Taxonomy and Biosystematics, 9th Year, No. 33, Winter 2017-2018 4

The Morphological, Micromorphological and Palynological Study of the Genus L. (Thymelaeacea) in Iran

Hamed Khodayari 1*, Akram Faramarzi 2, Nastaran Jalilian 3 1 Assistant Professor Department of Biology, Faculty of Basic Science, Lorestan University, Khorramabad, Iran 2 M. S. Graduate Department of Biology, Faculty of Science, Lorestan University, Khorramabad, Iran 3 Assistant Professor Forests and Rangelands Research Department, Kermanshah Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, (AREEO), Kermanshah, Iran

Abstract Daphne L. belongs to family which has about 70 species in the world and 4 species in Iran. The species of this genus have compounds such as flavon, Betulin, Simarin and etc. that have anticancer, anti-flammation, antigout and antimicrobial effects. In this study, the pollen of 11 different accessions of D. mucronata, D. oleoides, D. pontica, D. mezerum were studied using stereo microscope, light microscope and scanning electron microscope for identifying and recognizing useful characteristic of these species. The results were analyzed utilizing NTSYS pc v 2.02 e software and dendrogram constructed using UPGMA method. The results have shown that pollen grains are spheroid to elliptic shape, tricolporat and polyforat in the studied species and there are differences on exine surface that create Crotonoid and Semicrotonoid patters. Characteristics such as shape and pollen grains diagonal, revealing and hiding of reticular muri exine diameter are effective in taxonomic segregation of species. In this study, three types of seed surface ornamentation from cell- like, mosaic, and wavy were observed and characteristics such as leaf shape and the presence and density of trichomes, perianth color, lobe form, presence of trichome in ovule,seed color, seed shape, having billed and seed ornamentation of surface are different (variable) between species. Key words: Iran, Seed Coat, Pollen, Micromorphology, Daphne, Thymelaeceae.

* [email protected]

Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396، صفحه -47 64 دريافت مقاله: 27/08/1396 پذيرش نهايی: 1397/09/27

مطالعۀ ریختشناسی، ریزریختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae) Daphne L) در ایران

3 2 *1 حامدخدایاری ، اکرم فرامرزی ، نسترن جلیلیان

1 استادیار گروه زیستشناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه لرستان، لرستان، ایران 2 دانش آموخته کارشناسی ارشد سیستماتیک - اکولوژی گیاهی، گروه زیستشناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه لرستان، لرستان، ایران 3 استادیار پژوهش، بخش تحقیقات جنگلها و مراتع، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمانشاه، ایران

چکیده جنس .Daphne L متعلق به خانوادۀ Thymelaeaceae و دارای دستکم 70 گونه در جهان و 4 گونه در ایران است. گونههای این جنس حاوی ترکیباتی نظیر فالون، بتولین، سیمارین و ... هستند که آثار ضدسرطانی، ضدالتهاب، ضدنقرس و ضدمیکروبی دارد. در پژوهش حاضر، ویژگیهای ریختشناسی اندامهای رویشی و زایشی، ویژگیهای ریزریختشناسی پوشش بذر و دانۀ گرده 11 جمعیت مختلف از گونههای D. mezerum، D. oleoides ،D. pontica و D. mucronata با استرئومیکروسکوپ، میکروسکوپ نوری و الکترونی نگاره با هدف شناسایی صفتهای مفید برای جدایی و تشخیص گونهها بررسی و مطالعه شد. اطالعات حاصل از صفتهای ریختشناسی، ریزریخت شناسی دانۀ گرده و بذر با نرمافزار NTSYS pc v 2.02 e تجزیهوتحلیل آماری شد و دندروگرام به روش UPGMA ترسیم شد. نتایج پژوهش حاضر نشان میدهند دانۀ گرده در گونههای مطالعهشده کروی تا بیضیشکل، سهشیاری، چندمنفذی است و ت فاوتهایی در سطح اگزین وجود دارند که الگوی Crotonoid و Semicrotonoid را ایجاد میکند. صفتهایی ازجمله شکل برگ، وجود کرک و تراکم آن، رنگ گلپوش، شکل لوبها و وجود کرک در تخمدان، شکل و قطر دانۀ گرده، آشکار یا مخفیبودن دیوارۀ مشبک )muri( و ضخامت اگزین در جدایی تاکسونومیکی گونهها مؤثر هستند. در مطالعۀ حاضر، سه نوع تزیینات سطح بذر از سلولی و خانهخانه تا موجدار و برآمده مشاهده شد و صفتهایی مانند رنگ بذر، شکل بذر، منقارداربودن و تزئینات سطح بذر در جدایی گونهها از هم مؤثر تشخیص داده شد. واژههای کليدی: ایران، پوشش بذر، دانۀ گرده، ریزریختشناسی، Thymelaeaceae ،Daphne.

* [email protected] Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

48 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

مقدمه. )1986( مهمترین مرجع قرن بیستم برای مطالعۀ گردۀ جنس .Daphne L به خانوادۀ Thymelaeaceae بسیاری از گونههای گیاهی دولپهای و تکلپه ای Thymelaeaceae شامل 70 جنس و 600 گونه تعلق دارد. این جنس ازجمله است. سطح خارجی اگزین دارای دستکم 70 گونه است که بومی آسیا، اروپا و دارای انواع مختلفی از آراستارها و تزئینات است که آفریقای شمالیاند. گونههای این جنس درختچهای، در بیشتر موارد معرف خوبی برای شناسایی گونهها Daphne (Ghanati, 2005) برگریز یا همیشه سبز با گلهای گوشتآلودند هستند . در پژوهشی روی Daphne bholua Buch.-Ham. ex D.Don (Abdulrazaq and Mohammed, 2015). جنس و papyracea Wall. ex G. Don Daphne در ایران چهار گونه دارد که پراکنش آنها در دیده شده است شمال، شمالغرب، غرب، مرکز و جنوب است دیوارۀ گرده از دو الیۀ اولیه و ثانویۀ مشبک (Reticulat) (Akhiani, 1996). گونۀD. mucronata Royle که تشکیل شده که الیۀ بیرونی ازهمجوشی Supratectal درختچهای سمی در مراتع شناخته میشود گونهای با کامل یا جزئی عناصر مشتق شده است. ارزش دارویی است. همچنین برخی گونههای این عناصر شکلهای سهوجهی، گنبدی و دایرهای Daphne دارای فعالیت ضدسرطانی و آثاری مانند گوناگونی دارند که نتیجۀ آن تشکیل الگوی Semicrotonoid Crotonoid درمان نقرس و ضد التهاباند ,.Hedayati et al) و یا است. اغلب اگزین (Ectexin) 2011). پژوهشها نشان میدهند گونههای مختلفی از خارجی ضخیمتر از اگزین داخلی (Garg and Rogers, 2011) (Endexin) جنس Daphne مانند.D. genkwa Siebold & Zucc، است . اندازۀ .D. mezerum L. ،D. oleoides Schreb و دانۀ گرده، شکل، ضخامت اگزین، تعداد و شکل و .D. odora Thunb دارای آثار ضدمیکروبی و اندازۀ منافذ ویژگیهای مناسبی برای مطالعۀ گرده (Abdulrazaq and Mohammed, 2015) ضدقارچی درخور توجهیاند ,.Javidnia et al) هستند . 2003(. ویژگیهای سطح پوشش بذر بسیار کم تحت تأثیر ریختشناسی مهم ترین معیار ردهبندی در شرایط محیطی قرار میگیرد و صفتهای پوشش بذر قرنهای اخیر بوده است و رده بندیهای اولیه بر همواره تفاوت های ژنتیک - فیلوژنتیک را در گیاهان Ozcan, 2002 اساس صفتهای ریختزایی انجام شدهاند. خویشاوند نشان میدهند ) (. در مطالعۀ صفتهای کمّی از شرایط اکولوژی و اقلیمی تأثیر حاضر سعی شده است صفتهای پالینولوژی مهم میگیرند؛ اما ضمن همپوشانی با صفتهای کیفی در ازنظر سیستماتیکی تعیین شوند. جداسازی گونهها مؤثرند (Singh, 2004). تاکنون مطالعههای چندانی در زمینۀ پژوهش Lindley )1830( در انگلستان نخستین ریزریخت شناسی بذر و میوه در تاکسونهای متعلق پژوهشی است که از مطالعههای گرده برای طبقهبندی به این جنس در ایران انجام نشده است. در پژوهش گیاهان استفاده کرده است. همچنین Erdtman حاضر، ویژگیهای ریخت شناسی، ریزریخت شناسی دانۀ گرده، بذر و میوۀ تاکسونهای متعلق به سردۀ

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 49

Daphne رویشیافته در ایران به کمک متعلق به این جنس از نواحی مختلف کشور میکروسکوپهای نوری و الکترونی نگاره (SEM) جمعآوری و مطالعه شدند. بهمنظور بررسی بررسی شدند. ریختشناسی، دستکم سه نمونه از هر جمعیت و سه تکرار برای هر فرد در نظر گرفته شد. مطالعهها Daphne مواد و روشها روی 11 جمعیت از گونههای مختلف سردۀ بهمنظور بررسی ریخت شناسی، ریزریختشناسی انجام شدند. نمونههای مطالعه شده در هرباریوم مرکز و گردهشناسی تاکسونهای مختلف جنس Daphne تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی کرمانشاه نگهداری در ایران، نمونههای مربوط به چهار گونۀ مختلف میشوند )جدول 1(.

جدول 1- ویژگیهای هرباریومی و محل جمعآوری جمعیتهای مطالعهشده در بررسی دانۀ گرده، بذر و میوه

گونۀ گياهی رویشگاه ارتفاع )متر( شمارۀ هرباریومی D. mezerum چالوس، سیاهبیشه 2100 2925 D. mucronata کرمانشاه، داالهو)کرند( به اسالمآباد غرب 1673 8904 D. mucronata کردستان، کامیاران به سنندج، سهراهی سرناز 1596 8408 D. mucronata اراک، جادۀ اراک به بروجرد 2001 8406 D. mucronata همدان، جادۀ همدان به مالیر 1989 8405 D. mucronata خرمآباد، جادۀ بروجرد، خرمآباد )گردنۀ رازان( 1909/8 8406 D. mucronata خرمآباد، جادۀ بروجرد، خرمآباد 1909/8 8406

D.oleoides کردستان، کامیاران 1360 298

D.oleoides کرمانشاه، 20 کیلومتری بیستون به سنقر 1500 1060

D.oleoides کرمانشاه، 43 کیلومتری جادۀ سنندج )روستای م حمودآباد( کوههای پراو 1880 675 D.pontica ساری، سنگده )تاالر سربند( 1600 9108

صفتهای ریختشناسی مطالعهشده رتبهبندی بین گونهها برای تجزیهوتحلیل نهایی در بهمنظور انجام مطالعۀ ریخت شناسی، 48 صفت نظر گرفته شد ) جدولهای 2 و 3(.

کمّی و کیفی )22 صفت کمّی و 26 صفت کیفی( جدول 2- صفتهای کمّی بررسیشده در سردۀ Daphne

مربوط به اندامهای رویشی و زایشی جمعیتهای صفت 1 2 3 Daphne مختلف گونههای سردۀ بررسی شدند. طول برگ 15< 15/1-39 <40 > > دستکم سه نمونه برای مطالعۀ هر صفت اندازهگیری عرض برگ 5 5/1-10 11 > > شد. بهمنظور رتبهبندی صفتها ابتدا میانگین دمبرگ 1 1/1 طول گلآذین 20< <21 صفتهای جمعیتی هر گونه تعیین شد و سپس طول دمگل وجود ندارد 3/9< <3/91 طول دمگلآذین وجود ندارد 20<

50 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

صفت 1 2 3 صفت 1 2 3 تعدادگل در گلآذین 90/3< 6-91/3 <6 عرض بساک 0/5< <0/51 طول لولۀ گل 99/6< 8-7 <8 طول میلۀ باالیی 7/1> 5/1-7 >5 عرض لولۀ گل 2< 3-1/2 <1/3 پرچم طول گل 11< 13-1/11 <1/13 طول میله پایینی 6/1> 4/1-6 >4 طول لوب 4< 5-1/4 <5 پرچم عرض لوب 2< 3-1/2 <1/3 طول میوه 7/40< <7/41 طول تخمدان 2< 1/2< عرض میوه 4/5< <4/6 عرض تخمدان 5/1< 6/1< طول دانه 5/5< 5/6-5/98 <5/99 طول بساک <1 1/1< عرض دانه 3< 3/1-3/90 <3/91

جدول 3- صفتهای کیفی مطالعهشده در سردۀ Daphne

صفت 1 2 3 4 1( رنگ شاخه قهوهای مایل به خاکستری قرمز قهوهای

2( شکل برگ مستطیلی بیضوی تا خطی واژ تخممرغی مستطیلی 3( وضعیت کرک در برگ کرک ندارد بهشدت کرکدار در برگهای جوان کرکدار 4( منقارداربودن دارد ندارد 5( نوک برگ کند نوک تیز ومنقاردار 6( بافت برگ چرمی علفی متراکم در انتهای شاخه 7( برگ عدم تراکم انتهایی )محوری( )انتهایی( 8( وضعیت گل بر شاخه شاحۀ گلدار بدون برگ شاخۀ گلدار دارای برگ 9( شکل گلپوش استکانی لولهای کوزهای 10( گل گلها یک جفت گلها بیشتر از یک جفت 11( گلآذین گلها یک جفت گلها بیشتر از یک جفت 12( کرک در گلپوش دارد ندارد در قاعده کرک دارد 13( شکل لوبها تخممرغی مثلثی باریک نیزهای دو لوب کوتاهتر 14( وضعیت کرک در لوب در سطح خارجی کرک دارد اصالً کرک ندارد سبز مایل به 15( رنگ گل سفید - سفید مایل به قهوه ای سفید - کرم مایل به سفید سفید مایل به ارغوانی زرد 16( دمگل دمگل بسیار کوتاه دمگل بلند دارد 17( دمگلآذین ندارد دارد 18( وضعیت کرک در تخمدان دارد ندارد 19( وجود خامه بسسیار کوتاه دارد ندارد 20( رنگ کالله قرمز قهوهای قرمز آجری سبز کمرنگ

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 51

صفت 1 2 3 4 21( کالله زگیلدار کرکدار 22( شکل میوه کروی تخممرغی 23( رنگ میوه قرمز قهوهای سیاه 24( کرک داربودن میوه دارد ندارد 25( شکل دانه گالبیشکل گرد 26( رنگ دانه سیاه سفید مایل به کرم

بهمنظور آمادهسازی دانۀ گرده برای مطالعههای پژوهش حاضر، روش UPGMA برای نمایش روابط گردهشناسی، چهار یا پنج عدد گل کامل از هر نمونه بین جمعیتها و گونههای مطالعهشده استفاده شد و جدا شد و پس از شستوشو، دانههای گرده با سوزن واحدهایی کنار هم قرار گرفتند که کموبیش به هم تشریح از بساک خارج شدند. روش متداول استولیز شباهت داشتند. برای مشاهده و بررسی مستقیم میکروسکوپی دانۀ (Erdtman, 1986) گرده استفاده شد . عکسبرداری از نتایج. نمای قطبی و استوایی دانۀ گرده با بزرگنمایی 100× بهمنظور بررسی ریخت شناسی، 22 صفت کمّی و Herison میکروسکوپ نوری مجهز به دوربین 26 صفت کیفی از ویژگیهای ریخت شناسی HAD Sony عکاسی مدل انجام شد. اندامهای رویشی و زایشی با استفاده از بینوکوالر بهمنظور عکسبرداری با میکروسکوپ الکترونی مطالعه شدند. ابتدا نمونهها به روی پایۀ مخصوصی به نام استب در بین شش جمعیت D. mucrunata مطالعه شده، (Stub) منتقل شدند و استبها در دستگاه بیشترین طول و عرض برگ در جمعیتهای همدان SC Au-pd (Coater) پوششدهنده با مشخصات ) ( و لرستان و کمترین ابعاد برگ در جمعیت کردستان 7620 sputter coater محصول کشور انگلستان قرار مشاهده میشود. برگها در جمعیتهای کردستان و داده شدند تا پوششی از طال روی سطح آنها قرار کرمانشاه بدون کرک هستند و در سایر جمیتها، گیرد. پساز آمادهشدن نمونهها، استبها در کرک هایی به طور پراکنده در برگهای جوان مشاهده FESEM/Mira3 LMU میکروسکوپ الکترونی مدل میشوند و رنگ برگ ها سبز روشن است. رنگ با قدرت تفکیک 205 نانومتر و حداکثر ولتاژ 35 برگها در جمعیت کرمانشاه سبز متمایل به خاکستری کیلوالکترونولت محصول کشور جمهوری چک قرار است. بیشترین و کمترین طول گل به ترتیب در داده شدند و از نمونههای مناسب عکسبرداری شد. جمعیتهای اراک و کرمانشاه و بیشترین و کمترین بهمنظور تجزیهوتحلیل آماری، دندروگرامهایی بر تعداد گل بهترتیب در جمعیتهای لرستان و کرمانشاه اساس صفتهای کمّی و کیفی نمونههای جمعیتی با مشاهده می شود. آرایش گل ها روی گلآذین در نرم افزار NTSYS نسخۀ 2.2e رسم شدند. در

52 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

جمعیتهای همدان و لرستان بهشکل محوری و در و تشخیص گونهها پیشاز ظهور گل مؤثرند. در جمعیتهای کرمانشاه، کردستان و اراک بهشکل گونههای D. pontica ،D. oleoides و D. mezerum انتهایی وکپه ای است. بیشترین و کمترین طول برگها در انتهای شاخه متراکم هستند اما میزان تراکم گلآذین بهترتیب به جمعیت لرستان و کرمانشاه تعلق در D. oleoides کمتر است. در دو گونۀ دارد. D. oleoides و D. pontica برگها واژ تخممرغی سه جمعیت از گونۀ D. oleoides subsp kurdica هستند اما در D. oleoides سطح برگ بهشدت از )تورنگ، توربید، برگبویی( بررسی شدند. برگها کرک پوشیده است که صفت مناسبی برای شناسایی واژ تخممرغی، متناوب و چرمی با حاشیۀ صاف و این گونه در زمان نبود گل است. شکل برگ در طول 7 تا 35 و عرض 4 تا 15 میلی متر هستند. D. mezerum مستطیلی، در D. mucronata بیشترین ابعاد برگ در جمعیت کرمانشاه )بیستون( بیضیمستطیلی خطی و باریک است. برگهای مشاهده می شود و ابعاد برگ جمعیتهای کرمانشاه D. mezerum علفی هستند و بافت برگها در سه )محمودآباد( و کردستان مشابه است. سطوح پشتی و گونۀ دیگر چرمی است. گلها در کلید شناسایی این شکمی برگ بهشدت کرکدارند و نقاط سفیدی روی جنس اهمیت دارند؛ گلها در D. mezerum سفید سطح برگ مشاهده می شوند. گلها کرم مایل به مایل به ارغوانی هستند و پیشاز رویش برگها ظاهر سفید، 2 تا 6 عدد و بدون دمگلاند. کمترین و میشوند. رنگ گل در D. pontica سبز مایل به زرد، بیشترین تعدادگل روی گلآذین بهترتیب در در D. mucronata سفید مایل به قهوهای و در نمونههای کرمانشاه و کردستان مشاهده شد. بیشترین D. oleoides کرم مایل به سفید است. تعداد گل روی طول گلآذین در جمعیت کرمانشاه )بیستون( مشاهده گلآذین نیز اهمیت ویژهای دارد؛ در D. pontica یک میشود و جمعیتهای کرمانشاه )محمودآباد( و جفت گل روی دمگلی به طول 3 تا 8 میلیمتر و کردستان از این نظر مشابه هستند. گلپوش لولهای- دمگلآذینی به طول 10 تا 35 میلیمتر قرار دارد و این کوزهای و سطح خارجی پوشیده از کرک به طول 10 صفت در فلور روسیه به عنوان کلید شناسایی استفاده تا 12 میلی متر و عرض 2 تا 4 میلی متر در هر سه شده است. سه گونۀ دیگر د مگلآذین ندارند و دمگل جمعیت مطالعهشده مشابه است. تخمدان پوشیده از در D. mucronata وD. Mezerum بسیار کوتاه است کرک و به طول 2 تا 4 و عرض 1 تا 3 میلیمتر است. و در D. oleoides وجود ندارد. بیشترین ابعاد تخمدان به جمعیت کرمانشاه صفت شکل گلپوش و لولۀ گل تاحدی در جدایی )محمودآباد( تعلق دارد. گونهها مؤثر است؛ شکل لولۀ گلپوش در نتایج نشان میدهند برخی صفتهای D. mucronata استکانی، در D. oleoides کوزهای و ریختشناسی کیفی مانند شکل برگها، نوع بافت در دو گونۀ دیگر لولهای ساده است. لوب گلپوشها برگ، وجودداشتن یا نداشتن کرکها در سطوح برگ نیز صفتی است که در شناسایی و جدایی گونهها در و متراکمبودن برگها در انتهای شاخهها در شناسایی ایران تأکید شده است. لوبها در D. mucronata

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 53

تخممرغی و برگشته با نوک تیز، در گونۀ نر، پرچمها در دو حلقه به تعداد 8 عدد متشکل از D. oleoides مثلثی باریک و در D. mezerum میله و بساک هستند، بساک ها دو کفهای هستند و تخممرغی نوک کند است و در D. pontica بهشکل شکفتگی آنها طولی است و اندازۀ بساک ها از 1تا 2 نیزهای باریک و نامساوی دیده م یشود که دو لوب آن میلیمتر در گونهها و جمعیتها متفاوت است. این کوتاه تر از دو لوب دیگر است. دو گونۀ D. oleoides صفتها در گونههای سردۀ Daphne ازنظر کیفی و D. mucronata در سطح خارجی گلپوش پوشیده تقریباً مشابه هستند و ازنظر کمّی اندکی باهم تفاوت از کرکاند، در قاعدۀ گلپوش D. mezerum کرک دارند و در تشخیص گونهها چندان مناسب نیستند. بهشکل پراکنده وجود دارد و در D. pontica کرک رنگ میوه در گونۀ D. pontica سیاه تا آبی تیره و وجود ندارد. در سه گونۀ دیگر قرمز روشن تا تیره است. سطح طول لولۀ گل در گونۀ D. mucronata )5 تا 10 میوه در D. mucronata پوشیده از کرکهای میلیمتر(، در گونه D. oleoides )8 تا 12 میلیمتر(، ابریشمنما و مخملی است، در D. oleoides با در گونۀ D. pontica )5 تا 7)10( میلیمتر( و در کرک های کوتاه و پراکنده پوشیده شده است و در دو گونۀ D. mezerum )8 تا 10 میلیمتر( است. طول و گونۀ دیگر کرک ندارد. شکل میوه در دو گونۀ عرض تخمدان در گونۀ D. mucronata -6×1/5-3( D. mucronata و D. mezerum کروی و در دو گونۀ 4 میلی متر(، گونه D. oleoides )3-1×6-2 میلیمتر( D. mezerum و D. pontica تخممرغی است. دانه در و در دو گونۀ دیگر )1×2-1 میلیمتر( است. طول و گونۀ D. mezerum کرویشکل و به رنگ سفید عرض گل، میوه، دانه و غیره در شرح جدایی گونهها متمایل به کرم و در سه گونۀ دیگر گال بیشکل و به از هم تأثیرگذار است. رنگ سیاه براق است. در مطالعۀ اندام ماده در سردۀ Daphne، سطح دندروگرام رسم شده بر اساس میانگین صفتهای تخمدان در دو گونۀ D. oleoides و D. mucronata ریختی )شکل 1( وجود دو خوشۀ اصلی را نشان پوشیده از کرک است و در دو گونۀ دیگر کرک ندارد. میدهد که در سطح تشابه 25 درصد از هم جدا کالله در گونۀ D. pontica کرکدار و در سه گونۀ شدهاند. خوشۀ اصلی اول در سطوح تشابه مختلف دیگر زگیلدار است و سطح آن در D. mucronata به زیرخوشههای فرعی تقسیم میشود. دو خوشۀ شیاردار است. با تهیۀ برش طولی تخمدان در فرعی در خوشۀ اصلی اول وجود دارند که در سطح D. mucronata خامۀ بسیار کوتاهی مشاهده میشود 27 درصد از هم جدا شدهاند و جمعیتهای سه گونه که پوشیده از کرک است؛ درحالیکه خامه در گونۀ از سردۀ Daphne را متمایز کردهاند. در این خوشۀ D. oleoides کامالً رأسی و انتهایی است. خامه در فرعی، زیرخوشه ای در سطح تشابه 49 درصد دو گونۀ D. pontica باریک و به طول 5/0 میلی متر و جمعیت D. mucronata را از D. oleoedes جدا بدون کرک است. صفتهای یادشده در تشخیص کرده است. در جمعیتهای D. mucronata که در گونهها و جدایی آنها اهمیت دارند. در بررسی اندام سطح تشابه 75 درصد جدا شده اند نزدیکترین

54 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

قرابت در جمعیتهای اراک و لرستان )5( با تشابه D. mucronata جدا میشوند. دو جمعیت کرمانشاه 91 درصد مشاهده میشود و جمعیت همدان در )بیستون و محمودآباد( به هم نزدیک و دارای تشابه فاصلۀ کمی دورتر از دو جمعیت اراک و لرستان )5( 92 درصد هستند و جمعیت کردستان در فاصلۀ با تشابه 87 درصد بهشکل خواهر قرار میگیرد. دورتری قرار میگیرد و دارای 87 درصد تشابه با دو جمعیت لرستان )6( با فاصلۀ دورتر و ضریب تشابه جمعیت دیگر است. گونۀ D. pontica در سطح 27 83 درصد با سه جمعیت یادشده در یک زیرخوشه درصد از دو گونۀ D. mucronata و D. oleoedes قرار میگیرد. دو جمعیت کرمانشاه و کردستان در جدا می شود و در فاصلۀ دورتری نسبت به دو گونۀ سطح 75 درصد از چهار جمعیت گونۀ یادشده در یک خوشه قرار می گیرد. در خوشۀ اصلی D. mucronata جدا میشوند و این دو جمعیت با دوم تنها گونۀ D. mezerum قرار دارد )شکل 1(. در تشابه 79 درصد باهم قرابت دارند. جمعیتهای دندروگرام ترسیمشده، دو گونۀ D. oleoedes و D. mucronata، جمعیتهای اراک، همدان و لرستان D. mucronata در یک خوشه و در کنار هم قرار )5 و 6( بر اساس مطالعههای ریخت شناسی در کنار میگیرند و گونۀ D. pontica با فاصلۀ دورتری نسبت یکدیگر قرار میگیرند و 75 تا 100 درصد تشابه به دو گونۀ یادشده در یک خوشه قرار میگیرد. دارند. جمعیتهای کرمانشاه و کردستان در فاصلۀ D. mezerum بهشکل مجزا در یک خوشه قرار دورتری نسبت به سایر جمعیتها قرار میگیرند و از میگیرد. صفت هایی مانند تراکم برگ، نوع بافت و آنها جدا میشوند. علت این جدایی موقعیت شکل برگ، وجودداشتن و نداشتن کرک در سطح جغرافیایی و شرایط آبوهوایی متفاوتی است که این برگ، شکل لولۀ گل و لوبها، وجودداشتن یا نداشتن جمعیتها نسبت به یکدیگر دارند. جمعیتهای کرک برسطح لوبها و اجزای داخلی گل در D. oleoedes در سطح 48 درصد از گونۀ جداسازی گونهها مؤثر هستند )شکل 1(.

شکل 1- دندروگرام حاصل از تجزیۀ خوشهای دادههای ریختشناسی سردۀ Daphne بر اساس ضریب تشابه جاکارد به روش UPGMA

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 55

در مطالعۀ گردهشناسی گونۀ D. mucronata وجود میآورند. همجوشی و ترکیب supratectal در مشاهده شد دانۀ گرده در این گونه تک شکل، جمعیتهای کردستان و لرستان مشاهده می شود. چندمنفذی (Poly porate)، کروی و سهشیاری زیرواحدهای supratectal در جمعیت کرمانشاه (Tricolpate) با روزنهای متفاوت است. شکل بهشکل سهوجهی و نوک تیز با muri مخفی هستند و (Supratectal projection (STP در گونۀ الگوی crotonoid مشاهده می شود. در جمعیتهای D. mucronata سهوجهی گنبدی شکل است. این اراک و همدان نیز برخی زیرواحدهای supratectal تا زیرواحدها به تعداد 5 تا 7 عدد بهشکل دایره ای در حدودی درهم آمیخته می شوند و muri آشکارا دیده کنار هم قرار میگیرند و الگوی crotonoid را ایجاد میشود. این همجوشی و آمیختگی بین زیرواحدها در میکنند. زیرواحدهای supratectal در برخی از جمعیت لرستان وضعیتی شبیه دانۀ تسبیح به وجود جمعیتها طی همجوشی در هم آمیخته میشوند و میآورد؛ به طورکلی، D. mucronata دارای الگوی خارهای آنها بهشکل میله ای گنبدی شکل در میآیند و crotonoid و semicrotonoid است و شکل STP تغییرات ایجادشده الگوی semicrotonoid را به بهطور زیرواحدهای سهوجهی است )شکل 2(.

56 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

شکل 2- تصاویر دانۀ گردۀ جمعیتهای مطالعهشده با میکروسکوپ الکترونی SEM؛ D. mucronata .A )کرمانشاه(، D. mucronata .B )کردستان(، D. mucronata .C )اراک(، D .mucronata .D )همدان(، D. mucronata .E )لرستان(، D. mucronata .F )لرستان(، D. oleoids .G )کردستان(، D. oleoids .H )کرمانشاه، بیستون(، D. oleoids .I )کرمانشاه، محمودآباد(، D. pontica .J )ساری، سنگده( از نمای قطبی- نمای استوایی.

طول محور قطبی در جمعیتهای مطالعهشدۀ جمعیتهای لرستان )6( و اراک دیده میشود. طول D. mucronata 18 تا 25 میکرومتر است. کمترین و محور استوایی در جمعیتهای مطالعهشده 17 تا 25 بیشترین میانگین طول محور قطبی بهترتیب در میکرومتر است )جدول 4(.

جدول 4- میانگین دادههای حاصل از بررسی صفتهای دانۀ گرده

صفتها ميانگين ميانگين طول ميانگين شکل وجود دیوارۀ STP STP E/P طول محور محور استوایی ضخامت اندازۀ روزن شکل الگوی شکل برآمدگی گرده E P مشبک پایه تاکسون قطبی ) ( ) ( اگزین سهوجهی- D. mocronata A کروی 6/20 94/18 8/1 99/0 5/0-38/0 ×1/0-9/0 مخفی crotonoid خاردار نوک تیز گنبدی D. mocronata B کروی 59/29 22/24 93/0 1/1 03/0-98/0×1/0-71/0 مخفی میلهای– گنبدی semi cronoid خاردار نوک کند سهوجهی- D. mocronata C کروی 1/24 98/22 04/1 56/1 1/0-81/0×1/0-69/0 آشکار semi cronoid خاردار نوک کند گنبدی سهوجهی- D. mocronata D کروی 52/20 88/19 03/1 39/1 1/0-89/0×2/0-08/1 آشکار crotonoid خاردار نوک کند گنبدی سهوجهی- زگیلدار- کند- D. mocronata E کروی 23/20 37/19 04/1 35/1 5/0-1×1/0-51/0 آشکار semi cronoid گنبدی دانهتسبیحی خاردار- تیز- D. mocronata F کروی 17/19 22/19 99/0 51/1 1/0-70/0×1/0-86/0 مخفی میلهای– گنبدی semi cronoid زگیلدار سهوجهی- D. oleoides A کروی 58/20 08/20 05/1 24/1 1/0-63/0×1/0-76/0 مخفی crotonoid خاردار نوک تیز گنبدی سهوجهی- D. oleoides B کروی 57/19 55/18 05/1 22/1 1/0-54/0×1/0-69/0 مخفی crotonoid خاردار نوک تیز گنبدی سهوجهی- D. oleoides C کروی 09/20 09/20 1 14/1 53/0×64/0 مخفی crotonoid خاردار نوک تیز گنبدی سهوجهی- D. pontica بیضی 55/23 64/30 76/0 41/1 1/0-58/0×1/0-62/0 آشکار crotonoid خاردار نوک کند گنبدی

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 57

نسبت P/E در جمعیتهای مطالعه شدۀ مشاهده میشود؛ این سطح در جمعیتهای دیگر D. mucronata 99/0 تا 08/1 است. ضخامت اگزین صاف است )جدول 4(. در این جمعیتها 93/0 تا 83/1 میکرومتر است. دانۀ گرده در گونۀ D. pontica در نمای قطبی دیوارۀ مشبک (muri) در برخی از جمعیتها آشکار کروی و در نمای استوایی بیضیشکل است و در برخی دیگر مخفی است و صفت مناسبی برای )شکل 2(. طول محور قطبی 20 تا 67/23 میکرومتر جداسازی جمعیتها و گونهها است؛ ضخامت muri با میانگین 55/23 میکرومتر و طول محور استوایی در این گونه 4/0 تا 7/0 میکرومتر است. 83/28 تا 52/32 میکرومتر با میانگین 30/64 در گونۀ D. oleoides سه جمعیت هرباریومی میکرومتر است. نسبت P/E برابر با 76/0 است. مطالعه شدند. شکل دانۀ گرده از نمای قطبی و ضخامت اگزین 12/1 تا 58/1 میکرومتر با میانگین استوایی کروی شکل است. طول محور قطبی در 41/1 میکرومتر است. الگوی crotonoid مشاهده جمعیتهای مطالعهشده 11/16 تا 85/21 و طول میشود و ممکن است زیرواحدهای supratectal محور استوایی 23/15 تا 96/20 میکرومتر است. روی muri بهطور کلی یا جزئی همجوشی و نسبت P/E حدود 1 تا 05/1 است. ضخامت اگزین آمیختگی ایجاد کنند. در نمونه هایی که muri آشکار در جمعیتهای مطالعهشده 04/1 تا 61/1 میکرومتر است ضخامت دیواره 7/0 تا 1 میکرومتر است است. الگوی crotonoid در این گونه مشاهده میشود )جدول 4(. و muri بیشتر مخفی است. در جمعیت کرمانشاه پس از مقایسۀ صفتهای مختلف، تجزیهوتحلیل )بیستون( زیرواحدهای supratectal سهوجهی باهم خوشهای UPGMA با استفاده از صفتهای دانۀ گرده آمیخته می شوند و حالت دانهتسبیحی را ایجاد میکنند انجام شد )شکل 3(. و سطح زیرواحدها بهشکل ناصاف و زگیلدار

شکل 3- دندروگرام حاصل از تجزیۀ خوشهای دادههای صفتهای دانۀ گرده بر اساس ضریب تشابه جاکارد به روش UPGMA

58 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

در این دندروگرام دو خوشۀ اصلی ایجاد می شود مرکز سلول مشاهده میشود. بذر گونۀ D. oleoides که هریک به خوشههای فرعی و زیرخوشه ها تقسیم به رنگ سیاه براق، گالبیشکل و نوک کند و به طول میشود. خوشۀ اصلی اول شامل دو خوشۀ فرعی 33/4 و عرض 16/2 میلیمتر مشاهده میشود. سطح است که جمعیتهای گونۀ D. oleoides در کنار بذر صاف با تزیینات خانهخانه و سلولی است و جمعیت کرمانشاه گونۀ D. mucronata قرار میگیرند سلولهای چندوجهی تا مربعیشکل با دیوارهای و درخوشۀ فرعی دوم سه جمعیت اراک، همدان و فرورفته و نازک احاطه شدهاند و یک فرورفتگی در لرستان )5( در یک زیرخوشه و گونۀ D. pontica در مرکز سلولها مشاهده میشود. بذر گونۀ D. pontica زیرخوشۀ مجزایی در کنار این سه جمعیت قرار گالبیشکل، به رنگ سیاه براق و نوک کند است. میگیرد. خوشۀ اصلی دوم شامل دو جمعیت طول بذر 16/6 وعرض آن 35/3 میلیمتر است. کردستان و لرستان )6( است )شکل 3(. تزیینات سطح بذر ناصاف و مشبک موجدار، فرورفته بذرهای گونۀ D. mucronata به رنگ سیاه براق، و النهدار هستند. سطح بذر گونۀ D. mezerum گالبیشکل و نوک کند و به طول 02/5 و عرض ناصاف و همراه با زایدههای برآمده است. نوک 95/2 میلیمتر دیده می شوند. سطح بذر صاف با برآمدگیها کند است و سطح برآمدگیها با شیارهایی تزیینات خانهخانه و سلولی است. سلولهای سطح تزیین شده است. این برآمدگی ها متراکم در کنارهم و بذر بهشکل چندوجهی تا مربعی هستند و با دیوارۀ بدون فاصله قرار گرفتهاند )شکل 4 و جدول 5(. فرورفتۀ نازکی احاطه شدهاند و یک فرورفتگی در

شکل 4- تصاویر بذر و سطح بذر گونههای مطالعهشده بهترتیب با میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی SEM؛ D. mezerum .D ،D. pontica .C ،D. oleoides .B ،D. mucronata .A

جدول 5- میانگین دادههای حاصل از بررسی صفتهای بذر با میکروسکوپ الکترونی نگاره در سردۀ Daphne D. mezerum D. pontica D. Oleoides D. mucronata

شکل کلی بذر گالبیشکل گالبیشکل گالبیشکل کروی رنگ بذر سیاه براق سیاه براق سیاه براق سفید متمایل به کرم شکل سلولهای سطح برگ چندوجهی چند وجهی موجدار برآمده وجودداشتن یا نداشتن منقار ندارد ندارد ندارد دارد طول بذر)mm( 5/02 4/33 6/16 3/04 عرض بذر )mm( 2/95 2/16 3/35 2/46 صاف با آرایش صاف با آرایش سلولهای برآمده، نوک کند، سطح بذر مشبک موجدار سلولهای چندوجهی چ ندوجهی شیاردار

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 59

پس از آمادهسازی نمونهها، مطالعه و مقایسۀ است که دو گونۀ D. mucronata و D. oleoides در صفتهای مختلف بذر و تجزیهوتحلیل خوشه ای یک زیرخوشه قرار میگیرند و D. pontica در کنار UPGMA با استفاده از صفتهای دانۀ گرده انجام آنها قرار میگیرد و در خوشۀ اصلی دوم گونۀ شد )شکل 5(. در این دندروگرام دو خوشۀ اصلی D. mezerum قرار میگیرد. ایجاد شد. خوشۀ اصلی اول شامل دو خوشۀ فرعی

شکل 5- دندروگرام حاصل از تجزیۀ خوشهای دادههای ریزریختشناسی بذر Daphne بر اساس ضریب تشابه جاکارد به روش UPGMA

بهمنظور مشخص کردن جایگاه جمعیتهای جمعیتهای همدان و لرستان بیشترین تشابه را دارند شناساییشده و تعیین میزان قرابت تاکسونهای و جمعیت اراک با فاصلۀ کمی از آنها قرار میگیرد، مطالعه شده، تمام صفتها ازجمله صفت های جمعیت کردستان با فاصلۀ دورتر )تشابه 65 درصد( ریختشناسی، گردهشناسی، بذر و میوه تجزیهوتحلیل و جمعیت لرستان )6( در فاصلۀ بسیار دورتری در شدند )شکل 6(. جمعیتها و گونهها بر اساس کنار آنها قرار میگیرد و این جمعیتها باهم یک شباهت ها از یکدیگر جدا شدند. نمودار ترسیمشده بر زیرخوشۀ جدا را ایجاد میکنند. جمعیت کرمانشاه با اساس میانگین صفتهای تمام دادهها دو خوشۀ فاصلۀ دورتری نسبت به سایر جمعیتها قرار میگیرد اصلی را در سطح 18 درصد نشان میدهد که خوشۀ و صفتهای ریخت شناسی، گرده و آناتومی این اصلی اول دو خوشۀ فرعی دارد و هر خوشۀ فرعی نتیجه را بهخوبی تأیید می کنند. خوشۀ فرعی دوم به تعدادی زیرخوشه منتهی میشود. نمودار جمعیتهای D.oleoides را نشان میدهد که دو ترسیمشده بر اساس میانگین صفتها گونهها و جمعیت کرمانشاه دارای تشابه نزدیکتری جمعیتهای هر گونه را در خوشههای مجزایی از )71 درصد( هستند و جمعیت کردستان با فاصلۀ یکدیگر جدا میکند. در خوشۀ اصلی اول، دورتری نسبت به این دو جمعیت بهشکل گروه جمعیتهای گونۀ D. mucronata از جمعیتهای خواهری قرار میگیرد و دارای تشابه 57 درصد است. گونۀ D. oleoides در سطح تشابه 44 درصد جدا در خوشۀ اصلی دوم دو گونۀ D. pontica و میشوند. در خوشۀ فرعی اول، جمعیتهای گونۀ D. mezerum با سطح تشابه 34 درصد از هم جدا D. mucronata در کنار هم قرار میگیرند و میشوند. نمودار ترسیمشده نشان میدهد دو گونۀ

60 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

D. mucronata و D. oleoides قرابت بیشتری دارند D. mezerum در سطح تشابه 34 درصد به یکدیگر )شباهت 45 درصد( و دو گونۀ D. pontica و نزدیک تر هستند )شکل 6(.

شکل 6- دندروگرام حاصل از تجزیهوتحلیل دادههای کل صفتها به روش UPGMA

در دندروگرام ترسیمشدۀ حاصل از صفتهای D. mucronata و D. oleoides قرابت بیشتری باهم گرده )شکل D. pontica )3 در کنار جمعیتهای دارند و گونۀ D. pontica به شکل گروه خواهری و اراک، همدان و لرستان )5( بهشکل گروه خواهری گونۀ D. mezerum در تمام درختهای ترسیمشده قرار میگیرد و جمعیتهای گونۀ D. oleoides در بهطور جدا قرار میگیرند )شکل 6(.

کنار جمعیت کرمانشاه گونۀ D.mucronata قرار میگیرند؛ این نتیجه با نتایج درخت حاصل از بحث صفتهای بذر )شکل 5( و دندروگرام حاصل از نتایج به دستآمده از صفتهای ریختشناسی صفتهای ریخت شناسی )شکل 6( مشابه است و سه برگ، گل، میوه، ساقه و دانه با مطالعههای اخیانی Rechinger گونۀ D. oleoides ،D. mucronata و D. pontica )1374(، مظفریان )1393( و )1972( در کنار هم قرار میگیرند که قرابت بیشتر آنها را مطابقت دارند. نتایج به دستآمده از صفتهای نشان میدهد و گونۀ D. mezerum جدا از گونههای ریختشناسی برگ، گل، میوه، ساقه و دانه با Halda Akhiani دیگر قرار میگیرد. در دندروگرام حاصل از دادههای مطالعههای )1996( و )1998( کل صفتها )شکل 6( دو گونۀ D. mucronata و مطابقت دارند. همچنین این یافتهها با نتایج مطالعۀ Mohammed Abdulrazaq D. oleoides در یک خوشۀ اصلی و دو گونۀ ریختشناسی و )2015( D. mucrunata D. pontica و D. mezerum در خوشۀ دیگر قرار روی گونۀ در کردستان عراق میگیرند. نتایج نشان میدهند دو گونۀ مطابقت دارند.

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 61

تنوع ریخت شناسی مشاهدهشده در صفتهای Cape از بررسی گونه های چهار جنس دانۀ گرده اجازه میدهد تاکسونهای مطالعهشده از Thymelaeaceae به دست آوردهاند. سطح هم متمایز شوند. صفت شکل گرده در گونههای supratectal در گونۀ D. oleoides ناصاف و زگیلدار D.oleoides و D. mucronata کروی شکل و در و در دو گونۀ دیگر صاف است. در مطالعههایی که گونۀ D. pontica در نمای استوایی بیضیشکل است. Herber )2002( روی دانۀ گردۀ خانوادۀ کوچکترین قطر دانۀ گرده به گونۀ D. oleoides و Thymelaeaceae انجام داده است، چهار تیپ دانۀ بزرگترین دانۀ گرده به گونۀ D. pontica تعلق دارد گرده در این تیره معرفی شده است که گونههای و تفاوت شکل و اندازۀ دانۀ گرده در جدایی گونهها بررسیشده در این مطالعه در تیپ چهارم قرار مؤثر است. ساختار اگزین تاکسونهای مطالعهشده در میگیرند؛ به طوریکه ریختشناسی آنها با تیپ دانۀ پژوهش حاضر تقریباً مشابه یکدیگر است؛ گردۀ گونههای مطالعه شده در پژوهش حاضر مطابقت به طوریکه از شبکۀ ثانویه ای حاصل شده که از دارد. تاکسونهای مطالعه شده در صفتهای همجوشی کامل یا جزئی عناصر supratectal ریزریخت شناسی گرده تفاوت نشان میدهند؛ سهوجهی تشکیل شده است. این ساختار اگزین به به طوریکه دندروگرام حاصل از میانگین دادههای شکلهای گنبدی شکل یا دایرهای است و بهطور منظم صفتهای دانۀ گرده نشان میدهد D. pontica در در کنار هم مرتب شدهاند که به ایجاد آرایشی با کنار جمعیتهای همدان، اراک و لرستان )5( از گونۀ الگوی crotonoid یا semicrotonoid منجر شده D. mucronata قرار میگیرد و جمعیتهای است. درحقیقت، این آرایش سطح دانۀ گرده یکی از D. oleoides در کنار جمعیت کرمانشاه ویژگیهای تیرههای Thymeleaceae و D. mucronata قرار میگیرند و دو جمعیت کردستان Euphorbiaceae است. نتایج یادشده با مشاهدههای و لرستان )6( از D. mucronata بهعلت تفاوت در Garg و Rogers )2011( در گونههای هندوستانی شکل و الگوی STP بهشکل خوشۀ جداگان های قرار D. bholua var. glacialis ،D. papyracea و میگیرند. این نشان میدهد تنوع ریخت شناسی در D. bholua var. bholua مطابقت دارد. اگرچه ویژگیهای دانۀ گرده به متمایزشدن تاکسونهای گونهها را نمیتوان فقط با ریختشناسی دانۀ گرده مطالعه شده منجر میشود. این نتایج با نتایج پژوهش طبقهبندی کرد، در مواردی که ساختار گل و گلآذین Abdulrazaq و Mohammed )2015( روی گونۀ مشابهی وجود دارد به تعیین حدود گونهها کمک D. mucronata در کردستان عراق مطابقت دارند. میکند. صفت تزیینات سطح نیز از صفتهای مناسب در مبحث بذر، صفتهایی نظیر شکل، رنگ، طول برای جدایی گونهها است که در گونههای مختلف و عرض بذرها، تزیینات سطح بذر، وجودداشتن و جنس Daphne بهشکل صاف، ناصاف و زگیلدار نداشتن منقار در گونههای مطالعهشده بررسی شدند. مشاهده میشود؛ این نتیجه با نتایجی مطابقت دارد که Heneidak و Khalik )2015( در مطالعههای خود Beyers و Marais )1998( در ناحیۀ فلورستیکی نشان دادند صفت های مربوط به پوشش بذر در سطح

62 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396

گونه و طایفه برای ردهبندی خانوادۀ Cucurbitaceae مطالعۀ ریزریختشناسی بذر تأیید کرده اند که این دارای ارزش تاکسونومیکی هستند. در صفت صفتها در جداسازی گونهها مؤثر هستند. وجودداشتن یا نداشتن منقار در بذرها، D. mezerum دارای منقار نوک تیز است و در سه گونۀ دیگر نوک جمعبندی بذرها کند و بدون منقار است. تزیینات سطح بذر در در پژوهش حاضر، ویژگیهای ریختشناسی گونههای مطالعهشده بهشکل صاف، موجدار و برآمده اندامهای رویشی و زایشی و ویژگیهای ریزریخت و در جداسازی و شناسایی گونهها مؤثر است. شناسی پوشش بذر و دانۀ گردۀ 11 جمعیت مختلف D. oleoides D. mucronat درگونههای و سطح بذر از گونههای D. pontica ،D. mezerum، بهشکل صاف، خانهخانه با تزیینات سلولی است، در D. oleoides و D. mucronata با هدف یافتن D. pontica گونۀ سطح بذر ناصاف، موجدار، مشبک صفتهای مفید برای تفکیک گونههای یادشده مطالعه و تا حدودی النهدار مشاهده میشود و سطح بذر شدند. به طورکلی، در بررسی ریختشناسی D. mezerum گونۀ برآمده است. نتایج مطالعههای تاکسونهای متعلق به جنس Daphne در ایران، ریزریخت شناسی گونههای مطالعه شده بیانکنندۀ صفتهایی ازجمله تراکم برگ، نوع بافت و شکل اطالعاتی هستند که در تشخیص گونهها مؤثر هستند برگ، وجودداشتن یا نداشتن کرک بر سطح برگ، و صفتهای ریزریخت شناسی بذر همراه با دیگر شکل لولۀ گل و لوبها، وجودداشتن یا نداشتن کرک صفتهای ریزریختشناسی گیاه تا حد زیادی در بر سطح لوبها و اجزای داخلی گل در جداسازی شناسایی گونهها مؤثر هستند. نتایج تجزیهوتحلیل گونهها مؤثر هستند. نتایج مطالعۀ ریزریختشناسی خوشهای بذر نشان میدهند در دندروگرام ترسیمشده دانۀ گرده در گونههای مطالعهشده نشان دادند D. mucronata بر اساس صفتهای بذر دو گونۀ و صفتهایی مانند شکل، اندازه، آشکاری muri، تعداد D. pontica D. oleoides به هم نزدیکتر هستند و و ترتیب زیرواحدها و ساختار STP در جدایی و D. mezerum بهشکل خواهر و در خوشۀ جداگانهای تمایز گونهها مفید هستند. در مطالعۀ D. pontica قرار میگیرند که قرابت سه گونۀ ، ریزریخت شناسی بذر نیز صفتهایی مانند شکل و D. mucronata D. oleoides و را نشان میدهد. اندازۀ بذر، طول و عرض بذر و تزیینات سطح بذر شکل سلولها، اندازۀ آنها و تزیینات سطح بذر و ... عوامل مؤثری در جدایی و تشخیص گونهها مهمترین صفتهای جداسازی بین گونهها هستند و هستند. در تشخیص و تعیین حدود گونهها از یکدیگر تأثیرگذار هستند. Bednorz و همکاران )2011( در

مطالعۀ ريختشناسی، ريزريختشناسی و گردهشناسی جنس .Thymelaeaceae( Daphne L) در ايران 63

منابع Abdulrazaq, R. T. and Mohammed, S. M. S. (2015) Morphological and palynological systematic study of genus Daphne L. (Thymelaeceae) in Kurdistan-Iraq. Advances in Bioresearch 6(5): 83-88. Akhiani, Kh. (1996) Flora of Iran. Vol. 15. Research Institute of Forests and Rangelands Press, Tehran (in Persian). Bayer, C., Fay, M. F., De Bruijn, A. Y., Savolainen, V., Morton, C. M., Kubitzki, K., Alverson, W. S. and Chase, M. W. (1999) Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order : a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences. Botanical Journal of the Linnean Society 129(4): 267-303. Bednorz, L., Krzymińska, A. and Czarna, A. (2011) Seed morphology and testa sculptures of some Allium species Alliaceae. Acta Agrobotanica 64(2): 33-38. Beyers, J. B. P. and Marais, E. M. (1998) Palynological studies of the Thymelaeaceae of the cape flora. Grana 37(4): 193-202. Coskuncelebi, K., Kandemir, A. and Beyazoglu, O. (2000) Scanning electron new species from Iran. Feddes Repertorium 120: 7-8. Erdtman, G. (1986) Pollen Morphology and : Angiosperms; an Introduction to palynology. Brill press, Netherlands. Garg, A. and Rogers, Z. S. (2011) A Palynological Investigation of Daphne papyracea and Daphne bholuua (Thymelaeaceae) in India. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 5(2): 635-641. Ghanati, F. (2005) Pollen biology, Qom Armous press, Qom (In Persian). Halda, J. J. (1998) Some taxonomic problems in the genus Daphne L. Acta Musei Richnoviensis, Section Nature 5(1): 133-160. Heneidak, S. and Khalik, K. A. (2015) Seed coat diversity in some tribes of Cucurbitaceae: Implications for taxonomy and species identification. Acta Botanica Brasilica 29(1): 129-142. Herber, E. B. (2002) Pollen morphology of the Thymelaeaceae in relation to its taxonomy. Plant Systematics and Evolution 232(1): 107-121. Hedayati, M., Yazdanparast, R., Zarif Yeganeh, M., Hoghooghi Rad, L. and Azizi, F. (2011) A new diterpen extracted from Daphne mucronata , effects on human K 562 and CCRF-CEM cell lines. Journal of Cancer Therapy 2(1): 71-75. Javidnia, K., Miri, R., Bahri Najafi, R. and Khadem Zadeh Jahromi, N. (2003) A preliminary study on the biological activity of Daphne Mucronata Royle. DARU Journal of Pharmaceutical Sciences 11(1): 1-28. Lindley, J. (1830) The genera and species of orchidaceous . Ridgways Press, London. Ozcan, T. (2002) SEM observations on petals and fruits of some Turkish endemic Bupleurum L. (Umbelliferae) species. Botanical Journal of the Linnean Society 138: 441-449. Rechinger, K. H. (1972) Correction to Thymelaeacea. In: Flora Iranica (Ed. Podlech, D.) vol. 158. Akademische Druck-U Verlagsanstalt Press, Graz. Singh, G. (2004) Plant systematics: An integrated approach. Science Publishers, Enfield.

64 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان1396