Boraginaceae Phylogenie Poster Echiochilinae Griffel dünn, mit 2 subterminalen Narben Echiochiloideae O Med bis NO Afrika, Arabische Halbinsel Echiochilon inkl. Sericostoma Echiochileae einjährig Makaronesien, N Afrika bis Arabische Halbinsel Ogastemma 1 Kräuter und Sträucher Btn klein, Schlund- und Basalschuppen fehlend C trichterförmig (aber Anhängsel und Einfaltungen vorhanden) Nordamerika C zygomorph (Ausnahme „Sericostoma“ pauciflorum) Antiphytum Klausen klein, warzig, bauchseitig mit Kiel Pflanzen kahl; C engröhrig, nickend Vibrationsbestäubung; Klausen paarweise verwachsen Europa, NW Afrika bis W Asien Cerinthinae Cerinthe mehrjährig C trichterförmig; Klausen nicht paarweise verwachsen C meist einfarbig gelb O Anatolien, Kaukasus bis NW Iran Huynhia mehrjährig C meist blau, selten gelb, röhrig bis urnenförmig, Schlund kahl, ohne Anhängsel Moltkia C gelb, Zipfel drüsig; Stamina nahe der Röhrenbasis entspringend BORAGINACEAE zirkummediterran, Makaronesien 1 Neatostema Mediterrangebiet einjährig RAUBLATTGEWÄCHSE C Röhre gelb, Zipfel blau, mit behaartem Innenring W Marokko, Kanaren Mairetis1 Lithospermeae Halbsträucher K ringförmig abfallend (circumscissil) Allgemeine Merkmale 1 NO Afrika bis SW Asien Moltkiopsis krautig (meist), selten holzig Eurasien (Zwerg-)Sträucher (bes. Mediterrangebiet und Westasien), Klausen 1–2, mehrjährig behaart Südafrika Cicatrix mit Elaiosom ? Lithodora Blätter wechselständig, einfach; ohne Nebenblätter C schwach zygomorph, hellgelb, Zipfel lang, bespitzt 1 Blütenstände scorpioid Halacsya Schwermetallpflanzen Blüten fünfzählig, vierkreisig Balkan hochgradig polyploid; Rhizom sympodial, verdickt C dunkelviolett, Zipfel kurz 1 A und C basal verwachsen (Stamen-Coroll-Tubus) Sepalen zur Fruchtreife einzeln abfallend Paramoltkia C verwachsen, häufig mit Schlundschuppen Filamente unterbrochen drüsenhaarig Cicatrix ohne zapfenförmiges Anhängsel, Areole flach G(2), verwachsen Klausen glatt, meist nur 1(–2) Aegonychon Klausenfrucht (Eremokarp) einjährig aus 4 einsamigen hartschaligen Klausen (Eremokarpide), gewöhnlich 4 Klausen reifend, warzig Buglossoides Lithosperminae diese getrennt abfallend Klausen meist mit deutlichem zapfenförmigen Cicatrix-Anhängsel, selten undeutlich, Griffel bleibend, häufig zwischen Klausen stehend (gynobasisch) C ohne Haarring oder Einfaltungen Glandora (außertrop.) Nordhalbkugel, westl. Südamerika Pyrrolizidin-Alkaloide überwiegend Nord- bis Südamerika Lithospermum inkl. Ulugbekia, Onosmodium etc. weltweit Klausen 1–2, an der Spitze mit Haken 1 Japan, Korea Ancistrocarya ? n.i. 11 Triben Griffel tief 2- oder 4-geteilt, Äste in Narben endend ca. 100 Gattungen NO Afrika bis Z Asien Arnebia einjährig ca. 1800 Arten Klausen kurz gestielt 1 NO Asien Stenosolenium ? n.i. C röhrenförmig, Zipfel kurz, zweifarbig (violett/blau) Antherenanhängsel herausragend östl. Mediterrangebiet Podonosma Klausen basal deutlich gestielt Boraginoideae Mediterrangebiet bis SW Asien Alkanna Narbe ungeteilt ursprüngliche/ O Europa bis W Asien 1 plesiomorphe Kräuter, seltener Sträucher Pontechium Merkmale: Bl often groß, Narbe geteilt Gynobasis flach gewöhnlich mit Schlund- und Basalschuppen Klause meist 1 1 Klausen ohne Glochidien Btn zygomorph Kleinasien Megacaryon einjährig bis mehrjährig Narbe geteilt makaronesische Arten meist Sträucher Echium mehrjährig basale Blattrosette Echiinae Echiostachys S Afrika Sträucher Klausen meist 1-2 Lobostemon mehrjährig, teils (Halb-)Sträucher Btn lang gestielt; Kronzipfel lang, teils zur Fruchtzeit anschwellend; C Röhre und Zipfel gleich lang Klausen schief eiförmig, dicht warzig; SW Arabien bis trop. (O) Afrika Cystostemon Btn nickend; C zylindrisch; K Zipfel schmal, verlängert, parallel, Bucht sehr schmal Btn actinomorph Vibrationsbestäubung NW Afrika, Europa, extratropisches Asien Onosma Btn nickend, C halbkugelig K Zipfel ± dreieckig, Buchten dreieckig Z/O Asien Maharanga Bl in dichter basaler Rosette, wechselständig K außen mit Hakenhaaren S bis südl. Z Amerika Moritzia Moritziinae nur 1 Klause, in Kelch verbleibend Elaiosom fehlt Bl in lockerer basaler Rosette, gegenständig K ohne Hakenhaaren mehrjährige Rosettenkräuter SW S Amerika Thaumatocaryon S Amerika C Zipfel nach außen gerollt, Schlundschuppen zweireihig Trachystemon 1 Rhizom Zymen tragblattlos C stieltellerförmig Brunnera Boragineae Klausen abgewinkelt nierenförmig, basal mit dünnem Rand 1 Irano-turanische Region Phyllocara überwiegend mehrjährig einjährig; Tragblätter länger als K Schlundschuppen groß, deutlich Stamina unterschiedlich hoch in unteren C Röhre ansetzend Klausen groß, Klausen schief mit scharfem Kiel Cicatrix mit eingesenktem Elaiosom Anchusa subgen. Buglossoides mehrjährig Tragblätter oft fehlend; C Kronsaum (Limbus) groß Klausen groß, länger als breit, aufrecht Anchusa subgen. Buglossum C Klausen fast halbkugelförmig, helmförmig, Boragininae meist mit seitlichem Spalt und faltig-gezähntem unterem Rand trichterförmig Hormuzakia westl. Eurasien einjährig C kürzer oder kaum länger als K Klausen querliegend, seitlich geschnäbelt Gastrocotyle einjährig Klausen klein, aufrecht, Spitze abgerundet Anchusa subgen. Buglossellum mehrjährig Klausen aufrecht, Cicatrix mit dünnem Ring S Europa bis Kleinasien Cynoglottis C deutlich zygomorph, schief, mit erweitertem Kronsaum (Limbus) A5 fertil Lycopsis C deutlich zygomorph, schief, mit erweitertem Kronsaum (Limbus) A3 (fertil) + Staminodien Anchusella zweijährig bis mehrjährig Klausen querliegend einförmig (breiter als lang), seitlich geschnäbelt Anchusa subgen. Anchusa einjährig C mit 5 behaarten, nach unten verlängerten Schuppen 1 Stamina basal entspringend Melanortocarya mehrjährige Rhizomstauden C Schlund mit Haarring; Griffelpolymorphismus Klausen mit kragenförmigem basalen Ring, glatt Pulmonaria K zur Fruchtzeit weit sackförmig anschwellend meist zwei- bis mehrjährig Nonea C meist röhrig mehrjährig C mit enger zylindrischer Röhre, Saum röhren- bis glockenförmig, Schlundschuppen schmal dreieckig, kahl, Griffel herausragend; Vibrationsbestäubung Symphytum Klausen mit schrägem basalen Stiel Pentaglottis 1 C Röhre sehr kurz bis fast fehlend Schlundschuppen kahl Filamente mit basalen spitzen oder abgerundeten Anhängseln Borago mehrjährige Polsterpflanzen Klausen aufrecht, fein behaart, schwarz Chionocharis 1 Lasiocaryeae kleine Kräuter mit kleinen Klausen O Asien, hauptsächlich Himalaya einjährig Klausen lang eiförmig, kahl Microcaryum 1 einjährig Klausen aufrecht, gedreht, längs gekielt Lasiocaryum Konnektive an der Spitze mit langem Anhängsel, Asien alle Anhängsel bilden zusammen einen dünnen, spiralig Afrika Trichodesmeae gedrehten Kegel auf den Antheren Trichodesma Australien (nur Trichodesma) große Kräuter bis Sträucher Klausen groß, häufig auf 1 reduziert Andreocium asymmetrisch; Klausen 1(–2), den Blütenboden vollständig deckend, häufig auf dem Rücken gekielt, runzelig und mit Glochidien besetztem Rand Caccinia zweijährig, niederliegende Kräuter; Btn einzeln achselständig, nahezu kahl; Cicatrix apikal Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel, behaart; Embryo kurvig 1 Europa Memoremea O. scorpioides Asperugeae niederliegende bis kletternde Kräuter K zur Fruchtzeit stark vergrößert und zweilippig, die flachen Klausen einschließend Asperugo 1 Nordhemisphäre niederliegende bis kletternde Kräuter Btn lang gestielt, K fast bis zur Basis geteilt, zur Fruchtreife spreizend Klausen schmal, bauchseitig gekielt, unterseitig ± convex, kurz gestielt, Cicatrix versetzt, klein, dreieckig-oval; Z/O Asien Anoplocaryum mehrjährige Kräuter C röhrig, nickend Holarktisch, spez. Nordamerika Mertensia einjährig, aufrecht; Bl gegenständig Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel 1 Iberische Halbinsel Gyrocaryum Omphalodeae einjährig, aufrecht Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel westl. Mediterrangebiet Iberodes „O. brassicifolia“ etc. kleine mehrjährige Rhizompflanzen Klausen mit häutigem nach innen geschlagenem Flügel lvs alternate Cynoglossoideae östl. Mediterrangebiet Omphalodes s. str. O. verna, nitida etc. einjährig bis mehrjährig, mit dünnem Rhizom Klausen geflügelt, manchmal mit kleinen randständigen Glochidien Nordamerika „O. cardiophylla, aliena“ überwiegend krautig, selten strauchig Mimophytum Gynobasis verlängert, meist pyramidal Großstaude mit dickem kurzen Rhizom; Bl scheinbar parallelnervig Klausen oft bauchseitig sitzend, Klausen groß, randlich geflügelt häufig mit Glochidien 1 Chatham Inseln (Australien) Myosotidium Kräuter bis Sträucher; Bl mit dicker Mittelrippe S. berteroi, inkl. Mapuchea Klausen mit Glochidien Südamerika Selkirkia „Cyn. limense“ etc. n.i. Bl (länglich-)oval + Nesocaryum (1) Fruchtstiel dünn, 0,8–1 mm dick, meist stark zurückgebogen Klausenrand mit 2 Reihen Anhängseln Heterocaryum Heterocaryinae Bl länglich bis lanzettförmig Fruchstiel (wenn deutlich) dick, 1,5–2 mm dick, meist aufrecht bis leicht gebogen Klausenrand mit 1 Reihe Anhängseln Pseudoheterocaryum Klausen nicht abfallend W Asien, Mediterrangebiet einjährig K zur Fruchtzeit vergrößert 1 Rochelieae Klause nur 1(–2), ungeflügelt Suchtelenia mehrjährig (selten einjährig), oft mit Pleiokorm oder Rhizom Austrocynoglossum latifolium Fruchstiel zurückgebogen, Gynobasis kurz, pyramidal, < 2–3 mm inkl. Klausen meist mit Glochidien Eurasien, Nord-/Südamerika, Australien Hackelia Cynoglossum suaveolens Klausen ca. 2 mm lang, mit undeutlichem Rand Fruchtstiel zurückgebogen, < 8 mm lang Rocheliinae 1 Sinai bis Iran, Kaukasus, Armenien bi Z Asien Pseudolappula syn. Lappula sinaica Klausen abfallend mehrjährig; häufig polsterbildend; vegetative