Phylogenie Poster Echiochilinae Griffel dünn, mit 2 subterminalen Narben Echiochiloideae O Med bis NO Afrika, Arabische Halbinsel Echiochilon inkl. Sericostoma Echiochileae einjährig Makaronesien, N Afrika bis Arabische Halbinsel Ogastemma 1 Kräuter und Sträucher Btn klein, Schlund- und Basalschuppen fehlend C trichterförmig (aber Anhängsel und Einfaltungen vorhanden) Nordamerika C zygomorph (Ausnahme „Sericostoma“ pauciflorum) Antiphytum Klausen klein, warzig, bauchseitig mit Kiel Pflanzen kahl; C engröhrig, nickend Vibrationsbestäubung; Klausen paarweise verwachsen Europa, NW Afrika bis W Asien Cerinthinae Cerinthe mehrjährig C trichterförmig; Klausen nicht paarweise verwachsen C meist einfarbig gelb O Anatolien, Kaukasus bis NW Iran Huynhia

mehrjährig C meist blau, selten gelb, röhrig bis urnenförmig, Schlund kahl, ohne Anhängsel Moltkia

C gelb, Zipfel drüsig; Stamina nahe der Röhrenbasis entspringend BORAGINACEAE zirkummediterran, Makaronesien 1 Neatostema Mediterrangebiet einjährig RAUBLATTGEWÄCHSE C Röhre gelb, Zipfel blau, mit behaartem Innenring W Marokko, Kanaren Mairetis1 Lithospermeae Halbsträucher K ringförmig abfallend (circumscissil) Allgemeine Merkmale 1 NO Afrika bis SW Asien Moltkiopsis krautig (meist), selten holzig Eurasien (Zwerg-)Sträucher (bes. Mediterrangebiet und Westasien), Klausen 1–2, mehrjährig behaart Südafrika Cicatrix mit Elaiosom ? Lithodora

Blätter wechselständig, einfach; ohne Nebenblätter C schwach zygomorph, hellgelb, Zipfel lang, bespitzt 1 Blütenstände scorpioid Halacsya Schwermetallpflanzen Blüten fünfzählig, vierkreisig Balkan hochgradig polyploid; Rhizom sympodial, verdickt C dunkelviolett, Zipfel kurz 1 A und C basal verwachsen (Stamen-Coroll-Tubus) Sepalen zur Fruchtreife einzeln abfallend Paramoltkia C verwachsen, häufig mit Schlundschuppen Filamente unterbrochen drüsenhaarig Cicatrix ohne zapfenförmiges Anhängsel, Areole flach G(2), verwachsen Klausen glatt, meist nur 1(–2) Aegonychon

Klausenfrucht (Eremokarp) einjährig aus 4 einsamigen hartschaligen Klausen (Eremokarpide), gewöhnlich 4 Klausen reifend, warzig Buglossoides Lithosperminae diese getrennt abfallend Klausen meist mit deutlichem zapfenförmigen Cicatrix-Anhängsel, selten undeutlich, Griffel bleibend, häufig zwischen Klausen stehend (gynobasisch) C ohne Haarring oder Einfaltungen Glandora (außertrop.) Nordhalbkugel, westl. Südamerika Pyrrolizidin-Alkaloide überwiegend Nord- bis Südamerika Lithospermum inkl. Ulugbekia, Onosmodium etc. weltweit Klausen 1–2, an der Spitze mit Haken 1 Japan, Korea Ancistrocarya ? n.i. 11 Triben Griffel tief 2- oder 4-geteilt, Äste in Narben endend ca. 100 Gattungen NO Afrika bis Z Asien Arnebia einjährig ca. 1800 Arten Klausen kurz gestielt 1 NO Asien Stenosolenium ? n.i. C röhrenförmig, Zipfel kurz, zweifarbig (violett/blau) Antherenanhängsel herausragend östl. Mediterrangebiet Podonosma Klausen basal deutlich gestielt Mediterrangebiet bis SW Asien Alkanna

Narbe ungeteilt ursprüngliche/ O Europa bis W Asien 1 plesiomorphe Kräuter, seltener Sträucher Pontechium Merkmale: Bl often groß, Narbe geteilt Gynobasis flach gewöhnlich mit Schlund- und Basalschuppen Klause meist 1 1 Klausen ohne Glochidien Btn zygomorph Kleinasien Megacaryon einjährig bis mehrjährig Narbe geteilt makaronesische Arten meist Sträucher Echium

mehrjährig basale Blattrosette Echiinae Echiostachys S Afrika Sträucher Klausen meist 1-2 Lobostemon mehrjährig, teils (Halb-)Sträucher Btn lang gestielt; Kronzipfel lang, teils zur Fruchtzeit anschwellend; C Röhre und Zipfel gleich lang Klausen schief eiförmig, dicht warzig; SW Arabien bis trop. (O) Afrika Cystostemon Btn nickend; C zylindrisch; K Zipfel schmal, verlängert, parallel, Bucht sehr schmal Btn actinomorph Vibrationsbestäubung NW Afrika, Europa, extratropisches Asien Onosma Btn nickend, C halbkugelig K Zipfel ± dreieckig, Buchten dreieckig Z/O Asien Maharanga Bl in dichter basaler Rosette, wechselständig K außen mit Hakenhaaren S bis südl. Z Amerika Moritzia Moritziinae nur 1 Klause, in Kelch verbleibend Elaiosom fehlt Bl in lockerer basaler Rosette, gegenständig K ohne Hakenhaaren mehrjährige Rosettenkräuter SW S Amerika Thaumatocaryon S Amerika C Zipfel nach außen gerollt, Schlundschuppen zweireihig Trachystemon 1 Rhizom Zymen tragblattlos C stieltellerförmig Brunnera Boragineae Klausen abgewinkelt nierenförmig, basal mit dünnem Rand 1 Irano-turanische Region Phyllocara überwiegend mehrjährig einjährig; Tragblätter länger als K Schlundschuppen groß, deutlich Stamina unterschiedlich hoch in unteren C Röhre ansetzend Klausen groß, Klausen schief mit scharfem Kiel Cicatrix mit eingesenktem Elaiosom Anchusa subgen. Buglossoides mehrjährig Tragblätter oft fehlend; C Kronsaum (Limbus) groß Klausen groß, länger als breit, aufrecht Anchusa subgen. Buglossum

C Klausen fast halbkugelförmig, helmförmig, Boragininae meist mit seitlichem Spalt und faltig-gezähntem unterem Rand trichterförmig Hormuzakia westl. Eurasien einjährig C kürzer oder kaum länger als K Klausen querliegend, seitlich geschnäbelt Gastrocotyle einjährig Klausen klein, aufrecht, Spitze abgerundet Anchusa subgen. Buglossellum mehrjährig Klausen aufrecht, Cicatrix mit dünnem Ring S Europa bis Kleinasien Cynoglottis

C deutlich zygomorph, schief, mit erweitertem Kronsaum (Limbus) A5 fertil Lycopsis

C deutlich zygomorph, schief, mit erweitertem Kronsaum (Limbus) A3 (fertil) + Staminodien Anchusella zweijährig bis mehrjährig Klausen querliegend einförmig (breiter als lang), seitlich geschnäbelt Anchusa subgen. Anchusa einjährig C mit 5 behaarten, nach unten verlängerten Schuppen 1 Stamina basal entspringend Melanortocarya mehrjährige Rhizomstauden C Schlund mit Haarring; Griffelpolymorphismus Klausen mit kragenförmigem basalen Ring, glatt Pulmonaria

K zur Fruchtzeit weit sackförmig anschwellend meist zwei- bis mehrjährig Nonea C meist röhrig mehrjährig C mit enger zylindrischer Röhre, Saum röhren- bis glockenförmig, Schlundschuppen schmal dreieckig, kahl, Griffel herausragend; Vibrationsbestäubung Symphytum

Klausen mit schrägem basalen Stiel Pentaglottis 1 C Röhre sehr kurz bis fast fehlend Schlundschuppen kahl Filamente mit basalen spitzen oder abgerundeten Anhängseln Borago

mehrjährige Polsterpflanzen Klausen aufrecht, fein behaart, schwarz Chionocharis 1 Lasiocaryeae kleine Kräuter mit kleinen Klausen O Asien, hauptsächlich Himalaya einjährig Klausen lang eiförmig, kahl Microcaryum 1

einjährig Klausen aufrecht, gedreht, längs gekielt Lasiocaryum Konnektive an der Spitze mit langem Anhängsel, Asien alle Anhängsel bilden zusammen einen dünnen, spiralig Afrika Trichodesmeae gedrehten Kegel auf den Antheren Trichodesma Australien (nur Trichodesma) große Kräuter bis Sträucher Klausen groß, häufig auf 1 reduziert Andreocium asymmetrisch; Klausen 1(–2), den Blütenboden vollständig deckend, häufig auf dem Rücken gekielt, runzelig und mit Glochidien besetztem Rand Caccinia zweijährig, niederliegende Kräuter; Btn einzeln achselständig, nahezu kahl; Cicatrix apikal Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel, behaart; Embryo kurvig 1 Europa Memoremea O. scorpioides Asperugeae niederliegende bis kletternde Kräuter K zur Fruchtzeit stark vergrößert und zweilippig, die flachen Klausen einschließend Asperugo 1 Nordhemisphäre niederliegende bis kletternde Kräuter Btn lang gestielt, K fast bis zur Basis geteilt, zur Fruchtreife spreizend Klausen schmal, bauchseitig gekielt, unterseitig ± convex, kurz gestielt, Cicatrix versetzt, klein, dreieckig-oval; Z/O Asien Anoplocaryum mehrjährige Kräuter C röhrig, nickend Holarktisch, spez. Nordamerika Mertensia einjährig, aufrecht; Bl gegenständig Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel 1 Iberische Halbinsel Gyrocaryum Omphalodeae einjährig, aufrecht Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel westl. Mediterrangebiet Iberodes „O. brassicifolia“ etc. kleine mehrjährige Rhizompflanzen Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel lvs alternate Cynoglossoideae östl. Mediterrangebiet s. str. O. verna, nitida etc. einjährig bis mehrjährig, mit dünnem Rhizom Klausen geflügelt, manchmal mit kleinen randständigen Glochidien Nordamerika „O. cardiophylla, aliena“ überwiegend krautig, selten strauchig Mimophytum Gynobasis verlängert, meist pyramidal Großstaude mit dickem kurzen Rhizom; Bl scheinbar parallelnervig Klausen oft bauchseitig sitzend, Klausen groß, randlich geflügelt häufig mit Glochidien 1 Chatham Inseln (Australien) Myosotidium Kräuter bis Sträucher; Bl mit dicker Mittelrippe S. berteroi, inkl. Mapuchea Klausen mit Glochidien Südamerika „Cyn. limense“ etc. n.i. Bl (länglich-)oval + Nesocaryum (1) Fruchtstiel dünn, 0,8–1 mm dick, meist stark zurückgebogen Klausenrand mit 2 Reihen Anhängseln Heterocaryum Heterocaryinae Bl länglich bis lanzettförmig Fruchstiel (wenn deutlich) dick, 1,5–2 mm dick, meist aufrecht bis leicht gebogen Klausenrand mit 1 Reihe Anhängseln Pseudoheterocaryum Klausen nicht abfallend W Asien, Mediterrangebiet einjährig K zur Fruchtzeit vergrößert 1 Rochelieae Klause nur 1(–2), ungeflügelt Suchtelenia

mehrjährig (selten einjährig), oft mit Pleiokorm oder Rhizom Austrocynoglossum latifolium Fruchstiel zurückgebogen, Gynobasis kurz, pyramidal, < 2–3 mm inkl. Klausen meist mit Glochidien Eurasien, Nord-/Südamerika, Australien Hackelia suaveolens Klausen ca. 2 mm lang, mit undeutlichem Rand Fruchtstiel zurückgebogen, < 8 mm lang Rocheliinae 1 Sinai bis Iran, Kaukasus, Armenien bi Z Asien Pseudolappula syn. Lappula sinaica Klausen abfallend mehrjährig; häufig polsterbildend; vegetative Rosetten bis zur Blüte vorhanden Gynobasis breit pyramidal, fast flach, < 1mm; Klausen in der Mitte derAdaxialseite angeheftet Amblynotus rupestris inkl. Fruchtstiel aufrecht oder zurückgebogen; Eurasien Eritrichium Lappula marginata ein- oder zweijährig; niemals polsterbildend, zur Blüte keine vegetative Rosette mehr vorhanden Gynobasis schmal pyramidal; Klausen gewöhnlich mit der gesamten länge angeheftet Lepechiniella I Mozaffran et al. 2013 Fruchtstiel meist aufrecht; Nordhemisphäre Lappula Lepechiniella wendelboi, Saadati et al. 2017

Klausen meist 2, gedreht, nicht abfallend Lappula sessiliflora Naher Osten bis S Russland, Spanien inkl. Rochelia Lappula drobovii Craniospermeae Klausen auf dem Rücken mit eingeschlagenem Flügel (Pseudoarpertur) Schlundschuppen fehlend O Asien Craniospermum mehrjährig; Rhizom dick, sympodial; Bl groß, unter Stängelende gebüschelt Btn violett-blau, am Stängelende hängend, C weit glockig, Zipfel abstehend 1 Klausen klein Antheren um Griffel zusammenschließend Brachybotrys ohne Glochidien O Asien C Petalen sich berührend (valvat) Klausen (schief) tetraedrisch Myosotideae oft gestielt, ohne Elaiosom Trigonotis mehrjährig; unterirdische Stolone; Bl in dichten Rosetten, Infl deutlich emporgehoben Btn glockig, trichter- bis becherförmig, meist blau oder pink O Asien (meist Himalaya) bis China Decalepidanthus = Pseudomertensia C gedrehte Knospenlage (contort) Klausen linsenförmig, nie gestielt, manchmal mit Elaiosom weltweit, bes. Mediterrangebiet und alpines Neuseeland inkl. Trigonocaryum

Morphologie und Klausen wie Cynoglossum S/O Afrika, montan bis alpin Afrotysonia inkl. Cynoglossum amplifolium Microulinae Gynobasis fast flach + Adelocaryum ? n.i. Klausen meist mit Pseudoapertur O Asien inkl. Metaeritrichium, Actinocarya Microula mehrjährig, Klausen aufrecht bis horizontal, wie Cynoglossum; Stängelblätter sitzend Pollen mit zwei Aperturen, ohne Querfurche; Fruchtstiel zrückgebogen westl. und östl. Nordamerika Andersonglossum Oncaglossum (1) n.i. mehrjährig, Klausen aufrecht bis horizontal, wie Cynoglossum; Stängelblätter gestielt + Ailuroglossum n.i. Pollen mit nur einer Apertur und Querfurche; Fruchtstiel aufrecht 1 Küstengebiete des westl. Nordamerikas Adelinia Amsinckiinae mehrjährig; C groß Klausen groß, fast kreisförmig, bauchseitig gekielt, später glänzend, aufrecht bis horizontal, wie Cynoglossum 1 Amerika nordwestl. Nordamerika (Idaho) Dasynotus meist Nordamerika und Südamerika W Anden, einige bis Australien (Plagiobothrys spp.), K zur Fruchtzeit ungleichmäßig, die beiden oberen über der Klause geschlossen, Prof. Dr. Hartmut H. Hilger einige Arten disjunkt zwischen N- und S-Amerika die zum Teil verbundenen über einer Klause geschlossen, mit 5–10 starren Stacheln, einjährig jeweils mit hakigen Borsten; Klausen meist 2 Harpagonella Klausen kleiner, Dipl. rer. nat. Theodor C. H. Cole waagrecht abstehend K Zipfel in Frucht ± gleich, wenn ungleich, die beiden oberen frei, Dahlem Centre of Sciences (DCPS) nicht über 1 Klause zusammenneigend, ohne Stacheln, aber mit hakigen oder geraden Borsten; Klausen meist 4 Pectocarya Institut für Biologie Keimblätter 2-spaltig (ungeteilt in Amsinckiopsis und Simpsonanthus) 1 Freie Universität Berlin meist orange bis gelb (weiß in Amsinckiopsis und Simpsonanthus) Simpsonanthus jonesii Kleistogene fehlen Amsinckia + Plagiobothrys kingii 1 Altensteinstr. 6 mehrjährig; Bl in überdauernder basaler Rosette C meist gelb, oft heterostyl D-14195 Berlin, Deutschland Klausen mit bauchseitiger Rinne unterhalb der Spitze Oreocarya Wurzeln mit rotem Farbstoff Btn mit Tragblättern, K deutlich ausgebildet Cynoglosseae Gynobasis länger als die reifen Klausen, Griffel persistierend Eremocarya Klausen kleiner, Klausen ungleich, 1–4/Frucht aufrecht 1 Klause größer als die anderen 3 Keimblätter Cryptantha 'Maritima' clade meist Prof. Dr. Federico Selvi ungeteilt C meist weiß Cicatrix meist über Klausenmitte Dipartimento di Scienze delle Produzioni Agroalimentari e dell‘Ambiente (DISPAA) Infl kurz, zur Fruchtzeit eingerollt Sonnea Dept. Agrifood Production and Environmental Sciences (DISPAA) Kleistogene vorhanden Klausen bauchseitig gekielt ein- bis mehrjährige Kräuter, keine Halbsträucher Sez. Scienza del Suolo e della Pianta / Sect. Soil and Plant Sciences, Laboratori di Botanica / Botany Lab. Behaarung nie borstig; Cicatrix in oder kurz unter der Klausenmitte Università di Firenze / Universität Florenz Infl zur Fruchtzeit meist verlängert; Klausenkiel ohne Rinne Plagiobothrys s. str. einjährig, Wurzeln mit rotem Farbstoff P. le Cascine 28 Btn mit Tragblättern, K an der Basis verwachsen, kreisförmig abfallend I-50144 Florenz, Italien Gynobasis < Klausen Greeneocharis meist einjährig (selten mehrjährig) Klausen oft ungleich, weiß bewarzt, dreickig bis eiförmig, Rand rund oder scharf abgewinkelt bis schmal geflügelt Johnstonella Cryptantha 'Albidae' clade HILGER HH, COLE TCH, SELVI F (2020) BORAGINACEAE PHYLOGENIE POSTER einjährig, chasmo- oder kleistogam Klausen selten ungleich, • Stammbaum der Boraginaceae s.str. (Raublattgewächse im engeren Sinn) nach Empfehlung der Working Group Rand meist nicht geflügelt Cryptantha s. str. • Hypothetischer Baum nach molekularen phylogenetischen Daten (2020); Änderungen einiger Untergruppen in Arbeit ein- oder zweijährig • Übersicht nach Chacón et al. 2016 inkl. Thyrocarpus (sub)trop. Z & O Asien Bothriospermum • Namen der Gruppen oberhalb der Gattungsebene nach Reveal 2011 ff. und Chacón et al. 2016 Bothriosperminae Nihon (= Omphalodes p.p.) • Abweichend von APG, aber übereinstimmend mit APweb und maßgeblichen Quellen umfassen die Boraginales hier mehrere eigenständige Familien Klausen mit doppeltem Nabel, zur Fruchtreife adaxial mehrjährig • Astlängen frei gewählt, entsprechen also nicht der eigentlichen Zeitskala Infl zusammengezogen auf langem Stängel 1 O Asien W China Antiotrema ? n.i. • Merkmale (weitestgehend aus Kubitzki et al., FGVP Vol. 14 und Chacón et al. 2016) nicht unbedingt auf alle Taxa des Astes zutreffend • -aceae = Familie, -oideae = Unterfamilie, -eae = Tribus, -inae = Subtribus Morphologie und Klausen wie Cynoglossum, ungeflügelt 1 LindelofiaI (macrostyla) monospezifische („monotypische“) Gattungen Literatur Eurasien Amsinckiinae: Baum nach Hasenstab-Lehman & Simpson 2012 und Simpson et al. 2017, Boraginales Working Group (2016) Familial classification of the Boraginales, Klausen klein, ungleich, mit oder ohne Flügel Position von Oncaglossum (Typ „Cynoglossum“ pringlei) und Ailuroglossum (Typ: „Cynoglossum“ triste) Taxon 65(3): 502-522 Microparacaryum intermedium Lepechiniella I, II Chacón J et al. (2017) Phytotaxa 297(1): 1-14 Cynoglossinae* noch nicht sicher, aber höchstwahrscheinlich an der Basis der Amsinckiinae Chacón J et al. (2016) Taxon 65(3): 523-546 Boragininae: Baum nach Hilger et al. 2004 Guilliams CM et al. (2017) Am J Bot 104(11): 1717-1728 Klausen gleich, ungeflügelt krautig, meist groß Asiatische, Australische Arten *Cynoglossinae: nur teilweise aufgelöst (Revisionen in Arbeit) Guilliams CM, Hasenstab-Lehman KE (2020) Novon 28: 51–59 Cynoglossum I Klausen meist groß Hasenstab-Lehman KE & Simpson MG (2012) Syst Bot 37(3): 738-757 paraphyletische Taxa mit überwiegend glochidiaten Klausen, herausragenden (Solenanthus, Rindera) Europa, auch W Asien, Afrika Hilger HH et al. (2004) Ann Bot-London 94(1): 201-212 oder eingeschlossenen Antheren und ungeflügelten Cynoglossum,( Lindelofia, Pardoglossum) Klausen klein Holstein N et al. (2016) Phytotaxa 270(4): 231-251 Paracynoglossum asperrimum bis deutlich geflügelten Klausen( Mattiastrum, Rindera) Holstein N et al. (2016) Phytotaxa 288(2): 131-144 Echiochiloideae: Baum nach Långström & Oxelman 2003 Khoshsokhan-Mozaffar M et al. (2018) Ann Bot Fennici 55: 293-308 Kubitzki K (ed) (2016) FGVP, Vol. 14, incl. Boraginales, Springer Klausen wie Cynoglossum, meist mit Flügel Trachelanthus, Rindera I Lasiocaryeae: Baum nach Chacón et al. 2017 s. l. Långström E & Oxelman B (2003) Taxon 52(4): 725-735 Paracaryum I Mattiastrum I Lithospermeae: Baum nach Thomas et al. 2008 Otero A et al. (2014) Phytotaxa 173(4): 241-277 Lithosperminae/Echiinae: Baum nach Weigend et al. 2009 Saadati N et al. (2017) Austr Syst Bot 30(1): 105-111 Klausen flach, geflügelt, Flügel z.T. eingeschlagen Megacaryon: Position nach Selvi et al. 2017 Selvi F et al. (2017) Syst Biodiv 15(6): 552-563 Paracaryum II s. str. + Mattiastrum II Omphalodeae: Baum nach Otero et al. 2014; Holstein et al. 2016 Simpson MG et al. (2017) Taxon 66(6): 1406-1420 Pseudoheterocaryum und Verwandte: Baum nach Saadati et al. 2017 Thomas D et al. 2008 Taxon 57(1): 79-97 inkl. Lindelofia II, III Klausen wie Cynoglossum, meist mit Glochidien Weigend M et al. (2009) Mol Phylogenet Evol 52(3): 755-768 Cynoglossum II-V Rindera II, Pardoglossum, Wir danken N. Holstein, M.G. Simpson, G. Walden, und J. Chacón für sachdienliche Hinweise Solenanthus I, II © Die Autoren, 2020 (CC-BY) © Die