Compartment Is Characterised by Focal Fish Species (On the Left) and Their Prey Categories (At the Bottom)
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Université Sciences et Technologies de Lille Ecole Doctorale Sciences de la Matière, du Rayonnement et de l’Environnement Thèse pour obtenir le grade de Docteur Spécialité Ecologie Présentée et soutenue publiquement par Marie CACHERA Le 18 décembre 2013 Implications of morphological and functional traits for trophic relationships within fish communities and marine trophic network architecture Implications des traits morphologiques et fonctionnels pour les relations trophiques dans les communautés de poissons et l’architecture du réseau trophique marin Josette Cachera Jury Professor Peter EKLÖV Rapporteur Docteur Nathalie NIQUIL Rapporteur Docteur François LE LOC’H Examinateur Docteur Didier PAUGY Examinateur / Président Docteur Bruno ERNANDE Co-encadrant scientifique Docteur Ching VILLANUEVA Co-encadrante scientifique Professeur Sébastien LEFEBVRE Directeur de thèse Laboratoires de rattachement: Laboratoire d’Océanologie et de Géosciences, UMR LOG 8187 28 avenue Foch, BP 80 62930 Wimereux, France Laboratoire Ressources Halieutiques, centre IFREMER Manche Mer du Nord 150 quai Gambetta, BP 699 62200 Boulogne sur mer, France Résumé court Implications des traits morphologiques et fonctionnels pour les relations trophiques dans les communautés de poissons et l’architecture du réseau trophique marin. Un thème actuel en écologie est de comprendre la contribution de la biodiversité au fonctionnement des écosystèmes, notamment comment la variation inter- et intra-spécifique des traits affecte les interactions trophiques, l’organisation trophique des communautés, et l’architecture des réseaux trophiques. Historiquement, la morphologie a été considérée comme un déterminant majeur de l’écologie des organismes et, dans une perspective fonctionnelle, est supposée influencer les relations trophiques et les autres fonctions écologiques des espèces. Cette thèse visait à étudier l’organisation trophique d’une communauté de poissons marins et sa relation avec la variation intra- et inter-spécifique des traits morphologiques et fonctionnels. Le réseau trophique associé dévoile une structure en méta-communauté comprenant deux sous-réseaux le long du gradient côte-large. La largeur de la niche trophique spécifique croit avec la variation de la niche trophique individuelle, un patron en partie lié à l’identité fonctionnelle des espèces et au sexe, à la taille et à l’habitat des individus. La morphologie des espèces, non leur phylogénie, se révèle un indicateur parfait de leur identité fonctionnelle. Enfin, la morphologie parait être la principale source de variabilité des relations trophiques individuelles dans l’assemblage mais une large part de variation inexpliquée suggère l’omission de facteurs cruciaux, dont le comportement. Ces résultats permettent de mieux comprendre le rôle de la diversité morphologique et fonctionnelle sur la structure des réseaux trophiques marins et pourraient aider à prédire leurs dynamiques spatio-temporelles ainsi que leurs réponses aux perturbations. Mots-clés: communauté, morphologie, réseau trophique, niche, traits fonctionnels, Manche Est I Resumé long Implications des traits morphologiques et fonctionnels pour les relations trophiques dans les communautés de poissons et l’architecture du réseau trophique marin. Un des principaux buts de l’écologie est de comprendre comment la biodiversité contribue au fonctionnement des écosystèmes. La littérature croissante sur le sujet soulève, entre autres, l’importance de l’interaction entre variation individuelle (intraspécifique) et interspécifique des traits pour la structure et la dynamique des populations, des communautés et des écosystèmes. Une façon intéressante de faire le lien entre diversité des traits et fonctionnement des écosystèmes est d’utiliser une approche trophique. Puisque les réseaux trophiques cartographient l’ensemble des interactions trophiques entre individus et entre espèces, leur structure et leur dynamique devraient être affectés par les variations intra- et inter-spécifiques des traits. Parallèlement, ils sont impliqués dans l’un des processus principaux des écosystèmes, le transfert d’énergie et de biomasse entre les espèces, et constituent une voie de propagation privilégiée pour les perturbations à travers les cascades trophiques. Dans l’optique de comprendre le lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes, il est donc important d’appréhender comment la variation des traits peut influencer les relations trophiques, l’organisation trophique des communautés, et l’architecture des réseaux trophiques résultants. Plus particulièrement, la morphologie parmi d’autres traits a été historiquement considérée comme un déterminant majeur de l’écologie des organismes, ce qui a mené au développement de l’écomorphologie (lien écologie-morphologie). Dans la perspective fonctionnelle actuelle, la morphologie est supposée être impliquée dans les relations trophiques et les fonctions écologiques assumées par les espèces. Prenant comme cas d’étude la communauté ichtyologique de Manche Est, cette thèse avait pour but d’étudier l’organisation trophique d’une communauté animale et comment elle dépend des variations des traits morphologiques et fonctionnels entre les espèces et au sein des espèces. Un préambule nécessaire était tout d’abord d’établir la structure du réseau trophique de la communauté de poissons de la Manche orientale. Dans un second temps, les implications des caractéristiques trophiques des espèces, de leurs traits fonctionnels, et des variations individuelles de régime alimentaire pour l’organisation trophique des espèces de la communauté de poissons ont été étudiées. Troisièmement, les relations entre les caractéristiques morphologiques des espèces d’une part et leurs traits fonctionnels ainsi que II leur proximité phylogénétique d’autre part ont été considérées. L’influence des variations morphologiques individuelles sur les caractéristiques de la niche morphologique des espèces a également été estimée. Finalement, les implications directes de la phylogénie, de la morphologie, de l’habitat et des variables d’état individuel sur les relations trophiques dans l’assemblage de poissons ont été étudiées. Les quatre études ont été basées sur 853 individus échantillonnés au sein de seize espèces de poissons (Teleosteii and Elasmobranchii) choisies pour leur représentativité de la communauté ichtyologique de Manche orientale et collectés sur une centaine de stations au cours de la campagne CGFS (Channel Ground Fish Survey) opérée par IFREMER en Octobre 2009. L’exploration de la structure du réseau trophique sous-tendu par la communauté ichtyologique s’est appuyée sur la détermination des contenus des tractus digestifs et les analyses de réseaux dérivées de la théorie des graphes. Une structure hiérarchisée suivant un patron de métacommunauté comprenant deux sous-réseaux spatialement discriminés le long d’un gradient côte-large et liés par des espèces mobiles de haut niveaux trophiques a été détecté. Tandis que les changements ontogéniques de niche sont apparus comme un déterminant mineur de la structure du réseau trophique, les implications majeures de la composition spécifique de la communauté (biodiversité) et de l’identité trophique des espèces en particulier ont été mises en lumière. L’étude de l’organisation trophique de la communauté ichtyologique a reposé sur l’analyse des contenus des tractus digestifs. Elle avait pour but de tester la « Niche Variation Hypothesis » (NVH; Van Valen, 1965) appliquée à la niche trophique des espèces au sein de la communauté ichtyologique ainsi que d’examiner ses liens avec la compétition inter- spécifique potentielle (chevauchement de niches) et avec les attributs fonctionnels des espèces (liés à l’habitat et la stratégie de nourrissage). Une corrélation positive entre la largeur de la niche trophique des espèces et le niveau de variation de régime alimentaire entre individus supportant la NVH a été observée, mais ni le patron actuel de compétition entre espèces (chevauchement de niches) ni les attributs fonctionels des espèces n’étaient liés à leur largeur de niche. L’affiliation des espèces à un groupe fonctionnel (i.e. identité fonctionnelle telle que petits pélagiques ou prédateurs diurnes démersaux par exemple) est cependant apparue en partie liée à certaines de leurs caractéristiques de niche trophique. Une diversité de patrons d’occupation individuelle de la niche trophique des espèces a été détectée (individus distribués au hasard, surdispersés ou groupés). Certains patrons groupés ont pu être, pour quatre espèces, reliés à des différences inter-individuelles d’habitat, de sexe ou de taille corporelle. III L’étude morphologique de la communauté de poissons s’est basée sur une approche géomorphométrique utilisant l’analyse Procrustes 2D de points de repère homologues entre espèces et définis pour décrire au mieux la forme générale du corps des individus. Ce chapitre est basé sur l’idée que la niche morphologique d’une espèce peut être utilisée comme reflet de sa niche écologique. Il visait à évaluer à quel point la diversité morphologique de la communauté peut être liée à sa diversité phylogénétique et à sa diversité fonctionnelle ainsi qu’à tester la NVH appliquée aux niches morphologiques des espèces de la communauté. La diversité phylogénétique n’est pas apparue pertinente pour décrire la diversité morphologique de l’assemblage, tandis qu’une adéquation étroite entre diversité morphologique et diversité fonctionnelle des espèces a été observée. De façon surprenante, la NVH n’a pas été