Diogo De Mayrinck Relações Filogenéticas Dos Otophysi
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THESE Pour l’obtention du grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE POITIERS DOUTOR DA UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO DE JANEIRO (co-tutelle de thèse) Faculté de Sciences Fondamentales et Appliqués (Diplôme National – arrêté du 25 avril 2002) Ecole Doctorale Gay Lussac Secteur de Recherche : Terre Solide et Enveloppes Superficielles Discipline : Paléontologie de Vertébrés Présenté par Diogo de Mayrinck Relações Filogenéticas dos Otophysi (Actinopterygii, Teleostei), com ênfase em Characiformes, incluindo as formas fósseis Relations phylogénétiques des Otophyses (Actinopterygii, Teleostei), en particulier des Characiformes et en incluant les formes fossiles Sous la direction de Paulo Marques Machado Brito, Professeur Olga Otero, Maitres de Conférence HDR Date de soutenance prévue : le 10 décembre 2010, à Poitiers Devant la comission d’examen JURY W. COSTA Professeur, Universidade. Federal do Rio de Janeiro Rapporteur J. ALVARADO-ORTEGA Professeur, Universidad. Nacional Autónoma México Rapporteur F. MEUNIER Professeur, MNHN de Paris Examinateur L . CAVIN Conservateur, MNHN de Genève Examinateur P. VIGNAUD Professeur, Université de Poitiers Examinateur P. BRITO Professeur, Universidade do Estado do Rio de Janeiro Directeur O. OTERO MCU, U. Poitiers Directrice AGRADECIMENTOS (Remerciement) Ao Dr. Paulo Marques Machado Brito pela amizade, cumplicidade e orientação durante todo o tempo em que faço parte do Laboratório de Ictiologia, Tempo e Espaço. Muito obrigado, por todas as chances, pelo meu estágio “sanduíche” na França e por ter me mostrado o quão pequeno é o mundo. A Dra. Olga Otero que me possibilitou a realização do estágio “sanduíche” na Univeristé de Poitiers, por todo o afinco com que se ocupou dos meus textos e do andamento da tese. Muito obrigado, por ter me proporcionado o melhor ano da minha vida. Agradeço especialmente aos meus pais, Mário e Catia, por todo apoio, suporte e amor dedicados ao longo de toda minha vida, sem os quais não teria conseguido fazer esta tese. Aos meus familiares que muito me apoiaram, minha avó Verinha, Tia Rihanne, Tio Paulino, Paula, Tia Lívia e Tia Dora. Agradeço à minha namorada Rachel pela paciência, amizade, cumplicidade e compreensão dedicados ao longo desta tese. Ao Professor Dr. Jesús Alvarado-Ortega pelas correções desta tese. Ao Dr. Manoel Francisco do Instituto Superior Técnico de Lisboa por ter concedido o empréstimo de alguns exemplares de †Lusitanichthys. Ao Dr. Miguel Ramalho do Museo do Serviço Geológico de Portugal, Lisboa, por ter me possibilitado a observar os exemplares de †Salminops. ii Ao Dr. Patrice Pruvost e Roman Caisse, por terem gentilmente me concedido um empréstimo de alguns exemplares da coleção icitiológica do Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, França. Ao Dr. Gael Clement e Dra. Monet Veran por terem me recebido no Museum National d’Histoire Naturelle. Ao Dr. Michel Martin do Musée d’Histoire Naturelle de Boulogne-sur-Mer. À Dra. Vaccari, do Museo Civico di Storia Naturale di Verona, Itália, por ter me recebido nesse museu. À Dra. Zerina Johanson, do The Natural History Museum, Londres, pelo empréstimo dos exemplares de Chanoides depositados nessa coleção. Agradeço a todos do IPHEP (Institut International de Paléoprimatologie, Paléontologia Humaine : Evolution et Paléoenvironnements) pela recepção que tive quando cheguei em Poitiers. Agradeço ao Dr. Jean Jacques Jaeger, ao Dr. Patrick Vignaud e ao Dr. Michel Brunet por terem me acolhido nesse laboratório. À Ghislaine Florent e Carine Noel pela simpatia constante e por terem me ajudado com muitas ordens de missão. À Frank Guy, Mathieu Schuster, Géraldine Garcia, Jean Renaud, Cécile Blondel, Mouloud Benammi por toda a simpatia e amizade. À Xavier Valentin e Sabine Riffaut pela simpatia e pela ajuda com a preparação de alguns fósseis e melhoramento de fotos. À Soizic Le Fur (ma petite merveille de la Bretagne), Camille Grohé (ma petite merveille de la Picardie), Pauline Coster (ma petite merveille d’Annecy), Madame Pinton, Thibaut Bienvenu (notre cochon de la Mayenne), Guillaume Billet, Edouard- Georges, Olivier Chavasseau, Antoine et Sohyee. Un merci énorme et tout spécial à iii Soizic, Camille, Pauline, Aurélie, Thibaut, Antoine et Guillaume pour toute amitié, générosité et patience. Merci pour la mieux année de toute ma vie. Merci a tous pour vous aviez fait les efforts pour comprendre mon Français ancien. Tous me manquent trop et j’espère vous rencontrer dès que possible. Maintenant Je suis Frasilien! Putain!!! Agradeço também ao meu filho, Caio Mayrinck, por ter colaborado imensamente para meu amadurecimento pessoal e profissional. À Tio Carlos e Tia Ana que sempre me ajudaram nos momentos de maior aflição e que sempre tinham alguma palavra de apoio. Aos meus amigos que sempre estiveram comigo: Alex, Chiquinho e Rodolfo. Um especial agradecimento a Chiquinho por ter gentilmente me cedido suas milhagens em companhias aéreas, sem as quais alguns trabalhos de campo estariam comprometidos. Aos meus colegas do laboratório de Ictiologia, Andréa, Lupa (com inestimável contribuição com as fotos e inúmeras discussões sobre sistemática filogenética), Chuck, Kleyton, Camila, Gisele, Ney e Ivan (companheiro de perrengue no final de ano). Um especial obrigado a Lupa (nosso Lulu), por ajuda em trabalhos de coleta e incansáveis discussões cladísticas. Agradeço novamente ao Dr. Paulo Brito por todos esses anos de orientação e amizade. Agradeço novamente à Dra. Olga Otero pela oportunidade, simpatia e amizade com que me recebeu em Poitiers. Agradeço mais que especialmente e acima de tudo aos meus pais e à eles dedico esse trabalho. iv LISTA DE FIGURAS E TABELA DOS CAPÍTULOS 1, 2, 5 e 6 Figura 1 Mapas com indicação dos continentes onde se encontra cada linhagem de 2 Otophysi. Tabela 1 Tabela com as famílias válidas de acordo com Eschmeyer & Fong (Setembro de 3 2009) de cada ordem entre os Otophysi. Figura 2 A, vista lateral do Aparato de Weber. B, detalhe da vista lateral da bexiga 4 natatória e dos ossículos de Weber. Figura 3 Hipóteses de relações filogenéticas dos Ostariophysi anteriores ao trabalho de 6 Rosen & Greenwood (1970). Figura 4 Hipóteses de relações filogenéticas dos clados dos Otophysi 11 Figura 5 Gênero †Clupavus introduzido no cladograma de Fink & Fink (1981). 19 Modificado de Taverne (1995). Figura 6 A. Mapa dos depósitos Cenomanianos-Turonianos na bacia de Tafilalt no 24 Marrocos e áreas próximas, com as localidades das assembléis fossilíferas. B. Localizações geográficas de afloramentos do Cenomaniano Inferior do Platô kem Kem. Figura 7 Mapa do Cretáceo Superior com a distribuição de alguns táxons. 31 Figura 8 Mapa do Cretáceo Inferior indicando a região onde é encontrado †Santanichthys 33 diasii. Figura 9 Mapa indicando o ponto de coleta na Ilha de Marajó. A estrela marca a localidade 38 dentro da Fazenda Santa Cruz, na lagoa Santa Cruz. Figura 10 Trabalho de campo no norte da Argentina. 39 Figura 11 Mapa da América do Sul mostrando os pontos de coleta de espécies atuais. 39 Figura 12 Foto do holótipo de †Lusitanichthys characiformis. 40 Figura 13 Foto do holótipo de †Lusitanichthys africanus mostrando o molde impregnado 41 por magnésio. Figura 14 Foto do holótipo SGP-6657 D de †Salminops ibericus. 41 v Figura 15 Foto do holótipo de †Sorbinicharax verraesi (Na 499). 42 Figura 16 Foto do exemplar P.28397 de †Chanoides macropoma. 42 Figura 17 Foto do holótipo de †Chanoides chardoni. 43 Figura 18 Foto do holótipo e único exemplar de †Chanoides weberi. 43 Figura 19 Distichodus affinis preparado através da descarnação por coleópteros 45 dermestídeos. Figura 20 A, reconstrução de Lepidosiren paradoxa gentilmente cedida por Lucio Crivano 48 (2010, tese inédita); B, Distichodus affinis. Figura 21 A, foto das primeiras vértebras do exemplar SGP 6657D; B, desenho 193 interpretativo das primeiras vértebras; C, desenho retirado de Gayet (1985, fig 8), descrevendo o que ela ientificou como Aparato de Weber. Figura 22 A, foto do esqueleto caudal do exemplar SGP 6657 D, †Salminops ibericus; B, 195 desenho do esqueleto caudal; C, desenho retirado de Gayet (1985b, fig 11). Figura 23 A, foto do exemplar Na 47, †Sorbinicharax verraesi; B, desenho interpretativo; 200 C, desenho retirado de Taverne (2003, fig. 9). Figura 24 Resultado da análise de parcimônia através da busca exata Branch and Bound. 231/232 Figura 25 Resultado da análise excluindo as formas fósseis mostrando a mesma topologia 233 proposta por Fink & Fink (1996) para os Otophysi. Figura 26 Caráter 18 (ausência de basi-esfenóide) como um exemplo do problema 237 encontrado na otimização com ACTRAN. Figura 27 Consenso de Adams mostrando a relação de †Santanichthys diasii, que se 246 manteve junto dos táxons atuais e Consenso Estrito que mostra †Santanichthys diasii formando uma politomia basal em Otophysi. vi LISTA DE FIGURAS DO CAPÍTULO 3 Figura 1 A e A1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †Chanoides chardoni; B 65 e B1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 523 de †C. chardoni; C e C1, foto e desenho do espécime NHML P.52126 de †C. macropoma. Figura 2 A e A1, espécime MCSNV Na 108 de †C. chardoni mostrando detalhes do 71 provável rinosfenóide; B e B1, espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni mostrando dethes do processo basipterigóide; D e D1, espécime NHML P.52126 de †C. macropoma mostrando detalhes do processo basipterigóide. Figura 3 A e A1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 175 de †C. chardoni; B e B1, 75 foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni. Figura 4 A e A1, C e C1, foto e desenho do espécime MCSNV Na 173 de †C. chardoni 78 ilustrando detalhes dos dois côndilos de articulação da hiomandibula e também o endopterigóide; B e B1, foto e desenho do espécime NHML P.52126 de †C. macropoma ilustrando detalhes dos dois côndilos de articulação da hiomandibula; D e D1, foto e desenho do espécime NHML P.28397 de †C. macropoma. Figura 5 A e A1 foto e desenho do espécime NHML P.52126 de †C.