La Familia Carditidae (Mollusca- Bivalvia) En El Cenozoico Del Atlántico Sudoccidental: Sistemática Y Filogenia

Tesis Doctoral

La familia Carditidae (Mollusca- Bivalvia) en el Cenozoico del Atlántico Sudoccidental: sistemática y filogenia

Pérez, Damián Eduardo 2016-03-11

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Cita tipo APA: Pérez, Damián Eduardo. (2016-03-11). La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico del Atlántico Sudoccidental: sistemática y filogenia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

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Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Ciencias Geológicas

La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico del Atlántico Sudoccidental: sistemática y filogenia

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Geológicas

Damián Eduardo Pérez

Director de Tesis: Dra. Claudia J. del Río

Consejero de Estudios: Dra. G. Andrea Concheyro

División Paleontología de Invertebrados Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), CONICET

Buenos Aires, 2015 Fecha de defensa: 11/3/2016 Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

ÍNDICE

Resumen Abstract Agradecimientos I. Introducción 7 II. Objetivos e Hipótesis de trabajo 10 III. Antecedentes 13 IV. Materiales y Métodos 17 A. Materiales 18 B. Metodología 19 a. Morfometría geométrica 19 b. Filogenia 21 c. Sistemática 22 V. Marco geológico 24 VI. Morfometría geométrica 61 A. Variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica 62 B. Variación sexual en Nov. Gen. C patagonica 68 C. Variación morfológica en Neovenericor austroplata 71 D. Discusión 79 E. Otros casos de variación intraespecífica 83 VII. Relaciones filogenéticas 84 A. Antecedentes 85 B. Análisis de caracteres 90 a. Costillas radiales 91 b. Tipos de costillas 95 c. Charnela 96 C. Grupo interno 97 D. Grupo externo 98 E. Búsqueda 99 F. Resultados 100 G. Discusión y Conclusiones 107 VIII. Paleontología sistemática 113 IX. Bioestratigrafía 201 X. Conclusiones 206 XI. Bibliografía 209 Láminas 246 Apéndices 265 A. Listado de materiales estudiados B. Listado de materiales comparativos C. Morfometría geométrica D. Listado de caracteres E. Matriz de caracteres F. Tabla de datos para GLM

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La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico del Atlántico Sudoccidental: Sistemática y Filogenia

La familia Carditidae comprende a un grupo de bivalvos con un importante desarrollo durante el Cenozoico mundial, cuyas relaciones filogenéticas se encuentran pobremente dilucidadas. Si bien se encuentran presentes en casi todas las asociaciones cenozoicas de moluscos en Argentina, su conocimiento sistemático sigue siendo muy reducido. Este trabajo constituye en el primer estudio conjunto de la sistemática de los cardítidos fósiles patagónicos y del análisis filogenético cuantitativo de la familia, teniendo en cuenta las frecuentes variaciones morfológicas, de sus representantes. Para evaluar los casos de variación intraespecífica se utilizaron metodologías morfogeométricas, tanto contornos elípticos de Fourier como landmarks. En el caso de las relaciones filogenéticas se utilizó la metodología cladística, considerando 103 caracteres morfológicos de la conchilla y 61 terminales. Se identificaron los géneros Neovenericor Rossi de García, Levy y Caminos, 1980 (N. austroplata (Gardner y Bowles, 1939), N. paranensis (Borchert, 1801) y N. carrerensis (Griffin, 1991)), Cyclocardia Conrad, 1867 (“C.” cannada (Ihering, 1907), “C.” n. sp., “C.” nortensis (del Río, 1986), C.mesembria (Stilwell y Zinsmeister, 1992) y C. compressa (Reeve, 1843)), Pleuromeris Conrad, 1867 (P. sulcolunularis (Ihering, 1907) y P. fueguina (Steinmann y Wilckens, 19087)), Scalaricardita Sacco, 1899 (S. camaronesia (Ihering, 1907) y S. laciarina (Feruglio, 1954)), Cardites Link, 1807 (C. feruglioi (Petersen, 1946)), Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957 (C. paleopatagonica (Ihering, 1907)), Rotundicardia Heaslip, 1968 (R. n. sp.) y Purpurocardia Maxwell, 1969 (P. elegantoides (Ortmann, 1899) y P. leonensis (del Río, 1986)). Se describieron tres nuevos géneros para incluir a las especies “Venericardia” patagonica (Sowerby, 1846), “V.” burmeisteri (Böhm, 1903) y “V.” tehuelchana (Ihering, 1907), respectivamente. El análisis filogenético permitió descartar el esquema subfamiliar propuesto por Chavan (1969) para la familia y se confirmó la separación de los linajes de cardítidos planicostados y alticostados. Neovenericor se ubicó en el primer grupo, pero separado de los planicostados del Hemisferio Norte. Los alticostados conforman un grupo monofilético e incluyen al nuevo género integrado por la especie “V.” burmeisteri. Se recuperó un linaje novedoso, que engloba a los géneros Cyclocardia, Pleuromeris y Scalaricardita. La ubicación en el análisis filogenético de las especies argentinas permitió corroborar lo propuesto en el análisis sistemático. “V.” iheringi (Bóhm, 1903) es el único taxón que atraviesa el límite K/P, mientras que el resto de las especies paleocenas se restringen al Daniano. Cyclocardia compressa es el único taxón fósil que sobrevivió hasta la actualidad.

Palabras Clave: Patagonia - Argentina - Análisis filogenético - Bioestratigrafía - Paleógeno - Neógeno

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The family Carditidae (Mollusca-Bivalvia) in the Cenozoic of the Southwestern Atlantic: Systematic and Phylogeny

The family Carditidae comprises a group of bivalves with an important development during Cenozoic times. Despite this, their phylogenetic relationships are poorly elucidated. The carditids are recorded in almost all Argentinian Cenozoic fossil molluscan assemblages, but their systematic knowledge remains reduced. This work constitutes the first integrated approach that includes the systematic study of the Patagonian fossil carditidsand a quantative phylogenetic study of the family, taking into account the very frequent morphological variations among its representatives. To evaluate the intraspecific variations, morphometric geometric tools were applied, using both elliptic Fourier outlines and landmarks. In the case of the phylogenetic relationships, cladistic methodology was used, including 103 shell morphological characters, and 61 terminals. It was identified the presence of the genera Neovenericor Rossi de García, Levy and Caminos, 1980 (N. austroplata (Gardner and Bowles, 1939), N. paranensis (Borchert, 1801) and N. carrerensis (Griffin, 1991)), Cyclocardia Conrad, 1867 (“C.” cannada (Ihering, 1907), “C.” n. sp., “C.” nortensis (del Río, 1986), C.mesembria (Stilwell and Zinsmeister, 1992) andC. compressa (Reeve, 1843)), Pleuromeris Conrad, 1867 (P. sulcolunularis (Ihering, 1907) andP. fueguina (Steinmann y Wilckens, 19087)), Scalaricardita Sacco, 1899 (S. camaronesia (Ihering, 1907) and S. laciarina (Feruglio, 1954)), Cardites Link, 1807 (C. feruglioi (Petersen, 1946)), Claibornicardia Stenzel and Krause, 1957 (C. paleopatagonica (Ihering, 1907)), Rotundicardia Heaslip, 1968 (R. n. sp.) and Purpurocardia Maxwell, 1969 (P. elegantoides (Ortmann, 1899) and P. leonensis (del Río, 1986)). Three new genera were described where the species “Venericardia” patagonica (Sowerby, 1846), “V.” burmeisteri (Böhm, 1903) and “V.” tehuelchana (Ihering, 1907) were respective included. The phylogenetic analysis allowed to reject the subfamiliar scheme proposed by Chavan (1969), and confirmed the separation between planicostate and alticostate carditids. Neovenericor was placed in the first group, but separated from the Northern Hemisphere planicostates. The alticostate carditids are a monophyletic group, and comprises the new genus that included to “V.” burmeisteri. A novel lineage was recovered that embraces the genera Cyclocardia, Pleuromeris, and Scalaricardita. The systematic placement of the Argentinian species was corroborated by the phylogenetic analysis. Only “V.” iheringi (Böhm, 1903) goes through the K/P boundary, while remaining Paleocene carditids are restricted to Danian times. Cyclocardia compressa is the only fossil taxon that survived into Recent times.

Keywords: Patagonia - Argentina - Phylogenetics Analysis - Biostratigraphy -Paleogene - Neogene

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AGRADECIMIENTOS

Esto es solo otro paso en el camino, otro punto para seguir andando. Cuando de chico le decía a mis padres que quería ser paleontólogo no tenía idea de como se iban a ir dando, y siento que estoy aportando un ladrillo más para cumplirle el sueño a ese niño. Nunca hubiera podido realizar esta tesis doctoral sino hubiese sido por el apoyo de mi familia, Gladys, Eduardo y Jesica, que como siempre me acompañan en este camino. Mi mayor agradecimiento es para con la Dra. Claudia J. del Río, quién me ayudó y me dirigió desde el comienzo de mi carrera, por su apoyo y su paciencia. Muchas gracias al Dr. Horacio H. Camacho por haber sido siempre una fuente de inspiración y, sobre todo, un ejemplo a seguir. También agradezco a la Prof. Mónica Longobucco por su compañía y su ayuda con la utilización de la colección del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN) a lo largo de estos años, y a la Dra. G. Andrea Concheyro por su ayuda como consejera de estudios. Gracias a mis compañeros en la División de Paleontología de Invertebrados Maximiliano Álvarez y María Belén Santelli por las charlas, las discusiones y la compañía en estos años. Gracias a Zahira por haberme acompañado en todo momento en este tiempo. También quiero agradecer a todos los amigos que estuvieron conmigo en estos años, son tantos que si los nombrase esto se extendería muchas páginas. Gracias a todos ustedes. Muchos colegas y amigos contribuyeron con su conocimiento en charlas, discusiones a lo largo de estos años para mejorar este trabajo: Sebastián Echarri, Daniela Monti, Soledad Vázquez, Ignacio Maniel, Ezequiel Vera, Martín Ezcurra, María Eugenia González Márquez, Ignacio Soto, Natalia García, Pablo Milla Carmona, Guillermo Turazzini, Raúl Gómez, Andrés Lires, Agustín Elías Costa, Diana Fernández, María Sofía Plastani, Oscar Lehmann, Noelia Lonné, Ayelé Machado, Carolina Mengoni, Jimena Rada, Nahuel Cabrera, Daniela Rocco, Marcos Ercoli, Ignacio Stefanini, Natalia Juiz, Florencia Milanese y Belén von Baczko. En particular quiero agradecer la ayuda de Federico Márquez y Francisco Prevosti en las primeras etapas de la elaboración de los análisis de morfometría geométrica, a Walter Svagelj por sus comentarios sobre la aplicación de los Modelos Lineales Generalizados, a Martín Ramírez por sus sugerencias con el tratado de los caracteres en los análisis filogenéticos

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 y a Soledad Vázquez y Lucía Salgado por su colaboración en la elaboración del perfil de Puesto Pircala. Quiero agradecer el apoyo de diversas personas por su colaboración y por brindarme el acceso a las colecciones bajo su cuidado a Alejandro Tablado (MACN-In, Buenos Aires), Sergio Miquel (MACN-In, Buenos Aires), Juan José López Gappa (MACN-In, Buenos Aires), Marian Tanuz (CPBA, Buenos Aires), Fernanda Rodríguez (SGN, Buenos Aires), Alberto Riccardi (MLP, La Plata), Marcelo de la Fuente (MSR), Christian Salazar (SGO.Pi, Santiago) y Christina Frazén (PZ-NRM, Estocolmo). Leandro Pérez facilitó el acceso a las colecciones de Diamante (DMT-Pi) y Paraná (MAS-Pi). John Sime (ANSP, Filadelfia), Paul Callomon (ANSP, Filadelfia), Martin Munt (BNHM, Londres), John Simes (TM, GNS Science, Wellington), Tom Trnski (AK, Auckland), Wilma Blom (AK, Auckland), Heidi Schlumpf (AK, Auckland), Jean- Michel Pacaud (MNHM, París), Peter Schuchert (GMNH, Ginebra), Lionel Cavin (GMNH, Ginebra), Thomas Waller (USNM, Washington D.C.) y Mark Florence (USNM, Washington D.C.) me proveyeron material fotográfico de ejemplares tipo. Miguel Griffin (MLP) me facilitó fotografías del ejemplar tipo de Cardita patagonica. Agradezco a Santiago Genta Iturrería (MLP) por permitirme la utilización de los perfiles de la Formación Río Turbio. Francisco Medina (Departamento de Geología, UBA) me brindó información sobre la procedencia del material procedente de la Formación Centinela. Gracias al CONICET, que a través de dos becas doctorales me permitió desarrollar este trabajo de tesis, y a la Licenciatura en Paleontología de la FCEN y la Universidad de Buenos Aires que me permitieron seguir este camino. No desperdiciemos estas posibilidades. Y agradezco formar parte del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Muchísimas gracias a todos.

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Scientists don’t immerse themselves in particulars only for the grandiose (or self-serving) reason that such studies may lead to important generalities. We do it for fun. Stephen Jay Gould; Opus 100, The Flamingo’s Smile (1985)

Paleontologists have a unique advantage among evolutionary biologists: we have direct access to another dimension, the continuum of time. Without fossils, there is no history in the history of life. J. Adrain, G. Edgecombe y B. Lieberman; Fossils, Phylogeny and Form (2001)

“Though you wouldn’t be the first to confuse evolution and adaptation” Jonathan Hickman; Avengers Vol. 5 #17 (2013)

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I. INTRODUCCIÓN

Los cardítidos constituyen una familia de bivalvos marinos cosmopolita, integrada por 22 géneros válidos y alrededor de 140 especies actuales (Huber, 2010). Su representante más antiguo corresponde a Carditomantea spinata Quenstedt, 1926, procedente del Devónico de Svalbard (Noruega). Si bien en la actualidad no resultan miembros abundantes de las malacofaunas bentónicas de plataforma, en el pasado lo fueron, reconociéndose 55 géneros fósiles que alcanzaron su mayor grado de diversificación durante el Paleógeno (Chavan, 1969). La sistemática y las relaciones filogenéticas de los cardítidos se encuentran pobremente dilucidadas, aunque fueron objetos de estudios de biología reproductiva (Yonge, 1969), de análisis ontogenético-evolutivos (Gould, 1977), y bioestratigráficos (Conrad, 1830; Gardner y Bowles, 1939). Probablemente la escasez del conocimiento de esta familia se deba al “desconcertante grado de variabilidad morfológica” (Coan, 1977, p. 375), originada por su variabilidad intraespecífica, debido a la existencia de dimorfismo sexual y a los cambios ontogenéticos. Además, curiosamente, y a diferencia del resto de los bivalvos con charnelas heterodontas, donde la disposición y variaciones de los dientes revisten importancia sistemática, en los cardítidos los dientes charnelares poseen un bajo grado de variación. Todos los aspectos mencionados, junto a la larga historia evolutiva del grupo, han impedido lograr una apropiada clasificación sistemática que refleje sus relaciones filogenéticas. Hasta el momento la única revisión detallada de la familia Carditidae con la que se cuenta es el esquema subfamiliar propuesto por Chavan (1969), quien elaboró una clasificación que no representa las relaciones naturales, y no tiene en cuenta aspectos filogenéticos, como los abordados por Harris (1919) y continuados por autores posteriores (Gardner y Bowles, 1939; Heaslip, 1968; McClure, 2009; McClure y Lockwood, 2015), sobre la diferenciación y composición de los linajes de cardítidos alticostados y planicostados. Los cardítidos se encuentran entre los primeros moluscos fósiles reconocidos en Patagonia, descriptos por Sowerby (1846). Ihering (1907) fue el primero en proveer una descripción global del grupo, y en proponer relaciones filogenéticas informales entre algunos de las formas fósiles, y entre éstas y las especies recientes del litoral Atlántico Sudoccidental. Hasta el momento, fueron descriptas un total de 25 especies, las cuales constituyen un grupo diverso y abundante, presente en casi todas las asociaciones fosilíferas de la región de las cuencas cenozoicas. A pesar de ello, el conocimiento

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 sistemático del grupo sigue siendo muy reducido, por lo que su utilidad como indicadores bioestratigráficos o biogeográficos se encuentra limitada. Por lo expuesto, resulta fundamental encarar el primer estudio conjunto sistemático de los cardítidos fósiles patagónicos y filogenético cuantitativo de la familia, teniendo en cuenta sus variaciones morfológicas. De esta manera podrá darse a conocer su composición taxonómica en la Argentina durante el Cenozoico, y su inserción dentro de una clasificación que refleje las relaciones naturales entre los integrantes de la familia. Se hace necesario, por lo tanto, que luego de un estudio sistemático exhaustivo del grupo, se discuta su valor bioestratigráfico en relación a las zonas de moluscos cenozoicas propuestas para la Patagonia (del Río, 1988; 2004; del Río et al., 2011). Los resultados de estos estudios brindarán una comprensión generalizada de los cardítidos en el marco regional, y su rol en la composición de la malacofauna actual.

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VI. OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO

A. Objetivo general

Realizar la revisión sistemática y analizar las relaciones filogenéticas de los integrantes de la Familia Carditidae representada en el Cenozoico del Atlántico Sudoccidental y Antártida.

B. Objetivos específicos

(1)- Revisión sistemática de los cardítidos cenozoicos.

(2)- Elaboración de un árbol filogenético de la familia, incluyendo el total de las especies cenozoicas de Argentina y Antártida y a taxones de comparación.

(3)- Evaluación de las hipótesis filogenéticas esbozadas por Ihering (1907), quien propuso una vinculación entre lasespecies Venericardia camaronesia Ihering, 1907, V. elegantoides Ortmann, 1902, V. cannada Ihering, 1907, V. sulcolunularis Ihering, 1907 y V. dalli Ihering, 1907 y el taxón reciente del Atlántico sudoccidental Cyclocardia compressa (Reeve, 1843); entre Venericardia pueyrredona Ihering, 1907(Mioceno) y V. naviformis (Reeve, 1843) (Reciente, Chile); entre Venericardia patagonica Sowerby, 1846 (Mioceno) y V. paleopatagonica Ihering, 1903 (Paleoceno).

(4)- Análisis de las posibles relaciones entre (i) las especies fósiles Venericardia camaronesia - V.cannada - V. sulcolunularis (Eoceno-Mioceno medio); (ii) entre las especies mencionadas y el taxón reciente Cyclocardia compressa (Reeve, 1843); (iii) entre las especies de cardítidos planicostados de Patagonia y las de América del Norte; (iv) entre las especies neógenas de Nueva Zelanda yaquellas coetáneas de Patagonia: Purpurocardia leonensis del Río, 1986 y Cyclocardia nortensisdel Río, 1986.

(5)- Ubicación de la fauna de cardítidos fósiles dentro del marco bioestratigráfico general de moluscos del Cenozoico de Patagonia propuestas por del Río (2004).

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B. Hipótesis de trabajo

1) Los cardítidos cenozoicos de Argentina presentan una diversidad menor a la establecida por autores previos (Böhm, 1903; Ihering, 1907; Fossa Mancini, 1938b; Camacho y Fernández, 1956; del Río, 2004). Esto se debería a: a. La presencia de variación intraespecífica en algunas especies. b. Sinonimias entre especies. c. Identificación errónea de materiales tipo.

2) Ciertos componentes de esta fauna se encuentran relacionados con los representantes actuales del grupo en el Atlántico Sudoccidental (incluidas en el género Cyclocardia), y se encuentran vinculados filogenéticamente con los cardítidos fósiles de Nueva Zelanda (Purpurocardia, Fasciculicardia y las especies del grupo de “Cyclocardia”awamoensis), América del Norte y Europa (Claibornicardia, Rotundicardia y las especies “V.” multicostata Lamarck, 1806 y “V.” pectuncularis Lamarck, 1806).

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III. ANTECEDENTES

La primer descripción de cardítidos cenozoicos de Argentina corresponde a la efectuada por Sowerby (1846), quién nombró a Cardita patagonica a partir de una serie de valvas colectadas por Charles Darwin en la Formación Monte León, aflorante en la boca del río Santa Cruz, durante su famoso viaje a bordo del H.M.S. Beagle. A finales del siglo 19 y principios del siglo 20 se sucedieron una gran cantidad de publicaciones pioneras que describieron las malacofaunas de Argentina. Entre ellas, los trabajos de Ihering (1899; 1903; 1907), Ortmann (1899; 1902), Borchert (1901), Burckhardt (1902), Böhm (1903) y Steinmann y Wilckens (1908) incluyeron descripciones de cardítidos. Éstos contenían las primeras propuestas sistemáticas, bioestratigráficas, filogenéticas y biogeográficas, y conformaron la base de información sobre la que discutieron los autores posteriores. Hasta la descripción de Venericardia crassicosta Borchert, 1901, todas las especies conocidas habían sido asignadas al género Cardita Bruguière, 1792. Merece una particular mención el trabajo de H. von Ihering en 1907, ya que no sólo revisó las especies mencionadas con anterioridad, sino que también incluyó la descripción de nueve taxones nuevos (Venericardia cannada, V. camaronesia, V. camaronesia var. cruzensis, V. tehuelchana, V. dalli, V. sulcolunularis, V. sylva, V. ameghinorum y V. pueyrredona), actualizó la sistemática del grupo y realizó propuestas filogenéticas y biogeográficas. En primer lugar asignó todas las especies al género Venericardia Lamarck, 1801, reconociendo este clado fósil dentro los cardítidos patagónicos, el mismo que Chavan (1969) definiría, tiempo después, como subfamilia Venericardiinae. En segundo lugar extendió la presencia del grupo desde el Paleoceno hasta el Cuaternario, en el cual reconoció a la especie actual Cyclocardia compressa (Reeve, 1843). En tercer lugar, vinculó entre sí a C. paleopatagonica y C. patagonica y a varias especies miocenas con el taxón reciente Cyclocardia compressa. Finalmente, propuso relaciones biogeográficas con la fauna de moluscos del Cenozoico de Nueva Zelanda. Behrendsen (1891) y Burckhardt (1900; 1902), fueron los primeros en prestar atención a los cardítidos del límite Mesozoico-Cenozoico, citando dos especies en Argentina originarias del Cretácico de la India (Cardita beaumonti d’Archiac y Haime, 1854) y del Paleoceno de Brasil (Cardita morganiana Rathbun, 1875). Böhm (1903) e Ihering (1903) describieron tres especies nuevas para este intervalo, Cardita burmeisteri

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Böhm, 1903, Cardita iheringi Böhm, 1903 y Cardita paleopatagonica Ihering, 1903. Estas especies fueron utilizadas como indicadores bioestratigráficos por Windhausen (1918; 1931), Weaver (1927; 1931) y Gerth (1935). Posteriormente, Fossa Mancini (1938a, b) se encargó de discutir estas conclusiones sistemáticas y bioestratigráficas. Gardner y Bowles (1939), al revisar los cardítidos planicostados de América del Norte, incluyeron la descripción de una nueva especie de Patagonia, Venericardia (Venericor) austroplata, resultando así, la primera mención de este linaje para la región. Camacho y Fernández (1956) crearon otras dos especies (V. abasolensis y V. wichmanni) y discutieron la aplicación bioestratigráfica del mismo. Este taxón resultó de suma importancia en el esquema estratigráfico del Cenozoico que Camacho (1967; 1974) propuso para Patagonia oriental. Siguiendo a Conrad (1830) y Gardner y Bowles (1939), quienes consideraban la utilidad de los cardítidos planicostados como indicadores del Eoceno, Camacho (op. cit.) utilizó la presencia de V. austroplata para definir los “estratos con Monophoraster y Venericor”, adjudicándoles una edad eocena. Estas aseveraciones condujeron a la discusión sobre la presencia de Venericor en Patagonia. De esta forma, Rossi de García et al. (1980) negaron su existencia en estas latitudes y propusieron la creación del nuevo género Neovenericor, el cual fue discutido por Camacho (1981). Recientemente Reichler (2011) aceptó la presencia de Neovenericor en Patagonia pero no logró establecer diferencias contundentes entre éste y Venericor. Otros autores describieron nuevos taxones de cardítidos paleógenos: Venericardia feruglioi Petersen, 1946, V. camachoi Rossi de García, 1959 y V. paleopatagonica var. australis Masiuk, 1967. Feruglio (1954) describió a V. laciarina, especie contenida en los horizontes pliocenos en los alrededores de Cerro Laciar (Provincia de Santa Cruz). Malumián et al. (1978) ubicaron a Cardita elegantoides var. fueguina Steinmann y Wilckens, 1908 (Mioceno temprano-medio, Isla Grande de Tierra del Fuego) en el género Pleuromeris Conrad, 1867. En 1986, del Río describió dos nuevas especies procedentes de la Formación Puerto Madryn (Mioceno tardío, Provincia del Chubut), Cyclocardia nortensis y Purpurocardia leonensis, mencionando por primera vez estos géneros para el Cenozoico de Argentina, y estableciendo vinculaciones biogeográficas con Nueva Zelanda. Griffin (1991) describió una nueva especie de cardítido planicostado procedente de la Formación Río Turbio (Eoceno, Provincia de Santa Cruz), Venericardia (Venericor) carrerensis, y Stilwell y Zinsmeister (1992) describieron a Cyclocardia mesembria de la Formación La Meseta

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(Eoceno), siendo la primera cita de un cardítido para Antártida. Del Río (1991) revisó la fauna de moluscos fósiles de la Formación Paraná (Mioceno tardío, Provincia de Entre Ríos), e incluyó a la especie C. paranensis (Borchert) en el género neocelandés Purpurocardia. Del Río (2004), sin mediar discusión sistemática, incluyó a las especies descriptas por Sowerby (1846) e Ihering (1907) en el género Fasciculicardia Maxwell, 1969, lo que fuera aceptado Griffin y Nielsen (2008). Uliana y Camacho (1975), Ravazzoli et al. (1982), Rodríguez et al. (1995), Buatois y Camacho (2000), Camacho et al. (2000), Chiesa y Camacho (2001), del Río et al. (2007; 2011) incluyeron menciones y/o descripciones de cardítidos para las formaciones Roca (Paleoceno, provincias de Río Negro y La Pampa), Arroyo Verde (Eoceno?, Provincia de Río Negro), Leticia (Eoceno, Provincia de Tierra del Fuego), Man Aike (Eoceno, Provincia de Santa Cruz), Río Foyel (Eoceno, Provincia de Santa Cruz) y Vaca Mahuida (Mioceno temprano?, Provincia de Río Negro). Cabe destacar el trabajo de del Río (1995) quien propuso la presencia de dimorfismo sexual en Venericardia inaequalis (Philippi, 1887), siendo éste el primer trabajo acerca de la variabilidad intraespecífica en los cardítidos de América del Sur. De esta manera quedó planteada en el Cenozoico de la región la presencia de 25 especies de cardítidos, correspondientes a los géneros Venericardia Lamarck, 1801, Pleuromeris Conrad, 1867, Cyclocardia Conrad, 1867, Purpurocardia Maxwell, 1969, Fasciculicardia Maxwell, 1969 y Neovenericor Rossi de García, Levy y Franchi, 1980. Algunos de estos taxones fueron usados en esquemas bioestratigráficos y para plantear incipientes hipótesis biogeográficas. Las relaciones filogenéticas entre estas especies con otros cardítidos del resto del mundo sólo fueron tenuemente esbozadas para algunos taxones (e.g. Cyclocardia nortensis), mientras que para otros resulta inexistente.

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IV. MATERIALES Y MÉTODOS

A. Materiales

El material estudiado corresponde principalmente a taxones fósiles pero también fueron incluidos taxones actuales a modo comparativo. Todos los especímenes revisados están enumerados en el Apéndice A. Los materiales utilizados para efectuar comparaciones o que fueron incluidos en el análisis filogenético están detallados en el Apéndice B. Los ejemplares se encuentran depositados en las colecciones listadas a continuación acompañadas por sus respectivos acrónimos:

MACN-Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CABA (Argentina). CIRGEO-PI Colección del Centro de Investigaciones en Recursos Geológicos, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CABA (Argentina). MACN-In Colección Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CABA (Argentina). CPBA Cátedra de Paleontología de la Universidad de Buenos Aires, CABA (Argentina). SGN Servicio Geológico Minero Nacional, CABA (Argentina). MLP Museo de La Plata, La Plata, Buenos Aires (Argentina) MAS-Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas “Prof. Antonio Serrano”, Paraná, Entre Ríos (Argentina). DMT-Pi Colección Paleoinvertebrados, Centro de Investigaciones Científicas y de Transferencia Tecnológica a la Producción, Diamante, Entre Ríos (Argentina). GHUNLPam Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de La Pampa, Santa Rosa, La Pampa (Argentina). MSR.Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Historia Natural de San Rafael, Mendoza (Argentina).

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SGO.Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Historia Natural, Santiago (Chile). PZ-NRM Mo. Samling Paleobiologi, Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo (Suecia). BNHM The Natural History Museum of London, Londres (Reino Unido). MNHM Muséum national d’Histoire Naturelle, París (Francia). GMNH Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, Ginebra (Suiza). USNM.Mo Mollusk Collecion, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. (Estados Unidos de América) PRI Palaeontological Research Institution, Ithaca, New York (Estados Unidos de América). ANSP-IP Paleoinvertebrates Collection, Academy of Natural Sciences of Drexel University, Philadelphia, Pennsylvania (Estados Unidos de América). UF University of Florida, Gainesville, Florida (Estados Unidos de América). AK Auckland War Memorial Museum, Auckland (Nueva Zelanda). TM Museum of New Zealand Te Papa Tongaewa, Wellington (Nueva Zelanda). AMS Australian Museum, Sidney (Australia). NMR Natural History Museum Rotterdam (Países Bajos)

B. Metodología

B.a. Morfometría geométrica

Para evaluar los posibles casos de variación intraespecífica (Capítulo 6) se optó por la aplicación de metodologías morfogeométricas. Éstas permiten cuantificar la forma de cada espécimen de acuerdo con su ubicación en el espacio, a partir de sus propiedades geométricas. La morfometría geométrica es el análisis estadístico de la variación de la forma y su covariación con otras variables (Bookstein, 1991). La forma (en inglés form) contiene información de tamaño (size) y conformación (shape). La morfometría geométrica permite separar estas variables, a diferencia de la morfometría lineal

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 tradicional, debido al uso de normalizaciones o alineaciones, donde se eliminan los efectos de escala, rotación y traslación (Kendall, 1977). Existen dos escuelas principales dentro de la morfometría geométrica, de acuerdo al método de obtención de las formas a analizar: landmarks y contornos. La primera escuela considera puntos idealmente homólogos e independientes entre los individuos, los cuales son tomados como base para recuperar la conformación. Éstos funcionan muy bien en estructuras coplanares con presencia de rasgos repetibles. Existen tres tipos de landmarks de acuerdo al tipo de homología implicada (Bookstein, 1991; 1997): tipo I o anatómicos (homologías biológicas), tipo II o matemáticos (homologías geométricas, puntos de máxima curvatura, extremos, etc.) y tipo III o construidos (semilandmarks, puntos localizados a lo largo de una curva). El método de alineamiento más utilizado es la superposición de Procrustes (Método de Procrustes Generalizado) (Rohlf y Marcus, 1993). Los principios de esta metodología se pueden encontraren el trabajo de Zelditch et al. (2004). La segunda escuelaconsidera las formas a partir del delineado de curvas (contornos) que capturan la conformación del objeto. El método más utilizado es el del Análisis de descriptores Elípticos de Fourier (AEF, Kuhl y Giardina, 1982), y sus principios fueron descriptos por Lestrel (1997). Los contornos son especialmente útiles en formas donde no pueden cuantificarse puntos homólogos. Los elípticos de Fourier implican la construcción de una función elíptica compuesta por sucesivos términos denominados armónicos que permiten graficar un contorno. Este contorno aproxima la forma del objeto y el alineamiento se hace por diversos métodos, pero los más utilizados son el método del Primer Armónico o el del Radio más Largo de la Elipse (Kuhl y Giardina, 1982). En ambos casos, las conformaciones alineadas pasan a ser variables a analizar por otros métodos estadísticos. El paso más frecuente es utilizarlas en un Análisis de Componentes Principales (PCA), para resumir la información obtenida en un número menor de variables (Rohlf y Archie, 1984). Esto permite realizar una reconstrucción gráfica de las relaciones entre las conformaciones de cada individuo, dando lugar a un morfoespacio de conformaciones posibles. Idealmente, dos formas que tienen una conformación idéntica y sólo difieren en tamaño ocuparían el mismo punto en un morfoespacio (Crampton y Maxwell, 2000). Ambos métodos resultan eficientes a la hora de estudiar la forma, pero cada uno presenta ventajas y desventajas (Crampton, 1995; Adams et al., 2013). En el caso

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 particular de los bivalvos, los métodos basados en la utilización de landmarks permiten capturar con precisión caracteres de la morfología interna, como por ejemplo, la configuración charnelar (Rufino et al., 2007; Sousa et al., 2007; Roopnarine et al., 2008; McClure, 2009; Márquez et al., 2010; Collins et al., 2013; Morais et al., 2014; Alvarez et al., 2014; Boretto et al., 2014; Aguirre et al., 2015; Collins et al., 2015). En cambio, los métodos que incluyen contornos ayudan a reconstruir la variación de las siluetas externas de las valvas, en vistas laterales tanto anteriores como posteriores (Ferson et al., 1985; Innes y Bates, 1999; Crampton y Maxwell, 2000; Palmer et al., 2004; Crampton y Gale, 2005; Rufino et al., 2007; Krapivka et al., 2007; Costa et al., 2008; Gardner y Thompson, 2009; Márquez et al., 2010; Márquez y Van der Molen, 2011; Gordillo et al., 2011; Rufino et al., 2013; Boretto et al., 2014; Aguirre et al., 2015). La metodología aplicada para cada uno de los casos analizados se describe de forma detallada en el Capítulo 6.

B.b. Filogenia

Se realizaron análisis filogenéticos cuantitativos para evaluar las posibles relaciones de parentesco entre los taxones cenozoicos de Argentina y otros representantes de la familia Carditidae (Capítulo 7). Para ello se eligió seguir los lineamientos de la escuela cladística de clasificación. La Cladística o Sistemática Filogenética (Hennig, 1968) reconoce taxones a partir de sus caracteres compartidos (sinapomorfías) y establece agrupamientos de carácter monofilético (incluyendo a todos los descendientes de un mismo ancestro), para que la clasificación represente las relaciones genealógicas entre los organismos. Así, se establecen hipótesis de parentesco que se pueden contrastar mediante el estudio de los posibles caracteres sinapomórficos, representadaspor cladogramas (diagramas en forma de árbol), utilizandose como criterio de elección (optimalidad) el de máxima parsimonia. Este criterio implica que el mejor árbol es aquel con menor cantidad de pasos. Para elaborar las hipótesis es necesario generar una matriz de caracteres y terminales. Los caracteres son aquellos atributos de los organismos que constituyen homologías primarias (de Pinna, 1991). En el presente análisis se incluyeron caracteres morfológicos de las conchillas. Los terminales en la matriz son los mismos organismos, y aquí son tomados a nivel específico. La metodología aplicada es descripta en detalle

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 por Kitching et al. (1998). Para realizar el análisis filogenético se seleccionaron terminales que actuaron como grupo externo (outgroup) y grupo interno (ingroup). Los primeros fueron elegidos a partir de criterios externos y orientaron el sentido de las transformaciones en el árbol. Los segundos constituyen el grupo de interés. Luego de construida la matriz de caracteres, se realizaron búsquedas para encontrar el árbol óptimo según el criterio elegido. Existen diversas estrategias y algoritmos de búsqueda, detallados por Goloboff (2002), y diferentes criterios a la hora de considerar los caracteres (Goloboff et al., 2003). Entre los bivalvos, existen numerosos antecedentes de análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares a nivel familiar (e.g. Barucca et al., 2004; Kappner y Bieler, 2006; Mikkelsen et al., 2006). Los análisis basados en caracteres morfológicos son menos frecuentes, pero existen algunos que incluyen taxones fósiles de las familias Veneridae (Harte, 1998; Roopnarine, 1996; 1997; 2001; Roopnarine y Vermeij, 2000; Pérez et al., 2013), Pholadidae (Monari, 2009), Cardiidae (Schneider, 1995; 2002), Pectinidae (Waller, 2006), Crassatellidae (Collins et al., 2015) y Corbulidae (Anderson y Roopnarine, 2003; Goodwin et al., 2008). En cuanto a la familia Carditidae, la primera propuesta filogenética fue realizada por Harris (1919), quién estableció la separación entre los cardítidos alticostados y planicostados, y que fueron analizados con posterioridad por Gardner y Bowles (1939) y Heaslip (1968), respectivamente. Los únicos antecedentes filogenéticos cuantitativos de la familia lo constituyen los trabajos de McClure (2009) y McClure y Lockwood (2015), enfocados en los cardítidos de la Provincia del Golfo en Estados Unidos. Estos trabajos incluyen análisis filogenéticosrealizadosa partir de caracteres morfológicos de la conchilla. La metodología aplicada para cada uno de los casos analizados se describe de forma detallada en el Capítulo 7.

B.c. Sistemática

Se llevó a cabo el análisis sistemático de los cardítidos fósiles de Argentina (Capítulo 8) basándonos en la observación de los ejemplares a ojo desnudo y bajo lupa binocular y tomándose medidas con calibre, las que siguen los estándares planteados por Heaslip (1968) (L=largo, A=alto).

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Para las descripciones de los cardítidos se adoptó la terminología morfológica general propuesta por Heaslip (1968), la cual coincide con la que formuló Cox (1969) para bivalvos en general. Respecto a las costillas radiales se siguió la nomenclatura utilizada por Heaslip (1968). En cuanto a las charnelas, se utilizaron los términos definidos por Verastegui (1953) y Heaslip (1968), quienes adaptaron para los cardítidos la terminología generalizada para bivalvos previamente definida por Bernard (1895). Debido a que no existe consenso entre las acepciones en la literatura sistemática respecto al tratamiento del status genérico de muchos cardítidos (para una comparación ver Sacco (1899), Dall (1903), Chavan (1969) y Moore (1992)), en esta tesis se elige considerar a todos los taxones como géneros. La utilización de subgéneros tiene una implicancia filogenética subyacente, y como uno de los objetivos del trabajo es analizar posibles relaciones filogenéticas cuantitativas, se opta por no establecer hipótesis a priori utilizando esta aproximación. Las listas sinónimicas fueron elaboradas siguiendo los criterios expuestos por Matthews (1973), y los casos de nomenclatura abierta fueron nominados de acuerdo a lo planteado por Bengston (1988).

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V. MARCO GEOLÓGICO

El material fósil estudiado procede de las sedimentitas marinas cenozoicas aflorantes en las cuencas Austral, Ñirihuau, Neuquina-Colorado, Somuncurá-Asfalto, Golfo San Jorge, Valdés, Chaco-Paranense y James Ross. Las localidades fosilíferas y sus perfiles litológicos se detallan en las Figuras 5.1 a 5.18, las relaciones estratigráficas entre las unidades se resumen en la Figura 5.19 y en la Figura 5.20 se listan los taxones citados para cada una de ellas.

Formación Jagüel Bertels, 1969 (Daniano-Cuenca Neuquina)

Esta unidad aflora en Opaso (suroeste de Bajada del Jagüel, provincia de Neuquén, Fig. 5.1), y está representada por 28 metros de pelitas que suprayacen a un banco basal de areniscas medianas (Fig. 5.4.A). Los cardítidos, representados por Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903), provienen de la parte superior del perfil (niveles OP 23-OP35), donde también se reconoce según Wiedemeyer (2009), la presencia de Australoneilo gracilis (Wilckens), Nuculana cf. N. amuriensis Woods, Yoldia (Calorhadia) perdita (Feruglio), Nemodon sulcatinus (Evans & Shumard), Pycnodonte (Phygrea) burckhardti (Böhm), Gryphaeostrea callophylla (Ihering), Pteromyrtea sp., Disparilia sp., Jagolucina psephenata Darragh, Nicaniella sp., Aphrodina burckhardti (Ihering), Panopea cf. P. malvernensis Woods, Struthioptera sp., cf. Cryptorhytis sp., Priscaphander sp., Perissodonta cf. P. minor (Marshall), Taioma cf. T. tricarinata Finlay y Marwick y Flabellum sp. Según su contenido palinológico y micropaleontológico, la parte superior de la Formación Jagüel, aflorante en la localidad de Opaso, contiene el límite Maastrichtiano- Daniano (Papu et al., 1999). Wiedemeyer (2009) colectó a C. paleopatagonica por encima del mismo, por lo que al material estudiado le corresponde una edad daniana.

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Figura 5.1. Ubicación de las localidades mencionadas en el texto. 1. Oeste de la provincia de Entre Ríos. 2. Puesto Pircala. 3. Cerros Bayos. 4. Opaso. 5. Yacimiento Rinconada. 6. General Roca (detalle en 5.2). 7. Meseta de Colitoro (detalle en 5.3). 8. Gran Bajo del Gualicho. 9. Barranca Final. 10. Arroyo Verde. 11. Punta Norte. 12. Cerro Prismático. 13. Río Foyel. 14. Río Chico y Sierra de los Guanacos (detalle en 5.5). 15. Dos Pozos. 16. Camarones. 17. Comodoro Rivadavia (detalle en 5.15). 18. Sur del golfo San Jorge (detalle en 5.11). 19. Terrazas del Cerro Laciar. 20. Punta Guanacos. 21. Gran Bajo de San Julián y Puerto San Julián (detalle en 5.10). 22. desembocadura del río Santa Cruz y alrededores (detalle en 5.13). 23. Oeste de la provincia de Santa Cruz (detalle en 5.7). 24. Isla Grande de Tierra del Fuego (detalle en 5.9). 25. Isla Marambio.

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Formación Roca Weaver, 1927 (Daniano-Cuenca Neuquina y Cuenca Somuncurá- Asfalto)

La Formación Roca posee una gran extensión geográfica (Uliana y Delappe, 1981), y presenta afloramientos en las provincias de Río Negro, Neuquén, Mendoza y La Pampa. En este trabajo se contó con materiales de las especies Cardites feruglioi, Rotundicardia n sp., Claibornicardia paleopatagonica, Nov. Gen. B burmeisteri y “Venericardia” iheringi, procedentes de los alrededores de la ciudad de General Roca (provincia de Río Negro, Fig. 5.2), de las barrancas de la Meseta de Colitoro (provincia de Río Negro, Fig. 5.3), de Cerros Bayos (provincia de La Pampa, Fig. 5.1) y de la región de Malargüe (provincia de Mendoza, Fig. 5.1). La zona de General Roca incluye al área tipo de la formación, la cual está ubicada al norte de la localidad homónima, y fue revisada recientemente por del Río et al. (2011). Los cardítidos provienen de los perfiles Cantera Cholino (Fig. 5.4.B), Zanjón Roca (Fig. 5.4.C) y Picada Sísmica (Fig. 5.4.E), y están integrados por 10 a 20 metros de margas intercaladas con calizas bioturbadas fosilíferas y venas de yeso. En estos perfiles, los cardítidos fueron registrados en la biozonas NP1 a NP4 (del Río et al., 2011). En las biozonas NP1-NP2 C. feruglioi, Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi se asocian con Pycnodonte burckhardti (Böhm), Gryphaostrea callophylla (Ihering), Talochlamys salamanca (Ihering), Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, Trochidae indet. y Calyptraea cf. C. pileolus d’Orbigny. En la biozona NP3 C. feruglioi, Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi se encuentran acompañadas por Nuculanidae indet., Leionucula dynastes (Ihering), Neilo sp., Gryphaostrea callophylla (Ihering), Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Talochlamys salamanca (Ihering), Modiola rionegrensis Ihering, Gregariella amara Griffin, “Leda” cf. “L.” perdita Feruglio, “Dosinia” burckhardti Ihering, “Phacoides” rocana (Ihering), Gyroscala daniana, ?Fusinus sp., Priscoficus cf. P. gracilis (Wilckens) y Trochidae indet. En la biozona NP4 Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi se asocian a Leionucula dynastes (Ihering), Neilo sp., Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, Talochlamys salamanca (Ihering), Pycnodonte burckhardti (Böhm), Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Nuculanidae indet., “Phacoides” rocana (Ihering), “Dosinia” burckhardti Ihering, Gyroscala daniana, Priscoficus cf. P. gracilis (Wilckens), ?Fusinus sp., “Rostellaria” rothi Ihering, y Hercoglossa romeri (Ihering).

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La Meseta de Colitoro se sitúa 350 km al sur de la ciudad de General Roca, y del Río y Martínez (2014) ubicaron los niveles allí aflorantes dentro de la Cuenca Somuncurá-Asfalto. Del Río (2012) realizó perfiles en: Cerro Tiltilco (Fig. 5.4.D), Puesto Nahuel Cheo (Fig. 5.4.F), Puesto Carmelo Ibañez (Fig. 5.4.G) y Puesto Ñancucheo (Fig. 5.4.H). Estas secciones se componen por 5 (Cerro Tiltilco) a 30 metros (Puesto Carmelo Ibañez) de calizas fosilíferas y areniscas medianas a gruesas. En Cerro Tiltilco y Puesto Ñancucheo los cardítidos (C. feruglioi, R. n. sp. y Nov. Gen. B burmeisteri) se asocian según Rodríguez et al. (1995) y del Río (2012) a Glycymerita feruglioi (Celeste), Ostrea neuquena (Ihering), Panopea sp., Natica sp., Priscoficus cf. P. gracilis (Wilckens), Sulcobuccinum prominentum del Río y Austrophaera patagonica (Feruglio). En los afloramientos de los bajos Lenza Niyeu y Hondos las especies C. feruglioi y R. n. sp. aparecen asociadas a concentraciones de Pycnodonte (Phygraea) sarmientoi, Cubitostrea neuquena (Ihering) o acumulaciones densas de Turritella malaspina Ihering, acompañados por Cidarina lenzaniyuensis del Río, Tejonia tapiae (Feruglio), Heteroterma carmeloi del Río, Microfulgur concheyroae del Río, Cavoscala sp., Rocalaria alani del Río, Gyroscala daniana del Río, Sulcobuccinum prominentum del Río y Austrophaera patagonica (Feruglio). La Formación Roca está representada en Cerros Bayos por 38 metros de calizas fosilíferas intercaladas con margas y areniscas bioturbadas (del Río et al., 2007) (Fig. 5.4.I). “V.” iheringi se encuentra en las biozonas NP1 a NP3, acompañado en las secciones basales del perfil por Pycnodonte (Phygraea) burckhardti (Böhm), Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, Parvamussium bayoense del Río, Beu y Martínez y Veneroidea indet. y en los niveles superiores por Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Gryphaeostrea callophyla (Ihering), cf. Turritella sp. y cf. Jupiteria sp. La localidad de Puesto Pircala, de donde provienen los cardítidos estudiados por Burckhardt (1900), se encuentra ubicada 12 km al oeste de la ciudad de Malargüe, donde la Formación Roca se compone por 30 metros de intercalaciones de calizas fosilíferas amarillentas y pelitas verdosas o blanquecinas (Fig. 5.4.J). Parraset al. (1998) indicaron en esta zona la presencia de Musculus aprilis (Feruglio), Ambigostrea clarae (Ihering), Amphidonte mendozana Ihering, Pinna sp., Camptonectes sp., Acesta sp., Yoldia? sp., Paraesa? sp., Pterotrigonia sp. y “Turritella” sp. Parras et al. (1998) determinaron una edad maastrichtiana sobre la base de su contenido de invertebrados y microfósiles para la Formación Roca en la zona de

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Malargüe. A partir del registro de nanopláncton calcáreo en el área tipo de la formación (del Río et al., 2011), y en los afloramientos de Cerros Bayos (del Río et al., 2007), fue aceptada una edad daniana temprana para la unidad. En la Meseta de Colitoro, a partir de la correlación de la fauna con la presente en el área tipo, los afloramientos expuestos podrían también corresponder al Daniano temprano (del Río y Martínez, 2014).

Figura 5.2. Ampliación de 6 de la fig. 5.1. 1. Cantera Cholino. 2. Picada Sísmica. 3. Zanjón Roca (tomado de del Río, 2012).

Figura 5.3. Ampliación de 7 de la fig. 5.1. 1. Cerro Tiltilco. 2. Ñancucheo. 3. Puesto Nahuel Cheo. 4. Puesto Carmelo Ibañez (tomado de del Río, 2012).

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Figura 5.4. Perfiles litológicos.A. Opaso. B. Cantera Cholino. C. Zanjón Roca. D. Cerro Tiltilco. E. Picada Sísmica. F. Puesto Nahuel Cheo. G. Puesto Carmelo Ibañez. H. Puesto Ñancucheo. I. Cerros Bayos. J. Puesto Pircala. 1=Claibornicardia paleopatagonica, 2= Nov. Gen. B. burmeisteri, 3=Rotundicardia n. sp., 4=Cardites feruglioi, 5=“Venericardia” iheringi (A tomado de Wiedemeyer, 2009; B a H tomados de del Río, 2012; I tomado de del Río et al., 2007).

Formación Salamanca Lesta y Ferello, 1972 (Daniano-Cuenca del Golfo San Jorge y Cuenca Somuncurá-Asfalto)

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C. Ameghino colectó valvas de Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903) en una localidad indeterminada en el área de río Chico (este de la provincia del Chubut, Fig. 5.5). Feruglio (1936) describió nuevos ejemplares de C. paleopatagonica procedentes de Puesto Ramírez, ubicado en el faldeo oriental de la Sierra de los Guanacos, Provincia del Chubut (Fig. 5.5), pero no proporcionó descripciones litológicas de esta localidad. Los fósiles probablemente provengan de las capas cuspidales de la secuencia sedimentaria de la Formación Salamanca, constituidas por delgados niveles coquinoides (Chebli y Serraiotto, 1974). La asociación de moluscos presente en esos niveles contiene Nucula pervicax Feruglio, Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Bathythormus chubutensis (Feruglio), Meretrix chalcedonica Ihering, Odontogryphaea rostrigera Ihering, Tejonia? tapiae Feruglio, Aporrhais chubutensis Ihering, Rostellaria rothi Ihering y Rhynconella sp. Masiuk (1967) describió la secuencia aflorante en Puesto Álvarez, 30 km al sur de la confluencia entre los ríos Chubut y Chico, Provincia del Chubut(Fig. 5.5), donde colectó fósiles asignables a Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903). Allí el perfil está constituido por 23 metros de areniscas calcáreas grisáceas a amarillentas, limolitas grisáceas, amarillentas o verdes y coquinas blanquecinas (Fig. 5.6.A). Los horizontes fosilíferos están integrados por Glycymeris feruglioi (Celeste), Panopea thomasi Ihering, Odontogryphaea rostrigera Ihering, Turritella aff T. soaresana Hartt, Polinices sp., Arrhoges chubutensis (Ihering), Arrhoges patagonensis (Ihering) y Cimomia camachoi Masiuk. Sobre la base de su contenido fosilífero, Chebli y Serraiotto (1974) y del Río y Martínez (2014) correlacionaron los niveles mencionados con los de la Formación Salamanca aflorantes en la costa del golfo San Jorge (provincia del Chubut), y le asignaron una edad paleocena o daniana temprana, respectivamente. A partir del contenido foraminiferológico, Bertels (1975) le confirió a la Formación Salamanca, aflorante en la costa de la provincia del Chubut una edad daniana tardía, mientras que los ostrácodos indican una edad daniana temprana (Echevarría, 1995).

Formación Lefipán Lesta y Ferello, 1972 (Daniano-Cuenca Somuncurá-Asfalto)

Petersen (1946) colectó ejemplares de Cardites feruglioi (Petersen, 1946) en Puesto Crettón, ubicado unos 30 km al oeste de Paso del Sapo (provincia del Chubut,

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Fig. 5.5), donde aflora la Formación Lefipán representada por una secuencia de 150 metros de areniscas conglomerádicas, conglomerados y areniscas gruesas amarillentas, muy fosilíferas en su parte superior. Estos horizontes son portadores, según Petersen (1946) de Glycymeris feruglioi (Celeste), Patagocardia peterseni Doello Jurado, Meretrix sp., Venus cf. V. venatorum Wilckens, Pseudamura dubia (Petersen), Turritella malaspina Ihering, Turritella soaresana Hartt, Arrhoges sp., Cominella cf. C. praecursor Wilckens, Cominella cf. C. patagonica Feruglio, Cinulia pauper Wilckens y restos de equinoideos. Estas especies constituyen una mezcla de taxones maastrichtianos y danianos que provienen de diferentes niveles (Medina et al., 1990). La Formación Lefipán es considerada de edad maastrichtiana-daniana (Camacho, 1967; Medina et al., 1990; Medina y Olivero, 1993) sobre la base de su contenido macrofosilífero. Esta unidad suprayace a la Formación Paso del Sapo (Campaniano-Maastrichtiano) (Papu et al., 1988), y se ubica por debajo de las ignimbritas del “Complejo Volcánico piroclástico” (Paleoceno tardío-Eoceno medio) (Mazzoni et al., 1991), lo que apoya la edad propuesta. El contenido fósil de su parte superior correspondería al Daniano (del Río y Martínez, 2014).

Formación Arroyo Verde Malvicini y Llambías, 1974 (Eoceno?-Cuenca Valdés)

Rossi de García (1959) colectó especímenes de Nov. Gen. B aff. Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903) en la Loma de La Oveja, en la margen sur del arroyo Verde, (localidad tipo de la Formación Arroyo Verde) y Ravazzoli et al. (1982) de Cardites feruglioi? (Petersen, 1946) en Puesto Saleski, al norte del Dique Ameghino (Fig. 5.1). Los afloramientos presentan espesores no mayores a los 6 metros, y consisten en calizas, areniscas calcáreas y conglomerados amarillos o rojizos con cemento carbonático, con abundantes fósiles mal preservados (Busteros et al., 1998) (Fig. 5.6.B). En los horizontes fosilíferos de la localidad tipo, Rossi de García y Levy (1977) indicaron la presencia de Callucina glauca Rossi de García, Acesta (Plicacesta) sp., Isognomon valvanoi, Turritella pseudohautalli Rossi de García y Levy, Terebra laudata Rossi de García, Natica sp., Calliostoma sp., Calliostoma negroensis Rossi de García, Campanile aff. C. benecki y Teinostoma sp. En Puesto Saleski, Ravazzoli et al. (1982) reconocieron las especies mencionadas y agregaron Lithophaga? sp., Campanile cf. C. lachesis Bayan, Turritella? cf. T. imbricataria Lamarck, Melongena aff. Pyruloides

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Boussac, Calliostoma verdensis Ravazzoli, Riggi, Levy y Rossi de García y Turritella? saleski Ravazzoli, Riggi, Levy y Rossi de García. Según Rossi de García (1959), la asociación faunística es típicamente rocanense, y le confirió una edad correspondiente al Terciario temprano. Camacho (1967) correlacionó estos horizontes con la Formación Salamanca, y luego con los “estratos con Monophoraster y Venericor” (Camacho, 1974). Rossi de García y Levy (1977), al revisar el contenido de moluscos, acotaron su edad al Eoceno medio, y Franchi et al. (1975; 1984) y Ravazzoli et al. (1982) le asignaron una edad eocena tardía. Por último, Leguizamón et al. (1993), a partir de su contenido microflorístico, le dieron una edad eocena temprana. Recientemente, Casadío et al. (1999) la consideraron daniana.

Figura 5.5. Ampliación de 14 de la fig. 5.1. 1. Puesto Crettón. 2. Puesto Ramírez. 3. Puesto Álvarez.

Figura. 5.6. Perfiles litológicos. A. Puesto Álvarez. B. Puesto Saleski. 1=Nov. Gen. B burmeisteri, 2=Cardites feruglioi? (A reconstruido a partir de la descripción provista por Masiuk, 1967, B a partir de la descripción provista por Ravazzoli et al., 1982). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

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Formación Río Turbio Leanza, 1972 (Eoceno-Cuenca Austral)

La Formación Río Turbio aflora en la estancia Cancha Carreras y en el Yacimiento Río Turbio, ubicados al norte de Sierra Dorotea, sobre ambos márgenes de los ríos Turbio y Guillermo (suroeste de la provincia de Santa Cruz, Fig. 5.7), donde se ha registrado a Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991). La sección inferior de la formación (aflorante en Yacimiento Río Turbio, Fig. 5.8.A) está integrada por 290 metros de conglomerados y areniscas medianas y gruesas pardo-amarillentas con fósiles abundantes pero pobremente preservados, y la sección superior, aflorante en estancia Cancha Carreras (figs. 5.8.B y 5.8.C), por 290-340 metros de areniscas medias a finas pardo-verdosas y limolitas altamente fosilíferas (Malumián et al., 2000). Griffin (1991) reconoció en la sección inferior de esta unidad, asociados a N. carrerensis, a Glycymeris sp., Chlamys sp., Acesta (Plicacesta) sp. y Panopea? cf. P. torresi Philippi; y en la sección superior, a Nucula (Leionucula) cf. N. suboblonga Wilckens, Glycymeris cf. G. ibari (Philippi), Lithophaga cf. L. exilis (Feruglio), Lucina? cf. L. neglecta Ortmann, Solena (Eosolen) hunickeni Griffin, Panopea cf. P. clausa Wilckens y Periploma (Aelga) primaverensis Griffin. Según su contenido micropaleontológico la edad de la formación se restringe al Eoceno temprano bajo a alto (Archangelsky y Fasola, 1971; Archangelsky y Romero, 1974; Romero, 1977), edad aceptada por Griffin (1991). A partir de su contenido megafaunístico, otros autores le confieren una edad correspondiente al Eoceno medio a Eoceno tardío bajo (Riccardi y Rolleri, 1980; Malumián et al., 2000).

Formación Man Aike Furque, 1972 (en Furque y Camacho, 1972) (Eoceno medio- Cuenca Austral)

Camacho et al. (2000) colectaron valvas de Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991) y Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 1899) en los cerros Palique y Castillo, ubicados al suroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 5.7), donde aflora la Formación Man Aike. En el cerro Palique, el perfil está constituido por 49 metros de areniscas gruesas y medianas con estratificación paralela y entrecruzada planar, con un nivel conglomerádico en su parte media, seguido por areniscas gruesas fosilíferas masivas o con estratificación entrecruzada planar (Fig. 5.8.D). En el cerro Castillo la Formación Man Aike posee unos 16 metros de espesor y está representada desde la base hacia el

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 techo por conglomerados finos seguidos por areniscas bioturbadas con un gran contenido fosilífero y areniscas con estratificación entrecruzada planar y en artesa (Camacho et al., 2000) (Fig. 5.8.E). En ambas localidades, según Camacho et al. (op. cit.), los cardítidos se encuentran acompañados por “Nuculana” sp., “Lucina” sp., “Chione” sp., Panopea sp., Struthiolarella aff. S. fueguina (Ihering), Sigapatella americana Ortmann y Calyptraea sp. Originalmente, Furque (1973) asignó la Formación Man Aike al Maastrichtiano tardío, pero Malumián (1990), basándose en el contenido de foraminíferos, y Concheyro (1991), a partir del nanopláncton calcáreo, la asignaron al Eoceno medio, edad con la que concuerdan Camacho et al. (2000).

Formación Río Foyel Pöthe de Baldis, 1984 (Eoceno-Cuenca Ñirihuau)

La Formación Río Foyel aflora en el sudoeste de la provincia de Río Negro, de donde Chiesa y Camacho (2001) recogieron un ejemplar de Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991) procedente del río Foyel, cerca de la estancia de Troncoso (Fig. 5.1). El perfil litológico de este afloramiento se compone por 18 metros de pelitas masivas, laminadas o tobáceas, intercaladas con areniscas finas pardo-amarillentas a pardo- rojizas (Fig. 5.8.F) (Chiesa y Camacho, op. cit.). En los niveles pelíticos basales del perfil, asociados a N. carrerensis, Chiesa y Camacho (op. cit.) indicaron la presencia de Polinices sp., Neilo biradiata Chiesa y Camacho, Glycymeris cf. G. ibari (Philippi), Pinna sp., Brachidontes sp., Zygochlamys sp., Loxocardium puelchum (Sowerby), Laevicardium sp., Panopea nucleus (Ihering), Panopea zinsmeisteri Chiesa y Camacho, Fusinus patagoniensis Chiesa y Camacho, Turritella aff. T. ambulacrum Sowerby, Terebratella sp. y Schizaster? sp. Pöthe de Baldis (1984), a partir del contenido microflorístico, ubicó a esta unidad en el intervalo Eoceno tardío-Oligoceno temprano. Bertels (1984) extendió su edad hasta el Oligoceno medio, y Chiesa y Camacho (2001) la asignaron al Eoceno, sobre la base de su contenido de moluscos.

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Figura 5.7. Ampliación de 23 de la fig. 5.1. 1. lago Pueyrredón. 2. estancia Las Coloradas. 3. cerro Castillo. 4. cerro Palique. 5. estancia Cancha Carreras. 6. Yacimiento Río Turbio.

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Figura 5.8. Perfiles litológicos.A. Yacimiento Río Turbio. B. estancia Cancha Carreras 1. C. estancia Cancha Carreras 2. D. cerro Palique. E. cerro Castillo. F. río Foyel. 1=Neovenericor carrerensis, 2=Purpurocardia elegantoides (A a C tomados de Hünicken, 1955 y Genta Iturrería, 2014; D a E tomados de Camacho et al., 2000; F tomado de Chiesa y Camacho, 2001). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

Formación Leticia Olivero y Malumián, 1999 (Eoceno temprano-Cuenca Austral)

Buatois y Camacho (1993) colectaron Pleuromeris? sp. en la estancia Arroyo, al norte del lago Fagnano (Isla Grande de Tierra del Fuego, Fig. 5.9), en donde aflora la Formación Leticia (=Formación Río Claro de Buatois y Camacho, op. cit.) (Olivero y Malumián, 1999). La unidad está compuesta por una intercalación de bancos delgados coquinoideos, horizontes conglomerádicos oliváceos, pelitas castaño-rojizas y wackes líticas medianas a muy finas, ocre-amarillentas, con estratificación paralela u ondulitas asimétricas (Buatois y Camacho, op. cit.). Camacho (1957) y Buatois y Camacho (op. cit.) reconocieron asociados a Pleuromeris? sp. a Nucula sp., Cardium tuba Camacho, Cardium rudis, Camacho, Panopea fueguensis Camacho, Venus arroyensis Camacho,

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Malletia leanzai Camacho, Crassatella? sp., Panopea arroyensis Buatois y Camacho, Lahillia sp., Antarctodarwinella? sp. y Schizaster sp. Si bien Camacho (1957) le confirió a estos afloramientos una edad paleocena a partir del contenido macrofosilífero, Olivero y Malumián (1999) indicaron que corresponderían al Eoceno temprano.

Formación La Meseta Elliot y Trautman, 1982 (Eoceno-Cuenca James Ross)

En el Cenozoico de la Península Antártica se reconoce una única especie de cardítido, denominada Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992. Este taxón proviene de la Formación La Meseta (Isla Marambio, Fig. 5.1) donde es escasa y se la encuentra en los Telm (“Tertiary Eocene La Meseta”) 5 y 6. Éstos corresponden a los alomiembros Cucullaea I, Cucullaea II y a la parte inferior del Miembro Submeseta (Marenssi, 2006), los cuales pertenecen a la mitad superior de la unidad. La Formación La Meseta está constituida por 720 metros de limos, arcillas, areniscas finas a medianas, brechas, coquinas y gravas (Marenssi et al., 1998) (Fig. 5.12.A), y es portadora de un gran contenido fosilífero. Los cardítidos se encuentran en los niveles 443, 605 y 630 (Stilwell y Zinsmeister, 1982) asociados a Leionucula nova Wilckens, Neilo rossi (Zinsmeister), Cucullaea raea Zinsmeister, Perna? anderssoni (Zinsmeister), Modiolus sp., Ostrea sp., Saxolucina sharmani (Wilckens), Genaxinus? pegodontus (Stilwell y Zinsmeister), Mysella trigonoelliptrica Stilwell y Zinsmeister, Crassatella wilckensi (Medina y Rinaldi), Lahillia wilckensi Zinsmeister, “Oxyperas”ortmanni Zinsmeister, “Mactra” irizari Wilckens, Retrotapes antarctica (Sharman y Newton), Retrotapes newtoni (Wilckens), Mya (Arenomya) nucleoides (Wilckens), Panopea sp., Cantharidus? sp., Colposigma euthenia Stilwell y Zinsmeister, Sigapatella sp., Struthioptera camachoi Zinsmeister, Perissodonta sp., Falsilunatia marambioensis (Stilwell y Zinsmeister), Austroficopsis sp., Austrobuccinum tuberosum Stilwell y Zinsmeister, Penion austrolocapax (Stilwell y Zinsmeister), Fusinus suraknisos Stilwell y Zinsmeister, Prosipho sp., Adelomelon suropsylos (Stilwell y Zinsmeister), Marshallaria? oliveroi (Stilwell y Zinsmeister), Agatha scotti Stilwell y Zinsmeister, Acirsa cooki (Stilwell y Zinsmeister), Crenilabium austropsomum Stilwell y Zinsmeister, Kaitoa dusei Stilwell y Zinsmeister, escafópodos y braquiópodos. La Formación La Meseta ha sido asignada al Eoceno tardío-Oligoceno temprano sobre la base de su contenido de macroinvertebrados (Zinsmeister y Camacho, 1980;

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Stilwell y Zinsmeister, 1982), pero Marenssi (2006), a partir de dataciones 87Sr/86Sr en conchillas de ostras, ubicó la base del perfil en el Eoceno temprano bajo (54,33 y 52,40 Ma). En otras dataciones 87Sr/86Sr se obtuvieron valores de 45,95 ± 1,4 Ma para el Alomiembro Cucullaea I (Dutton et al., 2002) y de 34,2 Ma para el Alomiembro Submeseta (Dingle et al., 1998), ubicándolos en el Eoceno medio y el Eoceno tardío, respectivamente.

Formación Loreto Hoffstetter, Fuenzalida y Cecioni 1957 (Eoceno tardío-Cuenca Austral, Chile)

J.B. Hatcher recogió el holotipo de Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 1899) en la región de Punta Arenas (XII Región de Magallanes, Chile, Fig. 5.9) donde aflora la Formación Loreto (Ojeda, 2012), la cual posee 30 metros de potencia y está integrada por areniscas masivas verdosas a grisáceas, con abundantes concreciones, e intercaladas con conglomerados y varios horizontes carbonosos (Otero et al., 2012). En este afloramiento se registran abundantes dientes de condrictios, y Ortmann (1899) listó la presencia de Ostrea torresi Philippi, “Lucina” neglecta Ortmann, “Venus” arenosa Ortmann, Eurhomalea difficilis Ortmann, “Cytherea” pseudocrassa Ortmann, Dosinia magellanica Ortmann, Panopea subsymmetrica Ortmann, Patella pygmaea Ortmann, Calyptraea merriami Ortmann, Calliostoma philippi Ortmann, Polinices puntarenasensis Ihering, “Turritella” exigua Philippi, Perissodonta hatcheri Ortmann, “Fusus” subspiralis Philippi, Actaeon chilensis Philippi y Bulla remondi Philippi. Fasola (1969) ubicó a la Formación Loreto en el Eoceno tardío-Oligoceno temprano sobre la base de su contenido de palinomorfos, y Archangelsky y Fasola (1971) la acotaron al Eoceno tardío. Otero et al. (2012) obtuvieron una edad absoluta de 36,48 ± 0,47 Ma sobre la base de zircones, ubicándola en el Priaboniense (Eoceno tardío alto).

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Figura 5.9. Ampliación de 24 de la fig. 5.1. 1. localidad de Hatcher. 2. Sección 30. 3. Sección Avilés. 4. El Castillo. 5. estancia Arroyo.

Formación San Julián Bertels, 1970 (Oligoceno tardío a Mioceno temprano-Cuenca Austral y Cuenca del Golfo San Jorge)

De esta unidad proceden “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907), “Cyclocardia” n. sp., Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) y Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907), las cuales fueron colectadas en afloramientos ubicados en el Gran Bajo San Julián (bajo de las Flechas, cerro Pan de Azúcar) y alrededores (cañadón de los Artilleros), en la franja costera (playa La Mina, alrededores de Puerto San Julián) (Cuenca Austral, centro-sur de la provincia de Santa Cruz, Fig. 5.10); y sur del golfo San Jorge (bahía Sanguinetti, punta Nava y cabo Tres Puntas, provincia de Santa Cruz, Cuenca del Golfo San Jorge, Fig. 5.11). En el Gran Bajo de San Julián aflora la Formación San Julián (Bertels, 1970) la cual está representada por los miembros: Gran Bajo (Inferior) y Meseta Chica (superior) (Bertels, 1977). La secuencia sedimentaria de esta unidad se compone por areniscas amarillentas-castañas, coquinas, fangolitas grisáceas o verdosas, escasos horizontes

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 conglomerádicos finos, tobas y algunos niveles de carbón (Panza et al., 1994). Cañadón de los Artilleros presenta un perfil (Panza et al., 1994; del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.12.B) de diez metros de espesor de areniscas tobáceas amarillentas y areniscas coquinoides, donde se registran valvas de “C.” cannada, acompañadas por Glycymerita cuevensis (Ihering), Crassostrea hatcheri (Ortmann), “Lucina” dalliIhering, Hedecardium philippi (Ihering), Solen (Eosolen) crucis (Ihering), Tellina jeguaensis (Ihering), Dosinia meridionalis Ihering, Corbula juliana (Ihering), Crossea pilula (Cossmann), Gibbula margaritoides (Cossmann), Calliostoma sp., “Turritella” ambulacrum Sowerby, Crepidula gregaria Sowerby, “Polinices” santacrucencis Ihering, Ataxocerithium juliana (Ihering), Cirsotrema rugulosa (Sowerby), Penion subrecta (Ihering), Adelomelon cannada (Ihering), Austroimbricaria quemadensis (Ihering) y Oamauria? gracilis (Ihering). Según su contenido de moluscos del Río (2004) atribuyó los afloramientos de Cañadón de los Artilleros a la Formación Monte León, pero otros autores (Panza et al., 1994) consideraron que corresponden a la Formación San Julián. La fauna de cardítidos no contribuye a discernir esta cuestión, ya que la especie presente también se registra en otras localidades asignadas a las formaciones Monte León y San Julián. En playa La Mina afloran 15 metros de areniscas finas a medianas, alternadas con coquinas, limolitas bioturbadas y areniscas tobáceas en su parte basal, y areniscas finas a muy finas verdosas y fosilíferas en su parte superior, seguidas de otro nivel de areniscas gruesas y coquinoides muy fosilíferas (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.12.C). En los niveles fosilíferos “C.” cannada, “C.” n. sp. y Nov. Gen. patagonica son acompañados por abundantes ejemplares de Zygochlamys geminata (Sowerby), Crassostrea hatcheri (Ortmann), “Turritella” patagonica Sowerby, Cirsotrema rugulosa Sowerby, Neilo ortmanni Erdmann y Morra, 1985, Cucullaria? darwini (Philippi), Dosinia meridionalis Ihering, Pholadidea patagonica (Philippi) y Iheringiella paragonensis (Desor). En la región costera del sur del golfo San Jorge, los cardítidos provienen de punta Nava, cabo Tres Puntas y bahía Sanguinetti. Hacia la parte superior del perfil de Punta Nava se expone una sección de 40 metros de areniscas, pelitas bioturbadas y un nivel de areniscas calcáreas muy fosilífero (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.12.D), de donde procede Nov. Gen. patagonica, y se asocia con Neilo ornata (Sowerby), Cucullaria? darwini (Philippi), Limopsis insolita (Sowerby), Crassostrea hatcheri (Ortmann) y Zygochlamys geminata (Sowerby). En cabo Tres Puntas la secuencia sedimentaria aflorante se compone de 10 metros de espesor de areniscas tobáceas

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 fosilíferas bioturbadas, con estratificación entrecruzada (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.12.E). En este perfil, Nov. Gen. C patagonica y P. sulcolunularis se encuentran asociados a Ameghinomya darwini (Philippi), Iheringnucula crassirugata del Río y Camacho, Neilo ornata (Sowerby), Cucullaea plana del Río y Camacho, Arca puntaensis del Río y Camacho, Limopsis insolita (Sowerby), Jorgechlamys juliana (Sowerby), Jorgechlamys centralis (Ihering), Valdesia (Juliania) aequistriata (Ihering), Valdesia (Juliania) conica Morra y del Río, 1987, Cirsotrema rugulosa (Sowerby), Peonza torquata Olivera, Zinsmeister y Parma, Penion subrecta (Ihering), Miomelon gracilior (Ihering, 1896) y Miomelon petersoni (Ortmann). Panza et al. (1994), al incluir los afloramientos de cañadón de los Artilleros en la Formación San Julián, les confirieron una edad oligocena. Del Río (2004) registró en este perfil la Asociación de Moluscos Pseudoportlandia glabra-Antimelatoma quemadensis (PA) con una posible edad Mioceno temprano, según su correlación con la palinozona G/C (Barreda y Palamarczuk 2000b). En el perfil de playa La Mina el contenido palinológico indica una edad oligoceno tardía (Palinozona M-M/R) (Barreda, 1997; 2002; Barreda y Palamarczuk 2000b), lo que sería corroborado por dataciones 87Sr/86Sr en valvas de ostras en el perfil cercano de cabo Curioso (Parras y Casadío, 2002). Allí, y en el Gran Bajo de San Julián, del Río (op. cit.) reconoció la Asociación de Moluscos Panopea sierrana-Parinomya patagonensis (PP). En los perfiles de punta Nava y cabo Tres Puntas, del Río (op. cit.) reconoció la Asociación de Moluscos Jorgechlamys centralis-Reticulochlamys borjasensis (JR), de edad mioceno temprano por correlación con los registros palinológicos (Palinozona C-T/L) (Barreda y Palamarczuk 2000b).

Formación Monte León Bertels, 1970 (Mioceno temprano-Cuenca Austral y Cuenca del Golfo San Jorge)

“Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907), “Cyclocardia” n. sp., Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) y Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) fueron colectadas en la Formación Monte León, aflorante en el área de la desembocadura del río Santa Cruz (punta Quilla, cañadón Misioneros y Monte Entrada, provincia de Santa Cruz, Fig. 5.13), 50 km al sur de la desembocadura (Yegua Quemada, Las Cuevas y Monte Observación, provincia de Santa Cruz, Fig. 5.13) y en punta Guanacos, ubicada

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Figura 5.10. Ampliación de 21 de de la fig. 5.1. 1. playa La Mina. 2. cañadón de los Artilleros. 3. cerro Pan de Azúcar.

Figura 5.11. Ampliación de 18 de la fig. 5.1. 1. punta Nava. 2. cabo Tres Puntas.

10 km al sur de Puerto Deseado (provincia de Santa Cruz, Fig. 5.1). La Formación Monte León fue definida por Bertels (1970), quien la dividió en los miembros Punta Entrada (inferior) y Monte Observación (superior) (Bertels, 1978).

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Figura 5.12. Perfiles litológicos.A. Sección media de la Formación La Meseta. B. cañadón de los Artilleros. C. playa La Mina. D. cabo Tres Puntas. E. punta Nava. 1=Cyclocardia mesembria, 2=”Cyclocardia” cannada, 3=”Cyclocardia” n. sp., 4=Nov. Gen. C patagonica, 5=Pleuromeris sulcolunularis (A tomado de Montes et al., 2010; B tomado de Panza et al., 1994; C a E tomados de del Río y Camacho, 1998). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

El Miembro Punta Entrada aflora en el monte Entrada, cañadón Misioneros y punta Quilla. La sección estratigráfica compilada de estos afloramientos (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.14.A) presenta 100 metros de espesor, que incluyen de base a techo, limolitas tobáceas y tobas intercaladas con bancos de areniscas, seguidos por un nivel de areniscas con estratificación entrecruzada y 50 metros de areniscas tobáceas. Esta sección cuenta con siete niveles fosilíferos, de los cuales el nivel S1 aparece en Cañadón Misioneros, el S2 en Punta Quilla, el S3 en Monte Entrada, los niveles S4, S5 y S7 en Monte Entrada y Cañadón Misioneros y el nivel S6 en Monte Entrada. Las especies “Cyclocardia” cannada, Pleuromeris sulcolunularis, Nov. Gen. C. patagonica se encuentran en los siete niveles, acompañados por una fauna muy abundante y

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 diversa, sobre la cual se puede encontrar un resumen de los principales componentes en del Río (2004). El Miembro Monte Observación aflora en Yegua Quemada, Las Cuevas y en los cerros Monte Observación y Monte León. La sección estratigráfica compilada (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.14.B) comprende 100 metros de espesor que se dividen en tres secciones, de las cuales la inferior consiste en 20 metros de limolitas tobáceas con estratificación flaser y alta bioturbación, la media está compuesta por 20 metros de tobas grises y areniscas tobáceas finas a medianas, con lentes coquinoides muy fosilíferos, y la sección cuspidal por 60 metros de limolitas amarillentas u ocres, intercaladas con bancos de areniscas medianas y areniscas coquinoides. Se registran seis niveles fosilíferos, entre los que “C.” cannada y Nov. Gen. C. patagonica aparecen en los niveles ML1 (aflorante en Yegua Quemada) y ML6 (aflorante en Las Cuevas), y ”Cyclocardia” n. sp. aparece en ML1 y ML2 (aflorante en Monte Observación). La fauna asociada a los fósiles estudiados es muy diversa, y se encuentra resumida por del Río (2004).

Figura 5.13. Ampliación de 22 de la fig. 5.1. 1. cañadón Misioneros. 2. punta Quilla. 3. Monte Entrada. 4. Las Cuevas. 5. Monte Observación. 6. Yegua Quemada.

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Figura 5.14. Perfiles litológicos.A. Perfil compilado del Miembro Punta Entrada, horizontes S1 aflorante en cañadón Misioneros, S2 en punta Quilla, S3 y S6 en Monte Entrada, S4, S5 y S7 en Monte Entrada y cañadón Misioneros. B. Perfil compilado del Miembro Monte Observación, horizontes ML1 aflorante en Yegua Quemada, ML2 en Monte Observación y ML6 en Las Cuevas. C. punta Guanacos. 1=”Cyclocardia” cannada, 2= Pleuromeris sulcolunularis, 3=Nov. Gen. C. patagonica, 4=”Cyclocardia” n. sp. (A y B tomados de del Río y Camacho, 1998, C tomado de Casadío y Griffin, 2009). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

La sección litológica aflorante en Punta Guanacos consiste en 10 metros de areniscas finas bioturbadas, con tres lentes de coquinas intercalados en su base, los cuales fueron asignados al Miembro Punta Entrada por Casadío y Griffin (2009) (Fig. 5.14.C). Del segundo de estos lentes proviene P. sulcolunularis, asociada a Cucullaea alta Sowerby, Jorgechlamys centralis (Sowerby), Neilo ornata (Sowerby), Crassostrea? hatcheri (Ortmann) y “Turritella” patagonica Sowerby.

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A partir del contenido microfaunístico, Bertels (1978) asignó la Formación Monte León al Oligoceno-Mioceno temprano, pero el contenido palinológico de las localidades de Monte Entrada y Monte Observación la restringe al Mioceno temprano (Barreda y Palamarczuk, 2000a). Dataciones absolutas realizadas por Fleagle et al. (1995) en la base de la Formación Santa Cruz, suprayacente a la Formación Monte León, ubican el techo de la secuencia en el Burdigaliano (Mioceno temprano alto). Del Río (2004) reconoció en punta Quilla, Monte Entrada y las localidades ubicadas al sur de la desembocadura del río Santa Cruz la presencia de la Asociación de Moluscos de Reticulochlamys zinsmeisteri-Struthiolarella patagoniensis-Pleuromeris cruzensis (RSP), correlacionable con la palinozona C-T/L, (Mioceno temprano medio), y en las localidades de Monte Observación, Yegua Quemada y Las Cuevas, identificó la asociación de Pseudoportlandia glabra-Antimelatoma quemadensis (PA), correlacionable con la palinozona G/C (Mioceno temprano tardío).

Formación Chenque Bellosi, 1990 (Mioceno temprano a Mioceno medio-Cuenca del Golfo San Jorge)

Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939) y Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) fueron colectados en afloramientos de la Formación Chenque, ubicados en los alrededores de Comodoro Rivadavia, en el sureste de la provincia del Chubut (Fig. 5.15). Camacho y Fernández (1956) mencionaron la presencia de N. austroplata en estancia Busnadiego y Pico Salamanca, y materiales hasta el momento inéditos de esta especie fueron colectados por A. Bertels en Dos Pozos. Ejemplares de Nov. Gen. C patagonica fueron colectados por H. Camacho en el Cerro Cabeza Papagayo, cercano a la localidad de Astra. En estancia Busnadiego y Pico Salamanca la sección aflorante corresponde a la secuencia V de Bellosi y Barreda (1993). El perfil de Estancia Busnadiego está compuesto por una alternancia de 180 metros de areniscas medianas amarillentas y ocres, intercalados con niveles coquinoides (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.16.A), donde N. austroplata se asocia a Glycymerita camaronesia (Ihering), Ameghinomya argentina (Ihering), Pholadidea patagonica (Philippi), Nodipecten salis del Río, Austrocallista iheringi (Cossman), Antarctodarwinella iheringii Camacho y Zinsmeister, Pachycymbiola ameghinoi Ihering, Pachycymbiola camachoi del Río y Martínez, “Turritella” hauthali Ihering,

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Figura 5.15. Ampliación de 17 de la fig. 5.1. 1. Pico Salamanca. 2. cerro Cabeza Papagayo. 3. estancia Busnadiego. restos de corales y equinodermos irregulares.En el Pico Salamanca, el afloramiento se compone por 150 metros de areniscas tobáceas, limolitas, limolitas arenosas y areniscas con estratificación entrecruzada (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.16.B), y N. austroplata procede de su base, donde se encuentra asociada a Glycymerita camaronesia (Ihering), “Turritella” ambulacrum Sowerby, “Turritella” hauthali Ihering, Struthiolarella desenstriata, Ostrea ameghinoi, Dosinia meridionalis Ihering, Valdesia dalli (Ihering) y Dentalium giganteum Sowerby. El perfil de Dos Pozos presenta 200 metros compuestos por areniscas, areniscas tobáceas y areniscas con estratificación entrecruzada (Camacho y Fernández, 1956) (Fig. 5.16.C), y cerca de su base se encuentran ejemplares de N. austroplata acompañados por Glycymerita

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 camaronesia (Ihering), Sconcia ovulum Ortmann y “Polinices” santacrucensis Ihering. Los afloramientos de Cerro Cabeza Papagayo poseen 80 metros de espesor, e incluyen intercalaciones de limolitas, limolitas arenosas y niveles fosilíferos de areniscas tobáceas y areniscas (del Río, 2004) (Fig. 5.16.D). Nov. Gen. C patagonica proviene de la parte inferior de este perfil, donde se encuentra asociado a Limopsis insolita (Sowerby), Atrina magellanica (Ihering), Cubitostrea sp., Crassostrea hatcheri (Ortmann), Jorgechlamys juliana (Sowerby), Jorgechlamys centralis (Ihering), Pteromyrtea crucialis (Ihering) y Valdesia dalli (Ihering). Bellosi y Barreda (1993) ubicaron en el Mioceno medio temprano a la secuencia V, y del Río (2004) reconoció en estancia Busnadiego y Pico Salamanca la Asociación de Moluscos Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita camaronesia(NVG), correlacionable con la palinozona T-B/H (Barreda y Palamarczuk, 2000b), la cual presenta edad miocena temprana alta a miocena media baja. En la localidad de Cerro Cabeza Papagayo del Río (2004) reconoció la Asociación de Moluscos de Jorgechlamys centralis-Reticulochlamys borjasensis (JR), correlacionable con la palinozona C-T/L, de edad mioceno temprana (Barreda y Palamarczuk, op. cit.).

Formación Camarones Camacho, 1979 (Mioceno temprano a medio-Cuenca del Golfo San Jorge)

Scalaricardita camaronesia (Ihering, 1907) fue colectada por C. Ameghino en una localidad no especificada, situada en los alrededores de Camarones (provincia del Chubut, Fig. 5.1), donde aflora la formación homónima. La unidad se compone de limolitas blanquecinas, areniscas tobáceas masivas, areniscas con estratificación entrecruzada y bancos conglomerádicos, y el horizonte fosilífero probablemente se sitúe en su sección inferior (Camacho, 1974). Ihering (1907) describió de este horizonte a Glycymeris camaronesia (Ihering), Leda camaronesia (Ihering), Arca camaronesia (Ihering), Glycymeris subtrigona (Ihering), Crenella cf. C. divaricata d’Orbigny, Abra patagonica Ihering, Crassinella dalli Ihering, Crassatella kokeni Ihering, Calliostoma camaronesia Ihering y Turritella hauthali (Ihering). Camacho (1974) correlacionó los horizontes aflorantes en Camarones con los “Estratos con Monophoraster y Venericor”, y del Río (2004) reconoció en la formación la Asociación de Moluscos de Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 camaronesia (NVG), correlacionable con la palinozona T-B/H de edad miocena temprana alta a miocena media baja (Barreda y Palamarczuk, 2000b).

Figura 5.16. Perfiles litológicos.A. estancia Busnadiego. B. Parte inferior de Pico Salamanca. C. Dos Pozos. D. cerro Cabeza Papagayo. 1=Neovenericor austroplata, 2=Nov. Gen. C patagonica (A y B tomados de del Río y Camacho, 1998, C reconstruido a partir de la descripción provista por Camacho y Fernández, 1956, D tomado de del Río, 2004). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

Formación Carmen Silva Codignotto y Malumián, 1981 (Mioceno temprano a medio- Cuenca Austral)

El material fósil estudiado de esta unidad proviene de los niveles superiores de la Formación Carmen Silva, aflorante en Sección 30, El Castillo y Sección Avilés, localidades ubicadas en el faldeo oriental de la sierra Carmen Silva (norte de la Isla Grande de Tierra del Fuego, Fig. 5.9). Se trata de afloramientos aislados que no superan

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 los dos metros de espesor, constituidos por finas intercalaciones de areniscas tobáceas finas a medianas con coquinas color ocre, altamente fosilíferas y con escasa matriz. El horizonte fosilífero corresponde al miembro superior de la formación, y en estos niveles se reconoce, junto a Pleuromeris fueguina y Nov. Gen. patagonica, la presencia de Arca sp., Neilo doellojuradoi Malumián, Camachoy Gorroño, Pododesmus sp., Mytilidae indet., Zygochlamys sp., Pteromyrtea sp., Mactridae indet., Retrotapes fuegoensis del Río, Ameghinomya camachoi Pérez, del Río y Nielsen, Turritella sylva Ihering, Calyptraea sp., Miomelon castilloensis del Río y Martínez, Polinices santacrucensis (Ihering), Austrocominella fueguensis (Ihering) y Struthiolarella desenstriata (Ihering). Sobre la base de su contenido foraminiferológico, Codignotto y Malumián (1981) y Malumián (1982), adjudicaron el miembro superioral Mioceno temprano- medio.

Formación Barranca Final Kaaschieter, 1963 (Mioceno medio a tardío?-Cuenca del Colorado)

La Formación Barranca Final se desarrolla principalmente en subsuelo en el este de la Provincia de Río Negro, pero su sección tipo aflora en los acantilados de la costa del golfo San Matías, cerca de la localidad de Barranca Final (Fig. 5.1), donde se encontró a Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846). El afloramiento consiste en 15 metros de limolitas y limolitas arenosas con intercalaciones de tobas grisáceas (Guler et al., 2002) (Fig. 5.18.A). Los macrofósiles de esta unidad son poco conocidos y no existen descripciones de los mismos. La edad de la Formación Barranca Final fue considerada miocena media a tardía, a partir de su contenido foraminiferológico (Malumián et al., 1998), debido a su posible correlación con el “Entrerriense”. Esto fue corroborado a través de dinoflagelados (Guler et al., 2002). Guler y Guerstein (2003) mencionaron que la microflora descripta para la unidad también podría correlacionarse con las de las formaciones Chenque y Monte León, de edad Mioceno temprano.

R. Formación Centinela Furque y Camacho, 1972 (Oligoceno tardío a Mioceno temprano-Cuenca Austral)

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Valvas de “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907) fueron colectadas por F. Medina en afloramientos de la Formación Centinela, en la estancia Las Coloradas, al noreste del lago Cardiel, y el holotipo de Venericardia pueyrredona Ihering, 1907 (=Nov. Gen. C patagonica?) proviene de afloramientos de esta misma unidad, enla zona de lago Pueyrredón(Fig. 5.7). No existen perfiles en ninguna de las localidades mencionadas, pero Parras et al. (2008) describieron horizontes de esa unidad aflorantesen la estancia La Siberia, ubicada en las proximidades de la Estancia Las Coloradas, donde la sucesión sedimentaria comprende 100 metros de areniscas medianas con estratificación planar, entrecruzada y hummocky, con lentes de areniscas masivas y coquinas, dominadas por la presencia de Crassostrea? hatcheri (Ortmann), intercaladas con bancos de pelitas y tobas (Parras et al., 2008). Cerca del Lago Pueyrredón, en Veranada de Cárcamo, la Formación Centinela se caracteriza por presentar 145 metros de areniscas y pelitas, con conglomerados cerca de su base y areniscas gruesas hacia el techo, con varios niveles fosilíferos que incluyen Crassostrea? hatcheri (Ortmann), C. dorbigny (Ihering) y Pinna sp. (Parras et al., 2008). Furque (1973) y Griffin (1990) indicaron una edad miocena para la Formación Centinela, mientras que Guerstein et al. (2004), sobre la base de datos palinológicos, y Casadío et al. (2000), por medio de una datación absoluta (23,19 Ma) en una valva de ostra procedente de estancia 25 de Mayo (perfil tipo de la unidad), propusieron una edad oligoceno tardía. Parras et al. (2008) realizaron dataciones 87Sr/86Sr sobre valvas de ostras en los dos perfiles mencionados más arriba, obteniendo una edad de 25 Ma para los horizontes fosilíferos de Veranada de Cárcamo, y una edad de 26,38 Ma y otra de 20,48 Ma para las capas basales y medias, respectivamente, aflorantes en la estancia la Siberia. Recientemente Cuitiño y Scasso (2010) indicaron que el nombre de la Formación Centinela no cumple los requisitos dados por el Código Argentino de Estratigrafía, y propusieron la nueva denominación Formación Estancia 25 de Mayo para los afloramientos ubicados al sur del lago Argentino. Por el momento no existen nuevos trabajos sobre los horizontes aflorantes en los lagos Cardiel y Pueyrredón, por lo que se prefiere en este caso mantener el nombre original.

Formación Gran Bajo del Gualicho Lizuaín y Sepúlveda, 1978 (Mioceno temprano a medio-Cuenca del Colorado)

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El Miembro Saladar (Reichler, 2010) de la Formación Gran Bajo del Gualichjo aflora en los puestos Arriola y Astorga, ambos ubicados al norte de las Salinas del Gualicho (provincia de Río Negro, Fig. 5.1), y es portador de numerosas valvas de Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939). Este miembro está constituido por una intercalación de 33 metros de espesor de limolitas arenosas, areniscas finas a medianas, areniscas tobáceas amarillentas, grisáceas y castañas, y venas de yeso (Fig. 5.18.B). Asociado a los cardítidos, Reichler (2010) identificó a Iheringinucula sp., Anadara (Anadara) australis Reichler, Glycymerita camaronesia (Ihering), Glycymerita cuevensis (Ihering), “Hedecardium” sp., Dosinia salarensis Reichler, Nodipecten salis del Río, Valdesia (Juliania) aff. V. (J.) suedocollaris Morra y del Río, Magnatica hansi Reichler, Eudolium lissiei Reichler, Siphocypraea posei (Figueiras), Ficus distans (Sowerby), Sconsia magdai Reichler, Chicoreus (Chicoreus) guadalupei Reichler, Mitra (Fusimitra) carlosi Reichler, Austroimbricaria brugnii Reichler, Adelomelon posei Scarabino et al., Pachycymbiola camachoi del Río y Martínez, Penion patagonensis Reichler, Conus aff. C. infulatus Hoerle, Polystira cingulata Reichler, Struthiolarella ameghinoi (Ihering) y Dentalium sp. En esta unidad del Río (2007) reconoció la Asociación de Moluscos de Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita camaronesia (NVG), la cual es correlacionable con la palinozona T-B/H, de edad miocena temprana alta a miocena media baja por (del Río, 2004).

Formación Vaca Mahuida Uliana, 1975 (en Uliana y Camacho, 1975) (Mioceno temprano?-Cuenca Neuquina)

Uliana y Camacho (1975) informaron la presencia de Venericardia (Venericor) sp., incluida en este trabajo en Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939), en el Yacimiento Rinconada y en el cerro Vaca Mahuida (Fig. 5.1), correspondiente esta última a la localidad tipo de la Formación Vaca Mahuida. Esta unidad se compone por 44 metros de conglomerados castaño-amarillentos, limolitas verdosas, calizas blanco- amarillentas fosilíferas, areniscas medianas a gruesas, grisáceas y castañas, con estratificación entrecruzada de pequeña escala, y areniscas tobáceas (Fig. 5.18.C). Uliana y Camacho (op. cit.) sólo mencionaron como parte de la fauna a Turritella

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 rustica Camacho, Pecten sp., moldes indeterminados de bivalvos y Iheringiana patagoniensis (Desor). De acuerdo con estos autores, la edad de esta formación corresponde al Eoceno tardío, debido a la presencia de Venericardia (Venericor) sp. y Iheringiana patagoniensis. Reichler (2010) correlacionó esta unidad con el miembro inferior de la Formación Gran Bajo del Gualicho, de edadmiocena temprana alta a miocena media baja.

Formación Puerto Madryn Haller, 1978 (Mioceno tardío-Cuenca Valdés)

Esta unidad contiene especímenes de “Cyclocardia” nortensis del Río, 1986 y Purpurocardia leonensis del Río, 1986, procedentes de punta Norte y cerro Prismático, respectivamente (península Valdés, provincia del Chubut, Fig. 5.1). La Formación Puerto Madryn está constituida por una intercalación de 150 metros de espesor de coquinas, tobas, areniscas limosas, limolitas arenosas y areniscas heterolíticas, que corresponden a un único evento deposicional transgresivo-regresivo (del Río et al., 2002). Punta Norte se ubica en el extremo norte de la Península Valdés, y allí la secuencia sedimentaria está compuesta por 22 metros de areniscas finas amarillentas, grisáceas, masivas y con estratificación entrecruzada (Fig. 5.18.D). “Cyclocardia” nortensis proviene del nivel PN2, de donde del Río (1992; 1994; 1998) identificó a Anadara (Rasia) lirata (Philippi), Glycymeris (Glycymerita) longioriformis del Río, Glycymeris (Glycymerita) magna del Río, Ostrea? alvarezi d’Orbigny, Ostrea? patagonica d’Orbigny, Lucina (Lucinisca) matiasi del Río y Martínez Chiappara, Dosinia meridionalis (Sowerby), Dosinia cuspidata del Río, Ameghinomya argentina (Ihering), A. meridionalis (Sowerby), Tegula (Agathistoma) patagonica (d’Orbigny) y Odontocymbiola sp. El cerro Prismático se localiza al noroeste del golfo Nuevo, y presenta 18 metros de areniscas calcáreas grisáceas muy fosilíferas, limolitas verde- grisáceas masivas, areniscas finas amarillentas, areniscas tobáceas, areniscas calcáreas amarillentas, tobas y venas de yeso (Fig. 5.18.E). Purpurocardia leonensis procede del nivel N2, de donde del Río (1992; 1998) mencionó a “Chlamys” actinodes (Sowerby), Aequipecten paranensis (d’Orbigny), Dosinia meridionalis (Sowerby), Panopea quemadensis (Ihering) y Valdesia valdesiensis del Río. El contenido microfaunístico de la formación indica una edad miocena tardía (Malumián y Masiuk, 1973; Masiuk et al., 1976, Malumián, 1978), la cual es

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 corroborada por vertebrados fósiles (SALMA Huayquerense, Cione, 1979; Cione y Tonni, 1981; Dozo et al., 2010). Otros autores proponen una edad Mioceno medio alta, a partir de moluscos (del Río, 1990), y microfósiles calcáreos (Marengo, 2001). Dataciones radimétricas señalan edades de 9,41 Ma (basada en K/Ar, Zinsmeister et al., 1981) y de una 10 ± 0,3 Ma (basada en 87Sr/86Sr, Scasso et al., 2001), lo que indica una edad miocena tardía. Del Río (1988) reconoció en la unidad la Biozona de Extensión Coincidente de “Aequipecten” paranensis.

Formación Paraná Bravard, 1858 (Mioceno tardío-Cuenca Chacoparanense)

A. Bravard y S. Roth colectaron valvas de Neovenericor paranensis (Borchert, 1901) en esta unidad, en las localidades de La Paz y en La Bajada (hoy ciudad de Paraná). Otros ejemplares fueron colectados en Diamante, Punta Gorda Sur y Victoria (provincia de Entre Ríos, Fig. 5.17). En la actualidad, los afloramientos de la Formación Paraná se encuentran parcialmente cubiertos por el avance de la urbanización (Aceñolaza, 2000). Esta formación está compuesta por alrededor de 30 metros (en superficie) de areniscas, areniscas arcillosas, limolitas verdes y calizas bioturbadas amarillentas, ocres y verdosas, de las cuales proviene el material fosilífero (Aceñolaza y Aceñolaza, 2000) (Fig. 5.18.F). En Punta Gorda Sur, Pérez et al. (2013) indicó junto a N. paranensis a Lithophaga platensis (Philippi), Modiolus? platensis (Philippi), Anadara bomplandiana (d’Orbigny), Glycymeris minuta (Borchert), Crassostrea cf. C. rhizophorae (Guilding), Crassostrea patagonica (d’Orbigny), Cubitostrea alvarezii (d’Orbigny), Aequipecten paranensis (d’Orbigny), Leopecten oblongus (Philippi), Dinocardium platense (d’Orbigny), Ameghinomya argentina (Ihering), Chionopsis munsterii (d’Orbigny), “Crucibulum” argentinum (Philippi), Semiserpula sp., Chirona cf. C. amaryllis (Darwin), Abertella sp. y numerosos briozoos. Del Río (2000) reconoció en la Formación Paraná la Biozona de Extensión Coincidente de “Aequipecten” paranensis, de edad Mioceno tardío, mientras que Zucol y Brea (2000) y Marengo (2000) indicaron esta misma edad sobre la base del contenido microflorístico y microfaunístico, respectivamente. Pérez (2013) obtuvo una edad de 9,47 ± 0,33 Ma, basada en 87Sr/86Sr a partir de una valva de pectínido, procedente de Punta Gorda Sur.

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Figura 5.17. Ampliación de 1 de la fig. 5.1. 1. La Paz. 2. Diamante. 3. Punta Gorda Sur. 4. Victoria.

“Araucanense” (Plioceno temprano)

Las localidades estudiadas por Feruglio (1933; 1950) correspondientes a su Sistema II de terrazas, en los alrededores del Cerro Laciar, se ubican 50 km al Oeste de Puerto Deseado, en la provincia de Santa Cruz (Fig. 5.1). Ihering (1907) y Feruglio (1954) describieron dos especies de cardítidos procedentes de estos niveles, conformados por gravas sueltas con matriz arenosa o calcárea (Fig. 5.18.G), ubicados a 170-185 m.s.n.m. (del Río et al., 2013). Scalaricardita laciarina (Feruglio, 1954) y Nov. Gen. A tehuelchana (Ihering, 1907) se encuentran acompañadas por Ostrea

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 ferrarisi d’Orbigny, “Chlamys” actinodes (Sowerby), Chlamys laciarina (Ihering), “Trophon” varians (d’Orbigny) y Pachycymbiola feruglioi (Doello Jurado) (Río et al., 2013). La edad de estos depósitos fue discutida por varios autores: Ameghino (1906), los ubicó en el Mioceno tardío (“Piso Laziarense”) y Feruglio (1950) en el Plioceno tardío. Recientemente, del Río et al. (op. cit.) realizaron dataciones radimétricas 87Sr/86Sr sobre valvas de pectínidos, las que arrojaron una edad de 5,10 ± 0,21 Ma, correspondiente al Plioceno temprano.

Cordones del Pleistoceno de las provincias del Chubut y Santa Cruz (Pleistoceno tardío)

Ihering (1907) reportó ejemplares de Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) procedentes de la barranca norte del río Deseado y en Puerto San Julián. Feruglio (1933) describió las primeras como un escarpado de constitución arenosa o calcárea, de color blanquecino, ubicado a 35-40 m.s.n.m. Allí, C. compressa está acompañada por “Chlamys” patagonica (King), Mytilus chilensis (Hupé), Tawera gayi (Hupé), Calliostoma tehuelchum Ihering, Photinula caerulescens (King), Nacella (Patinigera) magellanica (Gmelin), Trophon geversianus Pallas, Odontocymbiola magellanica (Gmelin) y Euspira patagonica (Philippi) (Feruglio, 1933). Las terrazas de San Julián se ubican a 18-21 m.s.n.m. y presentan niveles calcáreos blanquecinos cementados, donde Cyclocardia compressa está asociada a Retrotapes exalbidus (Dillwyn), Ameghinomya antiqua (King y Broderip), Tawera gayi (Hupé), Mytiluschilensis (Hupé), Nacella (Patinigera) magellanica (Gmelin), “Trophon” geversianus Pallas, Crepidula patagonica d’Orbigny, Siphonaria lessoni Blainville y Pareuthria plumbea Philippi (Feruglio, op. cit.). Feruglio (1933) ubicó ambas terrazas en los sistemas III y IV, respectivamente, y las correlacionó con los pisos “Belgranense” y “Bonaerense”, asignándolas al Pleistoceno tardío. En otras áreas, donde se registran las terrazas III y IV de Feruglio (op. cit.), fueron realizadas diversas dataciones radimétricas sobre conchillas de moluscos, obteniéndose edades entre 38 Ka y 30,9 Ka para el sistema III, y de entre 23,9 Ka y 15,8 Ka para el sistema IV en Bahía Vera y Camarones (Rostami el al., 2000; Schellman y Radtke, 2000).

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Figura 5.18. Perfiles litológicos. A. Barranca Final. B. Perfil integrado del Miembro Saladar de la Formación Gran Bajo del Gualicho. C. Cerro Vaca Mahuida. D. Punta Norte. E. Cerro Prismático. F. Punta Gorda Sur. G. Terrazas de Cerro Laciar. 1=Nov. Gen. C patagonica, 2=Neovenericor austroplata, 3=“Cyclocardia” nortensis, 4=Purpurocardia leonensis, 5=Neovenericor paranensis, 6=Nov. Gen. A tehuelchana, 7=Scalaricardita laciarina (A tomado de Guler et al., 2002, B tomado de Reichler, 2010, C tomado de Uliana y Camacho, 1975, D y E tomados de del Río, 1992, F tomado de Pérez. 2013, G tomado de del Río et al., 2013). Trazas indicadas en la fig. 5.4.

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Figura 5.19. Relaciones estratigráficas entre las unidades litológicas mencionadas en el texto. 1 – tomado de Malumián y Náñez (2011), 2 – Tomado de Montes et al. (2010), 3 – Tomado de del Río et al. (2013), 4 – Tomado de del Río y Martínez (2014), 5 – Tomado de Marengo (2015). Maast: Maastrichtiano, Plioc.: Plioceno, Pleis.: Pleistoceno, Neuq.-Color.: Neuquina- Colorado, Chaco.: Chacoparanaense, S.J.: San Julián, M.L.: Monte León., T.C. Laciar: Terrazas de Cerro Laciar, Va.Mah.: Vaca Mahuida. Las unidades resaltadas son las portadoras de cardítidos.

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Unidad Taxones mencionados Jagüel Claibornicardia paleopatagonica Cardites feruglioi Rotundicardia n. sp. Claibor. paleopatagonica "Venericardia" iheringi Roca "Venericardia" cf. "V." Nov. Gen. Bburmeisteri iheringi Salamanca Claibor. paleopatagonica Nov. Gen. B burmeisteri Lefipán Cardites feruglioi Arroyo Verde Nov. Gen. B aff. N. burmeisteri Cardites feruglioi? Río Turbio Neovenericor carrerensis Purpurocardia elegantoides Man Aike Neovenericor carrerensis Purpurocardia elegantoides Río Foyel Neovenericor carrerensis Leticia Pleuromeris? sp. La Meseta Cyclocardia mesembria Loreto Purpurocardia elegantoides "Cyclocardia" cannada Pleuromeris sulcolunularis San Julián "Cyclocardia" n. sp. Nov. Gen. C patagonica "Cyclocardia" cannada Nov. Gen. C patagonica Monte León "Cyclocardia" n. sp. Pleuromeris sulcolunularis Chenque Neovenericor austroplata Nov. Gen. C patagonica Camarones Scalaricardia camaronesia Carmen Silva Nov. Gen. C patagonica Pleuromeris fueguina Barranca Final Nov. Gen. C patagonica Centinela "Cyclocardia" cannada Nov. Gen. patagonica? Gran Bajo del Gualicho Neovenericor austroplata Vaca Mahuida Neovenericor austroplata Puerto Madryn "Cyclocardia" nortensis Purpurocardia leonensis Paraná Neovenericor paranensis Fasciculicardia sp. Terrazas de Cerro Laziar Nov. Gen. A tehuelchana Scalaricardita laciarina Terrazas cuaternarias Cyclocardia compressa

Figura 5.20. Listado de los cardítidos para cada unidad litoestratigráfica.

60 o

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VI. MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA

La morfología general de de la conchilla de los bivalvos puede verse afectada por múltiples causas, las cuáles pueden generar diferentes tipos de variación. Estas causas pueden ser tanto intrínsecas como extrínsecas al organismo (por ejemplo, hábitat, energía del medio, batimetría, tipo de sustrato, salinidad, temperatura del agua). El componente externo puede generar morfologías diversas a lo largo de continuos de variación, de acuerdo al grado de presencia de los factores que están afectando. Las causas intrínsecas de variación pueden dividirse principalmente en dos: ontogenéticas y sexuales. Así mismo, puede existir variación intraespecífica debido a la plasticidad propia de cada especie, no explicada por las dos razones mencionadas. Con el objetivo de explorar y cuantificar el posible grado de variación intraespecífica observada en los cardítidos, se estudiaron los siguientes ejemplos:

- Variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903)

- Variación sexual en Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846)

- Variación morfológica en Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939)

Para estudiar cada uno de estos casos se utilizaron técnicas de morfometría geométrica, explicadas de forma general en el capítulo 4.B.a, y detalladas a continuación. Los valores obtenidos para cada análisis se exponen en el Apéndice C.

A. Variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica

El estudio de la ontogenia en bivalvos ha demostrado que ciertas especies presentan crecimiento alométrico para determinados caracteres, mostrando una importante variación de la forma a lo largo de su vida. Algunos ejemplos lo constituyen Solen y Solenaia (Savazzi y Yao, 1992), los venéridos Hysteroconcha y Anomalocardia (Stanley, 1975), y los trigonoideos Pterotrigonia y Scabrotrigonia (Stanley, 1977; Tashiro y Matsuda; 1983). Generalmente, en estos taxones ocurre un alargamiento de la región posterior de las valvas, cambiando desde contornos subcuadrados/subcirculares a subrectangulares/subovalados. Esos cambios pueden estar acompañados por

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 modificaciones ecológicas, donde los organismos alejan progresivamente la mayor parte de su masa visceral de la interfase agua-sedimento. Los bivalvos presentan crecimiento acrecional en sus conchillas, en las cuales el borde del manto agrega constantemente nuevas capas de carbonato de calcio (Pannella y MacClintock 1968). Por lo tanto, ellos preservan en sus propias valvas un registro completo de sus caracteres externos a lo largo de su crecimiento post-larval. Crampton y Maxwell (2000) utilizaron esta ventaja para realizar un reconstrucción del camino ontogenético en el crasatéllido Spisatella subobesa (Marshall y Murdoch, 1919) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda). En varios individuos, los autores extrajeron los contornos de las valvas a intervalos de 10 mm para así poder analizar su variación temporal. De sus resultados se puede observar con precisión que los juveniles subcirculares pasan a tener formas subrectangulares a medida que crecen. Esta misma aproximación fue la considerada para analizar la variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica.

A.a. Metodología

Fueron digitalizados los contornos de un total de 15 ejemplares de Claibornicardia paleopatagonica (MACN-Pi 5197), procedentes de Puesto Ramírez (provincia del Chubut, Formación Salamanca), mediante fotografías a diferentes alturas de la conchilla. A partir de cada fotografía se recortaron las siluetas siguiendo las líneas de crecimiento según la metodología propuesta por Maxwell y Crampton (2000) (Fig. 6.1). En el caso de C. paleopatagonica, las líneas de crecimiento son bien visibles, por lo que sirven como guías para extraer las siluetas. En los bivalvos, las líneas de crecimiento son un muy buen proxy de la edad cronológica de los individuos (Jones y Gould, 1999), y las observables a simple vista suelen corresponderse con incrementos anuales. Los contornos fueron limpiados con un programa de edición de imágenes (Adobe Photoshop CS5 Extended) para eliminar el ruido ocasionado por los bordes de las costillas radiales y el sedimento adherido (de acuerdo a lo propuesto por Crampton, 1995).

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Figura 6.1. Metodología aplicada para la extracción de contornos en C. paleopatagonica.

Las valvas derechas fueron espejadas, gracias al carácter equivalvo del organismo, para normalizar el estudio y realizarlo solamente con vistas izquierdas. Se obtuvieron un total de 62 contornos de diferentes edades. Según Selin (2010), el mayor incremento en los bivalvos se da en los primeros cuatro años de vida, alcanzando la edad reproductiva alrededor de los primeros dos. Debido a esto, los contornos fueron agrupados en tres franjas etarias: “hasta 2 años”, “entre 2 y 4 años” y “mayores a 4 años”, considerando “años” a las líneas de crecimiento. Para realizar el análisis morfométrico se eligió la metodología del Análisis de Elípticos de Fourier (AEF), por medio del programa Shape v1.3 (Iwata y Ukai, 2002). Cómo método de alineamiento se utilizó el del Primer Armónico. De acuerdo con Crampton (1995), se calculó el número óptimo de armónicos para obtener la forma y se estableció en diez, ya que esta cantidad representa el 99,99% del poder promedio de Fourier (Fig. 6.2). Con los coeficientes normalizados se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP), usando el paquete estadístico PAST v2.15 (Hammer et al., 2001), y una regresión entre una variable de tamaño (calculada a partir del área bidimensional de cada contorno), y otra de forma (obtenida a partir de los componentes principales significativos, agrupados en un único coeficiente de regresión).

A.b. Resultados

A partir del ACP se obtuvo que el 74,02% de la variación puede ser explicada por los primeros tres componentes principales (Fig. 6.3). El primer componente (PC1) comprende el 46,55% del total de la variabilidad y muestra la transición desde contornos subcuadrados a subrectangulares/subelípticos, con una gran expansión de la zona postero-ventral. El segundo componente (PC2; 20,16%) se explica a partir de la

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100,05 100 99,95 99,9 99,85

99,8

(%) 99,75 99,7 99,65 99,6 99,55 Poder de FourieracumuladoPoder 99,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Número de armónicos

Figura 6.2. Porcentaje promedio de Fourier acumulado en función del número de armónicos. Óptimo en k=10, para obtener la forma de C. paleopatagonica.

50 45

40 35 30 25 20 15 10 5 0 Varianza explicada (%) explicada Varianza 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Componente principal

Figura 6.3. Porcentaje de varianza explicada por cada uno de los componentes principales obtenidos en el ACP para C. paleopatagonica. convexidad y ancho de los umbones. El tercer componente (PC3; 7,3%) está definido por la variación en la concavidad de la zona lunular. Cuando se grafican los grupos etarios, definidos previamente, en el morfoespecio, se puede observar que los individuos de edades más avanzadas se ubican hacia el extremo positivo del PC1, mientras que los más jóvenes lo hacen en el extremo opuesto (Fig. 6.4). Respecto al PC2, todos los grupos de edades se distribuyen a lo largo de todo el eje.

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Si tomamos un único ejemplar y seguimos todos los contornos obtenidos de él, se puede observar que atraviesa el morfoespacio desde contornos más subcuadrados con umbones angostos, a formas más subrectangulares con umbones anchos y redondeados (Fig. 6.5). Ubicando el contorno más joven por sobre el más viejo, se puede apreciarla presencia de alometrías negativas en los margenes antero-ventral y dorsal, con un menor desarrollo en el más viejo, mientras que en el margen posterior se observa una alometría positiva, donde éste aumenta su desarrollo en el adulto (Fig. 6.6). Le regresión realizada entre el tamaño y la forma arroja un valor de p significativo (menor a 0,0001), con un porcentaje de predicción del 43,9907% (Fig. 6.7).

Figura 6.4. Análisis de componentes principales. PC1 (46,55%). PC2 (20,16%). Conformaciones extremas mostradas en cada eje. Rojo: individuos menores a 2 “años”, Negro: individuos entre 2 y 4 “años”, Azul: individuos mayores a 4 “años”.

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Figura. 6.5. A. Sucesivos contornos obtenidos a partir del mismo individuo. B. Seguimiento del individuo mostrado en A.

Figura 6.6. Superposición de un contorno adulto subrectangular y uno juvenil subcuadrado. Las flechas indican los sentidos del cambio morfológico observado a lo largo de la ontogenia en C. paleopatagonica.

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Figura 6.7. Regresión multivariada entre el tamaño (Área), y la forma (Coeficiente de Regresión).

B. Variación sexual en Nov. Gen. C patagonica

Debido a que los bivalvos no suelen presentar comportamientos o estructuras reproductivas especializadas, el dimorfismo sexual es una rareza entre ellos (Heaslip, 1969; Kauffman y Buddenhage, 1969). Sin embargo existen excepciones, como las presentes en los géneros Pinctada y Astarte. Entre los cardítidos, la subfamilia Thecalinae, compuesta por los géneros Thecalia Adams y Adams, 1858 y Milneria Dall, 1881, se caracteriza por incluir hembras con un marsupio en el margen anterior de las valvas. Esta estructura está formada por un repliegue del margen, se encuentra cubierta por una capa de perióstraco, y es utilizada para incubar a las larvas. En otros cardítidos actuales se conoce la existencia de incubación de las larvas, dentro de la cavidad del manto (Carditamera), o de la cavidad umbonal (Cyclocardia) (Dall, 1903; Jones, 1963; Yonge, 1969). Heaslip (1964; 1968; 1969) propuso la presencia de dimorfismo sexual entre varios cardítidos alticostados fósiles de América del Norte, el cual estaría expresado por la ornamentación externa y la convexidad de las valvas. Para describirlo, el autor empleó un método de descripción matemática de la convexidad, graficando en papel

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 semilogarítmico, para cada espécimen, los sucesivos radios desde el extremo del umbón a intervalos regulares (metodología descripta en Heaslip, 1968). Este mismo método fue usado por del Río (1995) en Nov. Gen. C patagonica, mediante el cual reconoció dos morfotipos basados en la ornamentación, contorno y convexidad de los individuos. En este trabajo, la convexidad en Nov. Gen. C patagonica es descripta y cuantificada usando técnicas de morfometría geométrica.

B.a. Metodología

Se utilizaron un total de 95 valvas bien preservadas procedentes de cabo Tres Puntas y cañadón de los Artilleros (Formación San Julián, provincia de Santa Cruz), punta Quilla, Yegua Quemada, Las Cuevas, Monte Entrada ycañadón Misioneros (Formación Monte León, provincia de Santa Cruz), y Sección 30 (Formación Carmen Silva, Isla Grande de Tierra del Fuego) (PRI-66405; CIRGEO-Pi 2358, 2370, 2831, 2887 y 2888; CPBA 1594 y 6543, MACN-Pi 358, 362, 365, 2856, 3578, 3583, 3611, 5768, 5769, 5781 y 5782). Los ejemplares fueron agrupados de acuerdo a dos variables: morfotipo y procedencia estratigráfica. Para la primera se constituyeron dos categorías: Morfotipo “A” (conchillas con costillas radiales menos prominentes y formas más trigonales en vista lateral) y Morfotipo “B” (conchillas con costillas radiales bien marcadas y formas más subrectangulares en vista lateral) (Fig. 6.8). Entre ambos morfotipos no existen diferencias charnelares. En cuanto a la procedencia estratigráfica, quedaron limitadas tres categorías: formaciones “San Julián”, “Monte León” y “Carmen Silva”. Las vistas anteriores de cada ejemplar fueron capturadas mediante fotografías digitales. Las valvas izquierdas fueron espejadas dado el carácter equivalvo del organismo, y así realizar el análisis sólo con las vistas derechas. Para el análisis morfométrico se aplicó la metodología de Análisis de Elípticos de Fourier (AEF), mediante el programa Shape v1.3 (Iwata y Ukai, 2002), ycomo método de alineamiento se utilizó el del Primer Armónico. Siguiendo a Crampton (1995), se fijó el número de armónicos a utilizar en siete, debido a que éstos representan el 99,99% del poder promedio de Fourier (Fig. 6.9). A partir de los coeficientes se obtuvieron 25 variables de forma, las cuales fueron utilizadas para realizar un Análisis de Componentes Principales (ACP), usando el paquete estadístico PAST v2.15 (Hammer et al., 2001).

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Figura 6.8. Ejemplares de Nov. Gen. C patagonica.A. Morfotipo “A” (CIRGEO-PI 2888, PRI-66405, CIRGEO-PI 2358). B. Morfotipo “B” (MACN-Pi 362, MACN-Pi 5769, MACN-Pi 5782). La escala representa 10 mm.

100,5

100 99,5 99

98,5 acumulado (%) acumulado

Poder de de Fourier Poder 98 97,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Número de armónicos

Figura 6.9. Porcentaje promedio de Fourier acumulado en función del número de armónicos. Óptimo en k=7 para obtener la forma de Nov. Gen. C patagonica.

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B.b. Resultados

La proporción de ambos morfotipos entre las muestras es de 55,8% para el morfotipo “A” y 44,2 % para el morfotipo “B” (Fig. 6.10.A). Cuando se observa la distribución de los morfotipos de acuerdo a su procedencia geográfica y estratigráfica, no se observa ningún patrón (Fig. 6.10.B). En Monte Entrada y Sección 30, las dos localidades donde se encuentra la mayor abundancia, ambos morfotipos son hallados en posición de vida, y no muestran ninguna tendencia (Fig. 6.10.C). De acuerdo al ACP, los primeros tres componentes explican el 84,02% de la variación total (Fig. 6.11). El primer componente (PC1) puede ser explicado como el cambio en el grado de abultamiento (convexidad) de las valvas, y comprende el 58, 86% de la variación total. El segundo componente (PC2; 15,6%) cuantifica la asimetría de los contornos y la posición del ancho máximo de las valvas. El tercer componente (PC3; 9,6%) explicaría el grado de angulosidad de la parte ventral de las valvas, por debajo del ancho máximo. Al categorizar los ejemplares de acuerdo con su procedencia estratigráfica, en el ACP puede observarse que no hay separación entre los grupos. Los ejemplares procedentes de Monte León (la categoría más abundante) ocupan prácticamente todo el morfoespacio (Fig. 6.12). Al agrupar de acuerdo a los morfotipos, existe una buena correspondencia entre éstos y el PC1. Las formas más abultadas se ubican en el extremo positivo del PC1, mientras que las menos abultadas lo hacen en el extremo negativo (Fig. 6.13).

C. Variación morfológica en Neovenericor austroplata

Camacho y Fernández (1956) propusieron la existencia de tres especies de cardítidos planicostados en el Cenozoico de Patagonia, agrupadas en el género Venericor: V. austroplata Gardner y Bowles, 1939; V. abasolensis Camacho y Fernández, 1956, y V. wichmanni Camacho y Fernández, 1956. Para Reichler (2011), estas tres especies serían sinónimos entre sí, propuso como único taxón válido a V. austroplata, y destacó la gran variación morfológica de sus contornos. La asignación genérica y las relaciones filogenéticas de estas especies fueron largamente discutidas (Feruglio, 1954; Camacho y Fernández, 1956; Rossi de García et al., 1980; Camacho, 1980; Reichler, 2011), y se propuso su asignación a los géneros Venericor, Megacardita

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A Morfotipo A

Morfotipo B

44% 56%

30 30 B 26 26 C 26 24 25 25

20 20

15 12 15 12 13 12 10 10 6 5 5 Número de ejemplares de Número 1 0 0 ML CM SJ Monte Entrada Sección 30

Figura 6.10. A. Proporción de ambos morfotipos en la muestra total de 95 ejemplares. B. Distribución de ejemplares de ambos morfotipos respecto a las tres categorías estratigráficas (ML=Monte León, CM=Carmen Silva, SJ=San Julián). C. Distribución de ambos morfotipos en las localidades de mayor abundancia, Monte Entrada (ML) y Sección 30 (CM).

70 60 50 40 30 20 10

Varianza explicada (%) explicada Varianza 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 1213 1415 16 171819 20 2122 2324 25 Componente principal

Figura 6.11. Porcentaje de varianza explicada por cada uno de los componentes principales obtenidos en el PCA para Nov. Gen. C patagonica.

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Figura 6.12. Análisis de componentes principales. PC1 (58,86%). PC2 (15,6 %). Especímenes agrupados de acuerdo a su procedencia estratigráfica. Las figuras muestran las conformaciones extremas de cada eje. Rojo: “San Julián”, Violeta: “Monte León”, Negro: “Carmen Silva”.

Figura 6.13. Análisis de componentes principales mostrando los PC1 y PC2. Especímenes agrupados de acuerdo a su morfotipo. Las figuras muestran las conformaciones extremas de cada eje. Rojo: “Morfotipo A”, Violeta: “Morfotipo B”.

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 y Neovenericor, utilizando como argumentos sus contornos y caracteres charnelares. Dada esta discusión, y con el objetivo de analizar esta variación morfológica, se realizó un análisis de morfometría geométrica incluyendo ejemplares de las especies tipo de Megacardita y Venericor, para testear su posible ubicación genérica. Se llevaron a cabo los siguientes análisis: 1) Contornos generales por medio de un Análisis de Elípticos de Fourier. 2) Charnelas izquierda y derecha por medio de landmarks.

C.a. Metodología

1) Se utilizaron 32 ejemplares adultos, incluyendo 17 valvas de N. austroplata (MACN-Pi 4718, 4805, CPBA 6576, 7459, 7460, 8738, 11043, 14322, 14324, 15766, 15770, USNM.Mo 327924), una de N. paranensis (PZ-NRM Mo. 118089), siete de Venericor planicosta (MACN-Pi 961, CPBA 329, 3097), y siete de Megacardita jouanneti (MACN-Pi 2175, 2350, 2355). Cada ejemplar fue digitalizado en vista lateral por medio de fotografías, y cada una de éstas fue analizada con un programa de edición de imágenes (Adobe Photoshop CS5 Extended). Las valvas derechas fueron espejadas, debido al carácter equivalvo del organismo, para normalizar el estudio y realizarlo solamente con vistas izquierdas.Para realizar el análisis morfométrico se utilizó el programa Shape v1.3 (Iwata y Ukai, 2002). De acuerdo con Crampton (1995), se calculó el número óptimo de armónicos para obtener la forma, y se estableció en nueve, debido a que éstos representan el 99,99% del poder promedio de Fourier (Fig. 6.14). Como método de alineamiento se utilizó el del Radio más Largo de la Elipse, ubicando el punto de origen en el centro del umbón. Con los coeficientes normalizados se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP), usando el paquete estadístico PAST v2.15 (Hammer et al., 2001). 2) En el análisis de las charnelas se emplearon 35 valvas izquierdas y 39 derechas de N. austroplata, V. planicosta y M. jouanneti (MACN-Pi 961, 2175, 2350, 2355, 4718, 4805, CPBA 329, 3097, 7459, 7460, 8738, 11043, 14322, 14325, 14327, 14329, 15766, 15767, 15768, 15769, 15771, 15772). Se ubicaron 10 landmarks en la charnela izquierda y 15 en la derecha (Fig. 6.15), los cuales fueron digitalizados con los programas tpsUtil v1.46 y tpsDig2 v2.16 (Rohlf, 2010), y analizados con el software MorphoJ v1.06c (Klingenberg, 2011), realizando el alineamiento por el método generalizado de Procrustes, y efectuando un ACP para cada charnela. A continuación se

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 llevó a cabo un Análisis de Función Discriminante (AFD) (con un test de permutación con 1000 permutaciones al azar), para corroborar la separación entre N. austroplata y los otros dos taxones.

100,2

100

99,8

99,6

99,4

99,2

98,8 Poder de Fourier acumulado (%) acumulado de Fourier Poder 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Número de armónicos

Figura 6.14. Porcentaje promedio de Fourier acumulado en función del número de armónicos. Óptimo en k=9.

C.b. Resultados

1) Como resultado del ACP se observó que el 90,47 % de la variación puede ser explicada a partir de los tres primeros componentes (Fig. 6.16). El primer componente (PC1) comprende el 53,61% del total de la variabilidad y se explica como el cambio desde contornos triangulares a subrectangulares. El segundo componente (PC2), comprende el 32,16% de la variabilidad y muestra el cambio entre contornos más cortos con umbones centrales, y contornos alargados con umbones muy anteriores. El tercer componente (PC3; 4,70%), está definido por la variación en la concavidad de la zona lunular. Al observar el grafico entre el PC1 y PC2 (Fig. 6.17) se pueden ver dos grandes agrupamientos a lo largo del PC2. Los individuos pertenecientes a M. jouanneti se ubican hacia los valores positivos, mientras que los de N. austroplata y V. planicosta ocupan una amplia región del morfoespacio hacia los valores negativos de este eje.

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1 10 7 4 2

8 5 3 9 6

B 1 3 10 7 4 13 6 5 8 2 9 11 12 14 15

Figura 6.15.A. Configuración de landmarks para la charnela izquierda: (1) umbón, (2) repliegue de la lúnula, (3) máxima profundidad de la lúnula, (4) extremo anterior del diente 2, (5) extremo posterior dorsal del diente 2, (6) extremo postero-ventral del diente 2, (7) extremo anterior del diente 4b, (8) extremo postero-dorsal del diente 4b, (9) extremo postero-ventral del diente 4b, (10) extremo dorsal de la proyección del margen de la ninfa. B. Configuración de landmarks para la charnela derecha: (1) umbón, (2) máxima profundidad de la lúnula, (3) extremo dorsal del repliegue lunular, (4) extremo anterior del diente 3a, (5) extremo postero-ventral del diente 3a, (6) extremo postero-dorsal del diente 3a, (7) extremo anterior del diente 3b, (8) extremo postero-ventral del diente 3b, (9) extremo postero-dorsal del diente 3b, (10) extremo anterior del diente 5, (11) extremo postero-ventral del diente 5, (12) extremo postero- dorsal del diente 5, (13) extremo dorsal de la proyección del margen de la ninfa, (14) máxima concavidad del borde inferior de la charnela, (15) máxima convexidad del borde inferior de la charnela.

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Varianza explicada (%) explicada Varianza 10

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 Componente principal

Figura 6.16. Porcentaje de varianza explicada por cada uno de los componentes principales obtenidos en el ACPa partir de contornos en Neovenericor.

Figura 6.17. Análisis de componentes principales. PC1 (53,61%). PC2 (32,16%). Las figuras muestran las conformaciones extremas de cada eje. Rojo: Megacardita jouanneti, Verde: Venericor planicosta, Azul: Neovenericor austroplata, Violeta: Neovenericor paranensis.

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2) En los análisis de la charnela a partir de landmarks se obtuvieron dos ACP. El primero, realizado a partir de las charnelas izquierdas, muestra que los dos primeros componentes explican el 73,50% de la variación total (Fig. 6.18.A). El primer componente (PC1; 63,06%) muestra el cambio desde un extremo a otro entre dientes más a menos inclinados hacia atrás, lúnulas más a menos profundas, y proyección del borde de la ninfa que se vuelve más dorsal. El segundo componente (PC2; 10,41%) muestra desde un extremo al otro el cambio entre dientes posteriores más y menos alargados, dientes anteriores más a menos anchos, lúnulas más a menos anchas y proyecciones de la ninfa más a menos pronunciadas. El ACP realizado a partir de la charnela derecha muestra que los dos primeros componentes explican el 55,50 % de la variación total (Fig. 6.18.B). El primer componente (PC1; 38,18 %) se explica por el cambio entre dientes menos a más inclinados hacia atrás y más a menos anchos, borde ventral más a menos extendido hacia abajo y más a menos sinuoso y proyección del borde de la ninfa más o menos dorsal. El segundo componente (PC2; 17,33%) muestra el cambio entre dientes más a menos cortos, diente medio más a menos ancho, lúnula más a menos ancha y proyección de la ninfa más a menos pronunciada. Los tres taxones se separan claramente en ambos ACP (Fig. 6.19). El AFD, realizado a partir de cada configuración de landmarks, muestra que la separación entre N. austroplata y Megacardita, y entre N. austroplata y Venericor, es significativa para ambas charnelas (Fig. 6.20 y 6.21). Tanto en las distancias de Mahalanobis como las de Procrustes, se obtienen valores de p<.0001 para todos los pares de comparaciones, excepto en el caso de la charnela izquierda entre Neovenericor y Venericor, donde el valor de p=0,002. El test de validación cruzada realizado sobre estos datos indica que sólo tres individuos fueron reasignados incorrectamente en el par Neovenericor-Venericor para la valva izquierda, uno para la valva derecha y tres para el par Neovenericor-Megacardita en la valva derecha. En ambas valvas, las mayores diferencias entre Neovenericor y Megacardita se deben a que el primero presenta dientes menos inclinados hacia atrás y más anchos, borde ventral menos sinuoso y lúnula menos profunda. Con Venericor se diferencia por poseer dientes más largos y más inclinados hacia atrás y lúnula menos profunda.

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70 A 60 50 40 30 20 10

Varianza explicada (%) explicada Varianza 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Componente principal

45 B 40 35 30 25 20 15 10 5

Varianza explicada (%) explicada Varianza 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526 Componente principal

Figura 6.18. Porcentaje de varianza explicada por cada uno de los componentes principalesobtenidos en el ACPa partir de landmarks en Neovenericor.A. Charnela izquierda. B. Charnela derecha.

D. Discusión

Claibornicardia paleopatagonica muestra una variación en su forma a lo largo de su ontogenia post-larval, con conchillas juveniles subcuadradas y conchillas adultas subrectangulares a subelípticas. Esto se debe a la presencia de crecimiento alométrico, evidenciado por el desarrollo diferencial del margen posterior respecto al resto de la valva. El crasatélido Spisatella subobesa presenta una variación comparable (Crampton y Maxwell, 2000), y para ese caso, los autores indican parael cambio ontogenético una interpretación funcional: el aumento en el largo del margen posterior permitiría al animalenterrar la masa visceral a mayor profundidad, lo cual, sumado al aumento de

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Figura 6.19. Análisis de componentes principales mostrando los PC1 y PC2 para la charnela a partir de landmarks en Neovenericor. A. Charnela izquierda. B. Charnela derecha. Las figuras muestran las conformaciones extremas de cada eje. Rojo: Megacardita jouanneti, Verde: Venericor planicosta, Azul: Neovenericor austroplata.

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Figura 6.20. Análisis de función discriminante para la charnela a partir de landmarks en Neovenericor. A. Charnela izquierda. B. Charnela derecha. 1. Comparación entre configuraciones promedio de Neovenericor y Megacardita. 2. Comparación entre configuraciones promedio de Neovenericor y Venericor. 3. Frecuencia de reasignación para el par Neovenericor-Megacardita. 4. Frecuencias de reasignación para el par Neovenericor-Venericor. 5. Frecuencias de reasignación en el test de validación cruzada en el par Neovenericor-Megacardita. 6. Frecuencias de reasignación en el test de validación cruzada en el par Neovenericor-Venericor.

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 tamaño y peso, aumentaría la estabilidad del individuo en sustratos cambiantes o en condiciones de energía variables. La corroboración del crecimiento alométrico en un cardítido permite establecer una nueva fuente de variabilidad intraespecífica dentro del grupo, la cual podría estar presente también en los cardítidos planicostados. Esta variabilidad permitió mejorar la definición de C. paleopatagonica y compararla con otras especies del género, como se desarrolla en el Capítulo 8. Nov. Gen. C patagonica presenta dos morfotipos claramente distinguibles en cuanto a su ornamentación externa y forma en vista lateral. Ambos morfotipos no se deben a variantes geográficas o estratigráficas, ya que se encuentran en todas las unidades y en proporciones similares en algunas de ellas, y su distribución en el morfoespacio tampoco se corresponde con agrupamientos estratigráficos. De acuerdo con sus caracteres charnelares, número de costillas radiales y presencia de área posterior, puede asegurarse que corresponden a un mismo taxón. Heaslip (1968; 1969) demostró la existencia de dimorfismo sexual en los cardítidos alticostados, expresado en la ornamentación externa y en la convexidad de las valvas. Las hembras presentarían conchillas más infladas y costillas con nódulos más simples, mientras que los machos poseerían conchillas menos infladas y costillas más ornamentadas por nódulos más marcados. Este mismo dimorfismo es el que aparece en Nov. Gen. Cpatagonica, ylas diferencias de convexidad pueden deberse a la presencia de hábitos marsupiales en las hembras, donde las conchillas más expandidas sirven para acomodar las larvas hasta su liberación. Las diferencias en la ornamentación son más difíciles de explicar, aunque podrían relacionarse o bien a un carácter genéticamente ligado al sexo, o a que las hembras, al ser más pesadas (debido a su abultamiento), vuelvan obsoleta la ornamentación pronunciada (que suele estar relacionada al refuerzo estructural de las conchillas). Otra posible causa podría ser la energía utilizada en la construcción de las conchillas por parte de las hembras, orientada al abultamiento en lugar de la a ornamentación (Heaslip, 1969), pero ninguna de estas explicaciones son definitivas. Debido a la identificación del dimorfismo en Nov. Gen. C patagonica, se pudieron definir las características de esta especie y resolver el caso de sinonimia propuesto con Cardita inaequalis Philippi, 1887, taxón definido sobre la base de los caracteres masculinos. Neovenericor austroplata y Venericor son taxones con una gran diversidad morfológica en sus contorno, con formas que varían desde subtriangulares a subcuadradas. En cambio, el género Megacardita se separa claramente de los anteriores,

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 ya que posee formas más alargadas y umbones más anteriores. En cuanto a sus charnelas, los tres taxones son claramente diferenciables tanto en la valva izquierda como en la derecha, como lo corrobora el AFD. La discusión taxonómica sobre la relación entre Neovenericor y los otros dos géneros está desarrollada en el Capítulo 8, pero los resultados de este análisis morfométrico permiten corroborar la separación propuesta.

E. Otros casos de variación intraespecífica

Entre los taxones analizados en este trabajo aparecen otros posibles casos de variación intraespecífica. Debido a la escasez o grado de fragmentación de los materiales no fue posible cuantificar la variación presente como en los ejemplos analizados previamente. En el caso de Cardites feruglioi, Petersen (1946) ilustró un ejemplar con margen dorsal que pasa insensiblemente al posterior, y otro con un ángulo más marcado entre ambos márgenes, ambos con iguales características charnelares y ornamentación. Estas diferencias no se deberían a dimorfismo sexual, como sucede en Nov. Gen. C patagonica, ya que la variabilidad está limitada a los contornos y no se observan diferencias en la convexidad de las valvas. Algunos individuos de Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) (MACN-Pi 363) presentan conchillas menos comprimidas que el resto, y dientes charnelares más marcados y elevados, costillas radiales más pronunciadas y espacios intercostales más angostos. Sin embargo, esto ocurre en todos los ejemplares de una única localidad, por lo que podría deberse a un caso de variación geográfica y/o ecológica.

Cyclocardia ,toactis

• o

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VII. RELACIONES FILOGENÉTICAS

A. Antecedentes

Existen muy pocos trabajos que analicen las relaciones filogenéticas dentro de la familia Carditidae. Uno de los primeros fue el de Conrad (1830), quién menciona por primera vez la existencia de un grupo de cardítidos norteamericanos relacionados con el taxón europeo Venericardia planicosta Lamarck, 1801, caracterizado por la presencia de conchillas de gran tamaño y costillas radiales lisas. Harris (1919) describió la existencia de dos grupos evolutivos separados: el grupo “planicosta” y el grupo “rotunda-alticostata”, en el que incluiría varias especies norteamericanas de pequeño porte, previamente asignadas al género Venericardia Lamarck, 1801. Aparte del tamaño de las conchillas, Harris (op. cit) estableció diferencias entre ambos grupos: los planicosta presentarían mayor cantidad de costillas radiales, las que se vuelven obsoletas hacia el margen ventral, mientras que los “rotunda-alticostata” tendrían conchillas más circulares y estarían ornamentadas por costillas radiales más altas y nodulosas. Una característica importante que este autor destacó en los “rotunda- alticostata”, fue la presencia de costillas aterrazadas (terraced), término equivalente al de “tripartitas”, usado por otros autores (Stewart, 1930; Rutsch y Schenck, 1941; Heaslip, 1968). Estos agrupamientos abarcaban implícitamente a todos los cardítidos excepto a las especies de Cardita Bruguière, 1972. Stewart (1930) formalizó las propuestas de Harris (op. cit.) al crear el género Venericor para agrupar a todos las especies norteamericanas y europeas de Venericardia que presentaban costillas del tipo planicostado, término que describía a las costillas radiales lisas y bajas, diferenciándolos de las costillas ornamentadas y tripartitas. A su vez, creó dentro de Venericor la sección Leuroactis y concluyó que Venericor, Leuroactis y el género europeo Megacardita Sacco, 1899 estarían más cercanamente emparentados entre sí que con el resto de los cardítidos. Posteriormente, Gardner y Bowles (1939) definieron siete “stocks” o linajes de especies dentro del grupo de los planicostados (mediaplata, pilsbryi, smithii, aposmithii, planicosta, claiboplata, duponti). Dall (1903) y Gardner y Bowles (op. cit.) propusieron un origen monofilético para dicho grupo, mientras que para Heaslip (1963), el mismo sería polifilético. Verastegui (1953) revisó las relaciones entre los planicostados y estableció el género Pacificor, quedando definidos en esta forma, tres géneros dentro del grupo de los

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 planicostados (Venericor, Leuroactis y Pacificor), y un cuarto taxón cercanamente emparentado (Megacardita). Respecto al grupo de los “rotunda-alticostata” de Harris (op. cit.), Stewart (1930) y Verastegui (1953) los ubicaron en un único género, llamado Glyptoactis Stewart, 1930, y denominaron al grupo como “alticostados”. Rutsch y Schenck (1941) propusieron un origen monofilético para el clado, y crearon al género Baluchicardia Rutsch y Schenck, 1943, indicando que sería una forma ancestral dentro del grupo. Stenzel y Krause (1957) distinguieron un nuevo género, Claibornicardia, para separarlo de los glyptoáctidos más avanzados. Heaslip (1968) describió un cuarto linaje para América del Norte, Rotundicardia, relacionándolo con Glyptoactis, Baluchicardia y Claibornicardia, y propuso que el linaje de las cyclocardias (con Cyclocardia Conrad, 1867 como taxón característico), provendría del grupo de las claibornicardias, mientras que los planicostados compartirían un origen común con los alticostados, posiblemente dentro del stock Baluchicardia, el que se extendería hasta el Cretácico Tardío (Fig. 7.1). Maxwell (1969) estudió los cardítidos alticostados de Nueva Zelanda, y propuso la presencia de dos nuevos géneros: Fasciculicardia y Purpurocardia, exclusivos de Oceanía, y Beu (2006) estableció que los mismos no estarían estrechamente relacionados. Los nombres “planicostado” y “alticostado” fueron utilizados con un sentido filogenético similar al de subfamilia o tribu por todos los autores de esa etapa. Venericardia pectuncularis (Lamarck, 1806) es un taxón enigmático que posee una mezcla de caracteres de planicostados y alticostados. Stewart (1930) discutió su posición dudosa, incluyendo a V. marylandica Clarke y Martin, 1901, y concluyó que se trataría de un alticostado de gran tamaño. Recientemente, McClure (2009), como parte de un análisis filogenético, obtuvo como resultado la inclusión de Venericardia pectuncularis dentro del grupo de los cardítidos alticostados. No existen trabajos que analicen formalmente las relaciones del resto de los cardítidos, aunque hay un amplio consenso en considerar a Cardita y a los cardítidos mitili- o modioliformes (Beguina Röding, 1792; Jesonia Gray, 1847), como un grupo separado. Dall (1903) incluyó a los géneros Thecalia Adams y Adams, 1858 y Milneria Dall, 1881 en una subfamilia distinta (Thecaliinae), debido a la presencia de una cámara incubatoria en el margen ventral de las hembras. Chavan (1969) fue el primero en delinear una clasificación subfamiliar, intentando incluir todos los géneros conocidos, basándose principalmente en la forma

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Figura 7.1. Relaciones filogenéticas propuestas por Heaslip (1968). de las valvas, y en la configuración charnelar. Reafirmó la separación de la subfamilia Thecalinae, le dió entidad a la subfamilia Carditinae, y creó otras cinco subfamilias: Carditamerinae, Miodomeridinae, Paleocarditinae, Venericardiinae y Carditesinae (Fig. 7.2). La clasificación de Chavan está basada en la nomenclatura charnelar de Lamy (1921), en contraposición a la usada por Stewart (1930), Verastegui (1953) y Heaslip (1968), y a su vez, no implica relaciones filogenéticas. Por ejemplo, los Paleocarditinae agrupan a todos los cardítidos pre-cretácicos mencionados en la literatura, por lo que probablemente comprendan un clado polifilético. Los límites entre carditamerinos, miodomeridinos, venericardiinos y carditesinos son poco precisos, y los cardítidos planicostados y alticostados quedaron repartidos entre estas subfamilias, aunque los géneros Venericardia y Venericor se restringen a Venericardiinae. Todas las propuestas filogenéticas mencionadas tienen un carácter cualitativo ylos únicos antecedentes cuantitativos se refieren alos trabajos de McClure (2009) y McClure y Lockwood (2015). Estos autores realizaron análisis cladísticos de los cardítidos fósiles planicostados y alticostados de la Provincia del Golfo (EUA), incluyendo 32 taxones y considerando 70 caracteres morfológicos (McClure, op. cit.), y 18 taxones y 51 caracteres (McClure y Lockwood, op. cit.), alcanzando distintos

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 resultados. Según McClure (op. cit.) (Fig. 7.3) los planicostados constituirían un grupo parafilético, mientrasque los alticostados serían monofiléticos, y los géneros propuestos por Heaslip (1968) no formarían clados monofiléticos. En el caso de McClure y Lockwood (op. cit.), los planicostados serían un grupo monofilético, mientras que los alticostados serían parafileticos.

Figura 7.2. Subfamilias de cardítidos establecidas por Chavan (1969). Se incluye el listado de géneros que integran cada familia según el autor. Los géneros Carditella, Carditellona y Carditellopsis son considerados hoy dentro de Condylocardiidae (Huber, 2010), Plionema y Pseudopis dentro de Astartidae (Schneider, 1995). El asterisco señala el género ilustrado.

Respecto a los cardítidos sudamericanos, no existen trabajos centrados en sus relaciones, pero Ihering (1907) realizó algunas propuestas al describir las especies fósiles patagónicas:

- Las especies Scalaricardita camaronesia (Mioceno temprano), Purpurocardia elegantoides (Eoceno), Cyclocardia cannada (Mioceno temprano), Pleuromeris sulcolunularis (Mioceno temprano) y Venericardia dalli (=Nov. Gen. A

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tehuelchana) (Plioceno temprano) se relacionarían con el taxón reciente Cyclocardia compressa. - Venericardia pueyrredona (Oligoceno tardío) y Venericardia naviformis (Reciente, Chile) estarían emparentadas. - Nov. Gen. C patagonica (=”Venericardia” patagonica) (Mioceno temprano- medio) sería un descendiente directo de Claibornicardia paleopatagonica (Paleoceno temprano).

Además, Gardner y Bowles (1939) y Camacho y Fernández (1956) establecieron relaciones entre Neovenericor austroplata y el grupo de los planicostados norteamericanos, y del Río (1986; 1994) vinculó a los cardítidos de las formaciones Puerto Madryn y Paraná [Purpurocardia leonensis, Cyclocardia nortensis y Purpurocardia paranensis (=Neovenericor paranensis)] con el género Purpurocardia y el grupo “awamoensis” de Nueva Zelanda.

Figura 7.3. Resultados del análisis filogenético de McClure (2009). A. Árbol filogenético a nivel especie. B. Árbol A simplificado a nivel género.

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A pesar de los antecedentes mencionados, no existe un consenso sobre las relaciones internas en la familia Carditidae. Sólo las subfamilias Carditinae y Thecalinae son ampliamente aceptadas, ya que son fácilmente distinguibles debido a su morfología mitili- o modioliforme. Las relaciones entre el resto de los géneros, la definición de los linajes de planicostados y alticostados, y la posición incierta de ciertos taxones (como Venericardia pectuncularis), todavía son motivo de discusión. Ciertos grupos, como las especies de los géneros Pleuromeris y Pteromeris, nunca fueron incluidos en estos trabajos. La propuesta subfamiliar de Chavan carece de validez filogenética, y es necesaria una revisión del grupo, tratando de establecer límites y definiciones más precisas que permitan funcionar como marco para futuros análisis de la familia. Para contestar las preguntas planteadas, en el análisis filogenético llevado a cabo en este trabajo, se incluyeron:

1) 26 géneros de cardítidos de entre los 55 considerados como válidos. Fueron excluidos los cardítidos pre-cretácicos por considerarse incierta su inclusión en la familia. Los representantes de la subfamilia Thecalinae y el género Jesonia fueron descartados, ya que los Carditinae fueron utilizados como grupo externo.

2) Todos los géneros propuestos o discutidos en el Cenozoico de Argentina.

De esta manera, queda abierta la posibilidad de discutir las propuestas generales planteadas sobre las relaciones internas de la familia y, a su vez, discutir las relaciones entre los cardítidos fósiles de Argentina, y con los del resto del mundo.

B. Análisis de caracteres

Tradicionalmente se han priorizado los caracteres charnelares por sobre el resto (Lamy, 1921) para clasificar a los cardítidos, dado que éstos caracteres no presentan grandes variaciones. No obstante, algunos autores consideraron que la ornamentación de las conchillas tendría importancia para la sistemática del grupo (Harris, 1919; Verastegui, 1953 y Maxwell, 1969). Para este análisis se delimitaron un total de 103 caracteres, que comprenden tanto la morfología interna como la externa de las valvas, incluyendo: forma de las valvas (15 caracteres), umbón (6), lúnula (10), dientes charnelares (31), costillas

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 radiales (18), nódulos comarginales (7), marcas musculares (4), línea paleal (3) y crenulaciones internas (6) (Apéndice D). Para la codificación de todos los terminales utilizados se contó con material abundante y bien preservado, pero en el caso de Fasciculicardia sp. y Nov. Gen. B burmeisteri, las charnelas derecha e izquierda, respectivamente, son desconocidas, por lo que dichos caracteres fueron codificados como entradas faltantes. En otros casos, donde la lúnula o las costillas tripartitas no están desarrolladas, los caracteres subsidiarios fueron codificados como no aplicables. Sólo el 0,971% del total de las codificaciones fueron introducidas como entradas faltantes o no aplicables. En los apartados siguientes se describe y justifica la elección de algunos caracteres de importancia relevante, debido a su utilización por autores previos (resumidos en el apartado Antecedentes).

B.a. Costillas radiales

Entre los cardítidos, las costillas radiales constituyen un carácter importante a nivel específico, dado que todas las especies mantienen a lo largo de su vida un número fijo de costillas, presentando muy poca variación intraespecífica. Para estudiar y establecer una correspondencia precisa entre el número de costillas de cada individuo, y los factores que podrían influir en éste, se realizó un estudio estadístico a partir de la metodología de los Modelos Lineales Generalizados (GLM) (Nelder y Wedderburn, 1972). Estos modelos son generalizaciones de regresiones lineales, donde se relaciona una variable dependiente con una no aleatoria o predictora, a través de una función de enlace. Son particularmente utilizados cuando las variables no presentan una clara distribución normal (como los datos tomados de conteos de números enteros, que presentan distribución de Poisson). Los GLM poseen tres propiedades: la función de enlace mencionada, el predictor lineal y la estructura del error. El predictor lineal transforma las variables explicatorias para obtener valores predichos, los cuales son comparados con los observados transformados por la función de enlace. La discrepancia entre ambos valores se explica en términos de devianza. La pregunta a contestar, entonces, es si el número de costillas radiales se relaciona con la identidad de cada taxón (especie), y cuánto podrían influir otras variables sobre este número, tales como el tamaño y la forma de las valvas. Para ello se consideraron 304 ejemplares de 21 especies diferentes de cardítidos, contando en cada

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 uno de ellos el número de costillas radiales. Para cada ejemplar se tomaron dos medidas lineales, utilizando calibre (error 0,05 mm): largo y alto (ambas en mm). El largo fue considerado como una aproximación del tamaño para cada valva, mientras que la relación alto/largo fue considerada como una aproximación de la forma. Las variables predictoras incluidas en el análisis fueron: identidad del taxón (variable categórica con 21 niveles), largo (variable continua) y relación alto/largo (variable continua). Como variable respuesta se consideró el número de costillas (variable numérica discreta), la cual presenta una distribución normal (media= 24,513; mediana=25) (Fig. 7.4 y 7.5) (Apéndice F). Para el estudio de estos datos se realizó un GLM ajustado a una distribución de errores normal y con función de enlace=identidad. El análisis fue considerado a partir del enfoque de Prueba de Hipótesis. Se planteó un modelo que incluye todas las variables predictoras y se realizó un proceso de eliminación paso a paso para obtener el modelo mínimo adecuado (modelo de efectos fijos). Debido a la carencia de independencia entre las variables “largo” y “relación”, se plantearon dos modelos iniciales, utilizándolas por separado. El primer modelo incluyó las variables predictoras “taxón” y “largo” (GLM1), y el segundo, “taxón” y “relación” (GLM2). Considerando que la variable “largo” presenta una distribución particular respecto de cada taxón (el tamaño no es completamente independiente de la taxonomía), es altamente probable que el número de costillas se correlacione con ambas variables de forma similar. Por esta razón se planteó un tercer modelo (GLM3), que implica un modelo lineal generalizado anidado, donde la variable respuesta es el número de costillas y las predictoras son la identidad del taxón y el largo, dentro de cada uno de los niveles de ese factor. Se buscó el modelo mínimo adecuado, y a partir de la comparación entre modelos, se obtuvo la significancia para las variables analizadas. Para estimar el porcentaje de varianza explicada por cada modelo, se calculó la devianza explicada dividida por la devianza total (tomada del modelo nulo) y multiplicada por 100. Todo el análisis se llevó a cabo en el entorno R (R Core Team, 2013). El primer modelo (GLM1) mostró que la interacción entre “largo” y “taxón” no es significativa, y por ende fue eliminada del mismo, resultando un modelo reducido (GLM1a) que no la incluye. Al realizar la comparación entre el modelo que contempla la interacción y el que no la contempla, no se encontraron diferencias significativas (p=0,2991). Por lo tanto, se analizó el modelo reducido en el cual ambas variables (“largo” y “taxón”) son significativas. El modelo final (GLM1a) nos indica que el

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A B

Figura 7.4. Análisis de la variable respuesta (número de costillas). A. Distribución de frecuencias. B. Q-Q plot.

Figura 7.5. Número promedio de costillas y su intervalo de confianza para cada uno de los taxones. A. Neovenericor paranensis, B. Rotundicardia n. sp., C. Claibornicardia paleopatagonica, D. Cardites feruglioi, E. Nov. Gen. B burmeisteri, F. Venericor planicosta, G. Arcturellina asperula, H. Venericardia imbricata, I. Nov. Gen. C patagonica, J. Cardites partschii, K. Cardites monilifera, L. Cardites laevicostata, M. Cardites antiquatus, N. Cardites laticostatus, O. Neovenericor austroplata, P. Pleuromeris fueguina, Q. Scalaricardita camaronesia, R. Pleuromeris sulcolunularis, S. “Cyclocardia” cannada, T. “Cyclocardia” n. sp., U. Purpurocardia elegantoides.

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 número de costillas está relacionado tanto con la identidad como con el tamaño, y que estas variables explican el 65,27% de la variación total (Fig. 7.6). A pesar de esto, al explorar el modelo descartando la variable “largo”, se obtuvo que la variable “taxón” explica un 63,52 % de la variación (1,8% menos que el modelo anterior) por lo que se puede considerar que la mayor parte de la variación está explicada por el “taxón”. El segundo modelo (GLM2) incluyó el “taxón” y la “relación” (alto/largo), y su interacción. Ésta última no resultó significativa, y fue eliminada para construir un nuevo modelo reducido (GLM2a). Cuando se comparan ambos modelos, la diferencia entre ambos no es significativa (p=0,8199). A continuación se exploró la variable “relación” y tampoco resultó significativa, por lo que se redujo a un modelo más simple (GLM2b), que incluyó sólo el “taxón”, resultando entonces significativa (Fig. 7.6). Para estos dos últimos modelos la diferencia tampoco resultó significativa (p=0,6422). En este caso el modelo mínimo explica un 63,52% de la variación total. El análisis del modelo anidado (GLM3) dio como resultado que la interacción entre “largo” y “taxón” es significativa, y debido a esto no puede simplificarse más. El modelo mínimo explica un 68,08% de la variación total (Fig. 7.6), y al compararse éste con el modelo nulo, se observa que existen diferencias significativas entre ambos (p=2,2x10-16). Dado los resultados obtenidos en cada análisis por separado, se puede concluir que el número de costillas no se relaciona con la forma, pero sí con el tamaño y la identidad de cada taxón. La forma de las conchillas es un rasgo controlado por diversos factores en cada especie (e.g. sexo, crecimiento, características del medio). En cambio, el tamaño no es independiente de la taxonomía por lo que la separación entre ambas variables no es completamente apropiada. Al considerar ambas variables mediante el modelo anidado, aumenta el porcentaje de variabilidad explicado. A pesar de esto, la taxonomía constituye la variable que explica la mayor parte de la variación en el número de costillas observado y se puede considerar que éste depende de la identidad de cada taxón. Dados los resultados obtenidos, se determinó conceder relevancia al número de costillas en la reconstrucción filogenética (Carácter 79, Apéndice D), considerándolo como un carácter discreto formado por rangos preestablecidos, y ordenados de menor a mayor en el número de costillas, y como carácter continuo compuesto por rangos. Ambas aproximaciones confieren a los estados del carácter un orden de valoración al

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 momento de las transformaciones, infiriendo mayor peso a las transformaciones que implican cambios grandes en el número de costillas, en lugar de cambios graduales.

Modelos Modelos % Descripción del modelo propuestos reducidos explicado Número de costillas ~ Taxón + Largo GLM1 +Taxón:Largo GLM1a Número de costillas ~ Taxón + Largo* 65,27

Número de costillas ~ Taxón + Relación + GLM2 Taxón:Relación

GLM2a Número de costillas ~ Taxón + Relación GLM2b Número de costillas ~ Taxón* 63,52

GLM3 Número de costillas ~ Taxón/Largo* 68,08

Figura 7.6. Modelos propuestos y reducidos analizados. Aquellos acompañados por un asterisco (*) corresponden al modelo mínimo adecuado para cada caso, en los cuales se informa el porcentaje de variación explicado.

B.b. Tipos de costillas

Se tomaron en cuenta dos tipos principales de costillas radiales: costillas enteras y costillas tripartitas (Carácter 66, Apéndice D) (Fig. 7.7). Las características de las costillas tripartitas fueron discutidas por varios autores entre los que destacan Heaslip (1968), Verastegui (1953) y Maxwell (1969) (estos dos últimos las denominaron fasciculadas). Para Heaslip (1968) las costillas tripartitas presentan una costilla central elevada, acompañada por dos costillas laterales más bajas, las que denominó costillas paracostales. La costilla central está recorrida generalmente por nódulos comarginales, cuyas características varían entre los diferentes taxones. Los términos usados por Harris (1919), tales como costillas “funginadas”, “funiculadas” o “flabeladas”, en realidad se refieren a distintos tipos de nódulos y no a tipos de costillas. En algunos cardítidos alticostados las costillas paracostales pueden reducirse o desaparecer a lo largo de un

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 linaje. Los espacios entre las costillas pueden estar limitados a un surco angosto o a amplios interespacios, con secciones transversales en “U”, en “V”, subrectagulares o trapezoidales invertidos (Carácteres 76-77, Apéndice D).

Figura 7.7. Tipos de costillas radiales.

B.c. Charnela

Los cardítidos presentan un tipo particular de charnela heterodonta denominada diagenodonte (según Verastegui, 1953), o venericardioide (según Heaslip, 1968). Esta charnela presenta dos dientes cardinales en la valva izquierda (2 y 4b) y tres en la derecha (3a, 3b y 5) según la nomenclatura de Bernard (1895), siendo intermedia entre los tipos cyrenoide (característico de la familia Veneridae), y lucinoide (característico de la familia Lucinidae) (Fig. 7.8) (Caracteres 33 a 62, Apéndice D). Los géneros Paleocardita Conrad, 1867 y Tutcheria Cox, 1946, los cardítidos más antiguos, no presentan el diente derecho posterior (5), y pueden no poseer el derecho anterior (3a). En la mayoría de los miembros del grupo, el diente anterior derecho se encuentra reducido y puede llegar a desaparecer (como sucede en Cardites Link, 1807, Carácter 34, Apéndice D). La presencia de dientes laterales no es común en la familia, pero algunos géneros, como Glans Megerle, 1811 y Centrocardita Sacco, 1899, poseen un diente lateral anterior muy reducido en la charnela izquierda (Carácter 52, Apéndice D). En algunos casos se desarrolla una protuberancia en el extremo ventral del margen lunular izquierdo (como sucede en Glyptoactis, Carácter 62, Apéndice D).

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Figura 7.8. Charnela venericardioide (tomado de Heaslip, 1968).

C. Grupo interno

Con el objetivo de estudiar las relaciones entre los cardítidos cenozoicos de Argentina, en el análisis filogenético fueron incluidos todos los taxones descriptos y discutidos en el Capítulo 8 (Cardites feruglioi, Claibornicardia paleopatagonica, “Cyclocardia” cannada, “Cyclocardia” n. sp., “Cyclocardia” nortensis, Cyclocardia mesembria, Cyclocardia compressa, Nov. Gen. A tehuelchana, Nov. Gen. B burmeisteri, Nov. Gen. C patagonica, Neovenericor austroplata, Neovenericor paranensis, Neovenericor carrerensis, Pleuromeris fueguina, Pleuromeris sulcolunularis, Purpurocardia elegantoides, Purpurocardia leonensis, Rotundicardia n. sp., Scalaricardita camaronesia y Scalaricardita laciarina). Del resto de los cardítidos cenozoicos en Argentina (resumidos en el Capítulo 8.M), sólo se incluyó a Fasciculicardia sp., de la Formación Paraná, ya que es el único que cuenta con suficientes caracteres preservados para ser analizados. Las especies nominales Venericardia australis Masiuk, 1967, Venericardia sylva Ihering, 1907, Venericardia pueyrredona Ihering, 1907, Venericardia cruzensis Ihering, 1907, Neovenericor abasolensis Camacho y Fernández, 1959, Venericardia crassicosta Borchert, 1901, Venericardia dalli Ihering, 1907 y Venericardia inaequalis Philippi, 1877 no fueron incluidas por ser consideradas sinónimos junior de algunas de las mencionadas anteriormente, como se discute en el Capítulo 8. Para testear las asignaciones genéricas previas, se incluyeron como terminales las especies tipo de los géneros Venericardia Lamarck, 1801 (V. imbricata Lamarck, 1801), Cardiocardita Anton, 1838 (C. ajar (Bruguière, 1792)), Cyclocardia Conrad, 1867 (C. borealis (Conrad, 1831)), Pleuromeris Conrad, 1867 (P. decemcostata Conrad, 1867), Venericor Stewart, 1930 (V. planicosta (Lamarck, 1801)), Megacardita Sacco, 1899 (M. jouanneti (Basterot, 1825)), Purpurocardia Maxwell, 1969 (P.

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 purpurata (Deshayes, 1854)), Fasciculicardia Maxwell, 1969 (F. subintermedia (Suter, 1917)) y Glyptoactis Stewart, 1930 (G. hadra (Dall, 1903)). También fueron consideradas las especies tipo de los géneros utilizados en el análisis sistemático: Scalaricardita Sacco, 1899 (S. scalaris (J. de C. Sowerby, 1825)), Cardites Link, 1807 (C. antiquatus (Linnaeus, 1758)), Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957 (C. alticostata (Conrad, 1833)), Rotundicardia Heaslip, 1968 (R. rotunda (Lea, 1833)) y Baluchicardia Rutsch y Schenck, 1943 (B. beaumonti d’Archiac y Haime, 1854). Por último, se incluyeron especies que podrían estar relacionadas con las sudamericanas, tales como: Cardites partschii (Goldfuss, 1840), Claibornicardia acuticostata (Lamarck, 1805), Cyclocardia ventricosa (Gould, 1850), “Cyclocardia” awamoensis (Harris, 1897), Venericardia angusticostata (Deshayes, 1824), Venericardia multicostata (Lamarck, 1806), Venericardia pectuncularis (Lamarck, 1806), Pleuromeris zelandica (Deshayes, 1854), Pleuromeris tridentata (Say, 1826), Megacardita ponderosa (Suter, 1913), Fasciculicardia acanthodes (Suter 1917), Rotundicardia diversidentata (Meyer, 1885), Venericor bashiplata (Gardner y Bowles, 1939) y Venericor aposmithii (Gardner y Bowles, 1939). Los caracteres fueron codificados, en su mayoría, a partir de material tipo de las especies (Apéndices A y B).

D. Grupo externo

Con el fin de estudiar las relaciones entre los géneros considerados, así como la monofilia de los posibles clados (por ejemplo, los linajes de planicostados y alticostados mencionados en el apartado de antecedentes), se incluyeron múltiples grupos externos. Se incluyeron las especies tipo de géneros considerados como alticostados o planicostados, para analizar su posible relación con los taxones que integran el grupo interno: Arcturellina Chavan, 1951 (A. asperula (Deshayes, 1825)), Paraglans Chavan, 1941 (P. calcitrapoides (Lamarck, 1805)), Bathycardita Iredale, 1925 (B. raouli (Angas, 1872)), Vimentum Iredale, 1925 (V. dilectum (Smith, 1885)), Glans Megerle, 1811 (G. trapezia (Linnaeus, 1758)), Centrocardita Sacco, 1899 (C. aculeata (Poli, 1795)), Pteromeris Conrad, 1862 (P. perplana (Conrad, 1841)), Leuroactis Stewart, 1930 (L. pilsbryi Stewart, 1930) y Pacificor Verastegui, 1953 (P. mulleri Verastegui, 1953).

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Como grupos externos más alejados se consideraron tres terminales pertenecientes a la subfamilia Carditinae, ya que esta subfamilia es considerada como la mejor sustentada del grupo por sus particulares contornos mitili- o modioliformes, tal como se mencionó en Antecedentes. Se contó con Beguina semiorbiculata (Linnaeus, 1758) (especie tipo de Beguina Röding, 1798), Cardita variegata (Bruguière, 1792) (especie tipo de Cardita Bruguière, 1792) y Cardita crassa Lamarck, 1819. Existe cierta confusión respecto de la especie tipo del género Cardita, ya que originalmente Bruguière (1792) no designó una, y mencionó a C. variegata y C. calyculata Bruguière, 1792. Autores posteriores se refirieron a ambas especies como sinónimos (Lamarck, 1801; Reeve, 1843), hasta que Fleming (1818) estableció a C. variegata como especie tipo del género. Children (1823) y Gray (1847) designaron a C. sulcata y C. calyculata como especie tipo, respectivamente, acciones que carecen de validez debido a la previa existencia del trabajo de Fleming. La confusión aumentó debido a que C. sulcata no posee la forma típicamente mitiliforme de las otras dos especies. Winckworth (1929) y Maxwell (1969) revisaron este problema y concluyeron que la especie tipo es C. variegata. Los caracteres fueron codificados, en su mayoría, a partir de material tipo de las especies (Apéndice B).

E. Búsqueda

Una vez obtenida la matriz de caracteres a partir de lo expuesto (Apéndice D), se llevó a cabo el análisis filogenético siguiendo el criterio de máxima parsimonia. Se realizó una búsqueda heurística utilizando el programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008), a partir de 50 réplicas de árboles de Wagner (con adición de secuencias al azar), seguidas del algoritmo TBR de permutación de ramas con 10 árboles guardados por réplica. Los caracteres 0, 16, 20, 41, 44, 51, 53, 58, 71, 79 y 94 fueron considerados como ordenados. El sentido de los cambios fue analizado a posteriori, y los árboles fueron enraizados con el terminal Beguina semiorbiculata. Se utilizaron cuatro estrategias de pesado y tratado de los caracteres:

1) Pesos iguales, con todos los caracteres considerados como discretos.

2) Pesos iguales, con el carácter 79 considerado como continuo.

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3) Pesos implicados, con valores de k=3-20, con todos los caracteres considerados como discretos.

4) Pesos implicados, con valores de k=3-20, con el carácter 79 considerado como continuo.

La metodología de pesos implicados fue explicada por Goloboff (1993). Se calcularon los índices de Consistencia (Ci) y Retención (Ri) (Farris, 1989), y para la estrategia 4, las medidas de soporte mediante remuestreo, estimadas utilizando diferencias de frecuencia (GC), bajo Bootstrap (BS) (Felsenstein, 1985) y Jackknife (JK) (Farris et al., 1996), con un valor de p=0,10 (equivalente a remover el 10% de los caracteres) (Goloboff et al., 2003), y realizando 1000 pseudorréplicas.

F. Resultados

A partir de las búsquedas realizadas se obtuvieron los siguientes resultados:

-Búsqueda 1 Se obtuvieron ocho árboles igualmente parsimoniosos de 589 pasos de largo. Ci=0,306 y Ri=0,772 (Figura 7.9).

-Búsqueda 2 Se obtuvieron seis árboles igualmente parsimoniosos de 669 pasos de largo. Ci=0,312 y Ri=0,758 (Figura 7.10).

-Búsqueda 3 Se obtuvo un árbol para cada valor de k, con valor de fit=33,24 para k=7.Ci=0,305 y Ri=0,771 para k=7 (Figura 7.11).

-Búsqueda 4 Se obtuvo un árbol para cada valor de k, con valor de fit=32,29 para k=7. Ci=0,307 y Ri=0,752 para k=7 (Figura 7.12).

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Los valores de soporte fueron calculados para la Búsqueda 3 y se muestran en la Figura 7.13. Todos los resultados coinciden en ubicar al género Cardita (con las dos especies utilizadas) como el taxón más cercano a la raíz (constituida por Beguina), lo que confirma la constitución de la subfamilia Carditinae. Entre las sinapomorfías comunes a estos taxones se pueden mencionar el contorno modioliforme y la presencia de una muesca bisal. Los géneros Centrocardita y Glans se agrupan en todas las búsquedas y tres de las cuatro (exc. Búsqueda 1), los separan del resto de los taxones. Este agrupamiento se sustenta por la presencia de 15 sinapomorfías, incluyendo valvas de muy pequeño tamaño dentadas posteriormente, margen posterior fuertemente truncado y diente lateral anterior en la charnela izquierda. El soporte de este grupo es de 100 tanto para BS como para JK. Todas las búsquedas separan claramente al grupo de los cardítidos planicostados de los alticostados (BS=79 y JK=99). Los planicostados incluyen a los géneros Venericor, Leuroactis, Pacificor, Neovenericor en estos resultados, sumando como taxones basales a Megacardita y Bathycardita. Las sinapomorfías que sostienen este grupo son la presencia de conchillas gruesas con el margen posterior acuminado, lúnula derecha proyectada como una lámina, cicatrices musculares grandes y profundamente marcadas y crenulaciones extendidas hasta la parte inferior de la marca del músculo aductor posterior. Dentro de este clado se pueden distinguir dos linajes: por un lado los taxones de Europa y América del Norte (Venericor, Leuroactis y Pacificor) (BS=99 y JK=100), y por el otro los de Nueva Zelanda y Argentina (Neovenericor) (BS=54 y JK=85). A excepción de la Búsqueda 2, el clado de los cardítidos alticostados es recuperado en todos los casos, constituido por los géneros Venericardia, Arcturellina, Cardiocardita, Paraglans, Baluchicardia, Claibornicardia, Rotundicardia, Fasciculicardia, Glyptoactis, Purpurocardia y Cardites. Este grupo se sustenta por la presencia de costillas paracostales. Los géneros Baluchicardia, Claibornicardia, Glyptoactis, Rotundicardia y Fasciculicardia siempre se encuentran agrupados, aunque las relaciones entre ellos pueden variar. Purpurocardia y Cardites se ubican como los

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Figura 7.9. Consenso estricto obtenido a partir de la Búsqueda 1 (Largo=589 pasos).

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Figura 7.10. Consenso estricto obtenido a partir de la Búsqueda 2 (Largo=669 pasos).

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Figura 7.11.Topología para k=7 obtenido a partir de la Búsqueda 3 (fit=33,24).

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Figura 7.12. Topología para k=7 obtenido a partir de la Búsqueda 4 (fit=32,29). Los números indican clados discutidos en el texto.

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Figura 7.13. Soportes obtenidos bajo BS (sobre las ramas) y JK (bajo las ramas). Solo se informan los valores iguales o mayores a 50.

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 taxones más basales del grupo, excepto en la Búsqueda 4 donde Cardites aparece como un taxón derivado. Venericardia se agrupa con Paraglans y Arcturellina, y en las búsquedas 1 y 3 también con Cardiocardita. Todas las búsquedas definen un cuarto linaje constituido, por los géneros Cyclocardia, Pleuromeris, Pteromeris, Scalaricardita y Vimentum (JK=72). Este grupo se sustenta por la presencia de conchillas de pequeño tamaño, con lúnulas ornamentadas por líneas comarginales y diente medio derecho con la cara anterior plana. La Búsqueda 4 muestra la presencia de dos linajes dentro del grupo: uno formado por las especies asignadas a Cyclocardia, y otro por los géneros Pleuromeris, Pteromeris y Kolmeris, con Scalaricardita y Vimentum como grupos basales. En el resto de las búsquedas Cyclocardia se ubica como un grupo parafilético, formado por sucesivos grupos hermanos del resto del grupo.

G. Discusión y Conclusiones

El análisis filogenético refuerza una clasificación sistemática que refleja la historia natural de cada taxón, apoyando la inclusión de las especies estudiadas en los géneros Clabornicardia (C. paleopatagonica), Rotundicardia (R. n. sp.), Fasciculicardia (F. sp.), Cardites (C. feruglioi), Purpurocardia (P. elegantoides, P. leonensis), Pleuromeris (P. sulcolunularis, P. fueguina), Scalaricardita (S. camaronesia, S. laciarina) y Cyclocardia (C. mesembria, C. compressa, “C.” nortensis, “C.” cannada y “C.” n. sp.). Se discuten a continuación las conclusiones obtenidas:

1 - Clasificación subfamiliar de Chavan (1969):

En el análisis filogenético se incluyeron representantes de las subfamilias Carditinae, Carditamerinae, Miodomerinae, Venericardiinae y Carditesinae. De los grupos propuestos por Chavan (op. cit.), sólo se rescató el integrado por los géneros Cardita y Beguina, los que se reúnen para integrar la subfamilia Carditinae. Los taxones que, según Chavan, integrarían la subfamilia Venericardiinae, se encuentran reunidos en dos linajes diferentes. Por un lado se agrupan los géneros Venericor, Leuroactis, Pacificor y Megacardita, y, por el otro, el género Venericardia, junto a los representantes de las subfamilias Carditesinae y Carditamerinae. Por su parte, los

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 taxones que se incluirían en la subfamilia Carditamerinae quedan repartidos en cuatro linajes (Fig. 7.12): Glans y Centrocardita en el Clado 1; Bathycardita, en el Clado 2; Pleuromeris, Cyclocardia, Vimentum y Scalaricardita, en el Clado 3; y Arcturellina y Cardiocardita, en el Clado 4. Los géneros Glans y Centrocardita, se muestran estrechamente relacionados, y su unión se sustenta en una gran cantidad de sinapomorfías, formando un clado (Clado 1 en la Figura 7.12) con un alto grado de soporte. Varios autores han ubicado a Centrocardita como un subgénero de Glans (Sacco, 1899; Chavan, 1969; Moore, 1992; Beu, 2006), o consideraron a éstos sinónimos entre sí (Glibert y Van de Poel, 1970). González y Giribet (2014), en un análisis filogenético molecular del grupo Archiheterodonta (familias Carditidae, Crassatellidae, Astartidae y Condylocardiidae), encontraron que Centrocardita aculeata se ubica en una posición más cercana a Cardita y Thecalia que a otros cardítidos. En los resultados aquí obtenidos, Glans y Centrocardita se separan del resto de los cardítidos analizados, y podrían ser incluidos en un linaje novedoso, oponiéndose, de esta forma, a las propuestas de Chavan (op. cit.). De acuerdo a los resultados obtenidos, el esquema subfamiliar planteado por Chavan (op. cit.) no se corresponde con agrupamientos naturales y carece de utilidad a la hora de elaborar propuestas filogenéticas. Estos resultados son un primer paso para la generación de un nuevo esquema.

2 - Cardítidos planicostados y alticostados:

Se confirma la separación entre los cardítidos planicostados y alticostados, propuesta originalmente por Harris (1919) y coincidiendo con los resultados obtenidos por McClure y Lockwood (2015). Heaslip (1968) planteó que los planicostados constituirían un grupo polifilético, mientras que McClure (2009) los consideró un grupo parafilético. En el presente análisis se obtuvo que el grupo resulta ser monofilético, lo cual está apoyado por un alto grado de soporte (Clado 2 en la Figura 7.12). Megacardita se ubica como un planicostado basal, a pesar de que Dall (1902) lo consideró un sinónimo, y Lamy (1921) un subgénero, de Venericardia. Vokes (1939) y Glibert y Van de Poel (1970) incluyeron a Venericor como un subgénero de Megacardita, pero de acuerdo al presente análisis ambos resultan taxones diferenciables. El género Bathycardita, incluido dentro de la subfamilia Carditamerinae por Chavan (1969), y como un subgénero de Cardiocardita por Lamprell y Whitehead (1992), se convierte en

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 el cardítido planicostado más basal. Los caracteres clásicos que se consideraron para los planicostados, tales como el gran tamaño de las conchillas adultas y el gran número de costillas radiales, son sinapomorfías del linaje más derivado, el cual incluye sólo a Venericor, Leuroactis y Pacificor, mientras que la presencia de conchillas engrosadas con el margen anterior acuminado, marcas musculares grandes, lúnula derecha proyectada y crenulaciones internas poco extendidas aparecen como sinapomorfías del grupo. Con Bathycardita en un extremo, y los representantes de Neovenericor y Venericor en el otro, se puede observar un aumento progresivo de tamaño a lo largo del linaje. El número de costillas también se acrecienta de la misma manera, ya que Bathycardita y Megacardita poseen menos de 20, y el clado conformado por Venericor, Pacificor y Leuroactis, alrededor de 30. Los alticostados fueron recuperados como un linaje (Clado 4 en la Figura 7.12), que incluye a todoslos taxones que habían sido considerados como alticostados por Harris (1919), Heaslip (1968) y Maxwell (1969), lo cual se contrapone con los resultados de McClure y Lockwood (2015). De esta forma, los cardítidos alticostados forman un grupo monofilético, incluyendo a Cardiocardita, Paraglans, Arcturellina y Cardites. McClure (2009) ya había obtenido un agrupamiento similar, al incluir a Paraglans y Arcturellina dentro de los alticostados. Cardiocardita y Cardites no habían sido mencionados previamente como parte del grupo, aunque Chavan (1969) los había relacionado con otros alticostados. La sinapomorfía que unifica a todos estos géneros la constituye la presencia de costillas paracostales, carácter ya utilizado por varios autores para definir al clado (Harris, 1919; Stewart, 1930; Verastegui, 1953; Heaslip, 1968). Esta característica está presente en todos los terminales, a excepción de las especies del género Cardites, y dos especies del género Rotundicardia (Rotundicardia n. sp., R. rotunda). Cardites es recuperado como el grupo basal de los alticostados en las búsquedas 1 y 3, razón por la cual podría suponerse en su caso que la condición tripartita de las costillas radiales no sería una reversión, sino que Cardites mostraría la constitución ancestral del grupo. En cuanto a las especies de Rotundicardia, Heaslip (1968) planteó la ausencia de costillas paracostales en los miembros derivados del género, como R. rotunda, y esta característica podría considerarse una sinapomorfía de un grupo de especies dentro de Rotundicardia.

3 - Validez del género Neovenericor:

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

En coincidencia con lo propuesto originalmente por Gardner y Bowles (1939) y Camacho y Fernández (1956), Neovenericor austroplata queda incluido dentro del linaje de los cardítidos planicostados, junto a las especies argentinas N. carrerensis y N. paranensis, y a la especie neocelandesa N. ponderosa. Este grupo se separa del resto de los planicostados boreales (Venericor, Pacificor, Leuroactis), formando un clado exclusivamente austral, lo cual apoya la propuesta efectuada por Rossi de García et al. (1980), quienes consideraron a Neovenericor como un taxón distinto de Venericor. Rossi de García et al. (op. cit.) también propusieron que Neovenericor sería un taxón de características intermedias entre Megacardita y Venericor, lo cual no es corroborado en este análisis. N. austroplata fue ubicada en Megacardita por Feruglio (1954), pero esta relación tampoco es obtenida en el análisis. Los tres géneros mencionados (Neovenericor, Venericor y Megacardita) están claramente diferenciados, y Neovenericor posee una serie de sinapomorfías propias, las cuales incluyen la presencia de costillas radiales elevadas, persistentes en el borde ventral, y separadas por espacios intercostales anchos.

4 - Cardítidos alticostados y relaciones de los alticostados de Argentina:

Se obtuvieron tres grupos bien diferenciados entre sí. El primer clado incluye a la especie tipo del género Purpurocardia, P. purpurata, y a las especies patagónicas P. elegantoides y P. leonensis. La presencia de costillas paracostales poco desarrolladas podría concordar con la posición basal de Purpurocardia respecto del resto de los alticostados. El segundo clado abarcaría a los géneros del Eoceno de la Cuenca de París Venericardia, Paraglans y Arcturellina, los que forman un grupo presente en todas las búsquedas. Estos taxones no habían sido previamente relacionados entre sí, a pesar de la presencia en todos ellos de un margen posterior truncado y de un área posterior definida por costillas menos conspicuas que en el resto de la valva. A pesar del amplio uso que se le dio al género Venericardia en la literatura, asignándose a él la mayor parte de las especies de cardítidos fósiles, V. imbricata, especie tipo del género, se ubica en este segundo clado junto a los otros representantes fósiles de la Cuenca de París, y, como ya fuera mencionado por Huber (2010), el nombre Venericardia se restringiría a las especies fósiles de esta región. Para Ihering (1907) todas las especies cenozoicas de Patagonia serían integrantes del género Venericardia, pero estos resultados no corroboran esa hipótesis. El tercer clado está integrado por los géneros Baluchicardia,

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Glyptoactis, Claibornicardia y Rotundicardia, que habían sido relacionados entre sí por Heaslip (1968), y por Fasciculicardia. El género Baluchicardia ocupa un lugar basal a Claibornicardia, tal como fuera propuesto por Rutsch y Schenck (1941), y Heaslip (op. cit.). El taxón neocelandés Fasciculicardia se encuentra relacionado con Glyptoactis, posición que concuerda con lo propuesto por Beu y Maxwell (1990), quienes consideraron que el primero sería un subgénero del segundo. Las asignaciones genéricas aquí propuestas para las especies Claibornicardia paleopatagonica, Rotundicardia n. sp., Cardites feruglioi y Fasciculicardia sp. son corroboradas por este análisis, y la relación propuesta por Ihering (1907), entre C. paleopatagonica y “Venericardia” patagonica no es recuperada, ya que ambos se posicionan en lugares separados del árbol. Del Río (2004) y Griffin y Nielsen (2008) ubicaron a “V.” patagonica en Fasciculicardia, posición que tampoco es corroborada, resultando que esta especie sería el taxón hermano de la especie europea “V.” angusticostata, razón por la cual se propone a ambas especies como parte de un nuevo género.

5 - Relaciones filogenéticas de “Venericardia” pectuncularis:

Este taxón enigmático forma parte de un clado junto a las especies “Venericardia” multicostata y “V.” burmeisteri. El alto grado de soporte que presenta este grupo, y la presencia de una gran cantidad de sinapomorfías, entre las que se encuentran la presencia de conchillas gruesas, margen posterior levemente truncado formando un ángulo suave con el margen dorsal, lúnula grande y profunda, y costillas radiales más anchas en la región posterior, justifican la creación de un nuevo género (Nov. Gen. B) para agruparlas. Tal como lo expresara Stewart (1930), y de acuerdo a los resultados de McClure (2009), Nov. Gen. B pectuncularis resulta un cardítido alticostado, lo que aumenta la variabilidad morfológica de este grupo.

6 - Un nuevo linaje de cardítidos:

Resulta sumamente novedoso, el clado que agrupa taxones que previamente no habían sido relacionados entre sí, tales como Cyclocardia, Vimentum, Scalaricardita, Pteromeris y Pleuromeris. Chavan (1969) los ubicó junto a otros géneros, con excepción de Pteromeris, dentro de la subfamilia Carditamerinae. Este clado (Clado 3

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 en la Figura 7.12) se relaciona con los alticostados, tal como lo sugiriese Heaslip (1968) respecto a Cyclocardia. Los géneros Pteromeris y Pleuromeris ya habían sido relacionados entre sí, siendo considerados como subgéneros de Glans por Dall (1902) y Gardner (1943). Sacco (1899) relacionó a Scalaricardita con Cyclocardia, y Janssen y Moerdjik (2004) ubicaron a S. scalaris, especie tipo del género, en Cyclocardia. Lamprell y Healy (1998) mencionaron a Vimentum como un subgénero de Cyclocardia. La asignación de las especies argentinas S. laciarina, S. camaronesia, P. sulcolunularis y P. fueguina, a los géneros Scalaricardita y Pleuromeris, es corroborada en este análisis. El género Cyclocardia abarca una gran cantidad de especies, que podrían corresponder a más de un linaje (Huber, 2010). En el presente análisis se recuperan tres agrupamientos: 1 - dos especies del Neógeno de Patagonia: C. cannada y C. n. sp.; 2 - dos taxones recientes del Océano Atlántico Norte y Sur: C. borealis y C. compressa; 3 - dos especies miocenas del hemisferio sur: C. awamoensis y C. nortensis. Este último grupo coincide con la propuesta de del Río (1986; 1992), quien ubicó a C. nortensis en el grupo “awamoensis”, de Maxwell (1969). En tres de las cuatro búsquedas, el género Cyclocardia no resulta monofilético, por lo que la propuesta de Huber (2010) podría ser válida. Se necesitan estudios más amplios y centrados en este grupo, para resolver las relaciones internas del género Cyclocardia. C. compressa no se agrupa con ninguna de las especies con las que fuera relacionado por Ihering (1907) (Scalaricardia camaronesia, Pleuromeris sulcolunularis, Cyclocardia cannada, “Venericardia” tehulchana, y Purpurocardia elegantoides), aunque todas esas especies (a excepción de P. elegantoides) forman parte del nuevo linaje recuperado.

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umbón ninfas

marca del músculo aductor

crenulaciones ventrales línea paleal

costillas radiales

~ lúnula

?1t diente~d. posterior ien e an t~"";;~,~~enor

·ª Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

VIII. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

El desarrollo de la sistemática de los bivalvos tiene una larga historia, que se extendió alrededor de dos siglos, debido a la diversidad del grupo. Inicialmente, la clasificación del mismo se basó en caracteres individuales, tales como los dientes charnelares, las branquias (ctenidios) y/o la disposición de la musculatura aductora. La clasificación más ampliamente difundida en la literatura es la propuesta por Newell (1965; 1969), la cual se basa principalmente en la disposición, número y morfología de los dientes charnelares. En los últimos años se han propuesto nuevas clasificaciones, retomando criterios previos, como el de los caracteres branquiales, o introduciendo otros novedosos, tales como la sistemática filogenética, basada en caracteres morfológicos (e.g. Waller, 1998), datos moleculares (e.g. Giribet y Carranza, 1999), o en la combinación de ambos (e.g. Giribet y Wheeler, 2002; Bieler et al., 2014). Las clasificaciones sistemáticas referidas al material fósil se basan en la unión de caracteres morfológicos y en la comparación con especies actuales (Schneider, 2001). En este trabajo se adopta la clasificación suprafamiliar de Bieler et al. (2014) y la de González y Giribet (2014).

MOLLUSCA Linnaeus, 1758 BIVALVIA Linnaeus, 1758 ARCHIHETERODONTA Giribet, 2008 CARDITIDA Dall, 1889 CARDITOIDEA Férussac, 1822 CARDITIDAE Férussac, 1822

Diagnosis. Conchillas aragoníticas pequeñas a medianas, de hasta aproximadamente 120 mm de largo, con formas desde redondeadas a mitiloides y equivalvas, excepto en individuos con modificaciones debido a hábitos incubadores. Capas interna y externa de la conchilla con patrón complejo lamelar-cruzado. Umbones prosógiros, generalmente prominentes, y cercanos al margen anterior. Lúnula usualmente presente, marcada por un surco, y escudete poco definido o ausente. Ligamento externo parivincular y

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 opistodético, apoyado en una ninfa. Charnela con patrón diagenodonte/venericardioide, con dos dientes cardinales en la valva izquierda y tres en la derecha, con el diente anterior derecho muy reducido o ausente en algunas formas. Dientes laterales débiles, generalmente ausentes. Ornamentación externa mayoritariamente presente, preponderantemente radial, con costillas marcadas, usualmente cruzadas por elementos comarginales formando nódulos o escamas. Dimiarios anisomiarios, con marcas musculares generalmente ovales. Línea paleal entera. Margen ventral crenulado internamente (Modificado de Morton et al., 1998 y Coan et al., 2000).

Comentarios. Las características morfológicas generales de la familia se ilustran en la Figura 8.1. Lamarck (1806) agrupó a los géneros Cardita Bruguière, 1792 y Venericardia Lamarck, 1801 dando lugar por primera vez al concepto taxonómico de la familia Carditidae, y luego fue Férussac (1822), quién realizó la primera definición formal del grupo, y estableció relaciones con mitílidos, unionoideos y crassatélidos. Chavan (1969) por su parte, los agrupó junto a las familias Condylocardiidae y Permophoridae en la superfamilia Carditoidea. Más recientemente, Healy (1995), al estudiar la ultraestructura de los espermatozoides, propuso que los cardítidos estarían relacionados con la familia Crassatellidae. Estudios recientes que combinan datos morfológicos y moleculares (Bieler et al., 2014; González y Giribet, 2014) proponen la unión de las superfamilias Carditoidea, Crassatelloidea y Astartoidea en un clado denominado Archiheterodonta. El registro de la familia Carditidae se remonta al Devónico (Chavan, 1969), debido a la presencia de Carditomantea Quenstedt, 1926 (Svalbard, Océano Ártico), aunque la asignación de este género al grupo es dudosa. La mayor diversificación de los cardítidos se dio durante el Paleógeno, que fue cuando surgieron la mayor parte de los taxones que sobrevivieron hasta el día de hoy. Se reconocen 55 géneros válidos, de los cuales solo 22 viven en la actualidad, y presentan una distribución global, exceptuando las regiones polares (Huber, 2010). En el presente trabajo se revisan los registros de cardítidos fósiles de Argentina apoyado por los resultados de los análisis morfométrico y filogenético realizados (Capítulos 6 y 7). En el Apéndice G se listan las determinaciones obtenidas.

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Figura 8.1. Caracteres generales de un bivalvo cardítido.

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Género Neovenericor Rossi de García, Levy y Franchi 1980

Especie tipo. Venericor (Venericor) abasolensis Camacho y Fernández, 1956 (por designación original) (=V. austroplata Gardner y Bowles, 1939). Formación Chenque, Mioceno temprano, provincia del Chubut.

Especies incluidas. N. paranensis (Borchert, 1901) (Mioceno tardío, Formación Paraná, Entre Ríos), N. carrerensis (Griffin, 1991) (Eoceno, formaciones Río Turbio, Man Aike y Río Foyel) y N. ponderosa (Suter, 1913) (Oligoceno tardío, Formación Chatton, Nueva Zelanda).

Diagnosis. Cardítido con conchilla de gran tamaño, alcanzando los 120 mm de largo, contorno elongado en sentido antero-posterior, umbones grandes ubicados en el tercio anterior del largo total de las valvas. Área posterior definida por costillas radiales débiles. Lúnula pequeña. Charnela alta con diente anterior derecho bajo, medio derecho muy grande, y diente anterior izquierdo largo y ancho. Ornamentación externa dada por 21 a 26 costillas radiales anchas, planas y lisas, con sección transversal subrectangular o subovalada, que persisten hasta el margen ventral, y espacios intercostales profundos y anchos.

Biocrón. Eoceno medio-Mioceno tardío.

Discusión. El género Neovenericor dio lugar a controversias desde el mismo momento en el que fue erigido por Rossi de García et al. (1980), quienes agruparon en el mismo a los cardítidos planicostados que Camacho y Fernández (1956) habían ubicado en Venericor Stewart, 1930 (especie tipo Venericardia planicosta Lamarck 1801, Cuenca de París, Eoceno) (Lám. 1, figs. F-G, J), y representado en Patagonia por V. austroplata Gardner y Bowles, 1939, V. abasolensis Camacho y Fernández, 1956 y V. wichmanni Camacho y Fernández, 1956. Feruglio (1954) ubicó a N. austroplata dentro del género Megacardita Sacco, 1899 (especie tipo Venericardia jouanneti Basterot, 1825, Mioceno, Europa) (Lám. 1, figs. H-I, K), por su contorno, número de costillas y charnela. Neovenericor se diferencia de Megacardita por poseer conchillas menos alargadas en sentido antero- posterior y con el margen dorsal menos convexo, umbones más grandes, lúnula menos

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 profunda y más pequeña, charnelas más altas con el borde ventral menos sinuoso, dientes más grandes y menos inclinados hacia atrás, mayor número de costillas radiales (18 a 21 en Megacardita) con sección transversal subrectangular en lugar de subelíptica y espacios intercostales anchos. Rossi de García et al. (1980) concluyeron que Camacho y Fernández (1956) habían interpretado erróneamente la charnela de las especies creadas por ellos, las cuáles poseerían sólo dos dientes cardinales en cada valva, en lugar de tres dientes, tal como lo habían planteado Camacho y Fernandez (op. cit.). Aquellas autoras pensaron que el diente posterior derecho 5b (diente 3b, según Camacho, 1981) correspondería en realidad a la ninfa. Para justificar la creación de Neovenericor, Rossi de García et al. (op. cit.) señalaron que las costillas radiales permanecían planas, y del mismo tamaño hasta los estadíos adultos, a diferencia de las de Venericor, que se volvían obsoletas hacia la región ventral, y además poseían sección transversal subtriangular. Reichler (2011) reafirmó la validez de Neovenericor (como un subgénero de Venericor), y lo separó de Venericor s. str., debido a su área posterior con la misma convexidad que la del resto de la valva, la presencia de conchillas más grandes, el menor número de costillas radiales y el desarrollo de umbones más prominentes. Por su parte, Camacho (1981) destacó que las especies patagónicas, al igual que los representantes del género Venericor, presentarían costillas radiales con sección transversal subtriangular en los estadíos juveniles, aplanándose más tempranamente que en Venericor. De acuerdo al presente análisis, se desprende que Neovenericor difiere de Venericor por poseer conchillas más grandes, con contornos más elongados postero- ventralmente, lúnula menos profunda, más pequeña y cubierta, y menor número de costillas radiales (21 a 26 en lugar de 30 a 34), más anchas, y que no se vuelven obsoletas ventralmente como en Venericor, separadas por espacios intercostales más anchos y con sección subrectangular. En cuanto a sus charnelas, Neovenericor se separa de Venericor porque presenta una charnela izquierda con el borde ventral sinuoso bajo el diente posterior,y los dientes anterior izquierdo, y anterior y medio derechos más grandes, anchos y más curvados. A diferencia de lo planteado por Reichler (2011) se puede observar que el área posterior de las conchillas y la convexidad de los umbones en Neovenericor y Venericor son similares. Por lo expuesto, y sumando los resultados de los análisis morfométrico (Capítulo 6) y filogenético (Capítulo 7), se puede concluir Neovenericor, Megacardita y

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Venericor son tres taxones bien diferenciables, los cuales presentan características distinguibles entre sí, y el número de costillas radiales de Neovenericor es intermedio entre Venericor y Megacardita (alrededor de 30 en el primero y 20 en el segundo). Además, la presencia de espacios intercostales anchos en los adultos, separan a Neovenericor de cualquier otro cardítido planicostado. Los géneros norteamericanos de planicostados Leuroactis Stewart, 1930 (especie tipo L. pilsbryi Stewart, 1930, Eoceno temprano) y Pacificor Verastegui. 1953 (especie tipo P. mulleri Verastegui, 1953, Paleoceno tardío) poseen un mayor número de costillas radiales que Neovenericor, con espacios intercostales más angostos. Neovenericor, además, se diferencia de Leuroactis por presentar conchillas menos triangulares, umbones más redondeados, lúnula más pequeña y dientes más inclinados hacia atrás, y de Pacificor, por sus valvas de mayor tamaño, margen redondeado, lúnula más pequeña y diente anterior izquierdo menos inclinado. Megacardita ponderosa (Suter, 1913) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda; Beu y Maxwel, 1990: 148, lám. 12i, j) también podría pertenecer a este género, dado el desarrollo de contornos subrectangulares a subovalados, alargados en sentido antero- posterior, la presencia de lúnula pequeña, y de 25 a 26 costillas radiales anchas, con sección transversal subrectangular, las que no se vuelven obsoletas ventralmente, y que se encuentran separadas por espacios intercostales anchos.

Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939) Lámina 1, Figuras A-E v*1939 Venericardia (Venericor) austroplata Gardner y Bowles, p. 190, lám. 42, figs. 11-12 1954 Venericardia (Megacardita) austroplata (Gardner y Bowles): Feruglio, p. 31, lám. 7-10 v1956 Venericardia (Venericor) austroplata Gardner y Bowles: Camacho y Fernández, p. 43, lám. 1, fig. 2, lám. 2, fig. 2. v.1956 Venericardia (Venericor) abasolensis Camacho y Fernández, p. 44, lám. 1, fig. 1, lám. 2, fig. 1. v.1956 Venericardia (Venericor) wichmanni Camacho y Fernández, p. 44, lám. 4, figs. 1-2. .1975 Venericardia (Venericor) sp.: Uliana y Camacho, p. 369, lám. 2, figs. 1-2.

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1980 Neovenericor abasolensis (Gardner y Bowles): Rossi de García et al., p. 66, lám. 1, figs. 1-6. 1981 Venericardia (Venericor) austroplata Gardner y Bowles: Camacho, p. 314, lám. 1, figs. 1 y 3, lám. 2, figs. 1-2 y 4-5. 1991 Venericardia (Venericor) austroplata Gardner y Bowles: Reichler y Camacho, p. 29, lám. 1a. 2004 Venericor abasolensis Camacho y Fernández: del Río, fig. 14, 1-2. v2007 Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner y Bowles): Reichler, p.183-188, lám. 5, figs. 5-6, lám. 7, figs. 1-5, lám. 8, figs. 1-2. v.2007 Purpurocardia sp.: Reichler, p. 189-192, lám. 9, figs. 10-12. v2011 Venericor (Neovenericor) austroplata (Gardner y Bowles): Reichler p. 57, fig. 3, 1-7.

Diagnosis. Conchilla grande, subtriangular a subrectangular. Lúnula cubierta sólo parcialmente por el umbón. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso y diente anterior derecho alargado. Ornamentación dada por 21-22 costillas radiales. Espacios intercostales con sección transversal en forma de “U” (modificado de Gardner y Bowles, 1939: 188)

Material tipo. Holotipo, un ejemplar articulado, USNM.Mo 327924, procedente de Punta Malaspina (provincia del Chubut, Formación Chenque), Colección Gardner y Bowles.

Materiales estudiados. CPBA 6576,7459-7460, 8738, 11042-11043, 14321- 14327,15764-15772, 21861-21870; MACN-Pi 4718-4719, 4805; MSR.Pi 2785, 2789 (67 valvas izquierdas, 75 derechas, seis ejemplares cerrados, cuatro moldes internos y 18 fragmentos) (Apéndice A).

Medidas. USNM.Mo 357924 L=101,3 mm A=88,9 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Comodoro Rivadavia (Mioceno temprano, Formación Chenque, provincia del Chubut), Gran Bajo del Gualicho (Mioceno medio, Formación Gran Bajo del Gualicho, provincia de Río Negro) y Vaca Mahuida (Mioceno temprano?, Formación Vaca Mahuida, provincia de Río Negro).

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Descripción. Conchilla grande con contornosubtriangular a subrectangular en sentido antero-posterior, con márgenes dorsal suavemente convexo y descendente, posterior convexo, ventral y anterior redondeados; área posterior definida por un cambio suave en la convexidad a partir de la sexta costilla. Umbones grandes y prominentes, recurvados, ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula muy pequeña, vertical y convexa, cubierta solo parcialmente por el umbón. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso bajo el diente posterior; diente cardinal anterior (3a)alargado, laminar, muy bajo, levemente inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, grande, curvado, muy inclinado hacia atrás, con base muy ancha, cara dorsal finamente estriada y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral suavemente convexo, diente cardinal anterior (2) subrectangular, largo, muy ancho, levemente inclinado hacia atrás y suavemente curvado, con cara anterior plana y posterior convexa; diente posterior (4b) alargado, muy curvado, con base ancha y con el vértice más aguzado. Ornamentación externa dada por 21 a 22 costillas radiales enteras, lisas, con sección transversal subrectangular, más anchas hacia la región ventral; espacios intercostales casi tan anchos como la mitad de las costillas radiales, con sección transversal en forma de “U”; área posterior ornamentada por seis costillas más bajas y débiles que en el resto de la valva. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta el punto de unión con el margen posterior.

Comentarios. Gardner y Bowles (1939) asignaron esta especie al género Venericor Stewart, 1930, pero la relacionaron con ninguna de las especies norteamericanas. Posteriormente, Feruglio (1954) asignó ejemplares procedentes de Estancia Busnadiego (Provincia del Chubut) al género Megacardita Sacco, 1899, y Camacho y Fernández (1956) agregaron otros de Pico Salamanca y Dos Pozos (Provincia del Chubut), y volvieron a ubicar la especie en Venericor. Wichmann (1918) mencionó la presencia de cardítidos de gran tamaño en el Bajo del Gualicho (Provincia de Río Negro, Formación Gran Bajo del Gualicho), y Reichler (2007), describió ejemplares de N. austroplata de la misma zona. Reichler (op. cit.) también designó como Purpurocardia sp. a dos conchillas procedentes del mismo lugar, las cuales corresponden a individuos juveniles de N. austroplata. Uliana y Camacho (1975) mencionaron la presencia de Venericardia

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(Venericor) sp. en Vaca Mahuida (Provincia de Río Negro, Formación Vaca Mahuida), taxón que corresponde a N. austroplata. N. austroplata pertenece al género Neovenericor debido a que posee conchillas grandes, con contorno elongado, umbones grandes, área posterior definida por costillas radiales más débiles, lúnula pequeña, charnela alta, 21-26 costillas radiales anchas y lisas, con sección transversal subrectangular que no se vuelven obsoletas hacia el margen ventral y espacios intercostales anchos. Camacho y Fernández (1956) describieron otras dos especies de cardítidos planicostados procedentes de Estancia Busnadiego: Venericor abasolensis y Venericor wichmanni. La primera, según los autores, se distinguiría por presentar conchillas más redondeadas y con umbón ubicado más cerca del centro de las valvas. La segunda, V. wichmanni, se refiere a un ejemplar figurado por Feruglio (1954) de menor tamaño y contorno triangular. El contorno de N. austroplata presenta gran variación, por lo que las diferencias indicadas por Camacho y Fernández (op. cit.) no son suficientes para separar éstas especies (Capítulo 6.C) y, por lo tanto, son aquí consideradas como sinónimos junior de N. austroplata. N. austroplata puede diferenciarse de N. paranensis (Borchert, 1901) (Formación Paraná, Mioceno tardío) debido a sus conchillas de mayor tamaño, lúnula cubierta sólo parcialmente por el umbón, diente anterior derecho más alargado y menor número de costillas radiales sin nódulos cerca de la lúnula. N. austroplata y N. carrerensis (Griffin, 1991) (Formación Río Turbio, Eoceno) se distinguen porque la primera posee conchillas subtriangulares a subrectangulares, umbones más angostos, charnela derecha con el borde ventral sinuoso, en lugar de cóncavo, y menor número de costillas radiales con sección transversal subrectangular. N. austroplata se diferencia de N. ponderosa (Suter, 1913) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda; Beu y Maxwel, 1990: 148, lám. 12i, j) porque posee una forma menos subrectangular y menos alargada, diente anterior derecho más alargado, y menor número de costillas radiales, con espacios intercostales con sección transversal en forma de “U”.

Neovenericor paranensis (Borchert, 1901) Lámina 2, Figuras A-F v.1901 Venericardia crassicosta Borchert, p. 32, lám. 3, fig. 6 v*1901 Cardita paranensis Borchert, p. 33, lám. 3, figs. 7-8

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1907 Venericardia crassicosta Borchert: Ihering, p. 381 1907 Venericardia paranensis Borchert: Ihering, p. 382 1939 Venericardia cf. crassicosta Borchert: Wahnish, p. 152 v.1991 Venericardia crassicosta Borchert: del Río, p. 62, fig-text. 21 vp1991 Venericardia (Purpurocardia?) paranensis (Borchert): del Río, p. 60, lám. 1, fig. 6, fig-text. 20 2000 Venericardia crassicosta (Borchert): Camacho et al., p. 68 2009 Venericardia crassicosta (Borchert): Casadío et al., p. 40 v2013 Venericardia crassicosta (Borchert): Pérez et al., p.61, fig. 2, 11.

Diagnosis. Conchilla mediana a grande con contorno subrectangular a subovalado. Lúnula cubierta por el umbón ycon nódulos pequeños y subrectangulares a su alredor. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso y diente medio derecho muy inclinado hacia atrás. Superficie externa recorrida por 23 a 25 costillas radiales.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha, MACN-Pi 2534, procedente de Paraná (provincia de Entre Ríos, Formación Paraná), Colección Bravard.

Materiales estudiados. PZ-NHRM Mo. 118089; MACN-Pi351-352, 361a, 2632 (holotipo de V. crassicosta), 5358; MAS-Pi 4289; DMT-Pi 258, 505; MLP 7287 (3 valvas izquierdas, 2 derechas y 7 moldes internos) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 2534 L=22 mm A=21 mm; PZ-NHRM Mo. 118089 L=87,9 mm A=85,3 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. La Paz, La Bajada, Victoria, Diamante, Punta Gorda Sur y Perforación Riachuelo Nº5 (Mioceno tardío, Formación Paraná, Provincia de Entre Ríos y subsuelo de la Provincia de Buenos Aires).

Descripción. Conchilla de tamaño mediano a grande con contornosubrectangular a subovalado en sentido antero-posterior, con márgenes dorsal convexo y descendente, posterior recto, ventral y anterior redondeados; área posterior definida por un cambio suave en la convexidad a partir de la octava costilla. Umbones grandes y prominentes, ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula muy pequeña, vertical,

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 convexa y cubierta por el umbón. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso bajo el diente posterior; diente cardinal anterior (3a) reducido, triangular, muy bajo, paralelo al diente medio, inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, grande, curvado, muy inclinado hacia atrás, con base muy ancha, cara dorsal finamente estriada y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral suavemente convexo, diente cardinal anterior (2) subrectangular, largo, ancho,levemente inclinado hacia atrás y suavemente curvado, con cara anterior plana y posterior convexa; diente posterior (4b) alargado, curvado, con base ancha y con el vértice más aguzado. Ornamentación externa dada por 23 a 25 costillas radiales enteras, lisas, sección transversal subrectangular, más anchas hacia la región ventral; primeras costillas de la región anterior cercana al umbón con nódulos subrectangulares pequeños;espacios intercostales casi tan anchos como la mitad de las costillas radiales, con sección transversal subovalada; área posterior ornamentada por seis costillas más bajas y débiles que en el resto de la valva. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta el punto de unión entre los márgenes ventral y posterior.

Comentarios. A partir de los ejemplares colectados por A. Bravard en las cercanías de Paraná, Borchert (1901) describió a Cardita paranensis y Venericardia crassicosta. La nominación de la primera especie fue basada en un único ejemplar de pequeño tamaño, y lade la segunda, sobre varias valvas de gran tamaño, de las cuáles sólo se conservan en la actualidad una serie de fragmentos. El holotipo de C. paranensis (Lám. 2, fig. A) se conserva incompleto y en él sólo pueden apreciarse costillas radiales planas con sección subcuadrada. A pesar de la diferencia de tamaño, este tipo de ornamentación es similar a la que posee el holotipo de V. crassicosta (Lám. 2, fig. D), y aunque estas costillas se vuelven más bajas cerca del margen ventral, se puede concluir que ambas especies representarían distintas etapas de la ontogenia de un único taxón, constituyéndose en sinónimos, tal como ya lo mencionara Ihering (1907). N. paranensis se ubica en el género Neovenericor debido a la presencia de 23 a 25 costillas radiales planas con sección transversal subrectangular, que no se vuelven obsoletas hacia el margen ventral, y separadas por espacios intercostales anchos. Wahnish (1939) indicó la presencia Venericardia cf. crassicosta en una perforación del cauce del Río Matanzas (Riachuelo Nº5), en niveles asignados a la

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 transgresión “Paranense”, y ésta constituye la única mención de N. paranensis más allá de la zona de Paraná. N. paranensis se puede diferenciar de N. carrerensis debido a que posee contorno menos redondeado, lúnula cubierta por el umbón con nódulos a su alrededor y charnela derecha con el borde ventral sinuoso. N. paranensis y N. ponderosa (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda; Beu y Maxwel, 1990: 148, lám. 12i, j) presentan ornamentación externa similar, pero la especie sudamericana posee una forma más subovalada, lúnula cubierta por el umbón y diente medio derecho más inclinado.

Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991) Lámina 2, Figuras G-J 1955 Pholadomya sp. nov. Hünicken, p. 38 v1955 Venericardia leanzai Hünicken, p. 38 v1955 Venericardia sp. I Hünicken, p. 38 v1955 Venericardia sp. II Hünicken, p. 38 1981 Venericardia (Venericor) sp. Camacho, p. 316, figs. 2a-b, 4. v*1991 Venericardia (Venericor) carrerensis Griffin, p. 132-133, fig. 6, 5-7 v.1991 Venericardia sp.: Griffin, p. 132, fig. 6, 4. v.2000 Venericardia (Venericor) sp.: Camacho et al., p. 68, fig. 3L v.2001 Venericardia (Venericor) sp.: Chiesa y Camacho, p. 309 2009 Venericardia (Venericor) carrerensis Griffin: Casadío et al., p. 39, fig.6.2 2011 Venericor carrerensis (Gardner y Bowles): Reichler p. 57.

Diagnosis. Conchilla gruesa subovalada. Umbones muy anchos y recurvados. Charnela derecha con el borde ventral muy cóncavo, diente medio derecho muy ancho, anterior derecho y anterior izquierdo muy inclinados hacia atrás. Superficie recorrida por 24 a 26 costillas radiales con sección transversal subovalada.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha, MLP 22934. Paratipo, una valva izquierda, MLP 14188, procedentes de estancia Cancha Carreras (provincia de Santa Cruz, Formación Río Turbio, Eoceno), Colección Hünicken.

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Materiales estudiados. MACN-Pi 2252-2253, 2264-2267, 2269, 2315; MLP 14201, 22916-22968; CIRGEO.Pi 128, 159-162, 2253, 3002 (cinco valvas izquierdas, seis derechas, cuatro ejemplares cerrados, 59 ejemplares incompletos, dos moldes internos y un molde externo) (Apéndice A).

Medidas. MLP 22934 L=112,3 mm A=113 mm; MLP 14188 L=81 mm A=91,1 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Suroeste de la provincia de Santa Cruz (Eoceno, formaciones Río Turbio y Man Aike) y Río Foyel (Eoceno, Formación Río Foyel, provincia de Río Negro).

Descripción. Conchilla grande, muy convexa con contornosubrectangular a subovalado en sentido antero-posterior, con márgenes dorsal muy convexo y descendente, posterior levemente truncado, ventral y anterior redondeados; área posterior definida por un cambio brusco en la convexidad a partir de la sexta o séptima costilla posterior. Umbones grandes, anchos, convexos y muy recurvados, ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula pequeña, vertical y convexa. Charnela derecha con el borde ventral muy cóncavo y sinuoso; diente cardinal anterior (3a) alargado, triangular, bajo, paralelo al diente medio, muy inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, grande, curvado, muy inclinado hacia atrás, con base ancha y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y curvado. Charnela izquierda con el borde ventral sinuoso, diente cardinal anterior (2) triangular, largo, ancho, inclinado hacia atrás y suavemente curvado, con la cara anterior plana y posterior convexa; diente posterior (4b) alargado, curvado, con base ancha y con el vértice más aguzado. Ornamentación externa dada por 24 a 26 costillas radiales enteras, lisas, con sección transversal subrectangular a subovalada, más anchas hacia la región ventral; espacios intercostales casi tan anchos como la mitad de las costillas radiales, con sección transversal subovalada; área posterior ornamentada por seis a siete costillas más bajas, angostas y débiles que en el resto de la valva. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen hasta el punto de unión entre los márgenes ventral y posterior.

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Comentarios. N. carrerensis se ubica en el género Neovenericor por la presencia de 24 a 26 costillas radiales planas, que no se vuelven obsoletas hacia el margen ventral, separadas por espacios intercostales amplios, y dientes medio derecho y anterior izquierdo muy anchos. Griffin (1991) mencionó a N. carrerensis como una especie muy común en la sección superior de la Formación Turbio, mientras que para la sección inferior de la unidad, indicó la presencia de Venericardia sp. Si bien la mayoría de los ejemplares de V. sp. se encuentran mal preservados, el contorno general de las valvas y la presencia de costillas radiales anchas, con sección transversal subrectangular a subovalada, permiten asignar a estos ejemplares a N. carrerensis. Camacho et al. (2000) y Chiesa y Camacho (2001) mencionaron a Venericardia (Venericor) sp. en las formaciones eocenas Man Aike y Río Foyel. En ambos casos se trata de moldes donde puede apreciarse la ornamentación externa, la cual coincide con la observada en N. carrerensis. N. carrerensis puede distinguirse de N. ponderosa (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda; Beu y Maxwel, 1990: 148, lám. 12i, j) debido a que posee una forma más subovalada, umbones más anchos y recurvados, menor número de costillas radiales y espacios intercostales con sección transversal subovalada.

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Género Cyclocardia Conrad, 1867

Especie tipo. Cardita borealis Conrad, 1831 (por designación subsecuente de Stolickza, 1871). Pleistoceno-Reciente, costa oeste del Océano Atlántico Norte, desde Terranova (Canadá) hasta Carolina del Norte (EUA).

Diagnosis. Cardítido con conchilla gruesa, generalmente subcircular y con margen dorsal convexo. Umbones redondeados. Dientes anterior derecho pequeño, medio derecho muy curvado, grueso y ancho, anterior izquierdo grande y posterior izquierdo grueso y muy curvado. Ornamentación externa dada por 15 a 27 costillas radiales planas y bajas, lisas o cubiertas por pequeños nódulos subcirculares o subrectangulares. Perióstraco grueso e hirsuto en actuales.

Biocrón. Eoceno-Reciente.

Discusión. Conrad (1867) destacó como características sobresalientes de Cyclocardia la presencia de conchillas robustas, perióstraco, costillas generalmente lisas y dientes fuertemente inclinados hacia atrás. Con posterioridad, Stewart (1930) agregó a este listado de caracteres diagnósticos, el desarrollo de dientes surcados en la charnela derecha, pero este rasgo no es constante en todas las especies. Según Heaslip (1968), Cyclocardia posee caracteres convergentes con los cardítidos planicostados Venericor Stewart, 1930 y Leuroactis Stewart, 1930, tales como el desarrollo de conchillas gruesas, recorridas por costillas radiales lisas y bajas, señalando que la ornamentación de los individuos juveniles es semejante a la de los cardítidos alticostados, y que Cyclocardia podría haber surgido a partir de éstos últimos. Pese a los argumentos de Heaslip (op. cit.), y tal como se obtiene a partir del análisis filogenético (Capítulo 7), la lúnula y los dientes charnelares muestran semejanzas con los de los géneros Pleuromeris Conrad, 1867, Scalaricardita Sacco, 1899 y Vimentum Iredale, 1925, junto a los cuáles constituye un nuevo clado, diferente de los alticostados y planicostados. Cyclocardia es un taxón muy diverso, y con una amplia distribución geográfica y estratigráfica, habiéndose descripto 101 especies, que incluyen a 21 actuales (Huber, 2010), distribuidas en el intervalo Eoceno-Reciente, y presentes en Asia, Europa, América del Sur, América del Norte, Nueva Zelanda y Antártida.

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Los registros más antiguos del género provienen del Eoceno de Antártida (C. mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992 Isla Marambio, Formación La Meseta), Colombia, (C. steinekei Clark y Dunham, 1946, Distrito el Carmen, Formación innominada), Japón (C. otatsumei Uozomi, 1955, Hokkaido, Formación Wakkanabe) (Kotaka, 1988), Rusia [C. ezoensis (Takeda, 1953) y C. hamiltonensis (Clark, 1932), Kamchatka, Formación Aluginskaya] (Honda, 1989; Kafanov et al., 2001) y Francia [C. caumontiensis (Cossmann y Pisarro, 1904), Cuenca de París]. Dada la variabilidad morfológica presente en Cyclocardia, Huber (2010) propuso la existencia de al menos tres subgéneros que incluirían a las especies actuales del género. Del presente análisis, y al revisar la bibliografía, surge que se trataría de cuatro grupos, integrados tanto por especies actuales como fósiles. Dichos grupos presentan una clara distribución geográfica y estratigráfica durante el Cenozoico: 1) “Grupo Crassidens”, distribuido en el Océano Pacífico Norte (Neógeno-Reciente); 2) “Grupo Borealis”, en el Océano Atlántico (Pleistoceno-Reciente) y Antártida (Eoceno); 3) “Grupo Moniliata”, presente en el sur de América del Norte, Caribe y Brasil (Neógeno-Reciente); 4) “Grupo Awamoensis”, restringido a Nueva Zelanda y Patagonia (Neógeno-Reciente). El “Grupo Crassidens” abarcaría a aquellas especies con conchillas gruesas muy convexas, con contornos redondeados, lúnulas alargadas, y ornamentadas por 17 a 21 costillas radiales muy anchas. Coan (1977) reconoció en parte a este grupo, al relacionar a las especies recientes del oeste de América del Norte [C. ventricosa (Gould, 1850), C. barbarensis (Stearns, 1890) y C. bailyi (Burch, 1944)], y Scarlato (1981) hizo lo propio al incluir a la mayor parte de las especies de Cyclocardia de Alaska y Japón [C. crebicostata (Krause, 1885), C. isaotakii (Tiba, 1972), C. ferruginea (Clessin, 1888), C. rjabininae (Scarlato, 1955)] en el género Crassicardia Savitzy, 1979 (especie tipo C. crassidens Broderip y G.B. Sowerby I, 1829) (Reciente, Alaska). Esta propuesta de Scarlato (op. cit.) también fue apoyada por Popov (1980), quien encontró diferencias ontogenéticas entre C. crassidens y C. borealis para sustentar su diferenciación. El “Grupo Borealis” estaría constituido por las especies del Atlántico Occidental, y lo conforman la especie tipo de Cyclocardia (C. borealis), junto a C. novangliae (Morse, 1869), algunas especies del Océano Atlántico Sur, como C. spurca (Sowerby, 1833) y C. compressa (Reeve, 1843) (Güller y Zelaya, 2013) y C. mesembria (Stilwell y Zinsmeister, 1992, Formación La Meseta). Éstas presentan formas

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 generalmente circulares con espacios intercostales angostos y dientes charnelares anteriores fuertemente inclinados hacia atrás. El “Grupo Moniliata” estaría compuesto por especies del sur de América del Norte [C. castrana (Glenn, 1904), C. granulata (Say, 1824) y C. trentensis (Ward, 1992)] y Brasil [C. moniliata (Gabb, 1861)], caracterizados por poseer conchillas pequeñas a medianas, lúnula pequeña, ornamentadas por costillas radiales lisas o recorridas por nódulos subcirculares y charnelas con dientes anteriores inclinados hacia adelante. Las relaciones entre las especies de América del Norte ya habían sido señaladas por Ward (1992). El “Grupo Awamoensis” se compone por las especies neozelandesas asignadas a Cyclocardia por Maxwell (1969) y del Río (1986), que incluyen a C. marama Maxwell, 1969, C. awamoensis (Harris, 1897), C. pseutella (Marwick, 1929) y C. christiei (Marwick, 1929), y C. nortensis del Río, 1986 (Mioceno, Patagonia). Estas especies presentan umbones muy pronunciados, charnelas robustas y margen postero-ventral truncado. Maxwell (op. cit) y Beu y Maxwell (1990) discutieron las similitudes y diferencias de estas especies con las del género Cyclocardia, y concluyeron que las semejanzas charnelares entre estos taxones y C. borealis (especie tipo de Cyclocardia) podrían deberse a convergencias.

Grupo Moniliata

Diagnosis. Conchillas pequeñas a medianas. Lúnula pequeña. Dientes anteriores inclinados hacia adelante. Costillas radiales lisas o con nódulos subcirculares.

Especies incluidas. “C”. cannada (Ihering, 1907) (Oligoceno tardío-Mioceno temprano, Argentina), “C”. castrana (Glenn, 1904) (Mioceno, EUA), “C”. n. sp. (Oligoceno tardío-Mioceno temprano, Argentina), “C”. granulata (Say, 1824) (Mioceno-Pleistoceno, EUA), “C”. moniliata (Gabb, 1861) (Reciente, Brasil), “C”. trentensis (Ward, 1992) (Oligoceno-Mioceno, EUA).

Biocrón. Oligoceno-Reciente.

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“Cyclocardia” cannada (Ihering 1907) Lámina 3, Figuras A-E .1902 Cardita patagonica Sowerby: Ortmann, p. 128, lám. 26, figs. 8a-c. v*1907 Venericardia cannada Ihering, p. 287, lám. 10, figs. 71a-f. .1907 Venericardia camaronesia var. cruzensis Ihering, p. 285 2004 Pleuromeris cannada (Ihering) del Río, p. 1102, Apéndices 1 y 2. v.2004 Pleuromeris cruzensis (Ihering) del Río, figs. 10.11, 10.12, Apéndices 1 y 2.

Diagnosis. Conchilla con márgenes posterior y anterior redondeados. Zona posterior tenue, delimitada por 5 a 6 costillas radiales. Umbones ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula poco profunda. Charnela derecha con diente anterior muy reducido y medio triangular, con base muy ancha; charnela izquierda con diente anterior triangular y ancho. Costillas radiales (23 a 27) lisas o con nódulos poco marcados y sección transversal subelíptica.

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, MACN-Pi 344, procedente de cañadón de los Artilleros (provincia de Santa Cruz, Formación San Julián), Colección Ihering.

Materiales estudiados. MACN-Pi 344-348,5772, 5778-5780, CPBA 9373, PRI.66848 (lectotipo de Venericardia camaroensia var. cruzensis) (35 valvas izquierdas, 68 derechas y un ejemplar articulado) (Apéndice A)

Medidas. MACN-Pi 344 L=16,1 mm A=15,8 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Gran Bajo de San Julián y Puerto San Julián (Oligoceno tardío, Formación San Julián,provincia de Santa Cruz), desembocadura del río Santa Cruz (Mioceno temprano, Formación Monte León, provincia de Santa Cruz) y Lago Cardiel (Mioceno temprano, Formación Centinela, provincia de Santa Cruz).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño a mediano, subcircular, tan alta como larga, con márgenes posterior, ventral y anterior redondeados, y dorsal levemente; zona posterior tenue, delimitada por 5 a 6 costillas radiales levemente más angostas que el resto. Umbones ubicados antes del tercio anterior del largo total de las valvas. Lúnula pequeña, poco profunda, plana, algo más larga que ancha y delimitada por un surco.

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Charnela derecha con el borde ventral asimétricamente cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, laminar, recto, inclinado hacia adelante y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, con base muy ancha, inclinado hacia atrás, con la cara anterior levemente cóncava y la posterior plana y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado, más corto que el diente medio y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (2) triangular, alargado, ancho, recto, más alto hacia la base en vista lateral, con ambas caras planas, levemente inclinado hacia adelante; diente posterior (4b) alargado, angosto, alto e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 23 a 27 costillas radiales anchas, bajas, con sección transversal subelíptica, lisas o con nódulos subcirculares generalmente poco marcados; espacios intercostales angostos, poco profundos y con sección transversal subtriangular. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno recorrido por fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen interno; extremo ventral de las costillas radiales asomando tenuemente entre las crenulaciones.

Comentarios.Los ejemplares asignados a esta especie presentan formas variables, desde especímenes adultos subcirculares a juveniles levemente subtriangulares. Lo mismo sucede con el grado de desarrollo de los nódulos sobre las costillas radiales, que varían desde poco marcados a ausentes. Ihering (1907) describió a “C.” cannada, ubicándola en el género Venericardia Lamarck, 1801 (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de Paris) (Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5), y luego, del Río (2004) la ubicó dentro de Pleuromeris Conrad, 1867 (especie tipo P. decemcostata Conrad, 1867; Plioceno-Pleistoceno de EUA) (Gardner, 1943: lám. 13, figs., 1-4), pero C. cannada posee conchillas pequeñas con contornos subcirculares (a diferencia de las conchillas subtriangulares de Pleuromeris), sin costillas radiales tripartitas como en Venericardia y con dientes charnelares más anchos. Ihering (1907) creó a Venericardia camaronesia var. cruzensis basándose en los ejemplares descriptos por Ortmann (1902, lám. XXXVI, fig. 8a-o), procedentesde la boca del río Santa Cruz. Sin embargo, esos fósiles pertenecen a “C.” cannada,debido al contorno de sus conchillas, el tipo de ornamentación radial, y por sus caracteres charnelares. La variedad “cruzensis” constituye entonces un sinónimo de “C.” cannada.

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En este trabajo se incluyen conchillas de la localidad de Lago Cardiel (Mioceno temprano, Formación Centinela), asignables a C. cannada, a pesar del grado de deformación que presentan. “C”. cannada pertenece al género Cyclocardia debido a que posee umbones ubicados en el tercio anterior de las valvas, 23 a 27 costillas radiales anchas y bajas, dientes charnelares anchos, con el anterior derecho pequeño, medio derecho curvado y ancho, y anterior izquierdo grande. La presencia de dientes anteriores inclinando hacia atrás es la característica principal del grupo Moniliata por lo que “C.” cannada es ubicada en él. “C.” cannada se asemeja con “C.” granulata (Say, 1824) (Mioceno-Pleistoceno, EUA, formaciones Yorktown, Lee Creek Mine, Tamiani, Jackson Bluff, Nashua y Raysor) (Ward y Blackwelder, 1987, lám. 15, figs. 4-7) (Lám. 3, figs. U-V) debido a su tamaño y forma similar, pero se diferencia por sus márgenes posterior y anterior redondeados, diente anterior derecho más reducido, diente anterior izquierdo más triangular y ancho y por la presencia de costillas radiales con sección transversal subelíptica, ornamentadas por nódulos menos marcados. “C.” cannada se distingue de “C.” castrana (Glenn, 1904) (Mioceno, EUA, formaciones Kirkwood y Calvert) (Ward, 1998, lám. 12, figs. 10 y 12) por presentar umbones ubicados en el tercio anterior, zona posterior tenuemente marcada, lúnula menos profunda, diente anterior derecho más pequeño y costillas radiales con nódulos menos pronunciados. “C”. cannada puede separarse de “C.” trentensis (Ward, 1992) (Oligoceno- Mioceno, EUA, Formación Belgrade) (Ward, 1992, lám. 25, fig. 2) por su márgenes más redondeados, umbones ubicados en el tercio anterior del largo total de las valvas, lúnula más somera y nódulos menos marcados. “C.” cannada se asemeja a “C.” moniliata (Dall, 1902) (Reciente, Brasil) (Huber, 2010, p. 253) (Lám. 3, figs. S-T) en cuanto a su contorno y charnela, pero puede distinguirse por su tamaño mayor, presencia de zona posterior, lúnula somera y por el desarrollo de costillas radiales con sección transversal subelíptica sin nódulos marcados.

“Cyclocardia”nueva especie Lámina 3, Figuras F-I 1907 Venericardia elegantoides (Ortmann): Ihering, p. 284, lám. 14, fig. 98b.

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Diagnosis. Conchilla con contorno subcircular a subtriangular. Charnela derecha con dienteanterior en contacto con el margen lunular; charnela izquierda con el borde ventral levemente cóncavo. Costillas radiales (21 a 24) anchas con nódulos bien marcados; espacios intercostales angostos, poco profundos y con sección transversal subrectangular.

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, MACN-Pi 5770. Paratipo, cuatro valvas derechas y tres valvas izquierdas, MACN-Pi 5771. Procedentes de playa La Mina (provincia de Santa Cruz, Formación San Julián), Colección Morra.

Materiales estudiados. MACN-Pi 355, PRI.66396-66397, 66399 y 66407 (20 valvas izquierdas y 31 derechas) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 5770 L=21,4 mm A=21,9 mm; MACN-Pi 5771 L=20,4 mm A=19,44 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Playa La Mina (Oligoceno tardío, Formación San Julián, provincia de Santa Cruz) y desembocadura del río Santa Cruz (Mioceno temprano, Formación Monte León, provincia de Santa Cruz).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño a mediano, subcircular a subtriangular, con márgenes posterior redondeado, dorsal levemente convexo y largo, ventral y anterior redondeados. Umbones ubicados en el tercio anterior del largo total de las valvas. Lúnula pequeña, poco profunda, plana, algo más larga que ancha y delimitada por un surco. Charnela derecha con el borde ventral levemente cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, laminar, recto, inclinado hacia adelante y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, con base ancha, inclinado hacia atrás, con la cara anterior levemente cóncava y la posterior plana y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral levemente cóncavo; diente cardinal anterior (2) triangular, alargado, ancho, recto, más alto hacia la base en vista lateral, con ambas caras planas, levemente inclinado hacia adelante; diente posterior (4) alargado, alto e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 21 a 24 costillas radiales anchas,

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 bajas, con sección transversal subelíptica recorridas por nódulos subcirculares a subrectangulares bien marcados; espacios intercostales angostos, poco espaciados, someros y con sección transversal subrectangular; últimas 5 a 6 costillas posteriores levemente más angostas que el resto, delimitando una zona posterior muy tenue. Línea paleal ubicada entre un quinto y un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen interno; extremo ventral de las costillas radiales asomando tenuemente entre las crenulaciones.

Comentarios. Ortmann (1899) describió a Cardita elegantoides sobre la base de seis valvas colectadas por J. B. Hatcher en la Formación Loreto (Eoceno tardío), aflorante en las cercanías de Punta Arenas (Chile). En 1902 amplió la descripción de esta especie e incluyó especímenes procedentes de Monte Observación y de la desembocadura del río Santa Cruz (Formación Monte León, Mioceno temprano). Ihering (1907) mencionó que el material estudiado por Ortmann (op. cit) correspondería en realidad a dos taxones y, manteniendo el nombre C. elegantoides para la especie de la Formación Monte León (Ortmann, op. cit.: lám. 26, figs. 5b-c), creó a Venericardia sylva para incluir a los ejemplares de Punta Arenas (Ortmann, op. cit.: fig. 5a). Sin embargo, la figura 5a se refiere al holotipo de C. elegantoides (PRI 66394) y, por lo tanto, V. sylva es un sinónimo junior de C. elegantoides. De esta forma, las valvas procedentes de la Formación Monte León, considerados por Ihering (op. cit) como C.elegantoides, corresponden a un nuevo taxón. Ihering (1907) mencionó que poseía ejemplares de la especie de Ortmann (“Cyclocardia” n. sp. en este trabajo) procedentes de las localidades de Yegua Quemada, “San Julián” y cañadón de los Artilleros, pero este material (MACN-Pi 354 y 355) está extraviado y sólo se cuenta con fotografías de MACN-Pi 355. “C.” n. sp. comparte con el género Cyclocardia la presencia de umbones redondeados, costillas radiales enteras, bajas y anchas, dientes charnelares anchos con el diente anterior más pequeño y el medio derecho muy curvado. Al igual que “C.” cannada, “C.” n. sp. presenta dientes anteriores derecho e izquierdo inclinados hacia adelante y costillas radiales con nódulos subcirculares, lo que la ubican dentro del grupo Moniliata. “C.” n. sp. puede diferenciarse de “C.” cannada (Ihering, 1907) por sus conchillas con contornosubcircular a subtriangular, charnela con dientes más

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 pronunciados, diente anterior derecho en contacto con el margen lunular, borde ventral de la charnela izquierda cóncavo en lugar de recto, y menor número de costillas radiales, las que son algo más anchas, ornamentadas por nódulos subcirculares a subrectangulares bien marcados. “C.” n. sp. se diferencia de “C.” granulata (Say, 1824) (Mioceno-Pleistoceno, EUA, formaciones Yorktown, Lee Creek Mine, Tamiani, Jackson Bluff, Nashua y Raysor) (Ward y Blackwelder, 1987, lám. 15, figs. 4-7) (Lám. 3, figs. U-V) y de las otras especies del grupo Moniliata ya que posee dientes charnelares más fuertemente pronunciados, borde ventral de la charnela izquierda levemente cóncavo, número menor de costillas radiales, recorridas por nódulos más fuertemente marcados.

Grupo Awamoensis

Diagnosis. Conchillas medianas a grandes con margen postero-ventral truncado. Lúnula pequeña y profunda normalmente inclinada hacia atrás. Umbones pronunciados. Charnelas robustas. Costillas radiales lisas o con nódulos poco marcados obsoletas hacia el margen ventral.

Especies incluidas. “C”. awamoensis (Harris, 1897) (Mioceno temprano, Nueva Zelanda), “C”. christiei (Marwick, 1929) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda), “C”. marama Maxwell, 1969 (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda), “C”. nortensis (del Río, 1986) (Mioceno tardío, Argentina) y “C”. pseutella (Marwick, 1929) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda).

Biocrón. Oligoceno tardío-Mioceno tardío.

“Cyclocardia” nortensis (del Río 1986) Lámina 3, Figuras J-L v*1986 Venericardia nortensisdel Río, p. 115, lám. 1, fig. 3. v1994 Venericardia (“Cyclocardia”) nortensis del Río, p. 104-105, lám. 1, fig. 10.

Diagnosis. Conchilla con umbones ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Diente anterior derecho vertical o inclinado hacia atrás, diente anterior izquierdo triangular, delgado, en contacto con el margen lunular. Costillas radiales (21 a 22) con

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 nódulos subrectangulares poco marcados y espacios intercostales con sección transversal subrectangular (modificado de del Río, 1986: p. 115).

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, CPBA 13242. Paratipo, una valva derecha, CPBA 13247. Procedentes de Punta Norte (provincia del Chubut), Colección del Río.

Materiales estudiados. CPBA 9326, 13223-13241, 13243-13245-13246, 13248-13273, MLP 1883 (26 valvas izquierdas, 43 derechas y un ejemplar articulado) (Apéndice A).

Medidas. CPBA13242 L=29,9 mm A=31,6 mm; CPBA 13247 L=34,7 mm A=35,7 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Península Valdés (Mioceno tardío, Formación Puerto Madryn, provincia del Chubut).

Descripción. Conchilla de tamaño medio, subcircular, con márgenes posterior levemente truncado, dorsal muy convexo, ventral y anterior redondeados. Umbones pronunciados ubicados en el tercio anterior del largo total de las valvas. Lúnula pequeña, profunda, plana, vertical o levemente inclinada hacia atrás, más larga que ancha, delimitada por un surco profundo y ornamentada por finas líneas comarginales. Charnela derecha con el borde ventral asimétricamente cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, laminar, recto, vertical o levemente inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, con base ancha, muy curvado, inclinado hacia atrás, con la cara anterior cóncava y la posterior convexa; diente cardinal posterior (5) angosto y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (2) pequeño, triangular, delgado, alargado, inclinado hacia atrás, en contacto con el margen lunular y más alto hacia el ápice en vista lateral; diente posterior (4b) alargado, angosto, levemente curvado e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 21 a 22 costillas radiales enteras, bajas, anchas, con sección transversal subelíptica, obsoletas hacia el margen ventral y ornamentadas con nódulos comarginales subrectangulares alargados y poco marcados; espacios intercostales angostos, poco profundos y con sección transversal subrectangular. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen interno hasta la

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 parte inferior de la cicatriz del músculo aductor posterior, desapareciendo a partir de allí.

Comentarios. Del Río (1986) relacionó a “C.” nortensis con el grupo “Awamoensis” (Maxwell, 1969; Beu y Maxwell, 1990), por compartir con éste los caracteres mencionados por Maxwell (1969), tales como la presencia de un margen postero-dorsal truncado, umbones pronunciados, lúnula pequeña y costillas radiales obsoletas hacia el margen ventral. Por lo tanto aquí se la ubica como parte de ese grupo, tal como lo indicó del Río (1994). “C.” nortensis se diferencia de “C.” awamoensis (Harris, 1897) (Mioceno temprano, Nueva Zelanda, Formación Mount Harris; Beu y Maxwell, 1990, lám. 17h, i) (Lám. 3, figs. W-X) por presentar conchillas de tamaño levemente menor, umbones ubicados en el tercio anterior de las valvas, lúnula más vertical, diente anterior izquierdo más delgado, mayor número de costillas radiales con nódulos menos marcados y espacios intercostales más angostos con sección transversal subrectangular. “C.” nortensis y “C.” christiei (Marwick, 1929) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda, Formación Chatton; Beu y Maxwell, 1990, lám. 10g, i) pueden separarse ya que la primera posee conchillas más pequeñas, diente anterior izquierdo más triangular y delgado, en contacto con el margen lunular y espacios intercostales con sección transversal subrectangular. “C.” nortensis difiere de “C.” marama Maxwell, 1969 (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda, Formación Lower Mount Harris; Maxwell, 1969, lám. 3, figs. 35-37) debido a que sus umbones son más redondeados, y está ubicados en el tercio anterior, dientes anterior izquierdo en contacto con el margen lunular y costillas radiales con nódulos menos marcados. “C.” nortensis se diferencia de “C.” pseutella (Marwick, 1929) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda, Formación Chatton; Marwick, 1929, figs. 29, 31) por poseer conchillas más pequeñas, lúnula más vertical, dientes anterior izquierdo en contacto con el margen lunular, menor número de costillas radiales y espacios intercostales con sección transversal subrectangular.

Grupo Borealis

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Diagnosis. Conchillas pequeñas a medianas. Umbones ubicados cercanos al centro del largo total de la valva. Dientes charnelares anteriores fuertemente inclinados hacia atrás. Costillas radiales anchas generalmente lisas.

Especies incluidas. C. astartoides (Martens, 1878) (Reciente, Argentina), C. borealis (Conrad, 1831) (Pleistoceno-Reciente, Ártico a Carolina del Norte), C. compressa (Reeve, 1843) (Pleistoceno-Reciente, Argentina), C. mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992 (Eoceno, Antártida), C. novangliae (Morse, 1869) (Pleistoceno-Reciente, Canadá a Massachussetts), C. spurca (Sowerby, 1833) (Reciente, Argentina y Chile), C. thouarsii (d’Orbigny, 1845) (Reciente, Argentina), y C. velutina (Smith, 1881) (Pleistoceno-Reciente, Argentina, Chile y Perú).

Biocrón. Eoceno-Reciente.

Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992 Lámina 3, Figura M *1992 Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, p. 69, lám. 5, figs. q-r.

Diagnosis. Conchilla pequeña con margen posterior levemente truncado. Lúnula pequeña y profunda. Charnela derecha con diente posterior ancho y levemente curvado. Costillas radiales (21 a 22) lisas.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha, USNM.Mo 441626. Paratipo, una valva derecha, USNM.Mo 441627. Procedentes de la localidad 630 (Stilwell y Zinsmeister, 1992), Isla Marambio, Antártida. Colección Stilwell y Zinsmeister.

Materiales estudiados. PRI.59696 y 63136 (dos valvas izquierdas) (Apéndice A).

Medidas. USNM.Mo 441626 L=18,5 mm A=17,5 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Isla Marambio (Eoceno, Formación La Meseta).

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Descripción. Conchilla pequeña, subcircular, con márgenes posterior levemente truncado, dorsal convexo, ventral y anterior redondeados, zona posterior muy tenue delimitada por las últimas 5 a 6 costillas posteriores levemente más angostas. Umbones ubicados entre la mitad y el tercio anterior del largo total de las valvas. Lúnula pequeña, profunda, plana, más larga que ancha y delimitada por un surco. Charnela derecha con el borde ventral levemente cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, laminar, recto, inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, con base ancha, inclinado hacia atrás, con las caras anterior y posterior planas; diente cardinal posterior (5) ancho, más corto que el diente medio y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (2) desconocido; diente posterior (4b) alargado, angosto, levemente curvado e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 21 a 22 costillas radiales enteras, bajas, anchas, lisas y con sección transversal subelíptica; espacios intercostales angostos, poco profundos y con sección transversal subtriangular. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subtriangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen interno hasta la parte inferior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

Comentarios. Stilwell y Zinsmeister (1992) describieron esta especie procedente de los TELM’s 5 y 6 de la Formación La Meseta, los cuáles se corresponden con los alomiembros Cucullaea I, Cucullaea II y la parte inferior de Submeseta (Marenssi, 2006), cuya edad se ubica entre 52,5 y 41 millones de años (Ypresiano tardío a Luteciano) (Montes et al., 2010). C. mesembria es una especie poco frecuente en la Formación La Meseta, conocida por un número limitado de ejemplares, y se la ubica dentro del género Cyclocardia debido a la presencia de conchillas subcirculares, dientes charnelares inclinados hacia atrás, diente anterior derecho reducido, medio derecho ancho, costillas radiales bajas y lisas, con espacios intercostales amplios. La inclinación y la forma de los dientes charnelares y la ausencia de nódulos comarginales en las costillas radiales permiten ubicar a esta especie dentro del grupo de Borealis. C. mesembria se diferencia de C. borealis (Lám. 3, figs. Y-Z) por poseer conchillas más pequeñas, con margen posterior levemente truncado, lúnula más pequeña y costillas radiales más anchas.

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C. mesembria puede distinguirse de C. compressa (Reeve, 1843) debido a su tamaño menor, lúnula más pequeña, diente posterior ancho y curvado y mayor número de costillas radiales.

Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) Lámina 3, Figuras N-R *1843 Cardita compressa Reeve, 1843,lám. 9, fig. 46. 1844 Cardita compressa Reeve: Reeve, 1844, p. 194. 1854 Cardita compressa Reeve: Hupé, p. 319. 1845 Cardita compressa Reeve: d’Orbigny, p. 580. 1850 Cardita (Actinobolus) procera Gould. p. 276. 1852 Cardita procera Gould: Gould, p. 416. 1857 Actinobolus compressus (Reeve): Adams y Adams p. 487. 1857 Actinobolus procerus (Gould): Adams y Adams, p. 487. 1860 Cardita procera (Gould): Gould, pl. 36, fig. 533. 1903 Venericardia (Cyclocardia) compressa (Reeve): Dall, p. 708. 1903 Venericardia (Cyclocardia) procera (Gould): Dall, p. 704. v1907 Venericardia procera (Gould): Ihering, p. 452. 1933 Venericardia procera (Gould): Feruglio, p. 107, lám. 9, figs. 5-8. 1959 Cyclocardia compressa (Reeve): Soot-Ryen, p. 39. 1959 Cyclocardia procera (Gould): Soot-Ryen, p. 39. 1964 Cyclocardia compressa (Reeve): Dell, p. 190. 1968 Cyclocardia compressa (Reeve): Ramorino, p.198, lám. 2, fig. 1, lám. 5, figs. 1, 3. 2000 Cyclocardia compressa (Reeve): Pastorino, p. 156. 2004 Cyclocardia compressa (Reeve): Osorio & Reid, fig. 3e. 2005 Venericardia procera (Gould): Aguirre et al., p. 25, Tabla B1. 2008 Cyclocardia compressa (Reeve): Cárdenas et al., p. 230, figs. 7.85-7.87. 2013 Cyclocardia compressa (Reeve): Güller y Zelaya, p. 203-205, figs. 1a-m, 9a.

Diagnosis. Conchilla pequeña y comprimida lateralmente. Costillas radiales (15 a 17) anchas, con espacios intercostales tan anchos como la mitad del ancho de las costillas radiales (modificado de Reeve, 1843: lám. 9).

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Material tipo. Sintipo, tres ejemplares articulados, BNHM 1967582, procedentes de Valparíso, Chile, y “Río Negro”, Argentina. Colección Reeve.

Materiales estudiados. MACN-Pi 363-364,MACN-In 22758 (17 valvas izquierdas, 20 derechas y nueve ejemplares articulados) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 363 L=13,1 mm A=13,5 mm, MACN-Pi 364 L=16,7 mm A=16,7 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Reciente desde Valparaíso (Chile) hasta el Banco Burdwood (Océano Atlántico Sur) (Güller y Zelaya, 2013). Pleistoceno- Holoceno en la provincia de Santa Cruz (Ihering, 1907; Pastorino, 2000; Aguirre et al., 2005).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, subcircular, comprimida lateralmente, tan alta como larga, con márgenes posterior algo convexo; dorsal recto y largo; ventral y anterior redondeados. Umbones ubicados cerca de la mitad del largo total de las valvas. Lúnula pequeña, plana, profunda, más larga que ancha y delimitada por un surco. Charnela derecha con el borde ventral muy cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, levemente inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b) triangular, con base ancha, fuertemente inclinado hacia atrás, con la cara anterior cóncava y la posterior algo convexa; diente cardinal posterior (5) levemente curvado y de igual largo que el diente medio. Charnela izquierda con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (2) grande, triangular, ancho, recto, levemente inclinado hacia adelante y con ambas caras planas; diente posterior (4b) alargado, ancho, alto, recto e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 16 a 17 costillas radiales enteras, muy bajas, anchas, lisas, obsoletas hacia el margen ventral y con sección transversal subelíptica; espacios intercostales tan anchos como la mitad del ancho de las costillas radiales, poco profundos y con sección transversal subtriangular; últimas 5 a 6 costillas posteriores levemente más angostas que el resto, delimitando una zona posterior muy tenue. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen interno hasta la parte inferior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

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Comentarios. C. compressa se ubica en el grupo Borealis por la presencia de conchillas pequeñas con umbones subcentrales, dientes charnelares inclinados hacia atrás, y por la presencia de costillas radiales lisas, separadas por espacios intercostales angostos. C. compressa fue descripta por Reeve (1843) para incluir especímenes procedentes de Valparaíso (Chile), y luego Gould (1850) describió aCardita (Actinobolus) procera, citando como localidad tipo “Río Negro, Patagonia”, pero ambas especies fueron sinonimizadas por Dell (1964). Ihering (1907) notificó la presencia de esta especie en el “Pampeano” de San Julián y Puerto Deseado, Aguirre et al. (2005) la mencionaronen Bahía Bustamante (provincia del Chubut, Pleistoceno tardío), y Pastorino (2000) la encontró en los cordones litorales pleistocenos de la costa atlántica de Río Negro, sin especificar localidades. Aguirre et al. (2005) propusieron que C. compressa (como C. procera) habría migrado desde Patagonia hacia el norte entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno medio. Sin embargo, no hay registros actuales de este especie en Brasil (Ríos, 1994) o en Buenos Aires (Castellanos, 1967). En la actualidad se distribuye entre Chile y el Océano Atlántico Sur, donde su localización más septentrional es el Banco Burdwood (54ºS). A pesar de las menciones en Río Negro (Gould, 1850; 1852), no se la encuentra actualmente en esta zona (Güller y Zelaya, 2013). C. compressa se diferencia de C. borealis (Lám. 3, figs. Y-Z) por presentar conchillas más pequeñas y comprimidas, ornamentadas por un número menor de costillas radiales, separadas por espacios intercostales más angostos

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Género Pleuromeris Conrad, 1867

Especie tipo. Pleuromeris decemcostata Conrad, 1867 (por designación original). Formaciones Yorktown, Waccamaw, Choctawhatchee, Caloosahatche, Chowan River, James City y Tamiami, Plioceno temprano-Pleistoceno temprano de Florida y Carolina del Norte, Estados Unidos de América.

Especies incluidas. P. acaris Dall, 1903 (Mioceno-Plioceno, Jamaica, Panamá, Trinidad y Tobago y Venezuela), P. archaenepeanensis Chapman y Crespin, 1928 (Plioceno temprano, Australia), P. auroraensis Ward y Blackwelder, 1987 (Plioceno- Pleistoceno, Carolina del Norte), P. armilla (Dall, 1903) (Reciente, EUA), P. benthicola Powell, 1937 (Reciente, Nueva Zelanda), P. conradiana Gabb, 1881 (Plioceno, Costa Rica), P. finlayi Powell, 1938 (Plioceno tardío-Pleistoceno temprano, Nueva Zelanda), P. fueguina (Steimann y Wilckens, 1908) (Mioceno temprano-medio, Argentina), P. guanica Olsson 1961 (Reciente, Panamá), P. hectori Powell, 1938 (Plioceno tardío- Pleistoceno temprano, Nueva Zelanda), P. instata Laws 1944 (Mioceno, Nueva Zelanda), P. kapuensis (Marwick, 1931) (Mioceno tardío-Plioceno temprano, Nueva Zelanda), P. koruahinensis (Bartrum & Powell, 1928) (Plioceno temprano, Nueva Zelanda), P. latiuscula Powell, 1937 (Reciente, Nueva Zelanda), P. micella Olsson & McGinty, 1958 (Reciente, Mar Caribe), P. otamateaensis Laws 1944 (Mioceno temprano, Nueva Zelanda), P. pecten Tate, 1886 (Mioceno, Australia), P. prolutea (Marwick, 1929) (Oligoceno tardío, Nueva Zelanda), P. scitula Dall, 1903 (Mioceno temprano, Florida), P. scituloides Olsson, 1914 (Plioceno, Florida), P. tellia Dall, 1903 (Mioceno temprano, Florida), P. sulcolunularis (Ihering, 1907) (Oligoceno tardío- Mioceno temprano, Argentina), P. tridentata (Say, 1826) (Plioceno tardío-Reciente, EUA y Mar Caribe), P. ultima Dell, 1956 (Mioceno temprano, Florida), P. volckmanni (Philippi, 1887) (Mioceno, Chile), P. waitorana Laws 1940 (Plioceno temprano, Nueva Zelanda), P. zelandica (Deshayes, 1854) (Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda).

Diagnosis. Cardítido con conchilla pequeña con contorno subtriangular yumbones subcentrales. Lúnula grande y ancha. Diente medio derecho triangular y ancho. Ornamentación externa dada por 11 a 22 costillas radiales con sección transversal subtriangular cubiertas por nódulos.

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Biocrón. Oligoceno tardío-Reciente.

Discusión. Según Conrad (1867) y Dall (1903), las características principales de Pleuromeris corresponden a sus conchillas pequeñas y subtriangulares, ornamentadas por 11 a 22 costillas radiales, recorridas por nódulos y su diente medio derecho ancho y triangular. Este género presenta una amplia distribución geográfica, y fue citado por Conrad (op. cit.) en el Pleistoceno y Reciente del sureste de América del Norte, y por Dall (op. cit.) en el Mioceno temprano de esa región. Posteriormente, Powell (1937; 1938) lo mencionó en el Plioceno y Reciente de Nueva Zelanda, y Darragh (1970) en el Mioceno y Plioceno de Australia. Los registros sudamericanos corresponden a “Cardita” volckmanni (Philippi, 1887) (Mioceno, Chile), taxón que pertenece sin dudas a Pleuromeris debido a su forma triangular y sus costillas radiales, ornamentadas por nódulos comarginales, y a cuatro especies del Mioceno de Argentina, creadas por Ihering (1907), y que del Río (2004) incluyó en Pleuromeris: Venericardia sulcolunularis, V. cannada, V. cruzensis y V. camaronesia. Dall (1903) también mencionó la presencia de Pleuromeris en el Eoceno de EUA, representado por Venericardia parva Lea, 1833, pero esta especie pertenecería al género Rotundicardia Heaslip, 1968 (especie tipo R. rotunda Lea, 1833, Eoceno, EUA y México), dado el desarrollo de conchillas subredondeadas con margen posterior truncado, recorridas por costillas tripartitas. Klappenbach (1970) describió la especie actual Pleuromeris sanmartini, procedente de Uruguay, pero la presencia de umbones más cercanos al margen posterior y de ornamentación formada por costillas anchas y lisas, la ubican en el género Pteromeris Conrad, 1862 (especie tipo P. perplana Conrad, 1841, Plioceno-Reciente, EUA).

Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) Lámina 4, Figuras A-F v*1907 Venericardia sulcolunularis Ihering, p. 285-286, lám. 10, figs. 70a-f 1996 Venericardia sulcolunularis Ihering: Parodiz, p. 271 v2004 Pleuromeris sulcolunularis (Ihering): del Río, Apéndices 1 y 2.

Diagnosis. Conchilla gruesa y muy convexa con umbones muy recurvados. Lúnula fuertemente cóncava, muy hundida y marcada por un surco profundo. Diente anterior

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 izquierdo ancho e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 18 a 20 costillas radiales elevadas y espacios intercostales muy anchos.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha, MACN-Pi 367, procedente de bajo de las Flechas (provincia de Santa Cruz, Formación San Julián), Paratipo, dos valvas izquierdas, tres derechas y un ejemplar cerrado, MACN-Pi 366, procedentes de cabo Tres Puntas (provincia de Santa Cruz, Formación San Julián). Colección Ihering.

Materiales estudiados. MACN-Pi 368-370, 5773-5777; PRI.66398 (16 valvas izquierdas, 18 derechas y dos ejemplares cerrados) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 367 L=20,1 mm A=21,9 mm, MACN-Pi 366 L=21,8 mm A=21,6 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Gran Bajo de San Julián y Puerto San Julián (Oligoceno tardío, Formación San Julián, provincia de Santa Cruz), sur del golfo San Jorge (Mioceno temprano, Formación San Julián, provincia de Santa Cruz), punta Guanacos y desembocadura del río Santa Cruz (Mioceno temprano, Formación Monte León, provincia de Santa Cruz).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, gruesa, muy convexa, subtriangular, con márgenes dorsal y ventral rectos, anterior y posterior suavemente redondeados. Umbones grandes, redondeados, muy recurvados, ubicados aproximadamente entre el primer y segundo tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula grande, fuertemente cóncava y vertical, muy hundida, delimitada por un surco inciso. Charnela derecha con el borde ventral cóncavo bajo el diente medio; diente cardinal anterior (3a) pequeño, laminar, bajo, recto, con la cara anterior cóncava y la posterior convexa y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, inclinado hacia atrás, con base ancha, con cara anterior levemente cóncava y posterior levemente convexa y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y suavemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral suavemente cóncavo, diente cardinal anterior (2) robusto, ancho, triangular, levemente inclinado hacia atrás, con ambas carasplanas y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente posterior (4b) alargado, angosto y levemente curvado. Ornamentación externa dada por 18 a 20 costillas radiales

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 enteras, elevadas, angostas con sección transversal triangular, levemente más anchas hacia la región ventral y recorridas por nódulos de sección transversal subrectangular poco espacios entre ellos; espacios intercostales tan anchos como las costillas con sección transversal en forma de “V”. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

Comentarios. A pesar de ilustrar cuatro valvas del lote MACN-Pi 366, Ihering (1907) indicó en el texto que el ejemplar MACN-Pi 367, procedente del bajo de Las Flechas (provincia de Santa Cruz, Formación San Julián), constituía el espécimen tipo. Tanto Ihering (op. cit), como Parodiz (1996), ubicaron a P. sulcolunularis en el género Venericardia Lamarck, 1801 (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de París) (Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5), y del Río (2004) dentro de Pleuromeris, sin mediar discusión. Debido a su conchilla pequeña con contorno triangular, lúnula grande y ancha, diente medio derecho muy ancho y 18 a 20 costillas radiales con sección transversal subtriangular, P. sulcolunularis se ubica en el género Pleuromeris. Ihering (1907) estableció que P. sulcolunularis estaría relacionada a P. volckmanni (Philippi, 1887) (Frassinetti y Covacevich, 1995, lám. 1, figs. 10-17, Mioceno, Formación Navidad, Chile), y si bien el parecido entre ambas especies es indiscutible, P. sulcolunularis puede diferenciarse de la especie chilena porque posee umbones más recurvados, lúnula más cóncava y hundida y espacios intercostales más anchos. P. sulcolunularis se distingue de la especie tipo del género, P. decemcostata Conrad, 18676 (Gardner, 1943, lám. 13, fig., 1-4; Plioceno temprano-Pleistoceno temprano, EUA) debido a su conchilla más gruesa y convexa, lúnula más cóncava, diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás y mayor número de costillas radiales. P. sulcolunularis y P. tridentata (Say, 1826) (Conrad, 1838, lám. 43, fig. 11, Plioceno-Reciente, EUA) se pueden diferenciar porque la primera posee una conchilla más convexa con umbones más grandes y recurvados, lúnula cóncava en lugar de plana, diente anterior izquierdo ancho e inclinado hacia atrás y número levemente mayor de costillas radiales con espacios intercostales más anchos. P. sulcolunularis puede separarse de P. zelandica (Deshayes, 1854) (Huber, 2010, p. 255, Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda) debido a la presencia de

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 conchillas más convexas, umbones más grandes y recurvados, lúnula más cóncava y hundida y diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás. P. sulcolunularis se distingue de P. fueguina (Steinmann y Wilckens, 1908) por su lúnula fuertemente cóncava y hundida, diente anterior izquierdo más ancho y costillas radiales más elevadas.

Pleuromeris fueguina (Steinmann y Wilckens, 1908) Lámina 4, Figuras G-L v*1908 Cardita elegantoides var. fueguina Steinmann y Wilckens, p. 39-41, lám. 3, figs. 5a-c, lám. 4, figs. 2a-b 1978 Pleuromeris elegantoides (Ortmann) Malumián et al., p. 275, lám. 4, figs. 6-8.

Diagnosis. Conchilla levemente convexa y umbones poco recurvados. Lúnula plana. Diente anterior izquierdo angosto e inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 18 a 21 costillas radiales bajas.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha y una izquierda, PZ-NHRM Mo.117903, procedentes de Sierra Carmen Silva (Isla Grande de Tierra del Fuego, Formación Carmen Silva). Colección Steinmann y Wilckens.

Materiales estudiados. CIRGEO-PI 2382,2877; MACN-Pi 2619, 3747, 3748; CPBA 9349 (35 valvas izquierdas, 30 derechas, tres ejemplares cerrados, molde interno y fragmentos) (Apéndice A).

Medidas. PZ-NHRM Mo. 117903 L=17,9 mm A=18,6 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Sierra de Carmen Silva (Mioceno temprano- medio, Formación Carmen Silva, Isla Grande de Tierra del Fuego).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, levemente convexa, subtriangular, con márgenes dorsal y ventral rectos, anterior y posterior suavemente redondeados. Umbones grandes, redondeados, ubicados aproximadamente entre el primer y segundo tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula grande, plana y vertical, delimitada por un surco inciso. Charnela derecha con el borde ventral levemente cóncavo bajo el diente

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 medio; diente cardinal anterior (3a) pequeño, laminar, bajo, recto, con la cara anterior cóncava y la posterior convexa y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, ancho, inclinado hacia atrás, con base muy ancha, con cara anterior levemente cóncava y posterior levemente convexa y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y suavemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral suavemente cóncavo, diente cardinal anterior (2) alargado, triangular, levemente inclinado hacia atrás, con ambas carasplanas y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente posterior (4b) alargado, angosto y levemente curvado. Ornamentación externa dada por 18 a 21 costillas radiales enteras, bajas, angostas con sección transversal triangular, levemente más anchas hacia la región ventral y recorridas por nódulos de sección transversal subrectangular a subcuadrada poco espaciados entre ellos; espacios intercostales anchos con sección transversal en forma de “V”. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

Comentarios. Steinmann y Wilckens (1908) crearon a P. fueguina como una variedad de Cardita elegantoides (Ortmann, 1899) (Eoceno, formaciones Man Aike y Loreto, Argentina y Chile, respectivamente), e indicaron que las ilustraciones de Ortmann mostraban diferencias entre los ejemplares de Santa Cruz y los de Tierra del Fuego. Ortmann ilustró el holotipo de su C. elegantoides (1902, lám. 26, figs. 5a) procedente de Punta Arenas y ejemplares de otro taxón procedente de la boca del Río Santa Cruz (lám. 26, figs. 5b-c). Como será descripta y discutida más adelante, el ejemplar de la fig. 5a de Ortmann (1902) corresponde a Purpurocardia elegantoides. Los otros ejemplares ilustrados fueron ya descriptos en este trabajo como “Cyclocardia” n. sp. Por lo tanto, P. fueguina es una especie distinta de las dos anteriores, y procede de los niveles miocenos de Carmen Silva. P. fueguina pertenece a Pleuromeris debido a su conchilla pequeña, con contorno triangular, lúnula grande y ancha, diente medio derecho muy ancho y 18 a 21 costillas radiales, con sección transversal subtriangular, cubiertas por nódulos. P. fueguina se diferencia de la especie tipo del género, P. decemcostata Conrad, 18676 (Gardner, 1943, lám. 13, fig., 1-4; Plioceno temprano-Pleistoceno temprano,

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EUA) por su lúnula plana, diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás y mayor número de costillas radiales. P. fueguina se distingue de P. tridentata (Say, 1826) (Conrad, 1838, lám. 43, fig. 11, Plioceno-Reciente, EUA) por poseer umbones más grandes y poco recurvados, diente anterior izquierdo angosto e inclinado hacia atrás y número mayor de costillas radiales. P. fueguina y P. zelandica (Deshayes, 1854) (Huber, 2010, p. 255, Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda) pueden diferenciase debido a que la primera posee conchilla más convexa, umbones más recurvados y diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás.

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Nuevo Género A

Especie tipo. Venericardia tehuelchana Ihering, 1907. Terrazas de Cerro Laciar (Feruglio, 1954), Plioceno temprano, Argentina.

Especies incluidas. Nov. Gen. A marshalli (Marwick, 1924) (Plioceno tardío-Reciente, Petane Clays, Nueva Zelanda), Nov. Gen. A murdochi (Powell, 1938) (Plioceno tardío, Castle Point, Nueva Zelanda) y Nov. Gen. A paucicostata (Laws, 1940) (Plioceno tardío-Reciente, Nukumaru, Nueva Zelanda).

Diagnosis. Cardítido con conchilla pequeña, alta, subtriangular y con margen dorsal convexo. Diente anterior izquierdo grande y vertical, medio derecho pequeño y levemente inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 9 a 15 costillas radiales bajas, planas y lisas, más anchas en el centro de las valvas y separadas por espacios intercostales amplios.

Biocrón. Plioceno temprano-Reciente.

Discusión. Este nuevo género se caracteriza por la presencia de un margen dorsal convexo, umbones ubicados en el centro del largo total de las valvas, diente izquierdo anterior vertical y 9 a 15 costillas radiales más anchas en el centro de las valvas. Este género comparte caracteres en común con Pleuromeris Conrad, 1867 (especie tipo P. decemcostata Conrad, 1867; Plioceno-Pleistoceno de EUA) (Gardner, 1943: lám. 13, fig., 1-4) y Pteromeris Conrad, 1862 (especie tipo P. perplana Conrad, 1841; Plioceno- Reciente del Océano Atlántico Norte) (Gardner, 1943: lám. 13, fig., 6-9), tales como lo son el desarrollo de conchillas pequeñas, generalmente subtriangulares, umbones puntiagudos, lúnula grande y alargada, dientes medio derecho triangular y casi vertical y anterior derecho pequeño y alargado, y número de costillas radiales anchas reducido (menor a 20). No obstante, este nuevo género puede distinguirse de Pleuromeris por poseer conchilla más alta con el margen dorsal convexo, umbón menos puntiagudo, menor número de costillas radiales, las que son más bajas y anchas, desprovista de nódulos comarginales, y diente anterior derecho más grande. Se diferencia de Pteromeris por no poseer el típico umbón recurvado e inclinado hacia adelante de este

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 género, diente medio derecho más pequeño y diente posterior izquierdo recto, yespacios intercostales más anchos. El nuevo género puede separarse de Coripia de Gregorio, 1885 (especie tipo C. unidentata (Basterot, 1825); Plioceno-Reciente, Atlántico Nororiental-Mar Mediterráneo) (Pras, 2013: lám. 1, fig. 4-7) y de Miodontiscus Dall, 1903 (especie tipo M. prolongatus (Carpenter, 1863); Plioceno-Reciente, Pacífico Norte) (Moore, 1992: lám. 5, fig. 12-14, 16) por poseer umbones subcentrales, sin inclinación y costillas con espacios intercostales más amplios. Cyclocardia Conrad, 1867 (especie tipo C. borealis (Conrad, 1831); Pleistoceno-Reciente, Oeste del Oceáno Atlántico Norte) (Huber, 2010; p. 253) se diferencia del nuevo género porque éste último posee conchillas subtriangulares de menor tamaño, dientes anterior derecho grande y anterior izquierdo vertical, y menor número de costillas radiales. Nov. Gen. A puede distinguirse de Scalaricardita Sacco 1899 (especie tipo S. scalaris (Sowerby, 1825); Mioceno temprano-Plioceno tardío, Europa) (Janssen y Moerdijk, 2004: fig. 4) porque la primera presenta margen dorsal más convexo, y menor número de costillas radiales lisas, separadas por espacios intercostales más anchos. Se propone incluir dentro de este nuevo género a tres especies presentes en el Plioceno tardío-Reciente de Nueva Zelanda: Nov. Gen.A murdochi (Powell, 1938) (Plioceno tardío, Formación Castle Point) (Lám. 4, figs. S-T), Nov. Gen.A paucicostata (Laws, 1940) (Plioceno tardío-Reciente, Nukumaru Beds) (Lám. 4, figs.W-Y) y Nov. Gen. A marshalli (Marwick, 1924) (Plioceno tardío-Reciente, Petane Clays)(Lám. 4, figs. U-V), las que presentan conchillas con contornos similares, charnelas con los dientes anterior izquierdo recto y medio derecho levemente inclinado hacia atrás, y están recorridas por 9 a 15 costillas radiales anchas, separadas por espacios intercostales amplios. Las especies neozelandesas no son más antiguas que el Nukumaruan (Plioceno tardío, 2-1,2 Ma según Haywick et al., 1991), por lo que Nov. Gen. A tehuelchana representa el registro más antiguo para el género.

Nov. Gen. A tehuelchana (Ihering 1907) Lámina 4, Figuras M-R v*1907 Venericardia tehuelchana Ihering, p. 412-413, lám. 16, figs. 107a-b v.1907 Venericardia dalli Ihering, p. 413, lám 16, figs. 108a-d. 1914 Venericardia tehuelchana Ihering: Ihering, p. 45

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 v.1933 Venericardia dalli Ihering: Feruglio, p.96 , lám. 8, figs. 4-7. v1933 Venericardia tehuelchana Ihering: Feruglio, p. 96, lám. 8, figs. 1-3. 1996 Venericardia tehuelchana Ihering: Parodiz p. 273

Diagnosis. Conchilla con margen dorsal largo con una pendiente muy pronunciada. Charnela izquierda con diente anterior alargado. Costillas radiales (13 a 15) con sección transversal subrectangularmás anchas hacia la región ventral y apiladas hacia los márgenes posterior y anterior; espacios intercostales con sección transversal subrectangular.

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, MACN-Pi 371, procedente de Terrazas de Cerro Laciar (provincia de Santa Cruz), Colección Ihering.

Materiales estudiados. MACN-Pi 353 (Holotipo de V. dalli), 371,2214;PRI.66711(90 valvas izquierdas y 106 derechas) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 371 L=15,9 mm A=16,2 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. “Araucanense” de Santa Cruz (Plioceno Inferior, provincia de Santa Cruz).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, subtriangular, más alta que larga, márgenes posterior redondeado, formando un ángulo suave con el margen ventral, dorsal convexo, largo y descendiendo con una pendiente muy marcada, casi vertical, ventral y anterior redondeados. Umbones puntiagudos, ubicados aproximadamente en el centro del largo total de las valvas. Lúnula grande, alargada y plana, delimitada por un surco muy inciso. Charnela derecha con el borde ventral cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, bajo, laminar, curvado, con la cara anterior cóncava e inclinado hacia adelante; diente cardinal medio (3b) triangular, levemente inclinado hacia atrás, con la cara anterior plana y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado y casi recto. Charnela izquierda con el borde ventral cóncavo; diente cardinal anterior (2) triangular, alargado, recto, con ambas caras planas; diente posterior (4b) alargado y recto. Ornamentación externa dada por 13 a 15 costillas radiales enteras, bajas, con sección transversal subrectangular, más anchas hacia la región ventral;

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 espacios intercostales con sección transversal subrectangular, poco profundos y más angostos que las costillas; en las regiones anterior y posterior las costillas radiales son más angostas y se apilan, entre 3 a 6 costillas, dejando 3 a 6 más anchas en la zona central. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen.

Comentarios. Ihering (1907) describió a “Venericardia” dalli sobre la base de una valva izquierda de la misma localidad que Nov. Gen. Atehuelchana, destacando como única diferencia la cantidad de costillas apiladas en los flancos, siendo seis en Nov. Gen. A tehuelchana y cuatro en “V.” dalli. Ambas especies serían sinónimos ya que, al revisar todos los ejemplares disponibles, se puede verificar que la cantidad de costillas apiladas oscila entre tres y seis, por lo que “V.” dalli se ubica dentro de la variación intraespecífica de Nov. Gen. A tehuelchana. Nov. Gen. A tehuelchana puede distinguirse de Nov. Gen. A murdochi (Powell, 1938) (Plioceno tardío, Formación Castle Point, Nueva Zelanda) (Lám. 4, figs. S-T) por poseer margen dorsal con una pendiente pronunciada, diente anterior izquierdo más largo y menor número de costillas radiales, las cuales se apilan en los flancos. Nov. Gen. A tehuelchana y Nov. Gen. A paucicostata (Laws, 1940) (Plioceno tardío-Reciente, Nukumaru Beds, Nueva Zelanda) (Lám. 4, figs. W-Y) poseen forma y tamaño similares, pero la especie patagónica posee diente anterior izquierdo más largo y mayor número de costillas radiales (13-15 en lugar de nueve), apiladas en los flancos. Nov. Gen. A tehuelchana se diferencia de Nov. Gen. A marshalli (Marwick, 1924) (Plioceno tardío-Reciente, Petane Clays, Nueva Zelanda) (Lám. 4, figs. U-V) por poseer mayor número de costillas radiales, las cuales son más anchas hacia la región ventral y se apilan en los flancos.

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Género Scalaricardita Sacco, 1899

Especie tipo. Venericardia scalaris J. de C. Sowerby, 1825 (por designación original). Mioceno tardío-Plioceno de la Cuenca de Viena, Italia y Polonia; Plioceno de la Cuenca del Mar del Norte.

Especies incluidas. S. camaronesia (Ihering, 1907) (Mioceno temprano, Argentina), S. compacta (Tate, 1886) (Mioceno medio, Australia), S. laciarina (Feruglio, 1954) (Plioceno temprano, Argentina), S. miniscula (Bartrum y Powell, 1928) (Plioceno tardío, Nueva Zelanda) y S. subcompacta (Chapman y Crespin, 1928) (Plioceno temprano, Australia).

Diagnosis. Conchilla con contorno subtriangular a subredondeado. Umbones pequeños. Lúnula alargada y plana. Diente medio derecho triangular y ancho, diente anterior izquierdo recto. Ornamentación externa dada por 23 a 27 costillas radiales anchas, cubiertas por nódulos subrectangulares poco espaciados, y espacios intercostales muy angostos, a veces reducidos a un surco muy angosto.

Biocrón. Mioceno temprano-Plioceno tardío.

Discusión. Scalaricardita se caracteriza por su ornamentación externa, la cual consta de costillas radiales enteras, con sección transversal subelíptica, recorridas por nódulos comarginales subrectangulares poco separados y espacios intercostales muy angostos. Sacco (1899) creó este género con el fin de separar a la especie Venericardia scalaris, una especie distribuida en el Neógeno de Europa, de los géneros Miodontiscus Dall, 1903 y Coripia de Gregorio 1885, los cuales comprenden cardítidos de pequeño tamaño del Cenozoico de Italia, e indicó que la forma y ornamentación en V. scalaris permitiría relacionarla con Cyclocardia Conrad, 1867. Dall (1902; 1903) y Thiele (1935) sugirieron que Scalaricardita sería un sinónimo de Cyclocardia. Sin embargo, Sacco (op. cit.) aclaró que ambos géneros se separarían, ya que Scalaricardita presenta conchillas más pequeñas con contornos menos subcirculares, margen dorsal generalmente menos convexo, costillas radiales más pronunciadas, ornamentadas por nódulos comarginales subrectangulares, en lugar de subcirculares, diente medio derecho más pequeño y menos curvado y diente posterior derecho menos curvado.

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Scalaricardita se diferencia a su vez de Miodontiscus y Coripia por presentar conchillas más redondeadas con umbones subcentrales, y un número mayor de costillas radiales recorridas por nódulos subrectangulares, y separadas por espacios intercostales angostos. Scalaricardita se diferencia de Pleuromeris Conrad, 1867 (especie tipo P. decemcostata Conrad, 1867; Plioceno-Pleistoceno de EUA) por poseer conchillas menos triangulares recorridas por un mayor número de costillas radiales separadas por espacios intercostales más angostos. El género es reconocido en el Mioceno y Plioceno de Europa, de dónde proviene la especie tipo (Sacco, 1899; Glibert y Van der Poel, 1970; Raffi et al., 1985; Studencka, 1986; Janssen y Moerdijk, 2004), y en Australia (Darragh, 1970), donde se encuentra representado por S. compacta (Tate, 1886) (Formación Muddy Creek, Mioceno medio, Australia) y S. subcompacta (Chapman y Crespin, 1928) (Sorrento Bore, Plioceno temprano, Australia). Pleuromeris miniscula Bartrum y Powell, 1928 (Kaawa Creeks Beds, Plioceno tardío, Nueva Zelanda) también podría pertenecer a Scalaricardita, por poseer forma subredondeada, umbones subcentrales, 22 costillas radiales recorridas por nódulos subrectangulares y espacios intercostales muy angostos. En este género se incluyen a las especies patagónicas S. camaronesia (Ihering, 1907) y S. laciarina (Feruglio, 1954).

Scalaricardita camaronesia (Ihering 1907) Lámina 5, Figuras A-D 1902 Cardita patagonica Sowerby: Ortmann, p. 128, lám. 36, figs. 8a-c. v*1907 Venericardia camaronesia Ihering, p. 285, lám.10, figs. 69a, d. v2004 Pleuromeris camaronesia (Ihering): Del Río, Apéndices 1 y 2.

Diagnosis. Conchilla muy pequeñasubtriangular, márgenes dorsal y posterior rectos. Umbones ubicados cerca del margen anterior. Diente medio derecho muy ancho. Ornamentación externa dada por 23 a 25costillas radiales, de ancho constante a lo largo de toda la valva.

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, MACN-Pi 349. Paratipos, 78 valvas derechas y 98 valvas izquierdas, MACN-Pi 349. Procedentes de Camarones (provincia del Chubut, Formación Camarones), Colección Ihering.

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Medidas. MACN-Pi 349 L=10,9 mm A=11,2 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Camarones (Mioceno temprano, Formación Camarones, provincia del Chubut).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, subtriangular, con margenes posterior levemente truncado, formando un ángulo suave con el margen ventral, dorsal suavemente convexo y con una pendiente marcada, ventral y anterior redondeados. Umbones ubicados entre la mitad y el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula grande, alargada, plana y poco profunda, delimitada por un surco inciso. Charnela derecha con el borde ventral cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, alargado, muy bajo, inclinado hacia adelante y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, inclinado hacia atrás, con base ancha, cara anterior recta y cara posterior levemente convexa, y más alto hacia la base en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado, recto y alcanzando el extremo dorsal del diente medio. Charnela izquierda con el borde ventral casi recto, diente cardinal anterior (2) triangular, alargado, alto, levemente inclinado hacia adelante y con ambas caras casi rectas; diente posterior (4b) alargado, ancho, recto y tan alto como el diente anterior. Ornamentación externa dada por 23 a 25 costillas radiales enteras, bajas, de igual ancho en toda la conchilla, con sección transversal subelíptica, ornamentadas con nódulos comarginales subrectangulares pequeños, muy marcados y poco espaciados; espacios intercostales muy angostos, muy poco profundos, a veces reducidos a un surco, con sección transversal subtriangular. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen interno.

Comentarios. Ihering (1907) describió esta especie sobre la base de valvas procedentes de Camarones, e indicó que los ejemplares procedentes de Santa Cruz, los cuales Ortmann (1902) describiera con el nombre de Cardita patagonica Sowerby, pertenecerían a esta especie. Sin embargo, el ejemplar descripto por Ortmann (1902, lám. 36, figs. 8a-c), como ya fuera discutido en este trabajo, pertenece a la especie “Cyclocardia” cannada Ihering, 1907. De esta manera, S. camaronesia solo es conocida en la Formación Camarones.

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El contorno subtriangular, la presencia de umbones pequeños y subcentrales, lúnula grande y plana, ornamentación externa constituida por 23 a 27 costillas radiales anchas, recorridas por nódulos subrectangulares poco espaciados, y la presencia de espacios intercostales muy angostos, ubican a esta especie en el género Scalaricardita. Al igual que el resto de las especies de cardítidos que describió, Ihering (1907) ubicó a S. camaronesia en el género Venericardia Lamarck, 1801 (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de Paris) (Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5), pero Venericardia posee umbones más grandes, charnela con dientes anteriores inclinados hacia atrás, diente medio derecho angosto y mayor número de costillas radiales de carácter tripartito. Del Río (2004) indicó que S. camaronesia pertenecía al género Pleuromeris (especie tipo P. decemcostata Conrad, 1867; Plioceno-Pleistoceno, EUA) (Gardner, 1943: lám. 13, fig., 1-4), pero éste taxón presenta una forma más triangular, menor número de costillas radiales, recorridas por nódulos más espaciados, y separadas por espacios intercostales mucho más anchos. S. camaronesia se diferencia de S. scalaris (Janssen y Moerdijk, 2004, fig. 4a-b) por presentar los margenes dorsal y posterior rectos, diente medio derecho más ancho ycostillas radiales igualmente desarrolladas en toda la valva. S. camaronesia puede distinguirse de S. compacta (Tate, 1886) (Tate, 1886, lám. 2, fig. 13; Formación Muddy Creek, Mioceno medio, Australia) debido a su forma más subtriangular, margen posterior recto y a la posición del umbón más anterior que en S. compacta. S. camaronesia y S. subcompacta (Chapman y Crespin, 1928) (Ludbrook, 1954, lám. 2, figs. 5 y 8; Sorrento Bore, Plioceno temprano, Australia) se pueden separar dado el umbón ubicado más cerca del margen anterior en la especie patagónica, y a la presencia en ésta de márgenes dorsal y posterior rectos, y diente medio derecho más ancho. S. camaronesia se diferencia de S. miniscula Bartrum y Powell, 1928 (Bartrum y Powell, 1928, fig. 12; Kaawa Creeks Beds, Plioceno Tardío, Nueva Zelanda) porque la primera posee margen posterior recto, y número levemente mayor de costillas radiales más bajas e igualmente desarrolladas a lo largo de toda la valva. S. camaronesia se distingue de S. laciarina (Feruglio, 1954) por su tamaño menor, umbones más anteriores y diente medio derecho más ancho.

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Scalaricardita laciarina (Feruglio1954) Lámina 5, Figuras E-H v1933 Venericardia n.f. Feruglio, p. 96, lám. 8, figs. 8-11. *1954 Venericardia laciarina Feruglio, p. 10-11, lám. 1, figs. 5a-b, 6a-b, lám. 2, figs. 1- 4a-b, 5-6.

Diagnosis. Conchilla con contorno subtriangular. Umbones subcentrales. Lúnula poco definida. Diente anterior izquierdo grande. Ornamentación externa dada por 25 a 27 costillas radiales bajas, más pronunciadas cerca del margen anterior.

Materiales estudiados. MACN-Pi 2213 (nueve valvas izquierdas y tres derechas) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 2213 L=26 mm A=26,4 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. “Araucanense” de Santa Cruz (Plioceno temprano, provincia de Santa Cruz).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño, subtriangular, con margen posterior levemente truncado formando un ángulo suave con el margen ventral, dorsal recto, alargado y con una pendiente marcada, ventral y anterior redondeados. Umbones ubicados cerca de la mitad del largo total de la valva. Lúnula pequeña, angosta, alargada, plana y somera, tenuemente marcada. Charnela derecha con el borde ventral cóncavo; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, alargado, bajo, inclinado hacia adelante y en contacto con el margen lunular; diente cardinal medio (3b) triangular, pequeño, inclinado hacia atrás, con base ancha, cara anterior recta y cara posterior levemente convexa y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado, recto y alcanzando el extremo dorsal del diente medio. Charnela izquierda con el borde ventral casi recto, diente cardinal anterior (2) triangular, alargado, alto, con ambas caras rectas e inclinado hacia adelante y con ambas caras rectas; diente posterior (4b) alargado, ancho y recto. Ornamentación externa dada por 25 a 27 costillas radiales enteras, bajas, levemente más anchas hacia la región ventral, con sección transversal subelíptica, ornamentadas por nódulos comarginales subrectangulares pequeños, apenas marcados y poco espaciados; espacios intercostales

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 angostos, someros y con sección transversal subtriangular. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen.

Comentarios. Feruglio (1933) describió e ilustró este cardítido, procedente de los afloramientos de su Sistema I de terrazas, en las cercanías del Cerro Laciar, 50 km al Oeste de Puerto Deseado (provincia de Santa Cruz), contenida en sedimentitas hoy asignadas al Plioceno temprano (del Río et al., 2013), a la que luego nombro como Venericardia laciarina Feruglio, 1954. Feruglio (op. cit.) no designó tipos pero ilustró una serie de ejemplares, los cuales no fueron hallados entre sus colecciones. S. laciarina se ubica en el género Scalaricardita por la presencia de conchillas subtriangulares, con el margen posterior levemente truncado, diente medio derecho triangular y ancho, el desarrollo de 23 a 27 costillas radiales bajas y anchas, ornamentadas por nódulos subrectangulares, alargados, y poco espaciados, y separadas por espacios intercostales angostos. S. laciarina se distingue de S. scalaris (Janssen y Moerdijk, 2004, fig. 4a-b) debido a su tamaño mayor, umbón subcentral, lúnula menos definida, diente anterior izquierdo más grande, costillas radiales anteriores más pronunciadas y espacios intercostales más anchos. S. laciarina y S. compacta (Tate, 1886) (Tate, 1886, lám. 2, fig. 13; Formación Muddy Creek, Mioceno medio, Australia) pueden separarse ya que la primera posee conchillas más subtriangulares y umbones subcentrales menos prominentes. S. laciarina se diferencia de S. subcompacta (Chapman y Crespin, 1928) (Ludbrook, 1954, lám. 2, figs. 5 y 8; Sorrento Bore, Plioceno temprano, Australia) porque sus conchillas tienen formas más subtriangulares, umbones subcentrales y diente anterior derecho más grande. S. laciarina se puede separar de S. miniscula Bartrum y Powell, 1928 (Bartrum y Powell, 1928, fig. 12; Kaawa Creeks Beds, Plioceno tardío, Nueva Zelanda) por el desarrollo de valvas con contornos más subtriangulares y por la presencia de un mayor número de costillas radiales.

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Género Cardites Link, 1807

Especie tipo. Chama antiquata Linnaeus, 1758 (por designación original). Mioceno- Reciente de Europa y norte de África.

Especies incluidas: C. beebei (Hertlein, 1958) (Reciente, Baja California a Perú), C. bicolor (Lamarck, 1819) (Reciente, Mar Rojo), C. canaliculatus (Reeve, 1843) (Reciente, Indonesia y Filipinas), C. cooperi (Melvill, 1909) (Reciente, Océano Índico), C. crassicostatus (G.B. Sowerby I, 1825) (Plioceno-Reciente, México a Perú), C. cumingii (Deshayes, 1854) (Reciente, Borneo), C. dertoparstchii (Sacco, 1899) (Mioceno temprano, Cuenca de Viena), C. feruglioi (Petersen, 1946) (Daniano, Argentina), C. floridanus (Conrad, 1838) (Reciente, EUA a Brasil), C. grayi (Dall, 1903) (Reciente, México a Ecuador), C. ignoratus (Cossman y Peirot, 1912) (Mioceno temprano, Cuenca de Viena), C. laticostatus (G.B. Sowerby I, 1833) (Reciente, México a Perú), C. micellus (Penna-Neme 1971) (Reciente, Brasil), C. nitidus (Reeve, 1843) (Reciente, Filipinas), C. ovalis (Reeve, 1843) (Plioceno-Reciente, Malasia, Indonesia y Filipinas), C. partschii (Goldfuss, 1840)(Mioceno temprano-medio, Cuenca de Viena), C. rufus (Deshayes en Laboirde & Linant, 1830) (Reciente, Mar Rojo), C. umbonatus (G.B. Sowerby III, 1904) (Reciente, Oeste de África).

Diagnosis. Conchilla muy convexa con contorno subtriangular a subredondeado y margen posterior truncado. Umbones prominentes. Lúnula convexa. Diente anterior derecho muy débil o ausente. Costillas radiales anchas, con nódulos escamosos o rectangulares.

Biocrón. Mioceno temprano-Reciente.

Discusión. El género Cardites presenta una particular combinación de caracteres correspondientes a los linajes de venericardiinos alticostados y planicostados (Harris, 1919; Gardner y Bowles, 1939; Heaslip, 1968). Al igual que los alticostados, Cardites posee conchillas de tamaño reducido y costillas radiales con nódulos y, como los planicostados, presenta conchillas subtriangulares, con umbones prominentes y ornamentadas por costillas radiales anchas y planas. La característica diagnóstica de Cardites es la presencia de un diente anterior derecho muy débil (Link, 1807) o ausente

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(Dall, 1902; Lamy, 1921), y lo cierto es que este diente puede presentarse con diverso grado de desarrollo en las distintas especies del género. El registro más antiguo del género lo constituyen las especies C. partschii (Goldfuss, 1840), C. dertopartschii (Sacco, 1899) y C. ignoratus (Cossman y Peirot, 1912), del Burdigaliano (Mioceno temprano) de la Cuenca de Viena (Sieber, 1954). Se trata de un taxón que presenta una amplia distribución estratigráfica y geográfica, habiendo sido citado en elMioceno de Europa (Cossman y Peirot, 1912,Jimenez y Braga, 1993, Lacour et al., 2002) y del norte de África (Freneix et al., 1987), en el Plioceno de Panamá (Collins y Coates, 1999), Europa (Lauriat-Rage, 1981) y Ecuador (Olsson, 1941) y en el Pleistoceno del este de Asia(Cox, 1931), norte de África (El- Sorogy, 2002), Australia (McNamara y Kendrick, 1994), Europa (Menesini y Ughi, 1982) y Ecuador (Olsson, 1964). La única referencia de Cardites en EUA fue proporcionada por Whitfield (1885), quien mencionó a C. antiquatus (Linnaeus, 1758) (Formación Shark River, Eoceno), pero Palmer y Brann (1965) notaron que esta cita es un error de Whitfield (op. cit), al confundir este nombre con el de Claibornicardia perantiqua (Conrad, 1865). Huber (2010) indicó que dentro de Cardites se incluyeron especies recientes pertenecientes por lo menos a dos géneros distintos, sin nominarlos, pudiéndose diferenciar dos grandes grupos: uno que agruparía a las especies alargadas del continente americano asignadas a C. floridanus (Conrad, 1838), C. grayi (Dall, 1903) y C. laticostatus (G.B. Sowerby I, 1833), y otro que incluiría taxones con conchillas subtriangulares a subredondeadas procedentes de Europa y Asia, tales como C. antiquatus (Linnaeus, 1758), C. bicolor (Lamarck, 1819), C. canaliculatus (Reeve, 1843) y C. ovalis (Reeve, 1843). Se puede observar que las especies americanas presentan una escotadura en el margen posterior, margen ventral de la charnela derecha en forma de “V” invertida y costillas con nódulos escamosos, mientras que los taxones europeos poseen margen ventral de la charnela derecha sinuoso y costillas con nódulos subrectangulares. Estas diferencias morfológicas y la distribución geográfica de las especies podrían corroborar la propuesta de Huber (op. cit.) de que se trataría de dos géneros diferentes.

Cardites feruglioi (Petersen, 1946) Lámina 5, Figuras I-O v*1946 Venericardia feruglioi Petersen, p. 126, lám. 10, fig. 3-5

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1990 Venericardia feruglioi Petersen: Medina et al., p. 140, lám. 1, figs. 1-3 1992 Venericardia feruglioi Petersen: Camacho, p.37

Diagnosis. Conchilla subtriangular con margen ventral sinuoso. Lúnula pequeña. Diente anterior izquierdo corto y triangular, y diente medio derecho grueso, muy curvado y con base ancha. Costillas radiales (28 a 29) con nódulos rectangulares alargados más desarrollados en las regiones ventral y posterior de las valvas, y espacios intercostales reducidos.

Material tipo. Sintipos, una valva derecha y una valva izquierda, SGN 9379 y SGN 9381, procedentes de Puesto Crettón, (provincia del Chubut), Colección Petersen.

Materiales estudiados. SGN 9395; MACN-Pi 4120, 4197,5748, 5763-5765, 5767; CPBA 6411 (39 valvas izquierdas, 27 derechas, un ejemplar cerrado, un molde interno y ocho fragmentos) (Apéndice A).

Medidas. SGN 9379 L=68,1 mm A=56,8 mm; SGN 9381 L= 58 mm A=55,5 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. General Roca y meseta de Colitoro (Daniano, Formación Roca, provincia de Río Negro) y Puesto Crettón (Daniano, Formación Lefipán, provincia del Chubut).

Descripción. Conchilla de tamaño mediano, gruesa, subtriangular, con márgenes anterior redondeado, ventral sinuoso, posterior truncado, con un ángulo recto con el margen ventral, y dorsal inclinado y suavemente convexo; área posterior definida por un cambio en la convexidad a partir de la séptima u octava costilla radial. Umbones grandes y recurvados, ubicados aproximadamente en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula muy pequeña. Charnela derecha alta, con borde ventral sinuoso bajo el diente medio; diente cardinal anterior (3a) ausente, diente cardinal medio (3b) grande, grueso, alto, muy curvado, inclinado hacia atrás, con base muy ancha, vértice aguzado y cara dorsal finamente estriada, diente cardinal posterior (5) largo, laminar y curvado. Charnela izquierda alta, con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (2) triangular, corto, inclinado hacia atrás con la cara anterior plana y la posterior convexa, diente cardinal posterior (4b) largo y curvado, más alto que el diente anterior.

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Ornamentación externa dada por 28 a 29 costillas radiales anchas y bajas, con sección transversal subrectangular y recorridas por nódulos subrectangulares alargados, presentes especialmente en las regiones ventral y posterior de las valvas; espacios intercostales reducidos, con sección transversal en forma de “V”; área posterior recorrida por siete u ocho costillas más bajas y angostas que el resto. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma rectangular y extremos truncados,extendidas a lo largo del margen hasta el punto de unión entre los márgenes ventral y posterior.

Comentarios. Petersen (1946) definió a C. feruglioi sobre la base de conchillas colectadas en la sección daniana de la Formación Lefipán, aflorante en el área del río Chubut Medio (provincia del Chubut). Posteriormente, Rodríguez et al. (1995) asignaron a C. feruglioi una valva izquierda (CPBA 17276) procedente de cerro Tiltilco (Formación Roca, provincia de Río Negro), pero este espécimen no concuerda con los descriptos por Petersen (op.cit), y es incluido en este trabajo dentro de Rotundicardia n. sp. La descripción de C. feruglioi es ampliada aquí a partir de nuevos ejemplares colectados en los puestos Nahuel Cheo, Carmelo Ibañez, y de secciones fosilíferas no especificadas por R. Wichmann procedentes de los bajos Lenza Niyeu y Hondos (Formación Roca, provincia de Río Negro). Petersen (op. cit.) asignó esta especie al género Venericardia (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de Paris, Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5), pero este género posee conchillas con contornos subcuadrados, margen posterior fuertemente truncado y costillas recorridas por nódulos redondeadosacompañadas por costillas paracostales. La presencia en C. feruglioi de conchillas subtriangulares, costillas radiales anchas ornamentadas por nódulos subrectangulares, y la ausencia de diente anterior derecho y costillas paracostales, permiten ubicarla dentro del género Cardites Link, 1807. C. feruglioi se diferencia de C. antiquatus (Linnaeus, 1758) (Mioceno-Reciente de Europa y norte de África) (Lám. 5, figs. P-Q) debido a que presenta conchillas más grandes, con contornos subtriangulares en lugar de subredondeados, margen ventral sinuoso, diente anterior izquierdo más corto y diente medio derecho más ancho, y mayor número de costillas radiales, con nódulos más desarrollados en las regiones ventral y posterior de las valvas. C. canaliculatus (Reeve, 1843), C. bicolor (Lamarck, 1819) (Reciente, Océano Índico), y el resto del grupo de especies subtriangulares de Europa y Asia (Huber, 2010:

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 p. 251-252) se distinguen de C. feruglioi por presentar lúnula más grande y conchillas ornamentadas por un menor número de costillas radiales recorridas por nódulos igualmente desarrollados en toda la valva. C. floridanus (Conrad, 1838) (Reciente, desde el sur de EUA hasta el norte de Brasil) y el resto del grupo de especies americanas (Huber, 2010: p. 251-252) se diferencian de C. feruglioi porque éstas poseen contornos alargados en sentido antero- posterior, umbones más redondeados y lúnulas más grandes. C. feruglioi puede distinguirse de C. partschii (Goldfuss, 1840) (Mioceno de Europa; Sieber, 1954, lám. 1, fig. 3) por poseer conchillas más grandes y más triangulares, ornamentadas por costillas radiales más angostas, recorridas por nódulos más desarrollados en las regiones ventral y posterior de las valvas, y separadas por espacios intercostales más angostos.

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Género Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957

Especie tipo. Cardita alticostata Conrad, 1833 (por designación original). Formaciones Gosport Sand, McBean y Black Mingo, Eoceno temprano-Eoceno medio de Alabama, Estados Unidos de América.

Especies incluidas. C. blandingi (Conrad, 1830) (Eoceno medio, EUA), C. coloradonis (Harris, 1919) (Eoceno medio, EUA), C. complexicostata (Meyer y Aldrich, 1886) (Eoceno medio, EUA), C. domenginica (Vokes, 1939) (Eoceno, EUA y México), C. keenae (Verastegui, 1953) (Paleoceno tardío, Rusia y EUA), C. linguinodifera Heaslip, 1968 (Eoceno temprano, EUA), C. marksi (Verastegui, 1953) (Eoceno, EUA), C. nasuta (Dall, 1890) (Oligoceno medio, EUA), C. natchitoches (Harris, 1919) (Eoceno medio, EUA), C. paleopatagonica (Ihering, 1903) (Daniano, Argentina), C. perantiqua (Conrad, 1865) (Eoceno medio, EUA), C. sandiegoensis (Hanna, 1927) (Eoceno, EUA), C. trapaquara (Harris, 1895) (Eoceno medio, EUA), C. trapaquaroides Heaslip, 1968 (Eoceno medio, EUA).

Diagnosis. Cardítido con conchilla muy convexa, contorno alargado en sentido antero- posterior, umbones convexos y área posterior definida sólo por un cambio en la convexidad. Margen ventral de la charnela derecha sinuoso. Diente anterior derecho laminar. Ornamentación externa dada por 28 a 33 costillas radiales tripartitas ycubiertas por nódulos. Nódulos y costillas paracostales ausentes en miembros avanzados del género.

Biocrón. Paleoceno temprano-Oligoceno medio.

Discusión. El género Claibornicardia fue erigido por Stenzel y Krause en Stenzel et al. (1957), para agrupar algunos cardítidos del Eoceno mediodel sudeste de EUA (C. alticostata (Conrad, 1833), C. sillimani (Lea, 1833), C. complexicostata (Meyer y Aldrich, 1886), C. trapaquara (Harris, 1895), y a C. nasuta (Dall, 1890)) y a C. acuticostata (Lamarck, 1805), procedente del Eoceno de la Cuenca de París. Para estos autores, las características más remarcables del género son el contorno subrectangular alargado, con un área posterior definida por un carena umbonal, y el desarrollo de costulación tripartita.

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Heaslip (1968) revisó el género y amplió su rango estratigráfico en el sudeste de EUA, desde el Eoceno temprano al Oligoceno medio, con la adición de nuevas especies (C. linguinodifera Heaslip, 1968, C. coloradonis (Harris, 1919), C. natchitoches (Harris, 1919), C. perantiqua (Conrad, 1865), C. trapaquaroides Heaslip, 1968 y C. blandingi (Conrad, 1830)), y sinonimizó a C. sillimani con C. alticostata, indicando que se trataba de un caso de dimorfismo sexual. Todas estas especies norteamericanas se caracterizan por presentar contornos variables, con diversos grados de elongación y acuminación del margen posterior (C. nasuta, C. trapaquara y C. trapaquaroides) y/o ventral (C. perantiqua, C. complexicostata, C. blandingi). En particular, C. alticostata presenta una gran variación morfológica (Heaslip, 1968, pl. 26, figs. 6-11). Entre los cardítidos se reconocen casos de crecimiento alométrico (Stanley, 1972), donde el contorno general de las valvas puede variar a lo largo de la ontogenia del organismo, lo cual, combinado con el dimorfismo sexual y la amplia distribución geográfica de ciertas especies (e.g. C. alticostata), podría contribuir a ocultar la verdadera variabilidad intraespecífica de Claibornicardia. Una revisión más detallada de las especies norteamericanas es necesaria, para corroborar si algunas de éstas no constituyen sinónimos. Moore (1992) incluyó dentro de Claibornicardia a cuatro especies de California y Baja California: C. keenae (Verastegui, 1953) (Paleoceno tardío), C. domenginica (Vokes, 1939), C. sandiegoensis (Hanna, 1927) y C. marksi (Verastegui, 1953) (las últimas tres del Eoceno). Estos taxones poseen formas menos elongadas y valvas más convexas que las del sudeste de EUA, pero presentan la ornamentación tripartita característica del género. C. carinata (Sowerby, 1820), C. obovata (Wood, 1861), C. asperrima (Wood, 1861) y C. aalterensis (Vervoenen y van Nieulande, 2010), procedentes del Eoceno de Inglaterra, Francia y Bélgica, han sido ubicadas dentro de Claibornicardia (Pacaud y Le Renard, 1995; Tracey et al., 1996; Vervoenen y van Nieulande, 2010), pero estas especies, junto a C. acuticostata, podrían corresponder a un género distinto, convergente con el grupo de especies americanas, debido a que poseen contornos menos elongados, con área posterior menos definida, y un número menor de costillas radiales. Existen otros registros de Claibornicardia, tales como los del Eoceno de Colombia y Jamaica, los cuales fueron asignados con dudas a C. alticostata (Anderson, 1928; Cox, 1941, respectivamente), ya que se trata de ejemplares incompletos sin caracteres diagnósticos. Kafanov et al. (2001) mencionaron la presencia de C. keenae en la

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Formación Getkilninskaya (Kamchatka, Rusia), unidad asignada al Paleoceno tardío por Kafanov y Ogasawara, (2006). Este registro, junto al de C. keenae de la Formación Lodo (California, EUA), asignada al Paleoceno tardío por Johnson y Graham (2007), constituyen los más antiguos del género.

Claibornicardia paleopatagonica (Ihering 1903) Láminas 6, Figuras A-F v*1903 Cardita paleopatagonica Ihering, p. 215, lám. 2, fig. 12 1907 Venericardia paleopatagonica (Ihering): Ihering, p. 47 1914 Venericardia paleopatagonica (Ihering): Ihering, p. 44 v1936 Venericardia paleopatagonica (Ihering): Feruglio, p. 232, lám. 23, figs. 28-29 1938 Venericardia paleopatagonica (Ihering): Fossa Mancini, p. 261-263 v.1977 Venericardia camachoi Vigilante, p. 20, lám. 1, fig. 6 1987 Venericardia paleopatagonica (Ihering): Farinati et al., p. 154, lám. 1, fig. 5 v.1995 Glyptoactis paleopatagonica (Ihering): Rodríguez et al., p. 243, lám. 2, fig. G v.1995 Glyptoactis sp. (Ihering): Rodríguez et al., p. 243, lám. 2, fig. H 1996 Cardita paleopatagonica Ihering: Parodiz p. 246 .2012 Venericardia (Pacificor) iheringi (Böhm): Scasso et al., p.43, fig. 4.G

Diagnosis. Conchilla subrectangular a subovalada y margen posterior redondeado. Lúnula profunda. Diente anterior derecho inclinado hacia atrás ubicado en el lado anterior de la foseta correspondiente al diente anterior izquierdo. Costillas radiales (30 a 33) con nódulos subcirculares bajos y poco espaciados, separadas por espacios intercostales angostos.

Material tipo. Holotipo, una conchilla cerrada, MACN-Pi 360, procedente de “Río Chico” (provincia del Chubut, Formación Salamanca), Colección Ihering.

Materiales estudiados. CPBA 17286, 17288, 21027-21028, MACN-Pi 4289, 5197, MLP 1475, 3731-3732 y 3734 (26 valvas izquierdas, 25 derechas, un ejemplar cerrado, un molde externo y dos moldes compuestos) (Apéndice A).

Medidas. MACN-Pi 360 L=52,7 mm A=43,8 mm

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Procedencia geográfica y estratigráfica. General Roca y meseta de Colitoro (Daniano, Formación Roca, provincia de Río Negro), Opaso (Daniano, Formación Jagüel, orovincia de Neuquén) y Río Chico (Daniano, Formación Salamanca, orovincia del Chubut).

Descripción. Conchilla de tamaño mediano, gruesa, subrectangular a subovalada en sentido antero-posterior, con márgenes posterior redondeado, ventral suavemente curvado y dorsal suavemente inclinado; área posterior definida por un cambio suave en la convexidad a partir de la octava costilla. Umbones pequeños, ubicados aproximadamente en el quinto anterior del largo total de la valva. Lúnula pequeña, ligeramente cóncava y vertical, delimitada por un surco muy inciso y ornamentada por finas líneas de crecimiento. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso bajo el diente medio; diente cardinal anterior (3a) pequeño, laminar, muy bajo, paralelo al diente medio, inclinado hacia atrás, ubicado en el lado anterior de la foseta correspondiente al diente anterior izquierdo; diente cardinal medio (3b) triangular, muy inclinado hacia atrás, con base angosta, cara posterior finamente estriada y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) muy delgado, más alto que el anterior pero más bajo que el medio y suavemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral casi recto, diente cardinal anterior (2) alargado, triangular, inclinado hacia atrás y levemente curvado, con la cara anterior plana y la posterior convexa; diente posterior (4b) alargado, angosto, recto, con base angosta, tan alto como el diente anterior y con el vértice más aguzado. Ornamentación externa dada por 30 a 33 costillas radiales tripartitas con sección transversal triangular, más anchas hacia la región ventral; costilla central elevada y recorrida por nódulos bajos alineados con sección transversal subcircular; costillas paracostales con sección circular, lisas, de igual ancho que la costilla central; espacios intercostales dados por un surco angosto y profundo;área posterior ornamentada por ocho costillas más bajas y débiles que en el resto de la valva, con la tripartición apenas insinuada, de las cuales las tres primeras presentan nódulos más marcados y elevados. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma triangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior donde son más pequeñas.

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Comentarios. Ihering (1903) describió a C. paleopatagonica sobre la base de una conchilla articulada, procedente de una localidad no especificada aflorante en la margen derecha del río Chico (Formación Salamanca), e indicó que el ejemplar tipo, al encontrarse cerrado, no permitiría observar sus caracteres charnelares. Si bien Ihering (1907) mencionó otros ejemplares de C. paleopatagonica procedentes del “Rocanense”, sin especificar localidad alguna, en las colecciones del autor sólo fue hallado el ejemplar tipo. Feruglio (1936, lám. 23, figs. 28-29) describió e ilustró ejemplares procedentes de Puesto Ramírez (Daniano, Formación Salamanca, provincia del Chubut), y Vigilante (1977, lám. 1, fig. 6) asignó a V. camachoi a uno de los ejemplares juveniles colectados por Feruglio. Ambos autores incluyeron a sus especies dentro del género Venericardia Lamarck, 1901 (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de Paris) (Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5), pero la forma alargada en sentido antero-posterior, margen ventral de la charnela derecha sinuoso en lugar de recto, dientes anterior derecho laminar y costillas tripartitas con costillas paracostales más anchas y espacios intercostales más angostos, ubican a C. paleopatagonica en Claibornicardia. Rodríguez et al. (1995, lám. 2, figs. G-H) ilustraron ejemplares de C. paleopatagonica procedentes de cerro Tiltilco (Formación Roca, provincia de Río Negro), incluyéndolos en el género Glyptoactis Stewart, 1930, (especie tipo V. hadra Dall, 1903, Mioceno, Florida, EUA) (Heaslip, 1968, lám. 27-29) pero Glyptoactis posee una forma triangular, umbones más grandes y recurvados, lúnula más hundida, margen lunular con una prominencia ventral, margen ventral de la charnela derecha en forma de “V” invertida, dientes medio derecho y posterior izquierdo más curvados y menor número de costillas radiales acompañadas porcostillas paracostales más angostas y espacios intercostales más anchos. Los ejemplares juveniles de C. paleopatagonica poseen contornos subcuadrados, a diferencia de los adultos, los que poseen conchillas alargadas, debido al crecimiento alométrico del margen posterior durante la ontogenia (Capítulo 6). Esta misma variación puede observarse en C. alticostata (los sintipos ANSP-IP 30562 incluyen adultos alargados y juveniles subcuadrados) (Stenzel y Krause, 1957). C. paleopatagonica se diferencia de C. alticostata (Stenzel et al., 1957) (Lám. 6, figs. G-H) debido a que presenta margen posterior redondeado, lúnula más profunda, diente anterior izquierdo menos robusto, y diente anterior derecho inclinado hacia atrás

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 y ubicado en el lado anterior de la foseta del diente anterior izquierdo, y costillas radiales recorridas por nódulos más pronunciados. Las especies del Eoceno medio de EUA se diferencian entre sí principalmente por sus contornos y, a su vez, éstos permiten distinguirlas de C. paleopatagonica. C. linguinodifera Heaslip, 1968 (Stenzel et al., 1957, lám. 14, figs. 6-11; Heaslip, 1968, lám. 24, figs. 1-2; Formaciones Bashi y Reklaw), C. coloradonis (Harris, 1919) (Heaslip, 1968, lám. 24, figs. 3-6; Formaciones Weches, Wautubbee y Reklaw), y C. natchitoches (Harris, 1919) (Heaslip, 1968, 25, figs. 4-7; Formación Weches) poseen contornos menos elongados, con el margen posterior levemente truncado, lúnula más profunda, espacios intercostales más anchos y nódulos menos espaciados. C. perantiqua (Conrad, 1865) (Heaslip, 1968, lám. 25, figs. 8-11; Formación Shark River), C. trapaquara (Harris, 1895) (Stenzel et al., 1957, lám. 14, figs. 6-11; Heaslip, 1968, lám. 24, fig. 8, lám. 25, figs. 1-3; Stone City Beds), y C. trapaquaroides Heaslip, 1968 (Heaslip, 1968, lám. 24, fig. 7; Formación Weches) pueden distinguirse de la especie patagónica debido a que poseen conchillas con una acuminación postero-ventral muy desarrollada, área posterior más amplia, nódulos menos circulares y espacios intercostales más anchos. C. paleopatagonica se diferencia de C. complexicostata (Meyer y Aldrich, 1886) (Stenzel et al., 1957, lám. 15, figs.1-4; Heaslip, 1968, lám. 26, figs. 3-5; Formación Wautubbe) porque posee una forma subrectangular a subovalada, en lugar del contorno subtriangular que posee la especie norteamericana, debido a la presencia de un margen ventral acuminado. C. blandingi (Conrad, 1830) (Heaslip, 1968, lám. 26, figs. 1-2; Formación Lower Santee Limestone) y C. paleopatagonica poseen una contorno similar, pero se distinguen por las conchillas más grandes, ornamentadas por un número mayor de costillas radiales, y separadas por espacios intercostales más angostos en la especie patagónica. C. paleopatagonica se distingue de C. keenae (Verastegui, 1953) (Moore, 1992; lám. 8, figs. 6, 8, 10, 12, 13, 15; Formación Lodo, Paleoceno tardío-Eoceno temprano, EUA, y Formación Getkilninskaya, Paleoceno tardío, Rusia) por su lúnula más profunda y mayor número de costillas radiales.

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Nuevo Género B

Especie tipo. Cardita multicostata Lamarck, 1806. Paleoceno tardío, Cuenca de París, Francia.

Especies incluidas. Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903) (Daniano, Formaciones Roca y Salamanca, Argentina), Nov. Gen. B pectuncularis (Lamarck, 1806) (Paleoceno tardío, Cuenca de París, Francia) y Nov. Gen. B marylandica (Clarke y Martin, 1901) (Eoceno temprano, EUA).

Diagnosis. Cardítido con conchilla grande, gruesa y subcircular, margen posterior convexo, umbones grandesy área posterior definida por una carena umbonal y un cambio en la convexidad de las valvas. Lúnula grande y vertical. Charnelas altas con un amplio desarrollo ventral. Diente anterior derecho largoe inclinado hacia atrás; diente medio derecho robusto, de base ancha y muy curvado; diente anterior izquierdo muy ancho y triangular, inclinado hacia atrás con la cara posterior muy convexa. Ornamentación externa dada por 25 a 30 costillas radiales bajas, anchas y tripartitas, especialmente en la región anterior, y separadas por espacios intercostales muy angostos limitados a un surco.

Biocrón. Paleoceno temprano-Eoceno temprano.

Discusión. Este nuevo género es el de mayor tamaño entre los venericardiinos alticostados, representado por especies que superan los 60 mm de altura, y se caracteriza por la presencia de charnelas altas, dientes robustos, lúnulas grandes y costillas bajas con sección transversal subrectangular. Si bien estas características son compartidas con los venericardiinos planicostados, el desarrollo de costillas tripartitas en este nuevo género lo ubican dentro del grupo de los alticostados. Rutsch (1936a) y McClure (2009) ya mencionaron la posibilidad de que Nov. Gen. B pectuncularis constituyera un caso de convergencia entre alticostados y planicostados. Se propone incluir en el nuevo género a Nov. Gen. B multicostata (Lamarck, 1806) (Lám. 7, figs. A-D) y Nov. Gen. B pectuncularis (Lamarck, 1806) (Lám. 7, figs. A-D), procedentes de Sables de Bracheux (Paleoceno tardío, Francia), y a Nov. Gen. B marylandica (Clarke y Martin, 1901) (Clarke y Martin, 1901, lám. 40, fig. 7; Formación

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Nanjemoy, Eoceno temprano, EUA). Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903) (Daniano, Argentina) representaría el registro más antiguo del género. El nuevo género se diferencia de Venericardia Lamarck, 1801, del Eoceno de Francia (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de París) (Chenu, 1842: lám. 2, fig. 5) por presentar conchillas de mayor tamaño, forma más subcircular, margen posterior convexo, lúnula más grande y vertical, charnela más alta con un amplio desarrollo ventral, diente anterior derecho más largo, y menor número de costillas radiales, con el carácter tripartito menos marcado y separadas por interespacios limitados a un surco. Nov. Gen. B puede diferenciarse de Arcturellina Chavan, 1951 (especie tipo V. asperula Deshayes, 1825, Eoceno, Cuenca de París) (Cossmann y Pissarro, 1904: lám. 22, fig. 97-22) porque posee conchillas más grandes, margen posterior convexo, charnelas altas con un importante desarrollo ventral, diente anterior derecho largo, diente anterior izquierdo triangular y menor número de costillas radiales, recorridas por nódulos subcirculares en lugar de subrectangulares. Nov. Gen. B se distingue de Cyclocardia Conrad, 1867 (especie tipo Cardita borealis Conrad, 1831, Reciente, costa oeste del Atlántico Norte) (Huber, 2010: p. 253), ya que esta última posee conchillas pequeñas, diente anterior derecho más corto, costillas enteras y espacios intercostales amplios, en lugar de limitados a un surco. El nuevo género y Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957 (especie tipo C. alticostata Conrad, 1833, Eoceno, Provincia del Golfo, EUA) (Heaslip, 1968: lám. 26, figs. 6-11) se separan porque el primero posee una forma más grande y redondeada, charnela más alta y robusta, y menor número de costillas radiales, más anchas y bajas. Nov. Gen. B puede separarse de Rotundicardia Heaslip, 1968 (especie tipo Venericardia rotunda, Lea, 1833, Eoceno, Provincia del Golfo, EUA y México) (Heaslip, 1968, lám. 22, figs. 8-9, lám. 23, figs. 1-2) por presentar margen posterior convexo, umbones convexos, área posterior bien definida, lúnula grande, y mayor número de costillas radiales, anchas y bajas, separadas por espacios intercostales angostos.

Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903) Lámina 6, Figuras I-Ñ v1902 Cardita morganiana Rathbun: Burckhardt, p. 216, figs. 1 y 7 v*1903 Cardita burmeisteri Böhm, p. 72

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.1903 Cardita Burckhardti Ihering, p. 205 1907 Venericardia burmeisteri (Böhm): Ihering, p. 23 1938 Venericardia burmeisteri (Böhm), “Forma B”: Fossa-Mancini, p. 263 v.1967 Venericardia paleopatagonica var. australis Masiuk, p. 243, lám. 5, fig. 2

Diagnosis. Conchilla mediana con márgenes posterior levemente convexo y dorsal formando una pendiente pronunciada desde el umbón hasta el margen posterior, área posterior ornamentada por tres o cuatro costillas más altas y más anchas, seguidas por tres costillas más bajas y angostas. Umbones subcentrales. Ornamentación externa dada por 25 costillas radiales.

Materiales tipo. Sintipos, dos moldes internos, MLP 15294a y 15294f, procedentes de General Roca (provincia de Río Negro), Colección Burckhardt.

Materiales estudiados. CPBA 6402-6403, 6407, 8338; MACN-Pi 341-343, 5357, 5747, 5751-5753; MLP 1876, 1878, 1882, 1897, 4098, 4475, 5517, 7286, 9108, 9416, 9724-9725, 9768, 10504-10505 (una valva izquierda, dos derechas, un ejemplar cerrado y 81 moldes internos) (Apéndice A).

Medidas. MLP 15294a L=41,2 mm A=47,7 mm; MLP 15294f L=48 mm A=50,3 mm; CPBA 8338 L=53,8 mm A=52,8 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. General Roca (Daniano, Formación Roca, provincia de Río Negro) y Puesto Álvarez (Daniano,Formación Salamanca, provincia del Chubut).

Descripción. Conchilla mediana, gruesa, subcircular, con márgenes anterior y ventral redondeados, posterior levemente convexo, dorsal curvado, con una pendiente pronunciada desde el umbón hasta el margen posterior, con el cuál forma un ángulo muy marcado; área posterior definida por una cambio pronunciado en la convexidad a partir de la sexta o séptima costilla. Umbones grandes, convexos y ubicados aproximadamente en la mitad del largo total de la valva. Lúnula grande, convexa, vertical y hundida. Charnela derecha alta, con el borde ventral recto; diente cardinal anterior (3a) delgado, grande, recto e inclinado hacia atrás; diente cardinal medio (3b)

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 grande, fuertemente curvado, muy inclinado hacia atrás, con base ancha y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y curvado, extendido hasta la mitad de la longitud del diente medio. Charnela izquierda desconocida. Ornamentación externa dada por 25 costillas radiales, bajas, anchas y tripartitas, más pronunciadas en la región anterior de las valvas, con sección transversal triangular en la mitad dorsal de la valva, pero suboval a subrectangular en la mitad ventral; costilla central recorrida por nódulos de sección transversal suboval; costillas paracostales de sección circular, lisas, de igual ancho que la costilla central; espacios intercostales de sección subcuadrada, más angostos que las costillas; área posterior ornamentada por tres o cuatro costillas más altas y ensanchándose hacia el lado anterior, seguidas por tres costillas más bajas y angostas. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma triangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen reduciéndose hacia el margen posterior hasta desaparecer a la altura de la mitad de la cicatriz del músculo aductor posterior.

Comentarios. Los moldes internos estudiados por Burckhardt (1902), Böhm (1903) e Ihering (1903, 1907) (Lám. 6, figs. M y Ñ) se caracterizan por su gran tamaño, forma subcircular, umbones convexos y particularmente por la evidencia de una carena postero-ventral. El material colectado por Masiuk (1967), y descripto bajo el nombre de Venericardia paleopatagonica var. australis (Lám. 6, figs. I-L, N), incluye ejemplares compuestos por valvas y moldes internos, los cuales muestran coincidencias en tamaño, forma y presencia de carena. Esta carena se corresponde con el cambio de convexidad que delimita el área posterior de las valvas, lo cual conduce a inferir que los moldes nominados por Böhm (1903) corresponden a la misma especie descripta por Masiuk (op. cit.). Burckhardt (1902) identificó esta especie como Cardita morganiana Rathbun, un taxón brasileño procedente de las formaciones Maria Farinha (Paleoceno) y Pirabas (Mioceno) (Penna, 1965; Tavora et al., 2010), el cual se diferencia de Nov. Gen. B burmeisteri por presentar conchillas de menor tamaño, muy robustas, con umbones ubicados más cerca del margen anterior y costillas radiales con el carácter tripartito más pronunciado, recorridas por nódulos escamosos (White, 1887: lám. 8, figs. 18-21). C. morganiana probablemente estaría relacionada con el género Baluchicardia Rutsch y

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Schenck, 1943, presente en el Paleoceno de EUA y en el Maastrichtiano y Daniano de Asia y África (d’Archiac y Haime, 1854; Heaslip, 1968; Rutsch, 1936). Nov. Gen. B multicostata (Lamarck, 1806) (Sables de Bracheux) (Lám. 7, figs. A-D) se diferencia de Nov. Gen. B burmeisteri por su mayor tamaño, margen dorsal más horizontal, área posterior ornamentada por costillas radiales de igual ancho, umbones más cercanos al margen anterior y mayor número de costillas radiales, con el carácter tripartito más desarrollado en el centro de las valvas. Nov. Gen. B pectuncularis (Lamarck, 1806) (Sables de Bracheux) (Lám. 7, figs. A-D) puede distinguirse de Nov. Gen. B burmeisteri ya que posee un mayor tamaño, margen dorsal más redondeado sin formar una pendiente pronunciada, umbones más cercanos al margen anterior y mayor número de costillas radiales, las cuales son más anchas. Nov. Gen. B marylandica (Clarke y Martin, 1901) (Clarke y Martin, 1901, lám. 40, fig. 7; Formación Nanjemoy) y Nov. Gen. B burmeisteri poseen una forma similar, pero la especie argentina presenta un margen posterior menos convexo, umbones subcentrales, área posterior ornamentada por tres a cuatro costillas más altas, seguidas por costillas más bajas, y menor número de costillas radiales.

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Género Rotundicardia Heaslip 1968

Especie tipo. Venericardia rotunda Lea, 1833 (por designación original). Formaciones Gosport Sand, Lisbon, Wautubbee, McBean, Cook Mountain, Weches y Yegua, Eoceno medio, Estados Unidos de América y Formación Laredo, Eoceno medio, México.

Especies incluidas. R. carsonensis (Dall, 1903) (Oligoceno temprano, EUA), R. crenaea (Gardner, 1935) (Paleoceno temprano, EUA), R. diversidentata (Meyer, 1885) (Eoceno tardío, EUA), R. eoa (Gardner, 1935) (Paleoceno medio, EUA), R. eutawcolensis (Harris, 1919) (Eoceno tardío, EUA), R. flabellum (Harris, 1919) (Eoceno medio, EUA), R. latissima (Tate, 1886) (Eoceno medio-tardío, Australia), R. n. sp. (Daniano, Argentina) y R. petraea (Darragh, 1994) (Paleoceno medio, Australia).

Diagnosis. Conchilla poco convexa con contorno subcuadrado a subredondeado y margen posterior levemente truncado. Umbones pequeños ubicados subcentralmente. Lúnula reducida o ausente. Diente medio derecho ancho y prominente y diente anteriorizquierdo grueso y triangular. Costillas tripartitas (23 a 27) altas, recorridas por nódulos funginados y costillas paracostales reducidas o ausentes en algunas especies (modificado de Heaslip, 1968: 90).

Biocrón. Daniano-Oligoceno temprano.

Discusión. Según Heaslip (1968), las características principales de Rotundicardia son la presencia de conchillas subredondeadas, con umbones pequeños ubicados en el centro del largo total de las valvas, y costillas radiales ornamentadas por nódulos funginados. Este autor incluyó dentro de Rotundicardia a siete especies procedentes dela Provincia del Golfo, sudeste de EUA: R. eoa (Gardner, 1935), R. crenaea (Gardner, 1935), R. flabellum (Harris, 1919), R. rotunda (Lea, 1833), R. eutawcolensis (Harris, 1919), R. diversidentata (Meyer, 1885), y R. carsonensis (Dall, 1903). Heaslip (op. cit.) reconoció la presencia de dimorfismo sexual, indicado por el desarrollo de conchillas menos convexas y más fuertemente ornamentadas en los machos, considerando que las especies descriptas R. jacksonensis (Conrad, 1866) y R. praecisa (Dall, 1903) corresponderían a machos de R. rotunda y R. diversidentata, respectivamente (Heaslip, 1968: fig.-text. 22).

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Otras menciones de este género corresponden a las efectuadas por Beal (1948), quien citó a R. cf. R. rotunda en la Formación Tepetate (Eoceno medio, Baja California, México), y por Woodring (1982), quien mencionó, con dudas, la presencia del género en el Eoceno tardío de Panamá. Darragh (1994) incluyó en Rotundicardia a dos especies de Australia: R. petraea (Darragh, 1994), procedente del Paleoceno medio, y R. latissima (Tate, 1886), procedente del Eoceno medio, esta última ubicada en Fasciculardia por Maxwell (1969). Hasta el momento, el registro más antiguo del género correspondía al Daniano tardío, donde Rotundicardia está representada por R. crenaea (Gardner, 1935), un taxón procedente de la Formación Kincaid (Miembro Tehuacana, Texas, EUA), la cual es ubicada en este intervalo por Barnes et al., (1992), pero el hallazgo de la especie patagónica aquí descripta, constituye en el registro más antiguo del género.

Rotundicardia nueva especie Lámina 7, Figuras G-L v.1995 Glyptoactis feruglioi (Petersen): Rodríguez et al., p. 243, lám. 2, fig. 1

Diagnosis. Conchilla de contorno subcuadrado. Lúnula ausente. Diente anterior derecho muy pequeño y diente anterior izquierdo corto, pequeño e inclinado hacia atrás. Costillas radiales (25 a 27) más anchas cerca del margen ventral, recorridas por nódulos funginados fuertemente marcados, sin costillas paracostales.

Material tipo. Holotipo, una valva izquierda, CPBA 17276, procedente de cerro Tiltilco (provincia de Río Negro), Colección Rodríguez. Paratipo, una valva derecha y una izquierda, MACN-Pi 5758, procedentes de Puesto Ñancucheo (provincia de Río Negro). Colección del Río.

Materiales estudiados. MACN-Pi 4180, 5758-5762, 5766 (17 valvas izquierdas, 13 derechas y un fragmento) (Apéndice A).

Medidas. CPBA 17276 L=30,7 mm A=28,2 mm; MACN-Pi 5758 L=30,2 mm A=26,9 mm

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Procedencia geográfica y estratigráfica. General Roca y meseta de Colitoro (Daniano, Formación Roca, provincia de Río Negro).

Descripción. Conchilla de tamaño mediano a pequeño, subcuadrada a subredondeada, con márgenes anterior y ventral redondeados, dorsal convexo y posterior levemente truncado. Umbones ubicados cerca de la mitad del largo total de la valva. Lúnula ausente. Charnela derecha con margen ventral recto a ligeramente cóncavo; diente cardinal anterior (3a) reducido, delgado y recto, con el ápice en contacto con el diente medio; diente cardinal medio (3b) triangular, con base ancha, inclinado hacia atrás, más alto que el resto de los dientes; diente cardinal posterior (5) delgado y recto. Charnela izquierda con margen ventral ligeramente recto; diente anterior (2) pequeño, corto, inclinado hacia atrás, con la cara anterior corta y la posterior convexa; diente posterior (4b) ligeramente curvado, angosto, más alto que el diente anterior, con la cara ventral finamente estriada y con el vértice aguzado. Ornamentación externa dada por 25 a 27 costillas radiales con sección transversal triangular, sin costillas paracostales, más anchas cerca del margen ventral; costilla central alta, con nódulos subrectangulares funginados, más abundantes hacia los márgenes anterior y ventral; espacios intercostales con sección transversal en forma de “V”, más angostos que las costillas radiales. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma triangular y extremos agudos, extendidas por todo el margen hasta desaparecer a la altura de la parte superior de la cicatriz de músculo aductor posterior.

Comentarios. El espécimen ilustrado por Rodríguez et al. (1995, lám. 2, fig. 1), procedente de cerro Tiltilco [asignado por los autores a Glyptoactis feruglioi (Petersen, 1946)], es aquí considerado como un representante de R. n. sp. Esta nueva especie se diferencia de la de Petersen (op. cit), ya descripta en este trabajo, por poseer una forma menos triangular, con margen posterior truncado y charnela más pequeña, dientes anterior derecho presente y medio derecho más pequeño. La especie patagónica se incluye en el género Rotundicardia debido al desarrollo de conchillas con contorno subcuadrado, margen posterior levemente truncado, ausencia de lúnula, y por la presencia de 25 a 27 costillas radialesrecorridas por nódulos funginados, sin costillas paracostales. Glyptoactis Stewart, 1930 (especie tipo V. hadraDall, 1903, Mioceno, Florida, EUA) (Heaslip, 1968, lám. 27-29), el género donde

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 fue ubicada por Rodríguez et al. (1995) posee, en cambio, conchillas más triangulares, umbones más grandes y prominentes, y un número menor de costillas radiales (19 a 20) las que se encuentran recorridas por nódulos pequeños y subrectangulares. R. n. sp. se distingue de R. rotunda (Lea, 1833) (Lám. 7, figs. M-N) debido a que la primera posee conchillas con contornos subcuadrados, diente anterior derecho levemente más pequeño, anterior izquierdo más pequeño y más corto y costillas radiales que se ensanchan hacia el margen ventral. R. diversidentata (Meyer, 1885) (Heaslip, op. cit., lám. 23, figs. 3-8, Formaciones Jackson y Ocala Limestone, Eoceno tardío, EUA) difiere de R. n. sp. porque comparte las mismas diferencias que R. rotunda, sumado a la presencia de lúnula y nódulos menos marcados. R. n. sp. se puede separar de R. eoa (Gardner, 1935) (Heaslip, 1968, lám. 22, figs. 1-2) (Formación Kincaid, Paleoceno medio, EUA) y R. crenaea (Gardner, 1935) (Heaslip, 1968, lám. 22, figs. 3-4) (Formación Kincaid, Daniano tardío, EUA) porque estas especies poseen un número menor de costillas radiales (~23) que no se ensanchan hacia el margen ventral, con costillas paracostales, y recorridas por nódulos menos marcados. R. flabellum (Harris, 1919) (Heaslip, 1968, lám. 22, figs. 6-7, formaciones Weches y Yegua, Eoceno medio, EUA) y R. carsonensis (Dall, 1903) (Heaslip, 1968, lám. 23, figs. 9-10, Formación Red Bluff, Oligoceno Temprano, EUA y formación innominada, Oligoceno temprano, México) se distinguen de R. n. sp. por la presencia de lúnula, diente anterior derecho más grande y costillas radiales que no se ensanchan hacia el margen ventral. R. n. sp. es muy semejante a R. petraea Darragh, 1994 (Darragh, 1994, Fig. 6E- F, I-L,formaciones Pebble Point y Kings Park, Paleoceno tardío, Australia), siendo solo diferenciable de esta última por presentar un margen postero-ventral suavemente truncado, en lugar de las formas extendidas posteriormente presentes en R. petraea. R. latissima (Tate, 1886) (Darragh y Kendrick, 2008, Fig. 1.5, formaciones Lower Browns Creek, Upper Browns Creek, Blanche Point y Cuenca Southern Carnavon, Eoceno medio-tardío, Australia) puede distinguirse de R. n. sp. porque la especie sudamericana presenta conchillas más subcuadradas y costillas radiales recorridas por nódulos más desarrollados.

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Nuevo Género C

Especie tipo. Cardita patagonica Sowerby, 1846. Formaciones San Julián, Monte León, Carmen Silva y Barranca Final, Oligoceno tardío-Mioceno medio.

Especies incluidas: Nov. Gen. C angusticostata (Deshayes, 1824) (Eoceno, Cuenca de París, Francia).

Diagnosis. Cardítido con conchilla subtriangular, umbones recurvados, área posterior definida por un cambio de convexidad a partir de la sexta costilla posterior. Borde ventral de la charnela derecha en forma de “V” invertida. Dientes anteriores derecho curvado e izquierdo robusto y rectangular. Ornamentación externa dada por 22 a 26 costillas radiales tripartitas, altas, recorridas por nódulos pequeños subcirculares y costillas paracostales poco desarrolladas. Espacios intercostales amplios, con sección transversal triangular. Extremos de las costillas radiales asomando entre las crenulaciones en vista interna.

Biocrón. Eoceno-Mioceno medio.

Discusión. Este nuevo género pertenece al grupo de los cardítidos alticostados (Harris, 1919; Heaslip, 1968), los cuales se caracterizan por poseer costillas radiales tripartitas, generalmente ornamentadas por nódulos, escamas o tubérculos y charnelas con poco desarrollo vertical. El nuevo género recuerda a Glyptoactis Stewart, 1930, (especie tipo V. hadra Dall, 1903, Mioceno, Florida, EUA) (Heaslip, 1968, lám. 27-29) por su contorno y ornamentación, pero ambos géneros pueden distinguirse debido a que el primero posee un diente anterior izquierdo robusto y rectangular, costillas radiales más altas con costillas paracostales menos conspicuas y espacios intercostales amplios con sección transversal subtriangular. Nov. Gen. C difiere de Venericardia Lamarck, 1901 (especie tipo V. imbricata Lamarck, 1801, Eoceno, Cuenca de Paris) (Chenu, 1842, lám. 2, fig. 5) debido a que posee conchillas subtriangulares, umbones más convexos y recurvados, lúnula más grande y menor número de costillas radiales más altas, acompañadas por costillas

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 paracostales menos desarrolladas, separadas por espacios intercostales más anchos y recorridas por nódulos comarginales más pequeños. Nov. Gen. C se puede separar de Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957 (especie tipo C. alticostata Conrad, 1833, Eoceno, EUA) (Heaslip, 1968: lám. 26, figs. 6-11) y Rotundicardia Heaslip, 1968 (especie tipo Venericardia rotunda, Lea, 1833, Eoceno, EUA y México) (Heaslip, 1968, lám. 22, figs. 8-9, lám. 23, figs. 1-2) porque posee umbones más convexos y recurvados, borde ventral de la charnela derecha en forma de “V” invertida, lúnula más pequeña, diente anterior izquierdo más pequeño, número menor de costillas radiales, acompañadas por costillas paracostales más reducidas, recorridas por nódulos más pequeños y separadas por espacios intercostales más anchos. El contorno de las conchillas y las costillas radiales del nuevo género recuerdan a las de Fasciculicardia Maxwell, 1969 (especie tipo Venericardia subintermedia, Suter, 1917, Mioceno temprano-medio, Nueva Zelanda) (Maxwell, 1969, lám. 23, fig. g), pero el nuevo género posee un diente anterior derecho con la cara anterior muy convexa y el anterior izquierdo más robusto, lúnula más grande y un menor número de costillas radiales, las cuales asoman entre las crenulaciones en vista interna. Nov. Gen. C se distingue de Cardites Link, 1807 (especie tipo C. antiquatus Linnaeus, 1758, Mioceno-Reciente, Europa y norte de África) (Chavan 1969, fig. E56.1) por presentar diente anterior derecho, costillas radiales más altas, que asoman entre las crenulaciones en vista interna, acompañadas por costillas paracostales y separadas por espacios intercostales más anchos. Nov. Gen. C puede separarse de Cardiocardita Anton, 1839 (especie tipo C. ajar Bruguière, 1792, Reciente, oeste de África) debido a su contorno más triangular, con umbones más convexos y recurvados, borde ventral de la charnela en forma de “V” invertida, lúnula más grande y costillas radiales más altas, con costillas paracostales menos desarrolladas, y espacios intercostales más amplios. En este trabajo se incluye en el nuevo género a Venericardia angusticostata Deshayes, 1825 (=V. granulata Defrance, 1828) (MNHN A25071, Eoceno, Cuenca de París, Francia) (Lám. 8, figs. M-Ñ), especie que fuera ubicada en Venericardia por Pacaud y Le Renard (1995). Dada la presencia de conchillas triangulares, con umbones convexos, área posterior definida por un cambio de convexidad a partir de la sexta costilla posterior, borde charnelar derecho en forma de “V” invertida, diente anterior izquierdo robusto y rectangular y ornamentación externa dada por 22 a 23 costillas

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 radiales tripartitas altas, recorridas por nódulos subcirculares pequeños y separadas por espacios intercostales anchos con sección transversal triangular, Venericardia angusticostata debería ser considerada como un representante europeo de este nuevo género.

Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) Lámina 8, Figuras A-L v*1846 Cardita patagonica Sowerby en Darwin: p. 251, lám. 2, fig. 17 .1887 Cardita inaequalis Philippi: p. 167, lám. 37, fig. 5 1897 Cardita patagonica (Sowerby): Ihering, p. 244-245 1897 Cardita inaequalis (Philippi): Ihering, p. 245 1899 Cardita pseudopatagonica (Sowerby): Ihering, p. 16 1900 Cardita inaequalis (Philippi): Ortmann, p. 380 v1902 Cardita inaequalis (Philippi): Ortmann, p. 127-128, pl. 26, figs. 7a-d. v1907 Venericardia patagonica (Sowerby): Ihering, p. 283-284, lám.10, figs. 67a, b 1907 Venericardia inaequalis (Philippi): Ihering, p. 284 1978 Cardiocardita inaequalis (Philippi): Malumián et al., p. 275, lám. 3, fig. 5 1995 Venericardia inaequalis (Philippi): del Río, p. 110, fig. 8: 1-3. v2004 Fasciculicardia inaequalis (Philippi): del Río, p. 2004, Apéndice 1 y 2. 2008 Fasciculicardia patagonica (Sowerby): Griffin y Nielsen, p.277, lám. 13, figs. 6-7

Diagnosis. Conchilla con margen dorsal levemente convexo y con una pendiente pronunciada. Umbones grandes. Lúnula hundida y delimitada por un surco profundo. Ornamentación externa dada por 23 a 26 costillas radiales que se vuelven más bajas y menos marcadas ventralmente.

Materiales tipo. Sintipos, una valva izquierda y una derecha, BNHM-L27955-6, procedentes de “Santa Cruz” (provincia de Santa Cruz, Formación Monte León), Colección Darwin.

Materiales estudiados. SGO.Pi 469 (holotipo de Cardita inaequalis), MACN-Pi 357- 359, 362, 365 (holotipo de Cardita pseudopatagonica), 3578, 3583, 3602, 3611, 5768- 5769, 5781-5782,5803; CIRGEO-PI 2358, 2370, 2831, 2856, 2888; CPBA 6543, 8639- 8640, 9328, 9364, 9373, 15946-15949, 15952-15960; MLP 1837, 1839, 10507, 18334;

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PRI.66324, 66402-66403, 66405-66406, 66408-66410, 66702 (116 valvas izquierdas, 126 derechas, seis ejemplares cerrados, 22 moldes internos y un molde) (Apéndice A).

Medidas. BNHM-L27955-6 L=34,9 mm A=29,8 mm; MACN-Pi 362 L=47,8 mm A=49,8 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Desembocadura del río Santa Cruz (Mioceno temprano, Formación Monte León, provincia de Santa Cruz), sur del golfo San Jorge (Mioceno temprano, Formación San Julián, provincia de Santa Cruz), Gran Bajo de San Julián y Puerto San Julián (Oligoceno tardío, Formación San Julián, provincia de Santa Cruz), Sierra de Carmen Silva (Mioceno temprano-medio, Formación Carmen Silva, Isla Grande de Tierra del Fuego), cerro Cabeza Papagayo (Mioceno temprano, Formación Chenque, provincia del Chubut) y Barranca Final (Mioceno temprano, Formación Barranca Final, provincia de Río Negro).

Descripción. Conchilla mediana, gruesa, subtriangular, con márgenes anterior y ventral redondeados, posterior y dorsal suavemente convexos, dorsal con una pendiente pronunciada desde el umbón hasta el margen posterior; área posterior definida por una cambio en la convexidad a partir de la sexta costilla. Umbones grandes, convexos, recurvados y ubicados en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula mediana, hundida y fuertemente marcada. Charnela derecha con el borde ventral en forma de “V” invertida debajo del diente medio; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, curvado e inclinado hacia atrás, con la cara anterior convexa y la posterior cóncava; diente cardinal medio (3b) grande, triangular, curvado, muy inclinado hacia atrás, con base ancha y con la superficie dorsal suavemente estriada; diente cardinal posterior (5) delgado y levemente curvado. Charnela izquierda con el borde ventral levemente cóncavo, diente cardinal anterior (2) grande, robusto, rectangular, inclinado hacia atrás, con la cara anterior levemente cóncava y la posterior plana; diente posterior (4b) alargado, curvado, con base levemente más ancha y vértice más aguzado. Ornamentación externa dada por 23 a 26 costillas radiales altas y tripartitas, con sección transversal triangular y que se vuelven más bajas y menos pronunciadas ventralmente; costilla central recorrida por nódulos de sección transversal subcircular, regularmente espaciados; costillas paracostales poco desarrolladas, lisas y más angostas que la costilla central; espacios intercostales amplios con sección transversal triangular; área posterior

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 ornamentada por seis costillas más angostas y bajas que el resto. Línea paleal ubicada a un cuarto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior. Extremos de las costillas radiales asomando entre las crenulaciones en vista interna.

Comentarios. Nov. Gen. C patagonica es una de las especies de cardítidos más abundantes del Neógeno de Argentina y fue descripta por Sowerby (1846) a partir de ejemplares colectados por C. Darwin en los horizontes miocenos, aflorantes en la desembocadura del río Santa Cruz (provincia de Santa Cruz, Formación Monte León). En la actualidad sólo se conservan dos conchillas de la serie tipo, pero posiblemente el lote habría estado compuesto por más valvas (Griffin y Nielsen, 2008). Philippi (1887) erigió la especie Cardita inaequalis sobre la base de molde interno, procedente de la misma localidad de Darwin, diferenciándola de Nov. Gen. C patagonica por presentar conchillas más pequeñas, menos convexas y con umbones menos prominentes. Ortmann (1900; 1902) aceptó la existencia de ambas especies y las distinguió porque C. inaequalis poseería costillas radiales recorridas por nódulos más pronunciados que en C. patagonica. La sinonimia entre ambos taxones fue considerada por los autores posteriores (Malumián et al., 1978; del Río, 1995, Griffin y Nielsen, 2008). Del Río (op. cit.) propuso que ambas especies corresponderían en realidad a morfotipos relacionados con un caso de dimorfismo sexual, similar a los ya reconocidos por Heaslip (1968), entre los cardítidos alticostados de América del Norte. El análisis morfométrico llevado adelante (Capítulo 6.b) ratificó la presencia de un morfotipo asociado a C. patagonica, de mayor convexidad y ornamentación menos desarrollada y otro de menor convexidad y ornamentación más prominente, asociado a C. inaequalis. Tal como lo propuso del Río (op. cit.), se confirma que ambos morfotipos se diferenciarían principalmente por el abultamiento de las valvas, mientras que sus características charnelares y número de costillas son similares. Ihering (1897; 1907) y Ortmann (1900; 1902) citaron a esta especie en varias localidades de la provincia de Santa Cruz, donde afloran las formaciones San Julián y Monte León, y la presente revisión permitió su identificación en Tierra del Fuego (Formación Carmen Silva), y en la provincia de Río Negro (Formación Barranca Final). Nov. Gen. C patagonica se puede distinguir de Nov. Gen. C angusticostata Deshayes, 1825 (=V. granulata Defrance, 1828) (Eoceno, Francia) (Lám. 8, figs. M-Ñ)

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 debido a que posee margen dorsal menos convexo, con una pendiente pronunciada, umbones más grandes, lúnula más hundida, número levemente mayor de costillas radiales, las cuales se encuentran menos pronunciadas en la región ventral de las valvas.

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Género Purpurocardia Maxwell, 1969

Especie tipo. Cardita purpurata Deshayes, 1854 (por designación original). Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda y Reciente, Australia.

Especies incluidas: P. beata (Marwick, 1928) (Mioceno tardío?-Plioceno temprano, Nueva Zelanda), P. elegantoides (Ortmann, 1899) (Eoceno, Argentina y Chile), P. haskelli (Fleming, 1950) (Plioceno temprano, Nueva Zelanda), P. leonensis (del Río, 1986) (Mioceno tardío, Argentina), P. lilliei (Fleming, 1943) (Plioceno temprano- tardío?, Nueva Zelanda), P. penerectangularis (Bartrum y Powell, 1928) (Mioceno temprano, Nueva Zelanda), P. perscrupulosa (Marwick, 1932) (Mioceno temprano- medio, Nueva Zelanda), P. reinga (Powell, 1933) (Reciente, Nueva Zelanda), P. southlandica (Fleming, 1955) (Mioceno tardío, Nueva Zelanda), P. titirangiensis (Marwick, 1943) (Plioceno tardío-Pleistoceno, Nueva Zelanda), P. urutiensis (Marwick, 1926) (Mioceno tardío, Nueva Zelanda), 1987, P. waikohuensis (Marwick, 1926) (Mioceno tardío, Nueva Zelanda).

Diagnosis. Cardítido con conchilla pequeña a mediana, con contorno subcircular a subrectangular y margen posterior levemente truncado. Lúnula pequeña y prominente. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso. Diente anterior derecho triangular; medio derecho prominente, triangular, ancho y cóncavo ventralmente; posterior derecho delgado y casi recto; anterior izquierdo corto y triangular; posterior izquierdo largo, angosto y ligeramente curvo. Ornamentación externa dada por 21 a 28 costillas radiales tripartitas, moderadamente anchas, con sección transversal subelíptica y costillas paracostales débilmente marcadas, separadas por espacios intercostales más angostos que las costillas (modificado de Maxwell, 1969: 174).

Biocrón. Eoceno-Reciente.

Discusión. Maxwell (1969) describió como características principales de Purpurocardia la presencia de conchillas de contorno subcircular o subrectangular con tamaños menores a 40 mm, y ornamentadas por 21 a 28 costillas radiales tripartitas, anchas y con sección transversal subelíptica y por costillas paracostales poco definidas.

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Para Maxwell (op. cit.), este género estaría circunscripto al Mioceno temprano- Reciente de Nueva Zelanda, y al Reciente de Australia, y del Río (1986) lo citó para el Mioceno tardío de Argentina, si bien esta mención fue ignorada por Beu y Maxwell (1990) y Beu (2006). Aquí se agrega dentro de Purpurocardia, a P. elegantoides (Ortmann, 1899) procedente del Eoceno de Santa Cruz, el cual constituye el registro más antiguo del género. Maxwell (1969) y Beu y Maxwell (1990) mencionaron con dudas a Venericardia fyfei Finlay y Marwick. 1937 (Paleoceno, Nueva Zelanda) como perteneciente a Purpurocardia. Debido al gran tamaño de las conchillas de esta especie, con contornos elongados antero-posteriormente, gran convexidad y costillas separadas por interespacios limitados a un surco, su asignación resulta dudosa, y podría tratarse de una especie más cercanamente emparentada con Baluchicardia Rutsch y Schenk, 1943 o Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957. Reichler (2007) indicó la presencia de Purpurocardia en el Miembro Saladar, de la Formación Gran Bajo del Gualicho (Mioceno temprano a medio, Provincia de Río Negro), sobre la base de dos valvas, pero el desarrollo en éstas de contornos subcuadrados, dientes charnelares robustos y 21 costillas radiales planas enteras, permiten asignarla esos ejemplares a especímenes juveniles de Neovenericor austroplata.

Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 1899) Lámina 9, Figuras A-E v*1899 Cardita elegantoides Ortmann, p. 428. 1897 Cardita inaequalis (Philippi): Ihering, p. 245. 1902 Cardita elegantoides (Ortmann): Ortmann, p. 125-126, lám. 26, figs. 5a-c. .1907 Venericardia sylva Ihering, p. 346-347, lám. 24, figs. 98a-b. v2000 Venericardia elegantoides (Ortmann): Camacho et al., p. 68-69, figs. 3 m-o. 2012 Cardita elegantoides (Ortmann): Ojeda, p. 125.

Diagnosis. Conchilla muy pequeña, subrectangular en sentido antero-posterior, con un área posterior definida por seis a siete costillas radiales más angostas que el resto. Umbones grandes. Lúnula muy convexa. Borde ventral de la charnela derecha con la sinuosidad levemente marcada. Diente anterior izquierdo levemente inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 22 a 23 costillas radiales, con costillas

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 paracostales muy reducidas, y separadas por espacios intercostales anchos con sección transversal en forma de “U”.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha, PRI.66394, procedente de Punta Arenas (Isla Grande de Tierra del Fuego, Chile, Formación Loreto). Colección Ortmann.

Materiales estudiados. PRI.66395; CIRGEO-PI 2276; MLP 26811 (ocho valvas izquierdas y11 derechas) (Apéndice A).

Medidas. PRI.66394 L=16,8 mm A=16,4 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Sudoeste de la provincia de Santa Cruz (Eoceno, Formaciones Man Aike y Río Turbio) y Chile (Eoceno, Formación Loreto).

Descripción. Conchilla de tamaño pequeño con contorno subrectangular en sentido antero-posterior, con márgenes dorsal recto y con una pendiente suave, posterior levemente truncado, anterior y ventral suavemente redondeados; área posterior definida por seis a siete costillas radiales más angostas que el resto. Umbones grandes, redondeados, ubicados aproximadamente en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula pequeña, muy convexa, prominente y suavemente delimitada por un surco. Charnela derecha con el borde ventral levemente sinuoso; diente cardinal anterior (3a) pequeño, triangular, delgado, bajo y recto; diente cardinal medio (3b) triangular, muy ancho, inclinado hacia atrás, con base muy ancha, cóncavo ventralmente, con cara anterior levemente plana y posterior levemente convexa y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y recto. Charnela izquierda con el borde ventral recto, diente cardinal anterior (2) robusto, ancho, triangular y levemente inclinado hacia atrás; diente posterior (4b) alargado, angosto y curvado. Ornamentación externa dada por 22 a 23 costillas radiales tripartitas, bajas, anchas, con sección transversal subelíptica y recorridas por nódulos de sección transversal subrectangular muy suavemente marcados; costillas paracostales muy reducidas; espacios intercostales anchos con sección transversal en forma de “U”. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados, extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

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Comentarios. Ortmann (1899) creó a Cardita elegantoides sobre la base de seis valvas colectadas por J. Hatcher en Punta Arenas (Eoceno, Formación Loreto, Chile). Posteriormente, Ortmann (1902) mencionó la presencia de C. elegantoides en Monte Observación y en la desembocadura del río Santa Cruz (Mioceno temprano, Formación Monte León, Provincia de Santa Cruz). Ihering (1907) concluyó que las valvas ilustradas por Ortmann (1902: lám. 26, fig. 5) pertenecerían a dos taxones distintos. Mientras que las ilustraciones 5b y 5c (ejemplares de Santa Cruz) corresponderían a C. elegantoides, la figura 5a (ejemplar de Punta Arenas) sería una nueva especie. Ihering (op. cit.) propuso un nuevo nombre para la figura 5a (Venericardia sylva), ignorando que el ejemplar ilustrado pertenecía al holotipo de C. elegantoides, por lo que su nombre automáticamente pasa a ser un sinónimo junior. En esta tesis, los ejemplares de Santa Cruz (Ortmann, op. cit., lám. 26, figs. 5b-c) fueron incluidos en Cyclocardia n. sp. Ortmann estimó que los niveles de donde procedían los ejemplares de Punta Arenas tendrían una edad más antigua que la del “Patagoniano”, por lo que serían oligocenos, pero recientemente, Ojeda (2012) revisó esta fauna y concluyó que muy probablemente proceda de la Formación Loreto, de edad eocena tardía (Otero et al., 2012). P. elegantoides se ubica en el género Purpurocardia debido a la presencia de conchillas subrectangulares con el margen posterior levemente truncado, lúnula pequeña, borde ventral de la charnela derecha sinuoso, diente medio derecho triangular, ancho y cóncavo ventralmente, anterior izquierdo corto y triangular, y 22 a 23 costillas radiales anchas con costillas paracostales débiles. P. elegantoides puede distinguirse de P. purpurata (Deshayes, 1854) (Beu, 2006, lám. 18, figs. B, D, E; Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda y Reciente, Australia) por poseer un área posterior marcada, umbones más grandes, lúnula más convexa, borde ventral de la charnela derecha con la sinuosidad menos pronunciada, diente anterior izquierdo levemente inclinado hacia atrás en lugar de vertical, y por el desarrollo de un menor número de costillas radiales, separadas por espacios intercostales en forma de “U”. P. elegantoides se asemeja a P. perscrupulosa (Marwick, 1932) (Beu y Maxwell, 1990, lám. 17, figs. d,e; Mioceno temprano-medio, Nueva Zelanda) por su contorno subrectangular, pero se distingue por la presencia de conchillas más pequeñas, lúnula más convexa, diente anterior izquierdo levemente inclinado hacia atrás, y por un

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 número menor de costillas radiales, acompañadas por costillas paracostales más reducidas. P. elegantoides se diferencia de P. beata (Marwick, 1928) (figs. 48 y 50; Mioceno tardío-Plioceno tardío; Nueva Zelanda) y P. titirangiensis (Marwick, 1943) (=Venericardia martini Marwick, 1928, figs, 52-53; Plioceno tardío-Pleistoceno temprano, Nueva Zelanda) porque posee una conchilla más pequeña, subrectangular, alargada en sentido antero-posterior, menor número de costillas radiales y espacios intercostales con sección transversal en forma de “U”. P. elegantoides puede separarse de P. urutiensis (Marwick, 1926) (lám. 75, figs. 1 y 3; Mioceno tardío, Nueva Zelanda) por la presencia de un área posterior definida por costillas más angostas, lúnula más convexa, diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás en lugar de vertical y espacios intercostales más anchos. P. elegantoides se distingue de P. leonensis del Río, 1986 (lám. 1, fig. 2; Mioceno tardío, Argentina) porque posee conchillas más pequeñas con contorno subrectangular, área posterior mejor definida, umbones más grandes, y número menor de costillas radiales.

Purpurocardia leonensis del Río, 1986 Lámina 9, Figuras F-I v*1986 Venericardia (Purpurocardia) leonensis del Río, p. 114, lám. 1, fig. 2 v1994 Venericardia (Purpurocardia) leonensis del Río: del Río, p. 102-104, lám. 1, figs. 8-9

Diagnosis. Conchilla de tamaño mediano subcircular, con un área posterior definida por un cambio leve en la convexidad. Umbones pequeños y puntiagudos. Diente anterior derecho muy pequeño y fuertemente inclinado hacia atrás, anterior izquierdo fuertemente inclinado hacia atrás. Ornamentación externa dada por 24 a 26 costillas radiales altas.

Material tipo. Holotipo, una valva derecha,CPBA11651. Paratipos, dos valvas izquierdas y una valva derecha, CPBA 11652, 12921 y 12926, procedentes de Cerro Prismático (provincia del Chubut, Formación Puerto Madryn). Colección del Río.

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Materiales estudiados. CPBA 11653-11656, 12922-12925, 12927-12929, 13583- 13585 (cuatro valvas izquierdas y diez derechas) (Apéndice A).

Medidas. CPBA 11651 L=32,2 mm A=32,4 mm; CPBA 11652 L=29,9 mm A=27,9 mm; CPBA 12921 L=35,4 mm A=33,2 mm; CPBA 12926 L=30,5 mm A=30,8 mm

Procedencia geográfica y estratigráfica. Cerro Prismático (Mioceno tardío, Formación Puerto Madryn, provincia del Chubut).

Descripción. Conchilla de tamaño mediano, con contorno subcircular a subcuadrado, márgenes dorsal levemente convexo y con una pendiente suave, posterior truncado, anterior y ventral redondeados, ángulo entre los márgenes dorsal y posterior muy marcado; área posterior definida por un cambio leve en la convexidad de la valva. Umbones pequeños, puntiagudos, ubicados aproximadamente en el tercio anterior del largo total de la valva. Lúnula pequeña, convexa, prominente y suavemente delimitada por un surco. Charnela derecha con el borde ventral sinuoso; diente cardinal anterior (3a) muy pequeño, triangular, delgado, curvado e inclinado hacia adelante; diente cardinal medio (3b) triangular, muy ancho, inclinado hacia atrás, con base muy ancha, cóncavo ventralmente, con cara anterior levemente cóncava y posterior convexa y más alto hacia el vértice en vista lateral; diente cardinal posterior (5) delgado y recto. Charnela izquierda con el borde ventral casi recto, diente cardinal anterior (2) robusto, ancho, triangular y fuertemente inclinado hacia atrás; diente posterior (4b) alargado, angosto y curvado. Ornamentación externa dada por 24 a 26 costillas radiales tripartitas, altas, anchas, con sección transversal subelíptica, yrecorridas por nódulos de sección transversal subrectangular muy marcados; costillas paracostales muy reducidas; espacios intercostales anchos con sección transversal en forma de “V” aplanada. Línea paleal ubicada a un quinto de la altura total de la conchilla. Margen ventral interno con fuertes crenulaciones de forma subrectangular y extremos truncados,extendidas por todo el margen hasta la parte superior de la cicatriz del músculo aductor posterior.

Comentarios. Esta especie es poco abundante y sólo se la encuentra en Cerro Prismático, donde aflora la Formación Puerto Madryn. Del Río (1986; 1944) la ubicó dentro del género Purpurocardia, y la presencia de conchillas subcirculares de tamaño mediano, con el margen posterior truncado, lúnula prominente, borde ventral de la

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 charnela derecha sinuoso, diente medio derecho triangular, ancho y cóncavo ventralmente, 24 a 26 costillas radiales anchas acompañadas por costillas paracostales débiles, permite confirmar esta asignación. P. leonensis puede distinguirse de P. purpurata (Deshayes, 1854) (Beu, 2006, lám. 18, figs. B, D, E; Plioceno tardío-Reciente, Nueva Zelanda y Reciente, Australia) por presentar conchillas subcirculares con área posterior más marcada, umbones más pequeños y puntiagudos, diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás en lugar de vertical, y costillas radiales más altas. P. leonensis se distingue de P. perscrupulosa (Marwick, 1932) (Beu y Maxwell, 1990, lám. 17, figs. d,e; Mioceno temprano-medio, Nueva Zelanda) por el desarrollo de una conchilla subcircular, área posterior más marcada, diente anterior izquierdo inclinado hacia atrás y menos costillas radiales. P. leonensis comparte con P. beata (Marwick, 1928) (figs. 48 y 50; Mioceno tardío-Plioceno tardío; Nueva Zelanda) y P. titirangiensis (Marwick, 1943) (=Venericardia martini Marwick, 1928, figs, 52-53; Plioceno tardío-Pleistoceno temprano, Nueva Zelanda) la presencia de conchillas subcirculares, pero se distingue de las mismas porque estas poseen menor tamaño, umbones son más pequeños, diente anterior derecho más inclinado hacia atrás y menor número de costillas radiales. P. elegantoides puede distinguirse de P. southlandica (Fleming, 1955) (fig. 1.11 y 1.123; Mioceno tardío, Nueva Zelanda) porque la conchilla es subcircular, el área posterior se encuentra más marcada y los umbones son más pequeños.

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Otros registros de cardítidos.

Existen otras menciones de cardítidos cenozoicos en la bibliografía, algunas de las cuales permanecían en nomenclatura abierta o se refieren a materiales de procedencia dudosa. Aquí se revisan las menciones efectuadas procedentes de:

Formación Roca (Daniano): “Cardita” beaumonti d’Archiac y Haime, 1854, “Cardita” morganiana Rathbun, 1875, “Venericardia” iheringi (Böhm, 1903 (Daniano), Venericardia ameghinorum Ihering, 1907, cf. “Cyclocardia” sp. (Daniano),

Formación Arroyo Verde (Eoceno?): Venericardia camachoi Rossi de García, 1959, Venericardia cf. V. feruglioi y Venericardia sp.

Formación Leticia (Eoceno): Venericardia sp.

Formación Centinela (Mioceno): Venericardia pueyrredona Ihering, 1907

Formación Paraná (Mioceno): Venericardia (Purpurocardia?) paranensis (Borchert, 1901) in partim (del Río, 1991)

“Cardita” morganiana y “Cardita” beaumonti Lámina 9, Figuras J-K Material. MLP 10220a-c

Estas dos especies fueron mencionadas con frecuencia en la bibliografía referente al Paleoceno de Patagonia (Behrendsen, 1891; Burckhardt, 1900; 1902; Windhausen, 1918; 1931; Weaver, 1927; 1931; Gerth, 1935; Fossa Mancini, 1938a, b). Por un lado, “Cardita” morganiana Rathbun, 1875 fue mencionada en las formaciones Maria Farinha (Paleoceno temprano) (Rathbun, 1875; Penna, 1965), y Pirabas (Mioceno temprano) (Tavora et al., 2010), en Brasil. Se trata de una especie con conchilla muy convexa, contorno triangular, umbones prominentes, costillas tripartitas anchas, ornamentadas con nódulos escamosos, y separadas por espacios intercostales

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 angostos (White, 1887, lám. 8, figs. 18-21), la cual podría estar relacionada con Baluchicardia Rutsch y Schenck, 1944. Fue citada por primera vez en Argentina procedente de Puesto Pircala (Malargüe, provincia de Mendoza, Formación Roca), donde aflora la Formación Roca (Behrendsen, 1891), sobre la base de moldes internos. Dichos afloramientos poseen una edad Maastrichtiana, según Parras et al. (1998). En 1902 Burckhardt indicó la presencia de “C.” morganiana en los estratos del área tipo de la Formación Roca (General Roca, provincia de Río Negro), para la cual del Río et al. (2011) indican una edad Daniana basal. Por otro lado, Weaver (1927; 1931) mencionó la presencia de “Cardita” beaumonti d’Archiac y Haime, 1854 (=Baluchicardia beaumonti) en los estratos aflorantes en General Roca, una especie procede del Maastrichtiano y Daniano del Noroeste de la India y Pakistán (Calcaire jaune de la chaine d’Hala, Sind Region) y del norte de África (d’Archiac y Haime, 1854; Heaslip, 1968; Rutsch, 1936). Según Fossa Mancini (1938a), la mención de esta especie constituye un error de Weaver, debido a que este autor siguió las de ideas de Fritzsche (1919), quién sinonimizó “C.” morganiana con “C.” beaumonti. Fossa Mancini (1938a) concluyó que esta sinonimia no era válida. Los cardítidos fósiles del área de General Roca (MLP 15294a-f) fueron utilizados por Böhm (1903) para la creación de las especies “C.” burmeisteri (=Nov. Gen. B burmeisteri en esta tesis) y “C.” iheringi (tratada más abajo). Los únicos especímenes de cardítidos procedentes de Puesto Pircala [“Cardita” morganiana de Behrendsen (1891) y Burckhardt (1900)] consisten en moldes internos (MLP 10220a-c) de pequeño tamaño, muy convexos, de contorno triangular y márgenes muy redondeados. La ausencia de características diagnósticas no permite precisar la asignación genérica o específica de estos ejemplares. Casadío (1994) los consideró individuos juveniles de V. ameghinorum (Ihering, 1907), pero Parras et al., (1998) los incluyeron en V. iheringi (Böhm, 1903). V. iheringi es otro taxón basado en moldes internos, y los moldes de Puesto Pircala son difícilmente distinguibles de esta especie. En este caso, debido a las características morfológicas mencionadas, se acepta la asignación dada por Parras et al. (1998) y se ubican a los ejemplares MLP 10220a-c en la especie “Venericardia” iheringi. De esta manera, y cómo lo planteara Fossa Mancini (1938b), la presencia de “Cardita” morganiana y “C.” beaumonti es descartada del registro fósil de cardítidos en Argentina.

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“Venericardia” iheringi (Böhm, 1903) Lámina 9, Figuras J-L Material. MLP 15294b-e; MLP 4298, 5377, 5387, 5517, 5125, 7625, 8866, 8955, 9455, 9726, 10506; MACN-Pi 356; CPBA 6405, 6408; MSR.Pi 1010, 1385, 1386, MACN-Pi 5750, MACN-Pi 5754, MACN-Pi 5749, MACN-Pi 5745.

Esta especie fue erigida por Böhm (1903) sobre la base de moldes internos descriptos por Burckhardt (1902: p. 219, figs. 2-6), procedentes de General Roca (Daniano, Formación Roca). Ihering (1907) la incluyó dentro del género Venericardia Lamarck, 1801, pero esta asignación genérica no puede ser afirmada debido a la falta de caracteres charnelares y la ausencia de detalles en la ornamentación externa. Los ejemplares denominados como “Cardita” morganiana por Behrendsen (1981) y Burckhardt (1900) de Malargüe (Maastrichtiano, Formación Roca), corresponden a esta especie. “V.” iheringi posee conchillas de tamaño pequeño a mediano, con contornos subtriangulares a subcuadrados y con márgenes redondeados, umbones prominentes y muy recurvados, ubicados en la mitad anterior de las conchillas y aproximadamente 21 a 22 costillas radiales más anchas que los espacios intercostales. Se distinguen de los moldes de Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903) por su menor tamaño, con márgenes más redondeados, y por la ausencia de una carena postero-ventral. Ninguna de las especies presentes en la Formación Roca posee el conjunto de características presentes en “V.” iheringi. Ihering (1907) mencionó una variación a la que denominó Venericardia iheringi var. boehmi, la cual se distingue por presentar un contorno más subcuadrado, pero resulta difícil diferenciarla del resto de los ejemplares. Se concluye que “Venericardia” iheringi constituye una especie de afinidad dudosa, que no se puede asignar con certeza a ninguna de las especies descriptas para la Formación Roca por la falta de caracteres diagnósticos (nomen nudum).

Venericardia ameghinorum (Ihering, 1907) Lámina 9, Figura M Materiales. MACN-Pi 340, 5213; CPBA 6406, 6409, 6410, 6412; MLP 5006, 6315, 7285, 7737, 8951, 8956, 10503, 10504, 10505; MSR.Pi 1398

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La especie Venericardia ameghinorum fue creada por Ihering (1907) sobre la base de moldes internos, procedentes de la Formación Roca aflorante en General Roca (provincia de Río Negro). Se trata de un taxón con conchilla alargada, fácilmente diferenciable de las otras especies de cardítidos del Paleoceno. El contorno alargado, con margen ventral sinuoso, umbones ortógiros fuertemente recurvados y separados entre sí permiten identificar a esta especie como un miembro del género Arca Linnaeus, 1758 (Familia Arcidae), como ya lo mencionaron del Río et al. (2011).

cf. “Cyclocardia” sp. (del Río et al., 2007) Materiales. GHUNLPam 22888, 22897-22900

Del Río et al. (2007) describieron a cf. Cyclocardia sp. procedente de la Formación Roca aflorante en Cerros Bayos (Daniano, provincia de La Pampa), sobre la base de cuatro moldes internos de individuos articulados. Los ejemplares GHUNLPam 22888 y 22898 presentan contornos alargados en sentido antero-posterior, umbones fuertemente recurvados, ubicados anteriormente, y margen ventral levemente sinuoso, lo que los ubicarían dentro de la especie Arca ameghinorum (Ihering, 1907). En cambio, los ejemplares GHUNLPam 22897 y 22899 podrían incluirse con dudas en “Venericardia” iheringi (Ihering, 1907), ya que poseen contornos más circulares, con márgenes redondeados, umbones subcentrales y al menos 20 costillas radiales. Del Río et al. (2007) los asignaron con dudas al género Cyclocardia Conrad, 1867, debido a que su número de costillas y contorno concuerdan con este género. “V.” iheringi posee una forma similar, aunque sus márgenes son menos redondeados, y posee un número similar de costillas radiales. Estos ejemplares son entonces denominados “Venericardia” cf “V.” iheringi.

Venericardia camachoi Rossi de García, 1959 Material. SGN 10668 y SGN 10671

Rossi de García (1959) describió una nueva especie de cardítido, a la que denominó Venericardia camachoi, procedente del margen sur del arroyo Verde, donde afloran niveles correspondientes a la formación homónima (Eoceno?, provincia de Río

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Negro). Los materiales consisten en cuatro conchillas incompletas, las cuales presentan una forma subcircular, con el ángulo postero-ventral redondeado, umbones prominentes, 23 costillas radiales, donde las anteriores presentan carácter tripartito. Estas características permiten incluirla dentro del nuevo género B (propuesto en esta tesis), y probablemente dentro de la especie Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903). La falta de detalles y caracteres charnelares imposibilita realizar una asignación más precisa, por lo que se la denomina Nov. Gen. B aff. Nov. Gen. B burmeisteri.

Venericardia cf. V. feruglioi y Venericardia sp. (Ravazzoli et al., 1982) Material. SGN 15519 y SGN 15520

Ravazzoli et al. (1982) citan dos cardítidos que comparan con Cardites feruglioi (Petersen, 1946), procedentes de la localidad de Puesto Saleski (provincia de Río Negro), en afloramientos correspondientes a la Formación Arroyo Verde (Eoceno?). Se trata de una valva izquierda incompleta y un fragmento de valva derecha, en las que el tamaño, contorno general, costillas radiales y nódulos son similares a los de C. feruglioi, pero la falta de otros caracteres no permite concluir esta asignación, por lo que se las nomina Cardites feruglioi?.

Venericardia sp. (Buatois y Camacho, 1993) Lámina 9, Figura N Material. CPBA 15637

Buatois y Camacho (1993) describieron a Venericardia sp., procedente de estancia Arroyo, Isla Grande de Tierra del Fuego (Eoceno medio, Formación Leticia) (=Formación Río Claro de Camacho, 1967), sobre la base de dos moldes internos de pequeño tamaño, forma subtriangular, y más de 12 costillas radiales separadas por espacios intercostales tan anchos como las costillas. Estas características permitirían incluirla con dudas dentro del género Pleuromeris Conrad, 1867.

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Venericardia pueyrredona Ihering, 1907 Lámina 9, Figura Ñ Materiales. PRI.66400-66401

Ihering (1907) describió a Venericardia pueyrredona basándose en las ilustraciones publicadas por Ortmann (1902, lám. 26, fig. 6), sobre un cardítido procedente de la zona de lago Pueyrredón (provincia de Santa Cruz), el cual designa como Cardita volckmanni Philippi, 1887. Los niveles fosilíferos aflorantes en esta zona podrían corresponder a la Formación Centinela (Parras et al., 2008). Ihering (op. cit) destacó que estos ejemplares no corresponderían a la especie de Philippi, ya que poseen contorno subcuadrado, y presentan un marcado ángulo entre los márgenes dorsal y posterior, a diferencia de C. volckmanni que se caracterizaría por su contorno triangular. Al observar el material depositado en la colección Ortmann, en el Paleontological Research Institute, se puede confirmar que se trata de un molde interno incompleto, donde sólo se preserva la porción umbonal, y el ángulo que Ihering destaca es un efecto de la fractura del material. Las características del umbón, marcadamente convexo, el número de costillas radiales, evidenciadas como marcas en el molde y el tamaño de los materiales, indican que los mismos podrían referirse, con dudas, a la especie Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846), discutida en esta tesis.

Venericardia (Purpurocardia?) paranensis (Borchert) in partim (del Río, 1991) Lámina 9, Figuras O-P Materiales. MACN-Pi 361b

Del Río (1991) describió dos valvas izquierdas, albergadas en la colección Ihering con el número MACN-In 361, dándoles el nombre Venericardia (Purpurocardia?) paranensis, los cuales proceden de la localidad de La Paz (provincia de Entre Ríos, Formación Paraná). Ambos especímenes poseen ornamentaciones diferentes, y del Río (op. cit.) los interpretó como pertenecientes a distintos estadios ontogenéticos. Sin embargo, ambos especímenes poseen tamaños iguales, por lo que esta inferencia puede descartarse. Uno de estos ejemplares se caracteriza por presentar lúnula pequeña, casi vertical, diente anterior muy pequeño e inclinado hacia atrás, posterior alargado, delgado y casi recto, 26 costillas radiales muy altas y agudas, con

199

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 sección transversal subtriangular, que se vuelven más pronunciadas desde el margen posterior al anterior, sin costillas paracostales, nódulos angostos de aspecto aserrado y con forma de pequeñas espinas tubulares en el área posterior, y espacios intercostales muy anchos con sección transversal en forma de “U”. Estas características coinciden con las que Maxwell (1969) describe como diagnósticas para el género Fasciculicardia Maxwell, 1969, del Eoceno medio-Mioceno de Australia y Nueva Zelanda. La falta de otros caracteres no permite comparar este ejemplar con las especies asignadas a Fasciculicardia por Maxwell (1969) y Beu y Maxwell (1990). Wahnish de Carral Tolosa (1942) describió para una perforación en Magdalena (Monte Veloz) un ejemplar que asigna a Venericardia paranensis. Se trata de una valva de pequeño tamaño que podría corresponderse al mismo taxón que el ejemplar MACN- Pi 361b.

200

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Reciente Holoceno Pleist oceno Plioceno

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o Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

IX. BIOESTRATIGRAFÍA

Los cardítidos han sido constituyentes importantes de las malacofaunas de la región durante gran parte del Cenozoico de Argentina. La familia se encuentra representada desde el Paleoceno temprano y alcanzó su pico máximo de diversidad durante el Daniano y el lapso Mioceno temprano-Mioceno medio, siendo componentes minoritarios de las asociaciones a partir del Mioceno tardío. En la actualidad está representada en el Océano Atlántico Sudoccidental por cuatro especies. Las primeras menciones de cardítidos con carácter bioestratigráfico fueron efectuadas por Weaver (1927; 1931), Windhausen (1931) y Gerth (1935). Estos autores propusieron que las especies “Cardita” beaumonti d’Archiac y Haime, 1854 y “Cardita” morganiana Rathbun, 1875 eran indicadores de los pisos Maastrichtiano y Daniano, respectivamente, y que podían utilizarse para reconocer el límite Cretácico- Paleógeno (K/P) en la Formación Roca. Fossa Mancini (1938a, b) discutió largamente estas aseveraciones, concluyendo que ninguna de estas dos especies estaban representadas en Patagonia y que, por lo tanto, su uso bioestratigráfico sería inconsistente. Venericor fue otro de los cardítidos cenozoicos utilizados como un elemento de valor bioestratigráfico (Camacho y Fernández, 1956; Camacho, 1974). Basándose en los trabajos de Conrad (1830) y Gardner y Bowles (1939), quienes consideraron a Venericor como un fósil guía del Eoceno. La presencia de Venericor en Patagonia condujo a la creación de los “Estratos con Monophoraster y Venericor” (Camacho y Fernández, 1956), de amplia extensión geográfica, los cuales fueron asignados al Eoceno. Más recientemente, las asociaciones de moluscos cenozoicos han sido incorporadas a esquemas bioestratigráficos. Del Río (1988) definió la Biozona de Extensión Coincidente de “Aequipecten” paranensis para el Mioceno tardío, y en 2004 estableció cinco Asociaciones de Moluscos más antiguas: 1) Panopea sierrana- Parinomya patagonensis (PP) (Oligoceno); 2) Jorgechlamys centralis-Reticulochlamys borjasensis (JR) (Oligoceno tardío-Mioceno temprano); 3) Reticulochlamys zinsmeisteri-Struthiolarella patagoniensis-Pleuromeris cruzensis (RSP) (Mioceno temprano); 4) Pseudoportlandia glabra-Antimelatoma quemadensis (PA) (Mioceno temprano); 5) Nodipecten sp.-Venericor abasolensis-Glycymerita camaronesia (NVG) (Mioceno temprano alto-Mioceno medio bajo). Las edades de estas asociaciones fueron

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 determinadas sobre la base de su contenido palinológico (Barreda y Palamarczuk (2000c). Recientemente, del Río et al. (2011) describieron las asociaciones de moluscos presenten en la Formación Roca en su área tipo, y las correlacionaron con las asociaciones de nanoplancton calcáreo CC26 (Maastrichtiano), NP1, NP2, NP3 y NP4 (Daniano). La Figura 9.1 muestra la distribución de los cardítidos cenozoicos dentro de las asociaciones establecidas por del Río (1988; 2004). En cuanto a los cardítidos del límite Cretácico-Paleógeno, se descartó la presencia de las especies “Cardita” beaumonti y “C.” morganiana en la región, tal como lo propusiera Fossa Mancini (1938a). La única especie registrada en el Maastrichtiano es “Venericardia.” iheringi (Böhm, 1903), mientras que el resto se restringen al Daniano. “V.” iheringi también se encuentra formando parte de las zonas NP1-NP2, NP3 y NP4, al igual que Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903). Cardites feruglioi (Petersen, 1946) es un componente de las zonas NP1-NP2 y NP3. Los géneros Claibornicardia y Rotundicardia son registrados en el resto del mundo entre el Paleoceno tardío y el Oligoceno medio, por lo que su presencia en Patagonia constituye el registro más antiguo de ambos taxones. Lo mismo sucede con Cardites, cuyo registro más antiguo hasta el momento presenta una edad miocena temprana. El Nov. Gen. B posee su registro más antiguo en Patagonia, y en el hemisferio norte se encuentra presente entre el Paleoceno tardío y el Eoceno temprano. La propuesta de Camacho y Fernández (1956) sobre la utilidad de Neovenericor como un marcador del Eoceno no es apoyada, tal como ya lo propusiera del Río (2004), ya que este género posee un biocrón que abarca desde el Eoceno hasta el Mioceno tardío. El rango temporal abarcado por Neovenericor es mayor al de Venericor, el cual se restringe al Paleoceno-Eoceno. N. carrerensis (Griffin, 1991) proviene de afloramientos de las formaciones Río Turbio, Man Aike y Río Foyel, unidades de edad eocena, mientras que N. austroplata se restringe al Mioceno temprano, y N. paranensis al Mioceno tardío. La especie “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907) se reconoce como un componente de las asociaciones PP, RSP, JR y PA, siendo el cardítido más extendido temporalmente en el lapso Oligoceno-Mioceno, mientras que Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) sólo se encuentra en las asociaciones PP y RSP. La especie “Cyclocardia” n. sp. es un miembro de las asociaciones PP, RSP y PA, y Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) de las asociaciones PP, RSP y JR. Si bien estas cuatro especies se encuentran distribuidas de manera dispar, sólo “C.” cannada y “C.”

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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 n. sp. se extienden desde el Oligoceno tardío hasta el Mioceno temprano alto, y las otras dos, P. sulcolunularis y Nov. Gen. C. patagonica, se extinguen en el Mioceno temprano medio. Las especies Scalaricardita camaronesia (Ihering, 1907) y Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939) están restringidas a la asociación NVG. Los taxones N. paranensis (Borchert, 1901), Fasciculicardia sp., Purpurocardia leonensis del Río, 1986 y “Cyclocardia” nortensis del Río, 1986 se restringen a la Zona de “Aequipecten” paranensis. El grupo “Awamoensis”, al cual pertenece “C.” nortensis, es registrado en Nueva Zelanda entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano (Beu y Maxwell, 1990). El Nov. Gen. C se registra en Patagonia sólo en el Mioceno, a diferencia de Europa, donde se lo encuentra presente en el Eoceno temprano. El taxón neocelandés Purpurocardia presenta un biocrón Mioceno temprano-Reciente en Oceanía, y en Patagonia se lo registra en el Eoceno de las formaciones Man Aike, Río Turbio y Loreto, y en el Mioceno tardío en la Formación Puerto Madryn. Fasciculicardia, en cambio, posee un biocrón Eoceno-Mioceno, lo que concuerda con su presencia en el Mioceno tardío en la Formación Paraná. Los géneros Pleuromeris Conrad, 1867 y Scalaricardita Sacco, 1899 son conocidos en otras partes del mundo desde el Mioceno, observándose un pico máximo de diversidad durante el Plioceno. En Patagonia ambos géneros se encuentran en el Mioceno temprano-Mioceno medio, y Scalaricardita también en el Plioceno temprano, lo que se condice con el registro mundial de ambos taxones. La única especie fósil que llega hasta la actualidad es Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) (Güller y Zelaya, 2013), la cual se registra en los cordones cuaternarios de Patagonia desde el Pleistoceno medio.

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o a a e c c i r i s s o s á n n a s s e e c i c i i s a s a s s s s o o l i i r r s s s i s t i i t i i i d d a a a a i i a a a a s s a i i a a i g i s g . s i s . i s e a a u a g a g a . . a s a s s s a r r r r l l n n l l d d n n C o o n . n . a n a p n n p n s c i n i s c n n n i

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R y R y c c V N V N C C e C p e C p N N P e u e u P N e s e e e N C A " " r r C S a S " o " o C C " " l l P P N N N N a c N N u u b b P P i i S P P a a o n l l Z C C 1 2 3 4 Reciente Holoceno Pleistoceno Plioceno . . p d r " . t a A " . d G V Mioceno m e N A P . p P m S R R t e J R J . d r P t a P

Oligoceno . p m t e . d r t a . d Eoceno m e . p m t e . d r t a . d m e 4 P

Paleoceno N 3 . P p N m 2 P t e N - 1 P N 6 Cretácico M. C 2 Figura 9.1. Biocrones de las especies de cardítidos estuadiadas. Los nombres de zonas de asociación de moluscos se encuentran detallados en el texto. 1= Cuenca Austral Sur, 2=Cuenca Austral Norte, 3=Cuenca del Golfo San Jorge, 4= Cuencas Valdés y Chaco-Paranense. M.= Maastrichtiano, temp.=temprano, med.=medio, tard.=tardío, “A.” p.= “Aequipecten” paranensis o Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

X. CONCLUSIONES

La familia Carditidae está representada en el Cenozoico de Argentina por 22 especies y 12 géneros. De los taxones propuestos en la bibliografía se confirmó la presencia de Cyclocardia Conrad, 1867, Pleuromeris Conrad, 1867, Purpurocardia Maxwell, 1969, Fasciculicardia Maxwell, 1969 y Neovenericor García, Levy y Franchi, 1980. Por primera vez se reconoció la presencia en Patagonia de los géneros Cardites Link, 1807, Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957, Scalaricardita Sacco, 1899 y Rotundicardia Heaslip, 1968, lo cual constituye el registro más antiguo de los mismos. Se erigieron dos nuevas especies: Rotundicardia n. sp. y “Cyclocardia” n. sp., y se describieron tres nuevos géneros, los que incluyen a las especies Cardita patagonica Sowerby, 1846, Cardita burmeisteri Böhm, 1903 y Venericardia tehuelchana Ihering, 1907, respectivamente. En el caso de Cardita elegantoides Ortmann, 1899, se aclaró la confusión taxonómica existente, quedando este nombre restringido a la especie descripta por Ortmann (1899), mientras que los materiales descriptos por Ihering (1907) bajo esa denominación fueron ubicados en una nueva especie de “Cyclocardia”. El nombre Venericardia sylva Ihering, 1907 es considerado sinónimo de Cardita elegantoides. A partir de los resultados del análisis filogenético se descartó el esquema subfamiliar propuesto por Chavan (1969) para la familia Carditidae y se confirmó la separación entre cardítidos planicostados y alticostados. Entre los planicostados se detectó la presencia de dos grupos: uno conformado por las especies australes (Neovenericor carrerensis, N. austroplata, N. paranensis y N. ponderosa), y otro, por los géneros boreales (Venericor Lamarck, 1801, Pacificor, Verastegui, 1953 y Leuroactis Stewart, 1930); los cardítidos alticostados se agruparon en tres clados: el primero conformado por el género Purpurocardia, el segundo por Venericardia Lamarck, 1801, Paraglans Chavan, 1941 y Arcturellina Chavan, 1951, y el tercero por Fasciculicardia, Glyptoactis Stewart, 1930, Claibornicardia y Rotundicardia. Las hipótesis filogenéticas propuestas por Ihering (1907) fueron descartadas, y la especie patagónica daniana “C.” burmeisteri (Böhm, 1903), junto a las europeas “Venericardia” pectuncularis (Lamarck, 1806) y “V.” multicostata (Lamarck, 1806) resultaron ser parte de un nuevo género. Se estableció la existencia de un linaje novedoso formado por los géneros Cyclocardia, Scalaricardita, Vimentum, Pleuromeris y Pteromeris.

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A través del análisis filogenético y morfométrico se confirmó la validez del género Neovenericor Rossi de García, Levy y Franchi, 1980, donde se incluyeron tres especies: N. carrerensis (Griffin, 1991), N. paranensis (Borchert, 1901) y N. austroplata (Gardner y Bowles, 1939). La especie V. crassicosta Borchert, 1901 es considerada sinónimo de N. paranensis. El único taxón de los estudiados que se registra previo al límite K/P es “Venericardia” iheringi (Böhm, 1903). El biocrón de esta especie se extiende hasta Daniano, donde también se encuentran otros cuatro taxones: Nov. Gen. B burmeisteri, Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903), Cardites feruglioi (Petersen, 1946) y Rotundicardia n. sp., “V.” iheringi y Nov. Gen. B burmeisteri forman parte de las zonas de nanopláncton calcáreo NP1-NP2, NP3 y NP4, mientras que C. feruglioi de las zonas NP1-NP2 y NP3. Dentro del esquema bioestratigráfico propuesto por del Río (2004), la especie “C.” cannada (Ihering, 1907) forma parte de las asociaciones PP, RSP, JR y PA, Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) de las asociaciones PP y RSP, “C.” n. sp. de PP, RSP y PA, y Nov. Gen. C patagonica de PP, RSP y JR. Las especies Scalaricardita camaronesia (Ihering, 1907) y N. austroplata son componentes de la asociación NVG. En la zona de “Aequipecten” paranensis se encuentran representadas las especies N. paranensis, Fasciculicardia sp., Purpurocardia leonensis del Río, 1986 y “Cyclocardia” nortensis del Río, 1986. Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) es el único cardítido que sobrevivió desde el Pleistoceno medio hasta la actualidad.

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·ª Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 1.

A-E. Neovenericor austroplata (Gardner y Bowles, 1939) A. Vista externa de la valva derecha, Holotipo USNM.Mo 327924 (Punta Malaspina, Formación Chenque). B. Charnela de la valva derecha, CPBA 11043 (Ea. Busnadiego, Formación Chenque). C. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 4719 (Puesto Arriola, Formación Gran Bajo del Gualicho). D. Vista externa de la valva derecha, CPBA 7459 (Ea. Busnadiego, Formación Chenque). E. Charnela de la valva izquierda, MACN-Pi 4718 (Puesto Astorga, Formación Gran Bajo del Gualicho. F-G, J. Venericorplanicosta Lamarck, 1801 (MACN-Pi 961, Pévy, Francia). F. Vista externa de la valva derecha. G. Charnela de la valva derecha. J. Charnela de la valva izquierda. H-I, K. Megacardita jouanetti (Basterot, 1925) (Sallez, Francia). H. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 2355. I. Charnela de la valva derecha, MACN-Pi 2175. K. Charnela de la valva izquierda, MACN-Pi 2350.

Escala = 10 mm.

247

Lámina 1

e Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 2.

A-F. Neovenericor paranensis (Borchert, 1901) A. Vista externa de la valva derecha, Holotipo MACN-Pi 2534 (La Bajada, Formación Paraná). B. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 361a (La Paz, Formación Paraná). C. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 361a (La Paz, Formación Paraná). D. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 2632 (La Bajada, Formación Paraná). E. Vista externa de la valva derecha, PZ-NRM.Mo 118089 (“Entre Ríos”, Formación Paraná). F. Charnela de la valva derecha, PZ-NRM.Mo 118089 (“Entre Ríos”, Formación Paraná). G-L. Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991). G. Vista externa de la valva derecha, Holotipo MLP 22934 (Ea. Cancha Carreras, Formación Río Turbio). H. Charnela de la valva derecha, Holotipo MLP 22934 (Ea. Cancha Carreras, Formación Río Turbio). I. Charnela de la valva izquierda, CIRGEO-PI 128 (Yac. Río Turbio, Formación Río Turbio). J. Vista externa de la valva izquierda, CIRGEO-PI 128 (Yac. Río Turbio, Formación Río Turbio).

Escala = 10 mm.

249

Lámina 2 A e

J Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 3.

A-E. “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907). A. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 344 (Cañadón de los Artilleros, Formación San Julián). B. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 344 (Cañadón de los Artilleros, Formación San Julián). C. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 344 (Cañadón de los Artilleros, Formación San Julián). D. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 348 (Yegua Quemada, Formación Monte León). E. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 5780 (Lago Cardiel, Formación Centinela). F-I. “Cyclocardia” n. sp. F. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 5770 (Playa La Mina, Formación San Julián). G. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 5770 (Playa La Mina, Formación San Julián). H. Vista externa de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 5771 (Playa La Mina, Formación San Julián). I. Vista interna de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 5771 (Playa La Mina, Formación San Julián). J-L. “Cyclocardia” nortensis del Río, 1986. J. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo CPBA 13242 (Punta Norte, Formación Puerto Madryn). K. Vista interna de la valva derecha, Paratipo CPBA 13247 (Punta Norte, Formación Puerto Madryn). L. Vista externa de la valva derecha, Paratipo CPBA 13247 (Punta Norte, Formación Puerto Madryn). M. Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992. M. Vista externa de la valva izquierda, PRI.59696 (Isla Marambio, Formación La Meseta). N-R. Cyclocardia compressa (Reeve, 1843) N. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 363 (Puerto Deseado, Cordones pleistocenos). Ñ. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 363 (Puerto Deseado, Cordones pleistocenos). O. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 363 (Puerto Deseado, Cordones pleistocenos). P. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 364 (Puerto San Julián, Cordones pleistocenos). Q. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 364 (Puerto San Julián, Cordones pleistocenos).

251

Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 3 (Cont.)

R. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 364 (Puerto San Julián, Cordones pleistocenos). S-T. “Cyclocardia” moniliata (Gabb, 1861). Holotipo USNM.Mo 274075 (Mar de Brasil, Reciente). S. Vista externa de la valva izquierda. Escala = 5 mm T. Vista interna de la valva izquierda. Escala = 5 mm U-V. “Cyclocardia” granulata (Say, 1824). UF 197634 (Florida, Estados Unidos, Formación Tamiani) U. Vista externa de la valva derecha. V. Vista interna de la valva derecha. W-X. “Cyclocardia” awamoensis (Harris, 1897). MACN-Pi 5804 (Akeuri, Nueva Zelanda, Formación Mount Harris). W. Vista externa de la valva derecha. X. Vista interna de la valva derecha. Y-Z. Cyclocardia borealis (Conrad, 1831). NMR 16389 (Digby, Canadá, Reciente). Y. Vista externa de la valva izquierda. Z. Vista interna de la valva derecha.

Escala=10 mm.

252

Lámina 3 A B e

D E F G

H J

M Ñ o

p Q R Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 4. A-F. Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) A. Vista externa de la valva derecha, Holotipo MACN-Pi 367 (Bajo de las Flechas, Formación San Julián). B. Vista interna de la valva derecha, Holotipo MACN-Pi 367 (Cañadón de los Artilleros, Formación San Julián). C. Vista externa de la valva izquierda, Paratipo MACN-Pi 366 (Cabo Tres Puntas, Formación San Julián). D. Vista interna de la valva izquierda, Paratipo MACN-Pi 366 (Cabo Tres Puntas, Formación San Julián). E. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 5774 (Monte Entrada, Formación Monte León). F. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 5773 (Punta Guanacos, Formación Monte León). G-L. Pleuromeris fueguina (Steinmann y Wilckens, 1908) (Sierra Carmen Silva, Formación Carmen Silva). G. Vista externa de la valva derecha, Holotipo PZ-NHRM Mo.117903 H. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo PZ-NHRM Mo.117903 I. Vista interna de la valva derecha, Holotipo PZ-NHRM Mo.117903 J. Vista externa de la valva izquierda, CPBA 2877 K. Vista interna de la valva izquierda, CPBA 2877 L. Vista interna de la valva derecha, CPBA 2877 M-R. Nuevo Género A tehuelchana (Terrazas de Cerro Laciar) M. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 371. N. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 371. Ñ. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 353. O. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 353. P. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 2214. Q. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 2214. R. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 2214. S-T. Nuevo Género A murdochi (Powell, 1938). Holotipo AK 72117 (Formación Castle Point, Nueva Zelanda). S. Vista externa de la valva izquierda. T. Vista interna de la valva izquierda. U-V. Nuevo Género A marshalli (Marwick, 1924). Holotipo TM 273. (Petane Clays, Nueva Zelanda). U. Vista externa de la valva derecha. V. Vista interna de la valva derecha. W-Y. Nuevo Género A paucicostata (Laws, 1940) (Nukumaru Beds, Nueva Zelanda). W. Vista externa de la valva izquierda. Holotipo TM 1576. X. Vista interna de la valva izquierda.Holotipo TM 1576. Y. Vista interna de la valva derecha. TM 1577.

Escala A-T=10 mm. Escala U-Y = 5 mm.

254

Lámina 4 B e D

M Ñ

u V X y Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 5.

A-D. Scalaricardita camaronesia (Ihering, 1907) (Camarones, Formación Camarones) A. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 349. B. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 349. C. Vista externa de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 349. D. Vista interna de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 349. E-H. Scalaricardita laciarina (Feruglio, 1954) (Terrazas de Cerro Laciar). E. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 2214. F. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 2214. G. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 2214. H. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 2214. I-O. Cardites feruglioi (Petersen, 1946) I. Vista interna de la valva izquierda, Sintipo SGN9381 (Puesto Crettón, Formación Lefipán). J. Vista externa de la valva izquierda, Sintipo SGN9381 (Puesto Crettón, Formación Lefipán). K. Vista externa de la valva derecha, Sintipo SGN9379 (Puesto Crettón, Formación Lefipán). L. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 4120 (Bajos Hondos, Formación Roca). M. Vista interna de la valva derecha, Sintipo SGN9379 (Puesto Crettón, Formación Lefipán). N. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 5763 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). Ñ. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 5763 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). O. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 5763 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). P-Q. Cardites antiquatus (Petersen, 1946), MACN-In 1163 (Mar Mediterráneo) P. Vista externa de la valva derecha. Q. Vista interna de la valva derecha.

Escala A-D=5 mm. Escala E-Q =10 mm.

256

Lámina 5 A B E

G H

M N Ñ Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 6.

A-F. Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903) A. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MACN-Pi 360 (“Río Chico”, Formación Salamanca). B. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 5197 (Puesto Ramírez, Formación Salamanca). C. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 5197 (Puesto Ramírez, Formación Salamanca). D. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 5197 (Puesto Ramírez, Formación Salamanca). E. Vista externa de la valva derecha, CPBA 17288 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). F. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 5197 (Puesto Ramírez, Formación Salamanca). G-H. Claibornicardia alticostata (Conrad, 1833), Holotipo ANSP-IP 30562 (Claiborne, Estados Unidos, Formación Gosport Sand). G. Vista externa de la valva derecha. H. Vista interna de la valva derecha. I-Ñ. Nuevo Género B burmeisteri (Böhm, 1903) I. Vista externa de la valva izquierda, CPBA8338 (Puesto Álvarez, Formación Salamanca). J. Vista externa de la valva izquierda, con conchilla removida, CPBA8338 (Puesto Álvarez, Formación Salamanca). K. Vista externa de la valva derecha, CPBA8338 (Puesto Álvarez, Formación Salamanca). L. Molde interno en vista lateral derecha, CPBA8338 (Puesto Álvarez, Formación Salamanca). M. Molde interno en vista lateral derecha, Holotipo MLP 15294f(Gral. Roca, Formación Roca). N. Charnela de la valva derecha, MACN-Pi 5357 (Gral. Roca, Formación Roca). Ñ. Molde interno en vista lateral derecha, Holotipo MLP 15294a(Gral. Roca, Formación Roca).

Escala=10 mm.

258

Lámina 6

N Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 7.

A-D. Nuevo Género B multicostata (Lamarck, 1806) A. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo MNHN A07711 (Abbecourt, Francia, Cuenca de París). B. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo MNHN A07711 (Abbecourt, Francia, Cuenca de París). C. Vista externa de la valva derecha, MNHN F07559 (Noailles, Francia, Cuenca de París). D. Vista interna de la valva derecha, MNHN F07559 (Noailles, Francia, Cuenca de París). E-F. Nuevo Género B pectuncularis (Lamarck, 1806), Holotipo GMNH 46030 (Bracheux, Francia, Cuenca de París). E. Vista externa de la valva derecha. F. Vista interna de la valva derecha. G-L. Rotundicardia n. sp. G. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo CPBA 17276 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). H. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo CPBA 17276 (Cerro Tiltilco, Formación Roca). I. Vista externa de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 5758(Puesto Ñancucheo, Formación Roca). J. Vista interna de la valva derecha, Paratipo MACN-Pi 5758(Puesto Ñancucheo, Formación Roca). K. Vista externa de la valva izquierda, Paratipo MACN-Pi 5758(Puesto Ñancucheo, Formación Roca). L. Detalle de la ornamentación externa, MACN-Pi5762 (Puesto Carmelo Ibañez, Formación Roca). M-N. Rotundicardia rotunda (Lea, 1833), Holotipo ANSP-IP 5267 (Claiborne, Estados Unidos, Formación Gosport Sand). M. Vista externa de la charnela derecha. N. Vista interna de la charnela derecha.

Escala=10 mm.

260

Lámina 7

L Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 8.

A-L. Nuevo Género C patagonica (Sowerby, 1846) A. Vista externa de la valva izquierda, Holotipo BNHM-L27955-6 (“Santa Cruz”, Formación Monte León). B. Vista interna de la valva izquierda, Holotipo BNHM-L27955-6 (“Santa Cruz”, Formación Monte León). C. Vista externa de la valva izquierda, SGO.Pi 469 (“Santa Cruz”, Formación Monte León). D. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 362 (Las Cuevas, Formación Monte León). E. Vista interna de la valva izquierda, MACN-Pi 362 (Las Cuevas, Formación Monte León). F. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 362 (Las Cuevas, Formación Monte León). G. Vista externa de la valva derecha, CPBA 15948 (Punta Quilla, Formación Monte León). H. Vista externa de la valva izquierda, MACN-Pi 365 (Yegua Quemada, Formación Monte León). I. Vista externa de la valva derecha, CIRGEO-PI 2831(Sección 30, Formación Carmen Silva). J. Vista interna de la valva izquierda, CIRGEO-PI 2831(Sección 30, Formación Carmen Silva). K. Vista externa de la valva derecha, MACN-Pi 5768(Playa La Mina, Formación Monte León). L. Vista interna de la valva derecha, MACN-Pi 5768(Playa La Mina, Formación Monte León). M-Ñ. Nuevo Género C angusticostata (Deshayes, 1825), Holotipo MNHN A25071 (Cauvigny, Francia, Cuenca de París). M. Vista externa de la charnela izquierda. N. Vista interna de la charnela izquierda. Ñ. Vista interna de la charnela derecha.

Escala=10 mm.

262

Lámina 8

A e

- -

Ñ Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015

Lámina 9.

A-E. Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 1899) A. Vista externa de la valva derecha, Holotipo PRI.66394 (Punta Arenas, Chile, Formación Loreto). B. Vista interna de la valva derecha, Holotipo PRI.66394 (Punta Arenas, Chile, Formación Loreto). C. Vista externa de la valva izquierda, CIRGEO.PI 2276 (Cerro Castillo, Formación Man Aike). D. Vista interna de la valva izquierda, CIRGEO.PI 2276 (Cerro Castillo, Formación Man Aike). E. Vista externa de la valva derecha, CIRGEO.PI 2276 (Cerro Castillo, Formación Man Aike). F-I. Purpurocardia leonensis del Río, 1986 (Cerro Prismático, Formación Puerto Madryn). F.Vista externa de la valva derecha, Holotipo CPBA 11651. G. Vista interna de la valva derecha, Holotipo CPBA 11651. H. Vista interna de la valva izquierda, CPBA 12928. I. Vista interna de la valva derecha, CPBA 11653. J-L. “Venericardia” iheringi (Böhm, 1903) J. Molde interno en vista lateral izquierda, MLP 10220a(Puesto Pircala, Formación Roca). K. Molde interno en vista lateral derecha, Sintipo MLP 15294c(General Roca, Formación Roca). L. Molde interno en vista lateral izquierda, Sintipo MLP 15294e(General Roca, Formación Roca). M. Arca ameghinorum (Ihering, 1907), CPBA 6409 (General Roca, Formación Roca). M. Molde interno en vista lateral izquierda. N. Pleuromeris sp., CPBA 15637 (Estancia Arroyo, Formación Leticia). N. Moldes externos en vistas laterales izquierda y derecha. Ñ. Nuevo Género C patagonica? (Sowerby, 1846), PRI.66400 (Lago Pueyrredón, Formación Centinela). Ñ. Molde interno en vista lateral derecha. O-P. Fasciculicardia sp., MACN-Pi 361b (Paraná, Formación Paraná). O. Vista interna de la valva izquierda. P. Vista externa de la valva izquierda.

Escala=10 mm.

264

Lámina 9 A B D

J L

M Ñ o o o

o º• ºº o • o

o APÉNDICE A: PROCEDENCIA GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA DE LOS MATERIALES ESTUDIADOS

A continuación se incluye un listado detallado de los materiales revisados para la realización de esta tesis.

Nº Colección: Las siglas de las colecciones se encuentran detalladas en el Capítulo 4.

Detalle: En la indicación del detalle se incluyó si se trata de una valva derecha (d), izquierda (i), un ejemplar articulado (c), fragmentos (f) o un molde (m).

Taxón: Se incluye la determinación asignada.

Procedencia: Las localidades están descriptas en el Capítulo 5.

Formación: Unidad litoestratigráfica de procedencia. Edades en el Capítulo 5.

Colector/Publicación: En el caso de tratarse de material mencionado en publicaciones se indica la cita bibliográfica (autor, año). Respecto a materiales no detallados en publicaciones pero que forman parte de colecciones se indica sólo el nombre del colector como aparece en los libros de cada colección. Se incluye también material inédito.

Asignación original: En esta columna y en la de Taxón se usaron las siguientes abreviaturas (se incluye también material inédito el cuál es indicado en la última columna):

A.= Arca N. = Neovenericor C. = Cardita P. = Pleuromeris Ca. = Cardites Pu. = Purpurocardia Cardioc. = Cardiocardita R. = Rotundicardia Cl. = Claibornicardia S. = Scalaricardita Cy. = Cyclocardia V. = Venericardia F. = Fasciculicardia Vcor. = Venericor G. = Glyptoactis

Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original SGN 9379 1 d Ca. feruglioi Pto. Crettón Lefipán Petersen, 1946 V. feruglioi SGN 9381 1 i Ca. feruglioi Pto. Crettón Lefipán Petersen, 1946 V. feruglioi SGN 9395 11 i, 13 d, 1 c, 6 f Ca. feruglioi Pto. Crettón Lefipán Petersen, 1946 V. feruglioi MACN-Pi 4120 4 d, 11 i Ca. feruglioi Bajos Hondos Roca R. Wichmann C. paleopatagonica MACN-Pi 4197 2 i Ca. feruglioi Bajo de Lenza Niyeu Roca R. Wichmann Cardita sp. MACN-Pi 5748 1 m Ca. feruglioi Zanjón Roca Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5755 4 m Ca. feruglioi Picada Sísmica Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5763 1 d, 1 i Ca. feruglioi Cerro Tiltilco Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5764 8 d, 7 i Ca. feruglioi Pto. Carmelo Ibañez Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5765 1 i, 2 f Ca. feruglioi Pto. Carmelo Ibañez Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5767 2 d, 6 i Ca. feruglioi Pto. Nahuel Cheo Roca C. del Río y S. Martínez Inédito CPBA 6411 1 d, 2 i Ca. feruglioi Bajos Hondos Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 360 1 c Cl. paleopatagonica “Río Chico” Salamanca Ihering, 1903 V. paleopatagonica MACN-Pi 4289 1 i Cl. paleopatagonica “Río Chico” Salamanca R. Wichmann Venericardia sp. MACN-Pi 5197 7 d, 11 i, 1 c Cl. paleopatagonica Pto. Ramírez Salamanca Feruglio, 1936 V. paleopatagonica CPBA 17286 2 d Cl. paleopatagonica Cerro Tiltilco Roca Rodríguez et al., 1990 G. paleopatagonica CPBA 17288 1 d, 1 i Cl. paleopatagonica Cerro Tiltilco Roca Rodríguez et al., 1990 Gly. sp. CPBA 21027 1 m Cl. paleopatagonica Opaso Jagüel Wiedemeyer, 2009 V. (Pacificor) iheringi MLP 1475 1 m Cl. paleopatagonica Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. morganiana MLP 3731 3 d, 1 i Cl. paleopatagonica Pto. Ramírez Salamanca E. Feruglio V. cf. paleopatagonica MLP 3732 4 d, 8 i Cl. paleopatagonica Pto. Ramírez Salamanca E. Feruglio V. cf. paleopatagonica MLP 3734 8 d, 4 i Cl. paleopatagonica Pto. Ramírez Salamanca E. Feruglio V. cf. paleopatagonica MACN-Pi 344 18 d, 16 i “Cy.” cannada Cañadón de los Art. San Julián Ihering, 1907 V. cannada MACN-Pi 345 1 i “Cy.” cannada Cerro Pan de Azúcar San Julián Ihering, 1907 V. cannada MACN-Pi 346 2 d “Cy.” cannada G. Bajo de San Julián San Julián Ihering, 1907 V. cannada MACN-Pi 347 4 d, 2 i “Cy.” cannada Las Cuevas Mte. León Ihering, 1907 V. cannada MACN-Pi 348 6 d, 7 i “Cy.” cannada Yegua Quemada Mte. León Ihering, 1907 V. cannada MACN-Pi 5772 18 d, 11 i “Cy.” cannada Playa La Mina San Julián G. Morra Inédito MACN-Pi 5778 1 i “Cy.” cannada Punta Quilla Mte. León C. del Río Inédito MACN-Pi 5779 6 d, 6 i “Cy.” cannada Monte Entrada Mte. León C. del Río Inédito MACN-Pi 5780 13 d, 9 i, 1 c “Cy.” cannada Lago Cardiel Centinela F. Medina Inédito CPBA 9373 3 d “Cy.” cannada Monte Entrada Mte León - Inédito PRI.66848 1 d “Cy.” cannada Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 V. cruzensis MACN-Pi 5770 1 i “Cy.” n. sp. Playa La Mina San Julián G. Morra Inédito MACN-Pi 5771 4 d, 3 i “Cy.” n. sp. Playa La Mina San Julián G. Morra Inédito Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MACN-Pi 355 1 i “Cy.” n. sp. Yegua Quemada Mte. León Ihering, 1907 V. elegantoides PRI.66396 4 d “Cy.” n. sp. Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 V. elegantoides PRI.66397 14 d, 11 i “Cy.” n. sp. Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 V. elegantoides PRI.66399 3 d, 4 i “Cy.” n. sp. Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 V. elegantoides PRI.66407 10 d, 4 i “Cy.” n. sp. Monte Observación Mte. León Ortmann, 1902 V. elegantoides CPBA 13242 1 i “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 13247 1 d “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 13246 1 i “Cy.” nortensis Co. Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 13223-13241 5 d, 4 d “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 13243-13245 2 d, 1 i “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 13248-13273 10 d, 16 i “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn del Río, 1986 V. nortensis CPBA 9326 8 d, 2 i “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn E. García V. nortensis MLP 1883 12 d, 8 i “Cy.” nortensis Punta Norte Pto. Madryn J. Frenguelli V. inaequalis USNM.Mo 441626 1 d Cy. mesembria Isla Marambio La Meseta Stilwell y Zinsm.,1992 Cy. mesembria USNM.Mo 441627 1 d Cy. mesembria Isla Marambio La Meseta Stilwell y Zinsm.,1992 Cy. mesembria PRI.59696 1 i Cy. mesembria Isla Marambio La Meseta Stilwell y Zinsm.,1992 Cy. mesembria PRI.63136 1 i Cy. mesembria Isla Marambio La Meseta Stilwell y Zinsm.,1992 Cy. mesembria BNHM 1967582 3 c Cy. compressa Chile y Patagonia Reciente - Cy. compressa MACN-Pi 363 4 d, 7 i Cy. compressa Deseado Cuaternario Ihering, 1907 V. procera MACN-Pi 364 11 d, 5 i Cy. compressa San Julián Cuaternario Ihering, 1907 V. procera MACN-In 22758 5 d, 5 i, 9 c Cy. compressa Tierra del Fuego Reciente A. Carcelles C. procera BNHM-L27955-6 1 d, 1 i Nov. Gen. C patagonica “Santa Cruz” Mte. León Sowerby, 1846 C. patagonica SGO.Pi 469 1 m Nov. Gen. C patagonica “Santa Cruz” Mte. León Philippi, 1887 C. inaequalis MACN-Pi 357 1 m Nov. Gen. C patagonica “Santa Cruz” Mte. León Ihering, 1907 V. inaequalis MACN-Pi 358 1 d, 1 i, 1 c Nov. Gen. C patagonica Cabo Tres Puntas San Julián Ihering, 1907 V. inaequalis MACN-Pi 359 2 m Nov. Gen. C patagonica G. Bajo de San Julián San Julián Ihering, 1907 V. inaequalis MACN-Pi 362 1 d, 1 i Nov. Gen. C patagonica Las Cuevas Mte. León Ihering, 1907 V. inaequalis MACN-Pi 365 1 I Nov. Gen. C patagonica Yegua Quemada Mte. León Ihering, 1899 C. pseudopatagonica MACN-Pi 3578 8 d, 2 i, 1 c Nov. Gen. C patagonica Pto. Santa Cruz Mte. León Bonarelli y Nágera Venericardia sp. MACN-Pi 3583 9 d, 7 i Nov. Gen. C patagonica Pto. Santa Cruz Mte. León Bonarelli y Nágera V. sp. MACN-Pi 3602 5 d, 2 i Nov. Gen. C patagonica Pto. Santa Cruz Mte. León Bonarelli y Nágera V. sp. MACN-Pi 3611 5 d, 1 i, 1 c Nov. Gen. C patagonica Pto. Santa Cruz Mte. León - V. inaequalis MACN-Pi 5768 1 d Nov. Gen. C patagonica Playa La Mina San Julián C. del Río Inédito MACN-Pi 5769 6 d Nov. Gen. C patagonica Playa La Mina San Julián C. del Río Inédito MACN-Pi 5781 5 d, 1 i Nov. Gen. C patagonica Monte Entrada Mte. León C. del Río Inédito Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MACN-Pi 5782 13 d, 12 i Nov. Gen. C patagonica Monte Entrada Mte. León C. del Río Inédito CIRGEO-PI 2856 3 i Nov. Gen. C patagonica Sección 30 Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito CIRGEO-PI 2358 6 d, 7 i Nov. Gen. C patagonica Sección 30 Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito CIRGEO-PI 2370 2 d, 2 i Nov. Gen. C patagonica Sección 30 Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito CIRGEO-PI 2831 7 d, 6 i Nov. Gen. C patagonica Sección 30 Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito CIRGEO-PI 2888 9 d, 8 i Nov. Gen. C patagonica Sección 30 Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito CPBA 6543 1 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León - Inédito CPBA 8639 4 m Nov. Gen. C patagonica Co. Cabeza Papagayo Chenque H. Camacho V. inaequalis CPBA 8640 9 m Nov. Gen. C patagonica Co. Cabeza Papagayo Chenque H. Camacho V. sp. CPBA 9328 2 d, 4 i Nov. Gen. C patagonica Barranca Final Barranca Final R. Wichmann V. cf. paranensis CPBA 9364 3 d, 2 i, 2 c Nov. Gen. C patagonica Monte Entrada Mte. León - C. inaequalis CPBA 9373 2 i Nov. Gen. C patagonica Monte Entrada Mte. León - CPBA 15946-15949 3 d Nov. Gen. C patagonica Punta Quilla Mte. León A. Olivera Cardioc.inaequalis CPBA 15952-15960 4 d, 4 i Nov. Gen. C patagonica Punta Quilla Mte. León A. Olivera Cardioc. n. sp. MLP 1837 2 m Nov. Gen. C patagonica Co. Cabeza Papagayo Chenque J. Frenguelli V. inaequalis MLP 1839 2 d Nov. Gen. C patagonica Bahía Sanguinetti San Julián J. Frenguelli V. inaequalis MLP 10507 1 m Nov. Gen. C patagonica “Santa Cruz” Mte. León - V. cf. patagonica MLP 18334 3 m Nov. Gen. C patagonica Desconocida - J. Frenguelli V. inaequalis MACN-Pi 5803 1 c Nov. Gen. C patagonica Punta Nava San Julián C. Ameghino C. patagonica PRI.66324 Num. Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 Cardita sp. PRI.66402 4 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66403 2 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66405 25 d, 27 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66406 6 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66408 3 d Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66409 2 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66410 5 d, 5 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis PRI.66702 2 i Nov. Gen. C patagonica Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. inaequalis MLP 15294a y f 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Burckhardt, 1902 V. burmeisteri MLP 1876 4 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. morganiana MLP 1878 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. morganiana MLP 1882 5 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. cf. paleopatagonica MLP 1897 8 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. burmeisteri MLP 4098 1 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. burmeisteri MLP 4475 1 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. burmeisteri Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MLP 5517 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca S. Roth V. iheringi MLP 7286 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. burmeisteri MLP 9108 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca J. Frenguelli V. burmeisteri MLP 9416 1 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. burmeisteri MLP 9724 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca S. Roth V. iheringi MLP 9725 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca W. Schiller V. iheringi MLP 9768 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca D. Ramarccione V. burmeisteri MLP 10504 6 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. burmeisteri MLP 10505 5 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca - V. morganiana CPBA 6402 1 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Tones V. burmeisteri CPBA 6403 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Tones V. burmeisteri CPBA 6407 4 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca A. Carcelles V. burmeisteri CPBA 8338 1 d, 1 i, 1 c, 7 m Nov. Gen. B burmeisteri Pto. Álvarez Salamanca Masiuk, 1967 V. australis MACN-Pi 341 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Ihering, 1903 V. burmeisteri MACN-Pi 342 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Ihering, 1903 V. burmeisteri MACN-Pi 343 4 m Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca Ihering, 1903 V. burmeisteri MACN-Pi 5357 1 d Nov. Gen. B burmeisteri Gral. Roca Roca R. Wichmann V. burmeisteri MACN-Pi 5747 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Zanjón Roca Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5751 1 m Nov. Gen. B burmeisteri Picada Sísmica Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5752 3 m Nov. Gen. B burmeisteri Cantera Cholino Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5753 2 m Nov. Gen. B burmeisteri Picada Sísmica Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 371 9 d, 10 i Nov. Gen. A tehuelchana Terrazas de C. Laciar “Araucanense” Ihering, 1907 V. tehuelchana MACN-Pi 353 1 i Nov. Gen. A tehuelchana Terrazas de C. Laciar “Araucanense” Ihering, 1907 V. dalli MACN-Pi 2214 92 d, 79 i Nov. Gen. A tehuelchana Terrazas de C. Laciar “Araucanense” Feruglio, 1933 V. dalli PRI.66711 6 d Nov. Gen. A tehuelchana Terrazas de C. Laciar “Araucanense” Ortmann, 1902 C. tehuelchana USNM.Mo 327924 1 c N. austroplata Punta Malaspina Chenque Gardner y Bowles, 1939 Vcor. austroplata CPBA 14321-14327 4 d, 3 i N. austroplata G. Bajo del Gualicho G. B. Gualicho C. del Río Vcor. sp. CPBA 15764-15772 4 d, 5 i N. austroplata Yac. Rinconada Vaca Mahuida G. Concheyro Vcor. austroplata CPBA 6576 1 c N. austroplata G. Bajo del Gualicho G. B. Gualicho R. Wichmann V. patagonica? CPBA 7459 1 d N. austroplata Ea. Busnadiego Chenque - Vcor. sp. CPBA 7460 1 d N. austroplata Pico Salamanca Chenque - Vcor. sp. CPBA 8738 1 i, 1 c N. austroplata Pico Salamanca Chenque Camacho y Fern., 1956 Vcor. austroplata CPBA 11042 3 d, 2 i N. austroplata Ea. Busnadiego Chenque S. Erdmann Vcor. sp. CPBA 11043 8 d, 1 i N. austroplata Ea. Busnadiego Chenque - Vcor. sp. CPBA 21861-21870 1 d, 2 i, 18 f, 2 m N. austroplata Dos Pozos Chenque A. Bertels Vcor. sp. Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MACN-Pi 4718 49 d, 49 i, 2 c, 2 m N. austroplata Puesto Astorga G. B. Gualicho Reichler, 2011 Vcor. austroplata MACN-Pi 4719 2 i N. austroplata Puesto Arriola G. B. Gualicho Reichler, 2011 Pu. sp. MACN-Pi 4805 5 d, 2 i N. austroplata Puesto Arriola G. B. Gualicho Reichler, 2011 Vcor. austroplata MSR.Pi 2785 1 c N. austroplata G. Bajo del Gualicho G. B. Gualicho - Venericardia sp. MSR.Pi 2789 1 c N. austroplata G. Bajo del Gualicho G. B. Gualicho - Venericardia sp. MACN-Pi 2534 1 d N. paranensis La Bajada Paraná Borchert, 1901 V. paranensis MACN-Pi 351 1 m N. paranensis La Paz Paraná Ihering, 1907 V. crassicosta MACN-Pi 352 2 m N. paranensis La Paz Paraná Ihering, 1907 V. crassicosta MACN-Pi 361a 1 i N. paranensis La Paz Paraná Ihering, 1907 V. paranensis MACN-Pi 2632 1 i N. paranensis La Bajada Paraná Borchert, 1901 V. crassicosta MACN-Pi 5358 1 d N. paranensis Diamante Paraná De Carles V. paranensis PZ-NRM Mo. 118089 1 i N. paranensis “Entre Ríos” Paraná - Inédito MAS-Pi 4289 1 m N. paranensis Punta Gorda Sur Paraná Pérez et al., 2013 V. crassicosta DMT-Pi 258 1 m N. paranensis Punta Gorda Sur Paraná Pérez et al., 2013 V. crassicosta DMT-Pi 505 1 m N. paranensis Punta Gorda Sur Paraná Pérez et al., 2013 V. crassicosta MLP 7278 1 d, 1 m N. paranensis Victoria Paraná - V. crassicosta MLP 22934 1 d N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio Griffin, 1991 Vcor. carrerensis MLP 14188 1 i N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio Griffin, 1991 Vcor. carrerensis MLP 14201 1 c N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken V. leanzai MLP 22916-22949 32 f N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio Griffin, 1991 Vcor. carrerensis MLP 22950-22968 27 f N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio Griffin, 1991 Vcor. carrerensis MACN-Pi 2252 1 c N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken Vcor. sp. MACN-Pi 2253 1 d, 1 i N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken Vcor. sp. MACN-Pi 2264-2267 1 d, 1 i, 2 c N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken V. leanzai MACN-Pi 2269 1 d N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken Vcor. sp. MACN-Pi 2315 1 d N. carrerensis Ea. Cancha Carreras Río Turbio M. Hunicken Vcor. sp. CIRGEO-PI 128 1 i N. carrerensis Yac. Río Turbio Río Turbio - Vcor. carrerensis CIRGEO-PI 159-162 2 d, 2 i N. carrerensis Yac. Río Turbio Río Turbio - Vcor. carrerensis CIRGEO-PI 2253 1 m N. carrerensis Cerro Palique Man Aike Camacho et al., 2000 Vcor. sp. CIRGEO-PI 3002 2 m N. carrerensis Río Foyel Río Foyel Chiesa y Cam., 2001 Vcor. sp. MACN-Pi 367 1 d P. sulcolunularis Bajo de las Flechas San Julián Ihering, 1907 V. sulcolunularis MACN-Pi 366 3 d, 2 i, 1 c P. sulcolunularis Cabo Tres Puntas San Julián Ihering, 1907 V. sulcolunularis MACN-Pi 368 1 d, 1 i P. sulcolunularis “Golfo San Jorge” San Julián Ihering, 1907 V. sulcolunularis MACN-Pi 369 2 i P. sulcolunularis Co. Pan de Azúcar San Julián Ihering, 1907 V. sulcolunularis MACN-Pi 370 1 i P. sulcolunularis “Santa Cruz” Mte. León Ihering, 1907 V. sulcolunularis Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MACN-Pi 5773 5 d, 5 i P. sulcolunularis Punta Guanacos Mte. León del Río y Martínez Inédito MACN-Pi 5774 6 d, 4 i P. sulcolunularis Monte Entrada Mte. León del Río y Martínez Inédito MACN-Pi 5775 1 c P. sulcolunularis Monte León Mte. León del Río y Martínez Inédito MACN-Pi 5776 4 d, 2 i, 1 c P. sulcolunularis Cabo Tres Puntas San Julián del Río y Martínez Inédito MACN-Pi 5777 1 i P. sulcolunularis Punta Quilla Mte. León del Río y Martínez Inédito PRI.66398 2 d P. sulcolunularis Boca del río Sta. Cruz Mte. León Ortmann, 1902 C. elegantoides PZ-NHRM Mo. 1 c P. fueguina Sierra Carmen Silva Carmen Silva Steimann y Wilckens, C. elegantoides var. 117903 1908 fueguina CIRGEO-PI 2382 3 d, 2 i P. fueguina El Castillo Carmen Silva Malumián et al., 1982 C. elegantoides CIRGEO-PI 2877 6 d, 7 i P. fueguina Sierra Carmen Silva Carmen Silva Camacho y Chiesa Inédito MACN-Pi 2619 2 d, 2 i, 2 c P. fueguina Sierra Carmen Silva Carmen Silva S. Álvarez Inédito MACN-Pi 3747 6 d, 3 i, 1 c P. fueguina Sierra Carmen Silva Carmen Silva - Inédito MACN-Pi 3748 12 d, 19 i P. fueguina El Castillo Carmen Silva - Inédito CPBA 9349 1 d, 2 i P. fueguina Sección Avilés Carmen Silva P. sylva PRI.66394 1 d Pu. elegantoides Punta Arenas Loreto Ortmann, 1899 C. elegantoides PRI.66395 3 d, 2 i Pu. elegantoides Punta Arenas Loreto Ortmann, 1899 C. elegantoides CIRGEO-PI 2276 5 d, 3 i Pu. elegantoides Cerro Castillo Man Aike Camacho et al., 2000 V. elegantoides MLP 26811 3 d, 3 i Pu. elegantoides Ea. Cancha Carreras Río Turbio Ramírez Rozzi Cardita sp. CPBA 11651 1 d Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 11652 1 i Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 12921 1 i Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 12926 1 d Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 11653-11656 3 d, 1 i Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 12922-12925 4 d Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 12927-12929 1 d, 2 i Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 13583-13585 2 d, 1 i Pu. leonensis Cerro Prismático Pto. Madryn del Río, 1986 Pu. leonensis CPBA 17276 1 i R. n. sp. Cerro Tiltilco Roca Rodríguez et al., 1990 G. feruglioi MACN-Pi 4180 4 i R. n. sp. Bajos Hondos Roca R. Wichmann Cardita sp. MACN-Pi 5758 1 d, 1 i R. n. sp. Ñancucheo Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5759 2 d, 2 i R. n. sp. Ñancucheo Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5760 1 d, 1 i, 1 f R. n. sp. Pto. Nahuel Cheo Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5761 2 i R. n. sp. Pto. Carmelo Ibañez Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5762 2 d R. n. sp. Pto. Carmelo Ibañez Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5766 8 d, 8 i R. n. sp. Bajos Hondos Roca R. Wichmann C. paleopatagonica MACN-Pi 349 75 d, 99 i S. camaronesia Camarones Camarones Ihering, 1907 V. camaronesia Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MACN-Pi 2213 3 d, 9 i S. laciarina Terrazas de C. Laciar “Araucanense” Feruglio, 1933 V. laciarina MLP 10220 4 m “V.” iheringi Pto. Pircala Roca Burckhardt, 1900 C. morganiana MLP 15294b-e 4 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca Burckhardt, 1902 C. burmeisteri MLP 4298 28 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - V. iheringi MLP 5125 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca S. Roth y W. Schiller V. cf. iheringi MLP 5377 5 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - C. morganiana MLP 5387 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - C. morganiana MLP 5517 3 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca S. Roth V. iheringi MLP 7625 2 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - V. iheringi MLP 8866 41 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca S. Roth V. iheringi MLP 8955 14 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - V. iheringi MLP 9455 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - Cardita sp. MLP 9726 9 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - V. burmeisteri MLP 10506 12 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca - V. iheringi MACN-Pi 356 I 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca Ihering, 1903 V. burdkhardti MACN-Pi 356 5 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca Ihering, 1903 V. iheringi MACN-Pi 5745 4 m “V.” iheringi Zanjón Roca Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5749 1 m “V.” iheringi Cantera Cholino Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5750 3 m “V.” iheringi Picada Sísmica Roca C. del Río y S. Martínez Inédito MACN-Pi 5754 3 m “V.” iheringi Picada Sísmica Roca C. del Río y S. Martínez Inédito CPBA 6405 6 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca P. Etcheverre V. iheringi CPBA 6408 2 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca A. Carcelles V. iherngi MSR.Pi 1010 31 m “V.” iheringi Pto. Pircala Roca H. Lagiglia “Bivalvos” MSR.Pi 1385 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca J.C. Salgado V. iheringi MSR.Pi 1386 1 m “V.” iheringi Gral. Roca Roca J.C. Salgado V. iheringi MACN-Pi 340 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca Ihering, 1907 V. ameghinorum MACN-Pi 5213 1 m A. ameghinorum Cantera Cholino Roca C. del Río y S. Martínez Inédito CPBA 6406 2 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca A. Castellanos V. ameghinorum CPBA 6409 2 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca P. Etcheverre V. ameghinorum CPBA 6410 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum CPBA 6412 2 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca P. Etcheverre V. ameghinorum MLP 5006 9 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 6315 2 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 7285 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 7737 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Formación Colector/Publicación Asignación original MLP 8951 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 8956 2 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca W. Schiller V. ameghinorum MLP 10503 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 10504 1 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum MLP 10505 7 m A. ameghinorum Gral. Roca Roca - V. ameghinorum GHUNLPam 22888 1 m A. ameghinorum Cerros Bayos Roca del Río et al., 2007 cf. Cy. sp. GHUNLPam 22897 1 m “V.” cf. “V.” iheringi Cerros Bayos Roca del Río et al., 2007 cf. Cy. sp. GHUNLPam 22898 1 m A. ameghinorum Cerros Bayos Roca del Río et al., 2007 cf. Cy. sp. GHUNLPam 22899 1 m “V.” cf. “V.” iheringi Cerros Bayos Roca del Río et al., 2007 cf. Cy. sp. SGN 10668 1 d Nov. Gen. B aff. Nov. Arroyo Verde Ao. Verde Rossi de García, 1959 V. camachoi Gen. B burmeisteri SGN 10671 3 d, 2 i Nov. Gen. B aff. Nov. Arroyo Verde Ao. Verde Rossi de García, 1959 V. camachoi Gen. B burmeisteri SGN 15519 1 i Ca.? feruglioi Puesto Saleski Ao. Verde Ravazzoli et al., 1982 V. cf. V. feruglioi SGN 15520 1 i Ca.? feruglioi Puesto Saleski Ao. Verde Ravazzoli et al., 1982 V. sp. CPBA 15637 1 d, 1 i P.? sp. Ea. Arroyo Leticia Buatois y Cam., 1993 V. sp. PRI.66400-66401 1 d, 5 i Nov. Gen. C patagonica? Lago Pueyrredón Centinela Ihering, 1907 V. pueyrredona MACN-Pi 361b 1 i F.? sp. Paraná Paraná Ihering, 1907 V. paranensis

APÉNDICE B: LISTADO DE MATERIALES COMPARATIVOS

A continuación se incluye un listado detallado de los materiales revisados a modo comparativo o incluidos en el análisis filogenético.

Nº Colección: Las siglas de las colecciones se encuentran detalladas en el Capítulo 4.

Detalle: En la indicación del detalle se incluyó si se trata de una valva derecha (d), izquierda (i), un ejemplar articulado (c), fragmentos (f) o un molde (m).

Taxón: Se incluye la determinación taxonómica del material.

Procedencia: Las localidades de procedencia de los materiales.

Comentario: En este apartado se agregan comentarios particulares, como por ejemplo si la especie tiene alguna significancia taxonómica.

Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario MACN-Pi 955 1 d, 1 i Arcturellina asperula Chaumont, Francia Especie tipo de Arcturellina MACN-Pi 959 8 d, 8 i Arcturellina asperula Hervelon, Francia Especie tipo de Arcturellina MACN-Pi 927 5 d, 4 i Arcturellina ornata Grignon, Francia MACN-Pi 2165 12 d, 4 i Arcturellina serrulata Bois Goriet, Francia MACN-Pi 956 2 d, 1 i Arcturellina squamosa Villiers, Francia MACN-Pi 2164 3 d, 4 i Arcturellina squamosa Bois, Francia NMR 63303 1 d, 1 i Bathycardita raouli Fremantle, Australia Especie tipo de Bathycardita MACN-Pi 17486 1 d, 1 i Beguina semiorbiculata Australia Especie tipo de Beguina NMR 19165 1 d, 1 i Beguina semiorbiculata Honiara, Is. Salomón Especie tipo de Beguina NMR 16051 1 d, 1 i Cardiocardita ajar Mauritania Especie tipo de Cardiocardita MACN-Pi 2354 4 d, 4 i Cardita affinis Pontlevory, Francia MACN-Pi 2356 12 d, 6 i Cardita affinis Bossée, Francia MACN-Pi 933 1 d, 2 i Cardita aspera Hourdan, Francia MACN-Pi 3005 1 d, 1 i Cardita bazini Osmog, Francia NMR 35384 1 d, 1 i Cardita calyculata Mallorca, España NMR 35501 22 c Cardita calyculata Fuerteventura, España CPBA 3098 3 d, 3 i Cardita crassa Touraine, Francia MACN-Pi 2353 6 d, 8 i Cardita crassa Mounthelan, Francia NMR 20001 1 d, 1 i Cardita variegata Cebu, Filipinas Especie tipo de Cardita MACN-In 1163 2 c Cardites antiquatus Mar Mediterráneo Especie tipo de Cardites MACN-In 28256 2 c Cardites antiquatus Mar Mediterráneo Especie tipo de Cardites NMR 35663 1 d, 1 i Cardites antiquatus Isla Moni, Grecia Especie tipo de Cardites NMR 71516 1 d, 1 i Cardites beebei Golfo de Chiriqui, Panamá NMR 66148 1 d, 1 i Cardites bicolor Sharjah, Emir. Arab. Unid. NMR 17348 1 d, 1 i Cardites floridanus Big Pine Key, EUA NMR 17616 1 d, 1 i Cardites grayi Bahía Chamela, México CPBA 331 3 d, 2 i Cardites laurae Vial Sangonini, Francia MACN-In 6028 2 c Cardites latecostatus Guaymás, México MACN-In 25347 4 c Cardites latecostatus Panamá CPBA 1111 1 d, 1 i Cardites partschii Steinabrum, Alemania CPBA 3088 2 d, 1 i, 1 c Cardites partschii Steinabrum, Alemania NMR 64570 1 d, 1 i Claibornicardia acuticostata Chaumont, Francia Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario MACN-Pi 957 1 d Claibornicardia acuticostata Chaumont, Francia MNHN FJ07564 1 d, 1 i Claibornicardia acuticostata Chaumont, Francia ANSP-IP 30562 2 d, 1 i Claibornicardia alticostata Claiborne, EUA Ejemplar tipo de C. alticostata MLP 5240 1 d, 2 i, 1 c Centrocardita aculeata Palermo, Italia Especie tipo de Centrocardita MLP 5243 3 d, 1 i Centrocardita aculeata Altavilla, Italia Especie tipo de Centrocardita NMR 26649 1 d, 1 i Centrocardita aculeata Kruisschans, Bélgica Especie tipo de Centrocardita NMR 6183 1 d, 1 i Centrocardita squamolusa Berchem, Bélgica NMR 26327 1 d, 1 i Coripia corbis Westerschelde, Países Bajos Especie tipo de Coripia NMR 35568 1 d, 1 i Coripia corbis Secche, Italia Especie tipo de Coripia MACN-Pi 2358 5 d, 4 i Coripia nuculina Pontlevory, Francia USNM.Mo 846181 1 d Cyclocardia astartoides Mar Argentino USNM.Mo 881284 1 c Cyclocardia astartoides Mar Argentino USNM.Mo 894584 1 i Cyclocardia astartoides Mar Argentino NMR 16389 1 d, 1 i Cyclocardia borealis Digby, Canadá Especie tipo de Cyclocardia USNM.Mo 886892 1 d, 1 i Cyclocardia spurca Mar Argentino MACN-In 21915 4 d, 5 i Cyclocardia velutina Tierra del Fuego MACN-In 22236 5 d, 8 i Cyclocardia velutina Tierra del Fuego MACN-In 25183 2 c Cyclocardia velutina Mar Argentino USNM.Mo 870382 1 d, 1 i Cyclocardia velutina Mar Argentino USNM.Mo 109271 1 d, 1 i “Cyclocardia” alaskana Alaska, EUA Ejemplar tipo de “C.” alaskana MACN-Pi 5804 4 d, 4 i “Cyclocardia” awamoensis Akeuri, N. Zelanda USNM.Mo 104042 1 d “Cyclocardia” barbarensis California, EUA Ejemplar tipo de “C.” barbarensis NMR 5705 1 i “Cyclocardia” chamaeformis Twistringen, Alemania TM 1853 1 i “Cyclocardia” christei Chatton, N. Zelanda Ejemplar tipo de “C.” christei USNM.Mo 207300 1 d “Cyclocardia” crassidens Alaska, EUA Ejemplar tipo de “C.” crassidens USNM.Mo 109273 1 d, 1 i “Cyclocardia” crassidens Oregon, EUA Ejemplar tipo de “C.” rudis NMR 67040 1 d, 1 i “Cyclocardia” granulata Sarasota, EUA UF 197634 1 d “Cyclocardia” granulata Florida, EUA MACN-In 24191 40 c “Cyclocardia” moniliata Mar Argentino USNM.Mo 96132 3 i “Cyclocardia” moniliata Mar de Brasil Ejemplar tipo de “C.” moniliata USNM.Mo 274075 1 d “Cyclocardia” morsei Alaska, EUA Ejemplar tipo de “C.” morsei TM 1852 1 i “Cyclocardia” pseutella Chatton, N. Zelanda Ejemplar tipo de “C.” pseutella Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario NMR 19624 1 d, 1 i “Cyclocardia” ventricosa Islas San Juan, EUA NMR 20026 1 d, 1 i “Cyclocardia” ventricosa Vancouver, Canadá USNM.Mo 3373A 1 d, 1i “Cyclocardia” ventricosa Washington, EUA Ejemplar tipo de “C.” stearnsii USNM.Mo 3373 1 d, 1i “Cyclocardia” ventricosa Washington, EUA Ejemplar tipo de “C.” ventricosa MACN-Pi 958 2 d, 3 i Nov. Gen. C angusticostata Poiullon, Francia MNHN A25071 1 d Nov. Gen. C angusticostata Cauvigny, Francia Ejemplar tipo de D. angusticostata MNHN FJ07566 1 i Nov. Gen. C angusticostata Laluet, Francia NMR 65304 1 d, 1 i Nov. Gen. C angusticostata Daméry, Francia MLP 5241 1 d Glans rhomboidea Caltagirone, Italia MLP 5272 1 d, 1 i Glans rhomboidea Sicilia, Italia MLP 1867 1 i Glans intermedia Marcellina, Italia MLP 5239 1 d Glans intermedia Palermo, Italia MLP 10219 2 i Glans intermedia Fosetta, Italia MACN-Pi 2351 3 d, 1 i Glans trapezia Manciers, Francia Especie tipo de Glans MACN-Pi 2352 4 d, 4 i Glans trapezia Pontlevoy, Francia Especie tipo de Glans NMR 35717 1 d, 1 i Glans trapezia Thasos, Grecia Especie tipo de Glans UF 116940 1 i Glyptoactis hadra Calhoun Co., EUA Especie tipo de Glyptoactis NMR 35736 1 d, 1 i Jesonia senegalensis Accra Bay, Ghana Especie tipo de Jesonia MNHN A07711 1 i Nov. Gen. B multicostata Abbecourt, Francia Ejemplar tipo de K. multicostata MNHN FJ07559 1 d Nov. Gen. B multicostata Noailles, Francia MACN-Pi 3004 1 d Nov. Gen. B multicostata Noailles, Francia GMNH 46030 1 d Nov. Gen. B pectuncularis Bracheaux, Francia Ejemplar tipo de K.pectuncularis CPBA 328 1 d, 1 i Nov. Gen. B pectuncularis Bracheaux, Francia TM 273 1 d Nov. Gen. A marshalli Petane Clays, N. Zelanda Ejemplar tipo de K. marshalli AK 72117 1 i Nov. Gen. A murdochi Castle Point, N. Zelanda Ejemplar tipo de K. murdochi TM 1576 1 i Nov. Gen. A paucicostata Nukumaru, N. Zelanda Ejemplar tipo de K. paucicostata TM 1577 1 d Nov. Gen. A paucicostata Nukumaru, N. Zelanda MACN-Pi 2175 1 d, 1 i, 1 c Megacardita jouanetti Sallez, Francia Especie tipo de Megacardita MACN-Pi 2350 3 d, 3 i Megacardita jouanetti Sallez, Francia Especie tipo de Megacardita MACN-Pi 2355 1 d, 1 i Megacardita jouanetti Sallez, Francia Especie tipo de Megacardita CPBA 3067 1 d, 2 i Megacardita laevicostata Touraine, Francia MLP 5317 2 i Megacardita luvamenti Montegiblio, Italia Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario NMR 18239 1 d, 1 i Milneria minima Santa Barbara, EUA Especie tipo de Milneria MACN-Pi 932 4 d, 3 i Miodomeris astartoides Grignon, Francia MACN-Pi 928 2 d, 2 i Miodontiscus cuneatus Bouvancourt, Francia MACN-Pi 930 2 d Miodontiscus decussatus Chaumont, Francia USNM.Mo 15472 1 d, 1 i Miodontiscus prolongatus Washington, EUA Ejemplar tipo de M. prolongatus NMR 18799 1 d, 1 i Miodontiscus prolongatus Islas San Juan, EUA Especie tipo de Miodontiscus CPBA 599 1 c Paleocardita crenata Saint Cassian, Italia CPBA 1108 1 c Paleocardita crenata Saint Cassian, Italia MACN-Pi 3007 2 c Paleocardita crenata Calpian, Italia NMR 64969 1 d, 1 i Paraglans calcitrapoides Baron, Francia Especie tipo de Paraglans MNHN FJ04948 1 i Paraglans calcitrapoides Bois-Gouët, Francia Especie tipo de Paraglans MNHN FJ05266 1 d Paraglans calcitrapoides Coislin, Francia Especie tipo de Paraglans MACN-Pi 2056 1 d Paraglans sp. Appeninne, Italia AK 70630 1 d Pleuromeris finlayi Napier, Nueva Zelanda Ejemplar tipo de P. finlayi AK 70631 1 d Pleuromeris hectori Castle Point, N. Zelanda Ejemplar tipo de P. hectori PRI.3485 1 d Pleuromeris scituloides Alum Bluff, EUA Ejemplar tipo de P. scituloides PRI.3486 1 i Pleuromeris scituloides Alum Bluff, EUA Ejemplar tipo de P. scituloides UF 222756 1 d Pleuromeris scituloides Liberty Co., EUA UF 189442 1 i Pleuromeris tellia Calhoun Co., EUA NMR 19837 1 d, 1 i Pleuromeris tridentata Bahamas UF 224948 1 i Pleuromeris tridentata Charlotte Co., EUA MACN-Pi 372 1 d Pleuromeris volckmanni Tubul, Chile SGO.Pi 1318 2 d, 2 i Pleuromeris volckmanni Tubul, Chile SGO.Pi 4201 9 d, 8 i Pleuromeris volckmanni Isla Guamblín, Chile SGO.Pi 5156 1 d Pleuromeris volckmanni Isla Guamblín, Chile SGO.Pi 5157 1 i Pleuromeris volckmanni Isla Guamblín, Chile SGO.Pi 5158 1 d Pleuromeris volckmanni Isla Guamblín, Chile SGO.Pi 5159 1 d Pleuromeris volckmanni Isla Guamblín, Chile SGO.Pi 5609 12 d, 10 i, 1 m, 5 f Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5610 1 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5611 4 d, 5 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5612 1 d, 1 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario SGO.Pi 5613 4 d, 1 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5614 5 d, 3 i, 4 f Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5615 1 d Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5616 1 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile SGO.Pi 5617 2 d, 2 i Pleuromeris volckmanni Isla Guafo, Chile NMR 71137 1 d, 1 i Pleuromeris zelandica Isla Poro, Filipinas NMR 16419 1 d, 1 i Powellina brookesi Cape Rodney, Australia Especie tipo de Powellina UF 49642 1 i Pteromeris perplana Sarasota, EUA Especie tipo de Pteromeris NMR 18866 1 d, 1 i Purpurocardia purpurata Omaha, N. Zelanda Especie tipo de Purpurocardia PRI.4283 1 i Rotundicardia diversidentata Marland, EUA PRI.4284 1 d Rotundicardia diversidentata Marland, EUA ANSP-IP 5267 1 d, 1 i Rotundicardia rotunda Claiborne, EUA Ejemplar tipo de R. rotunda ANSP-IP 5268 1 i Rotundicardia rotunda Claiborne, EUA Especie tipo de Rotundicardia PRI.642 1 d Rotundicardia rotunda Claiborne, EUA Especie tipo de Rotundicardia PRI.643 1 d Rotundicardia rotunda Claiborne, EUA Especie tipo de Rotundicardia PRI.644 1 i Rotundicardia rotunda Claiborne, EUA Especie tipo de Rotundicardia NMR 25647 1 d, 1 i Scalaricardita scalaris Westerschelde, Países Bajos Especie tipo de Scalaricardita NMR 52147 1 d, 1 i Strophocardia megastropha Isla Gobernadora, Panamá Especie tipo de Strophocardia MACN-Pi 2302 1 d, 4 i Venericardia bazini Stampien, Francia NMR 65096 1 d, 1 i Venericardia eudaedalea Cuise, Francia GMNH 46023 5 d, 6 i Venericardia imbricata Grignon, Francia Ejemplares tipo de V. imbricata GMNH 46024 2 d, 1 i Venericardia imbricata Grignon, Francia Especie tipo de Venericardia GMNH 46025 3 d, 4 i Venericardia imbricata Grignon, Francia Especie tipo de Venericardia CPBA 330 2 d, 1 i Venericardia imbricata Daméry, Francia Especie tipo de Venericardia MACN-Pi 960 1 d, 2 i Venericardia imbricata Fleury, Francia Especie tipo de Venericardia NMR 65308 1 d, 1 i Venericardia imbricata Grignon, Francia Especie tipo de Venericardia MNHN FJ07562 1 d, 1 i Venericardia imbricata Butte, Francia Especie tipo de Venericardia MNHN FA25072 1 d, 1 c Venericardia imbricata Damery, Francia Especie tipo de Venericardia SGO.Pi 623 1 m “Venericardia” macsporrani Lebu, Chile Ejemplar tipo de “V.” macsporrani SGO.Pi 3383 Num. “Venericardia” macsporrani Is. Santa María, Chile CPBA 329 1 d Venericor planicosta Grignon, Francia Especie tipo de Venericor CPBA 3097 2 d, 1 i Venericor planicosta Francia Especie tipo de Venericor Nº Colección Detalle Taxón Procedencia Comentario MACN-Pi 961 1 d, 1 i Venericor planicosta Pévy, Francia Especie tipo de Venericor NMR 14599 1 d Venericor planicosta Chaumont, Francia Especie tipo de Venericor MACN-Pi 3008 2 d, 2 i Venericor suessonensis Cuise la Mothe, Francia AMS C18124 1 d Vimentum dilectum Wollongong, Australia Especie tipo de Vimentum AMS C26099 1 i Vimentum dilectum Narrabeen, Australia Especie tipo de Vimentum AMS C40720 1 d, 1 i Vimentum dilectum Islas Narooma, Australia Especie tipo de Vimentum NMR 16667 1 d, 1 i Thecalia concamerata Cape Point, Sudáfrica Especie tipo de Thecalia

APÉNDICE C: MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA

Se incluyen a continuación los resultados de los análisis estadísticos para cada caso revisado en el estudio de la variabilidad intraespecífica.

1. Variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica

Cantidad de ejemplares analizados: 62

Número de armónicos: 10

Resultados del Análisis de Componentes Principales:

PC Eigenvalue % Varianza % Acumulativo 1 8,74E+10 46,55 46,55 2 3,79E+10 20,164 66,714 3 1,37E+10 7,298 74,012 4 1,04E+10 5,5133 79,5253 5 8,14E+09 4,3337 83,859 6 6,03E+09 3,2117 87,0707 7 3,90E+09 2,0755 89,1462 8 3,81E+09 2,0289 91,1751 9 3,00E+09 1,5958 92,7709 10 2,69E+09 1,4316 94,2025 11 2,32E+09 1,2376 95,4401 12 1,19E+09 0,63276 96,07286 13 1,14E+09 0,60657 96,67943 14 9,37E+08 0,49892 97,17835 15 8,13E+08 0,43292 97,61127 16 6,88E+08 0,36648 97,97775 17 6,73E+08 0,35824 98,33599 18 5,66E+08 0,30141 98,6374 19 4,47E+08 0,23787 98,87527 20 3,74E+08 0,19923 99,0745 21 2,95E+08 0,15693 99,23143 22 2,63E+08 0,14013 99,37156 23 2,35E+08 0,12531 99,49687 24 1,68E+08 0,089223 99,586093 25 1,51E+08 0,080188 99,666281 26 1,35E+08 0,072006 99,738287 27 1,18E+08 0,062565 99,800852 28 7,92E+07 0,042193 99,843045 29 7,67E+07 0,040829 99,883874 30 5,84E+07 0,031097 99,914971 31 5,25E+07 0,027974 99,942945 32 3,25E+07 0,017303 99,960248 33 2,40E+07 0,012774 99,973022 34 1,82E+07 0,0097159 99,9827379 35 1,39E+07 0,0074209 99,9901588 36 1,04E+07 0,0055254 99,9956842 37 8,60E+06 0,0045769 100,0002611

Resultados de la Regresión Multivariada:

Coeficientes de Regresión Área PC1 ‐76,41417259 PC2 ‐17,26431186 PC3 3,43082543

Suma de Cuadrados (SS) Total SS: 83885161441,08072000 Predicho SS: 36901669965,03679000 Residual SS: 46983491476,04393000

% predicho: 43,9907%

Test de permutación contra la hipótesis nula de independencia con 1000 iteraciones a azar: P-valor: <.0001

2. Variación sexual en Nov. Gen. C patagonica

Cantidad de ejemplares analizados: 95

Número de armónicos: 7

Resultados del Análisis de Componentes Principales:

PC Eigenvalue % Varianza % Acumulativo 1 8,42E+10 58,856 58,856 2 2,23E+10 15,59 74,446 3 1,37E+10 9,5979 84,0439 4 5,17E+09 3,6181 87,662 5 4,23E+09 2,9609 90,6229 6 2,47E+09 1,7252 92,3481 7 2,28E+09 1,5946 93,9427 8 1,55E+09 1,0858 95,0285 9 1,17E+09 0,81721 95,84571 10 1,07E+09 0,74646 96,59217 11 9,31E+08 0,65136 97,24353 12 8,69E+08 0,60754 97,85107 13 5,65E+08 0,3954 98,24647 14 5,30E+08 0,37047 98,61694 15 4,27E+08 0,29866 98,9156 16 3,06E+08 0,21415 99,12975 17 2,58E+08 0,18043 99,31018 18 2,15E+08 0,15015 99,46033 19 1,88E+08 0,13136 99,59169 20 1,87E+08 0,13044 99,72213 21 1,41E+08 0,098333 99,82046 22 1,15E+08 0,080768 99,90123 23 8,22E+07 0,0575 99,95873 24 3,61E+07 0,025222 99,98395 25 2,32E+07 0,016222 100,0002

3. Variación morfológica en Neovenericor austroplata

Análisis de contorno general

Cantidad de ejemplares analizados: 32

Número de armónicos: 9

Resultados del Análisis de Componentes Principales:

PC Eigenvalue % Varianza % Acumulativo 1 2,50E‐03 53,6126 53,6126 2 1,50E‐03 32,1599 85,7726 3 2,19E‐04 4,6977 90,4702 4 1,27E‐04 2,7256 93,1958 5 8,29E‐05 1,7779 94,9738 6 4,34E‐05 0,9312 95,905 7 4,12E‐05 0,8845 96,7894 8 3,04E‐05 0,6516 97,4411 9 2,58E‐05 0,554 97,9951 10 2,04E‐05 0,4385 98,4335 11 1,39E‐05 0,2991 98,7326 12 1,25E‐05 0,2684 99,0011 13 1,11E‐05 0,2373 99,2384 14 9,30E‐06 0,1996 99,438 15 5,10E‐06 0,1095 99,5475 16 4,42E‐06 0,0949 99,6424 17 4,28E‐06 0,0918 99,7341 18 2,76E‐06 0,0593 99,7934 19 2,03E‐06 0,0435 99,8369 20 1,91E‐06 0,0409 99,8778 21 1,50E‐06 0,0321 99,9099 22 1,28E‐06 0,0274 99,9373 23 9,74E‐07 0,0209 99,9582 24 6,68E‐07 0,0143 99,9725 25 4,21E‐07 0,009 99,9816 26 3,56E‐07 0,0076 99,9892 27 2,32E‐07 0,005 99,9942 28 1,23E‐07 0,0026 99,9968 29 6,54E‐08 0,0014 99,9982 30 5,41E‐08 0,0012 99,9994 31 2,87E‐08 0,0006 100 32 5,88E‐18 ~0 100 33 1,27E‐20 ~0 100 34 4,13E‐21 ~0 100 35 ‐1,10E‐20 ~0 100 36 ‐4,75E‐19 ~0 100

Análisis de la charnela izquierda

Cantidad de ejemplares analizados: 35

Número de landmarks: 10

Resultados del Análisis de Componentes Principales:

PC Eigenvalues % Varianza % Acumulativo 1 0,010606 63,057 63,057 2 0,001751 10,41 73,467 3 0,001409 8,376 81,842 4 0,000683 4,061 85,903 5 0,000587 3,487 89,39 6 0,000428 2,544 91,934 7 0,000404 2,404 94,338 8 0,000279 1,659 95,997 9 0,000198 1,179 97,175 10 0,000123 0,729 97,904 11 0,000116 0,691 98,595 12 8,16E‐05 0,485 99,08 13 6,86E‐05 0,408 99,488 14 4,61E‐05 0,274 99,762 15 2,72E‐05 0,161 99,923 16 1,29E‐05 0,077 100

Resultados del Análisis de Función Discriminante:

Comparación: Austroplata -- Megacardita

Diferencia entre medias: Distancia de Procrustes: 0,23772198 Distancia de Mahalanobis: 9,0861 T-cuadrado: 224,4546, P-valor (paramétrico): 0,0002 P-valores para el test de permutación (1000 permutaciones): Distancia de Procrustes: <.0001 T-cuadrado: <.0001

Tabla de Clasificación Grupo 1: Austroplata Grupo 2: Megacardita

A partir de la function discriminante: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 29 0 29 Grupo 2 0 3 3

A partir del test de validación cruzada: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 29 0 29 Grupo 2 0 3 3

Comparación: Austroplata -- Planicosta

Diferencia entre medias: Distancia de Procrustes: 0,20572521 Distancia de Mahalanobis: 7,6840 T-cuadrado: 160,5259, P-valor (paramétrico): 0,0016 P-valores para el test de permutación (1000 permutaciones): Distancia de Procrustes: <.0001 T-cuadrado: 0,0020

Tabla de Clasificación Grupo 1: Austroplata Grupo 2: Planicosta

A partir de la function discriminante: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 29 0 29 Grupo 2 0 3 3

A partir del test de validación cruzada: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 27 2 29 Grupo 2 1 2 3

Análisis de la charnela derecha

Cantidad de ejemplares analizados: 39

Número de landmarks: 15

Resultados del Análisis de Componentes Principales:

PC Eigenvalues % Varianza % Acumulativo 1 0,005546 38,176 38,176 2 0,002517 17,326 55,502 3 0,001607 11,059 66,561 4 0,001081 7,44 74,001 5 0,000787 5,415 79,416 6 0,000689 4,742 84,158 7 0,000466 3,206 87,363 8 0,000354 2,439 89,803 9 0,000282 1,942 91,744 10 0,000235 1,62 93,364 11 0,0002 1,379 94,743 12 0,000154 1,061 95,804 13 0,000116 0,8 96,604 14 0,000102 0,702 97,306 15 8,5E‐05 0,585 97,891 16 8,15E‐05 0,561 98,452 17 4,74E‐05 0,326 98,778 18 3,74E‐05 0,258 99,036 19 3,23E‐05 0,222 99,258 20 3,01E‐05 0,207 99,465 21 2,17E‐05 0,15 99,615 22 1,72E‐05 0,118 99,733 23 1,52E‐05 0,104 99,838 24 1,31E‐05 0,09 99,928 25 6,28E‐06 0,043 99,971 26 4,21E‐06 0,029 100

Resultados del Análisis de Función Discriminante:

Comparación: Austroplata -- Megacardita

Diferencia entre medias: Distancia de Procrustes: 0,21378943 Distancia de Mahalanobis: 31,4854 T-cuadrado: 2719,0762, P-valor (paramétrico): <.0001 P-valores para el test de permutación (1000 permutaciones): Distancia de Procrustes: <.0001 T-cuadrado: <.0001

Tabla de Clasificación Grupo 1: Austroplata Grupo 2: Megacardita

A partir de la function discriminante: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 32 0 32 Grupo 2 0 3 3

A partir del test de validación cruzada: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 31 3 32 Grupo 2 0 3 3

Comparación: Austroplata -- Planicosta

Diferencia entre medias: Distancia de Procrustes: 0,15143324 Distancia de Mahalanobis: 18,4875 T-cuadrado: 1215,2433, P-valor (paramétrico): 0,0002 P-valores para el test de permutación (1000 permutaciones): Distancia de Procrustes: <.0001 T-cuadrado: <.0001

Tabla de Clasificación Grupo 1: Austroplata Grupo 2: Planicosta

A partir de la function discriminante: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 32 0 32 Grupo 2 0 4 4

A partir del test de validación cruzada: Verdedero Ubicado en Grupo Grupo 1 Grupo 2 Total Grupo 1 32 0 32 Grupo 2 1 3 4

APÉNDICE D: LISTADO DE CARACTERES

A. Forma

0. Tamaño en los adultos

0= pequeño (hasta 3 cm), 1= mediano (de 3 a 6 cm), 2= grande (de 6 a 10 cm), 3= muy grande (más de 10 cm)

1. Forma en los adultos

0= lingüiforme/modioliforme, 1= triangulo obtusángulo, 2= cuadrada, 3= subtrigonal, 4= subrectangular, 5= subredondeado (rotunda), 6= rectangular

2. Forma en los estadíos juveniles

0= subrectangular, 1= subcuadrada, 2= subtrigonal, 3= subredondeado

3. Alargamiento de la forma

0= presente, 1= ausente

4. Proyección del margen postero-ventral

0= fuertemente proyectado, 1= ausente, 2= presente

5. Proyección del margen antero-ventral

0= ausente, 1= presente

6. Forma del margen posterior

0= redondeado, 1= acuminado (agudo, ángulo marcado), 2= truncado levemente, 3= truncado verticalmente

7. Ángulo entre los márgenes posterior y dorsal

0= suave, 1= fuertemente marcado (más agudo), 2= ausente

8. Desarrollo del margen dorsal

0= muy alargado y curvado (descendiente), 1= algo alargado y descendiente, 2= regular, 3= recto 9. Ángulo entre los márgenes posterior y ventral

0= ausente (redondeado), 1= presente, 2= fuertemente marcado

10. Muesca/invaginación en el margen posterior

0= ausente, 1= presente (ej: Glans)

11. Muesca/invaginación en el margen ventral (muesca bisal)

0= presente, 1= ausente

12. Presencia de dos morfotipos con diferente inflación (dimorfismo sexual)

0= ausente, 1= presente

13. Identación posterior (costillas u ornamentación que se extienden más allá del margen posterior de la charnela, como en Glans)

0= ausente, 1= presente

14. Grosor de la conchilla

0= leve, 1= conchillas muy engrosadas

B. Umbón

15. Dirección del umbón

0= prosógiro, 1= opistógiro, 2= medial (ortógiro)

16. Posición del umbón

0= muy anterior, 1= en el tercio anterior, 2= subcentral, 3= inclinado hacia posterior

17. Convexidad de los umbones

0= regular, 1= muy baja (conchillas casi planas), 2= muy alta

18. Recurvamiento de los umbones

0= leve, 1= algo recurvado hacia adentro, 2= fuertemente recurvado hacia adentro

19. Contorno de los umbones en vista externa 0= puntiagudo (pointed), 1= levemente redondeado, 2= fuertemente redondeado

20. Distancia entre ambos umbones

0= en contacto, 1= espacio mínimo, 2= alejados

C. Escudete

21. Presencia de escudete

0= ausente, 1= presente

D. Lúnula

22. Presencia de lúnula

0= presente, 1= ausente

23. Profundidad de la lúnula

0= poco profundo, 1= muy profundo

24. Marcación de la lúnula

0= fuertemente marcada por un surco, 1= suavemente marcada

25. Ornamentación de la lúnula

0= lisa, 1= sólo líneas comarginales, 2= sólo líneas radiales, 3= líneas radiales y comarginales

26. Forma de la lúnula

0= subovalada, 1= subredondeada, 2= como una lágrima invertida

27. Concavidad de la lúnula

0= plana, 1= cóncava, 2= convexa

28. Tamaño de la lúnula

0= pequeña, 1= regular, 2= proporcionalmente grande

29. Asimetría de la lúnula 0= simétrica, 1= lúnula derecha más grande, 2= lúnula izquierda más grande

30. Proyección de la lúnula

0= ausente, 1= borde de la lúnula derecha proyectado como una lámina

E. Charnela

31. Dientes con estriaciones

0= ausentes, 1= presentes

32. Tamaño de la charnela

0= muy reducido y angosto, 1= regular, 2= muy extendido hacia el margen ventral

E.1. Charnela derecha

33. Dientes laterales

0= ausentes, 1= presentes

34. Diente anterior (3a): Presencia

0= muy reducido, 1= presente, 2= ausente

35. Diente anterior (3a): Orientación

0= vertical, 1= anterior, 2= posterior, 3= ausente

36. Diente anterior (3a): Prominencia

0= poco prominente, 1= conspicuo, 2= muy desarrollado, 3= ausente

37. Diente medio (3a): Forma

0= rectángulo alargado, 1= pustular, 2= rectángulo curvado, 3= ausente

38. Diente medio (3b): División

0= dividido (shark tooth-like), 1= no dividido

39. Diente medio (3b): Forma

0= triangular de base ancha, 1= triangular de base angosta, 2= cimitarra-like 40. Diente medio (3b): Curvatura

0= cara anterior cóncavo, 1= cara anterior convexa, 2= cara anterior recta

41. Diente medio (3b): Orientación

0= 0º, 1= entre 0º y 30º, 2= entre 30º y 35º, 3= entre 30º y 45º

42. Diente medio (3b): Elevación

0= constante, 1= más alto hacia dorsal, 2= más alto hacia ventral

43. Diente posterior (5b): Forma

0= recto, 1= ligeramente curvado, 2= “knife-like” (forma de cuchillo con mango)

44. Diente posterior (5b): Orientación

0= más de 35º, 1= entre 20º y 35º, 2= entre 0º y 20º, 3= 0º

45. Diente posterior (5b): Elevación

0= más bajo que el resto de la valva, 1= igual que el resto de la valva, 2= sobresaliendo del resto de la valva

46. Espacio entre el extremo ventral del diente posterior (5b) y el margen charnelar

0= presente, 1= ausente

47. Diente posterior (5b): Extremo ventral

0= sobresaliendo del borde ventral de la charnela, 1= no sobresaliente

48. Diente posterior (5b): Extensión

0= sin llegar al extremo dorsal del diente medio, 1= alcanzando el extremo dorsal del diente medio

49. Diente más alto de la charnela

0= 3b, 1= 3a, 3= 5

50. Borde ventral de la charnela 0= invaginado hacia dorsal, 1= cóncavo, 2= recto, 3= sinuoso, 4= en forma de V invertida, amplia y extendida

51. Proyección en el margen de la ninfa (como en los planicostados)

0= ausente, 1= leve, 2= considerable

E.2. Charnela izquierda

52. Diente lateral anterior

0= ausentes, 1= presentes

53. Diente anterior (2): Orientación

0= 0º, 1= entre 35 y 50º, 2= entre 50º y 80º (casi vertical), 3= entre 80 y 90º (vertical), 4= hacia adelante (más de 90º)

54. Diente anterior (2): Relaciones de tamaño

0= más alto que ancho, 1= tan alto como ancho, 2= más ancho que alto

55. Diente anterior (2): Elevación

0= más alto en el extremo ventral, 1= más alto en el extremo dorsal, 2= más alto en el centro, 3= elevación constante

56. Diente anterior (2): Tamaño

0= grande, 1= muy reducido

57. Diente anterior (2): Forma

0= subcuadrado, 1= subrectangular (alargado), 2= subtriangular

58. Diente posterior (4b): Orientación

0= 0-20º, 1= 20-30º, 2= entre 30º y 35º, 3=entre 35º y 45º

59. Diente posterior (4b): Elevación

0= constante, 1= más alto en el extremo dorsal, 2= más alto en el extremo ventral

60. Diente posterior (4b): Forma 0= levemente curvado, 1= fuertemente curvado, 2= recto

61. Diente más alto de la charnela

0= 4, 1= 2

62. Protuberancia en el extremo ventral de la lúnula “falso diente”

0= presente, 1= ausente, 2= iguales

F. Ornamentación externa

F.1. Costillas radiales

63. Tipo de costillas

0= costillas amplias enteras, 1= líneas radiales finas

64. Ancho de las costillas adultas

0= costillas muy anchas en la región adulta, 1= costillas relativamente anchas

65. Ancho de las costillas a lo largo de la conchilla

0= más anchas hacia la región posterior, 1= ancho relativamente constante en toda la conchilla, 2= más anchas en la región central de la conchilla

66. Presencia de paracostales

0= ausentes, 1= presentes

67. Desarrollo de los paracostales

0= ausentes, 1= presentes en todas las costillas radiales, 2= menos desarrollado en las costillas anteriores, 3= más desarrollado en las costillas anteriores

68. Proporciones de los paracostales (hacia la región central-ventral de la conchilla)

0= ausentes, 1= mucho menores que la costilla central, 2= más de la mitad del ancho de la costilla central

69. Sección de las costillas radiales en regiones adultas

0= suboval, 1= subrectangular, 2= subtriangular 70. Sección de las costillas radiales en regiones juveniles

0= suboval, 2= subrectangular, 2= subtriangular

71. Altura de las costillas radiales

0= muy bajas, 1= levemente elevadas, 2= algo elevadas, 3= altas

72. Costillas radiales en regiones gerontes

0= persistentes, 1= obsoletas

73. Costillas radiales suavizadas en alguna región de la conchilla

0= nunca se suavizan, 1= se suavizan anteriormente, 2= se suavizan posteriormente

74. Espacios intercostales

0= presentes, 1= ausentes

75. Ancho de los espacios intercostales

0= más angostos que las costillas, 1= tan anchos como las costillas, 2= muy amplios (más anchos que las costillas)

76. Sección de los espacios intercostales en regiones adultas

0= en V, 1= en U, 2= subrectangulares, 3= trapezoide invertido, 3= como una fina línea

77. Sección de los espacios intercostales en regiones juveniles

0= en V, 1= en U, 2= subrectangulares, 3= trapezoide invertido, 3= como una fina línea

78. Séptima-octava costilla anterior más marcada que el resto

0= ausente, 1= presente

79. Cantidad de costillas radiales (como carácter discreto) 0= menos de 10, 1= entre 10 y 15, 2= entre 15 y 19, 3= entre 19 y 22, 4= entre 22 y 26, 5= entre 26 y 29, 6= entre 29 y 33, 7= más de 33

80. Área posterior

0= marcada por costillas más gruesas que el resto de la valva, 1= marcada por costillas menos definidas que en el resto de la valva, 2= marcada sólo por un cambio de convexidad, 3= ausente

81. Quinta-sexta costilla posterior

0= más fuerte que las costillas previas, 1= igual desarrollo que el resto de las costillas

F.2. Nódulos comarginales

82. Tipo de nódulos comarginales de los adultos

0= escamas, 1= sin nódulos (costillas lisas), 2= nódulos subrectangulares, 3= reticulado, 4= nódulos subcirculares, 5= funginados, 6= saw-like

83. Tamaño de los nódulos

0= grandes, 1= pequeños

84. Separación de los nódulos a lo largo de la costilla radial

0= regular, 1= muy juntos, 2= sin separación, 3= muy separados, 4= ausentes

85. Desarrollo de los nódulos en las regiones post-juveniles

0= igual desarrollo en toda la valva, 1= más marcados posteriormente, 2= más marcados anteriormente

86. Presencia de nódulos comarginales en regiones juveniles

0= presentes, 1= ausentes

87. Nódulos más marcados alrededor de la lúnula

0= ausentes, 1= presentes

88. Espinas en la región juvenil 0= ausentes, 1= presentes en todo el umbón, 2= desarrollados en el sector anterior del umbón

89. Presencia de espinas tubulares en la sección posterior

0= ausentes, 1= presentes

G. Morfología interna (Marcas musculares, línea paleal)

90. Zona anterior plana entre la marca del músculo aductor anterior y el margen anterior

0= ausente, 1= presente

91. Prominencia de las marcas de los músculos aductores

0= suavemente marcadas, 1= marcadas, 2= profundamente marcadas

92. Tamaño de las marcas musculares

0= regular, 1= excepcionalmente grandes

93. Relación de tamaño entre ambas marcas de los aductores

0= posterior más grande, 1= anterior más grande, 2= iguales

94. Altura de la línea paleal

0= menos de un quinto de la altura total de la conchilla, 1= un quinto de la altura total de la conchilla, 2= un cuarto de la altura total de la conchilla

95. Intersección entre la línea paleal con la marca del músculo aductor anterior (AAM)

0= a la mitad del AAM, 1= en el margen posterior del AAM

96. Forma de la línea paleal

0= inclinada hacia el margen posterior, 1= curva uniforme

I. Crenulaciones internas

97. Margen interno crenulado

0= presente, 1= ausente

98. Forma de las crenas 0= subrectangulares, 1= subtriangular

99. Extremo de las crenas

0= truncado, 1= redondeado

100. Extensión de las crenas

0= extendidas suavemente hacia el interior de la conchilla, 1= limitadas al borde ventral

101. Extensión de las crenas sobre los márgenes

0= hasta la parte dorsal de la marca del músculo aductor posterior, 1= alcanzando la marca del músculo aductor posterior, 2= por debajo de la marca del músculo aductor posterior

102. Costillas entre las crenulaciones en vista interna

0= extremo de las costillas radiales no sobresaliente, 1= extremo de las costillas radiales sobresaliendo del margen en vista interna APÉNDICE E: MATRIZ DE CARACTERES

Matriz incluyendo las codificaciones de los caracteres para cada terminal. El símbolo “?” indica entrada faltante. El símbolo “-“ indica carácter no aplicable. Estados codificados entre corchetes “[]” indican polimorfimo para dicho carácter en ese terminal. A final del listado se muestran las codificaciones considerando el carácter #79 (Cantidad de costillas radiales) como discreto.

Beguina semiorbiculata

20000000000000000000101------0000000000000101000000000000 00001000000000000000731410200000000000000010

Cardita variegata

00000000000000000001100000000000000001000000000000000100000 00000000000010000000400000000000000000000000

Cardita crassa

10000000001000000001100000000000000001000100000000000100000 00000000000010000000300000000000000000000000

Claibornicardia paleopatagonica

14102010210110001011100011120111100100100011200100300111022 10010111122220100440610411200000101101010100

Claibornicardia alticostata

14102020210110001011100011120111100100100011200110300021022 10010111122220100440610411200000101101000100

Claibornicardia acuticostata

12112030210100002011100010120110100100100011200110300021022 10010111122220100440610411200000101101000100

Rotundicardia n. sp.

1[25]111000210100001001101------1100000100010200100100021 02210010110001220001010520511200000101101010101

Rotundicardia rotunda

15111000210100001001100011120111100000100011200100100021022 12010110001220002110520511200000101101010101

Rotundicardia diversidentata 15111000200110001011100011120111100100100011200100100021022 10010110001220001110520511200000101101010101

Nov. Gen. B burmeisteri

15212031100100102011100111121001100101100111200110200001021 10010021311210200110410401200000101101000100

Nov. Gen. B pectuncularis

25212031100100102001100111101001101101100211200110210001021 10010021311210200110510201200000101101000100

Nov. Gen. B multicostata

25212031100100102001100111101001101101100211200110210001022 10010021311210200110510401200000101101000100

Glyptoactis hadra

14102020210100001222100111120111100201100011200100400011121 11000111111220100110310211200000101101000100

Baluchicardia beaumonti

12111020200100101221100010120110100101100011200110000021022 10010111122220000000310601000000101101000100

Venericardia imbricata

12111031200100002001100011120000100100110111200110200001021 12010111111220001110521201000000101101011101

Arcturellina asperula

02111031200100002001100010022000000200100111200110200311121 12010111111220001110521201000000101101011101

Fasciculicardia subintermedia

14112020200100001002100010120000100201100011200100100211121 11010111112220200110610411200010101101000110

Fasciculicardia acanthodes

14112020200100001002100010120000100201100011200100110211121 11010111112220200110410411200010101101000110

Fasciculicardia sp.

1411202020010000100210001012000110???????????????0??0113121 100101100-222?200110410611200010101???000?1? Purpurocardia purpurata

14101000200100001002100110022000101010000311100110300301022 10210011111210200110410211000000001211000110

Purpurocardia elegantoides

04101000200100001001100110021000101010000311100110300301022 10210011111210200110411211000000001111000100

Cardites antiquatus

14202020210100001221100010120001102333100111200110310113022 00010120001120200000310201200000101101000110

Cardites partschii

04202020210100001221100010120001102333100111200110300113022 00010120001120200000310201200000101101000100

Cardites feruglioi

14202020210100001221100010120001102333100111200110300112022 00010120001120200000510201200000101101000120

Cardiocardita ajar

15201010310101022000100010120000001200102311200110200303022 10010111113220001110421201000000001001000101

Scalaricardita scalaris

03311022100100002000100011002110100200102310000110100303022 22010100000100000000411212200000001101010110

Vimentum dilectum

04311022200100002001100011002110100200102310000110100303022 21010100000100000000511212200000001101010110

Pleuromeris tridentata

03211010100100002200100101002110100200102310000110100401012 02010110002220000000231201000000001101010110

Pleuromeris decemcostata

03211010100100002200100101002110100200102310000110100401022 02010110002220000000131201000000001101000110

Pteromeris perplana 01211000000100002100100101002110100000112310000110100301023 000101100011000003401311-4000000001101000110

Pleuromeris fueguina

03211000100100002210100101002110100000102311000110100301022 00010110002220001000231211000000001101000110

Pleuromeris sulcolunularis

03211000100100002210100101012110100000102311000110100301022 00010110002220001000231211000000001101000110

Cyclocardia borealis

15311002200100001001100101002000100101102310100110[13]00103 022210100100002012000003111-0200001001101010110

Nov. Gen. C patagonica

2[35]31[12]020200110001[02]01100000121001100002100211200110 40010101220010111212220001000411411200000001101000101

Nov. Gen. C angusticostata

05311020200100001011100010120001100002100211200110400111022 20010111212220001000411411200000001101000111

Venericor planicosta

231120[02]0100100101222000000022110201110120211000110320101 012210101100011012004206111-4010001211100000120

Bathycardita raouli

16102012310100100001100100021111101000102311100110300200021 000101200002012012202111-4000101210100000120

Megacardita jouanetti

26102012310100100212100000021111100100100111100110310100011 000101200012012004203111-4000000210100000120

Neovenericor paranensis

34102012110100100221100000020111100100100111100110310110001 210101200011102013204111-4001000211100000120

Neovenericor ponderosa

34102012110100100221100000021111100100100111100110310110001 210101200011102013205111-4001000211100000120 Venericor aposmithii

331120[12]0100100101222000000202110201110120211000110310101 013210101100011012004206111-4010001211100000120

Venericor bashiplata

231120[02]0100100101222000000202110201110120311000110320101 013210101100011012003205111-4010001211100000120

Leuroctis pilsbryi

331120[12]0110100101211000000202110201020020311001110310001 013210101100011012004406111-4010001211200000120

Pacificor mulleri

22112020200100101211000000022110201110120211000110310101012 210101100011012004406111-4010001211100000120

Cyclocardia awamoensis

15311002200100001001100101100000100100112210100110[13]00103 01220010110000001200000311110200001001101010110

Cyclocardia ventricosa

05311002200100001001100101102000100001102310100110300003022 22010010000201200000311210200001001101010110

Pleuromeris zelandica

03211010100100002200100101002110100200102310000110100401022 02010110002220001000231211000000001101000110

Glans trapezia

02102031311101000212100010101000001200000111200010401413020 00210110000020000110321003000000002000000011

Centrocardita aculeata

02102031310101000211100010101000001200000111210010401413020 00210110000020000110321003100000002000000011

Paraglans calcitrapoides

02112031200100002001100010022000000200100111200110200311121 10010111111220001110421201000000101101000101

Scalaricardita camaronesia 03311022100100001000100011002110100200102310000110100403022 22010100000100000000431212200000001201010110

Cyclocardia cannada

05311002200100001001100001002000100201102310100110100403022 20010010000201200000411[14]10200001001101000111

Neovenericor austroplata

33102012110100100221100000020111100100100111100110310101001 210101200011102013203111-4010000211100000120

Neovenericor carrerensis

34102012110100100222100000020110100100100111100110310101001 210101200010102013204111-4010000211100000120

Scalaricardita laciarina

03311122100100002000100011001110100200102310000110100303022 22010100000100000000431212200000001201010110

Nov. Gen. A tehuelchana

01211000000100002100100101002110100202102310000110100301023 020101200011000003001311-4010000001201000110

Cyclocardia mesembria

05311022200100001001100001000000100101102310100110100?????2 200100100002012000003111-0200001001101010110

Cyclocardia n. sp.

05311002200100001001100001002000100201102310100110100403022 20010010000201200200411[24]10200001001101000111

Cyclocardia compressa

05311002200100001001100101002000100101102310100110100103022 210100100002012000002111-0200001001101010110

Cyclocardia nortensis

15311002200100001001100101100000100100102210100110300103012 20010110000001200200311[12]10200001001101000110

Purpurocardia leonensis

14101000200100001001100110022000101110000311100110300101022 10210011111220200110420211000000001111000110 A continuación se enumeran los rangos considerados para el carácter #79 (Cantidad de costillas radiales) considerado como continuo:

Beguina semiorbiculata 46

Cardita variegata 25

Cardita crassa 18-21

Claibornicardia paleopatagonica 30-33

Claibornicardia alticostata 30-33

Claibornicardia acuticostata 30-33

Rotundicardia n. sp. 25-27

Rotundicardia rotunda 25-26

Rotundicardia diversidentata 25-26

Nov. Gen. B burmeisteri 25

Nov. Gen. B pectuncularis 26-28

Nov. Gen. B multicostata 28-30

Glyptoactis hadra 19-20

Baluchicardia beaumonti 20-22

Venericardia imbricata 28-30

Arcturellina asperula 28-30

Fasciculicardia subintermedia 28-32

Fasciculicardia acanthodes 24-26

Fasciculicardia sp 25

Purpurocardia purpurata 22-26

Purpurocardia elegantoides 22-23

Cardites antiquatus 21-22

Cardites partschii 22-23

Cardites feruglioi 28-29

Cardiocardita ajar 23-26 Scalaricardita scalaris 23-25

Vimentum dilectum 27-29

Pleuromeris tridentata 17-18

Pleuromeris decemcostata 11-12

Pteromeris perplana 10-11

Pleuromeris fueguina 18-21

Pleuromeris sulcolunularis 18-20

Cyclocardia borealis 20-23

Nov. Gen. C patagonica 23-26

Nov. Gen. C angusticostata 22-23

Venericor planicosta 31-34

Bathycardita raouli 14-16

Megacardita jouanetti 19-21

Neovenericor paranensis 23-25

Neovenericor ponderosa 25-28

Venericor aposmithii 31-33

Venericor bashiplata 28-30

Leuroctis pilsbryi 30-33

Pacificor mulleri 30-34

Cyclocardia awamoensis 20-24

Cyclocardia ventricosa 20-22

Pleuromeris zelandica 16-19

Glans trapezia 18-21

Centrocardita aculeata 20-22

Paraglans calcitrapoides 23-24

Scalaricardita camaronesia 23-25

Cyclocardia cannada 23-27 Neovenericor austroplata 21-22

Neovenericor carrerensis 24-26

Scalaricardita laciarina 25-27

Nov. Gen. A tehuelchana 13-15

Cyclocardia mesembria 21-22

Cyclocardia n. sp. 21-24

Cyclocardia compressa 15-17

Cyclocardia nortensis 21-22

Purpurocardia leonensis 24-26 APÉNDICE F: TABLA DE DATOS PARA GLM

Datos utilizados para el análisis de GLM en el Capítulo 7.b.i. Las medidas de Largo y Alto fueron tomadas de acuerdo a Heaslip (1968) (como se indica en el Capítulo 8), y están expresadas en mm.

Taxón Largo Alto Relación Nº de costillas Arcturellina asperula 14 12,7 1,102362205 26 Arcturellina asperula 13,2 12,5 1,056 28 Cardites antiquatus 28,6 25,2 1,134920635 21 Cardites antiquatus 30,9 30,5 1,013114754 22 Cardites antiquatus 23,1 22,9 1,008733624 21 Cardites antiquatus 23,4 22,6 1,03539823 20 Cardites feruglioi 38,4 37 1,037837838 29 Cardites feruglioi 40,5 38,4 1,0546875 29 Cardites feruglioi 42,5 43,4 0,979262673 28 Cardites feruglioi 41,8 39,5 1,058227848 29 Cardites feruglioi 44,9 42,9 1,046620047 31 Cardites feruglioi 43,1 41,8 1,031100478 29 Cardites feruglioi 41 39,1 1,04859335 29 Cardites feruglioi 40,4 40 1,01 29 Cardites feruglioi 49 46,8 1,047008547 30 Cardites feruglioi 41,9 37,3 1,123324397 28 Cardites feruglioi 40 38,7 1,033591731 29 Cardites feruglioi 38,4 35,9 1,069637883 28 Cardites feruglioi 29,1 28,4 1,024647887 28 Cardites feruglioi 41,9 39,6 1,058080808 28 Cardites feruglioi 52 49,4 1,052631579 28 Cardites feruglioi 44 41,5 1,060240964 28 Cardites feruglioi 33,1 32,2 1,027950311 27 Cardites feruglioi 38,8 35 1,108571429 29 Cardites feruglioi 40,7 37,7 1,079575597 28 Cardites feruglioi 36,5 34,9 1,045845272 25 Cardites feruglioi 41,2 36,2 1,138121547 31 Cardites laevicostata 45,1 35,5 1,270422535 21 Cardites laevicostata 42,1 35,4 1,189265537 22 Cardites laevicostata 37,9 29,8 1,271812081 21 Cardites laticostatus 34,4 27,7 1,241877256 17 Cardites laticostatus 26,1 18,9 1,380952381 18 Cardites laticostatus 26,9 19,7 1,365482234 20 Cardites laticostatus 26,4 19,9 1,326633166 20 Cardites laticostatus 27,7 21,8 1,270642202 20 Cardites laticostatus 35,2 26,1 1,348659004 20 Cardites monilifera 17,7 14,7 1,204081633 20 Cardites monilifera 16,2 12,9 1,255813953 19 Cardites monilifera 13,9 11,6 1,198275862 21 Cardites monilifera 9,7 8,1 1,197530864 17 Cardites partschii 20,5 20,7 0,990338164 22 Cardites partschii 18,1 19 0,952631579 22 Cardites partschii 17,5 16,6 1,054216867 23 Cardites partschii 17,9 18,1 0,988950276 23 Cardites partschii 18,8 18,1 1,038674033 22 Cardites partschii 16,6 17,1 0,970760234 23 Claibornicardia paleopatagonica 42,7 31,8 1,342767296 28 Claibornicardia paleopatagonica 52,7 43,8 1,203196347 25 Claibornicardia paleopatagonica 18,7 17,4 1,074712644 25 Claibornicardia paleopatagonica 42,2 36,1 1,168975069 33 Claibornicardia paleopatagonica 38,4 32,9 1,167173252 33 Claibornicardia paleopatagonica 38,9 33,7 1,154302671 32 Claibornicardia paleopatagonica 37,8 33,3 1,135135135 33 Claibornicardia paleopatagonica 35,9 31,9 1,12539185 30 Claibornicardia paleopatagonica 36,4 31,3 1,162939297 32 Claibornicardia paleopatagonica 31,9 28,7 1,111498258 31 Claibornicardia paleopatagonica 27,1 24,2 1,119834711 29 Claibornicardia paleopatagonica 35,3 30,9 1,142394822 31 Claibornicardia paleopatagonica 32,1 28,7 1,118466899 28 Claibornicardia paleopatagonica 40,1 34 1,179411765 31 Claibornicardia paleopatagonica 38,4 31,4 1,222929936 31 Claibornicardia paleopatagonica 26,8 25,2 1,063492063 25 Claibornicardia paleopatagonica 22,4 21,2 1,056603774 29 Claibornicardia paleopatagonica 13,8 12 1,15 23 Claibornicardia paleopatagonica 17,8 15,7 1,133757962 26 Claibornicardia paleopatagonica 18,5 17,2 1,075581395 22 Cyclocardia cannada 17,9 18,6 0,962365591 24 Cyclocardia cannada 18 19,3 0,932642487 24 Cyclocardia cannada 16,8 16,5 1,018181818 25 Cyclocardia cannada 13,5 12,7 1,062992126 27 Cyclocardia cannada 9,2 9,2 1 23 Cyclocardia n. sp. 19,5 19,4 1,005154639 26 Cyclocardia n. sp. 19 18,6 1,021505376 26 Cyclocardia n. sp. 14,9 15,3 0,973856209 25 Cyclocardia n. sp. 12,9 12,2 1,057377049 25 Cyclocardia n. sp. 17,2 16,8 1,023809524 27 Cyclocardia n. sp. 12,3 11,4 1,078947368 26 Cyclocardia n. sp. 18,6 18,9 0,984126984 26 Cyclocardia n. sp. 17,7 18,7 0,946524064 26 Cyclocardia n. sp. 11,8 11,9 0,991596639 23 Cyclocardia n. sp. 15,8 15,9 0,993710692 27 Cyclocardia n. sp. 16,6 16,8 0,988095238 27 Cyclocardia n. sp. 14,2 13 1,092307692 27 Cyclocardia n. sp. 14,4 13,5 1,066666667 28 Cyclocardia n. sp. 11 11,2 0,982142857 24 Cyclocardia n. sp. 16,2 15,2 1,065789474 27 Cyclocardia n. sp. 15,7 14,6 1,075342466 28 Cyclocardia n. sp. 12,3 12,2 1,008196721 25 Cyclocardia n. sp. 10,3 10 1,03 26 Nov. Gen. C patagonica 31,5 31,3 1,006389776 25 Nov. Gen. C patagonica 36,2 34,2 1,058479532 24 Nov. Gen. C patagonica 47,8 49,8 0,959839357 23 Nov. Gen. C patagonica 40,5 39,7 1,020151134 24 Nov. Gen. C patagonica 39,4 36,5 1,079452055 23 Nov. Gen. C patagonica 30,3 29,7 1,02020202 23 Nov. Gen. C patagonica 33 31,1 1,061093248 23 Nov. Gen. C patagonica 30,5 30,8 0,99025974 23 Nov. Gen. C patagonica 17,2 17,4 0,988505747 20 Nov. Gen. C patagonica 17,9 16,7 1,071856287 19 Nov. Gen. C patagonica 13,6 13,3 1,022556391 17 Nov. Gen. C patagonica 15,7 15,2 1,032894737 19 Nov. Gen. C patagonica 17,1 16,8 1,017857143 20 Nov. Gen. C patagonica 41,2 36,7 1,122615804 26 Nov. Gen. C patagonica 30,8 30,5 1,009836066 22 Nov. Gen. C patagonica 17,3 16,4 1,054878049 25 Nov. Gen. C patagonica 34,4 33,7 1,020771513 24 Nov. Gen. C patagonica 24,5 23,7 1,033755274 25 Nov. Gen. C patagonica 35,3 36,1 0,977839335 26 Nov. Gen. C patagonica 34,5 33,8 1,020710059 26 Nov. Gen. C patagonica 25,8 25 1,032 25 Nov. Gen. C patagonica 28,9 28,3 1,021201413 25 Nov. Gen. C patagonica 17,9 17,1 1,046783626 16 Nov. Gen. C patagonica 37,9 40 0,9475 25 Nov. Gen. C patagonica 34,9 35,7 0,977591036 25 Nov. Gen. C patagonica 33,4 34,6 0,965317919 26 Nov. Gen. C patagonica 27,7 28,6 0,968531469 25 Nov. Gen. C patagonica 17,8 17,2 1,034883721 16 Nov. Gen. C patagonica 31,9 31,2 1,022435897 25 Nov. Gen. C patagonica 38,8 37,7 1,029177719 25 Nov. Gen. C patagonica 32,9 32,5 1,012307692 25 Nov. Gen. C patagonica 37,5 36,9 1,016260163 26 Nov. Gen. C patagonica 35,2 32,3 1,089783282 25 Nov. Gen. C patagonica 30,8 32,4 0,950617284 25 Nov. Gen. C patagonica 29,3 30,9 0,948220065 26 Nov. Gen. C patagonica 15,9 16,2 0,981481481 25 Nov. Gen. C patagonica 41,3 42,8 0,964953271 24 Nov. Gen. C patagonica 23,1 23,7 0,974683544 25 Nov. Gen. C patagonica 24,6 23,7 1,037974684 25 Nov. Gen. C patagonica 38,7 41,3 0,937046005 27 Nov. Gen. C patagonica 38,9 39,8 0,977386935 26 Nov. Gen. C patagonica 39,6 39,1 1,012787724 26 Nov. Gen. C patagonica 36,2 36,4 0,994505495 25 Nov. Gen. C patagonica 41,8 39,9 1,047619048 25 Nov. Gen. C patagonica 20,2 19,3 1,046632124 26 Nov. Gen. C patagonica 40,3 41,8 0,964114833 25 Nov. Gen. C patagonica 36,9 39,4 0,936548223 27 Nov. Gen. C patagonica 35,9 36,8 0,975543478 26 Nov. Gen. C patagonica 39,4 37,7 1,045092838 25 Nov. Gen. C patagonica 38,8 38,2 1,015706806 25 Nov. Gen. C patagonica 28,1 31,1 0,903536977 25 Nov. Gen. C patagonica 27,2 28,2 0,964539007 25 Nov. Gen. C patagonica 32,9 34 0,967647059 25 Nov. Gen. C patagonica 24,5 23,6 1,038135593 24 Nov. Gen. C patagonica 27,3 27,4 0,996350365 25 Nov. Gen. C patagonica 29,4 27,4 1,072992701 23 Nov. Gen. C patagonica 27,8 27,5 1,010909091 25 Nov. Gen. C patagonica 33,8 32,4 1,043209877 24 Nov. Gen. C patagonica 38,2 39,5 0,967088608 24 Nov. Gen. C patagonica 40,4 41,4 0,975845411 23 Nov. Gen. C patagonica 37 38,7 0,956072351 27 Nov. Gen. C patagonica 29,1 29,3 0,993174061 25 Nov. Gen. C patagonica 35,5 34,9 1,017191977 24 Nov. Gen. C patagonica 33,5 33,4 1,002994012 24 Nov. Gen. C patagonica 34,4 34,6 0,994219653 24 Nov. Gen. C patagonica 30,2 29,1 1,037800687 24 Nov. Gen. C patagonica 26,1 26,2 0,996183206 23 Nov. Gen. C patagonica 24,4 23,9 1,020920502 25 Nov. Gen. C patagonica 32,4 33,6 0,964285714 25 Nov. Gen. C patagonica 33,6 32,8 1,024390244 25 Nov. Gen. C patagonica 33,1 32,5 1,018461538 24 Nov. Gen. C patagonica 14,7 13,8 1,065217391 18 Nov. Gen. C patagonica 46,9 47,8 0,981171548 26 Nov. Gen. C patagonica 30,3 30,5 0,993442623 24 Nov. Gen. C patagonica 39,9 39,5 1,010126582 25 Nov. Gen. C patagonica 21,1 20,9 1,009569378 26 Nov. Gen. C patagonica 14,9 14,6 1,020547945 25 Nov. Gen. C patagonica 15,2 15,2 1 25 Nov. Gen. C patagonica 15,9 15,3 1,039215686 26 Nov. Gen. C patagonica 12,7 11,7 1,085470085 24 Nov. Gen. C patagonica 15,2 14,5 1,048275862 26 Nov. Gen. C patagonica 18,7 17,5 1,068571429 28 Nov. Gen. C patagonica 12 11,7 1,025641026 28 Nov. Gen. C patagonica 16,6 15,5 1,070967742 26 Nov. Gen. C patagonica 45,4 46,9 0,968017058 22 Nov. Gen. C patagonica 46,1 44 1,047727273 24 Nov. Gen. C patagonica 48,6 47,9 1,014613779 24 Nov. Gen. C patagonica 20,4 20,3 1,004926108 23 Nov. Gen. C patagonica 11,9 12 0,991666667 26 Nov. Gen. C patagonica 45,4 43,9 1,034168565 24 Nov. Gen. C patagonica 14,2 14 1,014285714 22 Nov. Gen. C patagonica 29,2 29 1,006896552 24 Nov. Gen. C patagonica 33,5 32,8 1,021341463 22 Nov. Gen. C patagonica 34,7 33,4 1,038922156 23 Nov. Gen. C patagonica 33,8 34,1 0,991202346 23 Nov. Gen. C patagonica 21,7 20 1,085 24 Nov. Gen. B burmeisteri 48,3 47,4 1,018987342 25 Nov. Gen. B burmeisteri 12,8 10,2 1,254901961 20 Nov. Gen. B burmeisteri 11,7 10,7 1,093457944 20 Nov. Gen. B burmeisteri 13 12 1,083333333 22 Nov. Gen. B burmeisteri 10,2 8,7 1,172413793 21 Nov. Gen. B burmeisteri 11,6 9,9 1,171717172 20 Nov. Gen. B burmeisteri 12,5 11,4 1,096491228 23 Nov. Gen. B burmeisteri 7,7 6,6 1,166666667 23 Nov. Gen. B burmeisteri 25,4 23,6 1,076271186 22 Nov. Gen. B burmeisteri 30,3 31,4 0,964968153 21 Nov. Gen. B burmeisteri 41,2 39,1 1,05370844 22 Nov. Gen. B burmeisteri 36,5 36,4 1,002747253 22 Nov. Gen. B burmeisteri 34,1 33,6 1,014880952 21 Nov. Gen. B burmeisteri 27,9 28,1 0,992882562 21 Nov. Gen. B burmeisteri 53,8 52,8 1,018939394 24 Nov. Gen. B burmeisteri 50 51,4 0,972762646 20 Neovenericor austroplata 118,9 112,7 1,05501331 19 Neovenericor austroplata 82,3 75,1 1,09587217 20 Neovenericor paranensis 87,9 85,3 1,030480657 24 Neovenericor paranensis 46,8 44,3 1,056433409 23 Pleuromeris fueguina 15,2 15,5 0,980645161 21 Pleuromeris fueguina 16 15,6 1,025641026 19 Pleuromeris fueguina 16,6 16,1 1,031055901 18 Pleuromeris fueguina 14,5 15 0,966666667 21 Pleuromeris sulcolunularis 13,4 13,3 1,007518797 17 Pleuromeris sulcolunularis 14,6 14 1,042857143 20 Pleuromeris sulcolunularis 11,5 11,5 1 18 Pleuromeris sulcolunularis 14,2 14,2 1 18 Pleuromeris sulcolunularis 15,9 14,9 1,067114094 20 Pleuromeris sulcolunularis 12,1 11,4 1,061403509 19 Pleuromeris sulcolunularis 17,8 16,8 1,05952381 20 Pleuromeris sulcolunularis 16,7 17,1 0,976608187 21 Pleuromeris sulcolunularis 16,7 16 1,04375 21 Pleuromeris sulcolunularis 15,4 13,8 1,115942029 21 Pleuromeris sulcolunularis 18,1 18,2 0,994505495 18 Pleuromeris sulcolunularis 21,2 20,6 1,029126214 21 Pleuromeris sulcolunularis 13,9 13,1 1,061068702 18 Purpurocardia elegantoides 17,8 15,8 1,126582278 22 Purpurocardia elegantoides 18,2 16,3 1,116564417 23 Purpurocardia elegantoides 11 10,5 1,047619048 22 Rotundicardia n. sp. 30,7 28,2 1,088652482 25 Rotundicardia n. sp. 27,8 26,4 1,053030303 23 Rotundicardia n. sp. 27,8 25,2 1,103174603 23 Rotundicardia n. sp. 26,9 27,2 0,988970588 24 Rotundicardia n. sp. 30,2 26,9 1,12267658 30 Rotundicardia n. sp. 43,1 42,2 1,021327014 29 Rotundicardia n. sp. 27,7 26,1 1,061302682 29 Rotundicardia n. sp. 24,3 23,7 1,025316456 26 Rotundicardia n. sp. 20,9 20,4 1,024509804 25 Rotundicardia n. sp. 20,3 19,1 1,062827225 26 Rotundicardia n. sp. 15,2 13,5 1,125925926 24 Rotundicardia n. sp. 23,9 22,3 1,071748879 28 Rotundicardia n. sp. 17,2 15,7 1,095541401 28 Rotundicardia n. sp. 35,3 32,6 1,082822086 26 Rotundicardia n. sp. 34,5 32,4 1,064814815 29 Rotundicardia n. sp. 32,7 29,3 1,116040956 27 Rotundicardia n. sp. 25 23,7 1,054852321 23 Rotundicardia n. sp. 26,4 26,2 1,007633588 24 Rotundicardia n. sp. 33,5 31,2 1,073717949 28 Rotundicardia n. sp. 29,5 27,3 1,080586081 26 Rotundicardia n. sp. 26,6 25 1,064 31 Rotundicardia n. sp. 42,6 39,3 1,083969466 31 Rotundicardia n. sp. 32,5 29,6 1,097972973 28 Scalaricardita camaronesia 13,9 14,1 0,985815603 14 Scalaricardita camaronesia 15,8 15,8 1 16 Scalaricardita camaronesia 13,8 13,4 1,029850746 15 Scalaricardita camaronesia 15 15,2 0,986842105 28 Scalaricardita camaronesia 10,5 10,6 0,990566038 16 Scalaricardita camaronesia 12,7 12,2 1,040983607 15 Scalaricardita camaronesia 15,4 14,5 1,062068966 26 Scalaricardita camaronesia 17,2 17,9 0,960893855 26 Scalaricardita camaronesia 12,2 11,7 1,042735043 25 Scalaricardita camaronesia 9,7 9,8 0,989795918 26 Scalaricardita camaronesia 16,9 17 0,994117647 25 Scalaricardita camaronesia 15,9 15,3 1,039215686 25 Scalaricardita camaronesia 14,8 14,7 1,006802721 25 Scalaricardita camaronesia 20,4 19,6 1,040816327 23 Scalaricardita camaronesia 13,1 13,6 0,963235294 22 Scalaricardita camaronesia 13,4 13,4 1 22 Scalaricardita camaronesia 10 10,3 0,970873786 22 Scalaricardita camaronesia 13,8 13,7 1,00729927 25 Scalaricardita camaronesia 10,5 10,1 1,03960396 21 Scalaricardita camaronesia 7,9 7,2 1,097222222 26 Scalaricardita camaronesia 11 11,2 0,982142857 27 Scalaricardita camaronesia 13,5 13,7 0,98540146 25 Scalaricardita camaronesia 12,5 12 1,041666667 24 Scalaricardita camaronesia 21,3 21,9 0,97260274 24 Scalaricardita camaronesia 9,7 9,2 1,054347826 24 Scalaricardita camaronesia 14,6 14,1 1,035460993 27 Scalaricardita camaronesia 8,2 8,3 0,987951807 23 Scalaricardita camaronesia 9,3 9,2 1,010869565 24 Scalaricardita camaronesia 9,4 9,6 0,979166667 22 Scalaricardita camaronesia 9,8 10,1 0,97029703 24 Scalaricardita camaronesia 16,9 17,3 0,976878613 23 Scalaricardita camaronesia 16,5 16,2 1,018518519 23 Scalaricardita camaronesia 12,9 13 0,992307692 24 Scalaricardita camaronesia 9,7 8,8 1,102272727 24 Scalaricardita camaronesia 11,2 11,4 0,98245614 24 Scalaricardita camaronesia 11,2 11,5 0,973913043 22 Scalaricardita camaronesia 10 10,2 0,980392157 25 Scalaricardita camaronesia 8,1 8,5 0,952941176 24 Scalaricardita camaronesia 11,1 11,2 0,991071429 22 Scalaricardita camaronesia 9,8 9,2 1,065217391 23 Scalaricardita camaronesia 8,8 8,6 1,023255814 25 Scalaricardita camaronesia 8,1 7,8 1,038461538 23 Scalaricardita camaronesia 8,3 7,8 1,064102564 25 Scalaricardita camaronesia 6,7 6,5 1,030769231 25 Scalaricardita camaronesia 5,7 5,1 1,117647059 23 Venericardia imbricata 31,2 33 0,945454545 29 Venericardia imbricata 24,2 23,7 1,021097046 29 Venericardia imbricata 22,1 22,3 0,99103139 30 Venericardia imbricata 38,6 36,6 1,054644809 28 Venericardia imbricata 38,3 38,3 1 31 Venericor planicosta 83,5 91,1 0,916575192 34 Venericor planicosta 79,9 87,3 0,915234822 33 Venericor planicosta 75,9 76,6 0,990861619 31 Venericor planicosta 52,8 49,5 1,066666667 34 Venericor planicosta 51,2 48,2 1,062240664 32 Venericor planicosta 37,2 34,6 1,075144509 37

APÉNDICE G: LISTADO DE DETERMINACIONES

En esta tabla se resumen las especies nominales previas y las determinaciones obtenidas en esta tesis: Asignación original Referencia Asignación nueva Cardita patagonica Sowerby, 1846 Nov. Gen. C patagonica Cardita inaequalis Philippi, 1887 Nov. Gen. C patagonica Cardita pseudopatagonica Ihering, 1899 Nov. Gen. C patagonica Cardita elegantoides Ortmann, 1899 Purpurocardia elegantoides Venericardia crassicosta Borchert, 1901 Neovenericor paranensis Cardita paranensis Borchert, 1901 Neovenericor paranensis Cardita morganiana Burckhardt, 1902 Nov. Gen. B burmeisteri Cardita beaumonti Burckhardt, 1902 “Venericardia” iheringi Cardita burmeisteri Böhm, 1903 Nov. Gen. B burmeisteri Cardita iheringi Böhm, 1903 “Venericardia” iheringi Cardita paleopatagonica Ihering, 1903 Claibornicardia paleopatagonica Cardita Burckhardti Ihering, 1903 Nov. Gen. B burmeisteri Venericardia cannada Ihering, 1907 “Cyclocardia” cannada Venericardia camaronesia Ihering, 1907 “Cyclocardia” cannada var. cruzensis (Ortmann) sensu Ihering, Venericardia elegantoides “Cyclocardia” n. sp. 1907 Venericardia procera (Gould) sensu Ihering, 1907 Cyclocardia compressa Venericardia tehuelchana Ihering, 1907 Nov. Gen. A tehuelchana Venericardia dalli Ihering, 1907 Nov. Gen. A tehuelchana Venericardia Ihering, 1907 Pleuromeris sulcolunularis sulcolunularis Venericardia sylva Ihering, 1907 Purpurocardia elegantoides Venericardia camaronesia Ihering, 1907 Scalaricardita camaronesia Venericardia ameghinorum Ihering, 1907 Arca ameghinorum (Arcidae) Venericardia pueyrredona Ihering, 1907 Nov. Gen. C patagonica? Cardita elegantoides var. Steimann y Wilckens, 1908 Pleuromeris fueguina fueguina Venericardia (Venericor) Gardner y Bowles, 1939 Neovenericor austroplata austroplata Venericardia feruglioi Petersen, 1946 Cardites feruglioi Venericardia laciarina Feruglio, 1954 Scalaricardita laciarina Venericardia leanzai Hünicken, 1955 Neovenericor carrerensis Venericardia (Venericor) Camacho y Fernández, 1956 Neovenericor austroplata abasolensis Venericardia (Venericor) Camacho y Fernández, 1956 Neovenericor austroplata wichmanni Nov. Gen. B aff. Nov. Gen. B Venericardia camachoi Rossi de García, 1959 burmeisteri Venericardia paleopatagonica var. Masiuk, 1967 Nov. Gen. B burmeisteri australis Venericardia (Venericor) Uliana y Camacho, 1975 Neovenericor austroplata sp. Venericardia camachoi Vigilante, 1977 Claibornicardia paleopatagonica Venericardia cf. V. Ravazzoli et al., 1982 Cardites feruglioi? feruglioi Venericardia sp. Ravazzoli et al., 1982 Cardites feruglioi? Venericardia nortensis del Río, 1986 “Cyclocardia” nortensis Venericardia leonensis del Río, 1986 Purpurocardia leonensis Glyptoactis sp. Rodríguez et al., 1990 Claibornicardia paleopatagonica Venericardia (Purpurocardia?) del Río, 1991 (in partim) Fasciculicardia sp. paranensis Venericardia (Venericor) Griffin, 1991 Neovenericor carrerensis carrerensis Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992 Cyclocardia mesembria Venericardia sp. Buatois y Camacho, 1993 Pleuromeris? sp. Venericardia (Venericor) Camacho et al., 2000 Neovenericor carrerensis sp. Venericardia (Venericor) Chiesa y Camacho, 2001 Neovenericor carrerensis sp. Purpurocardia sp. Reichler, 2007 Neovenericor austroplata cf. “Cyclocardia” sp. del Río et al., 2007 “Venericardia” cf. “V.” iheringi