Filogeografia De Cnemidophorus Ocellifer (Squamata: Teiidae) Na Caatinga
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA ELIANA FARIA DE OLIVEIRA FILOGEOGRAFIA DE CNEMIDOPHORUS OCELLIFER (SQUAMATA: TEIIDAE) NA CAATINGA NATAL, RN 2014 ELIANA FARIA DE OLIVEIRA FILOGEOGRAFIA DE CNEMIDOPHORUS OCELLIFER (SQUAMATA: TEIIDAE) NA CAATINGA Tese apresentada ao programa de Pós- Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ecologia. Orientador: Dr. Gabriel Correa Costa Co-orientadores: Dr. Daniel O. Mesquita Dr. Frank T. Burbrink NATAL, RN 2014 Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências Oliveira, Eliana Faria de. Filogeografia de Cnemidophorus ocellifer (Squamata: Teiidae) na Caatinga / Eliana Faria de Oliveira. – Natal, RN, 2014. 169 f.: il. Orientador: Dr. Gabriel Correa Costa. Coorientador: Dr. Daniel O. Mesquita. Coorientador: Dr. Frank T. Burbrink. Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. 1. Estrutura genética. – Tese. 2. Fluxo gênico. – Tese. 3. Répteis. – Tese. I. Costa, Gabriel. II. Mesquita, Daniel O. III. Burbrink, Frank T. IV. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. V. Título. RN/UF/BSE-CB CDU 575 ELIANA FARIA DE OLIVEIRA FILOGEOGRAFIA DE CNEMIDOPHORUS OCELLIFER (SQUAMATA: TEIIDAE) NA CAATINGA Tese apresentada ao programa de Pós- Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ecologia. Data da defesa: 31 de outubro de 2014. Resultado: ____________________ ______________________ ______________________ Dr. Felipe Gobbi Grazziotin Dr. Guarino Rinaldi Colli ______________________________ _____________________________ Dr. Adrian Antonio Garda Dr. Sérgio Maia Queiroz Lima _______________________ Dr. Gabriel Correa Costa (Orientador) “Fazer da interrupção um caminho novo. Fazer da queda um passo de dança, do medo uma escada, do sono uma ponte, da procura um encontro.” Fernando Sabino i AGRADECIMENTOS Foram alguns momentos de lucidez e muitos outros nem tão inspirados... Mas em todos eles pude sempre contar com uma palavra de incentivo ou um ombro amigo. Por isso, gostaria de expressar a minha imensa gratidão a todos aqueles que foram fundamentais para que esse trabalho se realizasse. Ao Gabriel Costa, por ter aceitado e encarado esse desafio ao meu lado, estando sempre presente. Obrigada pelos ensinamentos, direcionamentos e pelo apoio nos momentos de insegurança. Ao Marcelo Gehara e Pablo Martinez pela inestimável ajuda com as análises e discussões. Muito obrigada pela amizade e por compartilharem comigo seus conhecimentos sobre filogeografia e estatística. Ao Frank Burbrink, Daniel Mesquita, Adrian Garda e Sérgio Lima, pelas sugestões e contribuições em diferentes etapas deste trabalho. Ao Vinícius São Pedro, pelo seu sincero amor, carinho e amizade. Você sabe que metade dessa tese também é sua e que você também é metade de mim. Aos meus pais, Valdir e Odila, por serem meu maior exemplo de persistência e sabedoria. Às minhas irmãs, Elisa e Larissa, pelas inúmeras palavras de incentivo e carinho. Vocês são o meu alicerce e minha força maior para seguir adiante! Aos amigos do LAR-UFRN e do Costa Lab: Diego Santana, Sarah Mângia, Felipe Magalhães, Thiago Oliveira, David Lucas, Marília Lion, Talita Amado, Felipe Camurugi, Marcelo Queiroz, ii Pedro Medeiros, Alan Filipe, Anne Karenine, Marcos de Brito, Felipe Figueiredo, Willianilson Pessoa, Jéssica Coelho, Juan Pablo Zurano, Adrián García-Rodríguez, Carolina Lisboa, Brunno Freire e Caterina Penone. Obrigada pela agradável convivência e amizade! Aos amigos do doutorado-sanduíche, Pedro Peloso, Sílvia Pavan, Anelise Hahn, André Carvalho, pela ajuda e acolhida. Pessoal do laboratório, Edward Myers, Alex McKelvy, Xin Chen, Ivana Novcic, Ashley Ozelski, Guo Peng, Sara Ruane, pela paciência e companheirismo. Maria Chernova, nossa anfitriã, pelo imenso carinho. Aos amigos Phoeve Macário, Guilherme Toledo, Andreia Estrela, Priscilla Vilela, Daniel Freire, Guilherme Mazzochini, Adriana Pellegrini, Gustavo Paterno, Lígia Rocha, Rafael Laia, Miriam Plaza, Daniel Lanza e tantos outros amigos, colegas e parentes, pela torcida, pela preocupação e todo tipo de ajuda. Aos professores e alunos da Pós-Graduação em Ecologia, pela amizade, ensinamentos, discussões e incentivo. Aos curadores, estagiários e funcionários das instituições que gentilmente enviaram amostras de tecidos: Universidade de Brasília (UnB), Universidade de São Paulo (USP), Universidade Católica do Salvador (UCSAL), Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Universidade Federal de Alagoas (UFAL), Universidade Federal de Viçosa (UFV), Universidade Federal de Sergipe (UFS), and Universidade Federal do Ceará (UFC). iii À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pela bolsa de doutorado concedida e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelos recursos financiadores deste projeto. Todos vocês contribuiram com esta conquista, tornando esta trajetória menos árdua. Muito obrigada a todos! iv SUMÁRIO LISTA DE TABELAS..................................................................................................................viii LISTA DE FIGURAS...................................................................................................................xiii SÍNTESE......................................................................................................................................xvii CAPÍTULO I: Speciation with gene flow in whiptail lizards from a Neotropical xeric biome.......1 Abstract...........................................................................................................................................3 Introduction....................................................................................................................................4 Materials and Methods...................................................................................................................7 Sample collection and sequencing................................................................................................7 Population structure and assignment...........................................................................................8 Genetic diversity and genetic distances........................................................................................9 Gene tree estimation and haplotype genealogy............................................................................9 Species tree estimation…...........................................................................................................10 Historical demography...............................................................................................................11 Migration...................................................................................................................................12 Phylogeographic reconstructions..............................................................................................12 Tests of diversification scenarios...............................................................................................13 Results............................................................................................................................................15 DNA polymorphism, population structure and species tree estimation....................................15 Historical demography and migration.......................................................................................16 Phylogeographic reconstructions..............................................................................................17 Tests of diversification scenarios...............................................................................................18 Discussion......................................................................................................................................18 v Environmental changes and diversification...............................................................................18 Phylogeographic implications...................................................................................................22 Taxonomic implications.............................................................................................................24 Species synonymy and distribution.............................................................................................27 Conclusion.....................................................................................................................................27 Acknowledgements.......................................................................................................................28 Author contributions....................................................................................................................29 References......................................................................................................................................29 Tables and Figures........................................................................................................................35 Supporting information................................................................................................................45 Taxonomic Background.............................................................................................................45