SÍNTESE SOBRE OS SQUAMATA (LEPIDOSAURIA) DO MIOCENO DO SUDOESTE DA AMAZÔNIA BRASILEIRA: INFERÊNCIAS PALEOAMBIENTAIS E BIOESTRATIGRÁFICAS

Annie Schmaltz Hsiou1 ([email protected]) 1Universidade de São Paulo, FFCLRP – Departamento de Biologia

RESUMO INTRODUÇÃO Recentemente uma inédita fauna de Uma nova assembleia de escamados fósseis escamados fósseis foi descrita para a Formação foi recentemente descrita para o Mioceno superior Solimões, Mioceno superior do sudoeste da da Formação Solimões, sudoeste da Amazônia Amazônia brasileira composta por lagartos Brasileira, região norte da América do Sul Teiidae, serpentes aletinofídeas basais, Boidae e (Hsiou, 2010). Os fósseis são restos mandibulares “Colubridae”. Essa nova associação de escamados e vertebrais de lagartos Teiidae (cf. Paradracaena encontrada na Formação Solimões indicou sp., Hsiou et al., 2009), e vértebras isoladas de uma similaridade ecológica entre outras faunas serpentes Boidae (Eunectes sp., cf. Eunectes sp., aff. miocênicas do norte da América do Sul, tais como Epicrates sp. e Waincophis sp., Hsiou & Albino, La Venta e região de Urumaco. Estes escamados 2009, 2010), “Colubridae” (Hsiou & Albino, representam o primeiro registro do grupo para 2010), além de prováveis serpentes basais do o Neógeno do sudoeste da Amazônia brasileira, gênero Colombophis (C. portai e C. spinosus, Hsiou contribuindo para um melhor entendimento et al., 2010). A associação de lagartos e serpentes sobre a distribuição, paleoambientes e inferências encontrada na Formação Solimões indica uma bioestratigráficas dos mesmos para região norte similaridade ecológica entre outras faunas da América do Sul. miocênicas do norte da América do Sul, tais como Palavras-chave: Squamata, Mioceno, La Venta (Colômbia) e Urumaco (Venezuela). região norte da América do Sul O sudoeste da Amazônia brasileira exibe um paleoambiente continental que inclui uma diversa ABSTRACT fauna de vertebrados (roedores, crocodilomorfos, tartarugas e peixes de água doce), onde os dados Recently a new squamate fossil fauna has palinológicos indicam áreas abertas e florestas de been described for the Solimões Formation, late galeria ao longo de rios, pântanos e lagos rasos, Miocene of southwestern Brazilian Amazon, and sendo que o cenário paleoambiental poderia consists of Teiidae lizards, and snakes, represented estar sujeito a variação sazonal do nível d’água by basal alethinophidian snakes, Boidae and em um clima tropical seco-úmido (Latrubesse “Colubridae” remains. This new squamate et al., 2007). Comparavelmente, a fauna de assemblage found in Solimões Formation indicates Urumaco, principalmente aquela observada na an ecological similarity between the faunas of the Formação Socorro, o cenário paleoambiental northern Miocene South Ameirca, such as La inclui depósitos deltaicos e fluviais (Hambalek Venta and the region of Urumaco. As a whole, et al., 1994), com a presença de crocodilomorfos, the squamate fauna reported here, represents tartarugas de água doce e bagres (catfishes) que the first record of the group for the Neogene of habitavam pântanos, associados com tubarões e southwestern Brazilian Amazonia, and perhaps sirênios, freqüentes em ambientes estuarinos e a contribution for a better understanding em grandes rios de água doce (Aguilera, 2004; of the distribution, paleoenvironmental and Sánchez-Villagra & Aguilera, 2006). Já a Fauna biostratigraphy inferences of the group in the de La Venta é um depósito continental, com northern South America. uma diversa e abundante fauna de peixes de água Keywords: Squamta, Miocene, northern doce, tartarugas, e crocodilomorfos, que indicam region of South America habitat aquáticos que se desenvolveram em uma

681 floresta tropical, combinada com mosaicos de atribuída ao Huayqueriense (Mioceno superior), florestas/pradarias e áreas abertas de pradarias e possivelmente alcançando o Montehermosense (Kay & Madden, 1997). Segundo alguns autores (Mioceno superior/Plioceno inferior). Os recentes essas três regiões do norte da América do Sul dados palinológicos sugerem apenas a idade exibem uma grande similaridade faunística, sendo Mioceno superior para os depósitos da Formação esta semelhança principalmente evidenciada Solimões para a mesma região (Latrubesse et pelos fósseis de mamíferos, porém, encontram al., 2007). O material inédito de escamados mais afinidades entre o sudoeste da Amazônia deste trabalho foi principalmente coletado na brasileira com Urumaco do que com La Venta localidade Talismã, considerada por alguns (Cozzuol, 2006; Negri et al., 2010). A Fauna de autores como Huayqueriense-Montehermosense La Venta e a Formação Socorro são atribuídas ao (Mioceno superior/Plioceno inferior) pela Mioceno médio, enquanto a Formação Solimões presença dos roedores Potamarchus murinus é atribuída ao Mioceno superior. Além disso, e Neopliblema horridula (Santos et al., 1993; a predominância de elementos tropicais, bem Negri, 2004). Segundo Santos & Negri (1993), como o desenvolvimento de grandes sistemas o conjunto faunístico de xenartros (Tardigrada) fluviais é coincidente com o presumível modo sugere uma provável afinidade com a fauna de de vida dos lagartos e serpentes registradas para idade Santacruzense da Argentina (Mioceno estas regiões (Hsiou, 2010). A fauna de lagartos e inferior-médio) e, por outro lado, uma relação serpentes fósseis compartilhada entre o sudoeste com a idade Laventense da Colômbia (Mioceno da Amazônia brasileira, Urumaco e La Venta é médio). A fauna local de Tardigrada no Talismã consistente com estas suposições paleombientais. poderia indicar uma idade mais antiga (Negri, Os fósseis de escamados encontrados na Formação 2004), correlacionável ou similar ao Laventense Solimões, são quase que exclusivamente semi- (13.5-11.8 Ma, Madden et al., 1997). Por esta aquáticos o que reforçaria a hipótese de uma razão, existem duas hipóteses para a presença dos maior similaridade ecológica entre essas faunas escamados da Formação Solimões: a) os registros miocênicas. Isto parece ser sustentado pela presença anteriores de escamados para o Mioceno do norte do boídeo Eunectes e do teídeo Paradracaena em da América do Sul seriam na grande maioria do La Venta e no sudoeste da Amazônia brasileira, Mioceno médio da Colômbia e Venezuela (e.g. bem como pela presença de Colombophis nas Paradracaena e Colombophis), enquanto que os três faunas. A fauna de escamados recentemente fósseis reportados neste manuscrito seriam do descrita para o Mioceno superior da Formação Mioceno superior. Assim, alguns táxons poderiam Solimões representa os primeiros registros do ter persistido até o Mioceno superior na região grupo para o Neógeno do sudoeste da Amazônia sudoeste da Amazônia brasileira; ou b) os brasileira, bem como para o Neógeno brasileiro. escamados fósseis deste sítio poderiam corroborar com a hipótese de Negri (2004) de uma idade Inferências bioestratigráficas Laventense. acerca dos escamados do sudoeste da Amazônia brasileira: CONCLUSÕES a localidade Talismã Entre os táxons de escamados descritos A idade dos fósseis encontrados na para a Formação Solimões, três são extintos: Formação Solimões e sua relação com outras Paradracaena, Colombophis e Waincophis, além da localidades fossilíferas da América do Sul é ainda presença de táxons com representantes viventes, controversa, devido ao fraco estabelecimento de tais como Eunectes e Epicrates, que ocorrem correlação entre os diferentes níveis estratigráficos atualmente na Bacia Amazônica. O extinto gênero das distintas localidades onde a formação é Paradracaena representa o primeiro registro de exposta, o que é agravado pela carência de datações lagartos para o Mioceno superior do sudoeste da (Latrubesse et al., 2007). Segundo Latrubesse et Amazônia brasileira, bem como o mais antigo al. (1997) a associação faunística de mamíferos registro para o Néogeno do Brasil. A ocorrência da região sudoeste da Amazônia brasileira dos boídeos recentes Eunectes e Epicrates para a

682 Formação Solimões sugere uma provável origem de la Humanidad. Caracas: Editora Arte, anterior ou até mesmo no Mioceno, corroborando 148 p. com os dados moleculares propostos (Noonan & Chipindale, 2006). A revisão taxonômica do extinto COZZUOL, M.A. 2006. The Acre vertebrate gênero Colombophis permitiu a alocação tentativa fauna: age, diversity, and geography. Journal deste gênero entre serpentes aletinofídeas basais of South American Earth Sciences, 21: 185- não-anilióideas, e o reconhecimento de uma nova 203. espécie, C. spinosus. Anteriormente, Colombophis havia sido registrado apenas para o Mioceno HAMBALEK, N.; RULL, V;, DE DIGIACOMO, médio da Colômbia e Venezuela (Hoffstetter & E. & DÍAZ DE GAMERO, M.L. 1994. Rage, 1977; Hecht & Laduke, 1997; Head, et Evolución paleoecológica y paleoambiental al., 2006) e agora é reportado pela primeira vez de la secuencia del Neógeno en el surco de para o Mioceno superior do Brasil, bem como a Urumaco. Estudio palinológico y litológico. nova espécie C. spinosus também registrada para Boletín de La Sociedad Venezolana de o Mioceno da Colômbia, Venezuela e Brasil. Geología, 191: 7-19. Os registros das serpentes extintas Waincophis HEAD, J.J.; SÁNCHEZ-VILLAGRA, M.R. & e Colombophis para o sudoeste da Amazônia AGUILERA, O.A. 2006. Fossil snakes from brasileira implicam pelo menos a sobrevivência the Neogene of Venezuela (Falcón State). destes até o Mioceno superior, bem como o registro Journal of Systematic Palaeontology, 4: 233- de aff. Epicrates, cuja identificação taxonômica 240. estiver correta, representaria o registro mais antigo do gênero para a América do Sul. Da mesma HECHT, M.K. & LADUKE, T.C. 1997. Limbless forma, os restos de “Colubridae” representam tetrapods. In: KAY, R.F.; MADDEN R.H.; como um todo os mais antigos registros desta CIFELLI, R.L. & FLYNN, J.J. (eds.) família para o Neógeno do Brasil. A associação de Vertebrate Paleontology in the Neotropics – escamados para o Mioceno superior do sudoeste The Miocene Fauna of La Venta, Colombia, da Amazônia brasileira demonstra similaridades Washington and London, Smithsonian ecológicas entre as faunas miocênicas do norte da Institution Press, p. 95-99. América do Sul (e.g. La Venta fauna na Colombia e região de Urumaco na Venezuela), evidenciada HOFFSTETTER, R. & RAGE, J.C. 1977. Le pela presença de Eunectes e Paradracaena, bem gisement de vertébrés miocènes de La Venta como a presença de Colombophis nestas regiões. A (Colombie) et sa faune de serpents. Annales predominância de elementos faunísticos tropicais de Paléontologie (Vertébrés), 63: 161-190. e ambientes associados combinam com o suposto estilo de vida dos lagartos e serpentes registrados HSIOU, A.S. 2010. Lagartos e serpentes para essas regiões. Da mesma forma, os escamados (Lepidosauria, Squamata) do Mioceno do sudoeste da Amazônia brasileira poderiam médio-superior da região norte da América ter persistido até o Mioceno superior na região do Sul. Programa de Pós-Graduação em sudoeste da Amazônia brasileira; ou os escamados Geociências, Universidade Federal do Rio fósseis registrados para o sudoeste da Amazônia Grande do Sul, Tese de Doutorado, 278 p. brasileira (principalmente aqueles provenientes do sítio Talismã) poderiam estar alocados no HSIOU, A.S. & ALBINO, A.M. 2009. Presence Mioceno médio (Laventense). of the genus Eunectes (Serpentes, Boidae) in the Neogene of southwestern Amazonia, Brazil. Journal of Herpetology, 43: 612-619. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS HSIOU, A.S.; ALBINO, A.M. & FERIGOLO, AGUILERA, O.A. 2004. Tesoros Paleontológicos J. 2009. First lizard remains (Teiidae) from de Venezuela: Urumaco, Patrimonio Natural the Miocene of Brazil (Solimões Formation).

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