Filogenia E Evolução De Teiidae (Squamata: Reptilia) Com Ênfase Em Cnemidophorus 234P Tese (Doutorado) – Universidade De Brasília
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Universidade de Brasília Instituto de Ciências Biológicas Departamento de Zoologia Pós-Graduação em Biologia Animal FILOGENIA E EVOLUÇÃO DE TEIIDAE (SQUAMATA: REPTILIA) COM ÊNFASE EM Cnemidophorus Lilian Gimenes Giugliano Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade de Brasília, como requisito para a obtenção do Título de Doutor em Biologia Animal Orientador: Dr. Guarino Rinaldi Colli Co-Orientadora: Dra. Rosane Garcia Collevatti Brasília, Abril de 2009 Giugliano, Lilian Gimenes Filogenia e evolução de Teiidae (Squamata: Reptilia) com ênfase em Cnemidophorus 234p Tese (doutorado) – Universidade de Brasília. Instituto de Ciências Biológicas. Departamento de Ciências Fisiológicas. Pós-Graduação em Biologia Animal. Brasília, 2009. Orientador: Dr.Guarino Rinaldi Colli Co-Orientadora: Dra. Rosane Garcia Collevatti 1. Sistemática 2. Biogeografia 3. Teiidae 4. Cnemidophorus “Nada é mais perigoso que a certeza de ter razão. É preciso idolatrar a dúvida.” T. Todorov “Minha força não é bruta Não sou freira nem sou puta Nem toda feiticeira é corcunda Nem toda brasileira é bunda....” Rita Lee / Zélia Duncan Para meus queridos pais, Loreny e Rodolfo e Para meus amados Chris e Vítor, fontes da minha motivação. Agradecimentos Esta Tese só foi possível devido à cooperação de diversas pessoas e instituições para os quais presto meus sinceros agradecimentos. Ao Prof. Guarino Colli pela orientação ao mesmo tempo crítica e incentivadora, mas sem excessos. Ser sua orientada foi um desafio bastante construtivo; À Profa. Rosane Collevatti pela oportunidade de desenvolver este trabalho, e por sua disponibilidade irrestrita e por manter sempre as portas abertas; Ao Dr. Luciano Avila e à Dra. Mariana Morando por terem fornecido os tecidos das espécies da Argentina e por ter nos recebido com tanta hospitalidade em Puerto Madryn para o levantamento dos dados morfológicos; Ao Prof. Antonio Sebben, por ter sempre mantido a porta do seu laboratório aberta e pelos ensinamentos fotográficos; Ao Prof. Renato Caparroz por todas as dicas de laboratório e programas de analises; A todos os meus colegas e amigos do trabalho, especialmente Aline, Alison, Allan, Ana Hermínia, Bernardo, Daniel Mesquita, David, Débora, Fabricius, Felipe, Fernanda, Fred, Gabriel, Gustavo, Helga, Leandro, Leonora, Marcela, Marcella, Marcelo, Mariana Caixeta, Mariana Mira, Mariana Zatz, Natan, Rebeca, Renan e Roger pela ajuda e adorável convívio; Ao Prof. Alexandre Araújo e à Dra. Ana Hermínia Soares pela ajuda na coleta de C. littoralis em Barra de Maricá; À Prof. Rejane Maria da Silva, ao Breno de Souza e à Annelise D´Angiolella pelo apoio na coleta de C. abaetensis; Ao Sr. Fernando Simal por ter gentilmente coletado e enviado amostras de C. murinus de Bonaire; Á Juliana Zanotelli e a todo o pessoal do sul por ter coletado e me enviado espécimes de C. vacariensis; À Fernanda Werneck pela ótima cooperação no estudo dos Kentropyx; Às coleções zoológicas da University of Texas at Arlington e da California Academy of Sciences por terem emprestado espécimes para a análise morfológica; Aos amigos Leonora, Leandro e Natan e Marcelo pelas discussões filogenéticas e pela eterna disponibilidade em ajudar; Às minhas eternas amigas Simone, Kelly, Adriana e Sílvia pela amizade e carinho; Aos meus amigos Márcia e Luzitano pelos memoráveis bate-papos; Ao meu irmão, Rogério, e a minha cunhada, Janaína, pelo convívio amigo durante estes anos; À minha querida avó Thereza por todo o carinho; À Dona Carminha, ao Seu Ademir e ao Leonardo pela compreensão, carinho, disponibilidade e pela inestimável ajuda com o Vítor. Dona Carminha a sua disponibilidade e ajuda foram essenciais para esta Tese; Aos meus queridos pais, Loreny e Rodolfo, pelo incentivo, ajuda em muitos aspectos e por sempre me oferecer um porto seguro nas horas mais difíceis. A vocês agradeço, principalmente, o tempo investido, apoio incondicional e o todo afeto que me permitiram amadurecer e buscar o meu caminho. Ao meu amado esposo e companheiro, Christiano, pelo carinho, incentivo, apoio, ajuda e por ter acreditado em mim (sempre bem mais do que eu mesma). O seu caráter e a forma dedicada em que você trata todos os assuntos é um grande exemplo para mim. Esta Tese não seria possível sem o seu apoio. Ao meu adorado filho, Vítor, por me fazer lembrar da beleza das coisas simples, me trazer maturidade e força para enfrentar dificuldades, me fazer repensar meus valores e por ter sempre sido muito bonzinho, um verdadeiro rapazinho, nas minhas ausências. Agradeço também ao CNPq pelo apoio financeiro e pela bolsa de doutoramento e as Universidade de Brasília e Universidade Católica de Brasília pelo apoio logístico. SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS E TABELAS ................................................................................. I RESUMO ...................................................................................................................... VII ABSTRACT ................................................................................................................... IX INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................. 1 CAPÍTULO I - DATAÇÃO MOLECULAR E ANÁLISE DAS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS GÊNEROS DE TEIIDAE (SQUAMATA) INFERIDAS A PARTIR DE DADOS MOLECULARES E MORFOLÓGICOS .......... 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 7 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 10 Amostras e seqüenciamento do DNA ..................................................................... 10 Alinhamento e análise filogenética......................................................................... 11 Análise combinada DNA e morfologia ................................................................... 12 Datação molecular ................................................................................................. 12 Análise de dispersão-vicariância ........................................................................... 13 RESULTADOS .......................................................................................................... 14 Filogenia molecular ............................................................................................... 14 Evidência total: DNA e morfologia ........................................................................ 16 Datação molecular ................................................................................................. 16 Análise de dispersão-vicariância ........................................................................... 16 DISCUSSÃO .............................................................................................................. 17 Relação filogenética entre os gêneros de Teiidae .................................................. 17 Evolução de Teiidae ............................................................................................... 19 CAPÍTULO II - FILOGENIA E BIOGEOGRAFIA DE Kentropyx (SQUAMATA: TEIIDAE). ...................................................................................................................... 36 INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 39 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 42 Dados morfológicos ................................................................................................ 42 Dados moleculares ................................................................................................. 44 Analise filogenética ................................................................................................ 45 Datação Molecular ................................................................................................. 46 Análise de dispersão-vicariância ........................................................................... 47 RESULTADOS .......................................................................................................... 47 Filogenia a partir dos dados morfológicos ............................................................ 47 Filogenia a partir dos dados moleculares .............................................................. 48 Análise combinada: morfologia + DNA ................................................................. 49 Datação molecular ................................................................................................. 50 Análise de dispersão-vicariância ........................................................................... 50 DISCUSSÃO .............................................................................................................. 51 CAPÍTULO III – DESCRIÇÃO UMA NOVA ESPÉCIE DE Cnemidophorus (SQUAMATA: TEIIDAE) DA REGIÃO DO JALAPÃO. ........................................... 70 CAPÍTULO IV - ANÁLISE DAS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE AS ESPÉCIES DE “CNEMIDOPHORINOS” (SQUAMATA, TEIIDAE) E SUA IMPLICAÇÃO NA COMPREENSÃO DA ORIGEM, EVOLUÇÃO E BIOGEOGRAFIA DO GRUPO ..................................................................................... 76 INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 79 CONCLUSÕES ...........................................................................................................