THESE Pour l’obtention du grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE POITIERS DOUTOR DA UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO DE JANEIRO (co-tutelle de thèse)
Faculté de Sciences Fondamentales et Appliqués (Diplôme National – arrêté du 25 avril 2002) Ecole Doctorale Gay Lussac Secteur de Recherche : Terre Solide et Enveloppes Superficielles
Discipline : Paléontologie de Vertébrés
Présenté par Diogo de Mayrinck
Relações Filogenéticas dos Otophysi (Actinopterygii, Teleostei), com ênfase em Characiformes, incluindo as formas fósseis
Relations phylogénétiques des Otophyses (Actinopterygii, Teleostei), en particulier des Characiformes et en incluant les formes fossiles
Sous la direction de Paulo Marques Machado Brito, Professeur Olga Otero, Maitres de Conférence HDR
Date de soutenance prévue : le 10 décembre 2010, à Poitiers Devant la comission d’examen
JURY
W. COSTA Professeur, Universidade. Federal do Rio de Janeiro Rapporteur J. ALVARADO-ORTEGA Professeur, Universidad. Nacional Autónoma México Rapporteur F. MEUNIER Professeur, MNHN de Paris Examinateur L . CAVIN Conservateur, MNHN de Genève Examinateur P. VIGNAUD Professeur, Université de Poitiers Examinateur P. BRITO Professeur, Universidade do Estado do Rio de Janeiro Directeur O. OTERO MCU, U. Poitiers Directrice
AGRADECIMENTOS (Remerciement)
Ao Dr. Paulo Marques Machado Brito pela amizade, cumplicidade e orientação durante todo o tempo em que faço parte do Laboratório de Ictiologia, Tempo e Espaço.
Muito obrigado, por todas as chances, pelo meu estágio “sanduíche” na França e por ter me mostrado o quão pequeno é o mundo.
A Dra. Olga Otero que me possibilitou a realização do estágio “sanduíche” na
Univeristé de Poitiers, por todo o afinco com que se ocupou dos meus textos e do andamento da tese. Muito obrigado, por ter me proporcionado o melhor ano da minha vida.
Agradeço especialmente aos meus pais, Mário e Catia, por todo apoio, suporte e amor dedicados ao longo de toda minha vida, sem os quais não teria conseguido fazer esta tese.
Aos meus familiares que muito me apoiaram, minha avó Verinha, Tia Rihanne,
Tio Paulino, Paula, Tia Lívia e Tia Dora.
Agradeço à minha namorada Rachel pela paciência, amizade, cumplicidade e compreensão dedicados ao longo desta tese.
Ao Professor Dr. Jesús Alvarado-Ortega pelas correções desta tese.
Ao Dr. Manoel Francisco do Instituto Superior Técnico de Lisboa por ter concedido o empréstimo de alguns exemplares de †Lusitanichthys.
Ao Dr. Miguel Ramalho do Museo do Serviço Geológico de Portugal, Lisboa, por ter me possibilitado a observar os exemplares de †Salminops.
ii Ao Dr. Patrice Pruvost e Roman Caisse, por terem gentilmente me concedido um empréstimo de alguns exemplares da coleção icitiológica do Museum National d’Histoire
Naturelle, Paris, França.
Ao Dr. Gael Clement e Dra. Monet Veran por terem me recebido no Museum
National d’Histoire Naturelle.
Ao Dr. Michel Martin do Musée d’Histoire Naturelle de Boulogne-sur-Mer.
À Dra. Vaccari, do Museo Civico di Storia Naturale di Verona, Itália, por ter me recebido nesse museu.
À Dra. Zerina Johanson, do The Natural History Museum, Londres, pelo empréstimo dos exemplares de Chanoides depositados nessa coleção.
Agradeço a todos do IPHEP (Institut International de Paléoprimatologie,
Paléontologia Humaine : Evolution et Paléoenvironnements) pela recepção que tive quando cheguei em Poitiers. Agradeço ao Dr. Jean Jacques Jaeger, ao Dr. Patrick
Vignaud e ao Dr. Michel Brunet por terem me acolhido nesse laboratório. À Ghislaine
Florent e Carine Noel pela simpatia constante e por terem me ajudado com muitas ordens de missão. À Frank Guy, Mathieu Schuster, Géraldine Garcia, Jean Renaud, Cécile
Blondel, Mouloud Benammi por toda a simpatia e amizade. À Xavier Valentin e Sabine
Riffaut pela simpatia e pela ajuda com a preparação de alguns fósseis e melhoramento de fotos.
À Soizic Le Fur (ma petite merveille de la Bretagne), Camille Grohé (ma petite merveille de la Picardie), Pauline Coster (ma petite merveille d’Annecy), Madame
Pinton, Thibaut Bienvenu (notre cochon de la Mayenne), Guillaume Billet, Edouard-
Georges, Olivier Chavasseau, Antoine et Sohyee. Un merci énorme et tout spécial à
iii Soizic, Camille, Pauline, Aurélie, Thibaut, Antoine et Guillaume pour toute amitié, générosité et patience. Merci pour la mieux année de toute ma vie. Merci a tous pour vous aviez fait les efforts pour comprendre mon Français ancien. Tous me manquent trop et j’espère vous rencontrer dès que possible. Maintenant Je suis Frasilien! Putain!!!
Agradeço também ao meu filho, Caio Mayrinck, por ter colaborado imensamente para meu amadurecimento pessoal e profissional.
À Tio Carlos e Tia Ana que sempre me ajudaram nos momentos de maior aflição e que sempre tinham alguma palavra de apoio.
Aos meus amigos que sempre estiveram comigo: Alex, Chiquinho e Rodolfo. Um especial agradecimento a Chiquinho por ter gentilmente me cedido suas milhagens em companhias aéreas, sem as quais alguns trabalhos de campo estariam comprometidos.
Aos meus colegas do laboratório de Ictiologia, Andréa, Lupa (com inestimável contribuição com as fotos e inúmeras discussões sobre sistemática filogenética), Chuck,
Kleyton, Camila, Gisele, Ney e Ivan (companheiro de perrengue no final de ano). Um especial obrigado a Lupa (nosso Lulu), por ajuda em trabalhos de coleta e incansáveis discussões cladísticas.
Agradeço novamente ao Dr. Paulo Brito por todos esses anos de orientação e amizade.
Agradeço novamente à Dra. Olga Otero pela oportunidade, simpatia e amizade com que me recebeu em Poitiers.
Agradeço mais que especialmente e acima de tudo aos meus pais e à eles dedico esse trabalho.
iv LISTA DE FIGURAS E TABELA DOS CAPÍTULOS 1, 2, 5 e 6
Figura 1 Mapas com indicação dos continentes onde se encontra cada linhagem de 2
Otophysi.
Tabela 1 Tabela com as famílias válidas de acordo com Eschmeyer & Fong (Setembro de 3
2009) de cada ordem entre os Otophysi.
Figura 2 A, vista lateral do Aparato de Weber. B, detalhe da vista lateral da bexiga 4
natatória e dos ossículos de Weber.
Figura 3 Hipóteses de relações filogenéticas dos Ostariophysi anteriores ao trabalho de 6
Rosen & Greenwood (1970).
Figura 4 Hipóteses de relações filogenéticas dos clados dos Otophysi 11
Figura 5 Gênero †Clupavus introduzido no cladograma de Fink & Fink (1981). 19
Modificado de Taverne (1995).
Figura 6 A. Mapa dos depósitos Cenomanianos-Turonianos na bacia de Tafilalt no 24
Marrocos e áreas próximas, com as localidades das assembléis fossilíferas. B.
Localizações geográficas de afloramentos do Cenomaniano Inferior do Platô kem
Kem.
Figura 7 Mapa do Cretáceo Superior com a distribuição de alguns táxons. 31
Figura 8 Mapa do Cretáceo Inferior indicando a região onde é encontrado †Santanichthys 33
diasii.
Figura 9 Mapa indicando o ponto de coleta na Ilha de Marajó. A estrela marca a localidade 38
dentro da Fazenda Santa Cruz, na lagoa Santa Cruz.
Figura 10 Trabalho de campo no norte da Argentina. 39
Figura 11 Mapa da América do Sul mostrando os pontos de coleta de espécies atuais. 39
Figura 12 Foto do holótipo de †Lusitanichthys characiformis. 40
Figura 13 Foto do holótipo de †Lusitanichthys africanus mostrando o molde impregnado 41
por magnésio.
Figura 14 Foto do holótipo SGP-6657 D de †Salminops ibericus. 41
v Figura 15 Foto do holótipo de †Sorbinicharax verraesi (Na 499). 42
Figura 16 Foto do exemplar P.28397 de †Chanoides macropoma. 42
Figura 17 Foto do holótipo de †Chanoides chardoni. 43
Figura 18 Foto do holótipo e único exemplar de †Chanoides weberi. 43
Figura 19 Distichodus affinis preparado através da descarnação por coleópteros 45
dermestídeos.
Figura 20 A, reconstrução de Lepidosiren paradoxa gentilmente cedida por Lucio Crivano 48
(2010, tese inédita); B, Distichodus affinis.
Figura 21 A, foto das primeiras vértebras do exemplar SGP 6657D; B, desenho 193
interpretativo das primeiras vértebras; C, desenho retirado de Gayet (1985, fig 8),
descrevendo o que ela ientificou como Aparato de Weber.
Figura 22 A, foto do esqueleto caudal do exemplar SGP 6657 D, †Salminops ibericus; B, 195
desenho do esqueleto caudal; C, desenho retirado de Gayet (1985b, fig 11).
Figura 23 A, foto do exemplar Na 47, †Sorbinicharax verraesi; B, desenho interpretativo; 200
C, desenho retirado de Taverne (2003, fig. 9).
Figura 24 Resultado da análise de parcimônia através da busca exata Branch and Bound. 231/232
Figura 25 Resultado da análise excluindo as formas fósseis mostrando a mesma topologia 233
proposta por Fink & Fink (1996) para os Otophysi.
Figura 26 Caráter 18 (ausência de basi-esfenóide) como um exemplo do problema 237
encontrado na otimização com ACTRAN.
Figura 27 Consenso de Adams mostrando a relação de †Santanichthys diasii, que se 246
manteve junto dos táxons atuais e Consenso Estrito que mostra †Santanichthys
diasii formando uma politomia basal em Otophysi.
vi LISTA DE FIGURAS DO CAPÍTULO 3
Figura 1 A e A1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †Chanoides chardoni; B 65
e B1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 523 de †C. chardoni; C e C1, foto
e desenho do espécime NHML P.52126 de †C. macropoma.
Figura 2 A e A1, espécime MCSNV Na 108 de †C. chardoni mostrando detalhes do 71
provável rinosfenóide; B e B1, espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni
mostrando dethes do processo basipterigóide; D e D1, espécime NHML P.52126
de †C. macropoma mostrando detalhes do processo basipterigóide.
Figura 3 A e A1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 175 de †C. chardoni; B e B1, 75
foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni.
Figura 4 A e A1, C e C1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni 78
ilustrando detalhes dos dois côndilos de articulação da hiomandibula e também o
endopterigóide; B e B1, foto e desenho do espécime NHML P.52126 de †C.
macropoma ilustrando detalhes dos dois côndilos de articulação da hiomandibula;
D e D1, foto e desenho do espécime NHML P.28397 de †C. macropoma.
Figura 5 A e A1 foto e desenho do espécime NHML P.52126 de †C. macropoma; B e B1, 83
foto e desenho do espécime NHML P.28397 de †C. macropoma; C e C1, D e D1,
foto e desenho do espécime MCSNV Na 214 de †C. chardoni.
Figura 6 A e A1, foto e desenho do espécime Na 108 de †C. chardoni; B e B1, photo foto e 93
desenho do espécime NHML P.1867 de †C. macropoma; C e C1, foto e desenho
do espécime NHML P.52126 de †C. macropoma.
Figura 7 A e A1, foto e desenho do espécime NHML P.28397 de †C. macropoma 95
(modificado de Patterson 1984); B e B1, foto e desenho do espécime MCSNV Na
62 de †C. chardoni.
vii LISTA DE FIGURAS DO CAPÍTULO 4
Figura 1 A e A1, foto e desenho do espécime IST-529 de †L. characiformis; B e B1, foto e 143
desenho do espécime BHN 2P43 of †L. africanus; C, foto do espécime IST-532.
Figura 2 A e A1, foto e desenho do espécime IST-529 de †L. characiformis; B, foto e 146
desenho do espécime IST-532 of †L. characiformis; C, foto do espécime IST-582
de †L. characiformis; D, desenho do espécime (BHN 2P40) of †L. africanus
(modificado de Cavin 1999).
Figura 3 A e A1, foto e desenho do espécime IST-532 de †L. characiformis; B, desenho da 148
porção posterior do crânio de Acestrohynchus (modifcado de Roberts 1969).
Figura 4 A e A1, foto e desenho do espécime IST-DT-575-5 of †L. characiformis; B e B1, 151
foto e desenho do espécime IST-DT-575-6 of †L. characiformis; C e C1 foto e
desenho do espécime IST-DT-575-4 de †L. characiformis; D e D1, foto e
desenho do espécime BHN 2P43 of †L. africanus.
Figura 5 A e A1, foto e desenho do espécime IST-DT-575-5 de †L. characiformis; B e B1, 158/159
foto e desenho do espécime IST-DT-575-4 de †L. characiformis; C e C1, foto e
desenho do espécime BHN 2P43 de †L. africanus; D e D1, foto e desenho do
espécime IST-DT-575-8; E e E1, foto e desenho do espécime IST-529 de †L.
characiformis; F e F1, foto e desenho do espécime IST-574 †L. characiformis.
Figura 6 A e A1, foto e desenho do espécime IST-DT-575-5 de †L. characiformis; B e B1, 163/164
foto e desenho do espécime IST-532 de †L. characiformis; C, desenho do
espécime IST-532 de †L. characiformis, modificado de Gayet (1985); D e D1,
foto e desenho do espécime BHN 2P43 of †L. africanus.
Figura 7 A e A1, foto e desenho do espécime IST-DT-575-3 of †L. characiformis; B, foto 167
do espécime IST-529 †L. characiformis; C e C1, foto e desenho do espécime
BHN 2P43 de †L. africanus.
viii LISTA DE SIGLAS
BHN: Muséum d’Histoire Naturelle de Boulogne-sur-Mer, França ;
BCM CD: Bristol City Museum, Inglaterra;
IPHEP: Institut International de Paléoprimatologie, Paléontologia Humaine : Evolution et
Paléoenvironnements;
IST: Coleção do Instituto Superior Técnico, Lisboa, Portugal;
IST-DT-575: Coleção do do Instituto Superior Técnico, Museu Décio Tadeu;
MCSNV Na (Coleção de Nardò), MCSNV Ap (Coleção de Apricena) – Coleção do
Museo Civico di Storia Naturale di Verona, Verona, Itália;
NHML P. (Coleção de Paleontologia) (ex-BHMN): The Natural History Museum,
Londres, Inglaterra;
MNHN Bol (Coleção Monte Bolca) – Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,
França;
RSM: Royal Scottish Museum, Edinburgh ;
SGP – Museo do Serviço Geológico de Portugal, Lisboa, Portugal;
UERJ – Universidade do Estado do Rio de Janeiro
UP – Université de Poitiers.
ix LISTA DE ABREVIATURAS ANATÔMICAS
Essa lista refere-se as figuras do capítulo 5. Nos capítulos 3 e 4 as abreviaturas anatômicas constam na na seção Systematic Palaeontology.
An, arco neural; Cap.l, cáspsula lagenar; Cl, cleitro; Cos, costela; Den. Far, dentes faringianos; EhV2, espinho hemal do segundo centro vertebral; EhPu; espinho hemal do centro pré-ural; EnPu, espinho neural do centro pré-ural; Ep, epural; Esc, escáfio; Hi, hipural; Inter (Int), intercalário; Par, parapófise; Phi, paripural; Ple, pleuróstilo;
Pro.asc; processo ascendente; Pt, pós-temporal; Pu, centro pré-ural; Sn, supraneural;
Susp, suspensor; U, centro ural; Un, uroneural; V, centro vertebral.
x RESUMO
O clado Otophysi, presente atualmente em todos os continentes, com exceção da
Antártica, é formado por quatro grupos distintos (cf., Characiformes, Siluriformes,
Gymnotiformes, and Cypriniformes). De acordo com a última hipótese filogenética, esse clado é suportado pela presença do Aparato de Weber (cf., modificações nas primeiras vértebras occipitais criando um complexo anatômico responsável pela transmissão de vibrações da bexiga natatória para o ouvido interno) e um centro vertebral terminal composto formado pela fusão dos centro pré-ural 1 e centro ural 1. O presente estudo apresenta uma revisão anatômica de algumas espécies fósseis (cf., †Lusitanichthys characiformis, †L. africanus, †Santanichthys diasii, †Chanoides weberi, †C. chardoni,
†C. macropoma, †Salminops ibericus, and †Sorbinicharax verraesi) originalmente descritas como Otophysi primitivos por possuirem, entre outros caraceres, um Aparato de
Weber similar àquele observado nos táxon recentes. Ao mesmo tempo, essa tese faz uma revisão dos caracteres utilizados na última proposta filogenética para os Otophysi. Os fósseis supracitados foram incluídos em uma análise filogenética juntamente com espécies pertencentes aos grupos atuais de Otophysi, a fim de testar a posição desses fósseis entre si e entre as espécies recentes. Uma análise de parcimônia com 90 caracteres corroborou a inclusão desses fósseis entre os Otophysi. Essa análise manteve a condição monofilética do gênero †Lusitanichthys, permitiu o questionamento do monofiletismo do gênero †Chanoides, mostrou †Salminops e †Sorbinicharax como um grupo monofilético e por fim apresentou †Santanichthys como grupo irmão do clado formado pelos táxons atuais, com exceção de Cypriniformes.
xi ABSTRACT
The clade Otophysi, present nowadays on all continents, with the exception of Antartic, is formed by four distinct groups (cf., Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes, and
Cypriniformes). According to the last phylogenetic hypotheses this clade is supported by the presence of the Weberian Apparatus (cf., modifications on the first occipital vertebrae creating a anatomical complex responsible for transmitting vibrations captured by the swimming blade to the inner ear) and a terminal vertebral centrum composed by the fusion of the preural 1 and ural centra. The present study presents an anatomical revision of certain fossil fish species (cf., †Lusitanichthys characiformis, †L. africanus,
†Santanichthys diasii, †Chanoides weberi, †C. chardoni, †C. macropoma, †Salminops ibericus, and †Sorbinicharax verraesi) originally described as primitive Otophysi for possessing, among other characters, a Weberian Apparatus similar to the observed on the recent taxa. At the same time, this thesis made a revision of the characters used on the last phylogenetic proposal for Otophysi. The referred fossils were included in a phylogenetic analysis, alongside with species from each extant group of Otophysi, in order to test the position of those fossils in relation to each other and also to the extant groups. A parsimony analysis of a 90 characters confirmed the inclusion of these fossils within the clade Otophysi. The analysis also kept the monophyly of the genus †Lusitanichthys, allowed to question the monophyly of the genus †Chanoides, showed the genera
†Salminops and †Sorbinicharax as a monophyletic group, and, finally, presented
†Santanichthys as the sister group of the clade formed by the extant taxa, with the exception of Cypriniformes.
xii RESUME
Le clade Otophysi est actuellement représenté sur tous les continents à l’exception de l’Antarctique. Il est composé des quatre groupes Characiformes, Siluriformes,
Gymnotiformes et Cypriniformes. Selon la dernière hypothèse phylogénétique, sa monophylie est supportée par le partage d’un centre vertébral terminal composé par les centres préural 1 et ural fusionnée, et par la présence d’un Appareil de Weber. Cet appareil correspond à la modification des premières vertèbres en un complexe anatomique responsable de la transmission des vibrations de la vessie natatoire vers l’oreille interne. Les travaux de cette thèse sont fondés sur la révision de poissons fossiles considérés comme des otophyses primitif car possédant, entre autres caractères, un
Appareil de Weber comparable à celui des taxons actuels. Il s’agit de †Lusitanichthys characiformis, †L. africanus, †Santanichthys diasii, †Chanoides weberi, †C. chardoni,
†C. macropoma, †Salminops ibericus et †Sorbinicharax verraesi. Par ailleurs, j’ai revu les caractères utilisés dans la dernière hypothèse phylogénétique proposée pour le clade
Otophysi, en particulier les caractères ostéologiques. Sur ces bases, les fossiles étudiés sont intégrés dans une nouvelle analyse phylogénétique au côté des taxons modernes, ce qui permet de tester la position des fossiles les uns par rapport aux autres et par rapport aux taxons actuels. L’analyse de parcimonie de la distribution de 90 caractères place ces fossiles au sein des otophyses. De plus, elle démontre la monophylie du genre
†Lusitanichthys, elle questionne la monophyly du genre †Chanoides, elle montre que
†Salminops et †Sorbinicharax forme un groupe monophylétique (pour les taxons considérés), et elle place le fossile †Santanichthys en groupe frère du clade qui intègre tous les taxons otophyses actuels à l’exception des Cypriniformes.
xiii SUMÁRIO
Lista de Figuras e tabela: capítulos 1, 2, 5 e 6...... ix
Lista de Figuras: capítulo 3...... xi
Lista de Figuras: capítulo 4...... xii
Lista de Siglas...... xiii
Lista de abreviaturas anatômicas...... xiv
Resumo...... xv
Abstract...... xvi
Résumé...... xvii
1- Introdução...... 2
1.1- Histórico das hipótese filogenéticas...... 2
1.2- Formas fósseis e sua problemática...... 16
1.2.1- Família †Clupavidae...... 16
1.2.1.1- O caso †Clupavus...... 17
1.2.1.2- O caso †Lusitanichthys...... 20
1.2.2- Família †Salminopsidae...... 25
1.2.3- Família †Chanoididae e †Sorbinicharacidae...... 27
1.2.4- O caso †Santanichthys diasii...... 31
1.3- Obejtivos...... 33
1.4- Organização da tese...... 34
2- Material e Métodos...... 37
2.1- Coleta de material...... 37
xiv 2.2- Visitas a coleções públicas e material observado...... 40
2.2.1- Material fóssil incluído neste estudo...... 40
2.2.2- Material atual observado e/ou coletado...... 44
2.2.2.1- Characiformes...... 44
2.2.2.2- Gymnotiformes...... 44
2.2.2.3- Siluriformes...... 44
2.3- Metodologias de preparação e análise filogenética...... 45
2.3.1- Descarnação por coleópteros dermestídeos...... 45
2.3.2- Imagens 3D...... 46
2.3.3- Análise filogenética...... 48
2.4- Nomenclatura osteológica...... 49
3- Comparative anatomy of the fish attributed to the fossil genus †Chanoides, with 52 implications for their phylogenetic position…………………………………………...
Abstract……………………………………………………………………………. 54
Introduction……………………………………………………………………….. 55
Material and Methods……………………………………………………………... 57
Systematic Palaeontology…………………………………………………………. 59
Description………………………………………………………………………... 61
Ethmovomerian region………………………………………………………... 61
Sphenoid area…………………………………………………………………. 66
The occipital and otic region………………………………………………….. 72
Cranial roof bones…………………………………………………………….. 73
Circumorbital series…………………………………………………………… 76
xv Hyopalatine area………………………………………………………………. 76
Jaws bones……………………………….……………………………………. 79
Gill arches, hyoid bar and branchiostegals.………………..………………….. 84
Opercular series…...…………………………………………………………... 85
Weberian Apparatus…...……………………………………………………… 85
Vertebral column.…………………………………………………………….. 94
Caudal skeleton……………………………………………………………….. 94
Discussion…………………………………………………………………………. 96
The case of †Chanoides weberi……………………………………………….. 96
Are †Chanoides macropoma and †C. chardoni an Otophysi fish?...... 97
Do belong †Chanoides macropoma and †C. chardoni to the clade 106
Gymnotiformes and Siluriformes?......
Do belong †Chanoides macropoma and †C. chardoni to the Cypriniformes?.. 114
Do belong †Chanoides macropoma and †C. chardoni to Characiformes?...... 118
Conclusion………………………………………………………………………… 119
References………………………………………………………………………… 120
4- Review of the genus †Lusitanichthys Gayet, 1981, from the Cenomanian of 131
Portugal and Morocco, and re-interpretation of some anatomical complex based on new specimens…………………………………………………………………………
Abstract……………………………………………………………………………. 133
Introduction……………………………………………………………………….. 134
Material and Methods……………………………………………………………... 136
Systematic Palaeontology…………………………………………………………. 137
xvi Comparative anatomy……………………………………………………………... 140
Ethmovomerian region………………………………………………………... 140
Sphenoid area…………………………………………………………………. 144
The occipital and otic region………………………………………………….. 146
Cranial roof bones…………………………………………………………….. 148
Hyopalatine area………………………………………………………………. 152
Circumorbital series…………………………………………………………… 154
Jaw bones……………………………………………………………………… 155
Opercular series………………………………………………………………... 157
Weberian Apparatus………………………………………………………...... 159
Pelvic girdle…………………………………………………………………… 165
Caudal skeleton……………………………………………………………….. 165
Discussion…………………………………………………………………………. 168
†Lusitanichthys as Ostariophysi sensu Fink and Fink (1996)………………… 168
†Lusitanichthys as Anatophysi sensu Fink and Fink (1996)………………….. 171
†Lusitanichthys as Otophysi sensu Fink and Fink (1996)…………………….. 171
†Lusitanichthys as Characiformes…………………………………………….. 175
†Lusitanichthys as Cypriniformes sensu Fink and Fink (1996)………………. 178
Conclusion………………………………………………………………………… 180
Appendices………………………………………………………………………... 181
References………………………………………………………………………… 181
5- Aparato de Weber e esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi e †Salminops 188 ibericus
xvii “Aparato de Weber” de †Salminops ibericus...... 190
Esqueleto caudal de †Salminops ibericus...... 194
“Aparato de Weber” de †Sorbinicharax verraesi...... 196
Esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi...... 200
6- Análise filogenética………………………………………………………………… 204
Escolha dos grupos externos……………………………………………………… 205
Escolha dos táxons terminais……………………………………………………… 206
Metodologia cladística…………………………………………………………….. 207
Lista comentada de caracteres…………………………………………………….. 207
Resultados da análise filogenética………………………………………………… 229
Discussão da análise filogenética…………………………………………………. 235
O Monofiletismo dos Otophysi e a inclusão dos fósseis (Clado B)...... 236
A condição filogenética do gênero †Chanoides...... 246
A condição monofilética do gênero †Lusitanichthys...... 249
O posicionamento de †Santanichthys diasii...... 250
Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus formando um clado...... 252
Nota sobre Barbus sp...... 255
Conclusões Gerais…………………………………………………………………….. 256
Referências bibliográficas…………………………………………………………….. 259
Apêndice I (matriz de caracteres)…………………………………………………… 280
xviii
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
1 1 – INTRODUÇÃO:
1.1 – Histórico das hipóteses filogenéticas:
Os Ostariophysi representam cerca de 75% dos peixes de água doce do mundo e são, por isso, uma parte importante da ictiofauna atual (Brito et al. 2007). Este clado é formado por dois grupos, Anotophysi e Otophysi (Rosen & Greenwood 1970; Fink &
Fink 1981, 1996). Os Otophysi são representados por quatro linhagens distintas (cf.
Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes e Cypriniformes) e estão presentes em todos os continentes, exceto Antártica, com cada linhagem componente exibindo um padrão de distribuição atual como pode ser observado na figura abaixo (Figura 1).
Figura 1: Mapas com indicação dos continentes onde se encontra cada linhagem de Otophysi. (Modificado de Berra 2001 e Lévêque et. al. 2008).
Assim como a distribuição dos Otophysi é grande a sua diversidade também. A tabela 1, retirada de Eschmeyer & Fong (2009) mostra atualmente a elevada diversidade de famílias para as 4 linhagens de Otophysi.
2 Tabela 1: Tabela com as famílias válidas de acordo com Eschmeyer & Fong (Setembro de 2009) de cada ordem entre os Otophysi. Cypriniformes Characiformes Siluriformes Gymnotiformes
Cyprinidae Citharinidae Dyplomistidae Olyridae Sternopygidae
Psilorhynchidae Distichodontidae Lacantuniidae Malapteruridae Apteronotidae
Cobitidae Alestidae Ictaluriidae Ariidae Rhamphichthyidae
Balitoridae Hepsetidae Anchariidae Bagridae Hypopomidae
Gyrinocheilidae Hemiodontidae Cranoglanidae Plotosidae Gymnotidae
Catostomidae Parodontidae Austroglanidiidae Mockokidae
Curimatidae Siluridae Doradidae
Prochilodontidae Schilbeidae Auchenipteridae
Anostomidae Pangasidae Pimelodidae
Chilodontidae Amblycipitidae Pseudopimelodidae
Erytrhinidae Amphiliidae Heptepteridae
Lebiasinidae Akysidae Cetopsidae
Gasteropelecidae Sisoridae Hypophthalmidae
Ctenolucidae Erethisidae Aspredinidae
Cynodontidae Clariidae Nematogenyidae
Serrasalmidae Heteropneustidae Trichomycteridae
Characidae Claroteidae Callichthyidae
Crenuchidae Chacidae Loricariidae
Scoloplacidae Astroblepidae
Os Otophysi representam um clado bem definido por uma série de caracteres sinapomórficos (Fink & Fink 1981, 1996). Dentre estas sinapomorfias a mais evidente, e também mais estudada para o grupo, é a presença de uma estrutura óssea complexa chamada Aparato de Weber (Figura 2), ou como inicialmente foi chamado por
Sagemehl (1885), ‘Weber’scher Apparat’, baseado no trabalho de Weber (1820).
3 A
B
Figura 2: A, vista lateral do Aparato de Weber. B, detalhe da vista lateral da bexiga natatória e dos ossículos de Weber. (Modificados de Liem et al. 2001).
O Aparato de Weber compreende um espaço modificado da porção peri e endolinfática do ouvido interno, assim como parte das vértebras anteriores modificadas nos ossículos de Weber e uma bexiga natatória também modificada (Chranilov 1927;
Hoffman & Britz 2006). Essa estrutura funciona como um sistema para recepção e
4 transmissão de som, traduzindo em uma maior acuidade auditiva para o animal (Weber
1820). Juntamente com o desenvolvimento dos ossículos de Weber, a área acima da notocorda anterior também sofre uma série de alterações para formar um assoalho
ósseo, chamado complexo neural, composto pelos ossos supraneurais.
A presença do Aparato de Weber foi por muito tempo considerado o caráter mais aceitável para agrupar as linhagens dos Otophysi, o que gerou, até o trabalho de
Rosen & Greenwood (1970), uma série de proposições de relações de parentesco distintas entre os clados. As idéias de Rosen & Greenwood (1970) foram significantes porque propuseram pela primeira vez novos caracteres, para tentar justificar o monofiletismo dos Ostariophysi, como hoje são conhecidos (Otophysi + Anotophysi).
Dentre os trabalhos mais relevantes anteriores a Rosen & Greenwood (1970), alguns merecem destaque (Figura 3). Na proposição filogenética de Schlesinger (1910) o grupo mais basal seria Characinidae, com os Gymnonoti como grupo irmão de um clado formado Cyprinidae + Siluridae. Regan (1911a, b), propôs uma classificação para os Ostariophysi, na qual havia duas subordens, a primeira nomeada como Cyprinoidea que englobaria três divisões – Characiformes, Gymnotiformes e Cypriniformes – e a segunda subordem, chamada de Siluroidea (= Siluriformes). Jordan (1923), colocou todos esses grupos em uma mesma categoria taxonômica, sem mudar, no entanto, as relações propostas pelo autor citado anteriormente.
5 Characoidea Gymnotoidea Loricariidae Asprenidae
Characoidei Cyprinoidei Cyprinidae Siluridae Gymnonoti
Siluriformes Cypriniformes Gonorynchiformes
A Characinidae B
Characiformes Cypriniformes Gymnotiformes Gymnotoidei Characinoidei Cyprinoidei Siluroidei
Cyprinoidea Siluroidea Cyprini Siluri C D
Figura 3: Hipóteses de relações filogenéticas dos Ostariophysi anteriores ao trabalho de Rosen & Greenwood (1970). A, Schlesinger (1910); B, Greenwood et al. (1966); C, Regan (1911a, b); D, Berg (1940).
Berg (1940) considerava os Ostariophysi, como hoje são conhecidos os
Otophysi, ou seja, os Anotophysi fazendo parte de outro grupo. Nesta proposição os
Gymnotoidei (= Gymnotiformes) foram incluídos nos Cyprini juntamente com os
Characinoidei (= Characiformes) e com os Cyprinoidei (= Cypriniformes). Enquanto os
Siluroidei foram considerados um táxon à parte dos demais, o Siluri. Esse conceito sobre uma interrelação entre estes três táxons tornou-se amplamente aceito e foi seguido em parte por Greenwood et al. (1966).
Greenwood et al. (1966) em um estudo sobre as relações filogenéticas entre as formas viventes de teleósteos, propuseram uma classificação na qual os teleósteos foram arranjados em três divisões. Na divisão I estavam presentes os Elopomorpha e
Clupeomorpha, na divisão II os Osteoglossomorpha e na divisão III os
Protacanthopterygii, Ostariophysi, Paracanthopterygii, Atherinomorpha e
Acanthopterygii. Até este trabalho, os Gonorynchiformes ainda não haviam sido considerados nas tentativas de classificação para os Ostariophysi. Greenwood et al
6 (1966) ainda não tinham uma definição de onde posicioná-los, transitando com os mesmos entre os Salmoniformes e os Ostariophysi, mais precisamente os Characoidei.
Apesar de possuírem uma série de caracteres primitivos para teleósteos, os
Gonorynchiformes também compartilhavam muitas características com os táxons da
Divisão III [cf. elevado grau de consolidação do esqueleto da nadadeira caudal, maior até que em muitos Salmoniformes; estrutura especializada da mandíbula (perda do osso supramaxilar e evolução da boca protrusiva); modificações occipito-cervicais, particularmente das costelas cefálicas, sempre associadas com a divisão da bexiga natatória em duas câmaras]. Através dessas características, os autores, mesmo sem uma análise filogenética nos moldes cladísticas, sinalizaram certo grau de parentesco entre os
Gonorynchiformes e os Ostariophysi, como antes conhecidos. Além disso, sugeriram que ambos haviam derivado de um ancestral stem comum, provavelmente a partir de um
Salmoniforme basal. Contudo, os Gonorynchiformes ainda foram mantidos como grupo externo aos Ostariophysi.
Greenwood et al. (1966) discutiram ainda as relações filogenéticas dos
Ostariophysi associadas aos Gonorynchiformes e descartaram uma origem marinha para todo o grupo. E apesar de acreditarem que os Otophysi seriam relativamente primitivos, consideraram a presença do Aparato de Weber como uma característica muito derivada, inaceitável como um caráter ancestral para outros grupos. Esta classificação dividiu os
Ostariophysi em duas ordens, Cypriniformes e Siluriformes. Os Cypriniformes eram divididos em três subordens (cf. Characoidei, Gymnotoidei e Cyprinoidei), as quais compartilhavam alguns caracteres em comum (cf. presença dos ossos parietais, simplético, subopérculo e intermusculares; presença de uma fenestra quadrato- metapterigóide na maioria dos mais especializados Characoidei, mas somente presente em poucos Cyprinoidei; quando há fusão das vértebras, somente estão envolvidas as 2ª
7 e 3ª vértebras; 5ª vértebra sendo a primeira a suportar uma costela normal e as parapófises não são fusionadas aos seus centros; o otólito mais largo sendo o lagenar; dentes vomerinos ausentes). E os Siluriformes, com uma única subordem, Siluroidei, descrita como um Ostariophysi que não possuía os ossos parietais, simplético, subopérculo, 1º e 2º faringo-branquiais, epipleurais e epineurais. Já neste momento,
Greenwood et al. (1966) identificaram a família Diplomystidae como o grupo interno mais basal entre os Siluriformes, proposta esta que se confirma até em trabalhos mais atuais de anatomia (Diogo 2003, 2004), mas divergente de resultados moleculares que apontam os Loricarioidei como o mais primitivo (Sullivan et al. 2006).
Por fim, Greenwood et al. (1966) fizeram sua classificação com base em dois complexos anatômicos, esqueleto caudal e conecção otofísica dos Gonorynchiformes, funcionalmente comparável ao Aparato de Weber dos Ostariophysi. Rosen &
Greenwood (1970) concordaram com a importância do esqueleto caudal como indicador de afinidade entre os dois grupos, mas não aceitaram que o segundo caráter tivesse uma relevância filogenética.
Rosen & Greenwood (1970), contradisseram a publicação anterior ao citar que as costelas cefálicas desempenham um papel mais abrangente que somente condução de som, e que por isso não seria um caráter utilizável para tratar das relações de parentesco dos Ostariophysi. De acordo com esses autores, especialmente para o gênero Chanos, o alargamento das costelas funciona também como uma cobertura para a câmara posterior do aparato faringiano. E seguindo essa linha de raciocínio, caso as costelas cefálicas tivessem se desenvolvido em reposta, ou em relação a um órgão epibranquial, os autores teriam sido forçados a coonsiderar que tal órgão não é amplamente distribuído entre os
Ostariophysi, como suposto, e que sua esparsa ocorrência não aconteceria nos
Characoidei. Além disso, a presença de homologias em partes do Aparato de Weber não
8 sugeriria o envolvimento, nem a necessidade, da presença das costelas cefálicas. Nesse momento a importância dada às costelas cefálicas deixou de ser atribuída como anteriormente, e concomitantemente, os autores propuseram outros novos tópicos de interesse: capacidade do genoma dos Gonorynchiformes em gerar vértebras cervicais especializadas (em Gonorynchus) e a primeira costela pleural móvel e alargada; parede peritoneal reforçada, sustentada pelas duas primeiras costelas pleurais, nas quais a bexiga natatória se liga (em Chanidae e Kneriidae); e uma variedade de outras especializações das regiões cervical e occipital que coletivamente definiriam a tendência evolutiva dos Ostariophysi.
Essa nova abordagem proposta criou a base para o alinhamento entre os
Gonorynchiformes e os Otophysi (Rosen & Greenwood 1970). As evidências que suportariam essa hipótese de alinhamento estariam relacionadas diretamente com a anatomia do esqueleto caudal; presença de células especializadas relacionadas ao
Aparato de Weber; uma bexiga natatória dividida em duas câmaras, principalmente em
Chanoidei, Characoidei e Cyprinoidei; semelhança histológica dos tubérculos nos
Gonorynchiformes e nos Otophysi; e um paralelismo presente no desenvolvimento de uma boca protrusiva em Phractolaemus, um Chanoidei, e no Characoidei Bivibranchia.
A contribuição do trabalho para o entendimento das relações de parentesco entre os clados constituintes dos Ostariophysi está relacionada com a questão do paralelismo entre os Anotophysi, representado por um Chanoidei, e os Otophysi, representado por um Characoidei. Essa idéia de paralelismo levou Rosen & Greenwood (1970) a reconhecerem os Gonorynchiformes e os Ostariophysi, como grupos irmãos. Isso então fez com que eles especulassem a respeito da idade do provável ancestral comum, já que o Gonorynchiforme mais antigo conhecido, naquele momento, era do Cretáceo Superior e o Ostariophysi do Paleoceno Inferior (Patterson 1967). Dessa maneira propuseram que
9 o tal ancestral seria de um período anterior ao Cretáceo Inferior. De certa forma, esses autores tinham uma idéia bem clara da idade do grupo e suas proposições sofreram poucas alterações ao longo dos anos, mais precisamente com relação aos Ostariophysi, hoje encontrados também em localidades do Cretáceo.
A classificação proposta por Rosen & Greenwood (1970), retirou os
Gonorynchiformes de Paracanthopterygii, colocando-os juntos com os Ostariophysi.
Nessa classificação estava presente a superordem Ostariophysi, dividida em dois grupos, os Anotophysi, composto pelos Gonorynchiformes e este dividido em duas subordens, os Chanoidei e Gonorynchoidei, e os Otophysi, composto pelos Siluriformes e Cypriniformes, este último formado pelos Characoidei, que incluía os Characoidea e
Gymntoidea, e os Cyprinoidei.
Roberts (1973) discordou da classificação anterior, argumentando que a inclusão dos Gonorynchiformes dentre os Ostariophysi tornaria este último um grupo não natural. Roberts conclui ainda, após análise de 22 caracteres, que não havia evidências suficientes para indicar uma relação filogenética mais próxima entre os Characinae e os
Cypriniformes do que entre os Characinae e os Siluriformes. Portanto, todas as linhagens deveriam estar num mesmo nível taxonômico. Roberts manteve a proposta de
Regan (1911a, b), mas os Gymnotiformes foram colocados em uma posição mais derivada juntos com os Characinae.
Gosline (1973), embora não tenha apresentado uma nova proposição de classificação, discutiu as relações entre as linhagens. Gosline se ateve a tentar reconstruir o morfótipo primitivo dos Ostariophysi que seria para ele semelhante a um
Anotophysi. Para isso considerou a provável direção da evolução de vários aspectos do aparato mastigador. De acordo com o mesmo os Siluriformes compartilhavam um
10 ancestral comum com um grupo formado por Cypriniformes, Characiformes e
Gymnotiformes.
Novachek & Marshall (1976) apresentaram uma análise biogeográfica para os
Ostariophysi, com base em uma árvore filogenética essencialmente idêntica àquela proposta por Regan (1911a, b). A única diferença é que os Characiformes apareceram como um grupo parafilético.
As propostas filogenéticas, a partir de Rosen & Greenwood (1970), citadas acima não foram feitas com a metodologia cladística proposta por Hennig (1966).
Somente com Fink & Fink (1981) foi feita realmente a primeira análise filogenética.
Um esquema das propostas filogenéticas feitas após o trabalho de Rosen & Greenwood
(1970) podem ser observadas na figura abaixo (Figura 4).
Cypriniformes Characiformes Characiformes Gymnotiformes Gymnotiformes Siluriformes Siluriformes Cypriniformes Gonorynchiformes Gonorynchiformes A B
Characiphysi
Siluriformes Characiformes Characiformes Gymnotiformes Gymnotiformes Siluriformes Cypriniformes Cypriniformes Gonorynchiformes Gonorynchiformes C D
Figura 4: Hipóteses de relações filogenéticas dos clados dos Otophysi. A, Rosen & Greenwood (1970) a partir de dados morfológicos; B, propostas de Fink & Fink (1981) a partir de dados morfológicos somada a proposta de Dimmick & Larson (1996) a partir da combinação entre dados morfológicos e moleculares e Ortí (1997) a partir de dados moleculares do Dna mitocondrial. C, Dimmick & Larson (1996) somente a partir de dados moleculares e Saitoh et al. (2003) a partir de dados moleculares. D, Fink & Fink (1996) somente com dados anatômicos.
A proposta de Fink & Fink (1981) difere substancialmente da classificação tradicional (i.e., Characiformes e Gymnotiformes formando um clado; Cypriniformes
11 mais relacionados ao clado formado por Characiformes + Gymnotiformes do que aos
Siluriformes), já que os Otophysi eram formados por dois clados distintos, os
Cypriniformes e os Characiphysi; os Characiphysi foram divididos em duas ordens, os
Characiformes e os Siluriformes, esta última dividida em duas subordens os Siluroidei e
Gymntoidei. Os Siluroidei + Gymnotoidei formavam um grupo monofilético;
Siluriformes apareceram como grupo irmão dos Characiformes; e os Characiphysi foram colocados como grupo irmão dos Cypriniformes e juntos formaram os Otophysi; os Gonorynchiformes apareceram como grupo irmão dos Otophysi.
Lauder & Liem (1983), mantiveram a mesma classificação proposta por Fink &
Fink (1981), e argumentaram como esses últimos autores que a presença do Aparato de
Weber seria uma característica presente somente nos Otophysi.
Fink & Fink (1996) examinaram uma grande quantidade de táxons correspondentes aos clados entre os Ostariophysi. Nesse trabalho os Gonorynchiformes apareceram como monofiléticos e como grupo irmão dos Otophysi. Os Cypriniformes apareceram como grupo irmão dos outros Otophysi; Characiformes como grupo irmão do clado formado por Siluriformes + Gymnotiformes, sendo estes dois chamados de
Siluriphysi. Além disso, a presença do táxon †Chanoides como grupo irmão dos
Otophysi atuais foi confirmada.
O principal ponto negativo nos trabalhos de Fink & Fink (1981, 1996) é a ausência de uma matriz de caracteres, que mostre como foi possível obterem os resultados apresentados. No trabalho de 1996, para justificar a ausência da matriz, argumentaram que não a apresentaram por estarem utilizando uma pequena fração das espécies quando comparadas ao grande número de táxons pertencentes aos
Ostariophysi.
12 A descrição dos caracteres apresenta uma série de problemas que contradizem até mesmo uma comunicação pessoal feita por Dr. William Fink (com. pess., dezembro de 2007). Quando perguntado se havia publicado uma matriz em qualquer outro trabalho ou se ao menos possuía uma que justificasse esse resultado, o autor prontamente respondeu que não havia feito nenhuma e que somente com a descrição dos caracteres já era possível codificá-los. Os caracteres descritos por esses autores apresentam certos problemas de definição de complexos anatômicos, de proposição de homologias entre ossos que não conferem com dados mais recentes. Apresentar um resultado filogenético sem ter feito uma matriz, torna-o questionável mesmo que os caracteres, a priori, pareçam ser consistentes.
Trabalhos recentes de análise molecular em Ostariophysi vêm mostrando uma certa semelhança de resultados com os trabalhos morfológicos. Dimmick & Larson
(1996), utilizando ambas as fontes de caracteres (morfológica e molecular), obtiveram que os Cypriniformes seriam o grupo mais primitivo entre os Otophysi e que os
Characiformes seriam grupo irmão de um clado formado por Gymnotiformes +
Siluriformes. Este resultado é muito similar ao apresentado por Fink & Fink (1996).
Ortí & Meyer (1997) e Dimmick & Larson (1996), agora utilizando somente dados moleculares, obtiveram que os Cypriniformes permaneceram na base dos
Otophysi e os Siluriformes seriam o grupo irmão do nó formado por Characiformes +
Gymnotiformes.
Embora uma série de trabalhos venha se envolvendo com a questão das relações filogenéticas entre os Ostariophysi, os táxons fósseis poucas vezes foram incluídos em quaisquer destas análises. Com a descrição de fósseis, principalmente do Cretáceo da
América do Sul, África e Europa, atribuídos aos Otophysi, muitas discussões surgiram sobre a sua origem e diversificação. Enquanto os fósseis de Gonorynchiformes (cf.,
13 †Dastilbe, †Gordichthys, †Tharrias, †Rubiesichthys, †Ramallichthys, †Judeichthys,
†Charitosomus), constantemente foram utilizados em análises filogenéticas para de
Anotophysi (Gayet, 1982, 1985a, 1986a, 1993; Fink & Fink, 1996; Poyato-Ariza,
1996), àqueles descritos como Otophysi (cf. †Lusitanichthys, †Salminops,
†Santanichthys, †Clupavus, †Sorbinicharax, †Chanoides) nunca foram incluídos em alguma análise, exceto por um trabalho recente no qual o autor inclui algumas espécies, mas destaca que não as observou e que o levantamento anatômico foi baseado nas descrições originais (Diogo et al. 2008).
Um dos aspectos interessantes relacionados aos Gonorynchiformes é que estes representam são peixes que ocorrem em todos os tipos de ambientes, seja de água doce ou salgada, e por isso sua inclusão nas análises filogenéticas provavelmente não afetaria muito o entendimento da história biogeográfica do grupo. Por outro lado, quando formas consideradas como possíveis Otophysi basais têm origem em sedimentos marinhos e são incluídas em uma análise filogenética, as anteriores hipóteses biogeográficas dos clados tornam-se um pouco mais complexas.
A descrição desses fósseis, na maioria das vezes coletados em localidades consideradas sob influência marinha, suscitou debates em torno do possível ambiente de origem do grupo, inicialmente tidos como de água doce e depois como possivelmente de água salgada. De acordo com Briggs (2005) a América do Sul teria sido o continente de onde surgiram os primeiros táxons e a partir de onde os mesmos se dispersaram para
África e Europa e posteriormente para Ásia. De acordo com o registro fóssil dos
Ostariophysi, a sua história pode ser mais antiga do que imaginava uma série de autores
(e.g. Greenwood et al. 1966; Rosen & Greenwood 1970; Roberts 1973; Fink & Fink
1981; Gayet 1981, 1982, 1985a, b, c; Arratia 1997), remontando não ao Cretáceo, mas sim ao Jurássico.
14 Arratia (1997) descreveu uma espécie do Jurássico Superior de Solnhofen
(Alemanha) a qual identificou como um Ostariophysi basal. Esta espécie apresenta características do esqueleto caudal e das vértebras occipitais anteriores que justificam essa proposição. Portanto, não considerar as formas fósseis nas análises filogenéticas é excluir uma série de informações preciosas que podem vir ajudar no entendimento, primeiro das relações filogenéticas entre os clados e segundo da história do grupo nos continentes sulamericano e africano.
Entre as propostas de relação de parentesco para os Ostariophysi, merecem destaque àquelas feitas por Fink & Fink (1981, 1996). Entretanto, a ausência, novamente, das formas fósseis atribuídas aos Otophysi e de uma matriz de caracteres torna esta análise questionável. De acordo com os mesmos, os Otophysi são suportados por 14 caracteres que serão apresentados posteriormente (cf. 30, 59, 60, 66, 69, 78, 81,
85, 88, 102, 110, 114, 123, 126). Dentre estes caracteres, há alguns que são relacionados ao Aparelho de Weber, outros relacionados ao encurtamento dos centros vertebrais mais anteriores, outros relacionados ao complexo caudal, porém nem todos estão presentes nas formas fósseis que são o alvo desse trabalho e muito menos podem ser testados.
Após a proposição de Fink & Fink (1996), somente filogenias moleculares ou combinações entre caracteres morfológicos e genéticos foram feitas. A história dos
Ostariophysi, e até mesmo dos Otophysi, é extremamente rica e para entendê-la é necessário incluir toda fonte de informação disponível. A inclusão desses fósseis pode resolver uma série de incoerências entre a filogenia e a história biogeográfica do grupo.
Diante desse histórico das relações filogenéticas apresentadas surgem então alguns questionamentos, dentre os quais: qual será a posição dessas espécies do
Cretáceo quando incluídas em uma análise filogenética juntamente com táxons atuais pertencentes aos quatro clados componentes dos Otophysi? Será que os caracteres
15 compartilhados entre os fósseis e as espécies atuais são suficientes para confirmar o posicionamento desses fósseis entre os Otophysi? Antes da revisão anatômica farei uma breve apresentação das famílias fósseis envolvidas na tese.
1. 2 – Formas fósseis e sua problemática:
Os táxons fósseis tratados neste estudo são atualmente agrupados em quatro famílias (exceto por †Santanichthys diasii posicionado como incertae sedis entre os
Characiformes por Filleul & Maisey 2004): †Clupavidae, †Salminopsidae,
†Chanoididae e † Sorbinicharacidae. Todas são restritas ao Cretáceo – excetuando-se a família †Chanoididae, que possui uma espécie para o Eoceno, da Itália – e normalmente descritos como marinhos ou com alguma influência marinha. O simples reconhecimento dessas famílias como Otophysi primitivos, gerou uma série de debates sobre em que tipo de paleoambiente (marinho, lacustre ou dulceaquícola) esse grupo teria se originado. O objetivo aqui nesta etapa é somente fazer um breve histórico dessas famílias fósseis, e como elas foram reconhecidas como a linhagem que teria dado origem aos recentes Otophysi.
1.2.1 – Família †Clupavidae:
A família †Clupavidae é a mais numerosa e àquela com maior distribuição dentre os fósseis estudados – Europa, África e América do Sul. É composta pelos gêneros †Clupavus, com três espécies reconhecidas – †Clupavus maroccanus,
†Clupavus casieri, †Clupavus brasiliensis (as duas primeiras espécies presentes na
África e a última na América do Sul) – e †Lusitanichthys, com duas espécies –
†Lusitanichthys africanus e †Lusitanichthys characiformis (a primeira do Marrocos e a segunda de Portugal).
16 A família †Clupavidae foi descrita por Bertin & Arambourg (1958) que a considerou muito próxima da família Clupeidae (Clupeomorpha), ocupando uma posição intermediária entre os †Leptolepidae e os Dussumieriidae, isso com base nas similaridades do esqueleto caudal (cf. centro vertebral pré-ural I, ural I e II livres mas com esses dois últimos sendo muito reduzidos; vértebra pré-ural II com espinho neural completo e a vértebra pré-ural I com um espinho neural reduzido; hipural I alargado mas desprovido de uma cabeça de articulação e o hipural II estreito e fusionado ao centro ural I; primeiro par de uroneurais articulados em um uróstilo ao centro pré-ural I e com longos prolongamentos anteriores) e anatomia craniana (cf. crânio com recessus lateralis perfeitamente desenvolvido; mesetmóide desprovido de rostral embora com grandes processos laterias e separado dos frontais pela fontanela fronto-mesetmoidiana).
1.2.1.1 – O caso †Clupavus:
Em 1977, Taverne revisou anatômica e taxonomicamente a espécie †Clupavus maroccanus e manteve o status de família – †Clupavidae – mas não a considerou intermediária entre os †Leptolepidae e os Dussumieriidae. Para ele os †Clupavidae seriam Clupeoidei típicos, muito próximo dos Clupeinae diferindo apenas pela ausência dos escudos ventrais.
Gayet (1981) analisando os espécimes do Cretáceo de Portugal identificados como †Clupavus aff. neocomiensis1 (= †Clupavus maroccanus) concluiu que o material se tratava de um novo gênero, que ela chamou de †Lusitanichthys. Concomitantemente
1 Arambourg (1955) criou o gênero †Clupavus com base numa revisão anatômica de alguns exemplares provenientes do Marrocos os quais julgou serem muito próximos de †Leptolepis brodiei, que foi considerado como espécie tipo para a família †Clupavidae. Posteriormente (1968), numa revisão nomenclatural, considerou †Leptolepis brodiei como um †Leptolepidae verdadeiro e trocou a espécie tipo por †Clupavus maroccanus que substituiu o nome †C. neocomiensis previamente descrito em 1955. Dessa maneira o nome †Clupavus maroccanus passou o ser atribuído ao material proveniente do Marrocos considerado até aquele momento a única espécie para a família †Clupavidae. O nome específico neocomiensis teve que ser suprimido do epíteto para †Clupavus ja que havia sido considerado como sinônimo de †Leptolepis neocomiensis Bassani, 1879, que é sinônimo de †Leptolepis brodiei.
17 a descrição desse gênero, a autora refutou a inclusão dos †Clupavidae entre os
Clupeiformes (Clupeoidei) como havia proposto Taverne (1977).
Segundo Gayet (1981) alguns caracteres utilizados por Taverne (1977), citados anteriormente, para justificar sua hipótese não estavam corretamente interpretados, como destacados a seguir: Gayet não observou o fusionamento do segundo hipural ao primeiro centro ural; o primeiro hipural não aparece livre como apresentou Taverne e em alguns indivíduos ele é até mesmo articulado ao primeiro centro ural; os epurais são mais curtos; não há sinal de presença de uma fossa temporal; com relação a posição da fontanela occipital, nenhum indivíduo permite assegurar se o crânio é látero ou médio- parietal. Taverne (1977) utilisou a presença da fossa pré-epiótica hipertrofiada da família Dussumieriidae (Clupeoidei) como uma forma de diferenciá-los de †Clupavus, já que este não apresenta nenhuma característica preservada relacionada aos ossos exoccipitais, epióticos, basioccipital, intercalares e proóticos. E ainda, de acordo com
Gayet (1981), toda a descrição da câmara trigêmio-facial e do pars jugularis feita por
Taverne (1977) correspondem à táxons atuais e não pode servir como argumento para incluir †Clupavus entre os Clupeoidei. Dessa maneira, Gayet (1981) rejeitou a proposição de Taverne e incluiu a família †Clupavidae entre os Characoidei, com base na presença do Aparato de Weber que segundo ela seria idêntico àquele do estágio larval dos Characidae atuais; presença de dentes não especializados; centro pré-ural 2 com um espinho neural alongado; e alargamento em forma de paleta da base das lepidotríquias caudais medianas.
Taverne (1995) destacou algumas diferenças entre †Lusitanichthys e †Clupavus e considerou esse último como o grupo irmão do clado Characiformes + Siluriformes
(Figura 5), em função da presença de um caráter apomórfico compartilhado entre
18 †Clupavus e os Characiphysi: um supraneural alargado e inclinado anteriormente, articulado com a margem posterior do crânio (caráter 62 de Fink & Fink 1981).
Figura 5: Gênero †Clupavus introduzido no cladograma de Fink & Fink (1981). Modificado de Taverne (1995).
Entretanto, o mesmo material de †Clupavus maroccanus utilizado por Taverne
(1995) foi observado por Cavin (1999) que constatou o pobre estado de preservação dos espécimes. Cavin concluiu que os elementos dorsais mais anteriores das primeiras vértebras estão mal preservados tornando impossível observar a presença de peças
ósseas importantes associadas ao Aparato de Weber como o escáfio, intercalário e/ou terceiro arco neural e o largo supraneural que se articulava com a margem posterior do crânio. Com isso, considerou o caráter 62 de Fink & Fink (1981) não observável em
†Clupavus maroccanus e, portanto não o identificou como grupo irmão do clado
Characiformes + Siluriformes. Em minhas observações sobre †Clupavus maroccanus os elementos ósseos associados às primeiras vértebras certamente são diferenciados, contudo o estado de preservação não permite assinalar com certeza uma similaridade com os Characiformes.
19 Inicialmente, um dos obejtivos da tese era a revisão anatômica de †Clupavus maroccanus, em função da grande discussão que se teve em torno do seu Aparato de
Weber, do esqueleto caudal e do posicionamento como um Characoidei. Contudo, de todos os espécimes já figurados, eu só tive acesso a dois exemplares pobremente preservados.
As outras duas espécies nominais – †C. casieri e †C. brasiliensis – apresentam uma baixa qualidade de preservação, e como não tive acesso à espécie tipo do gênero, para a realização de uma revisão anatômica apurada, optei por excluir todas espécies de
†Clupavus da análise filogenética. Dada a importânica histórica e biogeográfica desses táxons, eles serão citados ao longo do texto, mas não serão incluídos na análise filogenética.
A discussão sobre a posição da família †Clupavidae entre os Otophysi será feita na segunda parte da tese, em que tratarei da revisão das outras espécies –
†Lusitanichthys characiformis e †L. africanus.
1.2.1.2 – O caso †Lusitanichthys:
Gayet (1981) diagnosticou o gênero †Lusitanichthys como um †Clupavidae no qual os elementos vertebrais das primeiras vértebras são notadamente modificados; esqueleto caudal caracterizado por um hipural articulado ao primeiro centro ural e a presença de três epurais. Na discussão de seu trabalho ela destaca que o conhecimento reduzido da anatomia craniana de †Clupavus maroccanus tornou difícil a comparação com †Lusitanichthys, exceto pelas diferenças encontradas na proporção dos supramaxilares. Contudo, apontou similaridades entre os dois como a presença de duas fontanelas cranianas, de ossículos de Weber, arco neural do 1º centro ural longo e alargado e a base das lepidotríquias caudais medianas sendo alargada.
20 Para diferenciar os dois gêneros destacou o número de epurais, 3 em
†Lusitanichthys versus 2 ou 1 em †Clupavus; primeiro hipural que pode ser disarticulado do centro vertebral em †Clupavus e nunca em †Lusitanichthys;
†Lusitanichthys possui 2 uroneurais enquanto há 3 em †Clupavus; fusão constante do primeiro uroneural os centro pré-ural em †Clupavus e ocasionalmente em
†Lusitanichthys; fusão dos arcos neurais da vértebrais pré-urais 1 e 2 em †Clupavus enquanto são autógenos em †Lusitanichthys; e por fim a tandência de fusão do centro ural 1 e centro pré-ural 1 formando um centro terminal composto em †Lusitanichthys, o que não ocorre em †Clupavus.
Taverne (1995), seguindo a descrição e a revisão feita por Gayet (1981 e 1985b respectivamente), tratou †Lusitanichthys como um †Clupavidae e prinicipalmente como um Otophysi. Contudo nesse mesmo trabalho, Taverne ao comparar as duas espécies –
†C. maroccanus e †L. characiformis – obteve que as diferenças entre as duas eram significativas e que as semelhanças era muito superficiais. Para ele, †L. characiformis seria mais derivado por possuir ossificação etmo-palatino inserida entre o palatino e a maxila; mesetmóide com processos laterais encurtados; rinoesfenóide póstero-medial aos etmóides laterais; hipertrofia do autopalatino; encurtamento do ectopterigóide; endopterigóide articulado na face anterior do metapterigóide; e a presença de uma fossa temporal aberta através de uma fenestra entre o supra-occipital, epiótico e parietal.
Todos esses caracteres são desconhecidos para †Clupavus maroccanus. Somados a esses há ainda os caracteres de Aparato de Weber e esqueleto caudal que reforçam ainda mais a distância entre †Lusitanichthys e †Clupavus.
Minhas observações em †L. characiformis e †L. africanus mostram (ver capítulo
4) que os caracteres anatômicos utilizados por Gayet (1981, 1985b) e Cavin (1999),
21 para justificar a inclusão desses fósseis entre os Otophysi, são resultado de falhas nas interpretações causadas justamente pelo número reduzido de espécimes.
As interpretações anatômicas de Gayet (1981), principalmente àquelas relacionadas ao Aparato de Weber, esqueleto caudal e região etmo-vomerina de †L. characiformis, foram duramente criticadas por Fink et al. (1984). Esses autores não concordaram com a identificação de certos complexos anatômicos, muito similares aos
Otophysi, uma vez que isso colocaria em questionamento as proposições filogenéticas dentro desse clado e até mesmo os resultados de Fink & Fink (1981). Os resultados de
Fink & Fink (1981, 1996) apontam sempre os Cypriniformes como o táxon mais basal para os Otophysi, dessa maneira como iriam explicar a presença de táxons do Cretáceo mais derivados e sendo posicionados como “pré-caraciformes”.
Duas hipóteses podem ser propostas: a primeira é que os †Clupavidae não correspoderiam a um Otophysi e que os caracteres anatômicos usados para alinhar
†Lusitanichthys aos Otophysi não estavam corretamente descritos; e a segunda hipótese seria mais complexa, remontando a uma origem do grupo mais antiga que se suponha e com eventos de convergência e paralelismo durante o processo evolutivo. Caracteres associados às primeiras vértebras occipitais, anteriormente tidos como únicos entre os
Ostariophysi são encontrados também em Clupeoidei, reconhecido como o grupo irmão primitivo dos Ostariophysi (Lecointre 1995; Grande & de Pinna 2004). Grande & de
Pinna (2004) propuseram três hipóteses para justificar esse compartilhamento de caracteres. A primeira poderia ser um caso de convergência de caracteres; na segunda, os caracteres seriam homólogos, porém mais antigos e foram perdidos ou modificados para estados de caracteres não reconhecidos em diferentes linhages; e a terceira, os caracteres seriam mesmo homólogos e representariam uma nova hipótese filogenética.
Considerar esses fósseis como Otophysi e como possíveis Characiformes, basicamente
22 pela presença de um suposto Aparato de Weber, que apresenta grandes diferenças entre as formas atuais dos Otophysi sensu Fink & Fink (1996), é extremamente precipitado; sabendo ainda que as diferenças no Aparato de Weber entre as formas do Cretáceo e atuais dos Gonorynchiformes são extremamente discordantes e que modificações nas vértebras mais anteriores são também encontradas em Clupeoidei (grupo irmão primitivo dos Ostariophysi) torna ainda mais crítica a inclusão dos †Clupavidae entre os
Otophysi.
De acordo com Lecointre (1995) há quatro possíveis sinapomorfias que sustentam o clado Ostariophysi + Clupeomorpha: presença de pleuróstilo (cf. processos que se extendem dorsal e posteriormente a partir do centro pré-ural 1); fusão do 2º hypural ao 1º centro ural; fusão dos extra-escapulares aos parietais; e fusão de espinhos hemais aos centros vertebrais anteriores ao centro pré-ural 2. Dentre todos esses caracteres †Lusitanichthys apresenta certamente somente a fusão dos espinhos hemais aos seus centros, caráter esse com uma grande distribuição entre os teléosteos (Arratia
1991) e seu status como sinapomorfia do clado Clupeomorpha + Ostariophysi foi considerado duvidoso (Lecointre 1995); o pleuróstilo é completamente ausente.
Contudo, †Lusitanichthys apresenta outro estado de caráter para o hipural 2, que não é fusão, mas sim articulação ao centro ural 1, assim como os Gonorynchiformes; e a fusão dos extra-escapulares não é confirmada. De todos esses caracteres, o único certamente presente é o que apresenta a maior condição homoplástica entre os teleósteos (fusão de espinhos hemais aos centros vertebrais anteriores ao centro pré-ural 2) e o outro observável (cf., articulação do 2º hipural ao 1º centro ural), aparece como um estado compartilhado com os Gonorhynchiformes e não com os Otophysi.
Em 1999 Cavin descreveu †Lusitanichthys africanus, do cretáceo do Marrocos, oriundo de uma localidade muito próxima de onde foi coletado †Clupavus maroccanus
23 (Figura 6). Essa descrição foi baseada em quatro exemplares preservados como impressões negativas na matriz calcária e para qualquer observação anatômica é necessário ajuda de moldes de silicone para se obter a parte positiva. Cavin (1999) identificou esse táxon como uma espécie pertencente ao gênero †Lusitanichthys baseado na pequena diagnose provida por Gayet (1981), que alinhava esse gênero à espécie tipo da família – †Clupavus maroccanus.
Figura 6. A. Mapa dos depósitos Cenomanianos-Turonianos na bacia de Tafilalt no Marrocos e áreas próximas, com as localidades das assembléis fossilíferas. B. Localizações geográficas de afloramentos do Cenomaniano Inferior do Platô kem Kem. O círculo indica a localização do afloramento onde se estima ter se coletado †Lusitanichthys africanus. Modificado de Cavin et al. (2001).
De acordo com Cavin (1999), †Lusitanichthys africanus possui dois supramaxilares o que o difere de todos os Ostariophysi; não possui dentes na maxila como Gonorynchiformes e Cypriniformes; possui uma expansão ventral dos dois supraneurais mais anteriores formando uma forte junção com arcos neurais 3 e 4 e a apresenta o suspensor (pertencente ao aparato de weber); e o hipural 2 fusionado ao centro terminal composto. Estes três últimos caracteres seriam os que alinhariam †L.
24 africanus aos Otophysi. Por outro lado, †L. africanus compartilha com os
Characiformes apenas a presença do rinoesfenóide, o que sozinho não suportaria a inclusão desse fóssil e nem mesmo de outros †Clupavidae como grupo irmão dos
Characidae, como antes se supunha (Gayet 1981, 1985b).
Segundo Cavin (1999) os †Clupavidae representariam a primeira radiação de um clado primitivo próximo aos Otophysi, durante o Cretáceo Superior em um ambiente marinho. Por outro lado, de acordo com Maisey (2000) os †Clupavidae não compartilham ao menos uma apomorfia e por essa razão não formariam um grupo monofilético. Segundo o mesmo, há consideráveis divergências nas proposições filogenéticas das espécies dessa família e alguns podem representar Clupeomorphas enquanto outros podem estar relacionados aos Ostariophysi, ou podem ser alocados na base do clado Clupeomorpha + Ostariophysi.
Uma revisão anatômica de †Lusitanichthys se faz necessária em um primeiro plano pelo fator histórico que este táxon aporta, pois foi alvo de inúmeras discussões
(cf., Fink et al. 1984; Gayet 1986b; Fink & Fink 1996). Essa revisão torna-se ainda mais necessária porque suas descrições originais revelam alguns caracteres sinapomórficos que os colocariam entre os Otophysi, caracteres esses exaltados por Gayet (1981,
1985b, c, 1986a) e Cavin (1999) que não se confirmam em minhas observações, além de outros que não foram descritos e que agora são observados justamente por novos espécimes de †Lusitanichthys characiformis disponibilizados pelo Instituto Superior
Técnico de Lisboa, onde esta espécie encontra-se depositada.
1.2.2 – Família †Salminopsidae:
A família †Salminopsidae Gayet, 1985b é representada por uma única espécie –
†Salminops ibericus – oriunda de uma localidade do Cretáceo Superior (cf.,
25 Cenomaniano, 98 m.a) cujos sedimentos são indicados como marinhos, chamada
Caranguejeira, muito próxima da localidade tipo de †Lusitanichthys (cf. Laveiras), também em Portugal. Uma reconstrução do mapa mundo durante esse período pode ser observada na figura 8.
De acordo com Gayet (1985b), †Salminops seria um Characiforme sensu Fink &
Fink (1981), o que gerou alguns problemas. Um desses problemas está relacionado a uma incongruência na descrição e taxonomia desse táxon. De acordo com o trabalho de
Fink & Fink (1981), os Characiformes são diagnosticáveis por 14 caracteres, enquanto na descrição desse fóssil, Gayet (1985b) assinalou a presença de cinco destes caracteres
– vômer articulando-se posteriormente ao mesetmóide; ausência de um 2º supraneural; espinho neural do 3º arco neural apresentando uma borda curta e vertical; encurtamento dos três primeiros centros vertebrais; e ausência de parapófises no primeiro centro vertebral.
Observações preliminares de †Salminops ibericus, mostraram que muitas das intepretações de Gayet (1985b), principalmente àquelas relacionadas aos caracteres utilizados para alocá-lo entre os Characiformes, são muito duvidosas. †Salminops não apresenta o osso vômer preservado; o que Gayet (1985b) indica como Aparato de
Weber representa uma massa óssea composta pelas primeiras vértebras cervicais e qualquer dado mais apurado sobre a anatomia dessa região precisaria, no mínimo, de uma observação mais minuciosa e uma quantidade maior de exemplares, e não somente do único espécime (parte e contraparte) existente. O fato de †Salminops também apresentar dentes na maxila, pré-maxila e dentário foi utilizado por Gayet para propor a proximidade desse táxon com os Characiformes.
†Salminops ibericus é um dos fósseis que estão sendo revistos neste estudo e um dos que apresenta a maior dificuldade justamente pelo número reduzido de exemplares e
26 o estado deteriorado de preservação. †Salminops, apesar de possuir dentes, que não são os dentes multicuspidados dos Characiformes, possui oito hipurais o que denota uma condição mais primitiva entre os teleósteos. É imperativa uma revisão anatômica dessa espécie (capítulo 5), já que seu posicionamento entre os Characiformes (Gayet 1985b) representa mais uma inferência, uma vez que não são observados os devidos estados de caráter, do que uma hipótese testada.
1.2.3 – Famílias †Chanoididae e †Sorbinicharacidae:
A família †Chanoididae foi criada por Taverne (2005), ao descrever a segunda espécie pertencente ao gênero †Chanoides – †Chanoides chardoni. A primeira espécie desse gênero – †Chanoides macropoma – foi descrita por Agassiz (1843), como
†Clupea macropoma. Somente com Woodward (1901) que o gênero †Chanoides foi estabelecido em substituição à †Clupea, pois esse autor julgava esse táxon fóssil ser próximo de Chanos (Gonorynchiforme), e os alocou entre os Albulidae (Elopomorpha).
Essa interpretação da proximidade filogenética entre Chanos e †Chanoides somente foi revista por Patterson (1984), que descreveu um Aparato Weber para †Chanoides macropoma considerando-o, portanto, como um stem Otophysi.
Patterson (1984) incluiu †Chanoides entre os Otophysi, seguindo as sinapomorfias propostas por Fink & Fink (1981) para esse clado. Os caracteres que suportam o clado Otophysi sensu Fink & Fink (1981) são: 30- porção endocondral do metapterigóide em forma de X; 59- ausência do 2º supraneural; 60- expansão ventral dos supraneurais 1 e 2 para formar a junção sincondral com os arcos neurais 3 e 4; 66- presença do escáfio e claustro; 69- 2º arco neural reduzido e modificado no intercalário;
78- redução dos centros vertebrais anteriores; 81- as duas parapófises mais anteriores, quando presentes, são fusionadas aos centros vertebrais; 85- presença do trípode; 88-
27 presença do suspensor (Aparato de Weber); 102- osso pélvico bifurcado; 110- centro vertebral terminal composto; 114- hipural 2 fusionado ao centro vertebral; 123- trato olfatório alongado e lobos próximos ao invólucro nasal; 126- presença do sinus ímpar
(parte relacionada ao Aparato de Weber). Dentre estes, Patterson (1984) observou em
†Chanoides os caracteres 60, 66, 69, 81, 85 e 88, relacionados ao Aparato de Weber e o caráter 114, relacionado ao esqueleto caudal. E ainda, excluiu qualquer possibilidade de
†Chanoides ser identificado como um Gonorynchiforme, já que não possui nenhum dos caracters listados para esse grupo 2(cf., 6, 10, 14, 29, 38, 46, 49 e 65).
De acordo com as reconstruções feitas por Taverne (2005, 2008), as outras duas espécies descritas por ele para o gênero †Chanoides – †C. chardoni e †C. weberi – parecem ter muitas semelhantes com a espécie tipo – †C. macropoma. As reconstruções apontam a presença dos elementos ósseos que fazem parte do Aparato de Weber típico dos Otophysi.
Com exceção de †Chanoides macropoma e †C. chardoni, as outras espécies –
†Chanoides weberi e †Sorbinicharax verraesi – são todas representadas por um registro fóssil muito restrito, com alguns poucos exemplares. †Chanoides weberi é representando por um único exemplar muito mal preservado e na minha revisão do gênero (ver Capítulo 3) essa espécie é invalidada. †Chanoides macropoma é datado do
Eoceno de Monte Bolca, norte da Itália, enquanto os outros são conhecidos do Cretáceo
Superior de Nardò (cf. †Chanoides chardoni e †Sorbinicharax verraesi) e de Apricena
(†Chanoides weberi) (Figura 7), ambas na Itália, todas descritas como essencialmente marinhas (Patterson 1984; de Cosmo 2002; Taverne 2003, 2005, 2008).
2 6 – osso e cartilagem que compõem o septo inter-ósseo são muito reduzidos, quase ausentes; 10 – parietais muito reduzidos; 14 – os exocccipitais ou exoccipitais mais o supra-occipital possuem uma margem póstero-dorsal cartilaginosa proeminente; 29 – o suspensor é alongado num plano sagital na região entre o côndilo de articulação do quadrado e o hiomandibular; 38 – pré-maxilar fino e achatado; 46 – presença de órgãos epibranquiais; 49 – ausência de dentes no 5° ceratobranquial; 65 – arco neural anterior alargado e com uma extensa e forte ligação com o exoccipital ou com o exoccipital e supra-occipital.
28 De acordo com a interpretação de Patterson (1984), com base na hipótese filogenética de Fink & Fink (1981), †Chanoides macropoma ou seria um grupo stem
Otophysi ou um Cypriniphysi, grupo irmão de todos os Cypriniformes. Segundo
Patterson, †C. macropoma compartilha um único caráter com os Characiformes, que seria a presença de um intervalo entre o hipural 1 e o centro vertebral terminal composto. Como †C. macropoma possui poucas características dos Characiformes, esse caráter foi considerado por Patterson como não homólogo, já que ocorre em alguns
Gonorynchiformes (Rosen & Greenwood 1970) e em alguns Clupeomorpha. Ainda segundo Patterson, se os caracteres compartilhados por †C. Macropoma e
Cypriniformes são primitivos e não-homólogos e estão corretos, então os caracteres compartilhados por Characiphysi e Cypriniphysi que estão ausentes em †Chanoides são não-homólogos ou primitivos.
Diferentemente de †C. chardoni e †C. weberi, †C. macropoma apresenta um
Aparato de Weber melhor preservado e com um contorno muito semelhante aos
Otophysi, principalmente aos Cypriniformes. Contudo o esqueleto caudal de †C. macropoma e †C. chardoni apresentam um padrão diferente dos Otophysi. Em ambas as espécies há ao menos sete hipurais, assim como ocorre em †Salminops ibericus, mostrando um estado plesiomórfico entre os teleósteos que não é exibido pelos
Otophysi. Ainda no esqueleto caudal, apesar de possuírem um centro vertebral terminal composto formado pela fusão do centro pré-ural 1 e ural 1, o 2º hipural não é fusionado
à esse centro composto mas sim articulado e o hipural 1 em †C. chanoides articula-se através de um pedicelo enquanto em †C. macropoma esse contato parece ter sido perdido (Taverne 2005).
A contextualização do gênero †Chanoides dentro das proposições filogenéticas é primordial, já que dentre todos os fósseis considerados entre os Otophysi é o único a
29 apresentar realmente os ossículos de Weber (cf., claustro, escáfio, trípode e intercalário) que são característicos do Aparato de Weber. Entretanto apresentam estados de caracteres primitivos para os teleósteos, como por exemplo, o retroarticular participando da fosseta de articulação para o quadrado, que levam ao questionamento se †Chanoides realmente poderia ser posicionado em um grupo derivado como os Otophysi.
A família †Sorbinicharacidae foi criada por Taverne (2003) para uma espécie com três espécimes preservados, de uma localidade chamada Nardò, sul da
Itália, datada do Campaniano-Maastrichthiano. Esses três exemplares correspondem à espécie tipo dessa família – †Sorbinicharax verraesi. Segundo Taverne (2003), esse táxon deveria ser incluído entre os Characiformes, mesmo não apresentando certos caracteres típicos desse clado, propostos por Fink & Fink (1981, 1996) (e.g. 12 – abertura dorsal da fossa temporal entre o epiótico e o parietal; 44 – dentes multicúspides no maxilar; 71 – arco neural da 3° vértebra com um processo transverso; 72 – bordo anterior do arco neural da terceira vértebra inclinado anteriormente; 86 – trípode articulado a 3ª vértebra através de uma lamela óssea; e 113 – 1º hipural separado do centro terminal composto por um hiato).
O simples reconhecimento da família †Sorbinicharacidae como um
Characiforme primitivo, fez com que Taverne (2003) propusesse para os Otophysi uma origem marinha e mesozóica, dentro da regiãio euroafricana do Mar de Tétis (Figura 7).
30
Figura 7: Mapa do Cretáceo Superior com a distribuição de alguns táxons. Em vermelho: †Salminops e †L. characiformis (Portugal); em amarelo: †L. africanus (Marrocos); em roxo: †C. chardoni e †Sorbinicharax (Itália). Mapa retirado de “Scotese PaleoMap Projects, 2000”.
Os apontamentos sobre a anatomia de †Sorbinicharax serão feitos no capítulo 5.
Em uma observação preliminar destaca-se que a presença de trípode e de um arco neural modificado na terceira vértebra – associado ao Aparato de Weber – estruturas essas destacadas por Taverne (2003) como argumento para a inclusão desse táxon entre os
Characiformes, correspondem a partes do supracleitro sobreposto por essas vértebras.
Somente com uma revisão anatômica e a posterior inclusão em uma análise filogenética os questionamentos sobre o real posicionamento dessa espécie serão respondidos.
1.2.4 – O caso †Santanichthys diasii:
A primeira referência ao epíteto específico diasii foi para a espécie †Leptolepis diasii, criada por Santos (1958) para uns pequenos peixes oriundos do Cretáceo Inferior do Brasil (Formação Santana, Chapada do Araripe). Essa espécie é a mais antiga de todas as formas fósseis associadas ao Otophysi, e esteve presente durante um período em que a América do Sul e África ainda tinha uma conexão (Figura 8). Em 1991,
Santos criou o gênero †Santanichthys em substituição à espécie †Leptolepis diasii e
31 confirmou detalhes do esqueleto caudal e teto craniano que alinhariam essa espécie a
†Clupavus maroccanus e †Lusitanichthys characiformis.
Filleul & Maisey (2004) reviram a espécie †Santanichthys diasii e concluíram que esta se trata de um Characiforme pela presença de uma grande cápsula lagenar projetada lateralmente ao côndilo craniano (caráter 15 de Fink & Fink 1996), além de uma série de caracteres associados ao Aparato de Weber e esqueleto caudal. Esses mesmo autores assumiram que reconhecer †Santanichthys como um Characiforme primitivo é completamente incongruente com as propostas filogenéticas de Fink & Fink
(1996).
Filleul & Maisey (2004) concordaram com Fink et al. (1984) e Patterson (1984) que as proposições feitas por Gayet (1981, 1982, 1985b, 1986b) para dispersões marinhas independentes para os “pré-caracídeos” e “pré-ciprinídeos” em direção a
América do Sul, Ámerica e Europa não são parcimoniosas e muito menos sustentadas por hipóteses filogenéticas contundentes. Contudo, como discordam das idéias de Fink
& Fink (1981, 1996) sobre as relações filogenéticas para os Otophysi, destacaram que muitos Ostariophysi primitivos eram marinhos assim como †Santanichthys provavelmente era ou ao menos suportava água salobra. Dessa forma, destacaram como seria difícil de explicar a existência de um Characiforme primitivo are marinho
(ocupando uma posição filogenética mais basal) enquanto todos os Cypriniformes
(taxón mais basal entre os Otophysi sensu Fink & Fink, 1996) são exclusivamente dulçaquícolas.
32
Figura 8: Mapa do Cretáceo Inferior indicando a região onde é encontrado †Santanichthys diasii. Mapa retirado de “Scotese PaleoMap Projects”.
A revisão anatômica feita por Filleul & Maisey (2004) mostrou muitos caracteres típicos dos Otophysi e, sobretudo, dos Characiformes presentes em
†Santanichthys diasii o que levanta claras dúvidas sobre a polarização dos caracteres utilizados por Fink & Fink (1996). E ao mesmo tempo questiona o posicionamento dos
Cypriniformes como táxon mais basal entre os Otophysi. †Santanichthys será incluído na minha análise filogenética a partir da descrição anatômica de Filleul & Maisey
(2004).
1.3 – Objetivos:
1- Redescrever/rever as formas de Otophysi do Mesozóico: †Lusitanichthys characiformis, †Lusitanichthys africanus, †Salminops ibericus, †Sorbinicharax verraesi, †Chanoides macropoma, †Chanoides chardoni e †Chanoides weberi.
Redescrevê-los ou revê-los com o intuito de propor novos caracteres, reinterpretar outros e/ou refutar alguns que não sejam aplicativos quando formas fósseis são incluídas na análise, como por exemplo, caracteres baseados em de tecidos moles.
33 2- Analisar as relações filogenéticas dos Otophysi em um contexto filogenético onde os táxons fósseis são incluídos. Hipotetizar o posicionamento desses táxons dentro de uma classificação filogenética moderna, verificando onde os táxons fósseis se posicionaram na árvore filogenética, se eles irão alterar ou não a topologia atual entre os clados de Ostariophysi e as respectivas relações destes fósseis com as formas atuais utilizadas na análise.
3- Revisão da descrição dos caracteres propostos por Fink & Fink (1996), nos quais se encontram propostas equivocadas de homologias entre diferentes estrututuras ósseas. Dados recentes sobre a ontogenia do Aparato de Weber em
Otophysi (Britz & Hoffman 2006, Hoffman & Britz 2006) revelaram que muitos caracteres estavam ou conceitualmente errados ou polarizados erroneamente. Esses caracteres são reavaliados nos capítulos 3 e 4 da tese.
1.4 – Organização da tese:
Esta tese foi organizada com os capítulos 3 e 4, referentes a revisão anatômica dos táxons †Chanoides e †Lusitanichthys, respectivamente, em formato de artigo para serem enviados para publicação. Os capítulos 1, 2, 5 e 6, referentes a introdução, material e métodos, Aparato de Weber e Esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi e
†Salminops ibericus e análise filogenética, respectivamente, foram escritos em formato tese.
As referências bibliográficas estão organizadas da seguinte maneira. Os capítulos 3 e 4 que foram feitos em forma de artigo, estão com suas referências bibliográficas específicas e formatadas de acordo as instruções de cada revista que serão enviados, como destacado no avant-propos de cada um. Contudo, como fazem parte do
34 corpo da tese, estas bibliografias também constam na lista de referências ao final da mesma.
35
CAPÍTULO 2
MATERIAL E MÉTODOS
36 2 – MATERIAL E MÉTODOS:
2.1 – Coleta de material:
Foram realizados dois trabalhos de coleta, um na região Norte do Brasil e outro na Argentina. Na região Norte do país, os dois principais pontos de coleta foram Ilha de
Marajó e Manaus. Na Ilha de Marajó, foram feitas coletas na Lagoa Santa Cruz, pertencente à Fazenda Santa Cruz no Município Cachoeira do Arari, onde obtive grande parte do material referente aos Gymnotiformes utilizados neste estudo. Um mapa dessa localidade pode ser observado na figura 9. Outra parte do material de Gymnotiformes que utilizarei foi cedido pelo Laboratório de Ictiologia Geral e Aplicada da UFRJ. Em
Manaus, foi feita uma coleta na qual foi obtido um grande número de exemplares da espécie Chalceus macrolepidotes de Characiformes. Entre a Ilha de Marajó e Manaus houve coletas também em outros dois lugares, Belém e Santarém, porém em nenhum houve captura de qualquer espécie que tivesse interesse direto para o trabalho.
Na Argentina as coletas ocorreram na região do Chaco, no Rio “Paranacito” e no
Rio da Prata (Figura 10). Desta coleta, também obtive alguns exemplares de
Gymnotiformes e consegui por troca de material, um exemplar da espécie neotropical de Siluriformes Diplomystes que está presente na análise. O mapa da figura 12 mostra todos os pontos de coleta na América do Sul.
É valido ressaltar que todos os trabalhos de coleta em território nacional foram feitos com autorização do IBAMA e que em outros países foram e serão feitos com a colaboração de pessoas autorizadas.
A metodologia empregada para a coleta foi muito simples. A captura foi feita ou com redes com malha fina dispostas em armações metálicas ou com linha de mão tipo pescaria tradicional ou com rede de espera. A rede de espera consiste em deixá-la por um grande intervalo de tempo (normalmente uma noite inteira) dentro da lagoa para
37 depois verificar os peixes nela presos. O primeiro método foi utilizado na Argentina. A rede de espera foi utilizada na Ilha de Marajó. O método adotado no Rio Solimões, em
Manaus, foi a linha de mão, que apesar de soar pouco eficiente mostrou-se satisfatório.
O material que não era de interesse foi prontamente devolvido a lagoa ou ao rio.
Figura 9: Mapa indicando o ponto de coleta na Ilha de Marajó. A estrela marca a localidade dentro da Fazenda Santa Cruz, na lagoa Santa Cruz. Fonte do Mapa: Prefeitura do Município de Cachoeira do Arari.
38
Figura 10: Trabalho de campo no norte da Argentina, na região do Chaco.
BACIA DO RIO ORINOCO
2 1 4 3
BACIA AMAZÔNICA
BACIA DO RIO DA PRATA
5
1- Belém e Marajó
2- Santarém
3- Manaus (Rio Solimões)- Paraná do Iranduba
4- Iquitos (Peru)- Rio Nanay afluente do Rio Amazonas
5- Região do Chaco Argentino (Rio “Paranacito”)
Figura 11: Mapa da América do Sul mostrando os pontos de coleta de espécies atuais.
39 2.2 – Visitas a coleções públicas e Material observado:
A grande parte do material fóssil revisto neste estudo está depositado em diversas coleções públicas. Foram visitadas seis coleções, entre estas: Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN, Paris, França), Museu do Serviço Geológico de Portugal
(SGP, Lisboa), Instituto Superior Técnico (IST, Lisboa, Portugal), Royal Belgian
Institute of Natural Science (Bruxelas, Bélgica), Royal Museum of Central África
(MRAC, Tervuren, Bélgica) e Museo Civico di Historia Naturalle de Verona, (Verona,
Itália).
2.2.1 – Material fóssil incluído neste estudo:
- †Lusitanichthys characiformis Gayet, 1981
Holótipo: IST-575 (Figura 12).
Série IST: IST-528; IST-529; IST-530; IST-532; IST-556; IST-566; IST-567; IST-569;
IST-571; IST-572; IST-573; IST-576A; IST-576B; IST-577; IST-579; IST-580; IST-
581; IST-582; IST-584; IST-587; IST-588A; IST-588B.
Série IST-DT-575: IST-DT-575-1; IST-DT-575-2; IST-DT-575-3; IST-DT-575-4; IST-
DT-575-5; IST-DT-575-6; IST-DT-575-7; IST-DT-575-8; IST-DT-575-9; IST-DT-575-
9; IST-DT-575-10; IST-DT-575-11; IST-DT-575-12; IST-DT-575-13; IST-DT-575-14;
IST-DT-575-15; IST-DT-575-16; IST-DT-575-17; IST-DT-575-18; IST-DT-575-19.
5 mm
Figura 12: Foto do holótipo de †Lusitanichthys characiformis.
40 - †Lusitanichthys africanus Cavin, 1999
Holótipo: BHN 2P40.
Material adicional: BHN 2P41; BHN 2P42; BHN 2P43.
Essa espécie é a única entre os fósseis observados neste estudo que foi necessário um tipo de preparação para observação dos complexos anatômicos. Os 4 exemplares são preservados como impressão no nódulo calcário e foi necessário a fabricação de moldes de silicone para obtenção da porção positiva. Esses moldes são então impregnados por magnésio. Essa impreganção é feita através do aquecimento de uma fita desse metal que produz uma chama branca responsável por ressaltar o molde dos ossos (Figura 13).
5 mm
Figura 13: Foto do holótipo de †Lusitanichthys africanus mostrando o molde impregnado por magnésio.
- †Salminops ibericus Gayet, 1985b
Holótipo: SGP-6657D (Figura 14) e SGP-6657G.
5 mm
Figura 14: Foto do holótipo SGP-6657D de †Salminops ibericus.
41 - †Sorbinicharax verraesi Taverne, 2003.
Holótipo: MCSNV Na 499 (Figura 15).
Parátipos: MCSNV Na 47; Na 48.
5 mm
Figura 15: Foto do holótipo de †Sorbinicharax verraesi (MCSNV Na 499).
- †Chanoides macropoma Woodward, 1901
Lectótipo: MNHN Bol 0077/0078.
Espécimes observados: NHML P.1868b; P.1867; P.28397 (Figura 16) e P.51216.
Material adicional: MNHN Bol 0464/0465; Bol 0444/0447; Bol 0468; Bol 0469; Bol
0500; Bol 0504; BCM CD 1150; RSM 1863.4.2; AMNH 4108.
10 mm
Figura 16: Foto do exemplar NHML P.28397 de †Chanoides macropoma.
- †Chanoides chardoni Taverne, 2005
Holótipo: MCSNV Na 500 (Figura 17).
Parátipos: MCSNV Na 62; Na 108; Na 109; Na 173; Na 174; Na 175; Na 214.
42 Material adicional: MCSNV Na 8; Na 176; Na197; Na 204; Na 205; Na 213; Na 215;
Na 216; Na 217; Na 219; Na 246; Na 517; Na 523; Na 525.
20 mm
Figura 17: Foto do holótipo de †Chanoides chardoni.
- †Chanoides weberi Taverne, 2008
Holótipo: MCSNV Ap 1 (Figura 18).
5 mm
Figura 18: Foto do holótipo e único exemplar de †Chanoides weberi.
43 2.2.2 –Material atual observado e/ou coletado
2.2.2.1 – Characiformes:
- Chalceus macrolepidotes. UERJ – Lote 01 (Manaus – distrito de Paraná do Iranduba),
Rio Solimões, 110 exemplares: Ma 01 – Ma 110; UERJ – Lote 02 (San Juan Iquitos –
Peru), Rio Nanay (afluente do Rio Amazonas), 28 exemplares: Iq 01 – Iq 28.
- Distichodus affinis. MNHN 1935-0308; MNHN 1958-0091; MNHN 1962-0368;
UERJ material didático sem número.
- Hoplerythrinus unitaeniatus. UERJ – Lote 03 (Ilha de Marajó – Fazenda Santa Cruz),
Lagoa Santa Cruz, 3 exemplares: Mj 01 – Mj 03; UERJ – Lote 04 (Corrientes –
Argentina), Rio ‘Paranacito’, 2 exemplares: Co 01 – Co 02.
- Hoplias malabaricus. UERJ – Lote 05 (Belém, Rio Amanzonas), 15 exemplares: Be
01 – Be 02.
2.2.2.2 – Gymnotiformes:
- Gymnotus carapo. UERJ – Lote 06 (San Juan Iquitos – Peru), Rio Nanay, 15 exemplares: Iq 29 – Iq 44; UFRJ – Lote 0553 (Silva Jardim – Rio de Janeiro), Afluente do Rio São João, 10 exemplares (material doado pelo Dr. Wilson Costa).
2.2.2.3 – Siluriformes:
- Diplomystes sp. UERJ – Ar 01. Material adquirido através de uma troca feita com o
Dr. Nelson Bovcon da Universidad de Trelew, Argentina. Localidade desconhecida.
44 Obs.: As siglas Ar (Argentina), Ma (Manaus), Be (Belém) e Mj (Ilha de marajó) denotam a localidade dos espécimes e correspondem a uma numeração provisória destes exemplares. Ao final da tese esses táxons receberão a numeração da UERJ.
2.3 – Metodologias de preparação e análise filogenética:
Para o estudo anatômico serão empregadas algumas técnicas de preparação dos táxons fósseis e atuais, assim como técnicas um pouco mais refinadas para obtenção de imagens de alta resolução.
2.3.1 – Descarnação por coleópteros dermestídeos:
Essa metodologia é empregada para os espécimes de grande tamanho. Os peixes são conservados em álcool em torno de uma semana. Após esse período o exemplar é colocado ao sol para secar, e quando atinge sua completa secagem é levado a uma caixa ventilada na presença dos coleópteros dermestídeos. Nesta etapa é importante a verificação constante da preparação para que não haja desarticulação de porções do corpo que são consumidas mais rapidamente. Um exemplo pode ser observado na figura
19.
5 mm
Figura 19: Distichodus affinis preparado através da descarnação por coleópteros dermestídeos.
45 2.3.2 – Imagens 3D:
A técnica de tomografia computadorizada é extremamente eficiente no tratamento dos fósseis, já que permite a obtenção do maior número de caracteres e evita que esses táxons sofram qualquer dano durante uma preparação. A tomografia computadoriza gera imagens em 3 dimensões e permite que o táxon seja observado sem a necessidade de extraí-lo da matriz calcária. Essa técnica vem sendo utilizada com freqüência e tem obtido resultados excelentes, sobretudo no estudo de fósseis (Ketcham
& Carlson 2001; Zollikofer et al. 2005).
Durante o estágio sanduíche realizado na Université de Poitiers, França, houve a oportunidade de realizar algumas tomografias em exemplares fósseis e atuais. As tomografias foram feitas utilizando-se um tomógrafo Viscom modelo X8050-16.
Foram aplicados os seguintes parâmetros na aquisição da imagem:
Distichodus affinis. MNHN 1935-0308→ Energia: 46 Kv; intensidade: 999 V; número de integrações por projeção: 32; 1800/360º; aquisição de imagem na câmera 2; CCD
12%, 1024x1024 pixels.
Lusitanichthys africanus. BHN 2P43→ Energia: 125 Kv; intensidade; 95 V; número de integrações por projeção: 32; 1800/360º; aquisição da imagem na câmera 2; CCD
55%; 1024x1024 pixels.
Após a aquisição das imagens foi realizada a reconstrução no software DigiCT v1.15 (Digisens). A partir daí foram criadas seções perpendiculares ao eixo de rotação da aquisição que podem ser lidas por qualquer programa de reconstrução tridimensional.
Uma etapa de tratamento suplementar foi realizada para a atenuação de artefatos, e por fim foram produzidas 43 seções finais em formato de 8 bits para cada espécime.
As imagens foram pós-processadas utilizando-se os software AMIRA v5.2.2
(Tridimensional reconstruction) e Mimics v12 (Materialise) para a reconstrução
46 tridimensional. Após a importação e a conversão passou-se à fase de segmentação, quando foram criadas máscaras individuais para cada estrutura que pôde ser separada.
Finalmente, cada máscara foi reconstruída tridimensionalmente usando-se a configuração para mais alta qualidade.
Os exemplares fósseis tomografados, por apresentarem uma densidade muito similar à densidade da matriz da calcária, geraram imagens sem uma grande resolução. Para as espécies atuais dois problemas se apresentaram. Algumas das espécies disponíveis foram tomografas haviam sido expostas durante um longo período ao formol, o que causou uma descalcificação dos ossos levando a quase uma igualidade de densidade entre osso e tecido mole. Dessa maneira, separar os ossos dos tecidos moles que o circundam é praticamente impossível. No outro caso, o espécime tomografado foi um dos que já estava com seu esqueleto exposto através da descarnação por coleópteros. Entretanto por ser um teleósteo muito pequeno e extremamente condrificado o limite entre os ossos não é claro o que torna o que compromete a interpretação dos complexos anatômicos. Em formas menos ossificadas, como
Lepidosiren paradoxa (ver Machado 2009), é possível a separação dos ossos o que torna os resultados obtidos muito proveitosos (Figura 20).
47 A
B Figura 20: A, reconstrução do crânio de Lepidosiren paradoxa gentilmente cedida pelo Dr. Lúcio Machado; B, Distichodus affinis. A reconstrução mostra a diferença de condrificação entre os táxons. Todas as imagens foram adquiridas no tomógrafo pertencente à Université de Poitiers (França).
2.3.3 – Análise filogenética:
Para a análise filogenética foi utilizada a metodologia cladística com auxílio de programas de computador PAUP* v4 (Swofford 2000) com auxílio da interface gráfica
PaupUp v1.0.3.1 (Calendini & Martin 2005). A metodologia cladística envolvida na análise filogenética deste estudo está melhor detalhada no capítulo 6. Aqui é apresentado algumas etapas basicamente resumidas: a- escolha do grupo-interno inclui, no caso, todas as formas fósseis e atuais citadas na tabela acima; b- escolha dos grupos-externos;
48 c- definição dos caracteres e de seus estados a partir dos complexos anatômicos examinados; d- construção de uma matriz de caracteres, utilizando como ponto inicial a descrição dos caracteres feita por Fink & Fink (1996), para refiná-la e incluir as formas fósseis citadas anteriormente; e- efetuar a análise de parcimônia; f- obtenção das árvores filogenéticas que representam as hipóteses de relações entre os grupos estudados e; g- a análise dos resultados.
2.4 – Nomenclatura osteológica:
A nomenclatura osteológica usada ao longo do texto é baseada na proposição de
Castro & Castro (1987) para Characiformes. Contudo, existem alguns ossos que merecem aqui uma explicação com relação a sua nomenclatura. Castro & Castro (1987) traduziram o termo Suspensorium como suspensor. Existe uma dualidade relacionada à esse termo quando se refere aos Otophysi, uma vez que além do Suspensorium há também um outro termo chamado de Os suspensorium. O termo Os suspensorium é usado para designar uma peça óssea associada ao 4º centro vertebral, enquanto o termo
Suspensorium é usado para designar o conjunto de ossos formado pela série pterigóide, hiomandibula, quadrado e simplético. Castro & Castro (1987) traduziram o termo
Suspensorium como suspensor, quando deveria ser traduzido como suspensório, como normalmente o termo é colocado em português. O termo suspensor deveria ser usado para a tradução do termo Os suspensorium que designa a peça óssea associada ao 4º centro vertebral.
49 No texto, portanto, o termo suspensor designa a peça óssea associada ao 4º centro vertebral, ou seja, Os suspensorium. Já o termo suspensório é usado neste estudo como a tradução de Suspensorium, que corresponde ao complexo de ossos formado pela série pterigóide, hiomandibula, quadrado e simplético. Todos os outros ossos seguiram a nomenclatura proposta por Castro & Castro (1987).
50
CAPÍTULO 3
REVISÃO ANATÔMICA DE
†CHANOIDES
51 CAPÍTULO 3
REVISÃO ANATÔMICA DE †CHANOIDES
Avant-propos:
O presente trabalho é um estudo independente, que será submetido para publicação no Zoological Journal of Linnean Society, intitulado “Comparative anatomy of the fish attributed to the fossil genus †Chanoides, with implications for their phylogenetic position”.
O gênero †Chanoides é composto por 3 espécies que apresentam uma distribuição temporal e espacial que vai do Cretáceo Superior de Nardò e Apricena no sul da Itália - †Chanoides chardoni e †Chanoides weberi – até o Eoceno de Monte
Bolca no norte da Itália – †Chanoides macropoma. De acordo com Patterson (1984) e
Taverne (2005, 2008), †Chanoides macropoma, †Chanoides chardoni e †Chanoides weberi representariam stems Otophysi, em função basicamente da presença de um
Aparato de Weber primitivo.
O estudo comparativo dessas três espécies permitiu o levantamento de caracteres importantes para a diagnose emendada do gênero assim como possibilitou invalidar a espécie †Chanoides weberi, pela total falta de caracteres diagnósticos.
Nesse capítulo é tratada somente a revisão anatômica do gênero †Chanoides, enfatizando as duas espécies consideradas válidas, isto é, †Chanoides chardoni e
†Chanoides macropoma. A discussão se baseia nos caracteres propostos por Fink &
Fink (1996) para os Otophysi, além de propor re-interpretações para os mesmos.
52 COMPARATIVE ANATOMY OF THE FISH ATTRIBUTED TO THE FOSSIL
GENUS †CHANOIDES, WITH IMPLICATIONS FOR THEIR
PHYLOGENETIC POSITION
DIOGO MAYRINCKa,b,*, PAULO M. BRITOa and OLGA OTEROb a Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rua São Francisco Xavier, 524, Rio de
Janeiro, Brazil, 20559-900 b Institut de Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et
Paléoenvironnements (iPHEP) – UMR CNRS 6046, 40 Avenue du Recteur Pineau,
86022 Poitiers cedex, France
* Corresponding author:
E-mail: [email protected] (D. Mayrinck)
53 Abstract: †Chanoides is composed by three species with a temporal and spatial distribution ranging from the Upper Cretaceous of Nardò and Apricen, South Italy, until the Eocene of Monte Bolca, North Italy. It represents the fossil assemblage with the best
Weberian Apparatus preserved. The comparative anatomy of these three species allowed us to invalid the species †Chanoides weberi. Amongst all primitive characters shared by †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni, they clearly show a basipterygoid process, supramaxilla, and free second ural centrum. On the other hand they present a kinethmoid bone, probably a pre-ethmoid (†Chanoides chardoni) and teeth in the gill arches, which are shared with extant Otophysi. Though, these species present some osteological differences, we keep them as a monophyletic group since we do not provide any phylogenetic analysis. The discussion of this article is oriented under the phylogenetic hypotheses of Fink & Fink (1996), based on the characters provided by them to the Otophysi clade and to the relationships within Characiformes,
Cypriniformes, Siluriformes e Gymnotiformes.
Key words: †Chanoides, Eocene, Cretaceous, Anatomy, Otophysi, Nardò, Monte
Bolca.
54 THE genus †Chanoides was established/described by Woodward (1901), for certain fishes from the marine Eocene deposits in Monte Bolca (Italy) and formerly attributed to †Clupea macropoma Agassiz, 1843 (Patterson 1984). Despite the similarity between the names †Chanoides and Chanos, in the original diagnosis, Woodward (1901) did not address any character shared by the two taxa though he pointed out, erroneously, the presence of “few stout conical teeth” in Chanos. On the basis of this false information on the jaw dentition, some authors placed †Chanoides within the family Albulidae (e.g.,
Eastman 1905; Weiler 1920; Woodward 1932; Romer 1966; Danil’chenko 1967; Blot
1980), whereas others allocated it within the family Chanidae (e.g., Goodrich 1909;
Jordan 1923; Fowler 1974), these two families being respectively place in the non ostariophysan order albuliform and the ostariophysan Gonorhynchiformes.
In his anatomical revision of about 22 specimens of †Chanoides macropoma deposited in several paleontological collections (BMNH; MNHN; BCM; RSM and
AMNH), Patterson (1984) described a Weberian Apparatus, whose presence is considered to be a sinapomorphy of the clade otophysan (Rosen and Greenwood 1970;
Fink and Fink 1981, 1996). He also observed several caudal skeleton characters shared by the otophysan, such as the fusion between the centra preural 1 and ural 1, uroneural 1 fused to this vertebral complex and fused arch neural of the centra preural 1 and ural 1.
All these similarities led Patterson (1984) to conclude that †Chanoides macropoma is probably the sister group of all Otophysi group.
In the last years, two new species were described in the genus †Chanoides: †C. chardoni Taverne, 2005, from the Maastrichthian of Nardò, Italy, and †C. weberi,
Taverne, 2008 from the Santonian of Apricena, Italy. The latter species is known by a single specimen presenting only the basioccipital and the first occipital vertebrae concretely preserved. The other few anatomical features described (i.e. infraorbitals and
55 pectoral girdle) were based on badly preserved imprints only (D.M. pers. obs. 2009). By contrast, †C. chardoni, is known by about 22 specimens better conserved providing several views of most bony structure, including the Weberian Apparatus, the caudal skeleton outline and the ethmovomerian region. The temporal range covered by the genus †Chanoides, from the the Upper Cretaceous (Santonian) to the Eocene, justified the erection of a new family in Taverne (2005)’s opinion. He thus created the family
†Chanoididae, and placed it as an incertae sedis otophysan.
The information brought by †Chanoides fishes is at the cross of several questions debated on the ostariophysan evolution, which is the group that includes about three quarters of the modern freshwater fish specific diversity (Briggs 2005; Brito et al.
2007). This interest for the fossil genus is due to the combination of their incertae sedis position among stem ostariophysan and of their ecology.
Most of the otophysan fish inhabit various freshwater environments at all continental plates except Antarctica. Although few species, specifically fossil taxa, supported different degrees of water salinity and occupied marine and coastal environments (Sullivan et al. 2006; Otero et al. 2008). Notably, all the localities from where †Chanoides fish belongs have constantly been described as marine environments
(e.g. Sorbini 1978; Patterson 1984; de Cosmo 2002). On the basis on their ecology and on the distribution of certain taxa in different continents during the Cretaceous (Africa,
South America and Europe), several hypothesis are currently debated on the otophysan evolutionary history specially their paleobiogeography. Some authors support that vicariance explain most or all of the modern distribution of these freshwater fishes
(Briggs 2005; Brito et al. 2007), whereas some other suggest that the otophysan are secondary freshwater fish and that dispersion may have occur between dislocated plates
(Otero et al. 2008). This debate, which is not our subject here, enlighted the
56 implications for the phylogenetical position of fossil marine stem otophysan such as
†Chanoides.
In that context, and considering that new data on certain bony structures ontogeny of first interest to understand the Otophysi phylogeny (cf., Weberian Apparatus, Britz and Hoffman 2006; Hoffman and Britz 2006), the anatomical interpretations by
Patterson (1984) and Taverne (2005, 2008) of †Chanoides require the review of their anatomy. The aim of this article is to focus on the most problematic anatomical features that allow placing †Chanoides on the phylogeny of the otophysan group. We chose to discuss the morphological bony characters that are defined in the phylogeny proposed by Fink and Fink (1996).
MATERIAL AND METHODS
We re-examinate the better preserved material studied by Patterson (1984), and all specimens studied by Taverne (2005, 2008). The material of †Chanoides macropoma thus comprises four specimens housed in The Natural History Museum, London, prepared following the protocol of Toombs and Rixon (1959). The twenty-two exemplars of †Chanoides chardoni and the only one specimen of †Chanoides weberi are kept in the collections of the Museo Civico di Storia Naturale di Verona. The inventory number of all species specimens is presented below in the next section. None species specimens of †Chanoides chardoni and †Chanoides weberi are prepared.
Photographs were made under low-angle light using a Sony α-300 digital camera with a Sigma 50mm F2.8 objectif macro.
Remarks. Patterson (1984) provided a diagnosis for a monospecific genus and many characters cited are not present on the other species and other characters were mis-
57 interpretated (see description). When Taverne (2005) described the second species –
†Chanoides chardoni – he proposed an emended diagnosis in which did not add any generic character. Later, Taverne (2008) described the third species – †Chanoides weberi – based on a very badly preserved material. Indeed, no much information can be taken and thus any comparison can be made with the other two species (see description and discussion). The generic diagnosis is related only to †Chanoides macropoma and
†C. chardoni.
Institutional abbreviations. MNHN Bol, Muséum National d’Histoire Naturelle;
MCSNV Na (Nardò) and MCSNV Ap (Apricena), Museo Civico di Storia Naturale di
Verona, Italy; NHML (ex-BMNH), the Natural History Museum, London, England;
BCM CD, Bristol City Museum, England; RSM, Royal Scottish Museum, Edinburgh,
Scotland; AMNH, American Museum of Natural History, USA.
Anatomical abbreviations. Ang-art, angula-articular; Asp, autosphenotic; Bas.p, basipterygoid process; Boc, basioccipital; Cbr5, ceratobranchial 5; Cla, claustrum;
Co.p, coronoid process; C.ar.asp, condyle of articulation with the autosphenotic;
C.ar.pte, condyle of articulation with the pterotic; Co.ar.mes, condyle of articulation with the mesethmoid; Co.ar.max, condyle of articulation with the maxilla; Csc, caudal scute; Den, dentary; Dpte, dermopterotic; Emx, extramaxilla; Endo.p, dorsal process of the endopterygoid; Ep, epurals; Ethpal, ethmopalatine; Exo, exoccipital; Fr, frontal;
Gr.so, groove for the supraorbital sensory canal; H, hypural; Hpu, preural hemal spine;
Hy, hyomandibula; Inc, intercalarium; Iop, interopercle; Kin, kinethmoid; L.ethm, lateral ethmoid; Man, manubrium; Man.c, mandibular sensory canal; Max, maxilla;
Mes; mesethmoid; Na, neural arch; NaPu (Npu), preural neural spine; Pa, parietal;
58 Pap, parapophysis; Ph, parhypural; Pmx, premaxilla; Pretm, pre-ethmoid; Pro, prootic; Psp, parasphenoid; Pte, pterotic; PU, preural centrum; Qu, quadrate; Qu.p, postero ventral process of the quadrate; Rart, retroarticular; Sc, scaphium; Smx, supramaxilla; Sn, supraneural; So, supraorbital; Stp, supratemporal; Susp, os suspensorium; Tr, tripus; Tran.p, transverse process; U, ural centrum; Un, uroneural;
V, vertebral centrum; Vo, vomer.
SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY
Super-Order OSTARIOPHYSI Rosen and Greenwood, 1970
Order OTOPHYSI Fink and Fink, 1996
Family †CHANOIDIDAE Taverne, 2005
Genus †CHANOIDES Woodward, 1901
Type species. †Clupea macropoma Agassiz, 1843
Emended generic diagnosis. Otophysan fishes with a kinethmoid; vomer with a big long posterior shaft beneath the parasphenoid; maxillae with three anterior articular process; mesethmoid articulated with the premaxillae and maxillae; absence of a premaxillary ascending process; one large supramaxilla; presence of extramaxillae; dentary with a big coronoid process; absence of rhinosphenoid and interorbital septum; parasphenoid with a well developed basipterygoid process; absence of quadrate-metapterygoid fenestra; hyomandibular with a concave ventral edge; presence of hyomandibular- metapterygoid fenestra; palatine rod-like; four branchiostegals; basicoccipital forms alone the occipital condyle; supraorbital canal ends into a groove on both parietals. The
59 Weberian Apparatus presents: claustrum; the third centrum compressed; third arch neural elongated; third supraneural with a triangular shape; second supraneural inclined posteriorly. The caudal skeleton presents: free second ural centrum; fusion between centrum ural 1, preural 1, uroneural 1, arch neural of the centrum preural 1, parhypural and hypural 2 (compound terminal centrum); three epurals.
†Chanoides macropoma (Woodward, 1901)
Emended diagnosis. Presence of two rod-like ethmopalatines; socket for palatine on the endopterygoid; lateral ethmoids in contact with the parasphenoid; parietals contact anteriorly the frontals in a straight transversal suture line; the supraorbital canal runs in a tube with lateral openings onto the frontals and runs until the parietal; single-headed hyomandibula; small quadrate posteroventral process; presence of a scaphium, intercalarium and os suspensorium; absence of a tripus; free hypural 1.
Lectotype. MNHN Bol 0077/0078.
Observed specimens. NHML P.1868b; P.1867; P.28397, and P.51216.
Other material. MNHN Bol 0464/0465 (counterpart); MNHN Bol 0444/0447
(counterpart); MNHN Bol 0468; MNHN Bol 0469; MNHN Bol 0500; MNHN Bol
0504; BCM CD 1150; RSM 1863.4.2; AMNH 4108.
Locality. Monte Bolca, Verona, Italy.
Horizon and age. Early marine Eocene (Patterson 1984).
†Chanoides chardoni (Taverne 2005)
Emended diagnosis. Large endopterygoid with an anterior articular facet for the palatine; parietals inserted between the frontals; the supraorbital canal runs in a straight groove from the anterior to the posterior edge without any lateral branch or opening;
60 double-headed hyomandibula; quadrate posteroventral process two times bigger than the bone; presence of a modified arch neural 2 and 3; triangular tripus present; os suspensorium absent; hypural 1 with a small pedicel for the articulation with the compound terminal centrum.
Holotype. MCSNV Na 500.
Paratypes. MCSNV Na 62, Na 108, Na 109, Na 173, Na 174, Na 175, and Na 214.
Others specimens. MCSNV Na 8, Na 176, Na 197, Na 204, Na 205, Na 213, Na 215,
Na 216, Na 217, Na 219, Na 246, Na 517, Na 523, and Na 525.
Locality. Nardò, close to Lecce, South Italy.
Horizon and age. Marine Campanian-Maastrichthian (Taverne 2005).
DESCRIPTION
Our re-examination is related mainly to differences present on the Weberian Apparatus, ethmovomerian region, jaws bones, hyopalatine and sphenoid areas, occipital and otic regions, cranial roof, circumorbital bones and caudal skeleton. Most of the skeleton is known in †Chanoides chardoni and †C. macropoma. By contrast, C. weberi is only known by its supposed weberian apparatus and basioccipital.
Ethmovomerian region (Text-fig. 1).
Together with the three compulsory bones of the snout (mesethmoid, vomer and lateral ethmoids), ostariophysan may present two accessory bones: the kinethmoid and the pre- ethmoid. Their identification in the fossil is a subject of debates.
In both †Chanoides chardoni and †C. macropoma, the mesethmoid articulates at the front of the anterior edge of both frontals and does not insert in between them. The bone differs in shape and size between the two species. Like noticed by Taverne (2005),
61 the mesethmoid of †C. chardoni is a large and thick bone with two lateral processes. It is rather bigger than in †C. macropoma (versus Taverne 2005) and exhibits a slender shape. The mesethmoid articulates with the pairs of maxillae and premaxillae at two lateral points of articulation on each side in †Chanoides chardoni and †C. macropoma, in the same way than †Lusitanichthys – another fossil ostariophysan fish. Conversely,
Patterson (1984) pointed out that †Chanoides macropoma does not possess the character 2 (cf., mesethmoid articulates anterior to vomer) of Fink and Fink (1996), and this same feature was missed by Taverne (2005, fig. 6) who mis-interpreted a bony mass that was probably compound of a dislocated supraorbital bone, part of the anterior edge of one frontal and a broken nasal as the mesethmoid. In the specimen figured by
Taverne (2005), the mesethmoid is preserved ventrally to this bony mass and anteriorly to vomer. In both species the mesethmoid articulates anteriorly to vomer, as it is in characiforms.
The kinethmoid is a small median unpaired bone in the premaxillary-ethmoid ligament that enhances the protract ability of the upper jaw. It is positioned ventrally to the mesethmoid, and is in contact anteriorly with the posterior face of the anterior ovoid facet of the pre-maxilla and posteriorly with the anterior edge of the vomer. The kinethmoid arose in the ancestor of Cypriniformes, the only group within Ostariophysi, in which it is found (Fink and Fink 1981, fig. 3B). Patterson (1984) described the kinethmoid in †Chanoides macropoma as a rod-like bone positioned between two ethmopalatines, articulated with the anterior face of the vomer and with the dorsomedial condyle of the maxilla distally. He also pointed out that the kinethmoid and the paired ethmopalatines are similar in size and shape. Our re-examination of †C. macropoma disagrees with such description and indicates some mistakes. These three bones do not have the same shape. The two bones positioned more dorsally have the same rod-like
62 shape and size, while the most ventral has a large anterior edge which becomes pointed posteriorly. Observing the ventral condyle of the maxilla described by Patterson (1984, fig. 7), we regarded that it is not a part of this bone and represents other bone close positioned to the maxilla. We identified this structure as the articular process of the right premaxilla which does not have the posterior shaft preserved, with the same rounded shape as the other premaxilla preserved in the illustrated specimens. The most ventral bone among the three one, identified by Patterson (1984) as the right ethmopalatine represents the kinethmoid. This kinethmoid articulates anteriorly with this articular process of the premaxilla herein reinterpreted, and posteriorly with the anterior edge of the vomer. Patterson (1984) treated the kinethmoid in †C. macropoma with inverted commas, since he described this bone articulated with the maxilla and not with the premaxilla, which could lead to a condition non homologous. According to the definition of the kinethmoid (Fink and Fink 1981, 1996), we considered †C. macropoma with a true kinethmoid.
Taverne (2005) did not addressed any comment about presence or absence of a kinethmoid in †Chanoides chardoni. In our re-examination of the material, one specimen (MCSNV Na 523) presents a big rod-like bone positioned in the posterior surface of the premaxilla. This bone is very similar in shape to the kinethmoid of cypriniforms illustrated by Fink and Fink (1981, fig. 3B). However, the ethmovomerian region of this specimen is preserved as a bony mass and we cannot indicate whether there is or not a relationship between this bone and the vomer. Because of it we cannot indicate whether this bone represents a true kinethmoid.
In †C. macropoma and †C. chardoni, the vomer is toothless and has a long posterior shaft beneath the parasphenoid and a broad rounded anterior surface. The
63 anterodorsal edge of the vomer contacts the mesethmoid through a small ossification in its posterior region.
The lateral ethmoid of †C. chardoni and †C. macropoma exhibits differents shape. Originally †Chanoides chardoni was described with a massive lateral ethmoid
(Taverne 2005). In our observations, †C. chardoni presents the lateral ethmoids with pointed lateral projections, whereas †C. macropoma presents a notably pair of “strong lateral wings” already pointed out by Patterson (1984). Conversely, in †C. chardoni the lateral ethmoids do not reach the parasphenoid, whereas in †C. macropoma they seem to contact.
According to Fink and Fink (1981), the pre-ethmoid is a “cartilage body or endochondral ossification (that) tightly articulates between the vomer and mesethmoid” in cypriniforms. The pre-ethmoid is an impair bone. Indeed, it is paired in holosteans, for example in Amia calva (Grande and Bemis 1998). But, similar to the vomers, these pre-ethmoids become a single, median ventral ethmoid bone in teleosts (Grande and
Bemis 1998). It is absent in †C. macropoma according to Patterson (1984) and present and paired in †C. chardoni according to Taverne (2005, fig. 6). From our observations we were not able to identify any pre-ethmoid neither in †C. macropoma nor in †C. chardoni. The dislocated bones identified as a pair of pre-ethmoids by Taverne (2005) – which would have implied a teratological case or a reversal by showing an holostean state – are part of the upper jaw complex (ethmopalatine, see below) and do not participate to the ethmovomerian region. However, in a single specimen of †C. chardoni (specimen MCSNV Na 173), we observe a bony cap tightly articulated between the anterior edge of the vomer and the posterior tip of the mesethmoid. It is difficult to say whether it is absent or not hidden in other specimens and thus premature to conclude that this bony cap is a true pre-ethmoid. We should only say that the bony
64 cap present in †Chanoides chardoni, is preserved in the same position as a pre-ethmoid of cypriniforms.
Text-Figure. 1: A and A1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 173 of †Chanoides chardoni; B and B1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 523 of †C. chardoni; C and C1, photo and draw of the specimen NHML P.52126 of †C. macropoma.
65 Sphenoid area (Text-Fig. 2).
A supernumerary bone, rhinosphenoid, is present in the sphenoid area in extant otophysan fishes and in some related fossils like †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus (Gayet 1985; Cavin 1999; DM pers. obs. 2009). It is positioned posteromedially to the lateral ethmoids. Neither Patterson (1984) nor Taverne (2005) did address any kind of information about this bone in respectively †Chanoides macropoma and †C. chardoni. However, in a specimen of †C. chardoni (MCSNV Na
108), a bone close to the posterior surface of the lateral ethmoids exhibits a posterior projection towards the orbitosphenoid, similar to the rhinosphenoid of †Lusitanichthys.
Because the preservation is rather poor in this fossil specimen, we keep cautious, and we will not consider ascertain the presence of a rhinosphenoid in †C. chardoni.
In †Chanoides chardoni, the orbitosphenoid and the pterosphenoid are preserved as a bony mass and no much information can be taken. In a single specimen of †C. chardoni (MCSNV Na 108), a marked foramen that probably corresponds to the passage of the trochlear nerve (IV) is observed onto the pterosphenoid (Taverne, 2005).
The structure interpreted by Taverne (2005) as another foramen for the cerebral vein piercing the pterosphenoid does not seem to properly pierce the bone and may result from diagenetic process. In only one specimen of †Chanoides macropoma (NHML
P.51216), two marked foramens are observed onto the pterosphenoid, the anterior for the trochlear and the posterior for a cerebral vein. There is no interobital septum in both species.
The parasphenoid in †Chanoides is a remarkable bone since it shows a basipterygoid process, which is, according to Patterson (1975, 1984), a structure rarely retained in modern teleosts notably ostariophysans. The presence of a basipterygoid process evokes a special attention.
66 The presence of a basipterygoid process in different teleostean stem groups infers controversial interpretations concerning its homology. Patterson (1975) following
Rayner (1951) statement about the basipterygoid process recognized four conditions for this structure: 1) almost completely endoskeletal, with little or no support from the parasphenoid (cf., †Kentuckia and Kansas palaeoniscids A and C); 2) endoskeletal and dermal components are equal (c.f. †Pteronisculus, Kansas palaeoniscid B and parasemionotids); 3) composed by the parasphenoid alone (c.f. †Leptolepis); and 4) the process is lost (c.f. found in most of actinopterygians, pachycormids and almost all teleosts). According to Patterson (1975), a massive basipterygoid process occurs in osteoglossoids, in the fossil ichthyodectids and in the cretaceous clupeomorph
†Diplomystus. Conversely, Patterson (1970) pointed out the presence of a shorter basipterygoid process on the parasphenoid of †Humbertia operta, a Cretaceous salmoniform, and all other teleost have lost such structure. Indeed, the basipterygoid process has a wider distribution, and must be considered carefully.
Following Rayner (1951), Arratia and Schultze (1991) stated that in primitive actinopterygians the basipterygoid process articulates either in a hole of the pars metapterygoidea (sensu Gardiner 1984) of the palatoquadrate or with the processus basalis of the pars metapterygoid on the metapterygoid (sensu Jarvik 1954; Nielsen
1942; Pearson and Westoll 1979). Arratia and Schultze (1991) also pointed out that the
“ventrolateral process present on the parasphenoid of some osteoglossomorphs contacts the endopterygoid and can not be homologous to the basipterygoid process because of its position, relation to the endopterygoid, the distribution among advanced actinopterygians and the absence in primitive osteoglossomorphs”. Moritz and Britz
(2005) in their study on the ontogeny of Pantodon buchholzi (Osteoglossomorpha) contradicted these statements. Following Patterson’s (1982) recognition of homology
67 (structural similarity and phylogenetic congruence), Moritz and Britz (2005) considered the ventrolateral process on the parasphenoid of osteoglossomorphs as a true basipterygoid process. Patterson (1975) signalized that the basipterygoid process in leptolepids and pholidophorids is composed by the parasphenoid alone, and that it is positioned anterior to the foramen for the internal carotid artery and is pierced by the foramen for the efferent pseudobranchial artery. Moritz and Britz (2005) stated that pholidophorids and leptolepids are paraphyletic and sister groups along the branch leading to Teleostei together with ichthyodectiforms (Patterson 1977; Patterson and
Rosen 1977; Leal and Brito 2003) and that all of them present the basipterygoid process. They concluded that in the lineage leading to Teleostei, the basipterygoid process (primitively formed by the basisphenoid or a similar area of the sphenoid area like in palaeoniscoids) is formed only by the parasphenoid and so such condition is primitive for teleosts.
Patterson (1984) pointed out some characteristics that lead him to identify the basipterygoid process in †Chanoides macropoma: presence of an articular surface for the palate and a perforation for the efferent pseudobranchial artery, like the basipterygoid process in osteoglossoids and pholidophorids, leptolepids, elllimichthyids. Arratia and Schultze (1991) claimed that the basipterygoid process described in †Chanoides macropoma can not be such structure because it is absent in the sister group; it is not homologous with the parasphenoid ventrolateral process of advanced osteoglossomorphs because it is not present in a shared common ancestor; and finally they concluded that it might be a new formation. Considering some phylogenetic propositions for the teleosteans (e.g., Lauder and Liem 1983; Lecointre 1995; Lecointre and Nelson 1996; Arratia 1997, 1999), the clupeomorph clade is always identified as a sister group ostariophysan, and †Chanoides a stem Otophysi (Fink and Fink 1996).
68 Forey (2004) signalized the presence of a basipterygoid process in some stem clupeomorphs (cf., †Diplomystus, †Armigatus, †Triplomystus, and †Paraclupea) and also pointed out that it is a plesiomorphic feature for teleosts. Originally the basipterygoid process was present in stem Clupeomorph, which lead us to reject Arratia and Schultze’s (1991) argument, “absence of a basipterygoid process in the sister group”, to consider such structure in †Chanoides as non homologous to that one in osteoglossoids and primitive actinopterygians.
Fink and Fink (1996) signalized †Chanoides macropoma as a stem Otophysi, occupying an intermediate position between Otophysi and gonorynchiforms. Some stem gonorynchiforms like †Ramallichthys orientalis (Gayet 1986) and †Hakeliosomus hakelensis (DM, pers. observ. 2009) present a ventrolateral process on the parasphenoid, which is similar to that one described for †Humbertia operta (Patterson
1970). The exact bone in which the basipterygoid process on the parasphenoid of
†Chanoides chardoni articulates cannot be determinate, but probably it is done between the metapterygoid since it is more anterior positioned to be articulate with the endopterygoid. In †Chanoides macropoma the ventral surface of the basipterygoid process projects below the body of the parasphenoid and forms an articular surface for the metapterygoid (Patterson 1984).
A more comprehensive observation about the parasphenoid in teleosts is needed.
The internal carotid in teleosts passes through a foramen in the ascending process of the parasphenoid whereas a foramen for the efferent pseudobranchial artery is less frequent, but it is always present (in the same position as in pholidophorids and leptolpedis, in the base of the basipterygoid process) where a developed basipterygoid process persists, and rarely occurs amongst teleosts in which the process is lost (Patterson 1975). In
†Chanoides macropoma, as pointed out before, Patterson (1984) identified the foramen
69 for the internal carotid where normally the foramen for the efferent pseudobranchial artery pierces the parasphenoid in teleosts which presents a basipterygoid process. Our re-examination of †Chanoides macropoma does not agree with the original one
(Patterson, 1984). What Patterson (1984, fig. 4) described as the foramen for the efferent pseudobranchial artery in the basipterygoid process is not a foramen, but a big concavity whose function was probably for the insertion of ligaments coming from the palatoquadrate region. Therefore, where Patterson, identified the foramen for the internal carotid is in fact the foramen for the efferent pseudobranchial artery, housed in the same position as it is in †Lusitanichthys characiformis and †Humbertia operta
(Patterson 1970). †Chanoides macropoma has a basipterygoid process entirely formed by the parasphenoid and articulated with the metapterygoid, which confirms a homologous condition within osteoglossoids and basal actinopterygian.
In †Chanoides chardoni, the basipterygoid process is placed more anterior than in the former species and no foramen for the efferent pseudobranchial artery is observed. In †C. chardoni the basipterygoid process does not join the body of the parasphenoid, and the internal carotid foramen and the ascending wings are lacking.
70
Text-figure 2: A and A1, specimen MCSNV Na 108 of †C. chardoni showing the detail of the probable rhinosphenoid; B and B1, specimen MCSNV Na 173 of †C. chardoni showing detail of the basipterygoid process; D and D1, specimen NHML P.52126 of †C. macropoma showing detail of the basipterygoid process.
71 The occipital and otic region (Text-Fig. 3).
The basioccipital and the epiotic of †Chanoides macropoma and †C. chardoni were described in details respectively by Patterson (1984) and Taverne (2005). They are ornamented with many ridges. The basioccipital is also the only neurocranial bone preserved in the single specimen of †Chanoides weberi. Indeed, it is the unique skull bone that we can compare between the three †Chanoides species. In all three, the basioccipital forms alone the occipital condyle. Patterson (1984) described the epiotic
(= its epioccipital) of †C. macropoma with a dorsomedial opening to the posttemporal fossa. Its presence can not be confirmed in †C. chardoni because of the poorer preservation and the flattened position of the specimens (Taverne 2005). The exoccipital is or hidden or absent in all the †Chanoides specimens.
The prootic is poorly preserved in †Chanoides macropoma and †C. chardoni specimens. The foramen interpreted by Taverne (2005) as the opening for the trigemino nerve in the prootic of †C. chardoni pierces the bone dorsolaterally (observed in specimens MCSNV Na 108, Na 173), and so we interpreted it rather like the hyomandibular branch of the facial nerve. According to Patterson (1984), a window opens between the post-temporal fossa and skull roof among characiforms, and not in
†Chanoides macropoma where the fossa lies anterior to the semicircular canal (anterior to the exoccipital). Among characiform fishes an epiotic bridge divides the posterior opening of post-temporal fossa in three windows, one dorsal bordered by the supraoccipital medially, the parietal anteriorly and epiotic posteriorly, and a pair of posterolateral bordered anteriorly and ventrally by the pterotic, and posteriorly and dorsally by the epiotic (Vari 1979). The epiotic bridge is not preserved or it is absent in
†Chanoides macropoma and †C. chardoni.
72 In †Chanoides, the autosphenotic is a small spine directed latero-ventrally placed almost in the middle of the frontals length and the pterotic spine projects posteriorly. In †C. macropoma, the pterotic spine is elongated (Patterson 1984), whereas it is stout and short in †C. chardoni (Taverne 2005). From a single specimen of
†C. chardoni (MCSNV Na 500) we can get some more information on that species. The bone extends far forward along almost the mid-length of the frontals, forming a cap that covers the articulation neurocranium-hyomandibula together with the lateral spine of the autosphenotic. There are two articular facets for the hyomandibula: the posterior most lies onto the ventroanterior edge of the pterotic spine; the anterior most lies ventromedial onto the body of bone. Like ever noticed by Taverne (2005), the lateroventral edge of the bone is curved and the post-temporal fossa opens more lateral.
Moreover, there is a big notch in the dorsal edge of the posterior spine (also observed in the specimen MCSNV Na 173). †Chanoides macropoma differs from †C. chardoni in this subject by the presence of a post-temporal opening in medial position, and resembles by sharing a cap-shaped cover over the articular facet for the hyomandibula.
Onto specimen MCSNV Na 173 of †C. chardoni we can also observed a well preserved articulation between the pterotic and the hyomandibula where the pterotic forms most of the posterodorsal articular facet and the autosphenotic has a discrete participation in this articulation (Taverne 2005). The specimen NHML P.51216 of †Chanoides macropoma reveals that the pterotic forms the posterodorsal articular facet for the hyomandibular and the autosphenotic the anterodorsal.
Cranial roof bones (Text-fig. 3).
In both species the frontals and parietals are big and form most of the skull roof.
According to Patterson (1984, fig. 4), the parietals contact anteriorly the frontals in a
73 straight transversal suture line in †Chanoides macropoma, and a similar pattern was figured by Taverne (2005, fig. 5). Indeed, we were not able to confirm this relation between frontals and parietals in †C. macropoma. In †Chanoides chardoni the parietals insert between the frontals (notably specimen MCSNV Na 500), separating them posteriorly. Moreover, the parietals and the frontals exhibit marked differences between
†C. macropoma and †C. chardoni. In †C. chardoni only, these skull roof bones are ornamented by ridges that part from a cluster in the dorsolateral zone of each frontal, and reach the parietals and also the supratemporals. The supraorbital sensorial canal runs in a tube with lateral openings onto the frontals and runs until the parietal on each side of the roof in †C. macropoma (Patterson 1984), whereas it runs in a straight groove from the anterior to the posterior edge without any lateral branch or opening in †C. chardoni (Taverne 2005). However, in the two species the supraorbital canal ends into a groove on both parietals. Finally, the anterior pitline described on the parietals of †C. macropoma by Patterson (1984) has also been signalled in †C. chardoni by Taverne
(2005). But according to our observations, it is absent in the latter species. Taverne may have interpreted part of the pterotic as a parietal since the parietals were in a more anterior position on the concerned specimen. Onto the parietals the many ridges avoid distinguishing an anterior pitline. Onto the posterior border of the parietals we observed the extrascapular commissure, but no trace of any connection between the commissure and supraorbital sensorial canal versus Taverne (2005).
74
Text-figure 3: A and A1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 175 of †C. chardoni; B and B1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 173 of †C. chardoni.
75 Circumorbital series.
According Patterson (1984), the circumorbital series is complete in †Chanoides macropoma with the eight following bones: antorbital, supraorbital, dermosphenotic and the five infraorbitals including the lachrymal (=first infraorbital). Taverne (2005) counted the same number of bones in †C. chardoni. However, we can not confirm
Patterson’s observation in †C. macropoma because the series is destroyed in the specimens that we consulted. In the case of †C. chardoni, the bones are preserved separately on different specimens so that the exact count is hard to assert. The antorbital and supraorbital of †C. chardoni have the same shape as figured in †C. macropoma by
Patterson (1984, fig. 2). The second infraorbital is rectangular, and the following ones appear more expanded. According to Patterson (1984, fig. 2), the infraorbital 2 of †C. macropoma contains one neuromast and two branches of the infraorbital sensory canal.
In †C. chardoni we do not observe the sensorial canal branches in the infraorbitals since they are not very well preserved. Taverne (2005) pointed out the absence of the infraorbital sensorial canal in the infraorbitals, such a feature we can not confirm ou reject. Finally, in the unique specimen of †C. weberi, Taverne (2008) described three infraorbitals preserved as prints in left view. Due to the very poor preservation of the specimen we would not go so far in the interpretation of these prints.
Hyopalatine area (Text-fig. 4).
†Chanoides macropoma has a single-headed hyomandibula (Patterson 1984). This feature was also mentioned in †C. chardoni (Taverne 2005). However, in the specimen
MCSNV Na 173 of †Chanoides chardoni (that exhibits the best preservation of the hyomandibula), we clearly observe a double articular head, as well as in the specimen
NHML P.51216 of †C. macropoma. One big posterior condyle articulated with the
76 pterotic and a smaller one frontward directed articulated with the autosphenotic. In both species the opercular process of the hyomandibula is small. Taverne (2005) described a ventral branch with a vast wing that covers the metapterygoid. Indeed, from our observations (mainly specimen MCSNV Na 173) that bone exhibit a global shape similar to †C macropoma (Patterson 1984) and such a wing is absent. However,
Taverne (2005) may have mis-interpreted the remaining prootic badly preserved and displaced ventrally in contact with the parasphenoid. The presence of a small foramen for the orbital artery that pierces the prootic supports our interpretation. The anterior surface of the ventral branch of the hyomandibula has a curved shape in †C. chardoni and in †C. macropoma also.
The main difference between the quadrate in †Chanoides macropoma and †C. chardoni is the size of the posterodorsal spine, i.e. small in the former (Patterson 1984) and big in the latter (versus Taverne 2005). Such a big posteroventral process is also present in †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus, two other otophysan related fossils.
A metapterygoid-quadrate fenestra is lacking but a hyomandibular-metapterygoid fenestra is present in both species. The metapterygoid is preserved as a rectangular bone ventrally sutured with the dorsal surface of the quadrate and posteriorly with the hyomandibula.
Like described by Patterson (1984), the endopterygoid of †Chanoides macropoma has a socket-like dorsolateral frontward directed projection that articulates with the palatine bone. Taverne (2005) did not mentioned such projection in the large endopterygoid of †C. chardoni. However, in the specimen MCSNV Na 173 the partially preserved endopterygoid exhibits such socket-like dorsolateral projection. On the same
77 specimen we can observe a slightly curved ectopterygoid that extend forward beneath the palatine, similarly than in †C. macropoma.
Text-Figure 4: A and A1, C and C1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 173 of †C. chardoni illustrating the details of the double headed hyomandibula and endopterygoid; B and B1, photo and draw of the specimen NHML P.52126 of †C. macropoma illustrating the details of the double headed hyomandibula; D and D1, photo and draw of the specimen NHML P.28397 of †C. macropoma.
78 The endopterygoid socket to the palatine is different from each species and also from cypriniforms. In †C. macropoma the dorsal part of the socket projects towards the lateral ethmoid, whereas in cypriniforms it is closely positioned to the posterior edge of the palatine and in †C. chardoni it is only a simple socket without any process. Finally, in both species, the palatine is a rod-like element with the dermopalatine lacking
(Patterson 1984; Taverne 2005).
Jaw bones (Text-fig. 5).
Patterson (1984) indicated that the jaws of †Chanoides macropoma are quite peculiar and need more material for a more precise description. We agree with this statement and would extend it to †C. chardoni. The jaws bones are preserved pro-part articulated and pro-part disarticulated. They are toothless. The upper jaw of †Chanoides includes a paired ethmopalatines, premaxillae, extramaxillae, maxillae, supramaxillae.
The ethmopalatines are the most problematic jaw bones, since they do not have a definitive nomenclatural definition. According to Fink and Fink (1981, fig. 3), the ethmopalatines could be a pair or impair cartilages, depending on which group is under discussion, articulated between the maxilla and palatine. In characiforms it is a pair of rod-like bone on each side of the jaw; in cypriniforms it is an unpaired rounded bone; in siluriforms and gymnotiforms they were not signalized, but they were illustrated (Fink and Fink 1981) with the same shape as was illustrated for gonorynchiforms by Howes
(1985) – a simple meniscus between the cartilaginous medial process of the maxilla and the palatine cartilage. Although, the ethmopalatines cartilages shapes vary from each group within ostariophysians, there is a consensus (e.g. Allis 1909; Starks 1926;
Harrington 1955; Dornesco and Soresco 1971; Fink and Fink 1981; Howes 1985) that
79 such structure is always positioned between the anterior edge of the palatine and the posteromedial process of the maxilla.
According to Patterson (1975), in cyprinoids, the pre-ethmoids described by
Allis (1909), Starks (1926) and Harrington (1955) and the septomaxillae of Dornesco and Soresco (1971) lie directly over paired, dorsolateral process of the vomer and articulate with the maxilla anteriorly and the palatine posterolaterally. As exposed before, the pre-ethmoid is a cartilage body or endochondral ossification (that) tightly articulates between the vomer and mesethmoid. By contrast, the ethmopalatines illustrated by Fink and Fink (1981, fig. 3) for Otophysi and by Howes (1985) for gonorynchiforms, have the same position to these “pre-ethmoids” and septomaxillae.
The definition of what is a pre-ethmoid and the topographic consensus of where should be positioned the ethmopalatines lead us to synonymised the “pre-ethmoids” and septomaxillae of these authors with this first bone. As we are working on fossil fishes and do not have an ontogenetic series of any specimen, we retained the name ethmopalatine for the ossification articulated between the posteromedial process of the maxilla and the palatine.
The paired ethmopalatines bones are present in †Chanoides macropoma, in which they were mis-interpreted by Patterson (1984), as pointed out before (see kinethmoid description). They were not mentioned by Taverne (2005) in †C. chardoni and even not observed by us. In a single specimen of †C. chardoni (MCSNV Na 173), a pair of bones that was drawn by Taverne (2005, fig. 6) but not identified may correspond to the palatines plus the ethmopalatines. This pair of bones is covered probably by the infraorbital 2 [a dentary fragment according to the same author because the posterior edge is interpreted as the coronoid process]. The palatines extend posteriorly beneath this probable infraorbital 2 and the anterior edge of the
80 endopterygoid. At the front, each palatine is covered by a rounded cap (probably cartilaginous) that may be the ethmopalatine. These caps are placed just behind the
“kinethmoid”.
In both species, the pre-maxillae have an anterior ovoid facet onto their medial surface for the articulation with their counterpart and with the kinethmoid; and they lack an ascending process. †Chanoides macropoma shows a depression with a foramen onto the external surface of the bone just beneath the arch of the condyle (Patterson 1984). It does not exist in †C. chardoni.
In †Chanoides macropoma, the extramaxillae are hemispheric bones placed on each side of the head between the medial face of the dorsal condyle of the premaxilla and the ventral condyle of the maxilla (Patterson 1984). In †C. chardoni (specimen
MCSNV Na 214) we observe a probably extramaxilla just beneath the ventral projection of the maxilla at the level of the foramen for the branch of the maxillary nerve.
In both species, the maxillae have a spatula-like expansion at the back which is covered by a large and rounded supramaxilla. The differences in the supramaxillae from †C. chardoni and †Chanoides macropoma lie in the ventral curved anterior projection of the supramaxilla and in the presence of a foramen piercing the middle lateral surface of this bone. Patterson (1984) described and figured the complex anterior head of the maxillae in †Chanoides macropoma, as follow. There are two dorsal condyles, a short ventrolateral process, a large ventral condyle, and a ventromedial process towards the midline. The two dorsal condyles consist in one medial which articulates medially with its counterpart of the other maxilla, and the other which articulates dorsally with a facet on the tip of the mesethmoid. The dorsolateral of the maxilla articulates with the anterior edge of the ethmopalatines bones. The ventrolateral
81 process projects behind the condyle of the premaxilla and there is a foramen piercing the maxilla close to this process. It is interpreted by Patterson (1984) as a branch of the maxillary nerve to a maxillary barbel. The ventromedial process of the maxilla projects medially towards its fellow of the other maxilla. In its description of the anterior head of the maxilla in †C. chardoni, Taverne (2005) mentioned and figured two dorsal condyles, the anterior one articulating with the “kinethmoid” and the posterior one articulating with the ethmopalatine (= Taverne’s pre-ethmoid, see before), and a small process that fits its fellow in the other maxilla beneath the anterior dorsal condyle.
However, from our observations (mainly specimens MCSNV Na 214 and Na 523) we would suggest some different interpretation and propose some addings to the description of the articular head of the maxilla in †C. chardoni. Indeed, there are three dorsal condyles. The anterodorsal condyle is the biggest and articulates only with the mesethmoid (this articulation is done by the medial dorsal condyle in †C. macropoma), beneath a big concavity where the premaxilla articulates. The median dorsal condyle is placed just behind the former and directed toward the mouth cavity. It probably articulated with its fellow in the other maxilla. The third and posteriormost dorsal condyle exhibits a large dorsal articular facet that may articulate the posterior face of the ethmopalatine. Ventrally, the maxilla of †C. chardoni has one big process directed laterally toward the lips and placed just behind the condyle of the premaxilla, which is the same pattern as observed in †C. macropoma. Like in †C. macropoma, a ventral foramen opens in the same place as the opening for a branch of the maxillary nerve to a maxillary barbel according to Patterson (1984).
82
Text- figure 5: A and A1 photo and draw of the specimen NHML P.52126 of †C. macropoma; B and B1, photo and draw of NHML P.28397 of †C. macropoma; C and C1, D and D1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 214 of †C. chardoni.
83 The lower jaw is poorly preserved in all the observed †Chanoides. The angular and articular are hidden by other bones and they expose only their posterior edge, where they form the articular facet for the quadrate. In both species the retroarticular is large, loosely attached to the angulo-articular and participates in the articular facet for the quadrate. The dentary is characteristic by possessing a large dorsal coronoid process, mentioned by both Patterson (1984) and Taverne (2005) in respectively †C. macropoma and †C. chardoni. The mandibular sensorial canal pierces the ventrolateral border of the dentary in its total length and opens in two large perforations in the anteriormost surface close to the dentary simphysis.
Gill arches, hyoid bar and branchiostegals.
In both species, there are four branchiostegal rays, like mentioned by Patterson (1984) and Taverne (2005). On other details, our interpretation of the bones of the branchial zone in †C. chardoni somewhat differs from Taverne (2005). The hyoid bar observed in
†Chanoides chardoni seems to have the same pattern as described in †C. macropoma with the anterior and the posterior ceratohyals not fenestrated (Patterson 1984). We were not able to find the gutter for the hyoid artery and when present the fenestra opens in one ceratohyal only– not in two–. Moreover, on the base of anatomical contacts between the bones and on the caudally decreasing size in serial structures, we were able to identify one interhyal, five ceratobranchials, five hypobranchials, and five basibranchials in †Chanoides chardoni (please refer to fig. 5, to compare our interpretation and Taverne 2005). We observed identical small button-like teeth on the ceratobranchials in both species.
84 Opercular series.
The opercular series was accurately described in both †Chanoides chardoni (Taverne
2005) and †C. macropoma (Patterson 1984). The region is not preserved in the †C. macropoma specimens that we check and we may only add one feature from our observations on †C. chardoni specimens. The interopercle is much more expanded in the latter species with a large horizontal extension forward the ventral margin of the preopercle. The interopercle covers the ventral margin of the opecular series and almost reach the quadrate postero-ventral spine.
Weberian Apparatus (Text-fig. 6).
The Weberian apparatus sensu lato includes the modified peri and endolymphatic spaces of the inner ear, the modified anterior most centra, spines and arches, the resulting Weberian ossicles, and the swimbladder divided into two chambers (e.g.,
Weber 1820; Sagemehl 1885; Chranilov 1927; Rosen and Greenwood 1970; Fink and
Fink 1981, 1996; Britz and Hoffman 2006). The presence of a Weberian apparatus is an otophysan character, and different types of Weberian apparatus exist depending on the taxa. The homology of certain ossicles between modern members of the various otophysan fishes is still hardly debated today (see Britz and Hoffman 2006, for the case of the claustrum and Hoffman and Britz 2006, for the case of the neural complex).
Logical, in the fossil we only observe the characters of the bony centra and ossicles.
And the homology with the structures observed in modern fish is hard to establish when the whole apparatus does not correspond to a modern type. This is the case that we face in †Chanoides. We may recognize the different ossicles through their position and anatomical features, and would suppose that their functions are the same that in modern fish when the anatomical characteristics are similar. Our observations are mostly based
85 on MCSNV Na108 for †Chanoides chardoni, on NHML P.51216 and P1867 for †C. macropoma, and on the single specimen (MCSNV Ap1) for †C. weberi. Their Weberian apparatus includes four vertebrae that remain autogenous from each other and from the basioccipital.
The claustrum is defined as an ossification on the anteroventral border of the chondral block that roofs the neural canal anteriorly (Fink and Fink 1981) and results from the dissociated dorsomedial portion of the neural arch (Rosen and Greenwood
1970; Fink and Fink 1981; Britz and Hoffman 2006). Among modern otophysans, the claustrum is variable and nondescript in form (Patterson 1984). According to Britz and
Hoffman (2006), the most plausible hypothesis for the claustrum origin is that of Bloch
(1900) reformulated by Rosen and Greenwood (1970): the pair of claustra is homologous to the first pair of supradorsals. Britz and Hoffman (2006) also noted differences in its ontogeny between characiforms, cypriniforms and siluriforms [it is absent in gymnotiforms (Fink and Fink 1981, 1996; Britz and Hoffman 2006)]: the claustrum of cypriniforms and siluriforms is preformed in cartilage, whereas in characiforms it has a membranous origin. This latter ontogenic aspect cannot be judge in the fossils. However, being probably homologous in all ostophysan fishes, the paired bony elements that we observe in †Chanoides species at the front of the first neural arch are interpreted as claustra. In †Chanoides macropoma, the bony cap described above the first neural spine (scaphium) by Patterson (1984) –and pointed out as a probable claustrum– appears to be a true rounded bone that we also interprate as a claustrum. In
†C. chardoni, we agree with Taverne (2005) when he identified the claustrum in the forage cap-shaped bone placed ventrolateral to the first neural spine. In †C. weberi, no claustrum was described by Taverne (2008). Indeed, there is a bone with the same shape as the claustrum in †C. chardoni. It is observed between the anterodorsal margin of the
86 posterodorsal process of the first neural spine and the posteroventral margin of second supraneural. We were not able to find another assignation to this bone than the claustrum, and we conclude that this might be a claustrum slightly displaced. When we concentrate our effort on the shape of these fossil claustra and on their position in relation with the first neural spine, we notice that it has the same rounded cap shape and the same position than in characiforms, at least in the specimens of †Chanoides macropoma and †C. chardoni (displaced in †C. weberi, if the bone retained is really the claustrum). Particularly, the claustra observed in †C. macropoma are similar to those illustrated in the characiforms Xenocharax and Bryconamericus by Fink and Fink
(1981, figs 15 and 16), and to those of Distichodus affinis and Chalceus macrolepidotus
(D.M. pers. obs. 2009). By contrast, in cypriniforms the claustrum has a triangular shape, as illustrated by Fink and Fink (1981, fig. 14) and discussed by Britz and
Hoffman (2006), whereas in siluriforms the claustrum is a rod-like element when present (Britz and Hoffman 2006).
The scaphium corresponds to the transformed first neural arch. Differently from the claustrum which presents a variable shape according to each otophysan group is found, the scaphium has at least a homogenous outline, with a flat expansion at the front, an ascendant process posterodorsal and a ventral articulation with the first centrum by a reduced pedicel (Gayet and Chardon 1987; Chardon and Vandewalle
1997; Grande and de Pinna 2004; Grande and Young 2004). In †Chanoides macropoma, a true scaphium is present with an ascending process and ventral pedicel that articulates with the first centrum (Patterson 1984). Like this author, we observe a first foramen that pierces the bone laterally (for the ventral root of the spinal nerve); above the pedicel, a knob where the ligament for the intercalarium might attach onto a rough surface; anterior to the knob, a posterodorsal pointed process pierced by a second
87 foramen (for the dorsal root of the spinal nerve) at its basis. According to Fink and Fink
(1996), the presence of the two foramina for the dorsal and ventral roots of the spinal nerve is primitive when compared with the scaphium in modern otophysans. In †C. chardoni, there is no pedicel to articulate with the first centrum and the arch articulates with the centrum by its ventral face. Indeed, the first neural arch is rather similar in outline to the first neural arch of anotophysans (gonorhynchiforms) – notably to the specimen of Chanos illustrated by Fink and Fink (1981, fig. 6)–, but in any case to an otophysan scaphium. However, it differs from the gonorhynchiform by the presence of a pointed posterior process and by lacking any anterodorsal expansion to articulate with the occiput. Like †C. chardoni, †C. weberi is also lacking a scaphium (versus Taverne
2008) as no pedicel articulates with the first centrum, but the posterodorsal process is present. This posterodorsal process is in contact with the second supraneural bone. No trace of the spinal nerve roots has been observed.
The intercalarium is a small bony element that results from the modification of the second neural arch. This small V-shaped bone is placed at the anterior dorsal edge of the second centrum. Primitively, it consists of an ascending process, of a horizontal process where attach the interossicular ligaments (that link the scaphium, the intercalarium and the tripus), and of a small peg-like articular process for its articulation with the second centrum (Fink and Fink 1981, 1996; Grande and de Pinna 2004). In
†Chanoides macropoma, an intercalarium is present (Patterson 1984). It clearly exhibits the peg-like articular process for its articulation with the centrum, and also the horizontal and ascendant processes. According to Patterson (1984) and Fink and Fink
(1996), the intercalarium of †C. macropoma shows a plesiomorphic condition by presenting foramens for the spinal nerve roots. By contrast, in †C. chardoni and †C. weberi there is no intercalarium. The second neural arch is well preserved in some
88 specimens and we observe that it lacks the peg-like articular process (the arch articulates directly through its ventral face with the second centrum) and the horizontal process. There is only an ascending process that resembles a neural spine. The absence of the horizontal process might lead the second neural arch of †C. chardoni and †C. weberi to other function than interossicular ligaments attachment.
According to Watson (1939) the intercalarium appears as a direct ossification in the interossicular ligament close positioned to the concha stapedis rudiment. This concha projects itself beyond the ligament and becomes the manubrium incubis, whereas the second basidorsal gives rise to the articulating and ascending process of the intercalarium (Watson 1939; Grande and de Pinna 2004). Patterson (1984) pointed out that in recent otophysans the anterolateral portion of the intercalarium, the manubrium incubis, forms a link in the chain of ligaments between the tripus and the sinus impar.
This portion is so-called manubrium which is ossified in †Chanoides macropoma and was accurately described by Patterson. By contrast, Taverne (2005, 2008) mis- interpreted one claustrum as the right manubrium in †Chanoides chardoni and considered it as a presumably lost character in †C. weberi. The unique Weberian
Apparatus preserved in †C. chardoni reveals no trace of a manubrium and in †C. weberi it is impossible to affirm whether it was lost, hidden or not preserved.
The third centrum of otophysans is the shortest in length of the vertebral column as it corresponds to an antero-posteriorly compressed disc. In †Chanoides macropoma,
†C. chardoni and †C. weberi, the third centrum is also compressed. The third neural arch is more developed than the two anteriormost and it is dorsally pointed but without any neural spine developed in †C. macropoma – versus Taverne (2005) for †C. chardoni. In †C. chardoni appears to have a fusion between the neural arch and the neural spine, since it is two times bigger than it is in †C. macropoma, and extends
89 almost to the posterodorsal edge of the third supraneural. The third supraneural in †C. chradoni is dislocated anteriorly but not so much, being positioned between the third and second centrum. Moreover, the third neural arch articulates with the centrum by a small condyle in †C. macropoma only. And in this species, it becomes broad dorsally; the dorsal edge is straight and articulates with the third supraneural.
The tripus is associated with the third centrum. According to Fink and Fink
(1981), it corresponds to its modified rib and parapophysis: they are anteriorly elongated, the rib is truncate distally, and a thin and curved posterior process – the transformator process – is attached to the gasbladder. On the third centrum of
†Chanoides macropoma, a small process directed anteriorly was interpreted by
Patterson (1984) as a tripus. Whenever we attest the presence of such a process in †C. macropoma (well observed in NHML P. 51216), we would not assume that a tripus is present (no anatomical feature in common) and would follow Grande and de Pinna
(2004) when they conclude that another structure than a tripus is present. However, we disagree when these latter authors interpret it like the parapophysis of the third centrum.
Dislike a parapophysis, it articulates through a thin and vertical bony lamina (whereas a parapophysis is a point of articulation for another bone and has a more robust body and articulation on the centrum). Moreover, the process has a marked ventral point of attachment for ligaments which does not exist in parapophysis. It cannot be the transformator process, neither, since it does not project backward to the gasbladder. It projects frontward and contacts lateral and ventrally the second centrum as a transverse process. In †C. macropoma what is preserved is the transverse process of the third centrum. The transverse process has a plesiomorphic condition in having point of attachment for ligaments (Patterson 1984). Fink and Fink (1996) reported that the transformator processes were subsequently found by Patterson in another specimen. But
90 according to Grande and de Pinna (2004) on the basis of some information of S. Fink, these processes are small rib-like structures that have been disarticulated from the vertebral column. Indeed, as no tripus is present in †C. macropoma, a true transformator processes might be absent. Taverne (2005, fig. 12) mis-interpreted a cephalic rib as a tripus in †Chanoides chardoni. He also mis-interpreted the probable true tripus, a structure with the same triangular shape like in characiforms, as a complex formed by the right os suspensorium and the parapophysis of the fourth vertebral centrum. Taverne
(2008) identified again a cephalic rib as a tripus in †Chanoides weberi. Indeed, the tripus in †C. weberi can not be signalized.
The os suspensorium is a ventromedial process associated with the fused pleural rib and parapophysis of the fourth centrum and attached to the anteriorly thickened dorsal mesentery suspending the swimbladder and to the gasbladder itself (Fink and
Fink 1981). In the original description of †Chanoides macropoma the os suspensorium was not signalized (Patterson, 1984). Such material we did not see. Following the figure
16B of Patterson (1984), where he illustrated the os suspensorium attached to the fused rib and parapophysis in Opsariichthys uncirostris (cypriniforms) and observing the same fused structure on the fourth vertebral centrum in †C. macropoma (specimen
NHML P.51216), there is also a ventral process attached. This process in †C. macropoma is more robust than Opsariichthys and has a backward orientation, while in all others otophysan it is frontward oriented (Fink and Fink 1981, figs. 14 and 15;
Patterson 1984, fig. 16). Based on the topographic arrangement and association of this ventromedial process with the fused rib and parapophysis on the fourth centrum of the specimen NHML P.51216 of †Chanoides macropoma, and also considering the function of the os suspensorium in the Weberian apparatus of otophysan fishes
(connection to the swimbladder), we corroborate the presence of such structure in the
91 specimen NHML P. 51216. Taverne (2005, fig. 12) described the presence of a complex composed by the os suspensorium and the parapophysis of the fourth vertebra in
†Chanoides chardoni. As pointed out before, this complex was mis-interpreted by
Taverne and †C. chardoni does not have any structure similar to os suspensorium. We conclude that this bone is not observable in †C. chardoni. Taverne (2008) described a big parapophysis in the fourth vertebral centrum of †Chanoides weberi. Indeed, there is an impression of a big curved bone, which is three times longer than the centrum and so can not be a parapophysis. Our re-examination of †C. weberi shows that the parapophysis indicated by Taverne (2008) is a cephalic rib articulated with a ventral small and pointed parapophysis, which was not even indicated by its author.
Finally an original feature in †Chanoides Weberian apparatus concerned the supraneurals. In †Chanoides chardoni, we clearly observe a bone at the front of the second supraneural. We do not find any other interpretation than that proposed by
Taverne (2005): that might be a first supraneural. However, its presence is surprising as ostariophysan fishes share the absence of the first supraneural (see Fink and Fink
1981, 1996). The supraneurals 2 and 3 are present in the three †Chanoides species.
They exhibit a triangular outline. The supraneural 2 does not contact the cranium and its dorsal edge shows a notch and a rounded posterior process. Posterodorsally it articulates with the anterodorsal surface of the supraneural 3. The supraneural 3 has almost tha same triangular outline.
92
Text-figure 6: A and A1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 108 of †C. chardoni; B and B1, photo and draw of the specimen NHML P.1867 of †C. macropoma; C and C1, photo and draw of the specimen NHML P.52126 of†C. macropoma.
93 Vertebral column.
†Chanoides macropoma has 41 or 42 vertebrae from the three anteriormost vertebrae of
Weberian apparatus at the front to the terminal compound centrum –fused preural 1 and ural 1– included (Patterson 1984). In †Chanoides chardoni, they are 38 to 40 according to Taverne (2005), but no vertebral column is completely preserved, so that it is impossible to precise their real number in any specimen. In †Chanoides weberi only the anteriormost vertebrae are preserved.
Caudal skeleton (Text-fig. 7).
The caudal skeleton of †Chanoides macropoma and †C. chardoni is of otophysan type sensu Fink and Fink (1996). The otophysans present a fusion between the centrum preural one, ural one, neural arch of the centrum preural one, first uroneural and the second hypural. However, †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni have some differences from otophysans species which were accurately described by Patterson
(1984) and Taverne (2005), respectively. In †Chanoides chardoni the first hypural is articulated with the first ural centrum by a small pedicel, whereas in †C. macropoma such contact is completely lost (Taverne 2005). In general the caudal skeleton in
†Chanoides has a homogenous outline between both species.
94
Text-figure 7: A and A1, photo and draw (modified from Patterson 1984) of the specimen NHML P.28397 of †C. macropoma; B and B1, photo and draw of the specimen MCSNV Na 62 of †C. chardoni.
95 There is a difference on the composition of the conmpound terminal centrum between †C. macropoma and †C. chardoni. In †C. macropoma this centrum is formed by the fusion between the preural centrum 1, ural centrum 1, uroneural 1 and hypural 2, whereas in †C. chardoni the hypural 2 does not participate.
DISCUSSION
Within the characters provided by Fink and Fink (1996) for the otophysan relationships, there are many related to the bony elements and many others related to soft tissue. Here, as we treating the anatomical feautures shared between †Chanoides macropoma and
†Chanoides chardoni and comparing them with the extant otophysan lineages, we orient our discussion on the basis of the skeleton characters only. Besides that we expose in the first topic of the discussion the case of †Chanoides weberi and why we are not going to include it within the other two species – †Chanoides macropoma and
†Chanoides chardoni – during the discussion of the characters proposed by Fink and
Fink (1996).
1- The case of †Chanoides weberi (Taverne, 2008).
†Chanoides weberi was described by Taverne (2008) for an only one specimen preserved from Apricena, South Italy, whose horizon and age of the sediments correspond to marine Upper Santonian (Cretaceous).
Indeed sometimes along the text we refered to †Chanoides weberi, it has preserved only few parts of the occipitals vertebrae and some imprints of what Taverne
(2008) labeled as infraorbitals and os suspensorium of the supposed Weberian
Apparatus.
96 The infraorbitals imprints are not enough detailed to be used as an argument for comparisons between this taxon and the others species of †Chanoides. The os suspensorium pointed out by Taverne (2008) was mis-interpreted and in fact represents a fragment of rib, exhibiting also the condyle of articulation with the vertebral centrum.
The unique exemplar used to erect the taxon †Chanoides weberi is very badly preserved, and so the arguments used by Taverne (2008) to justifie this creation might be an inference rather than a fact. We retained here that this bony fragment preserved presents some modifications on the occipital region, and we also point out that this fish can not be assigned to the genus †Chanoides, by the completely absence of all diagnostic character.
2- Are †Chanoides macropoma and †C. chardoni an Otophysi fish?
Amongst all characters provided by Fink and Fink (1996) to indicate the monophyly of the Otophysi, twelve are related to the skeleton only. We are going to orient our discussions only with bony elements comparisons following these authors. character 1 – Axe-shaped endochondral portion of the metapterygoid (character 30 in
Fink and Fink 1996). This character was originally described by Fink and Fink (1981) as “endochondral portion of the metapterygoid is an axe-shaped bone, either double- headed, with the posterior half of the bone absent (Siluriphysi). The posterior border of the metapterygoid (siluriforms) or homologous ventral border (all other otophysans) is bony rather than cartilaginous”. Fink and Fink (1996) noted that the ontogeny processes vary a lot among the different lineages of otophysans and did not provide further information concerning the homology value of the axe-shape of that portion of the metapterygoid.
97 †Chanoides macropoma and †C. chardoni do not present a double-headed metapterygoid neither an axe-shape. The posterior articular head of the metapterygoid has a convex shape as it was figured by Fink and Fink (1981, fig.8) for Chanos chanos
(Gonorynchiformes). This convex shape on the posterior articular head of the metapterygoid added to the convex ventral edge of the vertical shaft of the hyomandibula, lead to the formation of a hyomandibula-metapterygoid fenestra, well marked in †Chanoides macropoma (Patterson 1984, fig. 5) and in †Chanoides chardoni
(versus Taverne, 2005). Such fenestra, present in Chanos chanos (Poyato-Ariza 1996), is as big as in †Chanoides macropoma (Patterson 1984, fig. 5). Fink and Fink (1981, fig. 9) illustrated the suspensorium as well as this fenestra in one cypriniform, but it is smaller than that one of Chanos chanos and †Chanoides macropoma. However, Fink and Fink (1996) did not address any comment about the phylogenetic relevance of such space between the metapterygoid and hiomandibula for the ostariophysan relationships.
By contrast, the metapterygoid-quadrate fenestra, which seems to be a character shared between characiforms and cypriniforms and resultant from the axe-shaped condition of the metapterygoid, is absent in †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni and present in characiforms and cypriniforms (Fink and Fink 1996). In siluriforms and gymnotiforms the metapterygoid is triangular and the metapterygoid-quadrate fenestra is absent. The ventromedial surface of the metapterygoid and the dorsal surface of the quadrate in †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni are in contact through a straight line suture, which does not leave any space between these two bones.
character 2 – Presence of a second supraneural (character 59 in Fink and Fink 1996).
This character was wrongly stated as “absence of second supraneurals” for the otophysan, and in same article they made the correction based on the statements of
98 Patterson (1984) related to the two expanded supraneurals on †Chanoides macropoma and cypriniforms. Fink and Fink (1996) thus considered the presence of the second supraneural a plesiomorphic character on otophysans.
†Chanoides macropoma as well as †C. chardoni and †C.weberi present the second supraneural. This supraneural exhibits also the same posterior inclination to articulate with the third triangular supraneural in both species. The problem housed in this character is the assumption of a plesiomorphic condition to Otophysi. To accept it is necessary to consider the Cypriniformes the most basal among the four otophysan lineages, which is still not confirmed by a comprehensive phylogenetic. The point here is that the second supraneurals are present in extant and fossil gonorynchiforms (Gayet
1986; Poyato-Ariza 1996), in the genus †Chanoides and cypriniforms (Coburn and
Futey 1996; Hoffman and Britz 2006). Based on ontegenetic dates provided by Bird and
Mabee (2003) and Hoffman and Britz (2006) of the neural complex on otophysan the second supraneural is not even present early in the development on the other lineages, except in cypriniforms.
Following Hoffman and Britz (2006), whose dates provided an accurate interpretation on the ontogeny of the supraneurals, we pointed out that the presence of the supraneural 2 can not be considered primitively present in otophysans neither secondarily lost, since the plesiomorphic condition of Cypriniformes within otophysan is not confirmed yet as well as the phylogenetic position of †Chanoides within otophysans. The phylogenetic state of the presence of the second supraneural for the otophysan lineages remains, until now, unclear.
character 3 – Ventral expansion of anterior one or two supraneural to form a synchondral joint with neural arches 3-4 (character 60 in Fink and Fink 1996).
99 †Chanoides presents a ventral compression of the supraneurals two and three rather than a ventral expansion. The neural arches 3-4 are developed in †Chanoides with the supraneural three being triangular and the supraneural four very small and rounded. The arch neural four is bigger than arch neural three, since it is fused with its neural spine. In
†Chanoides the arch neural four is inclined backward and does not form a synchondral joint with the supraneural three which is the first in characiforms, gymnotiforms and siluriforms, except cypriniforms.
†Chanoides macropoma and †C. chardoni have the supraneurals two, three, four and five ossified and individualised. †C. chardoni have also one more, anterior to the second one, articulated posteriorly with the supraneural two and ventrally is probably related to the centrum vertebral one.
The presence of supraneurals and how they are formed on otophysans groups were well described by Hoffman and Britz (2006). Unfortunately, they did not point any discussions about the distributions of the supraneurals two, four and five among the otophysan lineage and within them. The supradorsals sensu Hoffman and Britz (2006) are only developed on neural arches 1, 3 and 4; the supradorsals 3 and 4 together with the supraneurals 2 and 3 form the neural complex in characiforms, some siluriformes and gymnotiforms; and the supradorsal one forms the claustra (Britz and Hoffman
2006). Observing the figures of Hoffman and Brittz (2006) we conclude that the general pattern of formation of the neural complex changed amongst some basal families within each otophysi lineage. For example, on the ontogenetic series of Ctenolucius hujeta
(Characiformes, Ctenoluciidae) illustrated by Hoffman and Britz (2006), the supraneural cartilage three is seen covering the distal tip of the neural arches one, two and three and later it gets fused with the supradorsal tree and four, and in the last stage the supraneural cartilage four remains still individualised, whereas in Hoplias
100 malabaricus (Characiformes, Erytrhinidae) there is any trace of the supraneural cartilage four neither the supraneural cartilage five. Differently from Ctenolucius hujeta,
Rhabdalestes septentrionalis (Characiformes, Alestidae) presents the supraneural tree, four and five independently ossified, whereas Alestoptersius smykalay (other Alestidae used by the authors) the supraneural cartilage four does not exist. In Lebiasina bimaculata (Characiformes, Lebiasinidae) there is no trace of supraneural cartilage four, but the supraneural cartilage five is well marked, whereas in Pyrrhulina spiloptera
(Characiformes, Lebiasinidae) there are no supraneural cartilage associated with the centra vertebral four and five.
Hoffman and Britz (2006) also illustrated some species of cypriniforms. For example, in Devario aequipinnatus and Cyprinus carpio there are the supraneural cartilage two, three and five individualised, and the supraneural cartilage four does not exist. However, in Puntius sp., other cypriniform, the supraneural cartilage five does not exist.
In general, the ontogenetic stages provided by Hoffman and Britz (2006) show that the supraneural cartilage two is only conserved in cypriniforms and that the supraneural cartilage four is never present, and that characiforms is the unique group with the supraneural cartilage four. Gymnotiforms and Siluriformes (except in basal groups which the supraneural cartilage three is present) do not present a supraneural cartilage precursor for the formation of the supraneural 3, which is formed only by the fusion between supradorsals three and four.
Patterson (1984) pointed out that the first two supraneurals (supraneurals 2 and
3) of †Chanoides macropoma are not homologous with those of cypriniforms, or they are associated with the second and third neural arches. As we do not have an ontogenetic series of †Chanoides, become difficult to say whether they are or not
101 homologous with cypriniforms. Moreover, we must consider the presence of the unmodified supraneural 4 in †Chanoides and characiforms, with almost the same outline, and thus regard it with the same perspective as Patterson did for the supraneural
2. Since we do not have an ontogenetic series of †Chanoides, here we hypothesized a homologous condition for these supraneurals with cypriniforms and characiforms, first because they are always preformed by cartilage in the extant species, no matter which group is considered, and second because they occupy the same position. The unique difference lies on †C. chardoni because it has a supraneural one. The origin of this supraneural can not even be signalized in extant species, since a supraneural cartilage one is not present in any ontogenetic stage of otophysan lineages (Hoffman and Britz
2006), and moreover, the supradorsals 1 are responsible for the claustra formation (Britz and Hoffman 2006), and so do not participate singly on the formation of a modified supraneural as it happens in gymnotiforms and some siluriformes (Hoffman and Britz
2006).
character 4 – Scaphium and claustrum present (character 61 in Fink and Fink 1996).
The claustrum is present as a rounded element in both species and is absent or not preserved in †Chanoides weberi. In †Chanoides macropoma, a true scaphium is present with an ascending process and ventral pedicel that articulates with the first centrum
(Patterson 1984), whereas in †C. chardoni there is no pedicel to articulate with the first centrum and the arch neural articulates with the centrum by its ventral face. †Chanoides weberi present the same structure as †C. chardoni. †Chanoides chardoni and †C. weberi present a modified arch neural rather than a true scaphium, which has the outline much more similar with the arch neural one of a gonorynchiform. However, it differs
102 from the gonorhynchiform by the presence of a pointed posterior process and by lacking any anterodorsal expansion to articulate with the occiput.
character 5 – Second neural arch reduced and modified into intercalarium (character
69 in Fink and Fink 1996). The intercalarium consists of an ascending process, of a horizontal process where attaches the interossicular ligaments (that link the scaphium, the intercalarium and the tripus), and of a small peg-like articular process for its articulation with the second centrum (Fink and Fink 1981, 1996; Grande and de Pinna
2004). Our re-examination of †Chanoides macropoma agrees with Patterson (1984) and
Fink and Fink (1996) statements and corroborates the presence of such structure. We confirm also the plesiomorphic condition of the intercalarium in †C. macropoma since it is perforated by the dorsal and ventral roots of spinal nerves and by the presence of an ossified manubrium. The modified second arch neural of †Chanoides chardoni and
†Chanoides weberi lack the peg-like articular process (the arch articulates directly through its ventral face with the second centrum) and the horizontal process, which characterized a true intercalarium. There is only an ascending process that resembles a neural spine. The absence of the horizontal process might lead the second neural arch of
†C. chardoni and †C. weberi to other function than interossicular ligaments attachment.
character 6 – Anterior vertebral centra foreshortened (character 78 in Fink and Fink
1996). The genus †Chanoides presents the third centrum well compressed and the other centra along the column have almost the same size. Fink and Fink (1996) signalized some variation on the foreshortening pattern on the first vertebral centra of the otophysans, though in general the first six or seven vertebrae present a foreshortening.
This foreshortened pattern is not present in the genus †Chanoides.
103 character 7 – Fusion of the first two parapophysis with their centra (character 81 in
Fink and Fink 1996). This character brings a nomenclatural problem, since Patterson
(1984) and Fink and Fink (1981, 1996) homologized the lateral and transverse processes on the anterior most vertebrae with parapophysis. Parapophysis sensu Bird and Mabee
(2003) are a kind of transverse process ventrally projected which function is be point of articulation for ribs. Bird and Mabee (2003) also defined lateral (= transverse) process as a modified parapophysis extendind laterally from the centrum. Parapophysis have an ontogenetic process different from the lateral process as well as exhibits distinct functions, mainly in the Weberian Apparatus, and so can not be homologized. This erroneous interpretations led Patterson (1984) to recognize the lateral process of the first vertebrae on †Chanoides macropoma as parapophysis and used it as a character shared with the otophysans taxa. Following Hoffman and Britz (2006, fig. 5; Britz pers. comm.
2009) descriptions of initial developmental stages of neural complex on ostariophysans fishes, is possible to observe that the parapophysis is not homologous to the lateral process, since the first one is preformed by cartilage while the second is formed by lamellar bone. The other difference is that parapophysis, as a whole, serves for articulation of ribs, whereas tranverse processes are points of muscle attachment and do not have any bone articulated. †Chanoides chardoni does not have the parapophysis and the tranverse process preserved. †Chanoides macropoma possesses the transverse process preserved as Patterson (1984, figs. 13-14) illustrated. †Chanoides weberi has a small parapophysis fused on the vertebral centrum 3, and in the other first two vertebral centra it is not observable. As the first two centra are completely preserved in
†Chanoides macropoma and †C. chardoni without any apparent destruction we conclude that their parapophysis are probable autogenous and were lost during the fossilization. There are not any traces of a parapophysis in all observed specimens. This
104 character can not be used as a synapomorphy for the otophysan clade since its concept is erroneous.
character 8 – Presence of tripus (character 85 in Fink and Fink 1996). The tripus as already pointed on text, is not present in †Chanoides macropoma neither †Chanoides weberi. †Chanoides chardoni seems to have a triangular tripus.
character 9 – Presence of os suspensorium (character 88 in Fink and Fink 1996). The os suspensorium is present in †Chanoides macropoma, whereas in †Chanoides chardoni and †C. weberi can not be signalized.
character 10 – Bifurcated pelvic bone (character 102 in Fink and Fink 1996); character
11 – Compound terminal centrum (character 110 in Fink and Fink 1996); and character
12 – Hypural 2 fused with the compound centrum (character 114 in Fink and Fink
1996). These characters are not applicable to †Chanoides weberi. †Chanoides macropoma and †C. chardoni do not have a bifurcated pelvic bone, since they are not bifid as their original descriptions (Patterson 1984; Taverne 2005), with an outline more similar to a gonorynchiform. †Chanoides macropoma as well as †C. chardoni present a compound terminal centrum, with the hypural 2 fused with the compound centrum in the first species. However, †Chanoides chardoni presents a different pattern, since the hypural 2 is sutured with the compound centrum by a small pedicel.
105 3- Do belong † Chanoides macropoma and †C. chardoni to Gymnotiformes and
Siluriformes?
Out of all characters proposed to be synapomorphies of Gymnotiformes and
Siluriformes (Fink and Fink 1996), †Chanoides does not present any, and so we will treat only those ones related to the Characiformes and Cypriniformes.
4- Do belong †Chanoides macropoma and †C. chardoni to Characiformes?
Fink and Fink (1996) identified 21 characters for the Characiphysi (=
Characiformes). Out of them only the character 97 (c.f. attachment of the baudelot’s ligaments to cranium) can not be evaluated in †Chanoides. In extant species the character 97 seems to have a homoplastic condition within the ostariophysan and seems also be related to the loss of the first parapophysis, which is not a characiphysan synapomorphy (Fink and Fink 1996).
character 13 – mesethmoid articulates anterior to vomer (character 2 in Fink and Fink
1996); and character 14 – mesethmoid with premaxillary articular processes (character
3 in Fink and Fink 1996). The mesethmoid of †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni articulates anteriorly to vomer. Both species possess a mesethmoid with lateral points for the articulation with the pairs of maxillae and premaxillae. Such articulation was said to be absent by Patterson (1984) in †C. macropoma, and missed by Taverne
(2005) in †C. chardoni. However, there is a difference between both species in the way of each bone articulates on the mesethmoid. In †C. macropoma, the mesethmoid presents in the lateral surface a big depression posteriorly, where the maxilla articulates, and a small anteriorly process for the articulation of the preamaxilla. While, in †C. chardoni the mesethmoid presents two lateral pointed projections, one anterior (for the
106 premaxilla) and other posterior (for the maxilla). The lateral depression on the mesethmoid of †C. macropoma has almost the same size of the posterodorsal process of the maxilla (NHML P. 51216), which reforced our interpretation contrary to the original one (Patterson 1984).
character 15 – auditory foramen in prootic (character 9 in Fink and Fink 1996). †C. macropoma neither †C. chardoni do not present a well preserved prootic bone from which we could take an accurate information. However, we observed some extant characiforms and the presence of an auditory foramen in the prootic seem to be odd. We observed two specimens of Distichodus affinis, one small (~12 cm of total length) and other bigger (environ ~30 cm of total length). The small specimen does not present any large foramen on the lateral surface of the prootic, rather than the foramen for the hyomandibular branch of the facial nerve (F.VII.hm). By contrast, the bigger specimen shows a second and big foramen posteriorly to the F.VII.hm. Fink and Fink (1996) following Vari (1979) illustrations on the lateral view of the cranium of some
Distichodontidae and also Weitzman (1962) statement’s, pointed out that the auditory foramen is usually not seen in lateral view, and also that it lies in the anterodorsal roof of a shallow groove running from the vagus foramen to the opening for the jugular vein.
Gregory and Conrad (1938, fig. 12) had illustrated also a big foramen on the lateral surface of the prootic in Brycon and Hydrocyon. They identified this foramen as the posterior opening of the foramen for the trigemino facialis nerve (F.V). Roberts
(1969, figs. 14) identified a unique and big foramen on the lateral surface of the prootic as the opening for the auditory nerve, which contradicted the previous statement of
Weitzman (1962). We observed some specimens of Hoplias malabaricus,
Hoplerythrinus unitaeniatus and Chalceus macrolepidotus. The specimens of Chalceus
107 do not show other foramen on the prootic rather than the F.VII.hm as well as the specimens of Hoplias and Hoplerythrinus. These species present a different pattern from Distichodus which shows two big and marked foramens on the prootic lateral wall.
All these fishes also do not show the posterior opening of the pars jugularis (ptfc) individualized on the prootic lateral wall. Therefore, here we disagree with this statement of auditory foramen in the prootic and we say that this big foramen, when it is solely present since there are species like Distichodus affinis that has more than one, represents the exit of the F.VII.hm plus the ptfc and the orbital artery, which lead to a big opening. The statement proposed by Weitzman (1962) that this foramen is visible only in dorsal view, is not correct, neither in a groove as Fink and Fink (1996) said.
This groove, whose size and orientation are variable amongst characiforms, represents the dilatator fossa more posterodorsaly that continues with an anterodorsal groove, probably for the hyomandibular joint with the cranium, and does not overlie any auditory foramen. Rather than considered the unique foramen in the lateral wall of the prootic the exit of the auditory nerve (VIII), which has never been reported in the prootic of any teleostean group and has its anatomical position on the occipital region of the cranium not in the otic, we interpreted it in a different way: in the case of
Distichodus, there are two marked foramens one more anterodorsal which serves for the exit of the hyomandibular branch of the facial nerve and the other more posteromedially, probably for the exit of the jugular vein and the orbital artery; and the case of Chalceus, Hoplias, Hoplerythrinus which there is only one foramen, it probably serves for the exit of the hyomandibular branch of the facial nerve, jugular vein and orbital artery. However, there is some characiforms, such as Salminus brasilliensis
(Roberts, 1969, fig. 19), which presents 3 big foramens in the prootic. We interpreted the case on Salminus as a general teleostean pattern in the prootic, with three foramens,
108 anterodorsal for the hyomandibular branch of the facial nerve, medially for the jugular vein and more ventrally for the internal carotid. Here, we observed a very small fraction of the whole diversity of the characiforms, and albeit we can not extrapolate this for the entire group, for sure this interpretation of an auditory foramen in the prootic is not the correct way to describe this character. Britz and Mortitz (2007) also identified in species of Kneriidae (Gonorynchiformes) a big lateral opening on the lateral wall in the prootic which they described as the foramen for the hyomandibular branch of the facial nerve.
character 16 – anterodorsal opening of the posttemporal fossa (character 12 in Fink and
Fink 1996). This anterodorsal opens is associated with the epiotic bridge responsible for the division of the posterior opening of the posttemporal fossa. This epiotic bridge is seen in †C. macropoma but can not be determinate in †C. chardoni. According to
Patterson (1984) and Fink and Fink (1996) this opening in †C. macropoma is non- homologous because is located posterior and ventral to the posterior semicircular canal, whereas in characiforms it lies anterior to the posterior semicircular canal and bordered by the epiotic, supraoccipital and parietal bones.
character 17 – lagenar capsule (character 15 in Fink and Fink 1996). There is no evidence of a marked lagenar capsule in †Chanoides.
character 18 – absence of contact between maxilla and mesethmoid (character 39 in
Fink and Fink 1996). See discussions of the character 3.
character 19 – replacement teeth for outer-row dentary teeth and some premaxillary teeth formed in crypts (character 43 in Fink and Fink 1996); character 20 – multicuspid
109 teeth (character 44 in Fink and Fink 1996). †Chanoides has the premaxillae and maxillae edentulous.
character 21 – anterior inclination and cranial articulation of enlarged supraneural
(character 62 in Fink and Fink 1996). †Chanoides has the second and the third supraneural posteriorly inclined and so there is no articulation with the posterior surface of the cranium. †Chanoides chardoni, as already pointed out, possesses a supraneural anterior to the supraneural two, and it is also posteriorly inclined.
character 22 – anterior extension of scaphium (character 68 in Fink and Fink 1996).
Fink and Fink (1996) retained Gayet´s observations on the anterior extension of the scaphium in cypriniforms and then pointed out that this character needs further investigations in the outgroup conditions. †Chanoides macropoma presents a true scaphium, without anterior extension scaphium. †Chanoides chardoni and †Chanoides weberi present a modified arch neural rather than a scaphium. Besides that, this modified arch neural does not posses any anterior extension. The homology between the scaphium in †C. macropoma and the modified arch neural in the other two species can not be determinate. However, following the principles of homology sensu Patterson
(1988), such condition can be stablished for the scaphium between †C. macropoma and the otophysans lineages.
character 23 – transverse process of the third neural arch (character 71 in Fink and
Fink 1996). This process is present in †Chanoides macropoma, whereas in †C. chardoni and †C. weberi it is absent or not preserved. Patterson (1984) described this transverse process in †C. macropoma as a tripus, whereas later (Grande and de Pinna 2004) it was
110 said to be not a tripus but its transformator process. The tripus is not present neither its transformator process. The transverse process has a plesiomorphic condition in having point of attachment for ligaments (Patterson 1984). The third centrum in †C. macropoma is compressed and the transverse process is directed towards the second centrum as it is in characiforms.
character 24 – anterior margin of the third neural arch relatively close to the neurocranium (character 72 in Fink and Fink 1996). This position is related to the foreshortening of the anterior centra (Fink and Fink 1981, 1996; Gayet 1986), which is not a pattern on the first anterior centra of †Chanoides. The genus †Chanoides has only the third centrum foreshortened distant from the neurocranium.
character 25 – anterodorsal orientation of remnant of third neural spine (character 75 in Fink and Fink 1996). All the neural spines on the first centra are posterodorsal oriented in †Chanoides. Fink and Fink (1996) based on Patterson (1984, fig. 13, 14) pointed out that third neural arch appears to have no neural component as it is cypriniforms. The third neural arch is more developed than the two anteriormost and it is dorsally pointed but without any neural spine developed, contrary to Taverne (2005) for †C. chardoni. Moreover, the third neural arch articulates with the centrum by a small condyle in †C. macropoma and its dorsal extremity becomes broad with a pointed dorsal edge which articulates with the third supraneural. †C. chardoni has a neural arch two times bigger than †C. macropoma, extending towards the posterodorsal edge of the third supraneural, which led us to believe in a fusion between this neural arch and the neural spine, as Taverne (2005) has already described. Therefore, †Chanoides presents two different pattern, one with a neural spine component associated with the neural arch
111 of the third centrum – †C. chardoni – and other with no neural spine component – †C. macropoma.
According to Fink and Fink (1981) since the neural spine is absent in cypriniforms, the orientation might be an otophysan character. Latter Fink and Fink
(1996), pointed out that in ontogentic series of one species of cypriniforms the neural spine is present, though the tilt of the spine is dorsal or posterodorsal, never anterior.
Hoffman and Britz (2006, fig. 3, 4), on the ontogenetic series of the neural complex in cypriniforms, did not present any neural spine associated with the third neural arch.
Fink and Fink (1996) was based in one species – Tribolodon hakonensis – measuring between 9,1mm – 14,7mm, whereas Hoffman and Britz (2006) based their interpretations on four species – Devario aequipinnatus, Cyprinus carpio, Punctius sp. and Myxocyprinus asiaticus – measuring 6,5mm – 14,5mm; 8,6mm – 11,1mm; 4,7mm –
7,3mm; and 16,3mm – 20,1mm, respectively. Hoffman and Britz (2006) did not signalize any neural spine in these species. The presence of a neural spine on the third centrum of cypriniforms needs futher ontogenetic data and consider the inclination of a remnat third neural spine an otophysan character as Fink and Fink (1996) proposed is premature. Whether we observed the illustration of the Weberian Apparatus in
Xenocharax and Bryconamericus (Fink and Fink 1981, fig. 15, 16), there ,is no remant third neural spine anterodorsally inclined, and so this character also shows a doubtfully distribution in characiforms. We observed the Weberian Apparatus of a juvenile
Distichodus affinis (15cm total lenth) and for sure there is no remnant third neural spine.
character 26 – fusion between fifth neural arch and centrum (character 77 in Fink and
Fink 1996). Patterson (1984) pointed out that this character is certainly absent in
†Chanoides macropoma, and we see no reason to disagree with him. Taverne (2005)
112 did not addressed any comment if there is or not fusion between the fifth neural arch and centrum in †C. chardoni. The fifth centrum in †C. chardoni is preserved as a bony mass and is not possible to indicate whether such fusion exist or not. †C. weberi does not have even preserved the fifth centrum.
character 27 – further foreshortening of the first three centra (character 79 in Fink and
Fink 1996). See discussion of the character 78.
character 28 – absence of parapophysis (= lateral process in cypriniforms) on first centrum (character 82 in Fink and Fink 1996). For the discussions about the homologous condition between parapophysis and lateral process on otophysyans see character 81. These character is not observed in any species of †Chanoides. Fink and
Fink (1981) reported the absence of the lateral process in some cypriniforms, which was later used by Gayet (1986) to invalidate this character. Fink and Fink (1996) based on some dates from Sawada (1982) and Ramaswami (1952) pointed out the presence of lateral process in some cypriniforms, which they homologized with the parapophysis, and considered such absence in few species as a derived character. They proposed it following their previous concepts about the basal position of the cypriniforms within otophysyans and besides that they errouneously homologized the lateral process with the parapophysis in cypriniforms.
character 29 – parapophysis portion of tripus attached to centrum by lamella (character
86 in Fink and Fink 1996). The tripus is absent in †Chanoides macropoma and in
†Chanoides chardoni it is doubtfully present and completely disarticulated.
113 character 30 – the hemal spine of the PU2 (preural centrum 2) fuses with the its centrum and parhypural and hypural 1 fuse with the compound terminal centrum
(character 112 in Fink and Fink 1996); character 31 – hypural 1 separated from compound centrum by hiatus in adults (character 113 in Fink and Fink 1996).
†Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni have some differences from otophysans species which were accurately described by Patterson (1984) and Taverne
(2005), respectively. In †Chanoides chardoni the first hypural is articulated with the first ural centrum by a small pedicel, whereas in †C. macropoma such contact is completely lost (Taverne 2005). In both species the parhypural is not fused bu sutured to the compound terminal centrum. †Chanoides chardoni should represent an intermediate stage between the completely lost of the contact, as it is in adult characiforms and †C. macropoma, and the full contact present in early stages of the developmental of characiforms. The hemal spine of the PU2 is fused to its centrum in boh species.
4- Do belong †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni to Cypriniformes?
Following Fink and Fink (1996) there are a total of 15 characters supporting the clade Cypriniphysi (= Cypriniformes). Out of them, the characters 42 (cf., absence of jaw teeth), 47 (cf., teeth absent from pharyngobranchials 2 and 3), 48 (cf., two posterior pharyngobranchials toothplates absent), 50 (cf., tooth plate associated basibranchials 1–
3) and 115 (cf., two or fewer epurals) of Fink and Fink (1996) are shared with other groups – Gonorynchiformes and Siluriphysi (= Gymnotiformes + Siluriformes).
According to Arratia (1999) the presence of three or four epurals (her character
122) is a synapomorphy of †Leptolepis coryphaenoides and more advanced teleosts, with further reduction in number of epurals in more advanced teleosts. †Chanoides
114 shares with characiforms 3 epurals, whereas the cypriniform Opsarichthys, the gonorynchiform Chanos and the siluriform Diplomystes have one epural (Arratia 1987,
1999; Poyato-Ariza 1996), conversely the gonorynchiform †Dastilbe elongatus has 2.
This character shows a big variation in teleostean and also within the same groups, because of it we might agree with Arratia (1999) on its homoplastic condition.
character 32 – kinethmoid (character 1 in Fink and Fink 1996). The kinethmoid is a small median unpaired bone in the premaxillary-ethmoid ligament that enhances the protract ability of the upper jaw. It is positioned ventrally to the mesethmoid, and is in contact anteriorly with the posterior face of the anterior ovoid facet of the premaxilla and posteriorly with the anterior edge of the vomer. Our re-examination of †Chanoides macropoma agree with Patterson (1984) on the presence of a kinethmoid, though we identified this bone in a different position. What he identified as right ethmopalatine in fact is the kinethmoid (see description for more details). Taverne (2005) did not adressed any comment on the presence of a kinethmoid in †Chanoides chardoni. In our re-examination of the material, one specimen (MCSNV Na 523) presents a big rod-like bone positioned in the posterior surface of the anterior ovoid articular process of the premaxilla very similar with one illustrated by Fink and Fink (1981, fig. 3B) in cypriniforms. However, the vomer is not preserved in this specimen of †C. chardoni and so it is not possible to indicate whether a relation exists with such rod-like bone.
Following, the principles of homogy sensu Patterson (1988), we corroborate the presence of a kinethmoid in †Chanoides macropoma, whereas in †C. chardoni further material is needed to indicate of such bone is the same in both species.
115 character 33 – “Pre-ethmoid” (character 4 in Fink and Fink 1996). The pre-ethmoid is an impair cartilage body or endochondral ossification (that) tightly articulates between the vomer and mesethmoid. Indeed, it is paired in holosteans, for example in Amia calva, become a single, median ventral ethmoid bone in teleosts (Grande and Bemis
1998). It is absent in †C. macropoma according to Patterson (1984) and present and paired in †C. chardoni according to Taverne (2005, fig. 6). From our observations we were not able to identify any pre-ethmoid neither in †C. macropoma nor in †C. chardoni. The dislocated bones identified as a pair of pre-ethmoids by Taverne (2005) are part of the upper jaw complex (ethmopalatine, see descripition) and do not participate to the ethmovomerian region. There is a single specimen of †C. chardoni
(specimen MCSNV Na 173), with a bony cap tightly articulated between the anterior edge of the vomer and the posterior tip of the mesethmoid. It is difficult to say whether it is absent or not hidden in other specimens and thus premature to conclude that this bony cap as a true pre-ethmoid. We should only say that the bony cap present in
†Chanoides chardoni, is preserved in the same position as a pre-ethmoid of cypriniforms. Finally, since we need further material to confirm or not the presence of a pre-ethmoid in †C. chardoni, here we consider that this bone is not present in the genus.
character 34 – dorsomedial process of palatine contacting mesethmoid (character 21 in
Fink and Fink 1996); character 35 – palatine articulation in facet of endopterygoid
(character 22 in Fink and Fink 1996). The palatine on the genus †Chanoides does not have any dorsal process, whereas articulates in a facet of the endopterygoid. However, this facet presents different states from †C. macropoma, †C. chardoni and cypriniforms.
In †C. macropoma the dorsal part of the socket projects towards the lateral ethmoid,
116 whereas in cypriniforms it is closely positioned to the posterior edge of the palatine and in †C. chardoni it is only a simple socket without any process.
character 36 – anteriorly reduced ectopterygoid (character 25 in Fink and Fink 1996).
In †C. chardoni and †C. macropoma there is a slightly curved ectopterygoid that extends forward beneath the palatine.
character 37 – dorsomedial extension of premaxilla (character 37 in Fink and Fink
1996). Patterson (1984) following the characters for cypriniforms proposed by Fink and
Fink (1981) said that †Chanoides macropoma there is no ascending process in the premaxillae, changing its original description, which was “premaxilla extends further dorsally adjacent to the midline”. Indeed, the premaxillae of †Chanoides does not present any ascending process rather than a big and ovoid anterior articular process.
And even this mis-understandig, the original description of the character evokes a doubtful comprehension. This lateral extension of the premaxilla to the midline is in relation to the mesethmoid and so, they were talking about the ascending process? Or this extension may represent only a lateral expansion like a lateral kell? This character should be described as the presence or absence of an ascending process, as Patterson
(1984) interpreted. The premaxilla of †Chanoides resembles more that one of
Gonorynchiformes – character 38 of Fink and Fink (1996) – being thin and flat, and differs only by the presence of the big articular process.
character 38 – modified shape of ceratobranchial 5 (character 52 in Fink and Fink
1996); character 39 – teeth on ceratobranchial 5 ankylosed to bone (character 53 in
Fink and Fink 1996). The ceratobranchial 5 has in †Chanoides macropoma and †C.
117 chardoni presents teeth. But different from cypriniforms these teeth are not ankylosed.
The ceratobranchial 5 does not show modified shape in †C. macropoma and †C. chardoni, whereas in cypriniforms it is solid, with a marked curvature and a dorsal extension (Patterson 1984).
character 40 – elongated lateral process of centrum 2 extending into the body musculature (character 84 in Fink and Fink 1996). The lateral process of the second centrum of †Chanoides chardoni and †C. macropoma are not preserved.
5- †Chanoides macropoma and †Chanoides chardoni as stem Otophysi or Sister-Group
Cypriniformes.
Observing the characters shared between †Chanoides and some otophysan lineages (characiforms and cypriniforms) – presence of some weberian ossicles, some bones on the ethmovomerian region as well as the caudal skeleton – and either with more basal teleostean (osteoglossomorphs ) – presence of a basipterygoid process formed entirely by the parasphenoid, presence of a possible pre-ethmoid, presence of supraneural one, supramaxilla present –, all these things added with our re-examination of the characters proposed by Fink and Fink (1996), led us to consider the stem otophysan or the sister-group cypriniphysan phylogenetic position proposed by
Patterson (1984) too premature. By contrast, we completely agree with Patterson (1984) discussion on the two cladograms, not with the position of †Chanoides, but when he pointed out that the characters of these cladograms must be discounted as non- homologous or symplesiomorphies. In such epoch the unique character shared between
†Chanoides and Characiformes was the gap between the first hypural and the urostyle.
118 Presently we know that †Chanoides chardoni has a small pedicel articulating the hypural one with the urostyle.
The presence of supraneural 1, dorsal root of the spinal nerve penetrating the scaphium (related to the neural elements of the first and second centra), supramaxilla rounded (†Chanoides macropoma) and also anteriorly curved (†Chanoides chardoni) are characters shared between †Chanoides and more basal teleostean. However, the presence of a true scaphium, claustrum and os suspensorium, added with absence of teeth on the jaws bones are characters shared with some otophysan lineages.
Our revision of the characters proposed by Fink and Fink (1996) for cypriniforms, characiforms and also otophysans show that they need to be tested and reformulated. Therefore they can not, as they are actually, be used as arguments to include †Chanoides as a member of the otophysi clade.
CONCLUSION
According to Patterson (1984) the grounds for considering †Chanoides (in such epoch a monospecific genus) an otophysan were the characters proposed by Fink and Fink
(1981) related to the Weberian Apparatus and the fusion of the hypural 2 with the terminal centrum. Later Taverne (2005, 2008) described the second and third species of the genus (cf., †Chanoides chardoni and †C. weberi) providing arguments weakly supported to consider them as stem otophysi and even within the same genus.
Our re-examination provided different interpretations of much anatomical features of the genus †Chanoides and so might change also its stem otophysan condition proposed by Patterson (1984) and corroborated by Fink and Fink (1996). Some of these characters considered as Otophysi synapomorphies have a lot of problems as pointed out and should even be reconsidered for the whole group. On the other hand, characters
119 considered by Patterson (1984) as shared by †Chanoides macropoma and Otophysi fall down. For instance: 60 (ventral expansion of anterior one or two supraneurals to form synchondral joint with the neural arches 3-4); 66 (scaphium and claustrum present) – the scaphium is present in †Chanoides macropoma, with a plesiomorphic condition, but is absent in †C. chardoni, whereas the claustrum is present in both species; 81 (fusion of the first two parapophysis with their centra); 85 (presence of tripus).
Our re-examination of the characters and the anatomical revision of the genus
†Chanoides showed that most of the characters proposed by Fink and Fink (1981, 1996) to Otophysi, Characiformes and Cypriniformes have problems on their own original concepts and must be coded within the cladistic philosophy to be corroborated as they were proposed. Finally, we propose, without a phylogenetic analysis, †Chanoides as a close related to Otophysi being an incertae sedis taxon.
REFERENCES
AGASSIZ, J. L. R. 1833 – 1844. Recherches sur les Poissons Fossiles, 5 vols. and
supplement, 1420 pp., 396 pls., Neuchâtel. Dates of publication of parts given by
W. H. Brown, pp. xxv–xxix In Woodward, A. S. and SHERBORN, C. D. (eds).
Catalogue of British Fossil Vertebrata. London, xxxv + 396 pp.
ALLIS, E. F. 1909. The cranial anatomy of the mail cheeked fishes. Zoologica, 22, 1–
219, 8 pls, 89 figs.
ARRATIA, G. 1987. Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei , Pisces): morphology, taxonomy and phylogenetic implications. Bonner
Zoologische Monographien, 24, 5–120.
ARRATIA, G. 1997. Basal teleosts and teleostean phylogeny. Palaeo ichthyologica, 7,
5–168.
120 ARRATIA, G. 1999. The monophyly of Teleostei and stem-group teleosts. Consensus
and disagreements. In ARRATIA, G. and SCHULTZE H-.P. (eds). Mesozoic
Fishes 2: The Fossil Record, 265–334. München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
ARRATIA, G. AND SCHULTZE, H.-P. 1991. Palatoquadrate and its ossifications:
development and homology within osteichthyans. Journal of Morphology, 208, 1–
81.
BIRD, N. C. and MABEE, P. M. 2003. Developmental morphology of the axial
skeleton of the zebrafish, Danio rerio (Ostariophysi: Cyprinidae). Developmental
Dynamics, 228, 337–357.
BLOCH, L. 1900. Schwimmblase, Knochenkapsel und Weber’scher Apparat von
Nemachilus barbatulus Günther. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften,
34, 1–64.
BLOT, J. 1980. La faune ichthyologique des gisements du Monte Bolca (Province de
Vérone, Italie). Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), 4, 339–
396.
BRIGGS, J. C., 2005. The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi, Otophysi):
a new appraisal. Journal of Biogeography, 35: 287- 294.
BRITO, P. M., MEUNIER, F. J. & LEAL, M. E. C. 2007. Origine et diversification de
l’ichthyofaune néotropicale: une revue. Cybium, 31(2), 139–153.
BRITZ, R. and HOFFMAN, M. 2006. Ontogeny and homology of the claustra in
otophysan Ostariophysi (Teleostei). Journal of Morphology, 267, 909–923.
BRITZ, R. and MORITZ, T. 2007. Reinvestigation of the osteology of the miniature
African freshwater fishes Cromeria and Grasseichthys (Teleostei,
Gonorynchiformes, Kneriidae), with comments on Kneriidae relationships.
121 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Zoologische Reihe,
83(1), 3–42.
CAVIN, L. 1999. A new Clupavidae (Teleostei, Ostariophysi) from the Cenomanian of
Daoura (Morocco). Comptes Rendus, Académie des sciences, Paris, Sciences de la
Terre et des planètes, 329, 689–695.
CHARDON, M. and VANDEVALLE, P. 1997. Evolutionary trends and possible origin
of the Weberian Apparatus. Netherlands Journal of Zoology, 47 (4), 383–403.
CHRANILOV, N. S., 1927. Beiträge zur Kenntnis des Weber’schen Apparates der
Ostariophysi. 1. Vergleinchend-anatomsiche Úbersicht der Knochenelemente des
Weber’schen Apparates bei Cypriniformes. Zoologische Jahrebücher für und
Anatomie der Tiere, 49: 501-597.
COBURN, M. M. and FUTEY, L. M. 1996. The ontogeny of supraneurals and neural
arches in the cypriniforms Weberian Apparatus (Teleostei: Ostariophysi).
Zoological Journal of the Linnean Society, 116, 333–346.
DANIL’CHENKO, P. G. 1967. Superorder Teleostei. In OBRUCHEV, D. V. (ed.).
Fundamentals of Paleontology, 11, 603–712. Israel Program for Scientific
Translations, Jerusalem. de COSMO, P. D. 2002. Rilevamento geologico et stratigrafia dell’area di Apricena
(Provincia di Foggia). Tesi di Laurea, Universitá di Ferrara, 165 pp.
DIOGO, R. 2003. Higher-level phylogeny of Siluriformes: an overview. In ARRATIA,
G., KAPPOR, B. G., CHARDON, M. and DIOGO, R. (eds). Catfishes. Enfield,
Science Publishers, pp. 353 – 384.
DIOGO, R. 2004. Phylogeny, origin and biogeography of catfishes: support for a
Pangean origin of modern teleosts and reexamination of some Mesozoic Pangean
122 connections between the Gondwana and Laurasian supercontinents. Animal
Biology, 54, 331–351.
DORNESCO, G. T. and SORESCO, C. 1971. Sur le développement et la valeur
morphologique de la région ethmoïdale de la Carpe. Anatomischer Anzeiger, 129,
33–52.
EASTMAN, C. R. 1905. Les types de Poissons fossiles du Monte-Bolca au Muséum
d’Histoire Naturelle de Paris. Mémoires de la Société géologique de France, 34,
1–33.
FINK, S. V. and FINK, W. L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes
(Teleostei). Zoological Journal of the Linnean Society of London, 72, 297–353.
FINK, S. V. and FINK, W. L. 1996. Interrelationships of Ostariophysan Fishes. In
STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R. and JOHNSON G. D. (eds).
Interrelationships of Fishes. Academic Press, San Diego, 209–249.
FOREY, P. L. 2004. A three-dimensional skull of a primitive clupeomorph fish from
the Cenomanian English Chalk, and implications for the evolution of the
Clupeomorph acustico-lateralis system. In ARRATIA, G. and TINTORI, A. (eds).
Mesozoic fishes 3: Systematics, Paleoenvironments, and Biodiversity, 405–427.
München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
FOWLER, H. W. 1974. A catalogue of world fishes (XX). Quartely Journal of the
Taiwan Museum, 27, 479–610.
GARDINER, B. G. 1984. The relationships of the palaeoniscid fishes, a review based
on new specimens of Mimia and Moythomasia from the Upper Devonian of
Western Australia. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology),
37, 173–428.
123 GAYET, M. 1985. Contribution à l’Étude Anatomique et Systématique de
l’Ichthyofaune Cénomanienne du Portugal. Comunicações do Serviço Geológico
de Portugal, 71, 91–118.
GAYET, M. 1986. Ramallichthys Gayet du Cénomanien Inférieur marin de Ramallah
(Judée), une introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi.
Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 51, 1–81.
GAYET, M. and CHARDON, M. 1987. Possible otophysic connections in some fossil
and living ostariophysan fishes. Proceedings of the V Congress of European
Ichthyology, Stockholm, 31–42.
GOODRICH, E. S. 1909. Vertebrata Craniata, first fascicle: cyclostomes and fishes. In
LANCKESTER, R. (ed). A Treatise on Zoology, 9, xvi + 518 pp. London, A. & C.
Black.
GRANDE, L. and BEMIS, W.1998. A comprehensive phylogenetic study of amiid
fishes (Amiidae) based on comparative skeletal anatomy. An empirical search for
interconnected patterns of natural history. Supplement to the Journal of Vertebrate
Paleontology, 18 (1), 1–690.
GRANDE, T. and de PINNA, M. 2004. The evolution of the Weberian Apparatus: A
phylogenetic perspective. In ARRATIA, G. and TINTORI, A. (eds). Mesozoic
fishes 3: Systematics, Paleoenvironments, and Biodiversity, 429–448. München,
Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
GRANDE, T. and YOUNG, B. 2004. The ontogeny of the Weberian Apparatus in the
zebrafish Danio rerio (Ostariophysi: Cypriniformes) with comments on the
homology of Weberian ossicles. Zoological Journal of Linnean Society, 140,
241–254.
124 GREGORY, W. K. and CONRAD, G. M. 1938. The phylogeny of the characin fishes.
Zoologica (New York), 23, 319 –360.
HARRINGTON, R. W. 1955. The osteocranium of the American Cyprinid Fish,
Notropis bifrenatus, with an Annotated Synonymy of Teleost Skull Bones.
Copeia, 4, 267–290.
HOFFMANN, M. and BRITZ, R. 2006. Ontogeny and homology of the neural complex
of otophysan Ostariophysi. Zoological Journal of the Linnean Society, 175, 301–
330.
HOWES, J. G. 1985. Cranial muscles of gonorynchiforms fishes, with comments on
generic relationships. Bulletin of the British Museum of natural History, Zoology,
49 (2), 273–303.
JARVIK, E. 1954. On the visceral skeleton in Eusthenopteron with a discussion of the
parasphenoid and palatoquadrate in fishes. Kungliga Svenska
Vetenskapsakademiens Handlingar, Stockholm, 5, 1–104.
JORDAN, D. S. 1923. A classification of fishes, including families and genera as far as
known. Stanford University Publications, 3, 77–243.
LAUDER, G. V. and LIEM, K. F. 1983. The evolution and interrelationships of
actinopterygian fishes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 150, 1–
197.
LEAL, M.E.C. and BRITO, P. M. 2003. The ichthyodectiform Cladocyclus gardneri
(Actinopterygii: Teleostei) from the Crato and Santana Formations, Lower
Cretaceous of Araripe Basin, North-Eastern Brazil. Annales de Paléontologie, 90
(2), 103–113.
LECOINTRE, G. 1995. Molecular and morphological evidence for a clupeomorpha-
ostariophysi sister-group relationship (Teleostei). Géobios, 19, 205–210.´
125 LECOINTRE, G and NELSON, G. 1996. Clupeomorpha, Sister-group of Ostariophysi.
In In STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R. and JOHNSON G. D. (eds).
Interrelationships of Fishes. Academic Press, San Diego, 193–208.
MORITZ, T. and BRITZ, R. 2005. Ontogeny and homology of the basipterygoid
articulation in Pantodon buchholzi (Teleostei: Osteoglossomorpha). Zoological
Journal of the Linnean Society, 144, 1–13.
NIELSEN, E. 1942. Studies on Triassic fishes from East Greenland. I. Glaucolepis and
Boreosomus. Meddelelser om Grønland, 138, 1–403.
OTERO, O. VALENTIN, X. and GARCIA, G. 2008. Cretaceous characiform fishes
(Teleostei: Ostariophysi) from Northern Tethys: description of new material from
the Maastrichtian of Provence (Southern France) and palaeobiogeographical
implications. In CAVIN, L., LONGBOTTOM, A. and RICHTER, M. (eds).
Fishes and the Break-up of Pangea. Geological Society, London, Special
Publications, 295, 155–164.
PATTERSON, C. 1970. Two Upper Cretaceous salmoniform fishes from the Lebanon.
Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 19, 205–296.
PATTERSON, C. 1975. The braincase of the pholidophorid and leptolepid fishes, with
a review of the actinopterygian braincase. Phylosophical Transactions of the
Royal Society of London (B), 269, 275–579.
PATTERSON, C. 1977. Cartilage bones, dermal bones and membrane bones, or the
exoskeleton versus the endoskeleton. In ANDREWS S., M., MILES, R. S.,
WALKER, A. D. (eds). Problems in vertebrate evolution. London, Academic
Press, 77–121.
126 PATTERSON, C. 1982. Morphological characters and homology. In JOYSEY K. A.,
FRIDAY, A. E. (eds). Problems of phylogenetic reconstruction. London,
Academic Press, 21–74 pp.
PATTERSON, C. 1984. Chanoides, a marine Eocene otophysan fish (Teleostei:
Ostariophysi). Journal of Vertebrate Palaeontology, 4 (3), 430–456.
PATTERSON, C. 1988. Homology in Classical and Molecular Biology. Molecular
Biology and Evolution, 5 (6), 603–625.
PATTERSON, C. and ROSEN, D. E. 1977. Review of ichthyodectiform and other
Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bulletin
of the American Museum of Natural History, 158, 81–172.
PEARSON, D. M. and WESTOLL, T. S. 1979. The Devonian actinopterygian
Cheirolepis Agassiz. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 70, 337–
399.
POYATO-ARIZA, F. 1996. A revision of the ostariophysan fish family Chanidae, with
special reference to the Mesozoic forms. Paleo ichtyologica, 6, 1–52.
RAMASWAMI, L. S. 1952. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic
studies. I. The systematic position of the genus Gyrinocheillus Vaillant.
Proceedings of the National Institution of Science, India, 18, 125–140.
RAYNER, D. H. 1951. On the cranial structure of an early palaeoniscid, Kentuckia gen.
nov. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 62, 53–83, 12 figs.
ROBERTS, T. R. 1969. Osteology and relationships of characoid fishes, particularly the
genera Hepsetus, Salminus, Hoplias, Ctenolucius, and Acestrorhynchus.
Proceedings of the California Academy of Science, 36 (4), 391–500.
ROMER, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3nd edition. University of Chicago Press,
Chicago & London, ix + 468 pp.
127 ROSEN, D. E. and GREENWOOD, P. H. 1970. Origin of the Weberian apparatus and
the relationships of the ostariophysan and gonorynchiform fishes. American
Museum Novitates, 2428, 1–25.
SAWADA, Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea
(Cyprinoidei, Cypriniformes). Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokkaido
University, 28, 63–223.
SAGEMEHL, M., 1885. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das
Cranium der Characinidien nebst allgemeinen Bemerkungen über die mit einem
Weber’schen Apparat versehenen Physostomenfamilien. Morphologisches
Jahrebücher, 10, 1-119.
SORBINI, L. 1978. New fish bed localities of latest Campanian age (Lecce – South
Italy – A preliminary paper). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale di
Verona, 5, 607–608.
STARKS, E. C. 1926. Bones of the ethmoid region of the fish skull. Stanford University
Publications, Biological Science, 4 (3), 137–338.
SULLIVAN, J. P., LUNDBERG, J. G. and HARDMAN, M. 2006. A phylogenetic
analysis of the major groups of catfishes (Teleostei: Siluriformes) using rag1 and
rag2 nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41, 636–
662.
TAVERNE, L. 2005. Les poissons crétacés de Nardò. 20º. Chanoides chardoni sp. nov.
(Teleostei, Ostariophysi, Otophysi). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale
di Verona, 29, 39–54.
TAVERNE, L. 2008. Les poissons du Santonien (Crétacé supérieur) d’Apricena (Italie
du Sud). 1º. Chanoides weberi sp. Nov. (Teleostei, Ostariophysi, Otophysi,
128 Chanoididae). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 32, 29–
38.
VARI, R. 1979. Anatomy, relationships and classification of the families Citharinidae
and Distichodontidae (Pisces, Characoidea). Bulletin of the British Museum
(Natural History), Zoology, 36, 261–344.
WATSON, J. M. 1939. The development of the Weberian ossicles and anterior
vertrebrae in the goldfish. Proceedings of the Royal Society of London, Series B,
127, 452–472.
WEBER, E. H. 1820. De aure et auditu hominis et animalium. Pars I. De aure
animalium aquatilium. Lipsia (Leipzig), Gerhard Fleischer.
WEILER, W. 1920. Die Septarientonfische des Mainzer Beckens. Eine vorläufige
Mitteilung. Jahrebücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde, 72, 2–15.
WEITZMAN, S. H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish,
with an osteological definition of the family. Stanford Ichthyological, 82(1), 1–77.
WOODWARD, A. S. 1901. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum
(Natural History). London, British Museum (Natural History) 4. xxxviii + 636 pp.,
19 pls., 22 figs.
WOODWARD, A. S. 1932. Text-Book of Paleontology by K. A Von ZITTEL, 2nd
English Edition, Vol. 2. Macmillan, London, xvii + 464 pp.
129
CAPÍTULO 4
REVISÃO ANATÔMICA DE
†LUSITANICHTHYS
130 CAPÍTULO 4
REVISÃO ANATÔMICA DE †LUSITANICHTHYS
Avant-propos:
O presente trabalho é um estudo independente, enviado para publicação para
Palaeontology, intitulado “Review of the genus †Lusitanichthys Gayet, 1981, from the
Cenomanian of Portugal and Morocco, and re-interpretation of some anatomical complex based on new specimens”.
O gênero †Lusitanichthys é composto por 2 espécies presentes no Cenomaniano
Superior de Portugal e do Marrocos – †L. characiformis e †L. africanus. De acordo com
Gayet (1981) †L. characiformis representaria o Characiforme mais antigo, apresentando uma série de características em comum com a espécie †Clupavus maroccanus. Em função disso alocou a espécie †L. characiformis entre os †Clupavidae e considerou a família como um Characoidei. Cavin (1999) descreveu a segunda espécie para esse gênero (cf., †L. africanus) e manteve a inclusão deste entre os Clupavidae. De acordo com Gayet (1981) e Cavin (1999) representariam a primeria radiação de um clado primitivo de Otophysi no começo do Cretáceo Superior em um ambiente marinho.
O estudo comparativo dessas duas espécies permitiu o levantamento de caracteres importantes para a diagnose emendada do gênero assim como possibilitou a correção de alguns outros que foram utilizados principalmente por Gayet (1981) para alinhar †Lusitanichthys characiformis entre os Otophysi. Após esta revisão, as duas espécies foram consideradas como grupo irmão.
131 REVIEW OF THE GENUS †LUSITANICHTHYS GAYET, 1981, FROM THE
CENOMANIAN OF PORTUGAL AND MOROCCO, AND RE-
INTERPRETATION OF SOME ANATOMICAL COMPLEX BASED ON NEW
SPECIMENS
DIOGO MAYRINCKa,b,*, OLGA OTEROb and PAULO M. BRITOa a Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rua São Francisco Xavier, 524, Rio de
Janeiro, Brazil, 20559-900 b Institut de Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et
Paléoenvironnements (iPHEP) – UMR CNRS 6046, 40 Avenue du Recteur Pineau,
86022 Poitiers cedex, France
* Corresponding author:
E-mail: [email protected] (D. Mayrinck)
132 Abstract: †Lusitanichthys is composed by two species restricted to the Cenomanian of central Tethys. Since the description of †Lusitanichthys characiformis from Portugal by
Gayet (1981) as a marine otophysan, the phylogenetic position of this taxon is under debate. Cavin (1999) described the second species of this genus, i.e. L. africanus, and according to him †L. africanus differs from †L. characiformis by its long and pointed anterior process of the premaxilla, by the thin neural spines on the preural vertebrae 3 and 2, by the pectoral fins with 18 rays each, and by a count of 39 to 41 vertebrae including the ural centra. In this overview of the genus we include some new specimens of †L. characiformis, which clarified some doubtful anatomical interpretations made by
Gayet (1981, 1985), mainly in the ethmovomerine region, skull roof, weberian apparatus and caudal skeleton. This article propose a more comprehensive diagnosis for the genus †Lusitanichthys and discuss both species under the characters proposed by
Fink and Fink (1996) to be sinapomorphies of the Otophysi clade and some of its crown group (cf., Characiformes and Cypriniformes). In this paper, †Lusitanichthys is considered monophyletic and close related to the Otophysi clade, occupying an incertae sedis position.
Key words: †Lusitanichthys, Portugal, Morocco, Cenomanian, Tethys, Anatomy,
Otophysi.
133 IN 1961, Veiga Ferreira signalized the presence of a small fish in the Cretaceous of
Laveiras, Portugal, which he pointed out as an occurrence of a †Clupavus aff. neocomiensis, outside of Morocco. Arambourg (1968) stated that the name neocomiensis was a synonym of †Leptolepis neocomiensis and proposed the name
†Clupavus maroccanus for the species, and propose it as the type species of the family
†Clupavidae.
Gayet (1981) made an anatomical revision of †Clupavus from Portugal and attribute it to a new genus and species named †Lusitanichthys characiformis. She identified the taxon as a †Clupavidae on the basis of the presence of modifications on the anteriormost vertebrae, on a caudal skeleton with the hypural one articulated to the preural centrum one and on the presence of three epurals. In the discussion, Gayet
(1981) underlined that the knowledge on the cranial anatomy of †Clupavus maroccanus is insufficient to compare both species, though she also signalized some similarities between them, such as: the presence of two cranial fontanels, of weberian ossicles, and also of a neural arch of the ural centrum 1 elongated and enlarged. To distinguish the two species she proposed five characters. They are the number of epurals (three in
†Lusitanichthys and two or one in †Clupavus); a first hypural disarticulated from the vertebral centrum in †Clupavus and articulated in †Lusitanichthys; two uroneurals in
†Lusitanichthys and 3 in †Clupavus; the fusion of the first uroneural with the preural centrum 1 in †Clupavus whereas they articulate with each other in †Lusitanichthys characiformis occasionally; and finally the formation of a compound terminal centrum in †Lusitanichthys only.
Through the study of a new material Gayet (1985) modified the original description of †Lusitanichthys characiformis. She assigned the species to the
Characiformes (sensu Fink and Fink 1981) because of the presence of a Weberian
134 Apparatus, and on characters of the ethmovomerian region and of the caudal skeleton
(Gayet 1985). Despite the discussion related to the anatomical interpretation on
†Lusitanichthys characiformis (Fink et al. 1984; Patterson 1984) dealing mainly with the presence or not of a Weberian Apparatus, Gayet (1986a, b) maintained
†Lusitanichthys characiformis within the Otophysi clade, closely related to the
Characiformes lineage.
Taverne (1995) also retained †Lusitanichthys as a †Clupavidae and as an
Otophysi, on the basis of the characters provided by Fink and Fink (1981) for this clade.
In the same article, Taverne compared †Clupavus maroccanus and †Lusitanichthys characiformis, i.e. the two clupavid taxa, and found that the differences are more significant than the similarities. According to Taverne, †L. characiformis should be more derived as shown by the presence of: the ethmopalatine ossification; a mesethmoid with lateral processes; a rhinosphenoid posteromedial to the lateral ethmoids; an autopalatine hypertrophied; an ectopterygoid foreshortened; an endopterygoid articulated on the anterior face of the metapterygoid; and the presence of a temporal fossa, all these characters being unknown in †Clupavus maroccanus.
Finally, Cavin (1999) described a new species in †Lusitanichthys, i.e. L. africanus, from the Upper Cenomanian of southeastern Morocco. According to him †L. africanus differs from †L. characiformis by its long and pointed anterior process of the premaxilla, by the thin neural spines on the preural vertebrae 3 and 2, by the pectoral fins with 18 rays each, and by a count of 39 to 41 vertebrae including the ural centra. On the basis of some specimens of †Clupavus maroccanus which the Weberian Apparatus was well preserved, Cavin (1999) stated that the differences between †Lusitanichthys characiformis and †Clupavus maroccanus indicated by Taverne (1995) in this complex were unreliable, and maintained only the differences related to the shape of the
135 mesethmoid and number of epurals. Finally, Cavin concluded that these differences between †Clupavus and †Lusitanichthys did not justify placing them in different families, and so kept the genus †Lusitanichthys within the †Clupavidae.
Our observations made on specimens of the two species †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus lead us to doubt about the value of the anatomical characters used by Gayet (1981, 1985) and Cavin (1999) to justify their inclusion within the Otophysi clade because they appear to be misinterpretations caused or by the restricted number of exemplars, mainly in †Lusitanichthys africanus, either by pre- concepts, specially in the case of †Lusitanichthys characiformis. Indeed, the supposed
Weberian Apparatus is always hidden or not preserved and the ethmovomerian region, even if better preserved in †L. characiformis, is often disarticulated.
The aim of this paper is to review and discuss accurately the phylogenetically critical anatomical complexes of †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus. We include new specimens of †L. characiformis, which appears imperative as several key structures to resolve their phylogenetic assignment are not seen in the previously studied fossils. This new material is provided by the Instituto Superior Técnico,
Lisbonne, Portugal. The discussion of the phylogenetic impact of the newly described anatomical features is based on the characters provided by Fink and Fink (1996) in their synthesis interrelationships of ostariophysans.
MATERIAL AND METHODS
We re-examinated all specimens studied by Gayet (1981, 1985) and Cavin (1999). The material of †Lusitanichthys characiformis comprises a huge number of specimens housed in the Instituto Superior Técnico, Lisbonne, Portugal. The four exemplars of
†Lusitanichthys africanus are kept in the collections of the Natural History Museum in
136 Boulogne-sur-Mer, France. The inventory number of all species specimens is presented below in the next section.
Photographs were made under low-angle light using a Sony α-300 digital camera with a Sigma 50mm F2.8 objectif macro.
SYSTEMATIC PALEONTOLOGY
We propose an emended diagnosis of the genus that completes the original one made by
Gayet (1981) and based on the knowledge of the single species †Lusitanichthys characiformis. We modified it according to the characters observed on †Lusitanichthys africanus and on the basis of our re-interpretation of certain bony structures of these fossils.
Institutional abbreviations. IST, is the prefix used to refer to the specimens deposited in the Instituto Superior Técnico, Lisbonne, Portugal. IST-DT-575, is the prefix used to refer to the new specimens used in the review of †Lusitanichys characiformis deposited also in the Instituto Superior Técnico. BHN, is the prefix used to refer to the only four specimens of †Lusitanichthy africanus housed in the collection of Natural History
Museum in Boulogne-sur-Mer, France.
Anatomical abbreviations. Ang-art, angula-articular; Ao, antorbital, Asp, autosphenotic; Boc, basioccipital; C, coracoid; Cl, cleithrum; Co.p, coronoid process;
C.ar.asp, condyle of articulation with the autosphenotic; C.ar.pte, condyle of articulation with the pterotic; Co.ar.mes, condyle of articulation with the mesethmoid;
Co.ar.pal, condyle of articulation with the ethmopalatine; Csc, caudal scute; Den, dentary; Dpte, dermopterotic; Ect, ectopterygoid, Endo, endopterygoid; Ep, epurals;
137 Epi.b, epiotic bridge; Ethpal, ethmopalatine; Exo, exoccipital; F.m, foramen magnum;
Fe.met-hy, fenestra metapterygoid-hyomandibula; Fr, frontal; Fr not, frontal notch; H, hypural; Hpu, preural hemal spine; Hy, hyomandibula; In, intercalar; Iop, interopercle;
L.ethm, lateral ethmoid; Max, maxilla; Mes, mesethmoid; Met, metapterygoid; Na, neural arch; NaPu (Npu), preural neural spine; Op, opercle; Ors, orbitosphenoid; Pa, parietal; Pap, parapophysis; Pcl, postcleithrum; Ph, parhypural; Pmx, premaxilla; Pop, preopercle; Psp, parasphenoid; Psp.p, parasphenoid dorsolateral process; Post.f, posttemporal fossa; Pte, pterotic; Pts, pterosphenoid; Pu, preural centrum; Qu, quadrate; Rart, retroarticular; Rhi, rhinosphenoid; S.im, sinus impar; Smx, supramaxilla; Sn, supraneural; Soc, supraoccipital; Sop, subopercle; Sy, sympletic; Tri, tripus; U, ural centrum; Un, uroneural; V, vertebral centrum; Vo, vomer.
Super-Order OSTARIOPHYSI Rosen and Greenwood, 1970
Order OTOPHYSI Fink and Fink, 1996
Family †CLUPAVIDAE Bertin and Arambourg, 1958
Genus †LUSITANICHTHYS Gayet, 1981
Emended diagnosis. Fossil genus of †clupavid fishes with a large posteroventral spine in the quadrate twice longer than the bone; fused angular and articular bones; retroarticular forming the posterior part of the facet for articulation with the quadrate; absence of jaw teeth; large preopercle with the ventral branch extending to the ventral surface of the lower jaw; premaxilla with an anterior articular process; presence of one supramaxillary bone with an anterior pointed projection; presence of a rhinosphenoid; maxilla with a big rounded anterodorsal process for the articulation with the mesethmoid; dentary with a distal keel in the anteriormost portion; triangular
138 mesethmoid with a deep depression for the articulation with the maxillar; axe-shaped metapterygoid; presence of a rounded metapterygoid-hyomandibula fenestra; absence of an interobital septum; presence of a notch on the anterior edge of each frontal; presence of a second supraneural; third supraneural modified in a hammer-shaped bone; ventral postcleithrum with a pointed posterior projection; presence of a splint on the pelvic fin; compound terminal centrum formed by the fusion between the preural centrum one and ural centrum one; parhypural articulated to the compound terminal centrum; 8 hypurals; 2 uroneurals; 3 epurals.
Remarks. This emended diagnosis is more comprehensive and complete than the original one made by Gayet (1981), which was related only to the type species of the genus – †Lusitanichthys characiformis.
†Lusitanichthys characiformis Gayet, 1981
Holotype. Instituto Superior Técnico: IST-575, complete fish.
Syntypes. IST-529; IST-532; IST-556; IST-573; IST-574; IST-577; IST-589.
Paratypes. IST-DT-575-1 to IST-DT-575-19.
Other material. IST-DT-575-1 to IST-DT-575-19.
Occurrence and distribution. All the specimens of †Lusitanichthys characiformis observed here are from the Laveiras Formation, in Portugal (Gayet 1981).
Remarks. All the specimens are sufficiently preserved and do not need to be prepared.
†Lusitanichthys africanus Cavin, 1999
Holotype. Natural History Museum in Boulogne-sur-Mer, France: BHN 2P40
Paratypes. BHN 2P41, BHN 2P42 and BHN 2P43.
139 Ocurrence and distribution. The four specimens belong to a locality called Daoura, southeastern Morocco, grouped on the Kem Kem plateau (Cavin 1999; Cavin and
Dutheil 1999; Cavin et al. 2001).
Remarks. All the specimens are preserved as negative imprints so that precise interpretation requires preparing positive casts.
COMPARATIVE ANATOMY
The two species of the genus †Lusitanichthys are known by flattened specimens.
They are around ~35 mm standard length. In †L. characiformis most of the skull bones are usually preserved except the infraorbitals; the head measures ~8 mm from the anterior tip of the premaxilla to the posterior edge of the basioccipital. The few exemplars of †L. africanus are badly preserved as negative imprints. Most of the anatomical interpretations are based on positive casts. In both species a massive bony region composed by the first four anterior vertebrae is present and was identified as an otophysan Weberian Apparatus (Gayet 1981, 1985; Cavin 1999).
Ethmovomerian region (Figure 1).
This region is composed by three bones – mesethmoid, vomer and lateral ethmoids.
†Lusitanichthys characiformis presents this region disarticulated and most of the interpretations are based in different species. Out of the four specimens of †L. africanus, only the holotype and the specimen BHN 2P43 present this region observable.
In both species the mesethmoid is triangular in shape. Posteriorly, it inserts between the frontals and anteroventrally presents a big curvature where there are two points of articulation. The bigger and more anterior one serves probably to house the ligaments of the articular process of the premaxillae. The smaller and mediolateral is
140 probable for the articulation with the maxillae. Gayet (1981) pointed out that the mesethmoid of †L. characiformis is very similar to that one described by Patterson
(1970) for the salmoniform †Humbertia operta. However, the mesethmoid in
†Lusitanichthys has an anteroventral curvature and two different points of articulation, whereas in †Humbertia operta there is only a medial depression on the anteriodorsal edge for the premaxillar articulation and a narrower posterior part which ends in pair of splints positioned beneath the frontals (Patterson 1970), and not between them. Later,
Gayet (1985) signalized some similarities on the mesethmoid shared between
†Lusitanichthys characiformis and †Chanoides macropoma. We observed the specimens of †Chanoides macropoma and †C. chardoni, and we found two resemblances between †Lusitanichthys and †Chanoides: the median curvature and the two points of articulation. However, the mesethmoid of †Chanoides macropoma is more derived by possessing a dorsal keel and does not insert between the frontals. There is no indication of pre-ethmoid or kinethmoid in †Lusitanichthys.
The vomer in †Lusitanichthys characiformis is as a small and straight toothless bone extends frontward just beneath the mesethmoid. According to Gayet (1985), the vomer in †Lusitanichthys has the same pattern position proposed by Fink and Fink
(1981, fig. 4) to characiphysan – the anterior head of the vomer articulates posteriorly to the mesethmoid – versus the usual condition – positioned medially beneath the mesethmoid. We observed the specimen figured by Gayet (1985, fig. 17) and what she identified as a vomer is the anterior extremity of the parasphenoid, broken and dislocated. In other specimen (IST-532) what she identified as the palatine is the remaining preserved anterior portion of the vomer. This vomer extends anteriorly to contact the ventral surface of the mesethmoid on a tightly suture. Gayet (1986a, b) reaffirmed this articulation between these bones, which was rejected by Fink and Fink
141 (1996). Based on these observations we agree with Gayet and the Fink and Fink (1996) statements – “the form of articulation between vomer and mesethmoid must be an inference, not an observation” – was erroneous. Moreover, such broad head of the vomer was described for †Chanoides macropoma and †C. chardoni (Patterson 1984;
Taverne 2005), whose function was said to be for the articulation of the kinethmoid and ethmopalatines (for details about ethmopalatines see jaw bones). The vomer is doubtful present in †L. africanus.
The lateral ethmoids of †L. characiformis are more slender than in †L. africanus, but in both species they are triangular and extend beneath the level of the parasphenoid bones.
142
Figure 1: A and A1, photo and draw of the specimen IST-529 of †L. characiformis; B and B1, photo and draw of the specimen BHN 2P43 of †L. africanus; C, photo of the specimen IST-532.
143 Sphenoid area (Figure 2).
The orbitosphenoid in †L. characiformis (IST-DT-575-9) is big, rectangular and with a small process anteriorly projected to contact the rhinosphenoid. In †L. africanus the orbitosphenoid presents a small process projected anteriorly toward the posterior process of the rhinosphenoid. In both species the orbitosphenoid does not form the interorbital septum and the basisphenoid is completely absent.
The rhinosphenoid in †Lusitanichthys was described by Gayet (1985) and
Cavin (1999) for a plate-like median bone in the orbital region close positioned at the rear of the lateral ethmoid with a posterior portion extends nearly to the orbitosphenoid
(Roberts 1969). According to Roberts (1969), within the characoids its occurrence is apparently restricted to the family Cynodontidae (Rhaphiodon and Hydrolycus) and in some other characids in which the portion of the parasphenoid lying ventromedially to the orbits is remote from the orbitosphenoid. Roberts (1969) pointed out also that the orbitosphenoid is in contact with the parasphenoid, but not by an interorbital septum, in cypriniforms, siluriforms and non-characid characoids including some families (e.g.,
Erythrinidae, Anostomidae, Lebiasinidae, Hepsetidae, and Ctenoluciidae). According to him, this is a plesiomorphic character.
Indeed, in †Lusitanichthys there is a median bone in the orbital region with a posterior portion that extends towards the orbitosphenoid. It is placed close to the lateral ethmoids and there is no interorbital septum. Gayet (1981) pointed out that the contact between the lateral ethmoids could be done by the rhinosphenoid. In basal characiforms, for example Distichodus affinis and Xenocharax spilurus, the lateral ethmoids present a strut (see Vari, 1979, figs.7, 8, 9), which is responsible for the articulation between the lateral ethmoids and the orbitosphenoid, since this later bone has a more anterior position. In †Lusitanichthys, the orbitosphenoid is close attached to the optic region, and
144 so the contact between orbitosphenoid and lateral ethmoids is not possible. Moreover, the lateral ethmoids of †Lusitanichthys does not have a strut, thus they can not be in contact medially neither with the rhinosphenoid. Probably, since Gayet (1986a, b) considered †Lusitanichthys as a pre-characiform, the proposition of a probable contact between lateral ethmoids and rhinosphenoid was one argument to support her idea of a plesiomorphic condition in this taxon. †Lusitanichthys presents important features related to more advanced characiforms that are the presence of a rhinosphenoid and the complete separation between orbitosphenoid and parasphenoid. The homology of the rhinosphenoid remains unclear, and whether we consider the definition of Roberts
(1969) and the characteristics of this bone in †Lusitanichthys, we opted to follow the idea proposed by Daget (1964) in which this bone might be the fragmented anterior edge of the orbitosphenoid that was secondarily individualized.
The exposed surface of the pterosphenoid in †Lusitanichthys characiformis shows a marked foramen for trochlear nerve (IST-DT-575-6 and 4). There is no signal of the basisphenoid bone.
The parasphenoid of †Lusitanichthys characiformis is probably slightly curved
(Gayet 1985). In our re-examinations, the parasphenoid is straight, with dorsolateral process.
145
Figure 2: A and A1, photo and draw of the specimen IST-529 of †L. characiformis; B, photo and draw of the specimen IST-532 of †L. characiformis; C, photo of the specimen IST-582 of the specimen †L. characiformis; D, draw of the holotype (BHN 2P40) of †L. africanus (modified from Cavin 1999).
The occipital and otic region.
The epiotic and pterotic are the bones better preserved of the otic region. The basioccipital and exoccipital are hidden or not preserved in all specimens of
†Lusitanichthys. The prootic is normally covered by the anterior wing of the
146 hyomandibular and cannot be observed. The supraoccipital is usually preserved as a small posterior crest.
The pterotic presents a pointed lateroposterior projection which Gayet (1981) compared with Brycon meeki, following Weitzman (1962). This pointed process is not only found in characiforms but in some other basal teleosts, like elopomorph (for example Elops saurus), in the fossil group †pachyrhizodontoids (cf., †Rhacolepis buccalis), in †Chanoides macropoma (Patterson 1984) and in clupeomorphs. This process is a commonly feature of the pterotic in teleostean and can not be used to suggest a relation between †Lusitanichthys and characiforms, as Gayet desired. Beneath the pterotic there is a small depression that almost adjures with a similar depression below the lateral projection of the autosphenotic. These depressions form together the articular facet for the hyomandibula as accurately described by Gayet (1981).
Gayet (1981) pointed out that the pterotic is in contact posteriorly with the epiotic bridge, based on two specimens with these bones preserved as a flattened mass.
Part of the epiotic is preserved with a ventral process, just in the opening of the posttemporal fossa. The epiotic bridge is a ventral process which articulates ventrally with the pterotic and divides in three small openings the posterior opening of the posttemporal fossa in characiforms (Weitzman 1962, 1964; Weitzman and Fink 1983).
In †Lusitanichthys africanus the pterotic has a well developed posterior process and forms together with the autosphenotic the articular facet for the hyomandibular.
This facet is deeper and bigger than that one found in †L. characiformis. The autosphenotic of †L. africanus has a more massive ventral projection than †L. characiformis, which cover partially the anterior portion of the articular facet for the hyomandibula. The epiotic bridge is the unique portion of the epiotic bone observed and articulates ventrally with the pterotic.
147 The divided posterior opening of the posttemporal fossa resulted from the presence of a ventroposterior process on the epiotic bone is a character shared between
†Lusitanichthys characiformis, †Chanoides macropoma and characiforms. However, the condition homologous or not of the epiotic bridge we can not ascertain.
Figure 3: A and A1, photo and draw of the specimen IST-532 of †L. characiformis; B, draw of the posterior view of the cranium of Acestrorhynchus species (modified from Roberts 1969).
Cranial roof bones (Figure 4).
The most important feature related to the cranial roof in †Lusitanichthys is the presence, according Gayet (1981) and Cavin (1999), of a fontanelle.
Firstly Gayet (1981, fig. 2) described the presence of two fontanelles, one anterior positioned between the posterior process of the mesethmoid, and other posterior being bigger and close positioned to the epiphyseal comissure. According to Gayet
(1981), the posterior fontanelle is not exclusively formed by the frontals and probably
148 separated the parietals. Later, Gayet (1985, fig. 14) corrected and retained only the presence of the posterior fontanelle.
†Lusitanichthys characiformis does not present an anterior or posterior well marked cranial fontanelle as Gayet (1981, 1985) pointed out. Our re-examination on the specimen revealed that what Gayet (1981, fig. 2) mis-interpreted the left frontal as the right frontal. Therefore, the concavity which she indicated as the posterior fontanelle is the excavated lateral margin of the left frontal. The same mistake is found in Gayet
(1985, fig. 14). Several specimens present the right frontal well preserved with the same shape described by her, and the left one badly preserved leaving observable only the pointed anterior edge. These specimens show that the frontals have a pointed anterior edge where the posterior portion of the mesethmoid inserts and separate them.
Moreover, they show also that the frontals are in contact between their midline and that the lateral margin is well excavated leaving unroofed the dilatator fossa.
In some specimens of †Lusitanichthys characiformis on the anterior portion of the frontals there is a medial notch. In the posterior edge of frontals of †L. africanus there is a similar notch on the medial line which form the margin of cranial fontanelle
(Cavin 1999). There are a notch on the anterior portion of each frontal in
†Lusitanichthys, and is clear that these notches are individualized in each bone and that they are not in contact. Indeed, whether or not these notches would take part on hypothetic formation of a cranial fontanelle in †Lusitanichthys is uncertain.
Regan (1911) stated that the presence or absence of fontanelles in adult characoids can be or not a primitive feature. The fontanelles are usually closed in adult characoids which have a dorsally flattened cranium (Roberts 1969). Within basal characiforms, Xenocharax spilurus possesses an elongate fontanelle that separates the frontals, leaving a contact between them by the epiphyseal bar and parietals. By
149 contrast, in more derived taxa the fontanelle becomes smaller. According to Vari
(1979), in basal characiforms there is a reductional evolutionary trend of the cranial fontanelle. The cranial fontanelle has a wider distribution within Ostariophysi, being present in most of characiforms lineages, as well as in cypriniforms, gymnotiforms and siluriforms. By contrast, it is completely closed in gonorynchiforms and in basal teleosts, such as elopomorphs and clupeomorphs, except in clupeiforms. Probably the presence of a fontanelle in many basal otophysan, the absence in gonorynchiforms and the presence of such notch on the frontals of †Lusitanichthys could indicate an evolutionary trend, but it is still unclear.
The parietals are not very well preserved. The interpretations of each frontal of
†Lusitanichthys characiformis made by Gayet were not correct, thus her descriptions of the branches of the supraorbital sensorial canal has also some mistakes. Where Gayet
(1981) described the epiphyseal comissure associated to the supraorbital canal, it is in fact the branch to the dermosphenotic. The others branches run towards the posterior edge of the frontals, but it can not be signalized whether they penetrated in the parietals.
Originally, Gayet (1981) compared the supraorbital sensorial canal of †Lusitanichthys characiformis with †Clupavus maroccanus, but unfortunately the material of †Clupavus we did not have access.
150
Figura 4: A and A1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-5 of †L. characiformis; B and B1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-6 of †L. characiformis; C and C1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-4 of †L. characiformis; D and D1, photo and draw of the specimen BHN 2P43 of †L. africanus.
151 Hyopalatine area (Figure 5).
The hyomandibular in †Lusitanichthys characiformis is double-headed (Gayet, 1985).
The anterior condyle articulates with the autosphenotic and the posterior one articulates in the ventral surface of the pterotic. This condition is also seen in †Lusitanichthys africanus, though Cavin (1999) did not describe. In †Lusitanichthys the opercular process is reduced, almost imperceptible. The descendant process of the hyomandibula has a ventral concave edge where it articulates with the metapterygoid. Gayet (1985) described two points of articulation in the ventral edge of the descendant process. These points of articulation are not marked and their articulation with the metapterygoid leaves a round metapterygoid-hyomandibular fenestra. In our re-examination, the hyomandibula ventral edge is more convex being more similar to that of †Chanoides macropoma and †C. chardoni. The hyomandibula also presents an anterior vertical wing, which in almost all specimens covers the prootic and the pterosphenoid bones.
The quadrate in †Lusitanichthys characiformis was described with a sinusoid dorsal surface, contacting the ventral surface of the metapterygoid posteriorly and the endopterygoid medioanteriorly (Gayet 1981, 1985). In our re-examination, the quadrate presents a well developed posterodorsal process two times bigger than the body of the bone, extending backward above the horizontal shaft of the preopercle. Such big process is also well developed in †L. africanus, though Cavin (1999) did not signalize. The straight and small sympletic inserts in a very small invagination between the posteroventral process and the quadrate.
The metapterygoid is axe-shaped and single-headed in †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus, differently from the original descriptions (Gayet 1981,
1985; Cavin 1999). The posterior head of the metapterygoid has a convex shape and articulates with the ventral edge of the descendant process of the hyomandibula, leading
152 to the marked hyomandibular-metapterygoid fenestra. Some specimens of
†Lusitanichthys characiformis have on the metapterygoid a dorsal process similar to that one pointed out to cypriniforms (Fink and Fink 1996, fig. 3, after ossification). This process, following Gardiner (1984), should be the processus basalis of the pars metapterygoidea and would act as a point of articulation with the basipterygoid process.
However, the specimens which have this dorsal directed process do not have the basipterygoid process preserved.
Fink and Fink (1981, 1996) considered the axe-shaped metapterygoid as a synapomorphy for Otophysi. They also showed that the double-headed condition is considered primitive and is found in characiforms and cypriniforms, whereas the single- headed condition with a loss of the posterior head is shared by siluriforms and gymnotiforms. As being single-headed with the medial portion of the body completely straight, the contact between the quadrate is made on its whole ventral extension, which enables the presence of the metapterigoid-quadrate fenestra. The metapterygoid is also covered anteriorly by the endopterygoid.
The shape of the metapterygoid in †Lusitanichthyhs characiformis is similar to that one of characiforms (Fink and Fink, 1996), except by the posterior head. Fink and
Fink (1996) based on the supposition that cypriniforms occupies a basal position following by characiforms (both with a double-headed metapterygoid) and then by siluriphysan (siluriforms + gymnotiforms; single-headed metapterygoid), proposed that characiforms and cypriniforms shared a common otophysan ancestor, and so the development of the metapterygoid once took only a single head form. However, the ontogeny of extant taxa do not provide much more information than already found in adult morphology (Fink and Fink 1996), and consequently the pattern presented by
153 †Lusitanichthys must be treated as an other character state rather than a primitive step on the ground of evolution of the ostariophysan group.
The ectopterygoid in †Lusitanichthys characiformis is curved and sutured in all anterior surface of the quadrate. In our observation, the new specimens (IST-DT-575-3,
IST-DT-575-4 and IST-DT-575-6) show a very thin ectopterygoid sutured in ventral surface of the endopterygoid, with a superficial contact at the posterior portion of the palatine. The palatine as Gayet (1985, fig. 17) pointed out is a straight bone without a dorsal process for the mesethmoid. However, where she identified the palatine there are two bones, the anterior portion closed positioned to the premaxillar is really the palatine, but the posterior portion positioned between endopterygoid and ectopterygoid is in fact part of the other endopterygoid broken and dislocated. Our observations confirm Gayet’s (1985) description of the endopterygoid, in which this bone is concave and does not show any sort of peg and socket articulation for the palatin.
The ectopterygoid, palatine and metapterygoid in †Lusitanichthys africanus are not observable. The endopterygoid has the same concavity as in †L. characiformis.
Circumorbital series.
According to Gayet (1985) the circumorbital series in †Lusitanichthys characiformis is complete and formed by antorbital, five infraorbitals and one supraorbital. The dermosphenotic is not preserved in any specimen. Whereas, in †Lusitanicthys africanus these bones are not preserved.
The antorbital was illustrated by Gayet (1985, fig. 17) as a big bone close positioned to the premaxillar bone. In our re-examinations what Gayet labelled as antorbital is the first infraorbital as big as that one found in †Chanoides macropoma
154 (Patterson 1984). Gayet (1985) described the first infraorbital as she illustrated the antorbital.
In one specimen (IST-DT-575-7) is observable the infraorbitals 1 and 2 preserved. The infraorbital 1 is rounded posteriorly and becomes pointed frontward. The infraorbital 2 is smaller and has a quadrate shape. The others infraorbitals are not preserved and the exactly number cannot be inferred. The supraorbital is straight and contacting laterally the frontal.
Jaw bones (Figure 5).
These bones in †Lusitanichthys are edentulous and complicated to study because they are usually covered by sediments or disarticulated. As we increased the number of exemplars of †Lusitanichthys characiformis the interpretations of the bones became more accurate and differ on certain points from the original description. On the other hand, the restrict number of specimens of †L. africanus led us to agree with Cavin
(1999), except by the number of supramaxillae – one versus two on the original description – and the shape of dentary – well developed coronoid process.
The ethmopalatines are not observable in †L. africanus, being only preserved in
†L. characiformis. The ethmopalatines bones bring some nomenclatural problem because they present different shapes within each ostariophysians groups. Since, there is not any final definition about the ethmopalatines, here we are following some authors
(e.g., Allis 1909; Starks 1926; Harrington 1955; Dornesco and Soresco 1971; Fink and
Fink 1981; Howes 1985), who agree that these bones are a structure positioned between the anterior edge of the palatine and the posteromedial process of the maxilla. Gayet
(1985, fig. 17) illustrated correctly the ethmopalatine bone in †L. characiformis. Many exemplars observed by us present the same rod like bone articulated on the
155 posteromedial process of the maxilla. Fink and Fink (1996) pointed out that the ethmopalatine illustrated by Gayet (1985) was in the appropriate position, though the homologous condition with characiforms and other cartilages in various cypriniforms can not be determinate. Following the homology principles of Patterson (1988), we state that this bone occupies exactly the same position, has the same shape and structure as it is in characiforms, and thus we consider it as a true ethmopalatine as well as it is in
†Chanoides macropoma. In both taxa this bone shows the same characteristics.
The edentulous premaxillae of †Lusitanichthys present an anterior articular process as it is in †Chanoides rather than an ascending process, typical of
Cypriniformes and Characiformes. This articular process probably serves for the articulation with the mesethmoid. In †Chanoides, this process is bigger serving for the articulation with the mesethmoid and for the articulation on its posterior surface for the kinethmoid, which is positioned between the premaxilla and vomer. †Lusitanichthys characiformis presents the vomer and the mesethmoid tightly articulated and there is no trace of a kinethmoid.
In †Lusitanichthys characiformis there is on each side of the mouth a rounded bone very similar to the extramaxillae of †Chanoides macropoma. The extramaxillae represent two hemispherical bones between the medial face of the dorsal condyle of the premaxilla and the ventral condyle of the maxilla. Indeed, these bones are usually well dislocated and so we can not indicate a homologous condition with the extramaxillae of
†Chanoides. Moreover, the maxilla in †Lusitanichthys does not present any ventral condyle.
In both species the maxilla is rounded posteriorly, extending frontward in a straight shaft with two processes, one posteromedial and other anterodorsal. On our re-
156 examination of †Lusitanichthys, there is only one supramaxilla with a big and rounded posterior edge and extends anteriorly as pointed process.
The articular and angular are fused forming the angulo-articular complex. The dentary, has a shape very similar to that one of †Chanoides, with a developed cornoid process. The dentary of †Lusitanichthys has a keel on the anteromedial extremity, which represents probably the symphisis. The retroarticular is big and participates on the formation for the articulate facet for the quadrate.
Opercular series (Figure 5)
The opercular series of the †Lusitanichthys was accurately described by Gayet (1981,
1985) and Cavin (1999). The opercle presents dorsally a rounded and concave articular process, which is similar to that one found in †Chanoides chardoni. The horizontal portion of the preopercle extends frontward and almost reaches the posterior edge of the lower jaw.
157
Figure 5, part 1: captions on the following page.
158
Figure 5, part 2: A and A1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-5 of †L. characiformis; B and B1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-4 of L. †characiformis; C and C1, photo and draw of the specimen BHN 2P43 of †L. africanus; D and D1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-8 of †L. characiformis; E and E1, photo and draw of the specimen IST-529 of †L. characiformis; F and F1, photo and draw of the specimen IST-574 of †L. characiformis.
Weberian apparatus (Figure 6).
The Weberian Apparatus represents some modified ossicles and neural complex on the anteriormost vertebrae in Otophysi. These ossicles act improving the auditory capacity through a connection between the anterior chamber of the swimbladder and the inner ear. These ossicles are the claustrum, scaphium, intercalarium, tripus and os suspensorium. Besides them, there are also the modified supraneurals with a high diversity in shape amongst otophysan taxa. The presence of Weberian apparatus is an
159 otophysan character and the supposed weberian ossicles present on fossils fishes have doubtful homologous condition. To propose a hypothesis of homology in
†Lusitanichthys we are going to consider their position and anatomical features, and would suppose that their functions are the same that in modern fish when the anatomical characteristics are similar. Indeed, †Lusitanichthys does not have the anteriormost vertebrae well preserved in only one specimen, thus the anatomical interpretations of each ossicle is based on different exemplars. When we observe the specimens of
†Lusitanichthys, mainly the species characiformis, figured by Gayet (1981, 1985,
1986a), there are obviously misinterpretations on the position of each weberian ossicles, for instance: sometimes she identified the os suspensorium associated with the second centrum and sometimes with the third, fourth or fifth centrum. We will make an overview on the Weberian Apparatus on the light of the synamorphic characters of the
Otophysi described by Fink and Fink (1996) and will follow the definition of each bone.
The claustrum is an ossification on the anteroventral border of the chondral block that roofs the neural canal anteriorly (Fink and Fink 1981) and results from the dissociated dorsomedial portion of the neural arch (Rosen and Greenwood 1970; Fink and Fink 1981; Britz and Hoffman 2006). According to Britz and Hoffman (2006) the pair of claustra is homologous to the first pair of supradorsals. The unique specimen, amongst all observed by us, which presents the first centrum preserved is the same illustrated by Gayet (1985, fig. 22), and there is no signal of a rounded forage cap pair of claustra associated. The first centrum presents a ventral parapophysis well developed, whereas where Gayet indicated the other parapophysis on the dorsal surface represents a broken neural arch, more rectangular rather than rounded and with a small and broken neural spine associated.
160 The scaphium corresponds to the transformed first neural arch. The scaphium has a homogenous outline, with a flat expansion at the front, an ascendant process posterodorsal and a ventral articulation with the first centrum by a reduced pedicel
(Gayet and Chardon 1987; Chardon and Vandewalle 1997; Grande and de Pinna 2004;
Grande and Young 2004). Gayet (1985, fig. 22) indicated the presence of a scaphium in
†Lusitanichthys characiformis. In her draw the scaphium appears dorsally to what she labelled parapophysis rather than the neural arch of the first centrum. Our re- examination differs from the original description and where she indicated parapophysis, there are an autogenous neural arch with a broken neural spine sutured. Therefore, there is no dorsal parapophysis and her scaphium, which has a big and rounded expansion posteriorly with a marked depression, represents a dislocated bone from the occipital region of the cranium, probably the supraoccipital. †Lusitanichthys africanus has the anteriormost vertebrae badly preserved, and are only observed the supraneural 2 and 3.
The intercalarium is a small bony element that results from the modification of the second neural arch. This small V-shaped bone is placed at the anterior dorsal edge of the second centrum. Primitively, it consists of an ascending process, of a horizontal process where attach the interossicular ligaments (that link the scaphium, the intercalarium and the tripus), and of a small peg-like articular process for its articulation with the second centrum (Fink and Fink 1981, 1996; Grande and de Pinna 2004). In our re-examination of †Lusitanichthys characiformis there is a neural arch modified rather than a true intercalarium. Associated also with the second centrum there is a supraneural, which is only present within otophysans in cypriniforms in early stages of development (Hoffman and Britz 2006), and in †Chanoides.
The third centrum of otophysans is compressed and corresponds to the shortest one along the whole column. In †Lusitanichthys this centrum is not compressed and has
161 almost the same size of the other centra. Gayet (1986b, fig. 2) illustrated a compressed third centrum in †Lusitanichthys characiformis, and either a fusion between the neural arch 3, neural spine 3 and supraneural 3, forming a unique complex. There is a big problem on this interpretation already pointed out by Fink et al. (1984) and we must agree with them. We state the same as them and so “at least part of the element labelled supraneural appears to be an expanded neural arch”. Other problem is that pattern of fusion, since the supraneurals are preformed by cartilage and the neural arch by lamellar bone (Hoffman and Britz 2006), and they represent two distinct ossifications. In ostariophysan there is not a fusion between the neural arch and the supraneural.
Moreover, we also observed the same exemplar (IST-529) and for sure such region illustrated by Gayet is a bony mass and there is not any distinctive bone as she indicated. Finally, what she labelled as os suspensorium articulated with the third centrum, is other mistake since this weberian ossicle articulates with the fourth centrum.
The unique character related to third centrum shared between †Lusitanichthys characiformis and the Otophysi is the presence of a triangular supraneural.
The tripus corresponds to the modified rib and parapophysis of the third centrum, being anteriorly elongated, the rib is truncate distally, and a thin and curved posterior process –the transformator process– is attached to the gasbladder (Fink and
Fink 1996). There is a triangular bone with the same shape of a tripus of characiforms on several specimens of †Lusitanichthys, though is not possible to indicate from which centrum it belongs. Following the description of this bone, we agree with Gayet (1981,
1985) and reaffirm here the presence of the tripus in †Lusitanichthys characiformis
The os suspensorium is a ventromedial process associated with the fused pleural rib and parapophysis of the fourth centrum and attached to the anterior chamber of the swimbladder (Fink and Fink 1981). In all the illustrations of Gayet (1985, 1986b)
162 and in all the exemplars observed by us there is not a true os suspensorium present. An elongated ventrally directed os suspensorium is observed in cypriniforms, whereas on the other otophysan lineages it seems to be atrophied and anteriorly directed. All the exemplars we observed, we identified a cephalic rib rather than os suspensorium. It also appeared as an isolated bone never associated with other structure and without any parapophysis associated.
Finally, the supposed Weberian Apparatus of †Lusitanichthys characiformis corresponds to a few modifications on the anteriormost vertebrae which do not configure a real Weberian Apparatus. The unique characters shared with certitude between †Lusitanichthys characiformis and the Otophysi clade is the presence of the modifiedd third and second supraneurals and the presence of the tripus. The figure 6 presents how badly preserved is the region from where the Weberian Apparatus should be present. Most of Gayet’s (1981, 1985, 1986a, b) interpretations on the Weberian
Apparatus might be an inferences rather than a fact.
Figure 6, part 1: captions on the following page.
163
Figure 6, part 2: A and A1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-5 of †L. characiformis; B and B1, photo and draw of the specimen IST-532 of †L. characiformis; C, draw of the specimen IST-532 of †L. characiformis, modified from Gayet (1985); D and D1, photo and draw of the specimen BHN 2P43 of †L. africanus.
164 Pelvic girdle.
The pelvic bone in †Lusitanichthys characiformis presents a different shape from †L. africanus. According to Cavin (1999) the pelvic bone in †L. africanus is triangular with a slightly convex medial margin. We observed the same material used by Cavin to describe †L. africanus and also some specimens of extant characiforms (cf., Hoplias malabaricus), and the pelvic bone are very similar. Following the illustration of Roberts
(1969) on the pelvic bone of characiforms, we might state that †L. africanus shares with
Hoplias, besides the triangular shape with a convex medial margin, a pointed anterior edge, a curved ischiac process and a pelvic splint.
Gayet (1981) did not address so much comments on pelvic bone shape in
†Lusitanichthys characiformis. The pelvic bone in †L. characiformis has a pointed anterior edge as it is in †L. africanus, but the medial portion is bigger being a developed wing, the ischiac region is more curved and the pubic region is more marked. There is also a pelvic splint present. The pelvic bone in †L. characiformis is more robust than in
†L. africanus.
Caudal skeleton (Figure 7).
The caudal skeleton of †Lusitanichthys, exhibits an outline similar to the otophysan type, since they share the presence of a compound terminal centrum formed by the fusion of the preural and ural centra one and uroneural 1. Differently from the original descriptions (Gayet 1981; Cavin 1999), †Lusitanichthys presents a teleostean plesiomorphic conditions on its caudal skeleton, by the presence of caudal scutes arrow- shaped associated to the neural and hemal spines of the preural centrum four. Moreover,
†Lusitanichthys characiformis shares with more basal actinopterygian the presence of fringing fulcra sensu Arratia (2009). However, in †L. africanus is very hard to observe
165 the caudal scute – badly preserved in just one exemplar – and the presence of fulcra is a character which needs more material to be confirmed.
On the preural centra two and three the neural and hemal spines are fused and extending backward until the base of the procurrent rays. Besides that, the hemal spines of the PU2 reaches the fringing fulcra in †L. characiformis only, and also presents a proximal process well developed directed towards the parhypural in both species.
The parhypural is sutured but not fused with the compound terminal centrum and there is a notch on its proximal edge. There are not hypurapophysis and either parhypurapophysis. There are 8 hypurals in †Lusitanichthys characiformis articulated by delicate pedicels with the compound terminal centrum and the ural centrum two. The hypural one is very thin, differently from Gayet (1985) and Cavin (1999) who had illustrated it as broad plate. The hypurals 1-4 are articulated with the compound terminal centrum whereas the hypurals 5-8 become much smaller than the first one and are articulated with the free, small and ventrally curved ural centrum two. Cavin (1999), based on the holotype (BHN 2P40) of †L. africanus identified 5 hypurals, whereas we recognized at least 6 in the same specimen– the dorsal portion of the caudal skeleton of the cast does not permit to identify much more. The specimen BHN 2P43 has a caudal skeleton better preserved on which we recognized 8 hypurals, as in †L. characiformis.
There are two uroneurals and the first one is sutured with the compound centrum, whereas the second is free. There are 3 epurals. Where Gayet (1986a, fig. 49) identified the third uroneural is the second one and the uroneural two represents other dislocated hypural. The neural arch of the preural centrum one is spatulate and backward oriented.
166
Figure 7: A and A1, photo and draw of the specimen IST-DT-575-3 of †L. characiformis; B, photo of the specimen IST-529 †L. characiformis; C and C1, photo and draw of the specimen BHN 2P43 of †L. africanus.
167 DISCUSSION
†Lusitanichthys species were described (Gayet 1981; Cavin 1999) as being otophysans or ostariophysan-like sensu Fink and Fink (1981), since they share some anatomical features only observed in these groups. Our discussion will be oriented on the character states proposed by Fink and Fink (1996) in their phylogeny of the Ostariophysi, pointed to †Lusitanichthys characiformis and †L. africanus. Out of them †Lusitanichthys does not present any synapomorphy of the Siluriformes and of the Gymnotiformes. By contrast, †Lusitanichthys presents character states of the caudal skeleton which arise doubts about its phylogenetic position, whether a stem Otophysi or a stem Ostariophysi.
It also presents derived character states of the ethmovomerian and jaw regions, which align the genus with the Otophysi, possibly with the Characiformes or the
Cypriniformes. We would thus concentrate the discussion on the skeleton character states proposed by Fink and Fink (1996) for the taxa Ostariophysi, Otophysi,
Characiformes and Cypriniformes. The character states cited into brackets refer to their publication.
1- †Lusitanichthys as Ostariophysi sensu Fink and Fink (1996).
Among the 15 synapomorphies listed for Ostariophysi by Fink and Fink (1996), 7 are related to soft tissue which state is unknown in fossils, and they will thus not be treated here. They are a gasbladder with anterior and posterior chambers (character 54), the anterior chamber of the gasbladder partially or completely covered by a shiny peritoneal tunic (character 55), a posterior tunic of anterior chamber of gasbladder attached to anterior two pleural ribs (character 56), dorsal mesentery suspending the gasbladder
(character 57) alarm substance (character 117), unicellular keratinous structures
(character 118), and adductor mandibulae with superficial ventral division (character
168 127). Within the other ostariophysan synapomorphies †Lusitanichthys shares eight after these ones:
Character 7 – absence of basisphenoid; character 8 – position of sacculi and lagenae more posterior and nearer to midline; character 20 – dermopalatine absent.
†Lusitanichthys clearly lacks the basisphenoid and the dermopalatine bones. By contrast, the more posterior position of the sacculi and lagenae in †Lusitanichthys needs further attention. †L. characiformis possesses a well marked capsule on the dorsoposterior edge of the opercle, though it is not possible to precise whether it represents the sacculi or the lagenae. However, for sure, †Lusitanichthys characiformis presents the capsule of the inner ear in a posterior position on the head. In †L. africanus, the preservation avoids to verify the character state.
character 41 – absence of supramaxillae. Gayet (1985) and Cavin (1999) identified two supramaxillae in †Lusitanichthys, whereas we recognized only one. The second supramaxilla identified by these authors is a part of the maxilla. The single supramaxilla is big, rounded on the posterior edge and it projects anteriorly in a pointed process. In some exemplars, it covers part of the posterior extremity of the maxilla which led to a mis-interpretation of the presence of two supramaxillae. The rounded posterior edge of the supramaxilla of †Lusitanichthys resembles †Chanoides macropoma (Patterson
1984; D. Mayrinck, persn. observ. 2009) but differs from †C. chardoni Taverne, 2005, which has the anterior process ventrally curved, like observed in the posterior supramaxilla of the Cretaceous salmoniform †Gaudryella (Patterson 1970). The presence of a single supramaxilla however is a plesiomorphy in Fink and Fink (1996) proposal. However, it is relatively frequent observed among ostariophysan and is then
169 accepted as a homoplastic character in †Lusitanichthys. Fink and Fink (1996) themselves attested the presence of a supramaxilla in a few characiforms. They followed Vari (1983) statement considering it as neomorphy. Clearly, further information is needed to discuss this character. On the light of the teleostean phylogeny proposed by Arratia (1999), the presence of a supramaxilla has a wide distribution amongst different lineages, being observable in more primitive groups – for instance,
†Leptolepis, †Lycoptera, and †Diplomystus – and in more derived teleosteans – for instance, the salmoniforms †Humbertia and †Gaudryella and the esociform Esox.
Character 58 – absence of supraneural anterior to first neural arch; character – absence of unattached neural arch anterior to that of the first vertebrae. Specimen with well preserved anteriormost vertebrae are rare. They usually show a second supraneural, anterior to the third triangular one. The problem is that we consider this supraneural as the second just because it comes anterior to the third rather than whether it is associated with the second centrum or not. Therefore, it becomes hard to discuss the homology of the second supraneural, for example with †Chanoides that has the second supraneural associated with the second centrum and with Cypriniformes which present also a second supraneural in early ontogenetic stages (Hoffman and Britz 2006). What is certain is that †Lusitanichthys lacks any supraneural anterior to the one associated with the second centrum: there is no supraneural anterior to the first neural arch or any unattached neural arch anterior to the first vertebra.
Character 63 – roof over neural canal formed by anterior neural arches.
†Lusitanichthys presents a neural arch as well as two supraneural (interpreted as second
170 and third supraneurals) forming the dorsal covertures for the neural canal together with the neural arch.
Character 111 – hemal spines of PU3 and anterior vertebrae fused with their respective centra. †Lusitanichthys presents the hemal spines of the preural centra two and three fused with their centra.
2. †Lusitanichthys as Anatophysi sensu Fink and Fink (1996).
Amongst all characters for the Anotophysi proposed by Fink and Fink (1996),
†Lusitanichthys presents only the character 42, i.e. absence of jaw teeth. The other character related to the presence of teeth reported by Fink and Fink (1996) as a synapormorphy of Anotophysi is the absence of them from the pharyngobranchials 2 and 3 and from the basihyal (character 47). This feature can not be evaluated in
†Lusitanichthys since the pharyngobranchials and the basihyal bones are not preserved in any specimens. All other synapomorphies listed by Fink and Fink (1996) for
Antophysi (characters 6, 10, 14, 29, 38, 46, 47, 65, 96 and 124) are not present in
†Lusitanichthys.
3. †Lusitanichthys as Otophysi sensu Fink and Fink (1996).
Fink and Fink (1996) pointed out 12 synapomorphies only related to the skeleton to support the monophyly of the Otophysi and which state can be observed in
†Lusitanichthys.
Character 30 – axe-shaped endochondral portion of the metapterygoid. This shape of the metapterygoid is observed in †Lusitanichthys. However, the posterior articular head
171 of the metapterygoid has a convex shape. Together with the convex ventral edge of the vertical shaft of the hyomandibula, it leads to the opening of a hyomandibula- metapterygoid fenestra. This pattern is different from what Fink and Fink (1981) illustrated for otophysans, but resembles some fossil salmoniforms (cf. †Gaudryella and
†Humbertia) figured by Patterson (1970), and also some gonorynchiforms (Poyato-
Ariza 1996).
Character 59 – presence of a second supraneural. †Lusitanichthys probably has a second supraneural. As already pointed out, it is impossible to say definitely if it is a true second supraneural associated with the second centrum or another anatomical piece dislocated or a fragmentation of a third triangular centrum.
Character 60 – ventral expansion of anterior one or two supraneural to form a synchondral joint with neural arches 3 and 4. In †Lusitanichthys, there is a ventral compression rather than a ventral expansion of the third supraneural to form a synchondral joint with the neural arches 3-4. Indeed, †Chanoides is the only other taxon which exhibits the same pattern.
Character 61 – scaphium and claustrum present. Though Gayet (1985) illustrated a scaphium in †Lusitanichthys, we assume that the scaphium and also the claustrum are absent in the genus. †L. africanus presents only few elements related to the anteriormost vertebrae, i.e. two supraneurals two and three, the last one showing a characteristic triangular shape. What Gayet illustrated as a scaphium is the posterior edge of the supraoccipital, with a small notch for the articulation of the posttemporal like observed in certain basal teleosteans, such as Elops saurus, Albula vulpes and †Rhacolepis buccalis.
172
Character 69 – second neural arch reduced and modified into intercalarium. The intercalarium consists in an ascending and a horizontal process where the interossicular ligaments attaches (that link the scaphium, the intercalarium and the tripus), and of a small peg-like articular process for the articulation with the second centrum (Fink and
Fink 1981, 1996; Grande and de Pinna 2004). There is nothing similar to this definition in †Lusitanichthys.
Character 78 – anterior vertebral centra foreshortened. The unique centrum that seems to be foreshortened in †Lusitanichthys is the third. The pattern described by Fink and
Fink (1996) is not observable.
Character 81 – fusion of the first two parapophysis with their centra. Patterson (1984) and Fink and Fink (1981, 1996) homologized the lateral and transverse processes on the anterior most vertebrae with parapophysis. Indeed, they have different ontogenetic origins and can not be homologized. Following Hoffman and Britz (2006, fig. 5; Britz pers. comm. 2009) descriptions of initial developmental stages of neural complex on ostariophysans fishes, is possible to observe that the parapophysis is not homologous to the lateral process, since the first one is preformed by cartilage while the second is formed by lamellar bone. The other difference is that parapophysis, as a whole, serves for articulation of ribs, whereas tranverse processes are points of muscle attachment and do not have any bone articulated (Hoffman and Britz 2006; Britz, com. pers. 2009). Out of this, in almost all specimens of †Lusitanichthys the first two centra are usually hidden or not preserved.
173 Character 85 – presence of tripus; Character 88 – presence of os suspensorium. In some exemplars of †Lusitanichthys there is a triangular bone with a small process, similar to the transformator process, very similar in shape with the characiform one.
Since the anteriormost vertebrae are often hidden by sediments, it is not possible to tell which centrum this bone is related to. By the way, since it presents a triangular shape and a typical transformator process as it is in characiforms, herein we retain the presence of the tripus in †Lusitanichthys. By contrast, the os suspensorium is lacking in
†Lusitanichthys. All the identifications made by Gayet (1981, 1985, 1986a, b) where she described the os suspensorium are mis-interpretations and represents a dislocated cephalic rib or a parapophysis attached to the centrum.
Character 102 – bifurcated pelvic bone. In †Lusitanichthys the pelvic bone is triangular, extending anteriorly in a pointed process, but not bifid, with an outline very similar to that of Hoplias malabaricus. According to Fink and Fink (1981), the pelvic girdle is bifurcated anteriorly in most otophysans, whereas it has a single anterior edge in gonorynchiforms and most basal teleosts. Fink and Fink (1996) also stated that the bifurcate bone could be an otophysan feature lost independently in certain taxa, such as citharinids and non-distichodontids. The illustrations provided by Vari (1979) and Fink and Fink (1981), and the data of Zanata and Vari (2005), show that the pelvic bone of
Xenocharax spilurus contradicted such statement, since this bone is bifurcated. We also observed one juvenile specimen of Distichodus affinis in which the bone is bifid. By contrast, we also observed the pelvic girdle of Hoplias malabaricus and Hoplerythrinus erythrinus, and the pelvic bone is not bifurcate. The second hypotheses pointed out by
Fink and Fink (1996) is that a bifurcate bone could have evolved independently in cypriniforms, siluriforms and distichodontids. The ambiguous distribution of the
174 anterior bifurcation of the pelvic bone in characiforms had already been pointed out by
Buckup (1998) and is out of the scope of this paper.
Character 110 – Compound terminal centrum; Character 114 – Hypural 2 fused with the compound centrum. A terminal compound centrum formed by the fusion between the preural and ural centra one is present in †Lusitanichthys. However, the hypural 2 of
†Lusitanichthys is sutured to this centrum by a small pedicel, but not fused.
After observed these characters listed by Fink and Fink (1996) for Otophysi we agree with Gayet (1981) and Cavin (1999) propositions, that considered †Lusitanichthys as a primitive Otophysi taxon. †Lusitanichths presents some derived or homoplastic characters for Otophysi, but should be included in this clade.
As ever explained, †Lusitanichthys does not share any synapomorphy of the
Siluriformes and of the Gymnotiformes but only with Characiformes and
Cypriniformes. These characters are treated in the next two sections.
4. † Lusitanichthys as Characiformes.
Following Fink and Fink (1996), the clade Characiformes is supported by 21 synapomorphies. Among which two cannot be evaluated in †Lusitanichthys: the attachment of the baudelot’s ligaments to cranium (character 97) and the auditory foramen in prootic (character 9). The remaining 19 are as follow.
Character 2 – mesethmoid articulates anterior to vomer; Character 3 – mesethmoid with premaxillary articular processes. The mesethmoid articulates tightly with the vomer in †Lusitanichthys characiformis, whereas in †L. africanus it seems to be in contact but how tight is the contact cannot be ascertain. At the front, the mesethmoid of
175 †Lusitanichthys also articulates with the rounded anterior articular process of the premaxilla.
Character 12 – anterodorsal opening of the posttemporal fossa. An anterodorsal opening of the posttemporal fossa is associated with the presence of an epiotic bridge in characiform fish, which was described and figured by Gayet (1981, fig. 3) in
†Lusitanichthys characiformis. Our re-examination invalidates her interpretation. The specimens are badly preserved and indeed none of the specimens observed show a trace of an epiotic bridge. The exemplar IST-532 used by Gayet (1981) to illustrate the anterodorsal opening has the posterior portion of the cranium completely disarticulated and what she identified as the epiotic can be either a supraoccipital, part of the parietal, or a supratemporal.
Character 15 – lagenar capsule. In †Lusitanichthys africanus, there is no trace of any capsule, lagenar or saccular, whereas in †L. characiformis there is a marked capsule often present in the posterodorsal portion of the opercle. However, it is not possible to indicate if it represents the lagenar or the saccular.
character 39 – absence of contact between maxilla and mesethmoid. The maxillae of
†Lusitanichthys show a developed laterodorsal process that articulates posterolateral with the mesethmoid.
Character 43 – replacement teeth for outer-row dentary teeth and some premaxillary teeth formed in crypts; Character 44 – multicuspid teeth. †Lusitanichthys has edentulous maxillae and premaxillae.
176 Character 61 – absence of the third supraneural. This characters was corrected by Fink and Fink (1996) who stated that the character should be read as absence of the second supraneural. This character corresponds to the character 59, which was pointed out by
Fink and Fink (1996) as a synapomorphy of Otophysi. Indeed, after the paper of
Hoffman and Britz (2006) is known that the only gruoo within the Otophysi clade which presents the supraneural 2 is the Cypriniforms, but only in the early ontogenetic stages. All other groups within Otophysi do not present the second supraneural in any stage of development. †Lusitanichthys presents a second supraneural as already pointed out.
Character 62 – anterior inclination and cranial articulation of enlarged supraneural.
The largest supraneural on the neural complex of †Lusitanichthys is the third one, which presents a posterior inclination rather than an anterior. Moreover, it does not exhibit any kind of articulation with the cranium.
Character 68 – anterior extension of scaphium; character 71 – transverse process of the third neural arch; character 72 – anterior margin of the third neural arch relatively close to the neurocranium; character 75 – anterodorsal orientation of remnant of third neural spine; character 77 – fusion between fifth neural arch and centrum; character 79
– further foreshortening of the first three centra; character 82 – absence of parapophysis (= lateral process in cypriniforms) on first centrum. The scaphium is the modified neural arch of the first centrum. In †Lusitanichthys the first neural arch is not modified and does not show any semblance with a scaphium, for instance, the articulation with the centrum by a pedicel and the posterodorsal process towards the neural complex are lacking. Similarly, the derived characters associated to the third
177 centrum in Characiformes are lacking or not observable in †Lusitanichthys. Like ever evoked formerly, †Lusitanichthys characiformis does not show any pattern of foreshortening of the three first vertebrae (the charater state is unknown in †L. africanus). Despite the problem aroused by considering parapophysis homologous to the lateral process (see before), †Lusitanichthys presents a developed “parapophysis” on the first centrum.
Character 86 – parapophysis portion of tripus attached to centrum by lamella. The tripus seems to be present in †Lusitanichthys characiformis, but it is always observed disarticulated. Therefore how the parapophysis of this ossicle attached to the centrum is indeterminate.
Character 112 – the hemal spine of the PU2 (preural centrum 2) fuses with its centrum and parhypural and hypural 1 fuse with the compound terminal centrum; character 113
– hypural 1 separated from compound centrum by hiatus in adults. The hemal spine fuses with the PU2, but the parhypural and hypural 1 are autogenous. The hypural 1, as well as the hypurals, articulates on the centrum by a small pedicel.
5. †Lusitanichthys as Cypriniformes sensu Fink and Fink (1996).
Fink and Fink (1996) provided 15 characters to support the clade Cypriniphysi (=
Cypriniformes). Except the characters 42 (cf., absence of jaw teeth), 47 (cf., teeth absent from pharyngobranchials 2 and 3), 48 (cf., two posterior pharyngobranchials toothplates absent), 50 (cf., tooth plate associated basibranchials 1–3) and 115 (cf., two or fewer epurals) which are shared with other groups – Gonorynchiformes and Siluriphysi (=
Gymnotiformes + Siluriformes) – all others are unique to cypriniforms.
178 character 1 – kinethmoid. The kinethmoid is a small median unpaired bone in the premaxillary-ethmoid ligament that enhances the protract ability of the upper jaw. It is positioned ventrally to the mesethmoid, and is in contact anteriorly with the posterior face of the anterior ovoid facet of the premaxilla and posteriorly with the anterior edge of the vomer. In all the specimens of †Lusitanichthys this bone is completely absent.
character 4 – “Pre-ethmoid”. The pre-ethmoid is an impair cartilage body or endochondral ossification (that) tightly articulates between the vomer and mesethmoid.
This bone is not present in †Lusitanichthys.
character 21 – dorsomedial process of palatine contacting mesethmoid; character 22 – palatine articulation in facet of endopterygoid. The palatine in †Lusitanichthys characiformis is a straight bone without any dorsal process and the endopterygoid does not present any sort of peg-articulation for the palatine. In †L. africanus the palatine is not preserved and the endopterygoid presents the same concave shape as it in †L. characiformis.
character 25 – anteriorly reduced ectopterygoid. The ectoperygoid in †L. africanus is not preserved, whereas in †L. characiformis it appears as a small and curved bone articulated on the ventral surface of the endopterygoid.
character 37 – dorsomedial extension of premaxilla. The premaxilla of †Lusitanichthys resembles more that one of Gonorhynchiformes (character 38 of Fink and Fink 1996), being flat and thin and differs justly by the presence of this anterior articular process.
There is no ascending process as it is in Otophysi.
179 character 52 – modified shape of ceratobranchial 5; character 53 – teeth on ceratobranchial 5 ankylosed to bone. Some branchial elements are preserved in
†Lusitanichthys, but it is not possible to ascertain which are. †Lusitanichthys is completely edentulous, differently from †Chanoides which does not present teeth on the jaws bones but has on the ceratobranchial.
character 84 – elongated lateral process of centrum 2 extending into the body musculature. The second centrum of †Lusitanichthys is often hidden by sediments and so this characters can not be evaluated.
CONCLUSION
The grounds to consider †Lusitanichthys as an ostariophysan are related to 15 characters proposed by Fink and Fink (1996). Within them, the characters related to soft tissue (cf.,
54, 55, 56, 118, and 127) are not verifiable. Amongst others, †Lusitanichthys certainly presents the characters 7, 8, 58, 63, 64, and 111. One of the most problematic is the presence of a large supramaxilla in †Lusitanichthys versus the absence in Ostariophysi.
According to Fink and Fink (1996) it should be a neomorphic character, and following
Arratia (1999) statement about its homoplastic condition we do not consider the presence of this bone in the jaw enough to exclude †Lusitanichthys from the
Ostariophysi.
†Lusitanichthys certainly shares with otophysan clade only the characters 30, 59,
110, and doubtfully the character 85. All others characters, amongst twelve provided, are completely absent. Amongst all characters provided for Cypriniformes or shared between them and Gonorhynchiformes and Siluriphysi, †Lusitanichthys presents only the characters 25, 42, 47, and 48.
180 †Lusitanichthys appears to exhibit only the characters 2 and 3 and doubtfully the characters 9, 15, 86, and 97 proposed by Fink and Fink (1981, 1996) to be synapomorphies of Characiformes. All others characters are completely absent, except by the character 112 – the hemal spine of the preural centrum 2 fuses with its centrum and parhypural and hypural 1 fuses with the compound terminal centrum – which presents other state. In †Lusitanichthys, as already pointed out, the parhypural and hypural 1 are articulated to the compound terminal centrum rather than fused.
†Lusitanichthys characiformis presents a caudal skeleton composed at least of 8 hypurals and with 3 epurals (the material of †L. africanus does not provide accurate details about the exact number of hypurals), which denotes a plesiomorphic condition within teleostean (Arratia 1999; Diogo et al. 2008).
Our observation on some characters described by Fink and Fink (1981, 1996) added to some dates published by Hoffman and Britz (2006) and Britz (pers. comm.
2009), shows some problems, for instance: the homology between parapophysis and lateral process on the anteriormost vertebrae was erroneously homologized (Britz, pers. comm. 2009), and therefore can not be considered a synapomorphy for any group and either to be used as an argument to include a fossil taxon within an otophysan lineage.
Since a phylogenetic analysis based on cladistic principles for the Ostariophysi is lacking, we can not precise the position of †Lusitanichthys within the Otophysi clade, and we opted to consider it as an Ostariophysi incertae sedis being more related to the
Otophysi than to the Anotophysi.
APPENDICES
Emended diagnosis of †Lusitanichthys characiformis Gayet, 1981. Slender lateral ethmoids; presence of ethmopalatines ossifications; superficial dorsal articular facet for
181 the hyomandibula; pelvic bone with the medial portion as a developed wing; ischiac region of he pelvic bone with a high curvature; presence of caudal scutes; presence of basal fulcra.
Emended diagnosis of †Lusitanichthys africanus Cavin, 1999. Broad lateral ethmoids; deep dorsal articular facet for the hyomandibular; well developed coronoid process on the dentary; pelvic bone with a convex medial margin and with a pointed anterior edge; ischiac region of the pelvic bone slightly curved.
REFERENCES
ALLIS, E. F. 1909. The cranial anatomy of the mail cheeked fishes. Zoologica, 22, 1–
219, 8 pls., 89 figs.
ARAMBOURG, C. 1968. A propos du genre Clupavus Arambourg (Rectification de
nomenclature). Bulletin du Museum d’Histoire Naturelle. 2me sér, 39 (6), 1236.
ARRATIA, G. 1999. The monophyly of Teleostei and stem-group teleosts. Consensus
and disagreements. In Arratia, G. and Schultze H-.P. (eds.). Mesozoic Fishes 2:
The Fossil Record, 265–334. München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
ARRATIA, G. 2009. Identifying patterns of diversity of the actinopterygian fulcra.
Acta Zoologica (Stockholm), 90 (1), 220–235.
BERTIN, L. and ARAMBOURG, C. 1958. Super-ordre des Téléostéens (Teleostei). In
Grassé P. P (ed.). Traité de Zoologie, 13 (3), 2204–2500.
BRITZ, R. and HOFFMAN, M. 2006. Ontogeny and homology of the claustra in
otophysan Ostariophysi (Teleostei). Journal of Morphology, 267, 909–923.
BUCKUP, P. A. 1998. Relationships of the Characidiinae and Phylogeny of
Characiform Fishes (Teleostei: Ostariophysi). In Malabarba, L. R., Reis, R. E.,
182 Vari, R. P., Lucena, Z. M. S. and Lucena, C. A. L. (eds.). Phylogeny and
Classification of Neotropical Fishes, 123–144. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brazil.
CAVIN, L. 1999. A new Clupavidae (Teleostei, Ostariophysi) from the Cenomanian of
Daoura (Morocco). Comptes Rendus, Académie des sciences, Paris, Sciences de la
Terre et des planètes, 329, 689–695.
CAVIN, L. and DUTHEIL, D. B. 1999. A new Cenomanian ichthyofauna from
southeastern Morocco and its relationships with other early Late Cretaceous
Moroccan faunas. Geologie en Mijnbouw, 78, 261–266.
CAVIN, L., BOUDAD, L., DUFFAUD, S., KABIRI, L. LE LŒUFF, J. ROUGET, I
and TONG, H. 2001. L’évolution paléoenvironnementale des faunes de poissons
du Crétacé supérieur du Bassin du Tafilalt et des régions avoisinantes (Sud-Est du
Maroc): implications paléobiogégraphiques. Comptes Rendus, Académie des
sciences, Paris, Sciences de la Terre et des planètes, 333, 677–683.
CHARDON, M. and VANDEVALLE, P. 1997. Evolutionary trends and possible origin
of the Weberian Apparatus. Netherlands Journal of Zoology, 47 (4), 383–403.
DAGET, J. 1964. Le crane des téléostéens. Mémoires du Muséum National d’Histoire
Naturelle, 31, 163–341.
DIOGO, R., DOADRIO, I. and VANDEWALLE, P. 2008. Teleostean phylogeny based
on Osteological and Myological Characters. International Journal of Morphology,
26 (3), 463–522.
DORNESCO, G. T. and SORESCO, C. 1971. Sur le développement et la valeur
morphologique de la région ethmoïdale de la Carpe. Anatomischer Anzeiger, 129,
33–52.
FINK, S. V. and FINK, W. L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes
(Teleostei). Zoological Journal of the Linnean Society of London, 72, 297–353.
183 FINK, S. V., GREENWOOD, P. H. and FINK, W. L. 1984. A critique of recent work
on fossil ostariophysan fishes. Copeia, 4, 1033–1041.
FINK, S. V. and FINK, W. L. 1996. Interrelationships of Ostariophysan Fishes. In
Stiassny, M. L. J., Parenti, L. R. and Johnson G. D. (eds). Interrelationships of
Fishes. Academic Press, San Diego, 209–249.
GARDINER, B. G. 1984. The relationships of the palaeoniscid fishes, a review based
on new specimens of Mimia and Moythomasia from the Upper Devonian of
Western Australia. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology),
37, 173–428.
GAYET, M. 1981. Contribution à l’étude anatomique et systématique de l’ichthyofaune
cénomanienne du Portugal. Deuxiéme partie: Les ostariophysaires. Comunicações
dos Serviços Geológicos de Portugal, 67 (2), 173–190.
GAYET, M. 1985. Contribution à l’Étude Anatomique et Systématique de
l’Ichthyofaune Cénomanienne du Portugal. Comunicações do Serviço Geológico
de Portugal, 71, 91–118.
GAYET, M. 1986a. Ramallichthys Gayet du Cénomanien Inférieur marin de Ramallah
(Judée), une introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi.
Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 51, 1–81.
GAYET, M. 1986b. About ostariophysan fishes: a reply to S. V. Fink, P. H. Greenwood
and W. L. Fink’s criticisms. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 8,
393–409.
GAYET, M. and CHARDON, M. 1987. Possible otophysic connections in some fossil
and living ostariophysan fishes. Proceedings of the V Congress of European
Ichthyology, Stockholm, 31–42.
184 GRANDE, T. and de PINNA, M. 2004. The evolution of the Weberian Apparatus: A
phylogenetic perspective. In Arratia, G. and Tintori, A. (eds.). Mesozoic fishes 3:
Systematics, Paleoenvironments, and Biodiversity, 429–448. München, Verlag Dr.
Friedrich Pfeil.
GRANDE, T. and YOUNG, B. 2004. The ontogeny of the Weberian Apparatus in the
zebrafish Danio rerio (Ostariophysi: Cypriniformes) with comments on the
homology of Weberian ossicles. Zoological Journal of Linnean Society, 140,
241–254.
HARRINGTON, R. W. 1955. The osteocranium of the American Cyprinid Fish,
Notropis bifrenatus, with an Annotated Synonymy of Teleost Skull Bones.
Copeia, 4, 267–290.
HOFFMANN, M. and BRITZ, R. 2006. Ontogeny and homology of the neural complex
of otophysan Ostariophysi. Zoological Journal of the Linnean Society, 175, 301–
330.
HOWES, J. G. 1985. Cranial muscles of gonorynchiforms fishes, with comments on
generic relationships. Bulletin of the British Museum of natural History, Zoology,
49 (2), 273–303.
PATTERSON, C. 1970. Two Upper Cretaceous salmoniform fishes from the Lebanon.
Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 19, 205–296.
PATTERSON, C. 1984. Chanoides, a marine Eocene otophysan fish (Teleostei:
Ostariophysi). Journal of Vertebrate Palaeontology, 4 (3), 430–456.
PATTERSON, C. 1988. Homology in Classical and Molecular Biology. Molecular
Biology and Evolution, 5 (6), 603–625.
POYATO-ARIZA, F. 1996. A revision of the ostariophysan fish family Chanidae, with
special reference to the Mesozoic forms. Paleo ichtyologica, 6, 1–52.
185 REGAN, C. T. 1911. The classification of the teleostean fishes of the order
Ostariophysi. 1 – Cyprinoidea. Annals and Magazine of Natural History, London,
8 (8), 13–32.
ROBERTS, T. R. 1969. Osteology and relationships of characoid fishes, particularly the
genera Hepsetus, Salminus, Hoplias, Ctenolucius, and Acestrorhynchus.
Proceedings of the California Academy of Science, 36 (4), 391–500.
ROSEN, D. E. and GREENWOOD, P. H. 1970. Origin of the Weberian apparatus and
the relationships of the ostariophysan and gonorynchiform fishes. American
Museum Novitates, 2428, 1–25.
TAVERNE, L. 1995. Description de l’Appareil de Weber du téléostéen Crétacé marin
Clupavus maroccanus et ses implications phylogénétiques. Belgian Journal of
Zoology, 125, 2, 267–282.
TAVERNE, L. 2005. Les poissons crétacés de Nardò. 20º. Chanoides chardoni sp. nov.
(Teleostei, Ostariophysi, Otophysi). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale
di Verona, 29, 39–54.
VARI, R. 1979. Anatomy, relationships and classification of the families Citharinidae
and Distichodontidae (Pisces, Characoidea). Bulletin of the British Museum
(Natural History), Zoology, 36, 261–344.
VEIGA FERREIRA, O. 1961. Fauna ictyológica do Cretácico de Portugal.
Comunicações do Serviço Geológico de Portugal, 45, 249–278.
WEITZMAN, S. H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish,
with an osteological definition of the family. Stanford Ichthyological, 82 (1), 1–
77.
WEITZMAN, S. H. 1964. Osteology and relationships of South American characid
fishes of subfamilies Lebiasininae and Erythrininae with special reference to
186 subtribe Nannostomina. Proceedings of the United States National Museum,
Smithsonian Institution, 3499 (116), 127–168.
WEITZMAN, S. H. and FINK, W. L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of
South American freshwater fishes (Teleostei, Characidae), with comments on the
phylogeny of the New World characiforms. Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology, 150 (6), 339–395.
ZANATA, A. M. & VARI, R. P. 2005. Tha family Alestidae (Ostariophysi,
Characiformes): phylogenetic analysis of trans-Atlantic clade. Zoological Journal
of Linnean Society, 145, 1–144.
187
CAPÍTULO 5
APARATO DE WEBER E
ESQUELETO CAUDAL DE
†SORBNICHARAX E †SALMINOPS
188 CAPÍTULO 5
†SORBINICHARAX VERRAESI E †SALMINOPS IBERICUS
Avant-propos:
O presente capítulo refere-se aos dois complexos anatômicos mais problemáticos nas descrições de †Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus. Ambas as espécies apresentam um número muito reduzido de exemplares e são os únicos, dentre todos os outros táxons revistos neste estudo, a apresentarem dentes. Os caracteres relacionados as regiões etmo-vomerina e maxilar nos dois táxons não necessitam de revisão uma vez que não suscitam dúvidas. A presença de dentes é incontestável tanto na região maxilar, incluindo a pré-maxila, assim como na região dos arcos branquiais (5º ceratobranquial) em †Sorbinicharax verraesi. A presença da cápsula lagenar foi exaltada em †Salminops ibericus, porém não confirmada nas observações, enquanto †Sorbinicharax verraesi possui uma região inflada na porção dorsal do opérculo que foi descrita como a cápsula lagenar. Esse capítulo tratará apenas dos caracteres relacionados ao Aparato de Weber e ao esqueleto caudal, já que foram os dois complexos anatômicos utilizados por seus autores para justificar a inclusão dos mesmos entre os Characiformes.
5 – APARATO DE WEBER E ESQUELETO CAUDAL DE †SORBINICHARAX
VERRAESI E †SALMINOPS IBERICUS
189 5.1 – “Aparato de Weber” de †Salminops ibericus (Figura 21):
De acordo com Gayet (1985b) o Aparato de Weber de †Salminops ibericus é deteriorado e de descrição difícil.
De acordo com Gayet (1985b), o 1º centro vertebral parece ser mais curto que os demais e não apresenta o processo lateral; uma larga placa triangular com as extremidades arredondadas, posicionado na base do processo articular desse primeiro centro vertebral, pode corresponder à um 1º ou 2º arcos neurais modificados. Essa placa triangular apresenta, de acordo ainda com a autora, faces laterais ligeiramente convexas enquanto a porção dorsal, oposta ao côndilo de articulação, é côncava. Gayet, então destaca que o desenvolvimento dessa placa poderia originar um escáfio, porém se comparada àquela de †Lusitanichthys seria similar ao 2º arco neural e portanto deveria ser equivalente ao intercalário, que é o ossículo de Weber associado à modificação do 2º arco neural.
Segundo ainda Gayet (1985b), o 2º centro é caracterisado pela presença de parapófises autógenas com o comprimento equivalente ao tamanho do raio do diâmetro do centro vertebral. Gayet (1985b) destacou que o 3º centro vertebral é levemente encurtado e sobreposto por um arco neural autógeno similar ao figurado por Fink &
Fink (1981) em Bryconamericus; e que a parte correspondente ao espinho neural é inclinada anteriormente e passa lateralmente aos supraneurais. Na porção antero-ventral desse espinho neural há um processo transverso, que a autora identificou como o processo transverso do 3º centro vertebral.
O 4º centro vertebral de acordo com Gayet (1985b), é sobreposto por um arco autógeno alargado e termina em um espinho alargado na basa, porém de tamanho normal e dirigido póstero-dorsalmente. O 5º centro apresenta um espinho neural longo, fino e não modificado, sobrepondo-se à um arco neural largo e autógeno. Gayet também
190 descreveu a presença de um suspensor (os suspensorium) e de um trípode em
†Salminops ibericus.
Nas observações feitas no mesmo material usado por Gayet (1985b) para descrever †Salminops ibericus, foi constatado que há algumas incoerências com as interpretações feitas por essa autora.
Os centros vertebrais de †Salminops ibericus não são muito ornamentados como a autora propôs, embora sejam comprimidos dorso-ventralmente na sua região mediana.
As parapófises presentes na coluna vertebral são muito deterioradas e não é possível indicar, com base somente nos dois exemplares existentes para esse táxon, se elas são autógenas ou não.
O que (Gayet 1985b, fig. 8) descreve como o 1º centro vertebral, corresponde na verdade à um outro osso, possivelmente pertencente a cintura peitoral, uma vez que as vértebras anteriores de †Salminops ibericus estão deslocadas ventralmente e não estão orientadas em direção ao basioccipital. O 2º centro vertebral indicado por Gayet
(1985b) corresponde ao 1º. Esta 1ª vértebra apresenta um processo ventral e outro dorsal, que paracem estar fusionados ao centro. O processo dorsal nada tem de semelhante à um arco neural ou até mesmo à um arco neural modificado em escáfio.
O 2º centro vertebral, que foi descrito como 3º por Gayet (1985b) como encurtado, é alongado e comprimido dorso-ventralmente. O arco neural e espinho neural do 2º centro vertebral estão deslocados, e portanto a condição autógena dessas peças não pôde ser confirmada. O ossículo de Weber intercalário que corresponde à uma modificação do arco neural da 2º vértebra, foi descrito e ilustrado por Gayet (1985b) completamente deslocado não apresentando nenhuma relação com o 2º centro vertebral.
A 3º vértebra, que foi descrita como a 4ª por Gayet (1985b), possui um grande arco neural com sua superfície ventral completamente articulada à superfície dorsal do
191 centro vertebral. O espinho neural dessa vértebra parece não se fusionar ao arco neural.
Os 4º e 5º centros não apresentam nada preservado além do próprio centro vertebral. A presença do supraneural 2+3 descrito por Gayet (1985b) como uma impressão na matriz calcária, não foi confirmada.
O trípode corresponde à uma modificação das parapófises e das costelas associadas ao 3º centro vertebral, com a porção anterior alongada, as costelas truncadas distalmente e um fino e curvo processo posterior – transformator process –ligado a bexiga natatória. Não há nenhum osso presevado associado ao 3º centro vertebral ou até mesmo deslocado em †Salminops ibericus similar à um trípode de Otophysi.
O outro componente do Aparato de Weber descrito por Gayet (1985b) como presente em †Salminops ibericus é o suspensor. O suspensor é um processo ventro- medial resultante da fusão entre a costela pleural e a parapófises do 4º centro vertebral, que se liga ao mesentério dorsal colaborando para a suspensão da bexiga natatória (Fink
& Fink 1981). Assim como para a identificação do trípode a identificação do suspensor por Gayet (1985b) foi equivocada. Observando †Salminops ibericus percebe-se claramente o deslocamento das vértebras anteriores e a sua sobreposição sobre alguns ossos dérmicos, provavelmente o supracleitro. Essas vértebras estão também posicionadas sobre a porção póstero-ventral do pós-temporal, que juntamente com o extra-escapular são os dois ossos da cintura peitoral posicionados mais dorsalmente. O que Gayet (1985b) destaca como o suspensor e trípode, são neste estudo interpretados como a porção póstero-dorsal do supracleitro ou de qualquer outro osso associado à cintura peitoral.
192
Figura 21: A, foto das primeiras vértebras do exemplar SGP 6657D; B, desenho interpretativo das primeiras vértebras; C, desenho retirado de Gayet (1985b, fig 8), descrevendo o que ela ientificou como Aparato de Weber.
193 5.2 – Esqueleto caudal de †Salminops ibericus (Figura 22):
Ded acordo com Gayet (1985b) o esqueleto caudal de †Salminops ibericus é formado por um centro terminal composto resultante da fusão entre os centros pré-ural 1 e ural 1, com o centro ural 2 permanecendo livre. Gayet (1985b) destacou também que à esse centro terminal composto se fusionam o hipural 2, o paripural, o uroneural 1 e o arco neural do centro pré-ural 1. O hipural 1 não é fusionado ao centro vertebral terminal composto. Gayet (1985b) destacou ainda a presença de 6 hipurais, 3 uroneurais, 3 epurais, além da presença de um fusionamento dos espinhos hemal e neural ao centro pré-ural 2.
As observações sobre o esqueleto caudal de †Salminops ibericus revelaram algumas discordâncias em relação a descrição original. Tanto o hipural 1 quanto o paripural são autógenos e portanto não fusionados ao centro terminal composto. Os uroneurais l e 2 são alongados, enquanto o uroneural 3 não é possível afirmar com exatidão sua presença. O uroneural 2 é mais longo que o o uroneural 1. O número de hipurais é certamente superior a 6, provavelmente 9 hipurais estão presentes. Os espinhos hemal e neural dos centros pré-ural 2 e 3 são autógenos e não fusionados aos seus respectivos centros. O número de epurais não foi confirmado e o que Gayet (1985b) sinalizou como tais ossos correspondem aos raios da nadadeira caudal.
De uma maneira geral, †Salminops ibericus parece exibir uma série de estados de caráter primitivos para os Otophysi. Este táxon, foi incluído nesta análise filogenética, justamente por sua descrição original tê-lo posicionado como um Characiforme. O posicionamento desse táxon entre os Characiformes, implicaria em uma discussão biogeográfica diferente das hipotetizadas anteriormente (Greenwood et al. 1966; Rosen
194 & Greenwood 1970; Novachek & Marshal 1976; Fink & Fink 1981) assim como na própria codificação dos caracteres propostos por Fink & Fink (1981, 1996) para os
Otophysi. Em função do impacto filogenético que esse táxon, diferentemente dos outros fósseis revistos neste estudo que apresentavam algumas características relacionadas aos
Otophysi, poderia ter sobre a hipótese filogenética dos Otophysi, fez com que fosse incluído nesta análise filogenética (capítulo 6).
A B
C
Figura 22: A, foto do esqueleto caudal do exemplar SGP 6657 D, †Salminops ibericus; B, desenho do esqueleto caudal; C, desenho retirado de Gayet (1985b, fig 11).
195 5.3 – “Aparato de Weber” de †Sorbinicharax verraesi (Figura 23):
De acordo com Taverne (2003) os 4 primeiros centros vertebrais formam um
Aparato de Weber em †Sorbinicharax verraesi. Essas 4 vértebras e sobretudo as duas primeiras apresentam um encurtamento em relação aos centros vertebrais mais posteriores. De acordo com Taverne (2003) o Aparato de Weber está quase completamente conservado no parátipo MCSNV Na 47, enquando somente as peças dorsais são observáveis nos holótipo MCSNV Na 499. Segundo Taverne (2003), o primeiro centro vertebral apresenta o escáfio preservado, que é suturado à superfície posterior do crânio. Anteriormente ao escáfio Taverne destacou a presença de um único claustro mais ou menos oval e parcialmente coberto pelo opérculo, a presença de um
único supraneural alargado e coberto pelo claustro articulado a superfície posterior do crânio. O arco neural da 2ª vértebra é autógeno e alargado em uma paleta óssea formando o que o autor identificou como intercalário. O arco neural da 3ª vértebra é autógeno e desprovido de processo transverso, o espinho neural associado é expandido em uma placa
óssea orientada antero-ventralmente. O trípode é longo e largo e se articula ao 3º centro vertebral mas não há a presença da lamela óssea como nos Otophysi. O 4º centro vertebral possui um arco neural normal, fusionado ao corpo vertebral e um afilado espinho neural. O suspensor está incompleto no exemplar MCSNV Na 47.
As observações feitas sobre os exemplares de †Sorbinicharax verraesi mostram algumas diferenças em relação a descrição original. O que Taverne (2003) chama de escáfio associado ao 1º centro vertebral corresponde as pré-zigapófises do 2º centro vertebral que nesse caso se projetam dorsalmente como dois processo afilados. O 1º centro vertebral não está preservado deixando um espaço entre o 2º centro e o crânio.
196 Esse 2º centro vertebral é levemente encurtado enquanto o 3º não apresenta nenhuma espécie de compressão antero-posterior.
Associado ao 1º centro vertebral, Taverne (2003) destacou a presença do osso claustro. O claustro é definido como uma ossificação na porção antero-dorsal do 1º centro vertebral que cobre o canal neural anteriormente (Fink and Fink 1981), oriundo da dissociação da porção dorso-medial do arco neural (Rosen and Greenwood 1970; Fink and Fink 1981; Britz and Hoffman 2006). O claustro é um osso que não possui uma descrição exata de sua forma para os Otophysi (Patterson 1984), apresentando diferentes desenhos nos clados dentre os Otophysi. A peça óssea destacada por Taverne (2003) como o claustro em †Sorbinicharax verraesi, apresenta uma forma arredondada como a que ocorre me Characiformes, porém está deslocado dorsalmente e fortemente posicionado junto à parte dorsal do opérculo. Taverne destacou equivocadamente que esse claustro está coberto pelo opérculo. Na verdade é toda essa região dorsal do opérculo e da cintura peitoral, sobretudo o osso supracleitro e pós-temporal, que são cobertas pelas primeiras vértebras. O ‘claustro’ descrito por Taverne (2003) assemelha-se mais a um fragmento de osso da região opercular do que realmente a um osso associado ao Aparato de Weber.
Taverne (2003) ilustrou associado ao 3º centro vertebral um fragmento de osso que identificou como o trípode e destacou ainda que não haveria uma lamela óssea ligando tal peça ao centro vertebral, como ocorre em Otophysi (Fink & Fink 1981). Com a re-examinação do espécime MCSNV Na 47, foi possível constatar que esse osso descrito como ‘trípode’ corresponde a um fragmento do supracleitro, assim como o arco neural desse centro, ilustrado como bem desenvolvido, corresponde a uma continuação
197 desse mesmo supracleitro coberto por essa vértebra. As primeiras vértebras estão recobrindo os ossos da porção dorsal da cintura peitoral, sobretudo o supracleitro e parte do pós-temporal.
O intercalário é um pequeno osso oriundo de uma modificação do 2º arco neural.
É um osso com forma em V e posicionado na extremidade antero-dorsal do 2º centro vertebral, consistindo em um processo ascendente, um outro processo horizontal para inserção do ligamento inter-ossicular (que conecta o escáfio, intercalário e trípode), e um processo arredondado para articulação ao centro (Fink & Fink 1981, 1996; Grande & de
Pinna 2004). O osso ilustrado por Taverne (2003, fig. 9) como ‘intercalário’ em
†Sorbinicharax verraesi, ocupa a mesma posição que um intercalário típico de Otophysi, porém é inclinado anteriormente em direção a região posterior do crânio. O intercalário dos Otophysi é inclinado posteriormente em direção do supraneural 3 e não anteriormente para a região occcipital do crânio. Esse osso intercalário em †Sorbinicharax verraesi é neste estudo interpretado como um fragmento do osso pós-temporal, pela sua inclinação anterior, posição associada ao supracleitro e forma. Não é retida então a presença do intercalário em †Sorbinicharax verraesi.
O 3º centro vertebral não apresenta nenhum arco neural autógeno como destacou
Taverne (2003). Tanto o arco neural quanto o trípode ambos associados ao 3º centro vertebral, correspondem ao supracleitro. O supracleitro está num plano secundário, sendo sobreposto pelo 3º centro vertebral, o que levou Taverne (2003) a interpretar o seu fragmento presente na superfície ventral dessa vértebra como trípode e o fragmento na superfície dorsal como arco neural.
198 O suspensor descrito por Taverne (2003) †Sorbinicharax verraesi não apresenta nenhuma das característica típicas desse osso. O suspensor é um processo ventro-medial associado à uma fusão entre a costela pleural e a parapófise do 4º centro vertebral. O fragmento de osso ilustrado por Taverne (2003, fig. 9) corresponde à uma costela deslocada e não apresenta nenhuma característica que possa ser utilizada como justicativa identificá-lo como suspensor.
A figura 23 abaixo mostra uma foto do que Taverne (2003, fig. 9) descreveu como
Aparato de Weber, juntamente com o desenho desse autor e um outro desenho interpreatativo feito para este estudo. Apesar da foto não mostrar uma clareza nos detalhes, muito em função também do frágil estado de preservação do exemplar, deixa claro que muitos dos complexos anatômicos ilustrados por Taverne (2003) não passam de idéias pré-concebidas e não um registro fiel do que realmente está presente.
199
Figura 23: A, foto do exemplar MCSNV Na 47, †Sorbinicharax verraesi; B, desenho interpretativo; C, desenho retirado de Taverne (2003, fig. 9).
5.4 – Esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi (Figura 24):
De acordo com Taverne (2003) o esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi é parcialmente conservado, pró-parte apresentando alguns poucos ossos conservados e pró- parte em forma de impressão na matriz calcária. De acordo com esse autor os últimos arcos neurais e hemais são fusionados ao corpo das vértebras; o espinho neural do centro
200 pré-ural 2 é alongado; os 3 últimos espinhos hemais são mais alongados e largos que os precedentes. As vértebras pré-ural 1, urais 1 e 2 são fusionados a um centro terminal composto. O arco neural do centro pré-ural 1 e o paripural são fusionados à esse centro terminal composto. O hipural 1 é ligeiramente deslocado, apresentando um hiato separando-o do centro terminal composto. O hipural 2 é fusionado ao centro terminal composto. O 1º hipural da série dorsal é muito alargado, provavelmente resultante da fusão entre 3, 4 ou 5 hipurais. O último hipural, o 5º ou o 6º, são os últimos da série.
Taverne destacou a presença de apenas um único epural e de dois uroneurais que se fusionam à vértebra terminal e se prolongando em um pleuróstilo.
As observações no esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi corroboram
Taverne com relação as peças anatômicas estarem preservadas em forma de impressão na matriz calcária. O grau de detalhamento desse esqueleto caudal fornecido pelo autor não pode ser confirmado. Taverne destaca que existe um fusionamento entre os centros vertebrais pré-ural 1, urais 1 e 2. Contudo, o centro ural 2 não está preservado nem mesmo sob forma de impressão. Além disso, não é possível confirmar a fusão entre os centros ural 1 e pré-ural 1, uma vez que todo o esqueleto caudal está coberto por escamas.
Até mesmo a existência de fusão entre os hipurais e entre estes e o suposto centro terminal composto não pode ser confirmada. Os hipurais mais dorsais estão presentes como impressões na rocha e não há a menor possibilidade de indicar com precisão uma fusão entre eles, uma vez que não é possível indicar ou não a presença de um limite dividindo esses ossos. Por fim, se o único centro realmente preservado corresponder ao centro terminal composto como exaltado por Taverne (2003), o que poderia ser proposto seria um enorme processo de compressão antero-posterior associado à essa fusão,
201 gerando um único centro a partir de três centros e este sendo menor que os demais. Os uroneurais e epurais não estão preservados. Toda as interpretações de Taverne (2003) a respeito do esqueleto caudal de †Sorbinicharax verraesi são meramente conjecturais e não correspondem a anatomia desse táxon.
Figura 24: A, foto do exemplar MCSNV Na 499, †Sorbinicharax verraesi; B, desenho interpretativo do esqueleto caudal; C, desenho retirado de Taverne (2003, fig. 11).
202
CAPÍTULO 6
ANÁLISE FILOGENÉTICA
203 6 – ANÁLISE FILOGENÉTICA
O objetivo deste capítulo é propor uma hipótese de relações filogenéticas para os fósseis revistos neste estudo testando hipóteses prévias para as relações de parentesco do clado Otophysi, principalmente aquelas de Fink & Fink (1981, 1996). Essas relações serão analisadas utilisando a metodologia cladista proposta por Hennig (1966). Esta análise filogenética configura a primeira na qual as espécies recentes dos Otophysi são tratadas conjuntemente com as formas fósseis descritas como relacionadas a este clado.
A análise filogenética aqui apresentada trata basicamente dois pontos: o primeiro e inevitável para a compreensão das relações de parentesco entre os Otophysi é a revisão dos caracteres propostos por Fink & Fink (1996), codificando-os com base nos princípios cladísticos; e o segundo é testar as hipóteses filogenéticas anteriores (e.g., Gayet 1981,
1985b, 1986a; Fink & Fink 1981, 1996; Fink et al 1984; Filleul & Maisey 2004; Taverne
2003, 2005, 2008) para os táxons fósseis revistos neste estudo, as quais sempre foram conflitantes entre si, hora apontando-os como possíveis Characiformes ou Cypriniformes primitivos e hora como táxons sem alguma relação com os Ostariophysi.
Arratia (1992), codificou os caracteres propostos por Fink & Fink (1981) com base na metodologia cladística, para propor hipóteses filogenéticas para bagres primitivos
– Diplomystidae. Recentemente, Diogo et al. (2008) publicaram uma análise filogenética para os Teleósteos na qual foram incluídos alguns dos táxons fósseis revistos no presente estudo (†Santanichthys diasii, †Chanoides macropoma, †Lusitanichthys characiformis).
No entanto, Diogo et al. (2008) destacaram que com a exceção dos 5 táxons fósseis incluídos na análise filogenética (cf. †Santanichthys diasii, †Chanoides macropoma,
204 †Lusitanichthys characiformis, †Clupavus maroccanus e †Sorbininardus apulinensis) todos os outros foram analisados pessoalmente e que a codificação dos caracteres para estes cinco foi baseada somente nas descrições originais (Diogo et al., 2008, pag. 467, 1º parágrafo). Em função disso eu não irei considerar os estados de caracteres codificados por Diogo et al. (2008) para 2 (†Chanoides macropoma, †Lusitanichthys characiformis) dos 3 táxons supracitados que participam deste estudo, já que os mesmos foram baseados na descrição/revisão dos seus autores (e.g. Gayet 1981, 1985b; Patterson 1984). Quanto a espécie †Santanichthys diasii irei me basear na redescrição de Filleul & Maisey (2004), da mesma maneira que Diogo et al. (2008).
6.1 – Escolha dos grupos externos:
Os grupos externos foram escolhidos com base em análises cladísticas prévias
(Fink & Fink 1981, 1996; Lecointre 1995; Dimmick & Larson 1996; Arratia 1999; Saitoh et al. 2003). No presente estudo, o estado primitivo dos caracteres é determinado através da comparação com Elops saurus (Elopomorpha) e Engraulis sp. (Clupeomorpha).
Embora este estudo tratar de uma análise filogenética dos Otophysi, incluindo formas fósseis descritas como pertencentes à esse clado, e ainda visto que alguns fósseis tratados no presente trabalho não possuem claramente a principal sinapomorfia dos
Otophysi (i.e., Aparato de Weber), optei por incluir o Anotophysi (Gonorynchiformes)
Chanos chanos no grupo interno justamente para testar a inclusão destes táxons entre os
Otophysi. Muitos dos caracteres codificados para Chanos chanos foram baseados nos trabalhos de Bagarinao (1994), Arratia (1999) e Diogo et al. (2008).
205 6.2 – Escolha dos táxons terminais:
Para a análise dos Otophysi, foram escolhidos um total de 15 táxons, entre atuais e fósseis, para testar as relações filogenéticas entre as quatro linhagens dentre esse grupo.
Os táxons atuais escolhidos foram aqueles que possuem uma anatomia muito conhecida, como é o caso do Siluriforme Diplomystes sp. (Arratia 1987, Azpelicueta & Gosztonyi
1998), dos Characiformes Chalceus macrolepidotus (Zanata & Toledo-Piza 2004; Zanata
& Vari 2005) e Distichodus affinis (Vari 1979) e do Gymnotiforme Gymnotus carapo
(Albert & Campos-da-Paz 1998; Albert & Fink 2007).
A escolha do Cypriniforme foi um pouco mais problemática pela ausência de trabalhos anatômicos consistentes para esse grande grupo. Neste estudo foi utilizado o gênero Barbus sp., já que na maioria dos Cypriniformes as distinções intergenéricas, principalmente nos estudos baseados em dados moleculares (Maiden et al. 2008), são bem marcadas e os gêneros são bem caráterizados. Além disso, a escolha do nível genérico para o representante dos Cypriniformes, principalmente, deve-se a uma opção metodológica que permite oferecer uma maior faixa de variação morfológica para esse diverso grupo. A codificação dos caracteres anatômicos para Barbus foi baseada principalmente em Diogo et al. (2008).
6.3 – Metodologia cladística:
Esta análise filogenética é baseada em 90 caracteres não ordenados, todos sem diferença de peso e independentes entre si. Os caracteres e os seus estados são definidos na seção seguinte e na matriz de caracteres (apêndice 1). Os dados faltantes são tratados como ‘?’ e os dados não-aplicáveis como ‘-’.
206 A matriz de caracteres foi feita utilizando o programa NDE v0.5.0 (Page 2001) e a análise de parcimônia foi feita utilizando o programa PAUP* v4 (Sowfford 2000) com auxílio da interface gráfica PaupUp v1.0.3.1 (Calendini & Martin 2005). Foi feita uma busca exata tipo Branch and Bound além de uma análise através do método de bootstrap para averiguar os clados melhor suportados. O enraizamento das árvores foi feito a partir da utilização de dois grupos externos com a opção de tornar o grupo interno monofilético e deixar o grupo externo parafilético. Para confirmação da topologia das árvores e dos caracteres que suportam os clados, a matriz também foi analisada utilizando o programa
TnT v1.1, Willi Hennig Society (Goloboff et al. 2008). Os resultado obtidos com o programa TnT foram os mesmos que os obtidos com PaupUp.
6.4– Lista comentada de caracteres:
(1). Quinetmóide. [0] ausente; [1] presente. O kinetmóide é um pequeno osso ímpar posicionado próximo ao ligamento pré-maxilar-etmóide que possibilita o aumento da capacidade de abertura da região maxilar. A presença desse osso foi considerada por Fink
& Fink (1981, 1996) como uma sinapomorfia para os Cypriniformes.
(2). Articulação entre o vômer e o mesetmóide. [0] vômer articulando antero- ventralmente ao mesetmóide; [1] vômer articulando na face posterior do mesetmóide; [2] vômer fortemente articulado na face ventral do mesetmóide.
(3). Contato entre o processo anterior do mesetmóide e a pré-maxila. [0] ausente; [1] presente.
207 (4). Articulação entre o mesetmóide e os frontais. [0] mesetmóide inserido entre os frontais; [1] mesetmóide suturado à extremidade anterior dos frontais e não inserido entre eles.
(5). Forma do mesetmóide. [0] comprimido antero-posteriormente e expandido transversalmente; [1] não comprimido antero-posteriormente e comprimido lateralmente.
(6). Articulação entre o mesetmóide e a maxilla. [0] ausente; [1] presente. Essa articulação está presente em Characiformes e na maioria dos fósseis revistos no presente trabalho. Esse caráter não é observado em †Salminops ibericus pois essa região não está preservada neste fóssil.
(7). Osso supra-orbital. [0] presente; [1] ausente
(8). Etmóide lateral. [0] prolonga-se ventralmente abaixo do parasfenóide; [1] restrito ao espaço entre os frontais e o paresfenóide.
(9). Série infra-orbital. [0] Infra-orbitais como placas ósseas; [1] Infra-orbitais reduzidos a pequenos ossos que carreiam canais. O estado 1 somente é visto em Siluriformes e
Gymnotiformes. Os táxons fósseis revistos no presente trabalho são comprimidos dorso- ventralmente e a maior parte da série infraorbital não está completamate preservada. Na maioria das espécies fósseis o infra-orbital 1 (= lacrimal de Patterson, 1984) e infra-
208 orbital 2 são constantemente preservados e baseados neles constatei a diferença em relação ao estado 1 e o codifiquei como estado 0 para estes táxons.
(10). Anel esclerótico. [0] presente; [1] ausente.
(11). Fontanela craniana. [0] presente; [1] ausente. A presença de fontanela craniana foi descrita para †Lusitanichthys characiformis e †Salminops ibericus por Gayet (1981,
1985b). Contudo minhas observações mostram que isso representa uma falha de interpretação cometida por essa autora. Em ambas as espécies os frontais apresentam uma compressão lateral na altura do dermesfenótico o que leva a formação de um teto craniano comprimido látero-posteriormente. Onde Gayet interpretou o frontal esquerdo em †Lusitanichthys characiformis (1985b, fig. 14) corresponde na verdade ao direito e o que ela indica como a fontanela posterior, assim como ocorre em Characiformes a divisão da fontanela em posterior e anterior pela ponte epifisária, é a compressão lateral dos frontais assim como ocorre em teleósteos basais. Em †Salminops ibericus (Gayet 1985b, figs. 1, 2) cometeu a mesma falha de interpretação na identificação dos frontais. Esse foi um dos caracteres utilizados pela autora para considerar essas espécies muito próximas dos Characiformes. Por outro lado, em †Chanoides e †Sorbinicharax não há nenhum sinal de fontanela, enquanto em †Santanichthys a fontanela posterior é claramente preservada (Filleul & Maisey 2004, figs. 1, 2).
(12). Parietais. [0] grandes ossificações independentes; [1] reduzidos a ossos tubulares;
[2] fusionados entre si e ao supraoccipital.
209 (13). Contato entre os parietais quando presentes como ossificações independentes.
[0] completamente suturados na linha média; [1] porção anterior suturada na linha média e a porção posterior separada pelo supra-occipital; [2] região anterior separada pela fontanela craniana e posterior suturada na linha média; [3] completamente separados na linha média.
(14). Osso intercalar. [0] ausente; [1] present
(15). Ponte epiótica. [0] ausente; [1] presente. A ponte epiótica corresponde a um processo direcionado ventralmente para o pterótico que divide a abertura posterior da fossa pós-temporal em três pequenas aberturas em Characiformes. Gayet (1981) descreveu para †Lusitanichthys characiformis tal processo na extremidade posterior do crânio o que foi também confirmado em minha revisão anatômica do gênero (ver Chapter
4 – The occipital and otic region).
(16). Exoccipital com uma margem cartialginosa póstero-dorsal proeminente. [0] ausente; [1] presente.
(17). Cápsula lagenar. [0] não expandida; [1] expandida. Esse caráter foi proposto por
Fink & Fink (1996) como uma sinapomorfia para os Characiformes. Gayet (1985b) descreveu a presença dessa estrutura em †Salminops ibericus, assim como Taverne
(2003) descreveu para †Sorbinicharax verraesi. Minha observação sobre o material de
†Salminops ibericus corrobora a proposição de Fink & Fink (1996) na qual a região
210 inflada destacada por Gayet (1985b) como a capsula lagenar é na verdade o côndilo occipital. Portanto para †Salminops esse caráter é codificado na matriz como não expandido. Por outro lado, para †Sorbinicharax verraesi, a região destacada por Taverne
(2003) como a cápsula lagenar inflada, está coberta pelo opérculo. Portanto torna-se difícil precisar se realmente é a cápsula lagenar ou o côndilo occipital, assim como ocorre em †Salminops. Por essa razão esse caráter é codificado para †Sorbinnicharax como ‘?’.
(18). Basi-esfenóide. [0] presente; [1] ausente.
(19). Largo forâmen na parede lateral do pró-ótico. [0] ausente; [1] presente.
Weitzman (1962), Roberts (1969) e Vari (1979) descreveram a presença de um forâme auditivo na parede lateral do pró-ótico em alguns Characiformes. Fink & Fink (1981,
1996) propuseram que a presença desse forâme é uma sinapomorfia para os
Characiformes, embora este apresente uma diferença topográfica em relação a fenestra auditiva em Clupeomorphas recentes, posicionada entre o exoccipital, pró-ótico e basioccipital. De acordo com Goodrich (1958) and Patterson (1975), ambos discutindo a anatomia de nervos cranianos em peixes, expuseram que o forâme auditivo não perfura a região ótica do crânio e portanto a presença deste no pró-ótico foi incorretamenta interpretada. Parece-me também um pouco suspeito primeiro que o nervo auditivo tenha um forâme aberto para a parte exterior da caixa craniana já que se trata de um nervo sensitivo restrito ao interior dessa caixa; e segundo, a saída desse nervo na região ótica do crânio através de um grande forâme, parece incongruente com a própria anatomia craniana já que normalmente o ouvido interno e seu nervo auditivo estão posicionados
211 mais posteriormente no crânio associados à região occipital e não a ótica. Contudo em alguns táxons que observei, principalmente Characiformes, há realmente um largo forâme perfurando a parede lateral do pró-ótico, que pode representar uma fusão dos forâmes para o ramo hiomandibular do nervo facial, artéria orbital e veia jugular, por exemplo, mas certamente não pode representar o forâme de um nervo auditivo. Para mais detalhes sobre a discussão desse caráter proposto por Fink & Fink (1996) ver o capítulo 3 na dicussão.
(20). Septo inter-orbital. [0] presente; [1] ausente.
(21). Rinoesfenóide. [0] ausente; [1] presente. De acordo com Roberts (1969) o rinosfenóide é uma placa óssea média associada ao septo inter-orbital em alguns
Characiformes. Esse osso é encontrado em alguns Characiformes e também no gênero
†Lusitanichthys (Gayet 1981; Cavin 1999). Diogo et al. (2008) trataram a presença desse osso em †Lusitanichthys como uma homologia primária sensu de Pinna (1991) e a testaram contra os resultados obtidos na análise cladística incluindo todos os caracteres disponíveis. Aqui eu vou tratar esse caráter da mesma maneira, mas irei seguir os princípios de homologia de Patterson (1988) – similaridade (método de comparação morfológica na qual a correspondência topográfica e a série de transformação ontogenética são os critérios usuais); conjunção (duas estruturas homólogas não podem estar presentes num mesmo organismo); e congruência (depende da equivalência entre homologia e sinapomorfia; em outras palavras, para testar a proposta de homologia por congruência, deve ser verificado a distribuição do caráter contra a distribuição de outras
212 supostas homologias). Entretanto, em fósseis a série ontogenética é raramente preservada, e portanto para testar a homologia devem ser considerados diferentes parâmetros de otimização de caracteres na análise de parcimônia – no caso ACTRAN e DELTRAN – para ver a distribuição desse determinado caráter contra as outras supostas homologias, da mesma maneira que o princípio de congruência. Para maiores detalhes sobre o rinosfenóide ver capítulo 4 (Sphenoid area).
(22). Etmo-palatino. [0] ausente; [1] presente. Fink & Fink (1996) discutiram os etmo- palatinos juntamente com o caráter 4 (Pré-etmóide dos Cypriniformes). A forma da cartilagem etmo-palatino possui uma grande variação entre os Ostariophysi, podendo ser um menisco em um determinado grupo e em outros uma ossificação em formato de bastonete. Entretanto, há um Consenso sobre a topologia dessa cartilagem, que deve estar posicionada entre a extremidade anterior do palatino e o processo póstero-médio da maxila. Essa topologia é claramente observada em †Chanoides macropoma. Para maiores detalhes ver capítulo 3 (Jaws bones).
(23). Forma do etmo-palatino. [0] aparece como um simples menisco cartilaginoso entre a processo médio da maxilla e a cartilagem do palatino; [1] aparece como um par de ossos em forma de bastonetes articulados entre o palatino e a maxila; [2] aparece como um osso arredondado entre o palatino e a maxila.
(24). Pré-etmóide. [0] ausente; [1] presente. Entre os Teleósteos o pré-etmóide é somente encontrado nos Cypriniformes e aparece como um ossificação única fortemente
213 articulada entre o mesetmóide e o vômer. Enquanto em Holósteos – Amia calva – o pré- etmóide assim como o vômer são ossos pares que se tornam uma ossificação única somente em Teleósteo. De acordo com Taverne (2005) †Chanodeis chardoni apresenta dois ossos pré-etmóides, o que traz um problema nomenclatural e revela uma interpretação equivocada de certos ossos nessa espécie. Durante a revisão de †C. chardoni pude constatar que os ossos indicados por Taverne (2005) como pré-etmóides não possuem a mesma distribuição topográfica exigida por definição (cf. entre mesetmóide e vômer) e que os mesmo estão associados aos complexo mandibular.
Contudo, em único exemplar de †Chanoides chardonie, há um pequeno osso fortemente articulado entre o vômer e o mesethmóide muito similar ao pré-etmóide que não vi razão para não considerar a presença deste osso.
(25). Processo basipterigóide no paresfenóide. [0] presente; [1] ausente. A perda do processo basipterigóide foi considerado por Patterson (1975) e Moritz & Britz (2005) como uma condição derivada para os Teleósteos. A presença do processo basipterigóide em diferentes linhages de Teleósteos gera interpretações controversas sobre a homologia desse caráter, como foi levantado por Arratia & Schultze (1991) para †Chanoides macropoma. De acordo com esses últimos autores o processo basipterigóide de †C. macropoma não poderia representar um verdadeiro processo porque está ausente no grupo irmão; e porque não seria homólogo ao processo ventro-lateral encontrado no paresfenóide dos Osteoglossomorphas derivados já que não está presente num ancestral comum. Com isso concluíram que o processo basipterigóide descrito por Patterson (1984) e corroborado em minha revisão seria uma nova formação. Esse processo também está
214 presente em †C. chardoni assim como em Clupeomorphas primitivos (cf., †Diplomystus,
†Armigatus) segundo Forey (2004). Em alguns Gonorynchiformes (†Hakeliosomus) obervados por mim esse processo também está presente. Para maiores detalhes sobre o processo basipterigóide ver capítulo 3 (Sphenoid area).
(26). Forma do endopterigóide. [0] larga placa óssea ligada firmemente ao resto do suspensório; [1] reduzida a uma pequena placa óssea que não se articula com outros ossos do suspensório.
(27). Processo do endopterigóide dorsalmente orientado. [0] ausente; [1] presente.
Esse processo é somente visto em Gymnotiformes (Fink & Fink 1996).
(28). Ossificação do palatino. [0] completamente ossificado; [1] presente como um elemento cartilaginoso.
(29). Contato entre o palatino e o mesetmóide. [0] ausente; [1] palatino com um processo dorsal que encosta no mesetmóide.
(30). Ossificação do endopterigóide. [0] presente; [1] endopterigóide reduzido a um pequeno osso em forma de copo (codificação retirada de Arratia 1992).
(31). Forma da articulação do palatino no endopterigóide. [0] suturado em uma linha reta; [1] articulado em uma fosseta na extremidade anterior do endopterigóide.
215 (32). Ectopterigóide. [0] presente; [1] ausente.
(33). Extensão do ectopterigóide. [0] ectopterigóide extende-se anteriormente sobre a superfície ventral do palatino, cobrindo somente a extremidade anterior do quadrado; [1] ectopterigóide não alcança o palatino estando posicionado na superfície lateral do endopterigóide somente, e cobrindo a superfície anterior do quadrado; [2] ectopterigóide extende-se somente até a extremidade mais posterior do palatino e cobre quase a totalidade da superfíce anterior do quadrado; [3] ectopterigóide reduzido (não alcança o palatino nem o quadrado). Esse caráter representa uma nova interpretação para os caracteres 25 (anteriorly reduced ectopterygoid - Cypriniformes) and 26 (ectopterygoid greatly reduced or absent – Siluriformes and Gymnotiformes) propostos por Fink & Fink
(1996), e são aqui tratados como diferentes estados de um mesmo caráter. Na descrição original (Fink & Fink 1981, 1996) esses dois caracteres representavam em um caso uma autopomorphia para os Cypriniformes (caráter 25) e em outro caso uma sinapomorfia para o clado Siluriformes + Gymnotiformes (caráter 26), e pode não ser filogeneticamente informativo para os Otophysi. Além disso , o estado do caráter para os
Characiformes não foi considerado separadamente na proposição de Fink & Fink (1981), sendo que é justamente esse estado o compartilhado com a maioria dos fósseis revistos nessa tese.
(34). Fenestra hiomandibular-metapterigóide. [0] ausente; [1] presente. Essa fenestra é associada com a forma da extremidade posterior do metapterigóide. Em Chanos chanos o metapterigóide apresenta um pequeno entalhe (notch) na sua extremidade posterior que
216 juntamente com o espaço gerado pelos dois processos ventrais da hiomandibular (Fink &
Fink 1981, fig. 8) gera uma fenestra entre esses dois ossos. Em †Lusitanichthys characiformis por exemplo a extremidade posterior é convexa e junto com os dois processos ventrais do hiomandibular cria um fenestra hiomandibular-metapterigóide como em Chanos, porém menor. †Chanoides macropoma (Patterson 1984, fig. 5) e
Chanos chanos (Fink & Fink 1981, fig. 8) apresentam praticamente a mesma forma de contato entre o hiomandibular e o metapterigóide, exceto pela diferença de profundidade do entalho na extremidade posterior do metapterigóide (maior em †C. macropoma).
(35). Fenestra quadrado-metapterigóide. [0] ausente; [1] presente. Esse caráter é relacionado aos caracteres 30 (axe-shaped endochondral portion of the metapterygoid –
Otophysi) e 31 (endochondral portion of the metapterygoid roughly triangular –
Siluriphysi). O caráter 30 proposto por Fink & Fink (1996) como uma sinapomorfia para os Otophysi necessita de uma releitura, e deveria ser escrito como metapterigóide comprimido dorso-ventralmente na parte média do osso e com as extremidades expandidas, o que seria a forma em X exaltada por esses autores. A presença dessa fenestra está associada justamente à essa compressão do metapterigóide, e os táxons que apresentam esse osso com um formato diferente, no caso o caráter 31 proposto por Fink
& Fink (1996), tal fenestra está ausente. A condição sinapomórfica do caráter 30 proposta para os Otophysi por Fink & Fink (1996), foi baseada na suposição que os Cypriniformes com essa fenestra são filogeneticamente primitivos, o que seria uma afirmação pré- análise assim como considerar a ausência como uma reversão ou até mesmo um estado derivado para os Siluriphysi. Nos fósseis revistos nesta tese o metapterigóide
217 constantemente apresenta uma forma retangular e não uma forma em X ou triangular, com a superfície ventral suturada à superfície dorsal do quadrado, e portanto essa fenestra não está presente.
(36). Forma da superfície dorsal do hiomandibular. [0] formada por dois côndilos de articulação com o crânio; [1] formada por um único côndilo de articulação. Os fósseis revistos no capítulo 3 e 4 (†Chanoides e †Lusitanichthys), originalmente foram descritos
(Gayet 1981; Patterson 1984) com o hiomandibular formado por um único côndilo. No presente estudo foi constatado que nesses fósseis o hiomandibular apresenta dois côndilos de articulação, como ocorre em Teleósteos basais. (Caráter retirado de Arratia 1992).
(37). Tamanho do processo póstero-ventral do quadrado. [0] tão longo quanto a superfície posterior do quadrado; [1] duas vezes maior que a superfície posterior do quadrado; [2] metade do tamanho da superfície ventral do quadrado.
(38). Suspensório alongado. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink
1996).
(39). Forma da pré-maxila. [0] robusta e em forma de bastonete; [1] fina e plana.
40). Barbilhão ou forâme para inervação do barbilhão. [0] ausente; [1] presente. De acordo com Fink & Fink (1981) muitos Cypriniformes e todos os Siluriformes apresentam barbilhões na maxila. Esses barbilhões em Cypriniformes estão presentes na
218 maxila e podem ou não ser associados com a sua extremidade, enquanto em Siluriformes extendem-se a partir da extremidade distal da maxila. De acordo com Patterson (1984) há um forâme verticalmente direcionado no processo médio da maxilla em †Chanoides macropoma que poderia permitir a passagem, como nos Cypriniformes, de um nervo maxilar para o barbilhão maxilar. Em função esse caráter foi codificado como presente em †C. macropoma. (Caráter modificado de Fink & Fink 1996).
(41) Osso retroarticular. [0] participando da fosseta de articulação do quadrado; [1] excluído da fosseta de articulação do quadrado. (Caráter modificado de Arratia 1992).
(42). Supramaxila. [0] presente; [1] ausente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(43). Dentes na mandíbula. [0] presente; [1] ausente. (Caráter retirado de Fink & Fink
1996).
(44). Dentes na pré-maxila. [0] ausentes; [1] presentes. †Salminops ibericus e
†Sorbinicharax verraesi são os únicos dois fósseis com dentes na pré-maxila. †Salminops apresenta a pré-maxila lateralmente preservada mostrando algumas criptas onde os dentes se articulam, enquanto em †Sorbinicharax os dentes são bem preservados e desenvolvidos. Arratia (1992, pag. 98, caráter 62) descreveu esse caráter como
“replacement teeth for outer row dentary teeth and some premaxillary teeth formed in trench and in crypts in the bone”. Caso eu considerasse esse caráter como proposto por
Arratia (1992), tornaria imperativo codificá-lo como ‘?’ para ambos os táxons, já que não
219 é possível verificar a substituição de dentes. Por outro lado, se eu considerar somente presença de dentes na pré-maxila é possível codificá-los para os fósseis e para as espécies atuais e não haveria perda de dados já que a substituição de dentes é uma autopomorfia para os Characiformes e não afetaria as interrelações entre os Otophysi. (Caráter modificado de Arratia 1992).
(45). Dentes no 2º e 3º faringo-branquiais. [0] presentes; [1] ausentes. (Caráter modificado de Fink & Fink 1996).
(46). Dentes no 5º ceratobranquial. [0] presentes; [1] ausentes (Caráter modificado de
Fink & Fink 1996).
(47). Dentes associados aos basibranquiais 1–3. [0] presente; [1] ausente (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(48). Forma do 5º ceratobranquial. [0] mais alargado que os demais; [1] curvado com uma extenção dorsal. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(49). Formato do contato entre os dentes e o 5º ceratobranquial. [0] articulado; [1] fusionado. (Caráter retirado de Arratia 1992).
(50). Bexiga natatória dividida em duas câmaras, uma anterior e outra posterior. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
220 (51). Câmara anterior da bexiga natatória parcial ou completamente coberta por uma túnica peritoneal prateada. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Arratia
1992).
(52). Mesentério dorsal suspendendo a bexiga natatória. [0] ausente; [1] presente.
(Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(53) Túnica peritoneal da câmara anterior da bexiga natatória ligada a duas costelas pleurais anteriores. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(54). Supraneural anterior ao 1º arco neural. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(55). Porção antero-dorsal dos arcos neurais anteriores alcançando a margem posterior do crânio. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Arratia 1992).
(56). Arco neural anterior ao arco neural do 1º centro vertebral. [0] presente; [1] ausente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(57). Supraneural 2. [0] presente; [1] ausente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
Fink & Fink (1981) consideraram a ausência do supraneural 2 como uma sinapomorfia para os Otophysi. Contudo, após Patterson (1984) descrever o supraneural 2 em
†Chanoides macropoma e reconhecê-lo como um Otophysi primitivo, Fink & Fink
221 (1996) modificaram o estado desse caráter e concluiram que a presença dessa peça óssea seria na verdade uma condição primitiva para esse clado. Assim como †Chanoides macropoma, †C. chardoni também apresenta o supraneural 2 (Taverne 2005). Hoffman
& Britz (2006) em um estudo ontogenético sobre o complexo neural dos Otophysi, mostraram claramente a presença da cartilagem supraneural 2 em estágios iniciais de desenvolvimento em Cypriniformes. Essa cartilagem supraneural 2 se fusiona ao núcleo de cartilagem do supraneural 3, que é o maior e responsável pela formação do complexo neural, e deixa de ser uma estrutura individualizada. Por outro lado verificaram também que os demais Otophysi – Siluriformes, Gymnotiformes e Characiformes – não possuem nenhum traço da cartilagem supraneural 2. Com base nos estudos de Bird & Mabee
(2003), os quais mostraram também a presença da cartilagem do supraneural 2 em
Cypriniformes (cf., Danio rerio), e nos estudos de Hoffman & Britz (2006), esse caráter foi aqui codificado como presente para esse grupo e ausente para os demais Otophysi.
Entretanto, afirmar a existência de uma condição homóloga entre a cartilagem do supraneural 2 em Cypriniformes e o supraneural 2 ossificado nos fósseis supracitados antes da análise de parcimônia é muito precipitado. A justificativa de Fink & Fink (1996), baseando-se na condição plesiomórfica proposta para †Chanoides macropoma para esse caráter, é um passo pré-análise e não pode ser utilizada para indicar uma condição primitiva para os Otophysi.
(58). Forma da superfície ventral do supraneural anterior 3 e 4. [0] comprimido; [1] expandido e formando uma junção sincondral com os arcos neurais 3–4. Esse caráter foi originalmente descrito por Fink & Fink (1996, caráter 60) como “ventral expansion of
222 anterior one or two supraneurals to form synchondral joint with neural arches 3 – 4”.
Essa descrição é no mínimo duvidosa, já que nenhum Otophysi atual possui os supraneurais 1 e 2 ossificados. A leitura que deve ser feita do caráter 60 de Fink & Fink
(1996) é que os supraneurais 1 e 2, são na verdade o 1º e o 2º que aperecem na série, ou seja, são aqueles supraneurais associados aos centros vertebrais 3 e 4, já que não há nenhum supraneural ossificado associado as vértebras 1 e 2. ( Caráter modificado de Fink
& Fink 1996).
(59). Modificação do 1º arco neural. [0] não modificado; [1] alargado, posteriormente inclinado e não articulado com a face posterior do crânio; [2] alargado e articulado com a superfície anterior do crânio; [3] modificado em escáfio.
(60). Estrutura do escáfio. [0] perfurado por uma raiz dorsal e ventral de um nervo espinhal; [1] perfurado somente pela raiz ventral do nervo espinhal; [2] não perfurado por nervos espinhais.
(61). Escáfio extendendo-se anteriormente até a borda do 1º centro vertebral. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Arratia 1992).
(62). Claustro. [0] ausente; [1] presente. Para maiores detalhes sobre o claustro ver capítulo 3 (Weberian apparatus).
(63). Forma do claustro. [0] triangular; [1] arredondado; [2] em forma de bastonete.
223 (64). Composição tecidual do claustro. [0] cartilaginoso; [1] membranoso. (Caráter novo interpretado a partir dos resultados de Britz & Hoffman 2006).
(65). Modificação do 2º arco neural. [0] não modificado; [1] modificado com o processo dorsal posteriormente direcionado e articulado com o centro vertebral através da superfície ventral; [2] modificado em um processo dorsal posteriormente direcionado e articulado ao centro por um pedicelo; [3] modificado no intercalário que apresenta um processo horizontal e ventral para a inserção de ligamentos e articulado ao centro vertebral através de um pequeno pedicelo.
(66). Inclinação da margem anterior do 3º arco neural. [0] não inclinado; [1] inclinado posteriormente; [2] inclinado anteriormente. Esse caráter é uma re-interpretação dos caracteres 72 (anterior margin of the third neural arch relatively close to the neurocranium – Characiphysi), 73 (vertical anterior margin of dorsal part of third neural arch – Characiphysi) e 75 (anterodorsal orientation of remnant third neural spine –
Characiphysi), propostos por Fink & Fink (1996). Nos fósseis revistos, principalmente o gênero †Chanoides (capítulo 3), não é possível distinguir o limite entre o espinho neural e o 3º arco neural. Como todos os 3 caracteres supracitados tratam relativamente da inclinação do complexo 3º arco neural + 3º espinho neural, optou-se neste estudo por condensá-los em um único caráter, como acima descrito. Caso fosse mantido o caráter 75 a codificação seria a mesma que aquela para o caráter 72, ambos de Fink & Fink (1996).
224 (67). 3º e 4º arcos neurais fusionados entre si e ao centro vertebral. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(68). 5º arco neural fusionado ao seu centro. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(69). Vértebras anteriores encurtadas. [0] não encurtadas; [1] o 1º centro vertebral é comprimido mas o 2º e 3º tornam-se gradualmente largos; [2] os três primeiros centros têm os tamanhos muito encurtados em relação aos demais. (Caráter retirado de Fink &
Fink 1996).
(70). Fusão entre os centros vertebrais 2 e 4. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(71). 1º parapófise. [0] não fusionada ao centro vertebral; [1] fusionada ao centro vertebral. (Caráter modificado de Fink & Fink 1996).
(72). Trípode. [0] ausente; [1] presente. Para maiores detalhes do trípode ver capítulos 3 e 4 (seção Weberian apparatus). A única espécie que apresenta um trípode com a forma similar aos Otophysi atuais é †Lusitanichthys characiformis. Taverne (2003) identificou esse osso em †Sorbinicharax verraesi. Entretanto em minha observação do material constatei que o trípode por ele ilustrado na verdade representa um fragmento do supracleitro sobreposto pelo 3º centro vertebral. Além disso o arco neural do 3º centro
225 vertebral por Taverne (2003) ilustrado representa uma continuação desse mesmo supracleitro ilustrado por ele como o trípode. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(73). Porção parapofisária do trípode ligada ao 3º centro vertebral por uma lamela.
[0] ausente; [1] presente. (Caráter modificado de Arratia, 1992).
(74). Processo transformado do trípode separado posteriormente pela largura do centro vertebral. [0] ausente; [1] presente. (Caráter retirado de Arratia 1992).
(75). Os suspensor. [0] ausente; [1] presente. Esse osso foi identificado erradamente por
Gayet (1985b) em †Salminops ibericus e por Taverne (2003) em †Sorbinicharax verraesi. O que Taverne (2003) indica como “os suspensor” é na verdade uma costela, inclusive com o côndilo de articulação para o complexo vertebral. Não há nenhum aspecto anatômico presente suficiente para indentificar o osso suspensor. Em †Salminops ibericus o problema de identificação é ainda maior já que o complexo anatômico considerado por Gayet (1985b) como Aparato de Weber está muito deteriorado e o osso suspensor é uma massa óssea provavelmente associada a um fragmento da cintura peitoral. A única espécie que possui o osso suspensor preservado é †Chanoides macropoma. Taverne (2005) descreveu a presença do osso suspensor em †Chanoides chardoni, mas essa peça anatômica é aqui interpretada como um trípode dislocado (ver capítulo 3). (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
226 (76). Todas as costelas pleurais se projetam em um plano quase horizontal. [0] ausente; [1] presente. (Caráter modificado de Arratia 1992).
(77). Número de pós-cleitros. [0] três; [1] dois; [2] um; [3] pós-cleitros ausentes.
(Caráter modificado de Fink & Fink 1996).
(78). Inserção do ligamento de Baudelot. [0] ligado a parapófises dos centros vertebrais mais anteriores; [1] ligado ao crânio na região do côndilo occipital. (Caráter retirado de
Fink & Fink 1996).
(79). Osso pélvico. [0] presente; [1] ausente.
(80). Forma do osso pélvico. [0] com uma única projeção anterior; [1] bifurcado anteriormente.
(81). Centro vertebral terminal. [0] formando pelos centros urais e pré-urais não fusionados entre si; [1] composto e formado pela fusão entre os centros pré-ural 1 e ural
1, e o centro ural 2 permance livre; [2] composto e formado pela fusão entre os centros pré-ural 1, ural 1 e 2.
(82). Espinho hemal do centro pré-ural 3. [0] não fusionado ao centro vertebral; [1] fusionado ao centro vertebral. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
227 (83). Espinho hemal do centro pré-ural 2. [0] não fusionado ao centro vertebral; [1] fusionado ao centro vertebral. (Caráter retirado de Fink & Fink 1996).
(84). Paripural. [0] autógeno; [1] fusionado ao centro vertebral terminal composto.
(85). Hipural 1. [0] autógeno; [1] separado por um hiato do centro vertebral terminal composto; [2] fusionado ao centro vertebral terminal composto.
(86). Hipural 2. [0] autógeno; [1] fusionado ao centro vertebral terminal composto.
(87). Número de epurais. [0] três; [1] dois; [2] um.
(88). Número total de hipurais. [0] sete; [1] seis; [2] oito. O número de hipurais possui uma grande variação entre as formas fósseis aqui revistas. †Salminops ibericus e
†Lusitanichthys, por exemplo, possuem 8 hipurais, diferentemente das suas descrições originais (Gayet 1981, 1985b), o que pode indicar uma condição plesiomórfica para esses táxons. De acordo com Arratia (1999), um número de hipurais superior a 7 é encontrado em Teleósteos basais como †Leptolepis e †Pholidophorus assim como em Holósteos
(Amia calva) (Grande & Bemis 1998; Arratia 1999).
(89). Escudo caudal. [0] presente; [1] ausente. O escudo caudal está presente em
Teleósteos basais como Pachryrhizodontoidei (Alvarado-Oertega et al. 2008), e segundo
Arratia (1999) também está presente em Clupeomorpha (Engraulis), Osteoglossomorphas
228 (Hiodon, Heterotis e †Lycoptera) assim como em Gonorhynchiformes basais
(†Gordichthys). A revisão anatômica da espécie †Lusitanichthys characiformis, baseada em novos espécimes revelou a presença de escudos caudais em forma de flecha tanto na região dorsal quanto na ventral precedente a nadadeira. Arratia (1999) descreveu esse caráter como escudo (s) caudal (s) precedendo a nadadeira caudal. Aqui a descrição do caráter foi modificada uma vez que no táxon †Lusitanichthys está presente não somente na porção dorsal como também na porção ventral, assim como na maioria dos táxons que apresentam escudos caudais.
(90). Pleuróstilo. [0] ausente; [1] presente. Lecointre (1995) destacou que “the pleurostyles are paired lateral processes which extend dorsally and posteriorly from the preural centrum 1”. Esse caráter apresenta uma distribuição variável nos fósseis revistos neste estudo, razão pela qual o caráter foi incluído. (Retirado de Arratia 1999).
6.5 – Resultados da análise filogenética:
A análise filogenética, através do método de busca exata Branch and Bound gerou
7 árvores igualmente parcimoniosas com 7 clados permanecendo constantes (Figura. 24).
As árvores apresentam 68 caracteres parcimoniosamente informativos, 166 passos, índice de consistência (IC) de 0.6747, índice de homoplasia (IH) de 0.3253, índice de consistência excluindo caracteres não informativos de 0.6115, índice de homoplasia excluindo caracteres não informativos de 0.3885, índice de retenção de (IR) de 0.7049 e
índice de consistência re-escalonado (CR) de 0.4756.
229 Na árvore de Consenso Estrito os 7 mesmos clados se mantiveram dentro dos
Otophysi. Os ramos em que os nós se mantiveram estáveis mostram um valor de bootstrap superior à 60%. A árvore de Consenso estrito incluindo os fósseis revistos neste estudo mostra também os Otophysi como um grupo monofilético (nó B) e não alterou a proposição de Fink & Fink (1996), na qual os Siluriformes formam um grupo monofilético juntamente com os Gymnotiformes (nó G), tendo como grupo irmão os
Characiformes e como grupo irmão basal destes todos os Cypriniformes.
230 Árvore 1 Árvore 2 Elops saurus Elops saurus Engraulis sp. Engraulis sp. Chanos chanos Chanos chanos Barbus sp. †Chanoides macropoma
†Chanoides macropoma †Chanoides chardoni †Chanoides chardoni A †Sorbinicharax verraesi A †Sorbinicharax verraesi C †Salminops ibericus C †Salminops ibericus †Lusitanichthys characiformis B B †Lusitanichthys characiformis D †Lusitanichthys africanus D †Lusitanichthys africanus †Santanichthys diasii †Santanichthys diasii Barbus sp.
Chalceus macrolepidotus Chalceus macrolepidotus F Distichodus affinis F Distichodus affinis E Gymnotus carapo E Gymnotus carapo G Diplomystes sp. G Diplomystes sp.
Árvore 3 Árvore 4 Elops saurus Elops saurus Engraulis sp. Engraulis sp.
Chanos chanos Chanos chanos †Chanoides macropoma †Chanoides macropoma †Chanoides chardoni †Chanoides chardoni †Sorbinicharax verraesi A †Lusitanichthys characiformis A C †Salminops ibericus D †Lusitanichthys africanus †Lusitanichthys characiformis B †Santanichthys diasii B D †Lusitanichthys africanus †Sorbinicharax verraesi †Santanichthys diasii C †Salminops ibericus Barbus sp. Barbus sp. Chalceus macrolepidotus Chalceus macrolepidotus F Distichodus affinis F Distichodus affinis E Gymnotus carapo E Gymnotus carapo G Diplomystes sp. G Diplomystes sp.
Itália Portugal/Marrocos (Po + Ma) América do Sul/África (As + Af)
Figura 24, parte 1: legenda na página seguinte.
231 Árvore 5 Árvore 6 Elops saurus Elops saurus Engraulis sp. Engraulis sp.
Chanos chanos Chanos chanos †Chanoides macropoma †Chanoides macropoma †Chanoides chardoni †Chanoides chardoni †Santanichthys diasii A †Sorbinicharax verraesi A Barbus sp. C †Salminops ibericus Chalceus macrolepidotus †Lusitanichthys characiformis B F Distichodus affinis D †Lusitanichthys africanus Gymnotus carapo Barbus sp. B E G Diplomystes sp. †Santanichthys diasii †Sorbinicharax verraesi Chalceus macrolepidotus C †Salminops ibericus F Distichodus affinis †Lusitanichthys characiformis E Gymnotus carapo D †Lusitanichthys africanus G Diplomystes sp.
Árvore 7 Consenso Estrito Elops saurus Elops saurus
Engraulis sp. Engraulis sp. Chanos chanos Chanos chanos
†Chanoides macropoma †Chanoides macropoma †Chanoides chardoni †Chanoides chardoni Barbus sp. 68 †Sorbinicharax verraesi A †Santanichthys diasii C †Salminops ibericus Chalceus macrolepidotus 99 75 †Lusitanichthys characiformis A F Distichodus affinis D †Lusitanichthys africanus †Santanichthys diasii B E Gymnotus carapo B Chalceus macrolepidotus G Diplomystes sp. 92 †Sorbinicharax verraesi 69 F Distichodus affinis Gymnotus carapo C †Salminops ibericus E 100 †Lusitanichthys characiformis G Diplomystes sp. D †Lusitanichthys africanus Barbus sp. Itália Portugal/Marrocos (Po + Ma) América do Sul/África (As + Af)
Figura 24, parte 2: Resultado da análise de parcimônia através da busca exata Branch and Bound. Plotado nas árvores em forma de letra com a cor preta estão os nós que representam as topologias que se mantiveram estáveis na árvore de Consenso estrito. Na árvore de Consenso Estrito os valores de bootstrap estão plotados sobre os ramos em que os nós se mantiveram. A distribuição geográfica dos táxons é apresentada lateralmente em forma de barras com cores diferentes.
232 Uma análise filogenética sem as formas fósseis também foi feita e o resultado obtido foi uma única árvore mais parcimoniosa cuja topologia é idêntica aquela apresentada por Fink & Fink (1996). Entretanto somente 55 caracteres se mostraram parcimoniosamente informativos. Essa árvore obtida apresenta (CI) de 0.8952, HI de
0.1048, IC e IH excluindo caracteres não informativos, respectivamente, de 0.8493 e
0.1507, IR de 0.8736 e IC re-escalonado de 0.7820 (Figura 25).
Elops saurus
Engraulis sp.
Chanos chanos Ostariophysi
Barbus sp. Otophysi 100 Chalceus macrolepidotus Characiformes 100 100 Distichodus affinis Siluriformes + Gymnotiformes
99 Gymnotus carapo “Characiphysi” 100
Diplomystes sp.
Figura 25: Resultado da análise excluindo as formas fósseis mostrando a mesma topologia proposta por Fink & Fink (1996) para os Otophysi. Os valores plotados representam o suporte dos clados dado através de bootstrap.
Os fósseis revistos neste estudo são considerados como Otophysi e a sua inclusão causou uma politomia basal para esse clado. Os nós que suportam as relações entre alguns fósseis se mantiveram em todas as topologias, como: †Sorbinicharax verraesi e
†Salminops ibericus como grupos irmãos (nó C); †Lusitanichthys characiformis e
†Lusitanichthys africanus (nó D) como grupos irmãos também, o que confirma o monofiletismo desse gênero. Enquanto as relações entre †Chanoides chardoni e
233 †Chanoides macropoma não estão resolvidas como é observado na árvore de Consenso
Estrito.
Apesar deste estudo se tratar de uma análise filogenética dos Otophysi, Chanos chanos foi incluído no grupo interno como já explicado anteriormente. A topologia da
árvore de Consenso Estrito corrobora a hipótese filogenética de Fink & Fink (1996), retendo os Gonorynchiformes (Anotophysi) como grupo irmão de todos os Otophysi, inclusive os fósseis.
O único fóssil que aparece sempre relacionado aos táxons atuais é †Santanichthys diasii. Seu posicionamento nas árvores não se altera em relação ao clado formado por
Characiformes + (Siluriformes + Gymnotiformes), permanecendo sempre na base.
Barbus sp também permanece sempre como grupo irmão do clado formado por todos os táxons atuais, alternando esse posicionamento com †Santanichthys diasii. A única topologia em que Barbus sp. não aparece relacionado ao clado formado pelos outros táxons atuais é na árvore 1, onde é hipotetizado como grupo irmão basal do clado formado por todos os fósseis, exceto †Santanichthys diasii.
Foi realizada também uma busca através de Branch and Bound com o método de bootstrap com 1000 replicações. O clado formado por Siluriformes + Gymnotiformes foi mantido com um valor de bootstrap de 100%; os Characiformes como grupo irmão do clado Siluriformes + Gymnotiformes com suporte de 69%; as duas espécies de
†Lusitanichthys se mantiveram como grupo irmão com valor de 75% assim como o clado
†Sorbinicharax verraesi + †Salminops ibericus mostrou-se sustentado por um valor de
68%. Os Ostariophysi mostraram-se fortemente suportados com um valor de 100%.
234 O monofiletismo dos Otophysi não foi mantido na análise de parcimônia por bootstrap, gerando uma politomia basal para os Ostariophysi. Por outro lado corrobou a não relação entre as espécies †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma, da mesma maneira que obtida pela árvore de Consenso Estrito.
O resultado mais interessante é que, na árvore de Consenso de Estrito, os fósseis se mostraram realmente como Otophysi, o que contradiz hipóteses anteriores (Fink et al.,
1984; Fink & Fink 1996). Entretanto não corrobora também as hipóteses de Gayet (1981,
1985c, 1986b), Patterson (1984), Taverne (2003, 2005) e Filleul & Maisey (2004) de que os mesmos representariam stem Otophysi ou stem Cypriniformes ou Characiformes.
6.6 – Discussão da análise filogenética:
Embora a filogenia dos Ostariophysi e sobretudo dos grupos dentre os Otophysi seja um tema amplamente abordado, é claro também a completa ausência das formas fósseis nas propostas. Nesta última década, muito foi debatido sobre as proposições filogenéticas com base em dados moleculares, tanto para os Otophysi como um todo
(Saitoh et al. 2003; Lavoué et al. 2005; Peng et al. 2007), como somente para os
Characiformes (Hubert et al. 2005; Calcagnotto et al. 2005), para os Siluriformes
(Hardman 2005; Sullivan et al. 2006) ou para os Cypriniformes (Chen et al. 2008).
Excetuando-se o trabalho de Albert & Fink (2007), no qual propuseram uma hipótese filogenética para os fósseis de Gymnotiformes do Mioceno Superior da Bolívia, nenhum outro trabalho nesta última década tratou das relações filogenéticas dos Otophysi como um todo ou incluiu formas fósseis. Os dados moleculares representam uma importante
235 ferramenta para o entendimento das relações filogenéticas entre os táxons, porém não se deve negligenciar os dados morfológicos como bem exaltado por Jenner (2004).
O objetivo principal deste estudo filogenético é propor a relação de parentesco existente entre os fósseis examinados e os Otophysi. Históricamente a maioria das proposições de inclusão desses fósseis entre os Otophysi (cf., Gayet 1981, 1985c, 1986b;
Taverne 2003, 2005) sofreram duras críticas, entre as quais as mais incisivas foram as publicadas por Fink et al. (1984) e Fink & Fink (1996). A presente análise filogenética obteve como resultado a inclusão dos fósseis entre os Otophysi, mostrando também que os caracteres que suportam esse grupo sofreram algumas modificações em relação as sinapomorfias propostas por Fink & Fink (1996) para o clado. A topologia das árvores de parcimônia corrobora a hipótese filogenética de Fink & Fink (1996) e mostra também que com a inclusão dos fósseis há uma não resolução basal para os Otophysi.
6.6.1 – O Monofiletismo dos Otophysi e a inclusão dos fósseis (Clado B):
O presente tópico tratará da condição monofilética dos Otophysi e o posicionamento dos fósseis no interior deste clado. Por se tratar do principal objetivo deste estudo, esta etapa será discutida de uma maneira mais detalhada.
Inicialmente havia optado por comparar os caracteres que suportam este clado utilizando tanto a otimização ACTRAN, quanto DELTRAN. Entretanto, a versão do
PaupUp usada neste estudo, aparentemente apresentou um problema quando da exibição dos caracteres na otimização ACTRAN. Um exemplo disto é que os caracteres que suportam o clado Ostariophysi foram interpretados como suportando o clado Otophysi.
Por exemplo, estado 1 do caráter 18 (ausência de basi-esfenóide) na realidade suporta o
236 clado Ostariophysi foi lido, em ACTRAN, como um estado de caráter que suporta tanto o clado Otophysi, quanto o seu grupo irmão Chanos chanos, em vez deste estado aparecer no nó mais abaixo (Anotophysi + Otophysi), como seria o correto. Em função disto adotei somente a otimização de caracteres DELTRAN. A figura 26 exemplifica o problema ocorrido com a otimização dos caracteres em ACTRAN.
CARÁTER 18 - ACTRAN CARÁTER 18 - DELTRAN 0 Elops saurus 0 Elops saurus
0 Engraulis sp. 0 Engraulis sp. 1 Chanos chanos 1 Chanos chanos 1 Barbus sp. 1 Barbus sp. 1 †Chanoides macropoma 0 1 †Chanoides macropoma 1 †Chanoides chardoni 1 †Chanoides chardoni 0 1 1 †Sorbinicharax verraesi 1 †Sorbinicharax verraesi
1 †Salminops ibericus 1 †Salminops ibericus 1 †Lusitanichthys characiformis 1 †Lusitanichthys characiformis 1 †Lusitanichthys africanus 1 †Lusitanichthys africanus 1 †Santanichthys diasii 1 †Santanichthys diasii 1 Chalceus macrolepidotus 1 Chalceus macrolepidotus 1 Distichodus affinis 1 Distichodus affinis L 1 Gymnotus carapo L 1 Gymnotus carapo 1 Diplomystes sp. 1 Diplomystes sp.
Figura 26: Caráter 18 (ausência de basi-esfenóide) como um exemplo do problema encontrado na otimização com ACTRAN.
Neste estudo filogenético, a fim de testar a condição monofilética dos Otophysi proposta por Fink & Fink (1996), foram feitas duas análises, uma com e outra sem os fósseis.
Na análise sem os fósseis os Otophysi foram suportados por 11 sinapomorfias: ausência de supramaxila (caráter 42), superfície ventral do supraneural 3 e 4 expandida e formando uma junção sincondral com os arcos neurais (caráter 58), modificação do 1º
237 arco neural no escáfio (caráter 59), presença de claustro (caráter 62), modificação do 2º arco neural no intercalário (caráter 65), margem anterior do 3º arco neural inclinado anteriomente (caráter 66); vértebras anteriores encurtadas (caráter 69), presença do trípode (caráter 72), presença do suspensor (caráter 75), osso pélvico bifurcado anteriormente (caráter 80) e centro vertebral terminal composto formado pela fusão entre os centros pré-ural 1, ural 1 e 2 (caráter 81).
Quando os fósseis foram incluídos na análise, quatro caracteres se apresentam repetidamente nas árvores obtidas, exceto na árvore sete que não apresentou nenhum caráter suficientemente forte para suportar o clado Otophysi. São eles: caráter 60 no estado 1 (escáfio perfurado somente pela raiz ventral do nervo espinhal), caráter 62 no estado 1 (presença de claustro), caráter 69 no estado 1 (1º centro vertebral comprimido e o 2º e 3º tornam-se gradualmente largos) para as árvores 2, 3, 4 e 5, e no estado 2 (os três primeiros centros têm tamanhos muito encurtados em relação aos demais) para a topologia 1, e caráter 72 no estado 1 (presença de trípode). Comparando as análises com e sem os fósseis os únicos caracteres que se repetem são o “72” no estado 1 e o “69” no estado 2.
O estado 1 do caráter 60 (escáfio perfurado pela raiz ventral do nervo espinhal) nas árvores aparece suportando os Otophysi com uma reversão para o estado 0 em
†Chanoides macropoma nas topologias 3, 4 e 5 e como uma perda secundária nas árvores
1, 2 e 6. Na árvore 7, esse estado de caráter suporta o clado composto por todos as formas atuais mais †Chanoides macropoma e †Chanoides chardoni, estes dois formando um grupo monofilético. E †Santanichthys diasii aparece como grupo irmão basal de todos as espécies atuais exceto Barbus sp., posicionado na base desse último clado.
238 O caráter 62 no estado 1 (presença de claustro) suporta o clado Otophysi nas topologias 1, 2 e 6 e é lido como uma reversão para o clado formado por †Salminops ibericus e †Sorbinicharax verraesi já que estes não possuem o claustro. Enquanto que para Gymnotus carapo a ausência do claustro é interpretado como uma perda secundária, já que seu grupo irmão nesta análise, Diplomystes sp. e o clado inteiro apresentam o estado 1 (presença) e não o estado 0 (ausência). Nas topologias 3 e 4, é o estado 0 do caráter 62 que suporta os Otophysi havendo uma derivação para o estado 1 no clado composto por †Chanoides macropoma e †Chanoides chardoni e para os táxons atuais.
Nas topologias 5 e 7 o estado 1 suporta a relação entre o clado formado por †Chanoides mais todos os outros táxons atuais, incluindo também †Santanichthys diasii.
O caráter 69 no estado 2 (os três primeiros centros vertebrais têm os tamanhos muito encurtados em relação aos demais) suporta o clado Otophysi somente na análise sem os fósseis e na topologia 1. Nas topologias 2, 3, 4 e 5 esse caráter suporta os
Otophysi no seu estado 1 (o 1º centro vertebral é comprimido mas o 2º e 3º tornam-se gradualmente largos). A topologia 1 interpreta que todos os táxons fósseis, exceto
†Santanichthys diasii que sempre está associado as espécies atuais, apresentavam primitivamente o estado 2 e que sofreram uma reversão para o estado 1 do caráter, criando um clado composto somente por esses fósseis com Barbus sp. na base deles todos. E que †Santanichthys diasii sofre também uma reversão no estado de caráter, voltando ao estado 1 enquanto o clado inteiro em que está alocado apresenta o estado 2.
As demais topologias 2, 3, 4 e 5 apresentam uma interpretação mais simplificada, na qual o estado 1 é o mais primitivo para os Otophysi e que o estado 2 é uma derivação encontrada somente nas espécies atuais e com †Santanichthys diasii na base deles todos.
239 As topologias 6 e 7 não intepretaram esses estados de caráter como uma maneira de suportar o clado Otophysi, mas sim como dividi-lo em dois grupos com o estado 0 sendo o plesiomórfico. Um grupo seria então composto por todos os fósseis, exceto
†Santanichthys diasii, os quais apresentam o estado 1 e o outro grupo seria aquele formado por todas as espécies atuais com o estado 2, porém com uma reversão para
†Santanichthys diasii. Essa é a leitura da topologia 6. A topologia 7 também aparece dividindo os Otophysi em dois grupos, um em que o estado primitivo 0 suporta todos os táxons que o integra, deriva para o estado 1 sustentando o clado formado por †Chanoides, que é o grupo irmão basal do clado formado por todos os táxons atuais mais
†Santanichthys diasii.
Somente nas topologias 1, 2, 3, 4 e 6 o caráter 72 no seu estado 1 (presença de trípode) aparece primitivamente suportando o clado Otophysi. E para aqueles táxons que não possuem o trípode ou que não é possível observar (cf., †Sorbinicharax verraesi,
†Salminops ibericus e †Lusitanichthy africanus) o estado 1 é interpretado como plesiomórfico. Na topologia 5 a ausência de trípode é interpretado como a condição plesimórfica para todos os táxons terminais e o estado derivado 1 suporta o clado formado por todos os táxons, exceto †Sorbinicharax verraesi + †Salminops ibericus e
†Lusitanichthys africanus + †Lusitanichthys characiformis, os quais apresentam o estado
0 como plesiomórfico com uma aquisição independente para †Lusitanichthys characiformis. Tanto †Salminops ibericus quanto †Sorbinicharax verraesi e as duas espécies de †Lusitanichthys são táxons que apresentam as estruturas associadas ao
Aparato de Weber mal preservadas, portanto não é prudente considerar tal complexo
240 anatômico, como um todo, como um fator predominante para inclusão destes fósseis entre os Otophysi.
O ponto a ser destacado é que mesmo com as diferentes topologias apresentadas, os Otophysi se mantiveram constantemente monofiléticos. E embora, a árvore de
Consenso Estrito não tenha mostrado uma resolução basal para os Otophysi, os fósseis mostraram-se integrantes desse clado.
De acordo com a hipótese de Fink & Fink (1996) o monofiletismo dos Otophysi é suportado por 14 caracteres, que são: porção endocondral do metapterigóide em forma de
X (caráter 30 de Fink & Fink 1996); presença do 2º supraneural (caráter 59 de Fink &
Fink 1996); expansão ventral dos supraneurais 1 e 2 para formar a junção sincondral com os arcos neurais 3 e 4 (caráter 60 de Fink & Fink 1996); presença do escáfio e claustro
(caráter 66 de Fink & Fink 1996); 2º arco neural reduzido e modificado no intercalário
(caráter 69 de Fink & Fink 1996); redução dos centros vertebrais anteriores (caráter 78 de
Fink & Fink 1996); as duas parapófises mais anteriores, quando presentes, são fusionadas aos centros vertebrais (caráter 81 de Fink & Fink 1996); presença do trípode (caráter 85 de Fink & Fink 1996); presença do suspensor (caráter 88 de Fink & Fink 1996); osso pélvico bifurcado (caráter 102 de Fink & Fink 1996); centro vertebral terminal composto
(caráter 110 de Fink & Fink 1996); hipural 2 fusionado ao centro vertebral (caráter 114 de Fink & Fink 1996); trato olfatório alongado e lobos próximos ao invólucro nasal
(caráter 123 de Fink & Fink 1996); presença do sinus ímpar (caráter 126 de Fink & Fink
1996).
Considerando, neste estudo, todos os caracteres que apareceram ao menos uma vez nas sete árvores, o clado Otophysi é suportado por nove caracteres:
241 A) caráter 3 – presença do contato entre o entre o processo anterior do mesetmóide e a pré-maxila. Esse caráter corresponde também ao caráter 3 de Fink & Fink (1996) como uma sinapomorfia para os “Characiphysi” [Characiformes + (Siluriformes +
Gymnotiformes)]. Apesar de apresentar um baixo índice de consistência (0.333), a inclusão dos fósseis fez com que a ausência desse contato fosse uma condição plesiomórfica para os Otophysi e sua presença uma apomorfia compartilhada por todos os táxons, à exceção de Barbus sp. e †Chanoides macropoma, o que representa uma condição primitiva para esses dois táxons de acordo com a árvore de Consenso Estrito.
B) caráter 59 – modificação do 1º arco neural em escáfio. Corresponde ao caráter 66 de
Fink & Fink (1996) proposto como uma sinapomorfia dos Otophysi. Esse caráter aparece somente para a topologia da árvore 1 e com índice de consistência de 0.750, mostrando que o estado 3 é realmente sinapomórfico para os Otophysi e que as mudanças que acontecem nos fósseis ocorrem posteriormente e não são suficientes para excluí-los do clado.
C) caráter 60 – escáfio perfurado somente pela raiz ventral do nervo espinhal. Esse caráter é proposto nesse estudo e suporta o clado Otophysi nas árvores 1, 2, 3, 4 e 6, apresentando índice de consistência de 1.000.
D) caráter 62 – presença de claustro. Corresponde ao caráter 66 de Fink & Fink (1996).
Apesar de apresentar um baixo índice de consistência (0.333), aparece suportando o clado
242 Otophysi nas árvores 1, 2 e 6. De toda maneira corrobora a proposta de Fink & Fink
(1996), como uma condição sinapomórfica para os Otophysi.
E) caráter 65 – modificação do 2º arco neural num intercalário (estado 3). Esse caráter aparece como uma sinapomofia para os Otophysi somente na árvore 1, enquanto nas demais suporta a divisão dos Otophysi em dois clados. O estado 3, apesar de não ser compartilhado em todas as árvores é o que se mantém tanto na análise com fósseis quanto sem. Esse caráter corresponde ao caráter 69 proposto por Fink & Fink (1996) e é neste estudo corroborado.
F) caráter 69 – encurtamento das vértebras anteriores. Esse caráter corresponde ao caráter
79 de Fink & Fink 1996 para Characiphysi. Esse encurtamento é presente em alguns fósseis mais apresenta também uma grande variação. Na topologia 1 e na análise sem os fósseis esse caráter aparece no estado 2, suportando os Otophysi, enquanto nas outras topologias (2, 3, 4 e 5) aparece no estado 1 (correspondente ao caráter 78 de Fink & Fink
1996). Esse caráter apresenta uma grande variação não só nas formas atuais como nos fósseis e deve ser tratado com mais rigor para realmente ser utilizado como uma sinapomorfia para os Otophysi. Visto a presença de grande variação no encurtamento das vértebras anteriores e os estados desse caráter aparacerem de uma maneira heterogênea suportando o clado Otophysi nas topologias citadas, torna-se mais prudente não considerá-lo como uma sinapomorfia para os Otophysi.
243 G) caráter 72 – presença de trípode. Corresponde ao caráter 85 de Fink & Fink (1996) e já foi discutido anteriormente. Este estudo reforça a condição sinapomórfica desse estado de caráter para os Otophysi, incluindo as formas fósseis.
H) caráter 75 – presença de suspensor. Corresponde ao caráter 85 proposto por Fink &
Fink (1996). Na análise com os fósseis esse caráter aparece suportando o clado Otophysi apenas na árvore 1. Observando a distribuição desse caráter na árvore assim como o seu estado que suporta os dois clados de Otophysi – um formado por todos os fósseis exceto
†Santanichthys diasii e o outro formado por todos os táxons atuais exceto Barbus sp. – que se mantiveram na árvore de Consenso estrito, a presença do suspensor seria uma sinapomorfia para os Otophysi.
I) caráter 81 – presença de um centro terminal composto. Esse caráter correponde ao caráter 110 proposto por Fink & Fink (1996). Aparece somente na árvore 1 e na análise sem os fósseis no estado 2, da mesma maneira que descrito por Fink & Fink (1981), ou seja, centro vertebral terminal composto formado pela fusão dos centros pré-ural 1, urais
1 e 2. Contudo, nas demais árvores este caráter não aparece e a composição desse centro terminal varia muito, sobretudo nos fósseis. Os fósseis, de uma maneira geral, apresentam um fusionamento dos centros pré-ural 1 e ural 1, e o centro ural 2 permanece livre. A existência de um centro terminal composto está condicionada, mesmo que de uma forma muito generalizada, a algum tipo de fusinamento entre os centros pré-ural e urais. Nas duas topologias (árvore 1 e árvore sem os fósseis) em que esse caráter aparece, o estado 2
244 é o sinapomórfico para os Otophysi, corroborando a proposta de Fink & Fink (1996), com uma reversão para todos os fósseis.
Esta análise filogenética corroborou a proposta de Fink & Fink (1996) para o monofilestismo dos Otophysi inclusive com muitos dos caracteres propostos por esses autores sendo utilizados. As hipóteses de relação de parentesco propostas por Gayet
(1981, 1985c, 1986b), Patterson (1984) e Taverne (2003, 2005), nas quais os fósseis eram considerados como stem Characiformes ou stem Cypriniformes não foram confirmadas, embora as críticas feitas por Fink et al. (1984) e Fink & Fink (1996) também não tenham se confirmado. O resultado da análise corrobora a inclusão dos fósseis entre os Otophysi, como pode ser observado na árvore de Consenso Estrito. Embora a análise de parcimônia através do método de bootstrap tenha colapsado o clado Otophysi gerando uma politomia para os Ostariophysi, com a inclusão dos fósseis, isso não enfraquece em nada esta análise. Isso mostra somente que ainda falta uma descrição de novos caracteres para melhor suportar os Otophysi e que a relação dos Otophysi e dos Anotophysi merece ainda uma análise mais profunda.
Com relação às sete topologias obtidas, ocorre a repetição da formação de alguns clados que foram colapsados na árvore de Consenso Estrito. Isso pode ser melhor observado na árvore de Consenso de Adams em comparação ao Consenso Estrito, visto que o Consenso de Adams elimina o efeito que a mobilidade de Barbus sp. tem sobre o posicionamento de †Santanichthys diasii no Consenso Estrito, i.e. †Santanichthys aparecendo numa politomia basal dentro de Otophysi (Figura 27). Além disso, elimina também a mobilidade do clado formado por †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma. Enquanto no Consenso Estrito – †Chanoides chardoni e †Chanoides
245 macropoma – aparecem sem uma resolução, no Consenso de Adams aparecem formando um grupo monofilético. Contudo, para esse caso o Consenso de Adams não é muito confiável visto as diferentes posições que as duas espécies ocupam nas diversas topologias, diferentemente de †Santanichthys diasii, que sofre alteração em função de
Barbus sp. O clado composto pelas duas espécies de †Chanoides não muda seu posicionamento na árvore em função de outro táxon, sendo ele próprio que se movimenta alterando a topologia dos demais nas sete árvores.
Consenso de Adams Consenso Estrito Elops saurus Elops saurus Engraulis sp. Engraulis sp.
Chanos chanos Chanos chanos †Chanoides macropoma †Chanoides macropoma †Chanoides chardoni †Chanoides chardoni †Sorbinicharax verraesi 63 †Sorbinicharax verraesi †Salminops ibericus C †Salminops ibericus †Lusitanichthys characiformis 99 78 †Lusitanichthys characiformis †Lusitanichthys africanus A D †Lusitanichthys africanus †Santanichthys diasii †Santanichthys diasii Chalceus macrolepidotus B 92 Chalceus macrolepidotus Distichodus affinis 66 F Distichodus affinis Gymnotus carapo Gymnotus carapo E 100 Diplomystes sp. G Diplomystes sp. Barbus sp. Barbus sp. Portugal/Marrocos (Po + Ma) Itália (It) América do Sul e África (As + Af)
Figura 27: Consenso de Adams mostrando a relação de †Santanichthys diasii, que se manteve junto dos táxons atuais e Consenso Estrito que mostra †Santanichthys diasii formando uma politomia basal em Otophysi.
6.6.2 – A condição filogenética do gênero †Chanoides:
No capítulo 3, sobre a revisão anatômica do gênero †Chanoides, foram revistas três espécies e uma foi considerada como não existente – †Chanoides weberi – pela
246 quantidade restrita de dados anatômicos para comparação com as demais. As outras duas espécies foram mantidas como pertencentes ao mesmo gênero, mesmo apresentando algumas discordâncias anatômicas.
Nas sete topologias obtidas nesta análise, nas árvores 1, 2 e 6 o gênero
†Chanoides aparece como parafilético, enquanto nas árvores 3, 4, 5 e 7 aparece monofilético.
Nas topologias 1, 2 e 6, †Chanoides macropoma a condição parafilética é baseada numa série de caracteres. São eles: presença de quinetmóide (caráter 1); presença de um mesetmóide não comprimido antero-posteriormente e comprimido lateralmente (caráter
5); presença de processo basipterigóide (caráter 25) palatino articulado em uma fosseta na extremidade anterior do endopterigóide (caráter 31); presença de um forâme para inervação do barbilhão (caráter 40); presença de escáfio (caráter 59); escáfio perfurado por uma raiz dorsal e ventral para o nervo espinhal (caráter 60); 2º arco neural modificado no intercalário (caráter 65); presença do suspensor (caráter 75); e hipural 1 separado por um hiato do outro centro vertebral terminal composto (caráter 85). Com exceção do caráter 25, que é compartilhado pelas duas espécies e interpretado como surgido duas vezes, todos os outros caracteres não só suportam o parafiletismo desse gênero como também torna †Chanoides chardoni grupo irmão basal de todos os outros fósseis exceto †Santanichthys diasii.
Nas topologias 3, 4, 5 e 7, †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma aparecem formando um grupo monofilético suportado por alguns caracteres. Nas árvores
3 e 4, o clado formado por †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma aparecem como grupo irmão de todos os outros fósseis, exceto †Santanichthys diasii, sendo
247 suportado por sete caracteres. São eles: presença de quinetmóide (caráter 1); etmóide lateral restrito ao espaço entre os frontais e o paresfenóide (caráter 25); palatino articulado em uma fosseta na extremidade anterior do endopterigóide (caráter 31); presença de claustro (caráter 62); claustro arredondado (caráter 63); centro vertebral terminal composto formado pela fusão entre os centros pré-ural 1 e ural 1, e o centro ural permanece livre (caráter 81).
Nas árvores 5 e 7, o clado formado por †Chanoides macropoma e †Chanoides chardoni aparece como grupo irmão basal de todos os táxons atuais mais †Santanichthys diasii. Nesse caso, além dos caracteres que suportam a condição monofilética de
†Chanoides quando este é grupo irmão dos outros fósseis, surgem outros caracteres. São eles: presença de fontanela craniana (caráter 11); etmo-palatino como um par de ossos em forma de bastonetes articulado entre o palatino e a maxila (caráter 23); margem anterior do 3º arco neural inclinada posteriormente (caráter 66); 1º centro vertebral comprimido e o 2º e 3º tornam-se gradualmente mais largos (caráter 69).
Este estudo não confirma a hipótese de Patterson (1984) para †Chanoides macropoma, na qual propunha este táxon como um stem Otophysi ou stem
“Cypriniphysi”. Por outro lado corrobora a proposição de Taverne (2003) na qual considerou o gênero †Chanoides como um Otophysi incertae sedis, haja vista as três topologias apresentadas por †Chanoides – parafilético e grupo irmão dos táxons fósseis; monofilético e grupo irmão dos táxons atuais mais †Santanichthys diasii; monofilético e grupo irmão dos táxons fósseis – torna-se prematuro indicar ou não a condição monofilética desse táxon. A árvore de Consenso Estrito mostra uma não resolução para
†Chanoides e não uma condição parafilética. A árvore de Consenso de Adams para
248 †Chanoides não deve ser considerada já que ela está somente mantendo esse táxon monofilético em função das quatro topologias em que aparece nesse estado versus as outras três em que aparece parafilético. De toda maneira, apesar desta análise filogenética não ter obtido uma resolução entre as duas espécies, o posicionamento de †Chanoides dentro dos Otophysi foi confirmado o que corrobora a proposição de Fink & Fink (1996).
6.6.3 – A condição monofilética do gênero †Lusitanichthys:
Gayet (1981) e Cavin (1999) incluíram o gênero †Lusitanichthys entre os
†Clupavidae e consequentemente entre os Otophysi. As duas espécies de †Lusitanichthys foram revistas (capítulo 4) e, após esta análise filogenética, são também incluídas entre os
Otophysi. Esta proposição filogenética corrobora a hipótese de Cavin (1999), contudo invalida a proposição de Gayet (1981, 1985c) na qual considerou a espécie
†Lusitanichthys characiformis como um Characiforme primitivo.
Nas topologias 1, 2, 3, 5, 6 e 7, nas quais o clado †Lusitanichthys é grupo irmão do clado formado por †Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus, o monofiletismo do gênero †Lusitanichthys é suportado por sete caracteres. São eles: vômer fortemente articulado na face ventral do mesetmóide (caráter 2); mesetmóide não comprimido antero-posteriormente e comprimido lateralmente (caráter 5); etmóide lateral prolongado ventralmente abaixo do paresfenóide (caráter 8); presença de rinosfenóide (caráter 21); processo póstero-ventral do quadrado duas vezes maior que a superfície do quadrado
(caráter 37); centro vertebral terminal formado pelos centros urais e pré-urais não fusionados (caráter 81). Nas topologias 5 e 7, †Lusitanichthys mais o clado composto por
† Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus, formam um clado irmão a todos os
249 outros táxons presentes na análise. Neste caso, além dos caracteres citados acima, o monofiletismo do gênero é suportado por mais dois. São eles: presença de ponte epiótica
(caráter 15) e margem anterior do 3º arco neural inclinado anteriormente (caráter 66).
A árvore 4, apresenta uma topologia completamente diferente das demais para o clado †Lusitanichthys, já que este aparece como grupo irmão de †Chanoides, neste caso monofilético. Para isso há alguns outros caracteres além dos outros já citados anteriormente que suportam a monofilia de †Lusitanichthys, justamente em função da mobilidade que o gênero †Chanoides apresenta nos resultados obtidos. Nesse caso, esses caracteres não serão aqui tratados. É importante ressaltar que em todas as topologias, o gênero †Lusitanichthys se manteve monofilético e incluído entre os Otophysi.
O caráter 21 – presença de rinoesfenóide – nesta análise aparece duas vezes, uma para as espécies de †Lusitanichthys e outra para os Characiformes. Ou o caráter não é homólogo ao rinoesfenóide dos Characiformes e representaria uma nova estrutura completamente diferente, ou ele aparece duas vezes entre os Otophysi. As similaridades desse osso denotam uma grande similaridade entre sua estrutura em †Lusitanichthys e os
Characiformes. Como faltam ainda dados ontogenéticos que confirmem a teoria de
Roberts (1969) sobre a origem desse osso (ver capítulo 4) este estudo retém a hipótese do rinoesfenóide ter surgido duas vezes entre os Otophysi.
6.6.4 – O posicionamento de †Santanichthys diasii:
De acordo com a hipótese de Filleul & Maisey (2004), mesmo admitindo que fosse incongruente com certos aspectos da proposição filogenética de Fink & Fink (1996) para os Otophysi, o táxon †Santanichthys diasii foi tratado como um stem Characiformes,
250 com base em um único caráter considerado por eles como a evidência mais clara de relação entre o clado e esse táxon fóssil – presença de uma larga e globular câmara lagenar que se projeta lateralmente ao côndilo occipital (caráter 15 de Fink & Fink 1996, para Characiformes).
Nas sete árvores obtidas nesta análise filogenética, †Santanichthys diasii sempre aparece como o grupo irmão do clado formado por Characiformes + (Siluriformes +
Gymnotiformes). O seu posicionamento é alterado somente em função da mobilidade que
Barbus sp. apresenta na análise, como já destacado anteriormente. Esta hipótese filogenética não corrobora a proposição de Filleul & Maisey (2004) para uma condição primitiva entre os Characiformes, porém mantém †Santanichthys diasii como um
Otophysi, ocupando uma posição basal em relação a todos os outros táxons atuais.
Outro ponto que merece destaque em relação ao posicionamento de
†Santanichthys diasii é que somente aparece relacionado aos táxons atuais, com exceção da topologia 4 em que o clado composto por †Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus está posicionado entre ele e todos os outros táxons atuais. †Santanichthys diasii apresenta o mesmo padrão de distribuição das formas atuais a que está relacionado, ou seja, América do Sul (lê-se parte oeste do Gondwana para esse fóssil) e África. Em todas as árvores o posicionamento basal de †Santanichthys diasii em relação aos demais táxons atuais é suportado por seis caracteres. São eles: presença do contato entre o processo anterior do mesetmóide e a pré-maxila (caráter 3); ausência do 2º supraneural (caráter
57); forma da superfície ventral do supraneural anterior 3 e 4 expandido e formando uma junção sincondral com os arcos neurais 3 e 4 (caráter 58); modificação do 2º arco neural
251 no intercalário (caráter 65); paripural fusionado ao centro vertebral terminal composto
(caráter 84); hipural 1 fusionado ao centro vertebral terminal composto (caráter 85).
O caráter proposto por Filleul & Maisey (2004), que neste estudo corresponde ao caráter 17 (presença da cápsula lagenar), foi interpretado como homoplástico para
†Santanichthys diasii e para os Characiformes. Em todas as árvores obtidas,
†Santanichthys diasii foi o único fóssil que se manteve constantemente relacionado às espécies atuais, embora na árvore de Consenso Estrito ocupe uma posição incertae sedis entre os Otophysi. Já a árvore de Consenso de Adams, reteve essa relação entre
†Santanichthys diasii e os demais táxons atuais, exceto Barbus sp., que ocupa uma posição incerta na politomia basal para os Otophysi. Os resultados da análise corroboram parcialmente a proposição de Filleul & Maisey (2004), com a inclusão de †Santanichthys diasii entre os Otophysi, porém rejeita a hipótese deste táxon ser um Characiformes primitivo, principalmente pela ausência total de dentes na maxila, que é um caráter diagnóstico para Characiformes.
6.6.5 – †Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus formando um clado:
Tanto †Salminops ibericus (Gayet 1985b) quanto †Sorbinicharax verraesi
(Taverne 2003), em suas descrições originais, foram considerados como Characiformes primitivos. Gayet (1985b) baseando-se na proposição filogenética de Fink & Fink (1981) para os Otophysi, e, sobretudo, nos caracteres descritos como sinapomórficos para os
Characiformes, incluiu †Salminops ibericus entre os Characiformes. Entretanto, dentre os sete caracteres propostos naquela época para os Characiformes (Fink & Fink 1981),
Gayet (1985b) destacou que somente dois eram realmente observáveis: presença de um
252 processo transverso no 3º arco neural que se projeta lateralmente ao processo ascendente do intercalário (caráter 71 de Fink & Fink 1981); presença de um hiato entre o hipural 1 e o centro vertebral terminal composto (caráter 113 de Fink & Fink 1981). Além desses dois caracteres, Gayet (1985b) destacou também a presença de dentes em †Salminops ibericus e assinalou uma provável discôrdância com o caráter 44 (presença de dentes multicuspidados) de Fink & Fink (1981). Segundo a hipótese de Roberts (1967) a dentição mais primitiva para os Characiformes consitia em dentes cônicos no pré-maxilar e uma única fileira dentes cônicos no maxilar extendendo-se até a abertura da boca e duas fileiras de dentes também cônicos na maxila inferior. Partindo desse princípio Gayet
(1985b) propôs que a presença de dentes dispostos em uma única fileira na maxila inferior e a presença de dentes no pré-maxilar em †Salminops ibericus, como um caráter que suportaria a sua inclusão entre os Characiformes.
Taverne (2003) posicionou †Sorbinicharax verraesi entre os Characiformes, muito próximo da família Distichodontidae, com base em alguns caracteres que, segundo ele, são observáveis no táxon e suportam a condição monofilética proposta por Fink &
Fink (1996) para os Characiformes. Esses caracteres são: vômer situado posteriormente ao mesetmóide (caráter 2 de Fink & Fink 1996); pré-maxila articulada ao processo lateral do mesetmóide (caráter 3 de Fink & Fink 1996); presença de uma grande bula lagenar situada lateralmente ao côndilo occipital (caráter 15 de Fink & Fink 1996); maxila não articulada ao mesetmóide (caráter 39 de Fink & Fink 1996); ausência de 2º supraneural
(caráter 61 de Fink & Fink 1996); articulação do supraneural ao crânio (caráter 62 de
Fink & Fink 1996); escáfio anteriormente extendido (caráter 68 de Fink & Fink 1996); espinho neural da 3ª vértebra inclinada antero-dorsalmente (caráter 75 de Fink & Fink
253 1996); arco neural da 5ª vértebra fusionado ao centro vertebral (caráter 77 de Fink & Fink
1996); encurtamento dos três primeiros centros vertebrais (caráter 79 de Fink & Fink
1996); e ausência de parapófise no 1º centro vertebral (caráter 82).
Os resultados desta análise filogenética corroboram a inclusão desses táxons entre os Otophysi e também a condição monofilética para os dois, porém rejeita a proposição de Gayet (1985b) e Taverne (2003) de que †Salminops ibericus e †Sorbinicharax verraesi seriam Characiformes primitivos. Dentre todos os caracteres que suportam o monofiletismo dos Otophysi, †Sorbinicharax verraesi apresenta apenas o caráter 3
(presença de contato entre o processo anterior do mesetmóide e a pré-maxila) e
†Salminops ibericus apresenta o caráter 81, apontando um padrão de fusionamento entre os centros vertebrais terminais. E apesar de paracerem ser primitivos, já que não apresentam nenhum caráter associado ao Aparato de Weber e serem os únicos com dentes na mandíbula e nos arcos branquais, mantiveram-se como Otophysi incertae sedis na árvore de Consenso Estrito.
O clado formado por esses dois fósseis é suportado basicamente por 3 caracteres.
São eles: presença de dentes na maxila (caráter 43); presença de dentes na pré-maxila
(caráter 44); ausência de claustro (caráter 62). Esta análise confirma a posicionamento de
†Salminops ibericus e †Sorbinicharax verraesi entre os Otophysi e ainda propõe uma condição monofilética para esses táxons. Dessa forma, as hipóteses de Gayet (1985b) e
Taverne (2003) são parcialmente corroboradas, com a inclusão dessas espécies como
Otophysi, porém ocupando uma posição incertae sedis ao invés de serem tratados como
Characiformes primitivos, exclusivamente pela presença de dentes. De toda forma, seja na árvore de Consenso Estrito, na árvore de Consenso de Adams ou na análise de
254 parcimônia através de bootstrap, o clado formado por †Sorbinicharax verraesi e
†Salminops ibericus se manteve estável, confirmando sua condição monofilética.
6.6.6 – Nota sobre Barbus sp.:
Na análise filogenética feita sem os fósseis e com os 90 caracteres codificados na matriz deste estudo, o resultado obtido foi o mesmo que o proposto por Fink & Fink
(1981, 1996). Com a inclusão dos fósseis, a posição primitiva dos Cypriniformes foi mantida, porém Barbus sp. assumiu uma condição de wildcard que influenciou a relação de outros táxons, sobretudo †Santanichthys diasii. Possivelmente com a inclusão de mais caracteres e outras espécies de Cypriniformes essa mobilidade não volte a ocorrer.
As sete árvores obtidas apresentam um a série de caracteres distintos suportando a posição de Barbus sp. Não só os estados, mas os caracteres propriamente ditos, diferem muito de uma árvore para outra, mostrando também como as sinapomorfias propostas por
Fink & Fink (1996) para os Cypriniformes não são suficientes para suportar a posição de
Barbus sp. na base dos Characiformes + (Siluriformes + Gymnotiformes), quando os fósseis estão incluídos, o que gerou a politomia basal para os Otophysi na árvore de
Consenso Estrito.
255 CONCLUSÕES GERAIS
Os principais resultados obtidos foram:
- †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma, embora apresentem uma série de diferenças anatômicas, principalmente relacionadas a região etmo-vomerina e maxilar
(cf., presença de etmo-palatino e extra-maxila em †Chanoides macropoma e uma supramaxila com a porção anterior ventralmente recurvada em †Chanoides chardoni),
Aparato de Weber (escáfio perfurado pela raiz dorsal e ventral do nervo espinhal e presença de suspensor em †Chanoides macropoma) região caudal (articulação do hipural
1 ao centro terminal presente em †Chanoides chardoni), foram mantidos como monofiléticos por naquele momento não terem sido incluídos em uma análise filogenética. A espécie †Chanoides weberi foi invalidada pela total falta de dados anatômicos comparáveis com as outras duas espécies (†Chanoides macropoma e
†Chanoides chardoni);
Esta análise filogenética corroborou a inclusão de †Chanoides chardoni e
†Chanoides macropoma entre os Otophysi como proposto por Taverne (2005), porém a
árvore de Consenso estrito não confirma o monofiletismo para esse gênero. †Chanoides é o táxon entre todos os fósseis incluídos nesta análise que apresenta a maior distribuição temporal, indo do Cretáceo Superior até o Eoceno Médio e †Chanoides macropoma, surpreendentemente a espécie que parecia anatômicamente mais próxima das formas atuais, aparece constantemente como grupo irmão basal dos demais fósseis. Este estudo optou por manter as duas espécies como válidas – †Chanoides chardoni e †Chanoides macropoma – justamente por não haver uma resolução para elas. Assim como a condição
256 monofilética não foi confirmada a condição parafilética também não. Provavelmente ainda falte a inclusão de mais caracteres relacionados a essas duas espécies para obter um resultado mais consistente.
- As duas espécies de †Lusitanichthys foram mantidas como monofiléticas como já havia proposto Cavin (1999) e corroborado após esta análise filogenética. O monofiletismo desse gênero é sustentado basicamente por 6 caracteres. São eles: vômer fortemente articulado na face ventral do mesetmóide (caráter 2); mesetmóide não comprimido antero-posteriormente e comprimido lateralmente (caráter 5); etmóide lateral prolongado ventralmente abaixo do paresfenóide (caráter 8); presença de rinosfenóide (caráter 21); processo póstero-ventral do quadrado duas vezes maior que a superfície do quadrado
(caráter 37); centro vertebral terminal formado pelos centros urais e pré-urais não fusionados (caráter 81).
- Observações do esqueleto caudal e “Aparato de Weber” em †Sorbinicharax verraesi e
†Salminops ibericus, esses dois táxons mostram que não possuem nenhum caráter do
Aparato do Weber e que parecem ser mais primitivos que os demais fósseis revistos neste estudo. Nesta análise filogenética, †Sorbinicharax verraesi e †Salminops ibericus formam um grupo monofilético com base em 3 caracteres. São eles: presença de dentes na maxila (caráter 43); presença de dentes na pré-maxila (caráter 44); ausência de claustro (caráter 62). O posicionamento de †Salminops ibericus e †Sorbinicharax verraesi entre os Otophysi foi confirmado. As hipóteses de Gayet (1985) e Taverne
(2003) são parcialmente corroboradas, com a inclusão dessas espécies como Otophysi,
257 porém ocupando uma posição incertae sedis ao invés de serem tratados como
Characiformes primitivos, exclusivamente pela presença de dentes.
- Esta análise filogenética corroborou o monofiletismo dos Otophysi e a inclusão dos fósseis nesse clado.
- O posicionamento de †Santanichthys diasii como grupo irmão do clado formado por
Characiformes + (Siluriformes + Gymnotiformes) foi confirmada. E mesmo que a árvore de Consenso Estrito não mostre, a posição desse fóssil somente é alterada em função da mobilidade que Barbus sp. apresenta nas diferentes topologias.
- Mesmo com a inclusão dos fósseis os Otophysi se mantiveram monofiléticos com base em 8 caracteres: presença do contato entre o processo anterior do mesetmóide e a pré- maxila (caráter 3); modificação do 1º arco neural no escáfio (caráter 59); escáfio perfurado somente pela raiz ventral do nervo espinhal (caráter 60); presença de claustro
(caráter 62); modificação do 2º arco neural num intercalário (caráter 65); presença de trípode (caráter 72); presença de suspensor (caráter 75); presença de centro terminal composto (caráter 81). O resultado da análise de parcimônia através do método de bootstrap gerou uma politomia para os Ostariophysi, o que mostra que ainda há caracteres que precisam ser revistos para os Otophysi. O posicionamento do clado
†Sorbinicharax verraesi + †Salminops ibericus entre os Otophysi foi uma surpresa justamente por aparentarem ser mais primitivos que os Otophysi em geral e esperava-se que assumissem um posicionamento externo a estes.
258 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGASSIZ, J. L. R. 1833 – 1844. Recherches sur les Poissons Fossiles, 5 vols. and
supplement, 1420 pp., 396 pls., Neuchâtel. Dates of publication of parts given by
W. H. Brown, pp. xxv–xxix In Woodward, A. S. & Sherborn, C. D. (eds.).
Catalogue of British Fossil Vertebrata. London, xxxv + 396 pp.
ALBERT, J. S. & CAMPOS-DA-PAZ, R. 1998. Phylogenetic Systematics of
Gymnotiformes with Diagnoses of 58 Clades. In Malabarba, L. R., Reis, R. E.,
Vari, R. P., Lucena, Z. M. S. & Lucena, C. A. (eds.). Phylogeny and Classification
of Neotropical Fishes, 419–446. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
ALBERT, J. S. & FINK, W. L. 2007. Phylogenetic relationships of fossil neotropical
electric fishes (Osteichthyes: Gymnotiformes) from the Upper Miocene of Bolivia.
Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 17–25.
ALLIS, E. F. 1909. The cranial anatomy of the mail cheeked fishes. Zoologica, 22, 1–
219, 8 pls, 89 figs.
ALVARADO-ORTEGA, J., MAYRINCK, D. & BRITO, P. M. 2008. A basal
pachyrhizodontid fish (Actinopterygii, Teleostei) from the Lower Cretaceous of
Tlayúa Quarry, Central Mexico. Comptes Rendus Palévol, 7, 269–275.
ARAMBOURG, C. 1955. Les poissons crétacés du Jebel Tselfat. Notes et Mémoires du
Service Géologiques du Maroc, 118, 25–36.
ARAMBOURG, C. 1968. A propos du genre Clupavus Arambourg (Rectification de
nomenclature). Bulletin du Museum d’Histoire Naturelle. 2me sér, 39(6), 1236.
259 ARRATIA, G. 1987. Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei , Pisces): morphology, taxonomy and phylogenetic implications. Bonner
Zoologische Monographien, 24, 5–120.
ARRATIA, G. 1991. The caudal skeleton of Jurassic teleosts: a phylogenetic analysis. In
Chang M. M., Liu, Y. H., & Zhang, G. R. (eds.). Early vertebrates and related
problems of evolutionary biology. Science Press, Beijing, China, 249–340.
ARRATIA, G. 1992. Development and variation of the suspensorium of primitive
catfishes (Teleostei: Ostariophysi) and their phylogenetic relationships. Bonner
Zoologische Monographien, 32, 1–149.
ARRATIA, G. 1997. Basal teleosts and teleostean phylogeny. Palaeo ichthyologica, 7,
5–168.
ARRATIA, G. 1999. The monophyly of Teleostei and stem-group teleosts. Consensus
and disagreements. In Arratia, G. & Schultze H-.P. (eds.). Mesozoic Fishes 2: The
Fossil Record, 265–334. München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
ARRATIA, G. 2009. Identifying patterns of diversity of the actinopterygian fulcra. Acta
Zoologica (Stockholm), 90 (1), 220–235.
ARRATIA, G. and SCHULTZE, H.-P. 1991. Palatoquadrate and its ossifications:
development and homology within osteichthyans. Journal of Morphology, 208, 1–
81.
AZPELICUETA, M. M. & GOSZTONYI, A. E. 1998. Redescription of Dyplomystes
mesembrinus (Siluriformes, Diplomystidae). Revue Suisse de Zoologie, 105(4),
901–910.
260 BAGARINAO, T. 1994. Systematics, distribution, genetics and life history of milkfish,
Chanos chanos. Environmental Biology of Fishes, 39, 23–41.
BASSANI, F. 1879. Vorläufige Mittheilungen über die Fischfauna der Insel Lesina.
Verhandlungen der kk geologischen Reichsanstalt, Wien, 161–168.
BERG, L. S. 1940. Classification of fishes, both Recent and fossil. (First ed. Russian,
English translation 1947). Trudy Zoology Institute, Leningrad, 5: 1-517.
BERRA, T. M. 2001. Freshwater Fish Distribution. Academic Press.
BERTIN , L. & ARAMBOURG, C. 1958. Super-ordre des Téléostéens (Teleostei). In
Grassé P. P (ed.). Traité de Zoologie, 13 (3), 2204–2500.
BIRD, N. C. & MABEE, P. M. 2003. Developmental morphology of the axial skeleton of
the zebrafish, Danio rerio (Ostariophysi: Cyprinidae). Developmental Dynamics,
228, 337–357.
BLOCH, L. 1900. Schwimmblase, Knochenkapsel und Weber’scher Apparat von
Nemachilus barbatulus Günther. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften, 34,
1–64.
BLOT, J. 1980. La faune ichthyologique des gisements du Monte Bolca (Province de
Vérone, Italie). Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), 4, 339–
396.
BRIGGS, J. C. 2005. The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi, Otophysi): a
new appraisal. Journal of Biogeography, 35: 287–294.
BRITO, P. M., MEUNIER, F. J. & LEAL, M. E. C. 2007. Origine et diversification de
l’ichthyofaune néotropicale: une revue. Cybium, 31 (2), 139–153.
261 BRITZ, R. & HOFFMAN, M. 2006. Ontogeny and homology of the claustra in
otophysan Ostariophysi (Teleostei). Journal of Morphology, 267, 909–923.
BRITZ, R. & MORITZ, T. 2007. Reinvestigation of the osteology of the miniature
African freshwater fishes Cromeria and Grasseichthys (Teleostei,
Gonorynchiformes, Kneriidae), with comments on Kneriidae relationships.
Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Zoologische Reihe, 83 (1),
3–42.
BUCKUP, P. A. 1998. Relationships of the Characidiinae and Phylogeny of Characiform
Fishes (Teleostei: Ostariophysi). In Malabarba, L. R., Reis, R. E., Vari, R. P.,
Lucena, Z. M. S. & Lucena, C. A. L. (eds.). Phylogeny and Classification of
Neotropical Fishes, 123–144. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
CALENDINI, F. & MARTIN, J.-F 2005. PaupUp v1.0.3.1. A free graphical frontend for
Paup* Dos software.
CALCAGNOTTO, D., SCHAEFER, S. A. & DeSALLE, R. 2005. Relationships among
characiform fishes inferred from analysis of nuclear and mitochondrial gene
sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 36, 135–153.
CASTRO, R. M. C. & CASTRO, M. M. C. 1987. Proposta de uma nomenclatura
osteológica para Characiformes (Pisces: Ostariophysi). Boletim do Museu Paraense
Emílio Goeldi, Série Zoologia, 3 (1): 25–32.
CAVIN, L. 1999. A new Clupavidae (Teleostei, Ostariophysi) from the Cenomanian of
Daoura (Morocco). Comptes Rendus, Académie des sciences, Paris, Sciences de la
Terre et des planètes, 329, 689–695.
262 CAVIN, L. & DUTHEIL, D. B. 1999. A new Cenomanian ichthyofauna from
southeastern Morocco and its relationships with other early Late Cretaceous
Moroccan faunas. Geologie en Mijnbouw, 78, 261–266.
CAVIN, L., BOUDAD, L., DUFFAUD, S., KABIRI, L. LE LŒUFF, J. ROUGET, I &
TONG, H. 2001. L’évolution paléoenvironnementale des faunes de poissons du
Crétacé supérieur du Bassin du Tafilalt et des régions avoisinantes (Sud-Est du
Maroc): implications paléobiogégraphiques. Comptes Rendus, Académie des
sciences, Paris, Sciences de la Terre et des planètes, 333, 677–683.
CHARDON, M. & VANDEVALLE, P. 1997. Evolutionary trends and possible origin of
the Weberian Apparatus. Netherlands Journal of Zoology, 47 (4), 383–403.
CHEN, W.-J., MIYA, M, SAITOH, K. & MAYDEN, R. L. 2008. Phylogenetic utility of
two existing and four novel nuclear gene loci in reconstructing Tree of Life of ray-
finned fishes: The order Cypriniformes (Ostariophysi) as a case study. Gene, 423,
125–134.
CHRANILOV, N. S. 1927. Beiträge zur Kenntnis des Weber’schen Apparates der
Ostariophysi. 1. Vergleinchend-anatomsiche Úbersicht der Knochenelemente des
Weber’schen Apparates bei Cypriniformes. Zoologische Jahrebücher für und
Anatomie der Tiere, 49: 501-597.
COBURN, M. M. & FUTEY, L. M. 1996. The ontogeny of supraneurals and neural
arches in the cypriniforms Weberian Apparatus (Teleostei: Ostariophysi).
Zoological Journal of the Linnean Society, 116, 333–346.
DAGET, J. 1964. Le crane des téléostéens. Mémoires du Muséum National d’Histoire
Naturelle, 31, 163–341.
263 DANIL’CHENKO, P. G. 1967. Superorder Teleostei. In Obruchev, D. V. (ed.).
Fundamentals of Paleontology, 11, 603–712. Israel Program for Scientific
Translations, Jerusalem. de COSMO, P. D. 2002. Rilevamento geologico et stratigrafia dell’area di Apricena
(Provincia di Foggia). Tesi di Laurea, Universitá di Ferrara, 165 pp. de PINNA, M. C. C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladist paradigm.
Cladistics, 7, 367–394.
DIOGO, R. 2003. Higher-level phylogeny of Siluriformes: an overview. In Arratia, G.,
Kappor, B. G., Chardon, M. and Diogo, R. (eds.). Catfishes. Enfield, Science
Publishers, pp. 353–384.
DIOGO, R. 2004. Phylogeny, origin and biogeography of catfishes: support for a
Pangean origin of modern teleosts and reexamination of some Mesozoic Pangean
connections between the Gondwana and Laurasian supercontinents. Animal
Biology, 54, 331–351.
DIOGO, R., DOADRIO, I. & VANDEWALLE, P. 2008. Teleostean phylogeny based on
Osteological and Myological Characters. International Journal of Morphology, 26
(3), 463–522.
DIMMICK, W. W. & LARSON, A. 1996. A molecular and morphological perspective on
the phylogenetic relationships of the otophysan fishes. Molecular Phylogenetics
and Evolution, 6, 120–133.
DORNESCO, G. T. & SORESCO, C. 1971. Sur le développement et la valeur
morphologique de la région ethmoïdale de la Carpe. Anatomischer Anzeiger, 129,
33–52.
264 EASTMAN, C. R. 1905. Les types de Poissons fossiles du Monte-Bolca au Muséum
d’Histoire Naturelle de Paris. Mémoires de la Société géologique de France, 34, 1–
33.
ESCHMEYER, W. N. & FONG, D. J. 2009. Catalog of Fishes. California Academy of
Sciences press. Based on On-Line Version, Updated September 2009.
FILLEUL, A & MAISEY, J. G 2004. Redescription of Santanichthys diasii (Otophysi,
Characiformes) from the Albian of the Santana Formation and comments on its
implications for otophysan relationships. American Museum Novitates, 3455, 1–21.
FINK, S. V. & FINK, W. L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes
(Teleostei). Zoological Journal of the Linnean Society of London, 72, 297–353.
FINK, S. V., GREENWOOD, P. H. & FINK, W. L. 1984. A critique of recent work on
fossil ostariophysan fishes. Copeia, 4, 1033–1041.
FINK, S. V. & FINK, W. L. 1996. Interrelationships of Ostariophysan Fishes. In
Stiassny, M. L. J., Parenti, L. R. & Johnson G. D. (eds.). Interrelationships of
Fishes. Academic Press, San Diego, 209–249.
FOREY, P. L. 2004. A three-dimensional skull of a primitive clupeomorph fish from the
Cenomanian English Chalk, and implications for the evolution of the Clupeomorph
acustico-lateralis system. In Arratia, G. & Tintori, A. (eds.). Mesozoic fishes 3:
Systematics, Paleoenvironments, and Biodiversity, 405–427. München, Verlag Dr.
Friedrich Pfeil.
FOWLER, H. W. 1974. A catalogue of world fishes (XX). Quartely Journal of the
Taiwan Museum, 27, 479–610.
265 GARDINER, B. G. 1984. The relationships of the palaeoniscid fishes, a review based on
new specimens of Mimia and Moythomasia from the Upper Devonian of Western
Australia. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology), 37, 173–
428.
GAYET, M. 1981. Contribution à l’étude anatomique et systématique de l’ichthyofaune
cénomanienne du Portugal. Deuxiéme partie: Les ostariophysaires. Comunicações
dos Serviços Geológicos de Portugal, 67 (2), 173–190.
GAYET, M. 1982. Considération sur la phylogénie et la paléobiogéographie des
ostariophysaires. Géobios, 6, 39–52.
GAYET, M. 1985a. Gonorhynchiforme nouveau du Cénomanien inférieur marin de
Ramallah (Monts de Judée): Judeichthys haasi nov. gen. nov. sp. (Teleostei,
Ostariophysi, Judeichthyidae nov. fam.). Bulletin du Muséum National d’Histoire
Naturelle, 4 (7), 65–85.
GAYET, M. 1985b. Contribution à l’Étude Anatomique et Systématique de
l’Ichthyofaune Cénomanienne du Portugal. Comunicações do Serviço Geológico de
Portugal, 71, 91–118.
GAYET, M. 1985c. Rôle de l’évolution de l’appareil de Weber dans la phylogénie des
Ostariophysi, suggeré par un nouveau Characiforme du Cénomanien supérieur
marin du Portugal. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 300, 895–898.
GAYET, M. 1986a. Ramallichthys Gayet du Cénomanien Inférieur marin de Ramallah
(Judée), une introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. Mémoires
du Muséum National d’Histoire Naturelle, 51, 1–81.
266 GAYET, M. 1986b. About ostariophysan fishes: a reply to S. V. Fink, P. H. Greenwood
and W. L. Fink’s criticisms. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 8,
393–409.
GAYET, M. 1993. Relations phylogénétiques des Gonorynchiformes (Ostariophysi).
Belgian Journal of Zoology, 123, 165–192.
GAYET, M. & CHARDON, M. 1987. Possible otophysic connections in some fossil and
living ostariophysan fishes. Proceedings of the V Congress of European
Ichthyology, Stockholm, 31–42.
GOLOBOFF, P. A., FARRIS, J. S. & NIXON, K. C. 2008. TNT, free program for
phylogenetics analysis. Cladistics, 24, 774–786.
GOODRICH, E. S. 1909. Vertebrata Craniata, first fascicle: cyclostomes and fishes. In
Lanckester, R. (ed.). A Treatise on Zoology, 9, xvi + 518 pp. London, A. & C.
Black.
GOODRICH, E. S. 1958. Studies on the structure and development of vertebrates.
Volume II, Chapters 9–14, 486 – 837. New York, Dover Publications.
GOSLINE, W. A. 1973. Considerations regarding the phylogeny of cypriniform fishes,
with special reference to structures associated with feeding. Copeia, 1973, 761–776.
GRANDE, L. & BEMIS, W. 1998. A comprehensive phylogenetic study of amiid fishes
(Amiidae) based on comparative skeletal anatomy. An empirical search for
interconnected patterns of natural history. Supplement to the Journal of Vertebrate
Paleontology, 18 (1), 1–690.
GRANDE, T. & de PINNA, M. 2004. The evolution of the Weberian Apparatus: A
phylogenetic perspective. In Arratia, G. and Tintori, A. (eds.). Mesozoic fishes 3:
267 Systematics, Paleoenvironments, and Biodiversity, 429–448. München, Verlag Dr.
Friedrich Pfeil.
GRANDE, T. & YOUNG, B. 2004. The ontogeny of the Weberian Apparatus in the
zebrafish Danio rerio (Ostariophysi: Cypriniformes) with comments on the
homology of Weberian ossicles. Zoological Journal of Linnean Society, 140, 241–
254.
GREENWOOD, P. H., ROSEN, D. E., WEITZMAN, S. H. & MYERS, G. S. 1966.
Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living
forms. Bulletin of the American Museum of Natural History, 131: 339–455.
GREGORY, W. K. & CONRAD, G. M. 1938. The phylogeny of the characin fishes.
Zoologica (New York), 23, 319–360.
HARDMAN, M. 2005. The phylogenetic relationships among non-diplomystid catfishes
as inferred from mitochondrial cytochrome b sequences; the search for the ictalurid
sister taxon (Otophysi: Siluriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution, 37,
700–720.
HARRINGTON, R. W. 1955. The osteocranium of the American Cyprinid Fish, Notropis
bifrenatus, with an Annotated Synonymy of Teleost Skull Bones. Copeia, 4, 267–
290.
HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press. Urbana,
Illinois, 263pp.
HOFFMANN, M. & BRITZ, R. 2006. Ontogeny and homology of the neural complex of
otophysan Ostariophysi. Zoological Journal of the Linnean Society, 175, 301–330.
268 HOWES, J. G. 1985. Cranial muscles of gonorynchiforms fishes, with comments on
generic relationships. Bulletin of the British Museum of natural History, Zoology,
49 (2), 273–303.
HUBERT, N., BONILLO, C. & PAUGY, D. 2005. Does elision account for molecular
saturation: Case study bade on mitochondrial DNA among Characiform fishes
(Teleostei: Ostariophysii). Molecular Phylogenetics and Evolution, 35, 300–308.
JARVIK, E. 1954. On the visceral skeleton in Eusthenopteron with a discussion of the
parasphenoid and palatoquadrate in fishes. Kungliga Svenska
Vetenskapsakademiens Handlingar, Stockholm, 5, 1–104.
JENNER, R. A. 2004. Morphological phylogenetics in a molecular millennium.
Systematic Biology, 53, 333–342.
JORDAN, D. S. 1923. A classification of fishes, including families and genera as far as
known. Stanford University Publications, University Series, Biologal Science, 3,
77–243.
KETCHAM, R. A. & CARLSON, W. 2001. Acquisition, optimization and interpretation
of X-ray computed tomographic imagery: applications to the geosciences.
Computer & Geosciences, 27, 381–400.
LAUDER, G. V. & LIEM, K. F. 1983. The evolution and interrelationships of
actinopterygian fishes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 150, 1–
197.
LAVOUÉ, S., MIYA, M., INOUE, J. G., SAITOH, K., ISHIGURO, N. B. & NISHIDA,
M 2005. Molecular systematics of gonorynchiform fishes (Teleostei) based on
269 whole mitogenetic sequences: Implications for hiher-level relationships within
otocephala. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 165–177.
LEAL, M.E.C. & BRITO, P. M. 2003. The ichthyodectiform Cladocyclus gardneri
(Actinopterygii: Teleostei) from the Crato and Santana Formations, Lower
Cretaceous of Araripe Basin, North-Eastern Brazil. Annales de Paléontologie, 90
(2), 103–113.
LECOINTRE, G. 1995. Molecular and morphological evidence for a Clupeomorpha-
Ostariophysi sister-group relationship (Teleostei). Géobios, 19, 205–210.
LECOINTRE, G & NELSON, G. 1996. Clupeomorpha, Sister-group of Ostariophysi. In
Stiassny, M. L. J., Parenti, L. R. and Johnson, G. D. (eds.). Interrelationships of
Fishes. Academic Press, San Diego, 193–208.
LÉVÊQUE, C., OBERDOFF, T., PAUGY, D., STIASSNY, M. L. J. & TEDESCO, P. A.
2008. Global diversity of fish (Pisces) in freshwater. Hydrobiologia, 595, 545–567.
LIEM, K. F, BEMIS, W. E., WALKER, W. F. Jr. & GRANDE, L. 2001. Functional
Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Third Edition. Hartcourt
College Publishers. ix + 694pp.
MACHADO, L. P. A. C. 2009. Revisão de Lepidosirenidae (Sarcopterygii, Dipnoi) com
ênfase em Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837. Tese de Doutorado. Universidade
do Estado do Rio de Janeiro. xxi + 164pp.
MAIDEN, R., TANG, K. L., WOOD, R. M., CHEN, W.-J., AGNEW, M. K., CONWAY,
K. W., YANG, L., SIMONS, A. M., BART, H. L., HARRIS, P. M., LI, J., WANG,
X., SAITOH, K., HE, S., LIU, H., CHEN, Y., NISHIDA, M. & MIYA, M. 2008.
Inferring the Tree of Life of the order Cypriniformes, the earth’s most diverse clade
270 of freshwater fishes: Implications of varied taxon and character sampling. Journal
of Systematics and Evolution, 46 (3), 424–438.
MAISEY, J. G. 2000. Continental break-up and the distribution of fishes of Western
Gondwana during the Early Cretaceous. Cretaceous Research, 21, 281–314.
MORITZ, T. & BRITZ, R. 2005. Ontogeny and homology of the basipterygoid
articulation in Pantodon buchholzi (Teleostei: Osteoglossomorpha). Zoological
Journal of the Linnean Society, 144, 1–13.
NIELSEN, E. 1942. Studies on Triassic fishes from East Greenland. I. Glaucolepis and
Boreosomus. Meddelelser om Grønland, 138, 1–403.
NOVACHEK, M. J. & MARSHALL, L. G. 1976. Early biogeography history of
Ostariophysan fishes. Copeia, 1976, 1–12.
ORTÍ, G. & MEYER, A. 1997. The radiation of characiform fishes and the limits of
resolution of mitochondrial ribosomal DNA sequences. Systematic Biology, 46: 75–
100.
OTERO, O. VALENTIN, X. & GARCIA, G. 2008. Cretaceous characiform fishes
(Teleostei: Ostariophysi) from Northern Tethys: description of new material from
the Maastrichtian of Provence (Southern France) and palaeobiogeographical
implications. In Cavin, L., Longbottom, A. & Richter, M. (eds.). Fishes and the
Break-up of Pangea. Geological Society, London, Special Publications, 295, 155–
164.
PAGE, R. D. M. 2001. NDE: NEXUS data editor for Windows.
http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/NDE/nde.html.
271 PATTERSON, C. 1967. Teleostei. In Harland, W. B. et al. (eds.), The Fossil Record.
London (Geological Society of London), pp. 654–666.
PATTERSON, C. 1970. Two Upper Cretaceous salmoniform fishes from the Lebanon.
Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 19, 205–296.
PATTERSON, C. 1975. The braincase of the pholidophorid and leptolepid fishes, with a
review of the actinopterygian braincase. Phylosophical Transactions of the Royal
Society of London (B), 269, 275–579.
PATTERSON, C. 1977. Cartilage bones, dermal bones and membrane bones, or the
exoskeleton versus the endoskeleton. In Andrews S. M., Miles, R. S. & Walker, A.
D. (eds.). Problems in vertebrate evolution. London, Academic Press, 77–121.
PATTERSON, C. 1982. Morphological characters and homology. In Joysey K. A. &
Friday, A. E. (eds.). Problems of phylogenetic reconstruction. London, Academic
Press, 21–74 pp.
PATTERSON, C. 1984. Chanoides, a marine Eocene otophysan fish (Teleostei:
Ostariophysi). Journal of Vertebrate Palaeontology, 4 (3), 430–456.
PATTERSON, C. 1988. Homology in Classical and Molecular Biology. Molecular
Biology and Evolution, 5 (6), 603–625.
PATTERSON, C. & ROSEN, D. E. 1977. Review of ichthyodectiform and other
Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bulletin of
the American Museum of Natural History, 158, 81–172.
PEARSON, D. M. & WESTOLL, T. S. 1979. The Devonian actinopterygian Cheirolepis
Agassiz. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 70, 337–399.
272 PENG, Z., HE, S., WANG, J., WANG W. & DIOGO, R. 2006. Mitochondrial molecular
clocks and the origin of the major Otocephalan clades (Pisces: Teleostei): A new
insight. Gene, 360, 113–124.
POYATO-ARIZA, F. 1996. A revision of the ostariophysan fish family Chanidae, with
special reference to the Mesozoic forms. Paleo ichtyologica, 6, 1–52.
RAMASWAMI, L. S. 1952. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic
studies. I. The systematic position of the genus Gyrinocheillus Vaillant.
Proceedings of the National Institution of Science, India, 18, 125–140.
RAYNER, D. H. 1951. On the cranial structure of an early palaeoniscid, Kentuckia gen.
nov. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 62, 53–83, 12 figs.
REGAN, C. T. 1911a. The classification of the teleostean fishes of the order
Ostariophysi. 1 – Cyprinoidea. Annals and Magazine of Natural History, London, 8
(8), 13–32.
REGAN, C. T. 1911b. The classification of the teleostean fishes of the order
Ostariophysi. 2 – Siluroidea. Annals and Magazine of Natural History, 8 (8), 553–
557.
ROBERTS, T. R. 1967. Tooth formation and replacement in Characoid fishes. Stanford
Ichthyological, 8 (4), 231–247.
ROBERTS, T. R. 1969. Osteology and relationships of characoid fishes, particularly the
genera Hepsetus, Salminus, Hoplias, Ctenolucius, and Acestrorhynchus.
Proceedings of the California Academy of Science, 36 (4), 391–500.
273 ROBERTS, T. R. 1973. Interrelationships of ostariophysans. In Greenwood, P. H., Miles,
R. S. & Patterson, C. (eds.). Interrelationships of Fishes, pp. 373–395. Academic
press, London.
ROMER, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3nd edition. University of Chicago Press,
Chicago & London, ix + 468 pp.
ROSEN, D. E. & GREENWOOD, P. H. 1970. Origin of the Weberian apparatus and the
relationships of the ostariophysan and gonorynchiform fishes. American Museum
Novitates, 2428, 1–25.
SAGEMEHL, M. 1885. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das
Cranium der Characinidien nebst allgemeinen Bemerkungen über die mit einem
Weber’schen Apparat versehenen Physostomenfamilien. Morphologisches
Jahrebücher, 10, 1–19.
SAITOH, K., MIYA, M., INOUE, J. G., ISHIGURO, N. B., NISHIDA, M. 2003.
Mitochondrial genomics of ostariophysan fishes: perspectives on phylogeny and
biogeography. Journal of Molecular Evolution, 56, 464–472.
SAWADA, Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea
(Cyprinoidei, Cypriniformes). Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokkaido
University, 28, 63–223.
SCHLESINGER, G. 1910. Die Gymnonoten. Eine phylogenetischethologische Studie.
Zoölogische Jahrebücher, 29, 613–640.
SCOTESE. C. R. 2000. Atlas of Earth History. PALEOMAP Project, Arlington, Texas,
52pp.
274 SANTOS, R. S. 1958. Leptolepis diasii, novo peixe fóssil da Serra do Araripe, Brasil.
Boletim da Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de
Produção Mineral, Notas Preliminares, 108, 1–15.
SANTOS, R. S. 1991. Fósseis do nordeste do Brasil, paleoictiofáunula da Chapada do
Araripe. Rio de Janeiro, Universidade do Estado do Rio de Janeiro.
SORBINI, L. 1978. New fish bed localities of latest Campanian age (Lecce – South Italy
– A preliminary paper). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 5,
607–608.
STARKS, E. C. 1926. Bones of the ethmoid region of the fish skull. Stanford University
Publications, Biological Science, 4 (3), 137–338.
SULLIVAN, J. P., LUNDBERG, J. G. & HARDMAN, M. 2006. A phylogenetic analysis
of the major groups of catfishes (Teleostei: Siluriformes) using rag1 and rag2
nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41, 636–662.
SWOFFORD, D. L. 2000. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other
Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
TAVERNE, L. 1977. Ostéologie de Clupavus maroccanus (Crétacé supérieur du Maroc)
et considérations sur la position systématique et les relations des Clupavidae au sein
de l’ordre des Clupéiformes sensu stricto (Pisces, Teleostei). Géobios, 10 (5), 697–
722.
TAVERNE, L. 1995. Description de l’Appareil de Weber du téléostéen Crétacé marin
Clupavus maroccanus et ses implications phylogénétiques. Belgian Journal of
Zoology, 125 (2), 267–282.
275 TAVERNE, L. 2003. Les poissons crétacés de Nardò. 16º. Sorbinicharax verraesi gen. et
sp. nov. (Teleostei, Ostariophysi, Otophysi, Characiformes). Bolletino del Museo
Civico di Storia Naturale di Verona, 27, 29–45.
TAVERNE, L. 2005. Les poissons crétacés de Nardò. 20º. Chanoides chardoni sp. nov.
(Teleostei, Ostariophysi, Otophysi). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale
di Verona, 29, 39–54.
TAVERNE, L. 2008. Les poissons du Santonien (Crétacé supérieur) d’Apricena (Italie du
Sud). 1º. Chanoides weberi sp. Nov. (Teleostei, Ostariophysi, Otophysi,
Chanoididae). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 32, 29–38.
TOOMBS, H. A. & RIXON, A. E. 1959. The use of acids in the prepartion of vertebrate
fossils. Curator, 2, 304–312.
VARI, R. 1979. Anatomy, relationships and classification of the families Citharinidae
and Distichodontidae (Pisces, Characoidea). Bulletin of the British Museum
(Natural History), Zoology, 36, 261–344.
VARI, R. 1983. Phylogenetic relationships of the families Curimatidae, Prochilodontidae,
Anostomidae, and Chilodontidae (Pisces: Characiformes). Smithsonian
Contribution to Zoology, 378, 1–60.
VEIGA FERREIRA, O. 1961. Fauna ictyológica do Cretácico de Portugal.
Comunicações do Serviço Geológico de Portugal, 45, 249–278.
WATSON, J. M. 1939. The development of the Weberian ossicles and anterior vertrebrae
in the goldfish. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 127, 452–
472.
276 WEBER, E. H. 1820. De aure et auditu hominis et animalium. Pars I. De aure animalium
aquatilium. Lipsia (Leipzig), Gerhard Fleischer.
WEILER, W. 1920. Die Septarientonfische des Mainzer Beckens. Eine vorläufige
Mitteilung. Jahrebücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde, 72, 2–15.
WEITZMAN, S. H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish,
with an osteological definition of the family. Stanford Ichthyological, 82 (1), 1–77.
WEITZMAN, S. H. 1964. Osteology and relationships of South American characid fishes
of subfamilies Lebiasininae and Erythrininae with special reference to subtribe
Nannostomina. Proceedings of the United States National Museum, Smithsonian
Institution, 3499 (116), 127–168.
WEITZMAN, S. H. and FINK, W. L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of
South American freshwater fishes (Teleostei, Characidae), with comments on the
phylogeny of the New World characiforms. Bulletin of the Museum of Comparative
Zoology, 150 (6), 339–395.
WOODWARD, A. S. 1901. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural
History). London, British Museum (Natural History) 4. xxxviii + 636 pp., 19 pls.,
22 figs.
WOODWARD, A. S. 1932. Text-Book of Paleontology by K. A Von ZITTEL, 2nd
English Edition, Vol. 2. Macmillan, London, xvii + 464 pp.
ZANATA, A. M. & TOLEDO-PIZA, M. 2004. Taxonomic revision of the South
American fish genus Chalceus Cuvier (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes)
with the description of three new species. Zoological Journal of Linnean Society,
140, 103–135.
277 ZANATA, A. M. & VARI, R. P. 2005. Tha family Alestidae (Ostariophysi,
Characiformes): phylogenetic analysis of trans-Atlantic clade. Zoological Journal
of Linnean Society, 145, 1–144.
ZOLLIKOFER, C. P. E., PONCE DE LEON, M., LIEBERMAN, D. E., GUY, F.,
PILBEAM, D., LIKIUS, A., MACKAYE, H. T., VIGNAUD, P. & BRUNET, M.
2005. Virtual cranial reconstruction of Sahelantropus tchadensis. Nature, 434,
755–759.
278
APÊNDICE: MATRIZ DE
CARACTERES
279 1 – 10 11 - 20 21 - 30 31 – 40 41 – 50 51 – 60 61 – 70 71 – 80 81 – 90 †Chanoides 100110010? 100?1001?1 0110000000 1001000001 101-00?00? ???0010030 011?310010 ?11?100?00 1000110101 macropoma †Chanoides 101100010? 100??001?1 0111000000 100100?000 101-00?00? ???001001- -11?110010 ?1???00?00 1000000100 chardoni †Sorbinicharax 0?1000?1?? 100??0?1?1 0??0100??0 ?00?1??000 1101?0?00? ???0011?0- -0--2?0?10 ?????0??00 ?????????? verraesi †Lusitanichthys 021010000? 100?1001?1 1110100000 0021001000 101-?????? ???001001- -???110?10 ?1???01?00 0000000200 characiformis †Lusitanichthys 021010?0?? 10???001?1 1??0?00000 00??001000 101-?????? ???00100?? ?????10??0 ?????02?00 0??0?10200 africanus †Salminops 0??0??01?? 1????001?1 ???0100??0 ?03?????00 ??01?????? ???001??0- -0--??0?10 10--001?00 1001?00210 ibericus †Santanichthys ??11101?0? 003??011?1 ???0100000 ?0???0?000 ?01-0????? ???00111?? ????300?10 01???0???? 1??12?1??? diasii Chalceus 0111010100 0021101111 1110?00000 000011?000 1001000001 1110011131 1111320120 1110100101 2111110111 macrolepidotus Distichodus 0111010100 00?1101111 1110?00000 0000110000 1101000001 1110011131 1111320120 1110101101 2111110111 affinis Gymnotus carapo 0111011011 02-0000101 0100?01100 -1-0012000 1100101001 1110011132 10--320120 111011311- 2?????????
Barbus sp. 1001000000 0011000101 0121100010 1010100001 1110101111 1110010131 0100320021 1100103001 210001?101
Dyplomystes sp. 0111011011 02-0000101 0100110001 01-001-001 1100101?01 1110011132 1120321120 1111110101 2111212111
Chanos chanos 0001000000 0101010100 0100100000 0001001110 1010110001 111001002- -0--100000 10--003000 0100012101
Elops saurus 0001000000 0001000001 00-0100000 0000000000 0000000000 000110000- -0--000000 10--000000 000---0000
Engraulis sp. 0001000000 0001000001 00-0100000 0000000000 1000000000 000110000- -0--000000 10--000000 000---1111