University of Nebraska - Lincoln DigitalCommons@University of Nebraska - Lincoln Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei Institut für Biologie der Martin-Luther-Universität / Exploration into the Biological Resources of Halle-Wittenberg Mongolia, ISSN 0440-1298

2005 Die Parasitierung der Luzerne-Blattschneiderbiene, rotundata (: ), durch Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in der Mongolei = Parasitization of the Alfalfa Leaf- Cutter , Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), by Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in Mongolia Karsten Seidelmann Martin-Luther-Universität

Follow this and additional works at: http://digitalcommons.unl.edu/biolmongol Part of the Asian Studies Commons, Behavior and Ethology Commons, Biodiversity Commons, Desert Ecology Commons, Environmental Sciences Commons, Nature and Society Relations Commons, Other Sciences Commons, Other Ecology and Evolutionary Biology Commons, Population Biology Commons, Terrestrial and Aquatic Ecology Commons, and the Zoology Commons

Seidelmann, Karsten, "Die Parasitierung der Luzerne-Blattschneiderbiene, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), durch Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in der Mongolei = Parasitization of the Alfalfa Leaf-Cutter Bee, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), by Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in Mongolia" (2005). Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei / Exploration into the Biological Resources of Mongolia, ISSN 0440-1298. 143. http://digitalcommons.unl.edu/biolmongol/143

This Article is brought to you for free and open access by the Institut für Biologie der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg at DigitalCommons@University of Nebraska - Lincoln. It has been accepted for inclusion in Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei / Exploration into the Biological Resources of Mongolia, ISSN 0440-1298 by an authorized administrator of DigitalCommons@University of Nebraska - Lincoln. Seidelmann in Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei (2005) 5. Copyright 2005, Martin-Luther-Universität. Used by permission.

Erforsch. biol. Ress. Mongolei (Halle/Saale) 2005 (9): 453-461

Die Parasitierung der Luzerne-Blattschneiderbiene, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), durch Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in der Mongolei*

K. Seidelmann

Abstract

Parasitization of the alfalfa leaf-cutter bee, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachili- dae), by Physocephala pusilla (Diptera: Conopidae) in Mongolia

Physocephala pusilla MEIGEN (Diptera: Conopidae) was found to be a dangerous endoparasitoid of the alfalfa leafcutter bee Megachile rotundata F. (Hymenoptera: Megachilidae) in Mongolia. The conopid fly parasitizes adults and causes their early death. In 1989 and 1990, 16 % and 15 % re- spectively of the M. rotundata females were found dead in front of the bee shelter. However, the number of (females and males) dying in the field is unknown. These bees cause a contamina- tion of the alfalfa fields due to an increase of the conopid population. Therefore, Ph. pusilla beco- mes a serious problem for the management of M. rotundata in Mongolia. The control of the cono- pid fly might be complicated due to the synchronization of their developmental cycles with that of the host and the contamination of the fields by perished parasitized bees. The discovery of a autochthony hyperparasite, Pteromalus conopidarum BOUčEK (Hymenoptera: Pteromalidae), in pupariums of the parasite opens the possibility of a biological pest control.

Keywords Megachile rotundata; Physocephala pusilla; Pteromalus conopidarum; parasite; parasitoid; bee management; pollination

Einleitung

Die Luzerne-Blattschneiderbiene Megachile rotundata (F.) wird seit den 60er Jahren erfolg- reich in vielen Ländern der Welt zur Steigerung der Luzerne-Saatgutproduktion eingesetzt (TOR- CHIO, 1987; DORN & WEBER, 1988). In einem Pilotversuch der Martin-Luther-Universität und der Staatlichen Mongolischen Universität wurde die Eignung dieser Art auch unter den spezifischen Bedingungen der Mongolei getestet. Aus Kanada importierte Bienenkokons bildeten die Grundla- ge einer Test-Population, die auf Luzerne-Vermehrungsflächen des Staatsgutes „Charchiraa“ im Uvs-nuur-Becken etabliert und deren Populationsentwicklung untersucht wurde (SEIDELMANN et al. 2005). Im Verlaufe der 4jährigen Studien von 1988 – 91 wurden nur wenige der typischen Parasiten, Prädatoren und Nestzerstörer nachgewiesen, die bislang keinerlei wirtschaftliche Bedeutung er- langten. Als wirtschaftlich bedeutender Parasitoid der Imagines von M. rotundata trat jedoch die Conopide Physocephala pusilla MEIGEN in der Mongolei auf, welche den Einsatz der Biene auf lan- ge Sicht gefährden könnte. Eingebettet in die Studie zur Eignung von M. rotundata als Luzerne- Bestäuber wurde 1989 und 1990 die Bionomie von Ph. pusilla studiert und nach Möglichkeiten für die Bekämpfung dieser Diptere im Rahmen eines konventionellen Einsatzes der Luzerne- Blattschneiderbiene in der Mongolei gesucht.

*) Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962, Nr. 260

453 Material und Methoden

Charakterisierung des Einsatzgebietes Die Einsatzfähigkeit der Luzerne-Blattschneiderbiene wurde auf bewässerten Luzernesaatgut-Ver- mehrungsfelder des Staatsgutes „Charchiraa“ um die Ortschaft Boschigd (49°47’ N, 92°7’ E, ca. 20 km südlich vom Ulaangom) in der Uvs-nuur-Senke getestet. Das Gebiet hat ein ausgeprägt kühl- kontinentales Klima mit ariden Sommern, in denen die durchschnittlichen Höchsttemperaturen 30°C kaum überschreiten. In der Uvs-nuur-Senke sind Wüsten und Halbwüsten ausgebildet (KARAMY- SEVA et al. 1986), deren typische Vegetation im Bereich des Staatsgutes der Pflanzengesellschaft des Artemisio pectinati-Nanophytetum erinacei HILBIG (1987) zuzuordnen ist. Auf den Ackerflächen ist die Unkrautgesellschaft des Cannabi-Sphallerocarpetum gracilis HILBIG & BUMŽAA (1985) ausgebildet (HILBIG 1990). Eine ausführlichere Beschreibung des Einsatzgebietes geben S EIDELMANN et al. (2005).

Biologie und Haltung von Megachile rotundata Megachile (Neoeutricharea) rotundata (FABRICIUS, 1787) (Hymenoptera: Megachilidae) gilt als pontisch-mediterranes Faunenelement. Ihr Primär-Areal ist die gesamte Südhälfte der Paläarktis einschließlich der Mongolei (PESENKO 1982). Infolge ihrer weltweiten anthropogenen Verschlep- pung besitzt die Art heute jedoch ein bedeutend größeres Sekundär-Areal (DORN & WEBER 1988). Die Luzerne-Blattschneiderbiene ist mit 8 – 10 mm Körperlänge der Weibchen ein kleiner Ver- treter der Gattung. Die Art ist protandrisch und kann regional verschieden eine bis mehrere Ge- nerationen pro Jahr hervorbringen. Mit regionalen Schwankungen fliegt die M. rotundata von Mitte Juni bis Anfang Oktober (TASEI 1977, DOTCHKOVA 1982). Auf den Einsatzflächen in der Mon- golei waren die Bienen von Anfang Juli bis Anfang August bei Temperaturen von mehr als 21°C aktiv (SEIDELMANN et al. 2005). M. rotundata gilt als oligolektisch für Fabaceen, ist jedoch nicht auf Luzerne (Medicago) spezialisiert. SMALL et al. (1997) weisen den Besuch von 21 Pflanzenar- ten aus 14 Gattungen und 7 Familien nach, wobei sich vor allem die Blütendimensionen für den Besuch entscheidend erwiesen. Auf den Saatgut-Vermehrungsflächen der Mongolei wurde die Blattschneiderbiene jedoch ausschließlich an Luzerne beobachtet. In der Pilotstudie wurde die übliche Lose-Zellen-Technologie angewandt. Die Nistblöcke für die Bienen wurden ca. 200 m vom Feldrand entfernt aufgestellt. Im Anschluss an die Überwinterung erfolgte die Inkubation der Bienen in Brutschränken für drei Wochen bei 29°C und 70 % relativer Luftfeuchtigkeit. Nach dem Schlupf der ersten Weibchen zum Blühbeginn der Luzerne Anfang Juli wurden die Bienen auf das jeweilige Luzernefeld (ca. 70 ha) gebracht. In den Jahren 1988 bis 1991 wurden ca. 4.400, 10.200, 19.400 bzw. 24.800 Bienen, davon 1.400, 4.300, 6.900 bzw. 9.500 Weibchen, ausgesetzt. Die Bienen kamen auf jährlich wechselnden Feldern zum Einsatz, die jeweils 4,0 – 4,5 km voneinander entfernt lagen und durch Nanophyton-erinaceum-Halbwü- stenstreifen und Getreidefelder getrennt waren.

Biologie des Parasiten Physocephala pusilla MEIGEN (Diptera: Conopidae) ist ein solitärer Endoparasitoid der Imagines verschiedener Apoidea-Arten. Als Wirte werden von BAŃKOWSKA (1979) Ceratina callosa (FABR.), C. cyanea (KIRBY) (Hymenoptera: Anthophoridae) und Anthidium septempunctatum (L.) (Hyme- noptera: Megachilidae) angegeben. Sicherlich ist das Wirtsspektrum jedoch erheblich breiter, da sich Conopiden allgemein durch eine geringe Wirtsspezifität auszeichnen und von anderen Phy- socephala-Species sogar die Parasitierung von Vertretern verschiedener Überfamilien der Hyme- nopteren bekannt ist (SMITH 1969, BANKOWSKA 1979). Als Parasit der Luzerne-Blattschneiderbiene Megachile rotundata (F.) wurde Ph. pusilla in Frankreich (TASEI 1975), in Bulgarien (D OTCHKOVA 1982), in der Ukraine (D OROSHINA 1987) und in Russland (Omsker Gebiet) (S TOLBOV et al. 1985) nachgewiesen. Die Art ist in der südlichen Paläarktis weit verbreitet (BAŃKOWSKA, 1979) und für die Mongolei bereits nachgewiesen (ZIMINA 1974). Conopiden sind generell als eifrige Blütenbesucher bekannt. DOROSHINA (1991) unterstreicht vor allem den Besuch von Fabaceen für die Gattung Physocephala, wobei die Parasiten auf potentiel-

454 le Wirte stoßen. Die Weibchen greifen ihre Opfer beim Blütenbesuch oder sogar im Fluge an, wo- bei während einer kurzen Umklammerung blitzschnell ein Ei durch die Intersegmentalhaut zwei- er Tergite in das Abdomen abgelegt wird (MEIJERE 1904, SMITH 1969).

Erfassung der Parasitierung, der präimaginalen Entwicklung und des Voltinismus Der zeitliche Verlauf des Befalls von Blattschneiderbienen durch Conopiden wurde durch regel- mäßige Aufsammlung des Totenfalls vor den Nistblöcken bestimmt. Die toten Bienen wurden, so- weit bei der Aufsammlung noch kein Fliegentönnchen im Abdomen sichtbar war, für einige Tage unter Raumtemperatur inkubiert, um die vollständige Entwicklung des Parasiten zu ermöglichen. Die präimaginale Entwicklung des Parasiten wurde durch stichprobenartig gefangene und unter dem Binokular sezierte Bienen untersucht. Die Art-Zuordnung der Conopiden erfolgte anhand charakteristischer Pupariummerkmale. Das Geschlechter-Verhältnis, der Voltinismus und Schlupfrhythmus wurde nach einer Überwinterung im Freiland in Halle (Sachsen-Anhalt, Deutschland) durch Inkubationsversuche in einem Brutschrank bei konstanten Temperaturen er- mittelt. Ein Teil der parasitierten Bienen verblieb bis zum Ende des Bieneneinsatzes in einer flachen Schale mit einem Gitter gegen Vogelfraß geschützt, auf dem Luzernefeld, um mögliche Hyperpa- rasiten zu detektieren. Nach Abschluss der Exposition wurden diese Bienenkarkassen individuell in Glasröhrchen aufbewahrt und nach der Überwinterung inkubiert.

Ergebnisse

Autochthone Wirte von Physocephalla Das Untersuchungsgebiet besitzt eine vergleichsweise reichhaltige Bienenfauna. Auf den Luzer- ne-Vermehrungsflächen wurden vor allem Melitturga clavicornis (LATR.), Colletes impunctatus NYL. und C. sidemii RAD. festgestellt. In geringerer Individuenzahl flogen Melitta leporina (PZ.), Rhophitoides canus (EV.), und Megachile analis NYL. an Luzerne. In den Randbereichen der Fel- der treten ebenfalls Hummeln (Bombus) auf. Entsprechend des breiten Wirtsspektrums von Phy- socephalla kommen diese Arten als potentielles Reservoir in Frage. Mit Sicherheit ist M. lucidula MOCS. ein Wirt von Ph. pusilla im Untersuchungsgebiet. Diese Art entspricht in ihrer Größe und in ihrem Habitus M. rotundata und zeigt die gleiche Phänolo- gie.

Entwicklung von Ph. pusilla, Voltinismus und Synchronisation mit M. rotundata Die Conopiden-Larve ernährt sich zunächst von der Hämolymphe der Wirtsbiene. In diesem Stadium findet man die Larve mit ihren Pori an einen der großen Luftsäcke im Abdomen der Bie- ne angeschlossen. Die Larve liegt dann meist quer im Abdomen. Nach Häutung der Larve ist sie nicht mehr an die Luftsäcke assoziiert, sondern liegt frei, in der Regel cranial orientiert, im Abdo- men. Die Larve geht nun auch zur Konsumption der Körpergewebe über, wodurch der Wirt zuneh- mend geschädigt und in seiner Flugfähigkeit eingeschränkt wird. Nach ca. 10 Tagen füllt die Co- nopiden-Larve das gesamte Abdomen aus. In diesem Stadium stirbt die Wirtsbiene. Die vorderen Segmente der älteren Physocephala-Larve sind sehr lang und dünn ausgebildet. Dadurch kann eine größere Larve, die sich in der Bienen-Karkasse nicht mehr zu wenden vermag, sowohl alle Bereiche des Abdomens, als auch durch den Petiolus hindurch die Thorax-Muskulatur erreichen. Die Verpuppung erfolgt innerhalb des leer gefressenen Abdomens. Nach Absolvierung einer obli- gatorischen Diapause schlüpfen die Imagines im folgenden Sommer, etwas früher als M. rotunda- ta (Abb. 1). Der Schlupfzeitraum von Ph. pusilla überlappt aber noch so stark mit dem der Blatt- schneiderbiene, dass eine effektive Abtrennung der Parasiten während der Inkubation von kontaminierten Bienenkokons nicht möglich ist. Eine Verschiebung des Schlupfzeitraumes zwi- schen den Geschlechtern trat bei Ph. pusilla nicht auf.

455 Fig. 1: Emergence of Megachile rotundata and its Conopide parasite, Physocephala pusilla, at 29°C incuba- tion temperature.

Ein kleiner Teil der Ph. pusilla-Puppen entwickelte sich bei der ersten Inkubation nicht zur Imago weiter. Diese Fliegen machten eine zweite Überwinterung durch und schlüpften erst im zweiten Sommer (Parsivoltismus). Der Anteil parsivoltiner Tiere in der Ph. pusilla-Population lag unter 10 %, konnte jedoch nicht genau ermittelt werden, da die Überwinterungen und Inkubatio- nen unter artifiziellen Bedingungen und mit hoher Mortalitätsrate erfolgten.

Diagnose Eine Parasitierung durch Physocephala pusilla ist flugaktiven Bienen äußerlich nicht anzuse- hen. Selten sind Tiere zu beobachten, die nur mühsam fliegen oder nicht mehr flugfähig sind. Deutlich ist jedoch der Parasiten-Befall nach dem Tode der Biene an dem stark gedehnten Abdo- men zu erkennen, was besonders im Bereich der Scopa auffällig ist (Abb. 2). Da die in den Brut- blöcken abgestorbenen Tiere häufig von anderen Megachile-Weibchen aus den Röhren gezerrt werden, sind sie im Umkreis der Nestblöcke zu finden und belegen eindeutig den Befall durch den Parasitoiden.

Parasitierung von M. rotundata In den Jahren 1989 bis 1991 wurden zwischen 10 % und 16 % der ausgesetzten Weibchen allein vor bzw. in den Brutblöcken parasitiert aufgefunden (Tab. 1). Für 1988 existieren keine quantita- tiven Aufsammlungen. Männchen werden ebenfalls parasitiert, hielten sich jedoch in der Nistpha- se nur selten unmittelbar an den Nistblöcken auf. Karkassen parasitierter Männchen wurden da- her nur sporadisch gefunden. Die Anzahl der auf dem Feld verendeten Bienen konnte nicht bestimmt werden.

456 Fig. 2: Indication of a Conopid infection: Dead Megachile rotundata females with stretched abdomen (parasi- tized by Physocephala pusilla) lying in front of a nesting block.

Table 1: Parasitization of Megachile rotundata by Conopid Flies in Mongolia

year released bees released females female bees parasitized by Conopides front of hive inside nests total rate 1989 10200 4280 534 147 681 15.9 % 1990 19400 6871 733 202,1 935 13.6 % 1991 24800 9500 562,2 375 937 9.9 %

1 calculated based on data from 1989 2 dead bees were only sporadically collected

Erste tote Weibchen treten, begründet durch die Entwicklungszeit des Parasiten, ca. 10 Tage nach dem Beginn der Nistbauaktivitäten auf. Die Zahl der täglich gefundenen parasitierten Tiere bleibt nach einer kurzen Anstiegsphase relativ konstant und sinkt erst mit dem Nachlassen des Bienenfluges wieder ab (Abb. 3). In den Versuchsjahren 1989 und 1990 wurden trotz unter- schiedlicher Bienendichten im Mittel 33 tote Weibchen pro Tag gefunden. Der zeitliche Verlauf des Totenfalls weist auf eine gleichmäßige Parasitierung über die gesamte Nistperiode hin.

457 Fig. 3: Rate of Parasitism by the Conopid fly, Physocephala pusilla, revealed by Megachile rotundata carcasses found in front of the nest blocks. Total amount of dead bees found at the hives: 1989: 534 carcasses, 1990: 733 carcasses.

Hyperparasitierung Aus den Puparien von Ph. pusilla konnte der Hyperparasit Pteromalus conopidarum BOUČEK (= Habrocytus c.) (Hymenoptera: Pteromalidae) gezogen werden. P. conopidarum parasitierte je- doch lediglich 8 % der Physocephala-Puparien 1989 und weniger als 1 % im Jahre 1990. Pro Pu- parum schlüpften 11,1 ± 3,6 (n = 8) Pteromaliden mit einem mittleren Geschlechterverhältnis von 7,9 Weibchen pro Männchen. Zwei Puparien enthielten nur Weibchen. P. conopidarum über- wintert als Präpupa. Die Verpuppung erfolgte bei 30°C nach ca. 15 Tagen. Die Art ist schwach pro- tandrisch. Die Männchen schlüpften vom 21. – 31. Tag, die Weibchen vom 22. – 42. Tag.

Diskussion

Physocephala pusilla wird für den Einsatz von Megachile rotundata zur Saatgut-Produktion durch die fortschreitende Herabsetzung ihrer Vitalität während der Entwicklung des Parasitoiden und das vorzeitige Absterben der parasitierten Bienen schädlich. Eine Verzögerung der Entwick- lung von Ph.-pusilla-Larven bis ins Seneszenz-Stadium des Wirtes trat im Gegensatz zur Auffas- sung von TASEI (1975) nicht auf. In der zeitlich eng begrenzten Pilotstudie wurden bis zu 16 % der ausgesetzten Weibchen nachweislich parasitiert. Die reale Parasitierungsrate liegt höher, da ein unbekannter Teil der Weibchen emigriert und durch den Bezug auf die freigelassenen Weibchen die Parasitierungsrate generell unterschätzt wird. Außerdem werden sicher nicht alle parasitier- ten Weibchen gefunden. Obwohl ASENSIO (1982) davon ausgeht, dass nahezu alle parasitierten Me- gachile-Weibchen in der Neströhre sterben, liegen bislang noch keine sicheren Angaben über die

458 Anteile der parasitierten Tiere vor, die im Nest bzw. außerhalb davon verenden. Auch Männchen werden nachweislich erfolgreich parasitiert, jedoch nur in seltenen Ausnahmefällen in Niströh- ren gefunden. Diese sterben gewöhnlich in verschiedensten Höhlungen außerhalb der Nistblöcke (Ruheröhren), die ihnen als Rast- und Schlafstätten dienen. Dies berichten auch BOHART & MACSWAIN (1940) für M. perihirta COCKERELL, parasitiert durch Conops argentifasciens VAN DUZEE. Im Vergleich mit anderen Studien zum Einsatz von M. rotundata scheint die beobachtete Para- sitierungsrate durch Physocephala hoch. In Frankreich starben nur 3,2 – 6,4 % der ausgesetzten M.-rotundata-Weibchen in den Niströhren an einer Parasitierung durch Ph. pusilla (berechnet aus Angaben von TASEI 1975). DOROSHINA (1991) gibt für SO-Europa (Russland, Saratover Gebiet) eine 19,5 %ige Parasitierung der in den Nistblöcken bauenden Weibchen auf der Grundlage der Anzahl unvollendeter Zellen an. Aus einer vergleichbaren Schätzung zu DOROSHINA (1991) würde für das Jahr 1990 in der Mongolei eine Parasitierung von ca. 2200 Weibchen resultieren (2289 unverschlossene Nester), was einer Befallsrate von mehr als 30 % entspräche. Begründet durch die mehrjährige Kultur der Luzerne ohne oder mit nur geringer Bodenbear- beitung resultiert aus dem Verenden parasitierter Tiere auf der Einsatzfläche ein Kontaminati- ons-Effekt. Die aus diesen Bienen schlüpfenden Parasiten verursachen in den folgenden Jahren ein deutliches Anwachsen der Conopiden-Population, was in einer weiteren, drastischen Steige- rung der Parasitierungsrate resultieren muss. Entsprechend berichtet ASENSIO (1982) aus Spa- nien von einem jährlichen Anwachsen der Parasitierungsrate seit dem ersten Auftreten von Phy- socephala im Jahre 1972. Ein weiteres gravierendes Problem erwächst aus der Phenologie von Ph. pusilla: Da parasitierte Tiere auch in unverschlossene Zellen innerhalb der Niströhren krie- chen und dort sterben, gelangen sie über die Ernte der Kokons und Lagerung während der Win- termonate in den Inkubator. Durch die Überschneidung der Schlupfperioden von Parasit und Wirt können die Conopiden nicht vollständig abgefangen werden und gelangen zumindest teilwei- se mit auf die Einsatzflächen (vgl. auch ASENSIO 1982). Besonders unter den Bedingungen eines Einsatzes in industriellem Maßstab und bei Automatisierung der Kokonernte spielt diese Infekti- onsquelle eine nicht zu unterschätzende Rolle. Das hohe Schadpotential von Ph. pusilla für den Einsatz der Luzerne-Blattschneiderbiene als Be- stäuber erfordert die Kontrolle dieses Parasitoiden. Dabei sind zwei differenzierte Probleme zu lö- sen: Erstens muss die Parasiten-Abundanz auf den Einsatzflächen verringert, und zweitens die Kar- kassen verendeter Bienen von den Kokons abgetrennt werden. Bislang gibt es keine wirkungsvolle Technologie, die den bestehenden Forderungen gerecht würde. ASENSIO (1982) empfiehlt nur die physische Entfernung der Parasiten-Puparien bei der Öffnung der Nistblöcke. Auch die Vielzahl der von STOLBOV et al. (1985) vorgeschlagenen, unspezifischen Verfahren und präventiven Maßnah- men unterstreicht nur deren Unzulänglichkeit und stellt keine sichere Schädlingsbekämpfung dar. Einen möglichen Ansatz für eine biologische Parasitenkontrolle bietet das Auftreten des Hyper- parasiten P. conopidarum. Die Art wurde bereits bei der M. rotundata parasitierenden Ph. vitta- ta (F.) in Jugoslawien gefunden, wo sie bis zu 20 % der Conopiden-Puparien befiel (MIHAJLOVIC et al. (1989). TASEI (1975) berichtet von einer starken Hyperparasitierung von Ph. pusilla durch eine Pteromalide in französischen M.-rotundata-Haltungen, bei der es sich sicher ebenfalls um P. conopidarum handelte. Aufgrund der geringen Hyper-Parasitierungsraten in der Mongolei erscheint die von MIHAJLOVIC et al. (1989) vorgeschlagene Methode einer passiven Vermehrung von P. conopidarum durch die Aufsammlung parasitierter und hyperparasitierter Bienen uneffektiv. Nachteilig ist ebenfalls der kurze Zeitraum zwischen der Tötung der Wirts-Biene und der Verpuppung der Conopide, in dem der Hyperparasit erfolgreich anzugreifen vermag (POSTNER1951). Ein Einsatz von P. conopi- darum scheint daher nur auf der Grundlage einer Massenzucht der Pteromalide möglich zu sein. Erfahrungen dazu liegen bislang nicht vor. Eine weitere denkbare Bekämpfungsmöglichkeit ist die Entwicklung von Fallen unter Nutzung noch zu definierender, spezieller Attraktanzien für Co- nopiden, wie es auch DOROSHINA (1987) vorschlägt. Der ökonomische Einsatz der Luzerne-Blatt- schneiderbiene zur Steigerung der Saatgutproduktion in der Mongolei wird wesentlich von der ef- fektiven Kontrolle der Conopiden abhängen.

459 Danksagung

Herrn Dr. M. Chvála, Prag, bin ich für die Bestimmung der Conopide und Herrn Dr. St. Vidal, Hamburg, für die Nachbestimmung der Pteromalide zu Dank verpflichtet.

Literatur

ASENSIO, E. (1982): Leafcutter bee management in Spain: Problems of parasitism. – Proc. 1st In- tern. Symp. Alfalfa Leafcutting Bee Managm., Univ. Saskatchewan, Canada, pp. 72–79. BANKOWSKA, R. (1979): Conopidae (Insecta: Diptera). – Fauna Pol. 7: 1–134. BOHART, G.E.; MACSWAIN, J.W. (1940): A Conopid fly parasite of Megachile. – Pan-Pac. Entomol. 16 (2): 91. DOCHKOVA, B. (1982): The alfalfa leaf cutter-Bee ( Megachile rotundata F.) (= pacifica PZ.) (Hyme- noptera, Megachilidae). III. Natural pests and possibilities for their control. – Plant Science 14 (2): 118–127. DORN, M.; WEBER, D. (1988): Die Luzerne-Blattschneiderbiene und ihre Verwandten in Mittel- europa. – Die Neue Brehm Bücherei 582. - Ziemsen, Wittenberg-Lutherstadt. DOROSHINA, L.P. (1987): Infection of alfalfa leafcutter bees by Conopides. – Pt čelovodstvo 87 (1): 18. DOROSHINA, L.P. (1991): Diptera, Conopidae - Parasites of bees in southern regions of their bree- ding. – Zool. Zhurnal 70 (5): 54–57. HILBIG, W. (1990): Pflanzengesellschaften der Mongolei. – Erforsch. biol. Ress. MVR 8, Wiss. Beitr. Univ. Halle-Wittenberg 1990/39 (P44), Halle/Saale. KARAMYSEVA, Z.V.; SUMERINA, I.J.; BEKET, U.; BUJAN-ORSICH, O. (1986): Pflanzengeogra- phische Untersuchungen im Westen der Mongolischen Volksrepublik. – Erforsch. biol. Ress. MVR 5: 109–113, Wiss. Beitr. Univ. Halle-Wittenberg 1985/18 (P22), Halle/Saale. MEIJERE, J.C.H. DE (1904): Beiträge zur Kenntnis der Biologie und der systematischen Ver- wandtschaft der Conopiden. – Tijdschr. Ent. 46: 144–225. MIHAJLOVIC, L.; KRUNIC, D.; RICHARDS, K.W. (1989): Hyperparasitism of Physocephala vittata (F.) (Diptera: Conopidae) by Habrocytus conopidarum (BOUčEK) (Hymenoptera: Ptero- malidae), a pest of Megachile rotundata (F.) (Hymenoptera: Megachilidae) in Yugoslavia. – J. Kans. Ent. Soc. 62 (3): 418–420. PESENKO, JU.A. (1982): The alfalfa leafcutter bee Megachile rotundata and their use for alfalfa pollination. – Nauka, Leningrad. POSTNER, M. (1951): Biologisch-ökologische Untersuchungen an Hummeln und ihren Nestern. Veröff. Mus. Nat.-Völker.-Handelsk. Bremen A 2: 45–86. SEIDELMANN, K.; DORN, M.; BATCHUJAG, Č. (2005): Management of the alfalfa leaf-cutter bee, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae), for alfalfa pollination in Mongolia. – Er- forsch. biol. Ress. Mongolei (Halle/Saale) 9, 439–452. SMALL, E.; BROOKES, B.; LEFKOVITCH, L.P.; FAIREY, D.T. (1997): A preliminary analysis of the floral preferences of the alfalfa leafcutting bee, Megachile rotundata. – Canadian Field Natura- list 111 (3): 445–453. SMITH, K.G.V. (1969): Diptera: Conopidae. – Handbk. Ident. Br. 10 (3a): 1–18. STOLBOV, N.M., VESELKIN, G.A., VESELOVSKIJ, V.G. (1985): Zodionosi - an invasional desease of bees (Apoidea). – Sib. Vestn. S.Ch. Nauki 1: 68–71. TASEI, J.-N. (1975): Le problème de l’adaptation de Megachile (Eutricharea) pacifica PANZ. (Mega- chilidae) américain en France. – Apidologie 6: 1–57. TASEI, J.-N. (1977): Possibilité de multiplication du pollinisateur de la luzerne Megachile pacifica PANZ. en France. – Apidologie 8(1): 61–82. TORCHIO, P.F. (1987): The use of non-honey bee species as pollinators of crops. – Proc. Entomol. Soc. Ontario 118: 111–124. ZIMINA, L.V. (1974): On the fauna of Conopidae (Diptera) of the Mongolian People’s Republic. II. Nasekomye Mongolii. - Vypusk 2, Leningrad.

460