACEA 31,0 63,6 61,1 43,3 62,7 55,1 37,9 63,0 59,5 Crustacea NI 1,5 24,2 1,6 2,7 35,6 3,6 2,2 31,5 2,9 Decapoda (total) 29,5 42,4 54,1 40,6 27,1 41,8 35,7 32,6 50,0 Decapoda NI 26,8 27,3 39,7 23,7 34,1 25,0 Brachyura Megalopa 1,2 3,0 0,5 1,1 Leurocyclus tuberculosus 0,3 3,4 0,2 2,2 Anomura Galatheidae Munida longipes 0,4 3,0 0,2 1,1 Munida flinti 0,5 6,1 0,2 2,2 Munida sp. 0,0 1,7 0,0 1,1 Caridea 0,5 3,0 0,5 1,7 0,5 2,2 Isopoda 0,1 3,4 0,0 0,0 2,2 0,0

CEPHALOPODA 51,5 12,1 19,3 0,0 1,7 0,0 22,5 5,4 3,0 Illex argentinus 51,5 12,1 27,0 0,0 1,7 0,0 22,5 5,4 5,2

TELEOSTEI 17,4 36,4 19,6 56,7 39,0 44,9 39,6 38,0 37,5 Teleostei NI 12,2 30,3 16,0 41,5 32,2 50,7 28,7 31,5 38,9 Maurolicus stehmanni 4,5 6,1 1,2 15,2 6,8 3,9 10,5 6,5 2,9 Congridae 0,7 3,0 0,1 0,3 1,1 0,0 Massa total (gramas) 35,5 46,0 81,5 IA total 4197 3344 2330 Estômagos c/ alimento 33 59 92 Comprimento total (mm) 124-220 134-240 124-240

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Tabela 7 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por local, no período de verão/outono 2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Plataforma continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 76,6 85,5 92,1 0,8 33,3 0,4 78,7 89,2 97,7 70,9 86,2 93,0 Crustacea NI 51,9 66,1 76,1 0,8 33,3 0,8 20,7 47,7 28,4 31,2 56,2 52,5 Decapoda 24,7 21,0 11,5 0,0 58,1 40,0 66,9 39,6 30,0 35,6

CEPHALOPODA 0,3 1,6 0,0 21,2 33,3 11,9 0,0 0,0 0,0 2,0 1,5 0,0 Cephalopoda 0,0 0,0 0,0 21,2 33,3 21,2 0,0 0,0 0,0 1,9 0,8 0,0 Illex argentinus 0,3 1,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,8 0,0

TELEOSTEI 23,1 24,2 7,8 78,0 66,7 87,6 20,9 7,7 2,2 26,9 16,9 6,9 Teleostei NI 23,1 24,2 12,4 50,0 33,3 50,0 20,9 7,7 4,6 24,4 16,2 11,8 Maurolicus stehmani 28,0 33,3 28,0 2,5 0,8 0,1

DETRITO VEGETAL 0,4 3,1 0,0 0,2 1,5 0,0 Detrito vegetal 0,4 3,1 0,0 0,2 1,5 0,0

Massa total (gramas) 21,9 5,0 28,5 55,4 IA total 4510 3333 3471 3341 Estômagos c/ alimento 62 3 65 130 Comprimento total (mm) 96-214 131-165 127-227 96-227

A análise de agrupamento entre as amostras de peixes coletadas no talude revelou uma alta similaridade alimentar nos dois períodos e áreas geográficas analisadas,predominando crustáceos e teleósteos na dieta (Fig.3).No entanto,o consumo de peixes teleósteos foi um pouco maior no período de inverno/primavera. Dentre os crustáceos, destacaram-se os decápodes. Entre os peixes consumidos foram identificados exemplares de Maurolicus stehmanni, além de congrídeos (Tabs. 6 e 7). Cefalópodes, principalmente Illex argentinus, foram particularmente importantes na ali- mentação da espécie, no talude de SC/PR, durante o inverno. No período de verão, foram analisados três exemplares coletados na plataforma do RJ/SP,destacando-se peixes teleósteos e cefalópodes.

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Bembrops heterurus

n = 33 n = 59 n = 62 n = 3 n = 65 A 100% Teleostei 80% Cephalopoda Crustacea 60% IA 40%

20%

0% TT T PT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Teleosti NI Peixes pelágicos 60% Cephalopoda NI

IA Cefalópodes nectônicos 40% Crustáceos NI 20% IB-decápodes

0% TT T PT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T

UPGMA I-RJ/SP-T I-SC/PR-T

Porcentagem de Similaridade

52 60 68 76 84 92 100

Figura 3 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Caelorinchus marinii Hubbs, 1934, Família Macrouridae

Nas duas épocas analisadas,essa espécie foi capturada apenas no talude,onde consumiu uma grande variedade de presas: foraminíferos, poliquetas, crustáceos, moluscos e peixes teleósteos (Tabs. 8 e 9).

Tabela 8 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Caelorhincus marinii, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA% FORAMINIFERA 0,0 2,4 0,0 0,0 11,1 0,0 0,0 6,6 0,0 Foraminifera NI 0,00 2,4 0,0 0,0 11,1 0,0 0,0 6,6 0,0

POLYCHAETA 0,8 4,7 0,1 0,04 1,2 0,0 0,4 3,0 0,0 Polychaeta NI 0,77 4,7 0,1 0,0 1,2 0,0 0,4 3,0 0,0

CRUSTACEA 45,6 64,7 66,2 32,47 72,8 50,4 39,0 68,7 59,0 Crustacea NI 27,64 48,2 51,7 14,9 45,7 25,6 21,2 46,4 40,0 Copepoda 0,0 12,3 0,0 0,0 6,0 0,0 Ostracoda 0,04 1,2 0,0 0,0 1,2 0,0 0,0 1,2 0,0 Malacostraca 4,5 8,6 1,5 2,3 4,2 0,4 Decapoda (total) 7,95 5,9 1,8 10,0 19,8 7,5 9,0 12,7 4,6 Larva Decapoda 0,0 1,2 0,0 0,6 Decapoda NI 1,54 1,2 6,0 12,3 3,8 6,6 Anomura 0,27 1,2 0,2 3,7 0,2 2,4 Galatheidae 0,15 1,2 0,1 0,6 Munida sp. 0,00 1,2 2,9 2,5 1,5 1,8 Penaeidae 5,98 1,2 0,9 1,2 3,4 1,2 Amphipoda (Total) 0,08 4,7 0,0 1,2 18,5 0,8 0,7 11,4 0,3 Amphipoda NI 0,08 1,2 0,2 3,7 0,2 2,4 Gammaridea 0,00 2,4 1,0 14,8 0,5 8,4 Cumacea 0,0 1,2 0,0 0,0 0,6 0,0 Isopoda (total) 9,88 17,6 6,8 1,7 7,4 0,5 5,7 12,7 3,0 Isopoda NI 2,20 1,2 0,6 2,5 1,4 1,8 Flabellifera 7,68 15,3 1,1 4,9 4,4 10,2 Mysidacea 0,0 1,2 0,0 0,0 0,6 0,0 Tanaidacea 0,1 3,7 0,0 0,0 1,8 0,0

MOLLUCA (outros) 0,2 3,5 0,0 3,7 0,0 0,1 3,6 0,0 Mollusca NI 0,00 2,4 0,0 0,0 1,2 0,0 0,0 1,8 0,0 Gastropoda 0,19 1,2 0,0 0,0 2,5 0,0 0,1 1,8 0,0

CEPHALOPODA 7,2 27,1 4,4 0,19 14,8 0,1 3,7 21,1 1,7 Cephalopoda NI 7,07 25,9 7,1 0,2 14,8 0,1 3,6 19,9 2,9 Teuthida 0,15 1,2 0,0 0,0 0,1 0,6 0,0

TELEOSTEI 46,2 28,2 29,3 67,30 34,6 49,6 56,9 31,3 39,3 Myctophidae 6,5 1,2 0,3 3,3 0,6 0,1 Bregmaceros sp. 3,78 2,4 0,3 0,0 1,9 1,2 0,1 Bregmaceros atlanticus 8,07 2,4 0,7 4,2 2,5 0,4 6,1 2,4 0,6 Bregmaceros cantori 2,2 1,2 0,1 1,1 0,6 0,0 Teleostei NI 34,36 23,5 31,4 54,4 30,9 63,2 44,5 26,5 47,9

Massa total (gramas) 25,9 26,4 52,3 IA total 2557 2654 2458 Estômagos c/ alimento 83 81 166 Comprimento total (mm) 150-290 201-313 150-313

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Tabela 9 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Caelorhincus marinii, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

FORAMINIFERA 0,1 3,1 0,0 0,0 1,4 0,0 Foraminifera NI 0,1 3,1 0,0 1,4

POLYCHAETA 8,9 6,3 1,0 2,0 17,9 1,3 4,9 12,7 1,5 Polychaeta NI 8,9 6,3 2,0 17,9 4,9 12,7

CRUSTACEA 9,0 68,8 10,9 10,7 56,4 22,3 10,0 62,0 15,0 Crustacea NI 2,4 46,9 2,1 20,5 2,2 32,4 Copepoda 0,5 28,1 0,1 17,9 0,2 22,5 Ostracoda 0,0 3,1 0,0 5,1 0,0 4,2 Decapoda (total) 4,3 12,5 7,6 15,4 6,2 14,1 Decapoda NI 2,2 9,4 6,3 12,8 4,6 11,3 Galatheidae 1,3 2,6 0,7 1,4 Penaeidea 2,1 3,1 0,9 1,4 Amphipoda (Total) 0,2 2,6 0,1 1,4 Gammaridea 0,2 2,6 0,1 1,4 Cumacea 0,0 2,6 0,0 1,4 Isopoda (total) 1,9 15,6 0,3 2,6 0,9 8,5 Isopoda NI 1,0 9,4 0,3 2,6 0,6 5,6 Flabellifera 0,9 6,3 0,4 2,8 Mysidacea 0,0 3,1 0,0 5,1 0,0 4,2 Tanaidacea 0,0 3,1 0,5 7,7 0,3 5,6

GASTROPODA 0,2 2,6 0,0 0,1 1,4 0,0 Gastropoda NI 0,2 2,6 0,1 1,4

CEPHALOPODA 5,7 40,6 4,1 6,2 33,3 7,6 6,0 36,6 5,3 Teuthida 1,0 15,6 0,0 15,4 0,4 11,0 Oegopsina 0,0 0,0 0,0 5,1 0,0 2,0 Ommastrephidae 0,0 3,1 0,0 0,0 0,0 1,0 Enoploteuthis sp. 0,0 0,0 0,0 2,6 0,0 1,0 Abralia sp. 0,1 6,3 0,0 0,0 0,0 2,0 Abralia redfieldi 0,2 3,1 6,2 10,3 3,7 5,0 Illex argentinus 4,4 12,5 0,0 0,0 1,8 4,0

TELEOSTEI 76,3 62,5 84,0 80,9 23,1 68,8 79,0 40,8 78,2 Teleostei NI 76,3 53,1 80,9 23,1 79,0 36,6 escamas 12,5 0,0 5,6

Massa total (gramas) 8,3 11,9 20,2 IA total 4547 2277 3349 Estômagos c/ alimento 32 39 71 Comprimento total (mm) 132-280 218-308 132-308

Houve uma alta similaridade na dieta da espécie entre as duas áreas, porém houve variação entre as duas épocas (Fig. 4). No período de inverno, os crustáceos e peixes teleósteos foram as presas mais importantes, enquanto no verão, destacaram-se os teleósteos. Dentre os crustáceos, isópodes e decápodes foram os mais representativos. A maioria dos teleósteos não foi identificada devido ao avançado grau de digestão; no entanto, foram identificados representantes do gênero Bregmaceros e alguns exemplares de peixe-lanterna (mictofídeos) (Tabs.8 e 9,Fig.4). Em um estudo realizado no sul do Brasil, verificou-se que peixes e invertebrados bentônicos (copépodes, anfípodes e isópodes) foram os principais itens na alimentação da espécie (Martins, 2000, p. 118).

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Caelorhinchus marinii

n = 83 n = 81 n = 32 n = 39 A 100% Outros 80% Crustacea Cephalopoda 60% Teleostei IA 40%

20%

0% TTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Mollusca NI Cefalópode nectônico 60% IB-decápodes

IA IB-crustáceos 40% Crustacea NI 20% Teleostei NI

0% TT T T

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T

UPGMA I-RJ/SP-T I-SC/PR-T

Porcentagem de Similaridade

52 60 68 76 84 92 100

Figura 4 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Caelorhinchus marinii, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885, Família Macrouridae

Tal como a outra espécie de macrourídeo, M.occidentalis também só ocorreu no talude. Foram analisados 211 estômagos da espécie (Tab. 1), nos quais foram identificadas presas pertencentes ao grupo dos crustáceos, teleósteos e cefalópodes (Tabs 10 e 11).

Tabela 10 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 88,9 93,8 97,9 52,1 84,1 73,3 64,5 88,3 86,5 Malacostraca 2,3 6,3 0,4 2,5 1,6 0,1 2,4 3,6 0,3 Decapoda (Total) 41,4 41,7 42,0 32,6 46,0 55,0 35,6 44,1 55,4 Paguridae 0,5 1,6 0,3 0,9 Galatheidae 2,6 7,9 1,7 4,5 Munida sp. 2,2 10,4 2,2 6,3 2,2 8,1 Munida forcepis 0,2 1,6 0,1 0,9 Penaeidae 25,5 22,9 2,8 3,2 10,5 11,7 Caridea 2,2 2,1 0,7 0,9 Decapoda (camarão) 8,4 4,2 19,9 20,6 16,0 13,5 Decapoda NI 3,1 12,5 4,4 7,9 4,0 9,9 Isopoda (Total) 0,8 12,5 0,2 12,7 41,3 19,3 8,7 28,8 8,9 Isopoda NI 0,3 2,1 0,3 4,8 0,3 3,6 Flabellifera 0,2 3,2 0,1 1,8 Hiperiidea 0,5 10,4 12,3 34,9 8,3 24,3 Mysidacea 8,7 2,1 0,4 2,9 0,9 0,1 Crustaceo NI 35,7 62,5 54,3 4,3 30,2 4,7 14,9 44,1 23,2

MOLLUSCA Mollusca NI 0,0 4,2 0,0 0,0 20,6 0,0 0,0 13,5 0,0

CEPHALOPODA 1,2 29,2 0,4 0,0 9,5 0,0 0,4 18,0 0,1 Cephalopoda NI 0,0 27,1 0,0 0,0 9,5 0,0 0,0 17,1 0,0 Teuthida 1,2 2,1 0,1 0,4 0,9 0,0

TELEOSTEI 9,9 14,6 1,7 47,9 33,3 26,7 35,0 25,2 13,4 Myctophidae 2,5 3,2 0,3 1,7 1,8 0,1 Bregmacerotidae 0,7 2,1 0,0 0,2 0,9 0,0 Bregmaceros atlanticus 0,8 2,1 0,0 0,3 0,9 0,0 Serranidae 2,5 1,6 0,1 1,7 0,9 0,1 Synagrops bellus 14,9 6,3 3,5 9,8 3,6 1,3 Chlorophthalmus agassizi 6,0 1,6 0,4 4,0 0,9 0,1 Teleostei NI 8,3 12,5 2,5 22,0 20,6 16,6 17,4 17,1 10,5

Massa total (gramas) 81,2 158,8 239,9 IA total 4109 2729 2833 Estômagos c/ alimento 48 63 111 Comprimento total (mm) 229-530 242-485 229-530

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Tabela 11 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude IENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

CRUSTACEA 26,8 88,4 58,1 87,9 96,5 98,3 60,6 93,0 89,8 Crustacea NI 15,5 74,4 49,3 21,7 66,7 25,6 18,9 70,0 37,4 Copepoda 0,0 1,8 0,0 0,0 1,0 0,0 Malacostraca 0,3 2,3 0,0 1,8 0,1 2,0 Decapoda (total) 9,3 25,6 10,1 65,9 63,2 73,6 40,6 47,0 53,8 Decapoda NI 1,9 14,0 9,1 17,5 5,9 16,0 Penaeidea 8,4 3,5 4,6 2,0 Penaeidae 6,4 5,3 3,6 3,0 Caridea 3,9 9,3 3,6 1,8 3,7 5,0 Anomura 0,8 4,7 3,8 8,8 2,5 7,0 Munida sp. 0,4 2,3 1,9 7,0 1,2 5,0 Munida flinti 2,4 7,0 30,4 31,6 17,9 21,0 Brachyura 2,3 7,0 1,3 4,0 Gammaridea 0,0 4,7 0,0 1,8 0,0 3,0 Isopoda (total) 1,6 11,6 0,8 0,3 3,5 0,0 0,9 7,0 0,2 Isopoda NI 0,1 2,3 0,0 1,0 Flabellifera 1,6 9,3 0,3 3,5 0,8 6,0 Mysidacea 0,0 3,5 0,0 0,0 2,0 0,0

CEPHALOPODA 1,1 25,6 0,7 2,5 17,5 0,5 1,9 21,0 0,6 Cephalopoda NI 1,1 25,6 1,2 0,2 15,8 0,1 0,6 20,0 0,4 Octopoda NI 2,2 1,8 0,1 1,2 1,0 0,0

TELEOSTEI 72,1 23,3 41,2 9,6 10,5 1,2 37,5 16,0 9,6 Teleostei NI 51,5 16,3 35,7 3,8 7,0 0,5 25,1 11,0 7,8 Chlorophthalmus agassizi 12,4 2,3 1,2 5,5 1,0 0,2 Myctophidae 8,2 4,7 1,6 3,7 2,0 0,2 Diodontidae 3,6 1,8 0,1 2,0 1,0 0,1 Tetraodontiformes 2,2 1,8 0,1 1,2 1,0 0,0

Massa total (gramas) 86,9 107,7 194,6 IA total 2354 5656 3554 Estômagos c/ alimento 43 57 100 Comprimento Total (mm) 208-472 157-471 157-472

A dieta da espécie foi semelhante nos dois períodos e nas duas regiões,destacando- se os crustáceos decápodes (camarões e anomuros) (Fig. 5). Os isópodes foram importantes no RJ/SP,durante o inverno. Os teleósteos de hábitos pelágicos e demersais também foram importantes na alimentação dessa espécie no talude do RJ/SP (inverno) e SC/PR (verão). Esses resultados estão de acordo com os observados no sul do Brasil, onde peixes e invertebrados bentônicos (principalmente decápodes e isópodes) foram as principais presas da espécie (Martins, 2000, p. 131). Macpherson & Roel (1987) verificaram que eufausiáceos, misidáceos e outros crus- táceos foram os principais componentes da dieta dessa espécie nas águas da Namíbia. Merrett et al. (1983), trabalhando com algumas espécies de Macrouridae do Oceano Atlân- tico e da costa leste do Oceano Índico,observaram que a alimentação desses peixes basea- va-se principalmente em crustáceos anfípodes.

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Malacocephalus occidentalis

n = 48 n = 63 n = 43 n = 57 A 100% Crustacea 80% Cephalopoda Teleostei 60% IA 40%

20%

0% TTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Teleostei NI Crustacea NI 60% IB-crustáceos

IA IB-decápodes 40%

20%

0% TT T T

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

I-SC/PR-T C V-RJ/SP-T

UPGMA I-RJ/SP-T V-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade

64 70 76 82 88 94 100

Figura 5 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por grupos taxo- nômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Helicolenus lahillei Norman, 1937, Família Scorpaenidae

O sarrão foi coletado apenas no talude, tendo sido analisado um total de 106 estô- magos (Tab. 1). A espécie apresentou uma dieta variada, consumindo poliquetas, ofiurói- des, crustáceos, cefalópodes e teleósteos. A importância dessas presas variou com a época do ano e a área geográfica, refletindo-se em baixos valores de similaridade alimentar na análise de agrupamento (Fig. 6). No inverno, na região de SC/PR, os teleósteos (maioria não identificada) foram as presas principais (Tab. 12, Fig. 6).

Tabela 12 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

POLYCHAETA 0,8 8,8 0,2 56,6 14,3 39,5 4,0 9,8 1,1 Polychaeta NI 0,8 8,8 0,2 0,8 7,3 0,2 Thyphloscolecidae 56,6 14,3 40,7 3,2 2,4 0,3

CRUSTACEA 9,8 58,8 14,7 4,3 28,6 6,0 9,2 53,7 13,7 Crustacea NI 3,7 32,4 4,1 0,0 14,3 0,0 2,7 24,4 2,9 Decapoda (total) 4,0 20,6 2,8 4,3 14,3 3,1 4,0 19,5 3,4 Decapoda NI 0,7 2,9 4,3 14,3 0,9 4,9 Munidopsis sp. 1,8 11,8 1,7 9,8 Penaeidae 3,2 8,8 3,1 7,3 Gammaridea 0,0 5,9 0,0 0,0 4,9 0,0 Mysidacea 0,0 2,9 0,0 0,0 2,4 0,0

OPHIUROIDEA 1,9 14,7 0,7 11,8 28,6 16,5 2,4 17,1 1,2 Ophiuroidea NI 1,9 14,7 0,9 11,8 28,6 17,0 2,4 17,1 1,8

CEPHALOPODA 1,4 11,8 0,4 1,3 9,8 0,4 Cephalopoda NI 0,0 2,9 0,0 0,0 2,4 0,0 Loligo sp. 0,0 2,9 0,0 0,0 2,4 0,0 Illex sp. 1,4 5,9 0,3 1,3 4,9 0,3

TELEOSTEI 86,3 38,2 84,0 27,2 28,6 38,0 83,0 36,6 83,8 Teleostei NI 82,5 32,4 91,0 77,9 26,8 89,9 Myctophidae 2,9 5,9 0,6 2,8 4,9 0,6 Macrouridae 0,6 2,9 0,1 0,6 2,4 0,1 Bregmaceros sp. 0,3 2,9 0,0 27,2 28,6 39,2 1,8 7,3 0,6

Massa total (gramas) 181,2 10,8 192,0 IA total 2934 1986 2323 Estômagos c/ alimento 34 7 41 Comprimento total (mm) 160-328 211-380 160-380

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Tabela 13 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado,

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

OPHIUROIDEA 1,4 4,3 0,3 51,2 52,6 62,3 6,9 18,5 6,5 Ophiuroidea NI 1,4 4,3 0,9 51,2 47,4 82,9 6,9 16,9 15,4

CRUSTACEA 10,9 71,7 42,3 32,9 42,1 32,1 13,3 63,1 43,3 Crustacea NI 2,8 39,1 16,2 3,3 26,3 2,9 2,9 35,4 13,5 Euphausiacea 1,1 4,3 0,7 0,5 5,3 0,1 1,1 4,6 0,6 Decapoda (Total) 6,5 26,1 24,7 29,1 10,5 10,5 9,0 21,5 25,7 Decapoda NI 0,2 2,2 0,2 1,5 Penaeidea 2,2 2,2 17,6 5,3 3,9 3,1 Munida sp. 2,7 17,4 2,4 12,3 Munida constricta 0,8 2,2 0,8 1,5 Munida irrasa 0,0 0,0 11,5 5,3 1,3 1,5 Processidae 0,5 2,2 0,4 1,5 Flabellifera 0,4 6,5 0,4 0,4 4,6 0,2

CEPHALOPODA 72,4 8,7 34,0 1,5 10,5 0,4 64,6 9,2 30,8 Cephalopoda NI 26,6 4,3 16,8 1,5 10,5 0,5 23,8 6,2 19,4 Teuthida 1,2 2,2 0,4 1,1 1,5 0,2 Illex argentinus 44,6 4,3 28,3 39,7 3,1 16,2

TELEOSTEI 15,3 28,3 23,4 14,5 15,8 5,3 15,2 24,6 19,3 Teleostei NI 3,4 15,2 7,6 2,4 10,5 0,9 3,3 13,8 6,1 Stomiiformes 6,2 2,2 2,0 5,6 1,5 1,1 Myctophidae 0,8 4,3 0,5 0,8 3,1 0,3 Dactylopterus volitans 0,7 2,2 0,2 0,6 1,5 0,1 Bregmaceros atlanticus 1,1 2,2 0,4 1,0 1,5 0,2 Polymixia lowei 3,0 2,2 1,0 2,7 1,5 0,6 Maurolicus stehmanni 0,0 0,0 0,0 12,1 5,3 2,2 1,3 1,5 0,3

Massa total (gramas) 181,1 22,4 203,5 IA total 686 2923 754 Estômagos c/ alimento 46 19 65 Comprimento total (mm) 75-356 60-315 60-356

Durante o verão, crustáceos decápodes, cefalópodes nectônicos (na maioria lulas) e teleósteos foram as presas mais importantes no talude de SC/PR.No talude do RJ/SP,os ofiu- róides destacaram-se na dieta da espécie, seguidos por crustáceos decápodes (Tab. 13). No período de inverno, foram analisados sete exemplares capturados no talude do RJ/SP,destacando-se nos conteúdos estomacais os teleósteos do gênero Bregmaceros,poliquetas e ofiuróides (Tab. 12, Fig. 6). No Sul do Brasil, a espécie se alimenta principalmente de cefalópodes, havendo uma pequena contribuição de peixes (Martins, 2000, p. 126). Na Costa da Argélia, no Medi- terrâneo, H. lahillei mostrou-se um predador seletivo que apresenta dieta composta principalmente por crustáceos decápodes e peixes (Nouar & Maurin, 2000).

34 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 35

Helicolenus lahillei

n = 34 n = 7 n = 46 n = 19 A 100% Teleostei 80% Cephalopoda Ophiuroidea 60% Polychaeta

IA Crustacea 40%

20%

0% TTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Teleostei NI Peixes pelágicos 60% Cephalopoda NI

IA Cefalópode nectônico 40% Crustacea NI 20% IB-decápodes IB-ofiuroide 0% IB-poliqueta TT T T

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

C V-RJ/SP-T

UPGMA V-SC/PR-T I-SC/PR-T

Porcentagem de Similaridade

28 40 52 64 76 88 100

Figura 6 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Polymixia lowei Günter, 1859, Família Polymixiidae

No total, foram analisados 387 exemplares coletados no talude das duas áreas geográficas (Tab. 1). As presas identificadas nos conteúdos estomacais pertencem ao grupo dos crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 14 e 15).

Tabela 14 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Polymixia lowei, por local, no período de inverno/primavera de 2001- 2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 41,1 59,2 54,6 36,0 59,0 35,1 39,1 59,1 46,7 Crustacea NI 9,7 21,1 8,6 17,2 41,0 17,6 12,5 28,2 13,0 Malacostraca 0,2 1,4 0,0 0,1 0,9 0,0 Decapoda (Total) 30,5 38,0 48,8 17,4 17,9 7,8 25,5 30,9 29,0 Decapoda NI 15,6 22,5 7,9 12,8 12,6 19,1 Leptochela sp. 4,0 2,6 1,5 0,9 Penaeidea 13,0 14,1 5,6 2,6 10,2 10,0 Munida sanctipauli 0,2 1,4 0,1 0,9 Palinuroidea 1,7 4,2 1,0 2,7 Gammaridea 0,0 1,4 0,0 0,0 0,9 0,0 Isopoda (Total) 0,7 4,2 0,1 1,3 5,1 0,2 0,9 4,5 0,2 Isopoda NI 0,6 1,4 0,3 0,9 Flabellifera 0,2 2,8 1,3 5,1 0,6 3,6

CEPHALOPODA 26,7 12,7 7,6 3,5 10,3 0,6 17,8 11,8 4,3 Cephalopoda NI 21,5 5,6 5,1 0,4 5,1 0,1 13,4 5,5 2,7 Teuthida 0,1 1,4 0,0 0,1 0,9 0,0 Illex argentinus 5,1 5,6 1,2 3,1 5,1 0,4 4,3 5,5 0,9

TELEOSTEI 32,3 52,1 37,8 60,5 64,1 64,3 43,1 56,4 49,1 Teleostei NI 21,8 36,6 33,6 47,5 61,5 73,0 31,6 45,5 52,8 Maurolicus sthemanni 4,3 5,6 1,0 4,9 2,6 0,3 4,5 4,5 0,8 Bregmaceros sp. 1,4 0,0 1,4 5,1 0,2 0,7 2,7 0,1 Bregmaceros atlanticus 5,5 7,0 1,6 3,4 4,5 0,6 Anoplogaster cornuta 0,5 1,4 0,0 0,3 0,9 0,0 Synagrops spinosus 6,7 2,6 0,4 2,6 0,9 0,1 escamas 4,2 2,6 3,6

Massa totaL(gramas) 77,3 47,9 125,1 IA total 2380 4001 2721 Estômagos c/ alimento 71 39 110 Comprimento total (mm) 81-200 133-200 81-200

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Tabela 15 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Polymixia lowei, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 49,2 62,0 58,3 58,9 62,7 69,0 56,4 62,5 66,0 Crustacea NI 12,5 35,2 16,5 6,7 25,4 8,2 8,2 29,2 12,4 Copepoda 0,0 0,9 0,0 0,6 1,8 0,1 0,5 1,4 0,0 Euphausiacea 1,3 3,7 0,2 43,4 25,4 53,0 32,5 17,0 28,6 Decapoda (total) 33,5 28,7 36,0 8,0 14,8 5,7 14,6 20,2 15,3 Decapoda NI 5,4 3,7 1,7 3,0 2,6 3,2 Malacostraca 9,2 12,0 1,7 5,9 3,6 8,3 Penaeidea 8,4 8,3 3,4 3,0 4,7 5,1 Caridea 8,7 3,7 1,0 1,8 3,0 2,5 Anomura 0,8 1,9 0,2 0,7 Galatheoidea 1,1 0,9 0,0 0,6 0,3 0,7 Galatheidae 0,2 0,6 0,2 0,4 Amphipoda Gammaridea 0,0 0,9 0,0 0,0 0,4 0,0 Isopoda (total) 1,5 6,5 0,4 0,2 3,6 0,0 0,5 4,7 0,1 Isopoda NI 0,0 0,9 0,0 0,4 Flabellifera 1,4 5,6 0,2 3,6 0,5 4,3 Mysidacea 0,4 0,9 0,0 0,1 0,4 0,0

CEPHALOPODA 7,5 18,5 2,6 4,1 14,8 1,1 5,0 16,2 1,5 Cephalopoda NI 4,6 15,7 2,7 0,8 7,7 0,3 1,8 10,8 1,0 Teuthida 2,9 3,7 0,4 2,3 7,1 0,8 2,4 5,8 0,7 Octopoda 1,0 0,6 0,0 0,8 0,4 0,0

TELEOSTEI 43,4 47,2 39,1 37,0 43,2 29,8 38,6 44,8 32,4 Teleostei NI 29,6 35,2 39,0 20,2 26,6 25,8 22,6 30,0 35,2 Bregmaceros atlanticus 10,3 12,0 4,7 8,9 13,6 5,8 9,2 13,0 6,2 Monolene sp. 1,6 0,6 0,0 1,2 0,4 0,0 Monolene antillarum 3,3 0,6 0,1 2,5 0,4 0,0 Myctophidae 3,4 0,9 0,1 2,4 1,8 0,2 2,6 1,4 0,2 Maurolicus stehmani 0,6 0,6 0,0 0,5 0,4 0,0 escamas 0,9 0,4

Massa total (gramas) 99,5 285,2 384,7 IA total 2670 2084 1927 Estômagos c/ alimento 108 169 277 Comprimento Padrão (mm) 59-223 73-212 59-223

A similaridade alimentar entre as amostras foi alta, não havendo variação temporal e espacial na dieta, predominando os crustáceos e teleósteos (Fig. 7). Os crustáceos decá- podes foram importantes em todas as áreas e épocas analisadas, com exceção no RJ/SP (verão), onde destacaram-se representantes do zooplâncton (eufausiáceos). Dentre os te- leósteos identificados nos conteúdos estomacais, a maioria apresenta hábitos pelágicos (bregmacerotídeos e mictofídeos). Estudos sobre a alimentação da espécie são praticamente inexistentes,havendo re- ferência sobre o consumo de cefalópodes em águas cubanas (Sierra et al., 1994). Na área investigada no presente trabalho, a espécie também consumiu cefalópodes, porém estes foram pouco importantes. No sul do Brasil, a espécie foi classificada como generalista, se alimentando de te- leósteos,zooplâncton e invertebrados bentônicos da infauna e epifauna,havendo uma pequena contribuição de cefalópodes (Martins, 2000, p. 150).

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Polymixia lowei

n = 71 n = 39 n = 108 n = 169 A 100% Crustacea 80% Cephalopoda Teleostei 60% IA 40%

20%

0% TTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Crustacea NI IB-decápodes 60% Zooplâncton

IA Peixes pelágicos 40% Teleostei NI 20%

0% TT T T

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

C I-RJ/SP-T

UPGMA V-RJ/SP-T I-SC/PR-T V-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade

70 75 80 85 90 95 100

Figura 7 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Polymixia lowei, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

38 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 39

Lophius gastrophysus Miranda Ribeiro, 1915,

Família Berycidae

No total, foram examinados 65 estômagos dessa espécie (Tab. 1), que se alimentou de crustáceos, cefalópodes e peixes teleósteos. A alta similaridade alimentar entre as amostras do talude decorreu do consumo de peixes por essa espécie, independente do local amostrado (Fig. 8). No período de verão, os cefalópodes nectônicos (Illex argentinus) foram importantes no talude das duas regiões. Foram identificadas várias espécies de peixes nos conteúdos estomacais, sendo a maioria de hábitos bentônicos e demersais. Dentre essas, foram importantes a merluza (Merluccius hubbsi), Synagrops bellus e Polymixia lowei (Tabs. 16 e 17, Fig. 8).

Tabela 16 – Massa porcentual (M%), frequência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 0,4 11,1 0,0 0,0 6,7 0,0 0,2 7,7 0,0 Decapoda (total) 0,4 11,1 0,2 0,0 6,7 0,0 0,2 7,7 0,1 Decapoda NI 0,0 6,7 0,0 3,8 Penaeidea 0,4 11,1 0,2 3,8

CEPHALOPODA 4,6 11,1 0,5 25,1 20,0 7,2 14,4 15,4 2,7 Loligo sp. 24,0 13,3 14,4 12,2 7,7 6,9 Illex sp. 4,6 11,1 2,6 1,1 6,7 0,3 2,3 7,7 1,3

TELEOSTEI 95,0 100,0 99,4 100,0 100,0 100,0 74,9 86,7 92,8 85,4 92,3 97,2 Synagrops spinosus 2,0 11,1 1,1 3,9 13,3 2,3 2,7 11,5 2,3 Synagrops bellus 13,6 11,1 7,7 27,4 20,0 24,6 18,9 15,4 21,5 Urophycis brasiliensis 55,8 50,0 55,8 6,9 3,8 1,9 Merluccius hubbsi 37,1 22,2 42,0 14,4 13,3 8,7 21,0 15,4 23,8 Lepidopus altifrons 12,1 6,7 3,6 6,1 3,8 1,7 Macroramphosus scolopax 0,9 11,1 0,5 0,3 3,8 0,1 Bembrops heterurus 3,0 11,1 1,7 1,1 3,8 0,3 Polymixia lowei 37,6 22,2 42,6 13,9 7,7 7,9 Mullus argentinae 44,2 50,0 44,2 5,4 3,8 1,5 Teleostei NI 0,9 33,3 1,5 17,0 60,0 46,0 9,0 46,2 30,6

Massa total (gramas) 720,6 240,0 990,2 1950,7 IA total 1960,6 5000,4 2223,4 1356,1 Estômagos c/ alimento 9 2 15 26 Comprimento total (mm) 272-626 185-672 452-701 185-701

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 39 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 40

Tabela 17 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Plat. continental Talude Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

CRUSTACEA 2,5 5,0 0,2 1,5 2,6 0,1 Decapoda NI 2,5 5,0 0,4 1,5 2,6 0,1

CEPHALOPODA 53,5 42,9 36,5 27,3 80,0 32,3 37,4 56,4 31,0 Cephalopoda NI 0,3 25,0 0,2 0,2 12,8 0,1 Illex argentinus 53,5 42,9 69,7 27,0 60,0 47,7 37,2 46,2 64,5

TELEOSTEI 100,0 100,0 100,0 46,5 85,7 63,5 100,0 100,0 100,0 70,3 65,0 67,6 61,1 76,9 69,0 Teleostei NI 100,0 100,0 100,0 9,6 50,0 14,6 93,4 100,0 95,5 1,3 25,0 1,0 5,5 43,6 9,0 Anguiliformes 1,0 7,1 0,2 0,4 2,6 0,0 Ariomma bondi 7,2 14,3 3,1 7,6 10,0 2,2 7,4 10,3 2,8 Bembrops heterurus 1,6 7,1 0,3 0,6 2,6 0,1 Peristedion sp. 2,5 7,1 0,5 1,0 2,6 0,1 Synagrops bellus 14,0 21,4 9,1 5,6 7,7 1,6 Synagrops spinosus 2,1 7,1 0,5 0,8 2,6 0,1 Polymixia lowei 3,9 7,1 0,9 31,9 20,0 18,8 20,5 12,8 9,9 Maurolicus stehmanni 6,6 66,7 4,5 0,0 5,1 0,0 Merluccius hubbsi 28,6 35,0 29,5 17,0 17,9 11,4 Caelorinchus marinii 4,6 7,1 1,0 1,8 2,6 0,2 Xenolepidichthys dagleishi 0,8 5,0 0,1 0,5 2,6 0,0

Massa total (gramas) 17,7 1645,4 21,9 2459,9 4144,8 IA total 10000 3288 9779 3391 2664 Estômago c/ alimento 2 14 3 20 39 Comprimento total (mm) 380-396 390-784 184-325 468-705 184-784

Na plataforma de SC/PR e RJ/SP foram capturados poucos exemplares, os quais se alimentaram de peixes.Resultados semelhantes foram obtidos em estudos sobre a alimen- tação da espécie na plataforma de Cabo Frio e Ubatuba (Fagundes-Neto et al.,1995; Pucci, 2004). Apesar do grande número de espécies consumidas, destacaram-se os engraulídeos na dieta do peixe-sapo em Ubatuba, e Raneya fluminensis em Cabo Frio (Pucci, 2004).

40 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 41

Lophius gastrophysus

n = 9 n = 2 n = 15n = 2 n = 14n = 3 n = 20 A 100% Crustacea 80% Cephalopoda Teleostei 60% IA 40%

20%

0% TTPPP TT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Teleostei NI Cefalópodes nectônicos 60% 60% Peixes bentônicos

IA Peixes demersais 40% Peixes pelágicos 20%

0% TTPPP TT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

C V-RJ/SP-T V-SC/PR-T UPGMA I-RJ/SP-T

Porcentagem de Similaridade

70 75 80 85 90 95 100

Figura 8 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758, Família Trichiuridae

Foram analisados 163 estômagos de peixe-espada (Tab. 1). As presas consumidas pela espécie foram crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 18 e 19). O dendrograma obtido na análise de agrupamento revela a formação de dois grandes grupos (Fig. 9). Os peixes da plataforma e do talude do RJ/SP apresentaram alta similaridade na dieta durante o inverno, devido à predominância de peixes teleósteos. A amostra da plataforma de SC/PR, coletada no verão, esteve associada a esse grupo. O segundo grupo foi representado pelos peixes coletados no verão, no talude de SC/PR e plataforma do RJ/SP, onde, além de teleósteos, crustáceos planctônicos (eufausiáceos) também foram presas importantes (Fig. 9). Dentre os peixes identificados nos conteúdos estomacais, os de hábitos demersais foram os mais importantes. No inverno, podemos ressaltar a importância dos engraulídeos na plataforma do RJ/SP (Tabs. 18 e 19).

Tabela 18 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Plat. continental Talude Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

CRUSTACEA 2,9 40,0 1,5 3,6 25,3 1,2 2,6 12,5 0,4 3,5 24,0 1,1 Copepoda 0,0 20,0 0,0 0,0 1,0 0,0 Decapoda (Total) 3,6 25,3 2,9 2,6 12,5 0,4 3,4 21,0 2,3 Decapoda NI 2,2 16,0 2,6 12,5 2,1 14,0 Dendrobranchiata 1,4 8,0 1,3 6,0 Penaeidea 0,0 1,3 0,0 1,0 Isopoda 2,9 20,0 2,5 0,1 1,0 0,0

CEPHALOPODA 36,1 50,0 27,4 0,2 2,7 0,0 8,0 6,3 0,6 0,7 4,0 0,0 Loligo sp. 36,1 50,0 50,4 0,2 2,7 0,0 8,0 6,3 0,6 0,7 4,0 0,1

TELEOSTEI 63,9 75,0 72,6 97,1 80,0 98,5 96,2 76,0 98,8 89,4 87,5 99,0 95,7 78,0 98,8 Engraulidae 54,6 13,3 23,0 50,1 10,0 15,9 Selar crumenophthalmus 1,5 2,7 0,1 1,4 2,0 0,1 Trachurus lathami 56,8 25,0 39,7 0,4 1,0 0,0 Bregmaceros sp. 0,1 1,3 0,0 0,1 1,0 0,0 Zenopsis conchifera 90,1 20,0 79,0 3,2 1,0 0,1 Teleostei NI 7,1 50,0 9,9 7,0 60,0 18,4 40,0 58,7 74,0 89,4 87,5 99,0 40,7 63,0 81,5

Massa total (gramas) 7,6 42,7 1119,2 50,6 1220,1 IA total 3580 2280 3170 7903 3145 Estômagos c/ alimento 4 5 75 16 100 Comprimento total (mm) 486-1043 854-1355 447-1825 1018-1222 447-1825

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Tabela 19 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Plat. continental Talude Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

CRUSTACEA 19,6 52,9 18,0 36,5 47,8 35,5 60,8 61,9 60,8 37,8 52,4 40,0 Crustacea NI 0,0 5,9 0,0 7,4 13,0 2,4 2,9 6,3 0,5 Euphausiacea 19,6 47,1 21,3 29,1 34,8 25,5 53,2 61,9 61,7 32,2 46,0 36,7 Stomatopoda 7,6 4,8 0,7 2,8 1,6 0,1

CEPHALOPODA 0,4 5,9 0,0 10,6 17,4 3,7 59,9 50 59,9 13,9 9,5 2,7 Illex sp. 0,4 5,9 0,1 10,6 17,4 4,6 59,9 50 59,9 13,9 9,5 3,3

TELEOSTEI 80,1 58,8 81,9 52,9 56,5 60,8 39,2 61,9 39,2 40,1 50 40,1 48,3 58,7 57,3 Teleostei NI 62,1 52,9 76,2 51,3 52,2 67,3 38,1 52,4 37,4 40,1 50 40,1 45,7 52,4 59,3 Tetradontidae 18,0 5,9 2,4 1,6 4,3 0,2 2,2 3,2 0,2 Maurolicus stehmanni 1,1 9,5 0,2 0,4 3,2 0,0

Massa total (gramas) 60,2 262,4 242,9 109,5 674,9 IA total 4316 3975 5334 5000 4038 Estômagos c/ alimento 17 23 21 2 63 Comprimento total (mm) 325-1325 933-1200 697-1259 1051-1117 325-1325

Juvenis e adultos do peixe-espada realizam migrações verticais associadas à alimentação. Durante o dia, juvenis e pequenos adultos formam cardumes cerca de 100 m acima do fundo, migrando para a superfície à noite para se alimentarem de organismos planctônicos. Peixes adultos de maior tamanho se alimentam de presas pelágicas próximo à superfície durante o dia e migram para o fundo durante a noite (Nakamura & Parin,1993). Segundo esses autores, peixes jovens e imaturos se alimentam principalmente de eufausiáceos e pequenos crustáceos pelágicos planctônicos, tais como copépodes, e pequenos peixes pelágicos (anchovetas e bregmacerotídeos). A piscivoria se torna mais evidente nos adultos da espécie, os quais se alimentam de peixes de diversas famílias e, ocasionalmente, de lulas e crustáceos. A dieta de T. lepturus foi investigada por Martins (1992) na costa sul do Brasil, entre o Cabo de Santa Marta e o Chuí. Os resultados mostram que nas fases larvais e pós-larvais (9-49 mm) a espécie se alimentou principalmente de copépodes; juvenis (50-699 mm) de misidáceos,camarões sergestídeos,eufausiáceos e de peixes (juvenis de E.anchoita).Peixes adultos consomem peixes (E.anchoita e juvenis de cienídeos), cefalópodes, eufausiáceos e camarões costeiros. Na plataforma de Ubatuba e Cabo Frio, Pucci (2004) verificou que a espécie consome principalmente teleósteos e crustáceos planctônicos (larva megalopa e eufausiáceos), havendo uma diminuição no consumo de crustáceos por peixes maiores.

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Trichiurus lepturus

n = 9n = 2 n = 15 n = 2 n = 14n = 3 n = 20 A 100% Crustacea 80% Cephalopoda Teleostei 60% IA 40%

20%

0% PPPPTTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Cefalópodes nectônicos Zooplâncton 60% Peixes demersais

IA Teleostei NI 40%

20%

0% PPPPT TT T

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

C V-RJ/SP-T V-SC/PR-T

UPGMA V-SC/PR-P I-RJ/SP-T I-RJ/SP-P Porcentagem de Similaridade

52 60 68 76 84 92 100

Figura 9 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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Zenopsis conchifera Lowe, 1852, Família Zeidae

Foram analisados conteúdos estomacais de 220 exemplares do peixe-galo (Tab. 4). A espécie consumiu crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 20 e 21). A alta similaridade observada entre as amostras do talude dos dois locais e nos dois períodos analisados decorreu da importância de peixes na dieta, especialmente os de hábitos pelágicos. No inverno, houve também contribuição de crustáceos decápodes (camarões) no talude de SC/PR e de eufausiáceos no talude do RJ/SP. No verão, eufausiáceos foram importantes nos dois locais (Tabs. 20 e 21, Fig. 10).

Tabela 20 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado.

SC/PR RJ/SP TOTAL Talude Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M % O% IA% M % O% IA%

CRUSTACEA 14,3 50,8 10,4 21,1 32,9 10,1 18,7 40,7 10,9 Decapoda (Total) 14,3 53,8 28,1 21,1 31,8 16,5 18,7 41,3 25,8 Decapoda NI 0,9 7,7 0,2 1,3 2,4 0,1 1,1 4,7 Dendrobranchiata 11,8 36,9 15,9 19,9 29,4 14,3 17,0 32,7 Penaeidea 0,7 4,6 0,1 0,3 2,0 Peisos sp. 0,9 3,1 0,1 0,3 1,3 Isopoda 0,0 1,2 0,0 0,0 0,7 0,0 Copepoda 0,0 1,5 0,0 0,0 0,7 0,0

CEPHALOPODA 1,0 4,6 0,1 1,1 2,4 0,0 1,0 3,3 0,0 Cephalopoda NI 0,1 3,1 0,0 0,0 1,3 0,0 Loligo sp. 1,1 2,4 0,1 0,7 1,3 0,0 Illex argentinus 0,9 1,5 0,1 0,3 0,7 0,0

TELEOSTEI 84,7 73,8 89,5 77,8 80,0 89,9 80,3 77,3 89,0 Teleostei NI 8,3 33,8 10,3 27,2 42,4 28,3 20,5 38,7 26,4 Maurolicus stehmanni 45,2 23,1 38,0 45,3 36,5 40,6 45,3 30,7 46,3 Saurida sp. 0,5 1,5 0,0 0,2 0,7 0,0 Parasudis truculenta 3,3 1,2 0,1 2,1 0,7 0,0 Helicolenus lahillei 11,7 1,5 0,7 4,2 0,7 0,1 Bregmaceros sp. 0,1 1,2 0,0 0,0 0,7 0,0 Myctophidae 9,5 12,3 4,3 1,8 2,4 0,1 4,6 6,7 1,0 Diaphus sp. 9,4 6,2 2,1 3,4 2,7 0,3

Massa total (gramas) 505,5 909,7 1415,2 IA total 2740 4078 2999 Estômagos c/ alimento 65 85 150 Comprimento total (mm) 78-572 149-574 78-574

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Entre os peixes consumidos no inverno, destacou-se Maurolicus stehmanni nos dois locais (Tab. 20). No verão, essa espécie foi importante no talude de SC/PR e Polymixia lowei no talude do RJ/SP (Tab. 21). Durante o verão, foram capturados poucos exemplares na plataforma, para os quais os eufausiáceos foram as presas mais importantes. A piscivoria também foi verificada para a espécie no sul do Brasil (Martins, 2000, p. 169). No Atântico Nordeste subtropical, Fock et al. (2002) observaram uma marcante variação diária na utilização de recursos pela espécie, a qual consumiu peixes mesopelágicos durante a noite e peixes bento-pelágicos durante o dia.

Tabela 21– Massa porcentual (M%), freq:uência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado.

SC/PR SC/PR RJ/SP RJ/SP TOTAL Plat. continental Talude Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA% M% O% IA%

CRUSTACEA 100,0 100,0 100,0 37,3 65,1 31,6 63,1 55,6 63,1 22,3 69,2 27,0 24,3 67,1 24,0 Crustacea NI 7,9 20,0 2,1 3,7 30 2,9 0,0 7,7 0,0 0,3 21,4 0,4 Euphausiacea 92,1 80,0 97,9 33,6 35 30,5 63,1 55,6 76,9 22,3 61,5 64,8 24,0 45,7 62,6

CEPHALOPODA 0,0 0,0 0,0 0,4 7,7 0,1 0,4 1,4 0,0 Teuthida 0,4 7,7 0,2 0,4 1,4 0,0

TELEOSTEI 62,7 83,7 68,4 36,9 55,6 36,9 77,3 53,8 72,9 75,3 68,6 76,0 Teleostei NI 34,0 58 51,4 19,2 44,4 18,7 9,2 23,1 10,0 11,4 45,7 29,7 Myctophidae 1,1 5 0,1 0,6 15,4 0,5 0,7 5,7 0,2 Maurolicus stehmanni 27,7 21 15,1 17,7 11,1 4,3 2,6 14,3 2,1 Merluccius hubbsi 16,4 7,7 6,0 14,7 1,4 1,2 Polymixia lowei 40,2 7,7 14,6 36,1 1,4 2,9 Zenion hololepis 10,9 7,7 4,0 9,8 1,4 0,8

Massa total (gramas) 1,1 40,2 6,9 427,3 475,5 IA total 7526 3842 4553 2115 1753 Estômagos c/ alimento 5 43 9 13 70 Comprimento total 68-100 80-364 108-183 198-595 68-595 (mm)

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Zenopsis conchifera

n = 65 n = 85 n = 5n = 43 n = 9 n = 13 A 100% Crustácea 80% Cephalopoda Teleóstei 60% IA 40%

20%

0% TTTTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

B 100% Outros 80% Teleóstei NI Peixes bentônicos 60% Peixes demersais

IA Peixes pelágicos 40% IB-decápodes 20% Zooplâncton

0% TTTTTT

SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono

V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T

UPGMA I-RJ/SP-T I-SC/PR-T

Porcentagem de Similaridade

76 80 84 88 92 96 100

Figura 10 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo.

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COMPARAÇÕES INTERESPECÍFICAS (TALUDE)

s espécies investigadas apresentaram dietas baseadas em uma grande variedade de presas pertencentes aos seguintes grupos taxonômicos:Foraminifera,Anellida A (Polychaeta), Crustacea, Echinodermata (Ophiuroidea), Mollusca (Gastropoda e Cephalopoda) e Teleostei. Dentre esses itens, os principais recursos alimentares foram os crustáceos decápodes, as lulas e os peixes teleósteos pertencentes a várias famílias. Através da análise de agrupamento baseada nos grupos taxonômicos superiores das presas principais, no período de inverno/primavera, verificou-se a formação de três grandes grupos tróficos (Fig. 11A): I) espécies predominantemente piscívoras, formado por Lophius gastrophysus, Trichiurus lepturus,Helicolenus lahilei e Zenopsis conchifera. As espécies Polymixia lowei e Beryx splendens, capturadas no talude do RJ/SP,ficaram associadas a esse grupo. II) espécies que se alimentaram principalmente de crustáceos, formado pelas duas espécies de macrurídeos (Malacocephalus occidentalis e Caelorhinchus marinii) e Bembrops heterurus. No talude de SC/PR, P. lowei esteve associada a esse grupo. Além dos crustáceos, teleósteos também foram importantes na dieta dessas espécies, exceto para M. occidentalis. III) espécie que se alimentou principalmente de crustáceos e cefalópodes (lulas), representado por B. splendens capturada no talude de SC/PR. No período de verão/outono, foram observados quatro grupos (Fig. 11B): I) espécies predominantemente piscívoras, formado por L. gastrophysus, T. lepturus, C. marinii e Z. conchifera. No talude de SC/PR, B. splendens ficou associada a esse grupo. II) espécies que se alimentaram principalmente de crustáceos,formado por M.occidentalis, B.heterurus e P.lowei Além de crustáceos,teleósteos também foram importantes na dieta de P. lowei nas duas regiões, e na de M.occidentalis no talude de SC/PR. III) espécies que se alimentaram predominantemente de cefalópodes (lulas),formado por H. lahillei (SC/PR) e B. splendens (RJ/SP). IV) espécie que se alimentou principalmente de ofiuróides, formado pelo sarrão H. lahillei (RJ/SP). O resumo das principais presas de cada espécie,por área geográfica e época do ano está apresentado na Tabela 22. Uma análise mais detalhada das espécies classificadas como piscívoras revela que Z. conchifera consumiu principalmente espécies pelágicas. Em determinadas épocas do ano e locais, esse recurso alimentar foi compartilhado com B.splendens,B.heterurus,C.marinii, H. lahillei e P.lowei. Em algumas amostras, apesar do avançado estado de digestão dos te- leósteos consumidos por essas espécies, verificou-se que as mesmas se alimentaram de es- pécies de hábitos mesopelágicos, como Maurolicus stehmanni, mictofídeos e bregmacerotí- deos. Constatou-se, nos cruzeiros de prospecção pelágica, que essas espécies compõem grandes cardumes multiespecíficos na área estudada, realizando migrações verticais diárias (Soares, 2002). A biomassa de M.stehmanni estimada através de método hidroacústico, com dados coletados na primavera de 1997, foi de cerca de um milhão de toneladas na área delimitada pelas isóbatas de 100 e 1500 m, na Região Sul-Sudeste do Brasil (Greig, 2000). Essa espécie está associada à quebra de plataforma e talude, migrando para profundidades menores durante a noite e permanecendo em profundidades superiores a 200 m durante o

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A – Inverno/Primavera (Talude) T2 L2 Z2 Z1 Peixes H1 P2 B2

Crustáceos e Peixes M1 P1 C2

UPGMA Bh2 C1 M2 Bh1 Crustáceos e Cefalópodes B1

Porcentagem de Similaridade

40 50 60 70 80 90 100

B – Verão/Outono (Talude)

H4 Ofiuróides P4 P3 Crustáceos e Peixes M3 M4

UPGMA Bh4 Bh3 Cefalópodes H3 B4 C3 C4 Z4 Z3 Peixes T3 L4 L3 B3 Porcentagem de Similaridade

28 40 52 64 76 88 100

Figura 11 – Dendograma de similaridade da dieta dos peixes no sistema de talude, nos períodos de Inverno/Primavera (A) e Verão/Outono (B). B = Beryx splendens, Bh = Bembrops heterurus, C = Caelorhinchus marinii, H = Heliocolenus lahillei, L = Lophius gastrophysus,M = Malacocephalus occidentalis, P = Polymixia lowei, T = Trichiurus lepturus, Z = Zenopsis conchifera. 1 e 3 = Santa Catarina/Paraná; 2 e 4 = Rio de Janeiro/ São Paulo.

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Tabela 22– Resumo das principais presas consumidas pelas espécies de peixes estudadas, no talude de SC/PR e RJ/SP, no período de inverno/primavera e verão/outono. BESP = B. splendens, BEHE = B. heterurus, CAMA = C. marinii, HELA = H. lahillei, LOGA = L. gastrophysus, MAOC = M. occidentalis, POLO = P. lowei, TRLE = T. lepturus, ZECO = Z. conchifera.

Inverno/Primavera Verão/Outono PRESA PRINCIPAL SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP

TELEOSTEI ZECO ZECO ZECO ZECO LOGA LOGA LOGA CAMA CAMA TRLE TRLE BESP BESP POLO HELA

CRUSTACEA BEHE BEHE BEHE BEHE MAOC MAOC MAOC MAOC POLO POLO POLO CAMA CAMA

CEPHALOPODA BESP BESP HELA

OPHIUROIDEA HELA

dia, quando provavelmente se torna disponível para as espécies estudadas (Almeida, 2001). Por outro lado, L.gastrophysus explora principalmente peixes demersais de diversas es- pécies,destacando-se a merluza e Polymixia lowei, recursos abundantes na área (REVIZEE,2002). No talude, a maioria dos peixes consumidos pelo peixe-espada (T. lepturus) não foi identificada. Na região de SC/PR foram analisados cinco exemplares no inverno, para os quais Z.conchifera foi uma espécie importante, diferentemente da plataforma, onde os en- graulídeos e carangídeos (Trachurus lathami) foram os principais peixes na dieta da espé- cie. Pucci (2004) obteve os mesmos resultados na plataforma de Cabo Frio e Ubatuba. Entre as espécies que consumiram principalmente crustáceos,B.heterurus eM.occidentalis apresentaram uma dieta bastante uniforme temporalmente,nas duas regiões,consumindo principalmente decápodes. No talude de SC/PR, esse recurso foi compartilhado com P. lowei, nos dois períodos. No verão, entre os crustáceos consumidos por C.marinii, a maioria não foi identificada,no entanto,destacaram-se os decápodes (RJ/SP) e os isópodes (SC/PR).Peque- nos crustáceos zooplanctônicos, representados pelos eufausiáceos, foram presas particularmente importantes para T.lepturus, P.lowei e Z.conchifera, no período de verão. O principal recurso bentônico utilizado foi crustáceos decápodes, representados principalmente por anomuros do gênero Munida. Além desses, os ofiuróides foram importantes na alimentação de Helicolenus lahillei na região do RJ/SP. Estudos quantitativos da fauna de invertebrados bentônicos da região de quebra de plataforma e talude da região de Ubatuba indicam que a fauna bentônica é dominada pelos equinodermos (principalmente ofiuróides), crustáceos, poliquetas e cnidários, constituindo juntos 87% da abun- dância (Sumida, 1994). Em Cabo Frio, De Léo (2003) obteve resultados semelhantes em re- lação à macrofauna bentônica,porém os moluscos também foram abundantes.Esses autores verificaram que, dentre os crustáceos, destacaram-se os decápodes, especialmente os galateídeos do gênero Munida e os camarões peneídeos. Estudos realizados junto ao Pro- grama REVIZEE sobre a macrofauna bentônica da quebra de plataforma e talude, entre Ca- bo de São Tomé e Chuí, revelam que os crustáceos e ofiuróides são abundantes e apresen- tam alta biomassa na área estudada,representando dessa forma,uma importante fonte de alimento para os organismos que se alimentam da epifauna e da endofauna (Amaral, et al. 2005). Por serem representativos na dieta de algumas espécies, os decápodes, ofiuróides e isópodes foram representados no diagrama da Figura 12. Embora as interações tróficas

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 51 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 52 Bembrops heterurus Decápodes e-Sul do Brasil. Detrito Isopodes Peixes bentônicos Engraulídeos Merluza Ofiuróides Lophius gastrophysus Helicolenus lahillei Caelorinchus marinii Malacocephalus occidentalis Lulas Berix splendens Fitoplâncton Zooplâncton Peixes mesopelágicos Zenopsis conchifera Trechiurus lepturus Trechiurus Diagrama das principais interações tróficas de nove espécies, no sistema talude da Zona Econômica Exclusiva Região Sudest Figura 12 – Polymixia lowei

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desses invertebrados sejam desconhecidas, provavelmente devem participar da cadeia de detrito, de forma direta ou indireta. Os cefalópodes, representados por lulas do gênero Loligo e Illex, foram particularmente importantes na dieta de B. splendens e H. lahillei, em algumas épocas do ano. Embora L. gastrophysus se alimente principalmente de teleósteos, durante o verão os cefalópodes também foram representativos em sua dieta. As lulas são recursos abundantes na ZEE, sendo que as do gênero Loligo foram capturadas em profundidades inferiores a 300 m, enquanto que Illex argentinus apresentou uma ampla distribuição batimétrica, ocorrendo entre 100 a 600 m durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais (REVIZEE, 2002). As lulas foram mais abundantes durante o verão e o maior consumo de cefalópodes pelas espécies de peixes nesse período deve estar relacionado à maior disponibilidade desse recurso. Na plataforma continental de Cabo Frio, a maior abundância de cefalópodes, em especial Loligo sanpaulensis, durante os períodos de primavera/verão está relacionada com a ressurgência de águas ricas em nutrientes da Água Central do Atlântico Sul (Costa & Fernandes, 1993). A análise da pesca artesanal e industrial de lulas na região de Santa Catarina revela que Loligo plei é a espécie predominante nas capturas durante a maior parte do ano, enquanto que L. sanpaulensis predomina nos períodos de setembro a dezembro (Perez, 2002). A atividade reprodutiva de Loligo plei é mais intensa nos meses de verão, havendo um pico secundário no outono/inverno (Perez et al., 2002). Provavelmente, o maior consumo de lulas pelas espécies analisadas, durante o período de verão/outono, esteja associada à maior abundância desse recurso na área. No âmbito do Programa REVIZEE, foram realizados cruzeiros de prospecção acústica em uma extensa área situada entre Cabo de São Tomé (RJ) e Chuí (RS), entre 100 e 1000 m de profundidade. Registros Acústicos Profundos (RAP) descritos por Madureira et al.(2005) próximo ao fundo da região de quebra de plataforma e talude, foram atribuídos principalmente ao calamar argentino Illex argentinus. Movimentos migratórios marcantes foram observados nos períodos crepusculares, do fundo para meia água ao entardecer, e movimento inverso ao amanhecer.Provavelmente, esse recurso torna-se disponível para os peixes demersais e bentônicos no período em que permanecem próximo ao fundo. O sarrão H.lahillei apresentou dieta bastante heterogênea, utilizando diferentes recursos ao longo do tempo e em diferentes locais, consumindo invertebrados bentônicos (ofiuróides,poliquetas e decápodes) e nectônicos (lulas),além de peixes pelágicos,refletindo uma maior plasticidade alimentar em relação às outras espécies analisadas. A importância da cadeia pelágica no sistema de talude pode ser verificada pela do- minância de presas como eufausiáceos, lulas e peixes mesopelágicos na dieta de algumas espécies, sendo esses organismos fundamentais na transferência de energia entre o sistema bentônico e o pelágico. A importância da fauna mesopelágica como fonte de alimento para peixes demersais de talude tem sido enfatizada por diversos autores (Sedberry & Mu- sick, 1978; Blaber & Bullman, 1987; Bulman et al., 2002). No diagrama apresentado na Figura 12, o fluxo energético associado ao comparti- mento das lulas foi baseado em dados de alimentação da espécie Illex argentinus, uma vez que essa foi a espécie mais importante na dieta dos peixes. As principais presas de I.argentinus são peixes mesopelágicos (Maurolicus e Diaphus), a merluza, além das próprias lulas (Santos & Haimovici, 1997). Com relação aos peixes mictofídeos,de modo geral são seletivos em relação ao tipo e tamanho da presa,consumindo principalmente copépodes adultos,eufausiáceos e ostrá- codes, sendo reponsáveis pela remoção de cerca de 2% da biomassa zooplanctônica atra- vés da predação noturna na zona epipelágica (Hopkins & Gartner, 1992). Nas águas do sul da Tasmânia e sub-árticas do oeste do Pacífico, eufausiáceos e copépodes calanóides foram as principais presas de espécies da família Myctophidae (Moku et. al, 2000; Williams et al., 2001). Copépodes e anfípodes hiperídeos foram as principais presas de Maurolicus muelleri nas águas de talude do sul do Brasil (Haimovici et al., 1994).

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Considerando-se que a merluza M.hubbsi foi a principal espécie demersal consumi- da por L.gastrophysus e Z.conchifera e pelo fato de representar uma fonte de alimento em potencial devido a sua alta abundância e biomassa na área investigada (REVIZEE, 2002), essa espécie foi representada no diagrama da figura 12. A ligação da merluza com a cadeia planctônica está associada ao consumo de invertebrados planctônicos e peixes que se alimentam do plânton. Estudos realizados na plataforma e talude do Rio Grande do Sul revelam que M.hubbsi se alimenta principalmente de peixes (Engraulis anchoita), embora os juvenis também se alimentem de misidáceos (Haimovici et al., 1993). A anchoíta E. anchoita preda principalmente o zooplâncton, em especial os copépodes (Schwingel, 1998). Resul- tados semelhantes em relação à dieta da merluza foram observados na plataforma de Uba- tuba e Cabo Frio (Muto, 2004), sendo que exemplares pequenos se alimentaram de eufau- siáceos, anfípodes e teleósteos (engraulídeos), enquanto que peixes maiores consumiram principalmente teleósteos. Além dessas presas, as lulas também foram consumidas pelas merluzas de 100 a 200 mm de comprimento. Os resultados obtidos no presente estudo ilustram a complexidade das interações tró- ficas entre as nove espécies estudadas no sistema de talude, as quais compartilharam presas pertencentes a várias categorias taxonômicas e habitats. Considerando-se a importância dessas espécies como potenciais recursos pesqueiros, assim como o papel ecológico das mesmas como predadores de topo, esses resultados pretendem contribuir para um melhor entendimento do funcionamento do ecossistema de plataforma externa e talude,assim como dos mecanismos que regem a produção desses pescados - informações de fundamental importância para o manejo pesqueiro.Os dados sobre a composição de dieta serão de grande valia para a modelagem das interações tróficas no ecossistema estudado, uma vez que indicam as principais vias de transferência de energia utilizadas pelos peixes e permitem a quantificação da matéria orgânica transferida entre níveis tróficos da cadeia alimentar.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

s principais recursos alimentares utilizados pelas espécies de peixes investigadas foram peixes teleósteos, crustáceos e cefalópodes. Os ofiuróides também foram O presas importantes para o sarrão Helicolenus lahillei. A maioria das espécies não apresentou variação temporal e espacial na dieta, com exceção de Beryx splendens e Helicolenus lahillei. Essas duas espécies apresentaram maior plasticidade alimentar em relação às outras, consumindo presas distintas, dependendo do local e época do ano. Em geral, os cefalópodes foram mais importantes na dieta dos peixes nos períodos de verão/outono, refletindo sua maior disponibilidade nesse período. Os grupos tróficos identificados no talude foram piscívoros, comedores de crustá- ceos e peixes teleósteos, comedores de cefalópodes, e comedores de ofiuróides. Para algumas espécies a classificação nesses grupos variou com a época do ano e a área geográfica. A dieta das espécies analisadas consistiu de um grande número de espécies de peixes, de hábitos bentônicos, demersais e pelágicos.Dentre as espécies demersais, destacou- se a merluza, umas das espécies mais abundantes nos cruzeiros de prospecção pesqueira de demersais com rede de arrasto de fundo. Os pequenos peixes mesopelágicos - breg- macerotídeos, mictofídeos e Maurolicus stehmani - também foram presas importantes. A participação das espécies de peixes estudadas na cadeia de fundo é verificada pela utilização de uma grande diversidade de invertebrados bentônicos, em especial os decápodes anomuros, organismos abundantes na área investigada. O consumo de lulas e peixes mesopelágicos indica a importância da fauna pelágica na manutenção da teia trófica de fundo do talude superior, sendo o comportamento de migração vertical importante componente na transferência de energia para a fauna bentônica.

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ANEXOS

Anexo 1 – Dados referentes aos 55 lances de arrasto de fundo realizados nos períodos de Inverno-Primavera 2001 e Inverno 2002, entre 100 e 600 metros de profundidade, na Região Sudeste-Sul do Brasil – Programa REVIZEE. P = plataforma externa, T = talude.

Área Data Lance P/T Latitude Longitude Profund. Temp. Temp. Salin. Salin. arrasto (m) superf. Cº fundo Cº superfície fundo INVERNO 2001 I. Sta. Catarina 05/08/01 0401 T 27°21,915 47°01,435 602 21,4 7 35,7 34,4 I. Sta. Catarina 05/08/01 0402 T 27°20,910 47°04,180 500 21,7 8 35,8 34,5 I. Sta. Catarina 05/08/01 0403 T 27°20,093 47°04,838 400 21,5 8,9 35,7 34,6 I. Sta. Catarina 05/08/01 0404 T 27°17,575 47°04,158 300 21,5 11,2 35,7 34,9 I. Sta. Catarina 06/08/01 0405 T 27°20,826 47°13,331 199 21,2 12 35,8 35,1 I. Sta. Catarina 06/08/01 0406 T 27°20,737 47°20,962 150 21,4 14 35,7 35,4 I. Sta. Catarina 06/08/01 0407 P 27°14,967 47°48,018 102 20,3 16 35,7 35,5 S. Franc.do Sul 07/08/01 0408 P 26°23,831 47°20,708 101 20,3 15 34,5 35,5 S. Franc.do Sul 07/08/01 0409 T 26°38,995 46°51,502 150 20,7 14,5 34,8 35,4 S. Franc.do Sul 07/08/01 0410 T 26°42,124 46°43,329 201 21,7 13,5 35,5 35,3 S. Franc.do Sul 19/09/01 0411 T 26°54,482 46°15,250 565 22,9 11 36,9 34,8 S. Franc.do Sul 13/10/01 0412 T 26°40,180 46°34,083 300 21,6 12 35,9 35,1 S. Franc.do Sul 13/10/01 0413 T 26°47,395 46°29,403 385 22 9,2 36 34,7 S. Franc.do Sul 13/10/01 0414 T 26°48,342 46°19,289 482 22 8 36,3 34,6 Paranaguá 14/10/01 0415 T 26°22,051 45°52,977 580 21,2 6 36,2 34,4 Paranaguá 14/10/01 0416 T 26°15,135 45°57,881 478 21,2 8,1 36 34,6 Paranaguá 14/10/01 0417 T 26°09,813 46°06,005 403 22,1 9,5 35,8 34,7 Paranaguá 14/10/01 0418 T 26°06,216 46°11,264 298 22 11,5 35,8 34,9 Paranaguá 14/10/01 0419 T 26°03,928 46°16,406 198 22 12,9 35,7 35,2 Paranaguá 15/10/01 0420 T 26°00,363 46°23,132 149 21,6 11,1 35,9 35,1 Paranaguá 15/10/01 0421 P 25°44,977 46°47,994 102 21 10,7 35,4 34,8 Santos 15/10/01 0422 P 25°17,505 46°01,687 102 Santos 16/10/01 0423 P 25°38,236 45°25,526 150 Santos 16/10/01 0424 T 25°45,547 45°15,709 233 Santos 16/10/01 0425 T 25°46,788 45°10,425 610 Santos 16/10/01 0426 T 25°46,118 45°11,813 506 Santos 16/10/01 0427 T 25°45,156 45°12,224 404 São Sebastião 17/10/01 0428 P 24°56,420 44°48,886 151 São Sebastião 17/10/01 0429 P 24°40,401 45°06,381 100 São Sebastião 21/10/01 0530 T 24°55,016 44°32,265 603 São Sebastião 21/10/01 0531 T 24°53,575 44°33,249 515 São Sebastião 21/10/01 0531 B T 24°53,118 44°32,920 505 São Sebastião 21/10/01 0532 T 24°51,996 44°35,760 400 São Sebastião 21/10/01 0533 T 24°51,160 44°37,760 323 São Sebastião 21/10/01 0534 T 24°49,069 44°40,479 206

INVERNO 2002 Baía da Guanabara 25/06/02 0601 P 23°08,676 42°29,681 100 22,8 18,5 34,8 35,7 Baía da Guanabara 26/06/02 0602 T 23°36,038 42°17,511 161 24 15,6 36,3 35,6 Baía da Guanabara 26/06/02 0603 T 23°39,344 42°15,199 248 23,8 15,7 36,5 35,5 Baía da Guanabara 26/06/02 0604 T 23°40,185 42°12,424 309 23,9 14,2 36,6 35,4 Baía da Guanabara 26/06/02 0605 T 23°41,875 42°13,956 409 24 12,8 35,6 35,1 Baía da Guanabara 26/06/02 0606 T 23°44,277 42°12,097 517 24 9,5 36,6 34,7 Baía da Guanabara 26/06/02 0607 T 23°47,174 42°08,000 593 24 7,8 36,6 34,5 Ilha Grande 26/06/02 0608 P 23º26,036 43°24,574 99 23 17,8 35,2 35,7 Ilha Grande 28/06/02 0609 T 23°53,620 43°11,803 149 24,2 15,9 36,8 35,6 Ilha Grande 28/06/02 0610 T 24°00,817 43°07,977 299 24,3 12,5 36,9 35,1 Ilha Grande 28/06/02 0611 T 24°02,729 43°07,992 400 24,5 10,5 36,9 34,8 Ilha Grande 28/06/02 0612 T 24°05,221 43°07,292 501 24,3 8,2 36,9 34,6 Ilha Grande 28/06/02 0613 T 24°07,861 43°04,090 597 24,1 7 36,8 34,4 Ubatuba 29/06/02 0614 T 24°29,984 44°01,891 601 25 8 37,1 34,6 Ubatuba 29/06/02 0615 T 24°27,125 44°06,793 502 25 9,5 37,2 34,7 Ubatuba 29/06/02 0616 T 24°23,862 44°09,124 404 24 10,5 36,8 34,8 Ubatuba 29/06/02 0617 T 24°21,396 44°08,416 299 23,5 11,4 36,2 34,9 Ubatuba 29/06/02 0618 T 24°18,756 44°11,638 188 23,4 12,2 35,9 35,1 Ubatuba 29/06/02 0619 T 24°13,814 44°16,453 148 23 15,5 35,6 35,5 Ubatuba 30/06/02 0620 P 23°56,543 44°28,977 98 22 15,9 35,1 35,5

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Anexo 2 – Dados referentes aos 56 lances de arrasto de fundo realizados no período de Verão-Outono de 2002, entre 100 e 600 metros de profundidade, na Região Sudeste-Sul – Programa REVIZEE. P = plataforma externa, T = talude.

Área Data Lance P/T Latitude Longitude Profund. Temp. Temp. Salin. Salin. arrasto (m) superf. Cº fundo Cº superfície fundo VERÃO 2002 I. Santa Catarina 21/02/02 1001 T 27°22,098 47°01,291 600 26,3 6,23 34,3 35,6 I. Santa Catarina 21/02/02 1002 T 27°21,059 47°04,360 500 26,2 8,23 34,5 35,6 I. Santa Catarina 21/02/02 1003 T 27°20,585 47°05,120 404 26,1 9,91 34,7 35,7 I. Santa Catarina 23/02/02 1004 T 27°20,707 47°06,634 303 25,8 11,3 34,9 35,6 I. Santa Catarina 23/02/02 1005 T 27°19,826 47°12,447 201 25,8 13,5 35,2 35,7 I. Santa Catarina 23/02/02 1006 T 27°20,519 47°20,785 151 26,2 14,8 35,4 35,6 I. Santa Catarina 23/02/02 1007 P 27°15,556 47°48,656 102 26,4 14,1 35,3 35,6 S. Francisco do Sul 24/02/02 1008 P 26°23,875 47°21,194 100 S. Francisco do Sul 24/02/02 1009 T 26°38,740 46°51,068 152 26,1 13,6 35,2 35,7 S. Francisco do Sul 25/02/02 1010 T 26°41,760 46°43,254 200 25,6 13,6 35,2 35,9 S. Francisco do Sul 25/02/02 1011 T 26°45,844 46°34,529 303 26 12,7 35,1 36,8 S. Francisco do Sul 25/02/02 1012 T 26°47,232 46°28,255 386 26,1 12,1 35 36,8 S. Francisco do Sul 25/02/02 1013 T 26°52,518 46°43,034 492 26,3 8 34,5 36,8 S. Francisco do Sul 25/02/02 1014 T 26°55,426 46°15,817 571 26,4 7,5 34,5 36,8 Paranaguá 26/02/02 1015 T 26°22,904 45°53,431 584 25,9 5,9 34,3 35,7 Paranaguá 26/02/02 1016 T 26°13,401 45°53,069 489 25,8 7,4 34,4 35,9 Paranaguá 26/02/02 1017 T 26°10,080 46°06,015 406 25,9 10,7 34,8 35,7 Paranaguá 26/02/02 1018 T 26°06,680 46°11,778 300 25,7 12,8 35,1 35,5 Paranaguá 26/02/02 1019 T 26°04,222 46°16,584 200 25,7 13,7 35,2 35,7 Paranaguá 27/02/02 1020 T 26°00,400 46°22,707 152 25,7 13,8 35,2 35,6 Paranaguá 27/02/02 1021 P 25°40,645 46°44,349 100 26,1 13,9 35,2 35,5 Sul de São Paulo 17/04/02 1122 P 25°17,488 46°02,226 100 26 14,1 35,3 35,4 Sul de São Paulo 18/04/02 1123 P 25°38,532 45°45,702 150 25,3 13,9 35,3 35,7

Não foi encontrada área arrastável na faixa dos 200 m estação 1124

Sul de São Paulo 18/04/02 1125 T 25°45,002 45°13,676 303 25,4 12,5 35,1 36 Sul de São Paulo 18/04/02 1126 T 25°44,920 45°11,886 408 25,7 10,8 34,8 36,3 Sul de São Paulo 19/04/02 1127 T 25°45,655 45°11,271 507 25,5 8,9 34,6 36 Sul de São Paulo 19/04/02 1128 T 25°46,784 45°10,232 619 25,5 8 34,5 36,1 São Sebastião 19/04/02 1129 T 24°55,573 44°33,035 605 25,7 9,4 34,7 36,6 São Sebastião 20/04/02 1130 T 24°53,600 44°33,589 512 25,5 9,7 34,7 36,6 São Sebastião 20/04/02 1131 P 24°40,512 45°07,818 94 24,7 14,9 35,4 35,1 São Sebastião 21/04/02 1132 P 24°56,570 44°49,004 152 São Sebastião 21/04/02 1133 T 24°50,547 44°41,550 203 25,5 14,7 35,4 36,6 São Sebastião 21/04/02 1134 T 24°51,578 44°37,947 330 25,6 11,8 35 36,6 São Sebastião 21/04/02 1135 T 24°52,294 44°36,025 402 26,2 10,7 34,8 36,8 Ubatuba 22/04/02 1136 P 23°57,850 44°30,734 100 24 15,2 35,4 35,6 Ubatuba 22/04/02 1137 T 24°13,873 44°16,317 150 25 13,8 35,3 36,5 Ubatuba 22/04/02 1138 T 24°19,340 44°13,249 189 24,3 14 35,3 36,3 Ubatuba 22/04/02 1139 T 24°21,523 44°08,154 309 24,5 13 35,1 36,5 Ubatuba 23/04/02 1140 T 24°23,590 44°08,799 399 25,5 12,2 35 36,7 Ubatuba 23/04/02 1141 T 24°26,115 44°05,014 491 26,9 9,1 34,6 37 Ubatuba 23/04/02 1142 T 24°29,576 44°01,143 601 27,3 7,4 34,4 37 Ilha Grande 25/04/02 1243 P 23°26,578 43°25,523 100 22,3 14,2 35,3 35,5 Ilha Grande 25/04/02 1244 T 23°53,690 43°11,958 149 27,2 16,4 35,7 37 Ilha Grande 25/04/02 1245 T 23°59,119 43°10,611 197 27,1 15 35,4 37 Ilha Grande 25/04/02 1246 T 24°01,160 43°08,468 300 27,3 13,1 35,1 36,9 Ilha Grande 26/04/02 1247 T 24°03,190 43°08,817 391 27,2 10,4 34,8 37,1 Ilha Grande 26/04/02 1248 T 24°05,760 43°07,028 500 27,3 8,67 34,6 37,1 Ilha Grande 26/04/02 1249 T 24°02,200 43°04,725 602 6,53 34,4 Baía da Guanabara 27/04/02 1250 P 23°09,414 42°31,130 98 24,1 13,8 35,3 36,2 Baía da Guanabara 27/04/02 1251 T 23°35,904 42°17,212 162 27 16,1 35,6 37 Baía da Guanabara 27/04/02 1252 T 23°39,241 42°14,699 246 27 15,5 35,5 37 Baía da Guanabara 28/04/02 1253 T 23°40,234 42°13,675 305 26,1 12,3 35 36,7 Baía da Guanabara 28/04/02 1254 T 23°41,882 42°13,434 411 25,9 10,5 34,8 36,7 Baía da Guanabara 28/04/02 1255 T 23°43,926 42°10,247 508 26 8,2 34,5 36,8 Baía da Guanabara 28/04/02 1256 T 23°47,589 42°09,699 603 25,8 6,8 34,4 36,6 Cabo Frio 30/04/02 1257 P 23°05,468 42°03,233 101 23,1 13,7 35,2 36

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AGRADECIMENTOS

o Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsas de pesquisa. Ao Prof. Dr. Gustavo Augusto Schmidt de Melo A (Museu de Zoologia da USP) pelo auxílio na identificação dos crustáceos; à Dra. Roberta Aguiar dos Santos (CEPSUL/IBAMA) pela identificação dos cefalópodes; e às biólo- gas Amanda Rodrigues Ricci e Kazuko Suzuki, pela identificação dos peixes. Ao MSc. Marcelo Rodrigues (IOUSP) pela digitalização do mapa da margem continental da Região Sul-Sudeste do Brasil. À Suzana Mitie Costiuc pela revisão do abstract. Ao Centro de Pesquisas e Extensão Pesqueira das Regiões Sudeste e Sul (CEPSUL/IBAMA) pela embar- cação utilizada e apoio logístico ao projeto. Ao Instituto de Pesca de Santos da Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (IP-APTA) pela concessão de suas instalações para o armazenamento e processamento de amostras. A New Fish e a SERBOM pelo armazenamento do material em câmara fria em São Paulo. Ao mestre Pedro Manuel da Costa e tripulação do N/Pq “Soloncy Moura”, pelo empenho e disposição durante todos os cruzeiros. À Maria Aparecida Martins dos Santos, pelo apoio nas atividades administrativas e financeiras do projeto. Aos biólogos Caio de Azevedo Marques e Maria Raquel de Carvalho pelo auxílio na obtenção de dados de alimentação.Aos alunos de graduação que participaram dos embarques e triagens do material.

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Editor: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Supervisor de editoração: Roberto Ávila Bernardes Gerenciamento administrativo: Aparecida Martins Vaz dos Santos Administração Financeira: Fundação de Apoio à Universidade de São Paulo Patrocinador deste volume: PETROBRAS Projeto gráfico e editoração: Ulhôa Cintra Comunicação Visual e Arquitetura Revisão: Cleyde Romano de Ulhôa Cintra Fotos: Luciano Gomes Fischer

Assessoria técnica da Coordenação Geral do Programa REVIZEE (SQA/MMA) Oneida Freire Altineu Pires Miguens Álvaro Roberto Tavares Carlos Alexander Gomes de Alencar José Luiz Jeveaux Pereira Ricardo Castelli Vieira

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