ZOBODAT - www.zobodat.at

Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2011

Band/Volume: 23

Autor(en)/Author(s): Werner Dietrich J.

Artikel/Article: Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze occidentalis (Heteroptera: ) als Neozoon in Europa und in Deutschland: Ausbreitung und Biologie. The American Western Conifer Seed Bug Leptoglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) as Neozoon in Europe and in Germany: Distribution and Biology 31-68 Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 31

Entomologie heute 23 (2011): 31-68

Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) als Neozoon in Europa und in Deutschland: Ausbreitung und Biologie

The American Western Conifer Seed Bug Leptoglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) as Neozoon in Europe and in Germany: Distribution and Biology

DIETRICH J. WERNER

Zusammenfassung: Von HEIDEMANN (1910) für Nordamerika beschrieben, zeigt diese Art bis heute noch eine deutliche Ausbreitung in den USA und in Kanada von West nach Ost, die bisher nicht abge- schlossen ist. Seit dem Jahr 1999 wird Leptoglossus occidentalis in Europa und seit 2004 auch in Deutsch- land beobachtet. Von Norditalien als Land der Erstankunft in Europa aus sind inzwischen 24 andere Länder besiedelt worden, die einzeln besprochen werden. Aber auch Neuankünfte aus den USA in zwei europäischen Häfen können verzeichnet werden. Die ersten Nennungen der Art in Asien stammen aus Japan und China. Eine Nachweiskarte mit eingehender Diskussion zeigt die bisherige Verbreitung in Deutschland, wobei inzwischen 157 Funddatensätze verarbeitet worden sind. Als Hauptwirtspfl anzen werden verschiedene Kiefernarten, aber auch andere Nadelholzgewächse der Familie Pinaceae angesehen. Alle 48 Koniferen, an denen bisher erstmals in Amerika und Europa die Wanze beobachtet worden ist, kommen zur Aufl istung. Insbesondere deren Samen in den jungen, noch nicht ausgereiften Zapfen die- nen als Nahrung von Larven und Adulten. Die beobachteten Schadwirkungen dieser Nutzung bezogen auf die Samenproduktion kommen zur Darstellung und Diskussion. Soweit bekannt, wird die Biologie der Art erläutert. Vor allem stehen Larvalentwicklung, Sexual-, Alarm- und Aggregationspheromone, vibratorische Kommunikation, die Infrarot-Ortung der warmen Fruchtstände der Wirtsbäume durch die Tiere und schließlich verschiedene Parasitoide im Vordergrund der Betrachtung.

Schlüsselwörter: Leptoglossus occidentalis, Biologie, Verbreitung Nordamerika, Europa, Deutschland, Wirtsbäume

Summary: From the description by HEIDEMANN (1910) in the northwestern part of the USA and the southwest of Canada the species shows a distinct range extension to the east that has not been at an end. Since the year 1999 Leptoglossus occidentalis has been observed in Europe and since 2004 in Germany, too. From northern Italy, where the bug has been recorded fi rst in Europe, it is now spreading into 24 other European countries, which will be reviewed. But in two cases the fi rst arrival was registered by cargo ships from the USA. The new fi nds of the species in Asia come from Japan and China. Worked out from 157 data sets a map with all known records in Germany will be shown and discussed. Different species of Pinus and other conifers of the Pinaceae family are used as dominant host plants. All 48 conifers with their fi rst observations of the bug in America and Europe are listed. The seeds in the young developing cones of these trees are the food of larvae and adults. The observed damages on the seed production by this exploiting is described and discussed. Concerning the biology, besides the larval development, sexual, alarm and aggregation pheromones, vibratory communication, the infrared radiation of the warm cones as attraction for the bugs and different parasitoids are in the foreground of discussions.

Keywords: Leptoglossus occidentalis, biology, distribution North-America, Europe, Germany, host trees

Entomologie heute 23 (2011) 32 DIETRICH J. WERNER

1. Einleitung ähnlich aussieht, ist bisher in Europa noch nicht zu beobachten. Da inzwischen von Die Gattung Leptoglossus, durch GUÉRIN- L. occidentalis an manchen Standorten nicht MÉNÉVILLE (1831) aufgestellt, gehört in die nur Exemplare über mehrere Jahre, sondern Familie Coreidae (Unterfamilie Coreinae, auch Larven gefunden worden sind, muss Tribus Anisoscelini) und enthält inzwi- man die Art als eingebürgert und daher schen 56 Arten, die bisher mit Ausnahme vielerorts in Europa sowie in Deutschland von Leptoglossus gonagra auf die Neue Welt als Neozoon bezeichnen. (Nearktis und Neotropis) beschränkt sind. Die zuletzt genannte Art, von FABRICIUS 2. Material und Methoden (1775) aus der amerikanischen Inselwelt beschrieben, besiedelt inzwischen bereits Um die Ausbreitung von Leptoglossus occiden- die Tropen und Subtropen des gesamten talis in Nordamerika, die bisher noch nicht Erdballs (PACKAUSKAS & SCHAEFER 2001). abgeschlossen ist, seit der Erstbeschreibung Diese Autoren zählen zusammen mit einem durch HEIDEMANN (1910) zu verdeutlichen, Schlüssel sechs Artengruppen sowie eine werden alle bekannten Erstfunde für die weitere Gruppe von nicht zuordenbaren Bundesstaaten der USA und für die südli- Arten auf. Insgesamt werden dabei 46 Arten chen Provinzen Kanadas nach der Literatur der Gattung Leptoglossus genannt. Zwei Arten zusammengestellt und besprochen. Des aus Costa Rica, die bereits von BRAILOVSKY & Weiteren können Fotonachweise im Inter- BARRERA (1998) beschrieben gewesen sind, net, die von Spezialisten geprüft worden fehlen jedoch in der genannten Aufl istung. sind und die auch dem Verfasser vorliegen, Inzwischen liegen weitere Neubeschreibun- helfen, den Weg der Art in neue Regionen gen von Arten der Gattung aus Peru (1) Nordamerikas klarer werden zu lassen von BRAILOVSKY & COUTURIER (2003), aus (Tab. 1). Bei den Funden in Europa erfolgt Brasilien (1), Costa Rica (1), Mexico (2), Peru die Darstellung in Unterkapiteln, in denen, (1) und Venezuela (1) von BRAILOVSKY & wenn nötig, für einzelne Länder mehrere BARRERA (2004) sowie aus Brasilien (1) von Zitate und gelegentlich ebenso Fotobelege SCHAEFER et al. (2008) vor. Hiermit erhöht genannt werden. Auf diese Weise lassen sich die Gesamtzahl der Arten auf 56. sich auch für Europa Erstankünfte und die Nun hat eine zweite Art der Gattung, Lep- Wege der folgenden Ausbreitung der Art toglossus occidentalis Heidemann, 1910, damit ableiten. Für die Verbreitung in Deutsch- begonnen, ebenfalls andere Erdteile zu er- land, soweit bekannt, werden Funddaten aus obern. Diese expansive Spezies, zuerst nur der Literatur, unveröffentlichte Nachweise im Westen der USA und Kanadas bekannt, anderer Entomologen, eindeutige Beleg- hat jetzt in den gemäßigten Zonen fast ganz fotos aus dem Internet und wenige eigene Nordamerika besiedelt. Seit 1999, damals Nachweise herangezogen (Anhang 1). Bei in Vicenza (Norditalien) zuerst beobachtet, fast allen genannten Vorkommen der Art in wird die Art nun in vielen Ländern Euro- Nordamerika, Europa und Deutschland, für pas sowie in Japan und China gefunden. die Fotografi en als Belege dienen, sind diese Als Wirtspfl anzen für L. occidentalis müssen im Fotoarchiv des Verfassers gespeichert. In viele zapfentragende Nadelbäume aus der Nachweiskarte von Deutschland, die auf verschiedenen Gattungen der Familie der der Basis des Topographischen Kartenwerks Kieferngewächse (Pináceae) angesehen wer- 1: 25.000 (Messtischblätter/MTB) erstellt den. Eine in Nordamerika vorkommende worden ist, werden, wie schon bei früheren weitere Schwesterart, L. corculus (Say, 1832), Fundkarten anderer Arten (WERNER 2007, die ebenfalls an Nadelbäumen lebt und sehr 2010), alle verfügbaren Daten zusammen- Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 33

Tab. 1: Liste der Fotonachweise in den USA und Kanada. Tab. 1: List of photo records in USA and Canada.

Internet-Quellen (Q) / Sources: 1 = http://bugguide.net/node/view/3393/data 2 = http://www.uky.edu/Ag/CritterFiles/casefi le/insects/bugs/ 3 = http://parcours.pilonm.org/cgi-bin/affi che gestellt (Abb. 1, Anhang 1). Bei den Aus- genannt, durch MCPHERSON et al. (1990) sagen zur Biologie von L. occidentalis muss dagegen solche 1974 aus Illinois und 1983 hauptsächlich auf amerikanische Literatur aus Michigan. Die Nennung von Alabama zugegriffen werden. bereits bei HENRY & FROESCHNER (1988) beruht auf einem Irrtum (MCPHERSON et 3. Ergebnisse al. 1990). In GALL (1992) fi nden sich Daten für das Jahr 1985 aus Ontario (CA) und 3.1. Verbreitung in Nordamerika Connecticut, für 1988 aus Pennsylvania, für 1990 jeweils aus New York und Wyoming. Die Erstbeschreibung von Leptoglossus occi- Es folgen 1994 Maine nach DEARBORN & dentalis gründet sich auf Funde aus Kalifor- GRANGER (1999), 1999 New Brunswick nien (1880), Britisch Colombia (1896), Utah und 2001 New Scottland (beide Kanada) und Colorado (jeweils 1910). Der nächste nach O’SHEA et al. (2005). Wie es RIDGE- Nachweis wird von VAN DUZEE (1917) aus O’CONNOR (2001) darstellt, können auch Idaho genannt. Während HUSSEY (1953) Massachusetts, New Hampshire und Rhode zwei Funde 1935 aus Montana erwähnt, Island als von der Art besetzt gelten. Von werden von SCHAFFNER (1967) solche 1956 BRAMBILA (2007) werden noch die Bun- aus Iowa, sowie 1961 aus Indiana, damals desstaaten Alabama und West Virginia ge- noch unter Theognis occidentalis, zitiert. KOER- nannt. Verbreitungskarten von L. occidentalis BER (1963) fügt Mexico, Alberta (Kanada), für Nordamerika sind jeweils bei KOERBER Arizona, Nebraska, New Mexico, Oregon (1963), GALL (1992) und O’SHEA et al. und Washington in den USA hinzu. Von (2005) zu fi nden. Die Ausbreitungskarte ALLEN (1969) werden dann noch Kansas für die USA von DUSOULIER et al. (2007) und Texas ergänzt. Bei HEDLIN et al. (1981) muss sehr kritisch betrachtet werden, da sie erscheinen Funde aus Saskatchewan (CA) einige Fehlinformationen enthält. Als wei- und North Dakota. Durch KATOVICH & tere Belege für Kanada und die USA sollen KULMAN (1987) werden Nachweise 1970 schließlich Fotonachweise aus dem Internet aus Wisconsin und 1985 aus Minnesota dienen, die in Tabelle 1. zusammengestellt

Entomologie heute 23 (2011) 34 DIETRICH J. WERNER sind und die somit das bisher geschilderte pakarte bei FENT & KMENT (2011) verzichtet Ausbreitungsbild der Art ergänzen. auf die Darstellung von Ausbreitungswegen Bei den Bundesstaaten Minnesota und und verwendet, als Punktverbreitungskarte West Virginia wird durch diese Tabelle konzipiert, die Erstfundjahre für Länder und jeweils das Erstfundjahr früher, als vorher einzelne ihrer Landesteile. Beide Darstellun- angegeben, gesetzt. Zusätzlich kommen gen ergänzen sich in ihren Aussagen für die neun weitere Bundesstaaten der USA Ausbreitung der Art in Europa. sowie Quebec als kanadische Provinz zur bisher beschriebenen Verbreitung von 3.2.1. Italien (1999) L. occidentalis hinzu. Das Vorkommen in Nevada, obwohl von Staaten mit Funden Der erste veröffentlichte Fund in Europa der Art umgeben, scheint bisher fraglich, von Leptoglossus occidentalis mit drei Exem- obwohl es verschiedentlich, z. B. von DU- plaren ist derjenige vom 13. Oktober 1999 SOULIER et al. (2007) oder bei Wikipedia im aus Perarolo (Monti Berici) bei Arcugnano Internet, angegeben wird. In der zuletzt (Provinz Vicenza) in der Region Venetien genannten Quelle wird als Fundort für durch TESCARI (2001). Dieses dürfte be- Nevada Kingston, nördlich Tonopak, deuten, dass die Art sich dort schon ein östlich Carson City genannt. Wie in den oder zwei Jahre früher angesiedelt hat. Die kanadischen Provinzen Manitoba und weitere Ausbreitung in Norditalien, beson- Neufundland fehlen wohl noch Nachweise ders in der Lombardei (32 Exemplare) und in den neun US-Staaten Arkansas, Florida, in Venetien (zusätzlich 5 Exemplare), wird Georgia, Lousiana, Mississippi, Missouri, durch TAYLOR et al. (2001) und VILLA et al. Oklahoma, South Carolina und Tennessee. (2001) beschrieben. Diese Nachweise, teil- Es scheint nur noch eine Frage der Zeit weise mit Belegen bereits vom September zu sein, bis auch diese Regionen von der 1999, stammen aus verschiedenen Museen Art in Besitz genommen werden. und privaten Aufsammlungen in den Pro- vinzen Bergamo, Lecco, Milano, Pavia und 3.2. Ausbreitung in Europa und Asien Vicenza. VILLA et al. (2001) listen nicht nur alle diese Funde auf, sondern stellen auch Die Aufzählung der europäischen Länder eine Verbreitungskarte davon vor. Diese außer Deutschland erfolgt in der Reihung Nachweise übernehmen BERNARDINELLI & nach Erstfundjahren. Gelegentlich fi ndet ZANDIACOMO (2001) und ergänzen sie noch dabei die Darstellung auch für zwei Län- durch drei Datensätze der Jahre 2000 bis der gemeinsam statt. Die Vorkommen in 2001 aus Garbagnate Milanese (Prov. Milano). Asien (Japan und China) werden danach Von BERNARDINELLI & ZANDIACOMO (2002) genannt, bevor die Vorstellung der Nach- werden mit Udine und Lignano Sabbiadoro weise in Deutschland zur Diskussion (Prov. Udine), sowie San Michele al Taglia- kommt. mento (Prov. Venezia) die ersten Nachweise Der mutmaßliche Ablauf der Ausbreitung aus der Region Friuli-Venezia Giulia in Nord- von Leptoglossus occidentalis in Europa wird ostitalien genannt. Das erste Vorkommen von DUSOULIER et al. (2007) kartographisch in den Abruzzen teilt OLIVIERI (2004) für dokumentiert. Dabei sind Erstankünfte Teramo (Prov. Teramo) im Oktober 2001 (Einschleppung) durch Doppelpfeile her- mit. Im Trentino wird nach SALVADORI (2004) vorgehoben und vermutete Wanderungswe- der Erstfund im Herbst des Jahres 2002 am ge durch einfache Pfeile markiert worden. Nordrand des Gardasees bei Nago-Torbole Punkte mit den Jahren der ersten Nachweise erwähnt. Ab 2003 werden in dieser Quelle ergänzen das Bild. Die übersichtliche Euro- weitere Vorkommen im Etschtal unterhalb Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 35

Trients (Val Lagarina) und oberhalb Trients lich an der Universität Padova, Forst- und (Val d’Adige), den nördlichen Zuflüssen Umweltwissenschaften, eine umfangreiche zum Gardasee (Valli del Sarca), dem Val di Arbeit von TAMBURINI (2009) erschienen None (zwischen Mezzolombardo und Cles) mit dem Titel: „Osservazioni su distribu- und dem Val Rendena (südlich Madonna zione e bio-ecologia di Leptoglossus occidentalis di Campiglio) genannt. Bereits für das Jahr Heidemann in Trentino“, die dem Verfasser 2004 melden FAGGI et al. (2004) die Art in bisher nicht vorliegt. der Toskana (Umgebung Florenz und Pineta di Roccamare, Provinz Grosseto). 3.2.2. Schweiz (2002) Während HELLRIGL et al. (2004) das Vor- dringen der Art aus dem Trentino nach Die ersten Nachweise von Leptoglossus occi- Südtirol für wahrscheinlich halten, gibt dentalis in der Südschweiz (Kanton Tessin) HILPOLD (2005) für den September 2005 werden durch COLOMBI & BRUNETTI (2002) bereits als Fundorte in Südtirol Truden, von Bellinzona, Chiaso, Pedrinate, Vacallo Bozen und Klausen an. Danach werden und Vezia gemacht. Danach übermittelt WY- durch HELLRIGL (2006) verschiedene Nach- NIGER (2007) mit Verbreitungskarte weitere weise aus Brixen, Auer, Vahrn und Völs am Vorkommen im Tessin aus den Jahren 2004 Schlern gemeldet, auch im Obervinschgau bis 2006 von Palagnedra (fünf Funde) und und im Hochpustertal ist die Art gesichtet Cadro (zwei Funde). Hinzu kommen Nach- worden. Dem Verfasser selbst liegt ohne weise 2006 und 2007 aus dem Kanton Wallis genaue Ortsangabe ein Paar der Art vom bei Brig, dem Val d’Anniviers und mehrere September 2010 aus dem Eisacktal ober- aus dem Pfynwald. In Riehen bei Basel halb von Bozen bei 900 m als Beleg vor. (10.10.2006) und in Hergiswil (03.2007) VICIDOMINI & PIGNATORO (2007) führen für südlich Luzern (Kanton Nidwalden) handelt die Provinz Salerno in Campania den Erst- es sich um Funde aus Häusern (WYNIGER fund im Oktober 2007 von Nocera Inferiore 2007). SIMON (2008) berichtet, dass im Au- an und teilen die Anwesenheit der Art in gust 2007 auf dem Rottensand im Rhonetal den folgenden Regionen Italiens mit: Emilia (Kanton Wallis) immer wieder Individuen Romagna, Friuli Venezia Giulia, Liguria, Pie- vom Klopfschirm entfl ogen sind. Für das monte, Trentino Alto Adige (Norditalien), Jahr 2007 fi ndet sich der Hinweis des Auf- Toscana, Abruzzo (Zenralitalien), Campa- tretens der Art an verschiedenen Standorten nia, Sardegna, Sicilia (Süd- und Inselitalien). in den Kantonen Uri und Vaud (EPPO DESSI (2008) meldet einen Nachweis im Reporting Service 2008/199). Zusätzlich August 2008 von Villacidro (Sardinien). Im müssen noch folgende Fotonachweise Aosta-Tal wird über das Auftreten der Art aus dem Internet für die Schweiz genannt im Jahr 2009 in den Städten Aosta, Châtillon, werden. Zuerst ist derjenige von Orselina Introd und Morgex berichtet (EPPO Re- (Kanton Tessin) 480 m, aufgenommen am porting Service 2010). MALTESE et al. (2009) 12.07.2007 von A. MÉGROZ, mit späteren nennen zusammen mit dem Erstfund 2002 weiteren Funden ebendort, zu erwähnen. von Gangi (Provinz Palermo) die bis zum Danach folgt der Fotobeleg von Oberrie- Jahr 2008 bekannt gewordenen Nachweise den am Zürichsee zwischen Thalwil und aus allen neun sizilianischen Provinzen Horgen, gemeldet vom 03.11.2008 durch Palermo, Agrigento, Caltanisetta, Messina, M. WIDMER-STÜNZI. Außerdem nennt R. Ragusa, Catania, Trapani, Enna und Siracusa BUCHER seit dem 22.10.2009 mehrere Funde (geordnet nach Erstfundjahren) zusammen mit gelungenen Detailfotos aus Grenchen mit einer Karte der 30 Fundorte. Nach (Kanton Solothurn). Über Meldungen PEDRAZZOLI & SALVADORI (2009) ist schließ- zu Vorkommen berichten S. KOHL am

Entomologie heute 23 (2011) 36 DIETRICH J. WERNER

19.02.2010 aus Wettingen (Fotobeleg) und & ESCOLA (2005) vorgestellt. Von RIBES et K. EICH am 26.12.2010 aus Villnachern (bei- al. (2008) sind danach 20 weitere Nachweise de Kanton Aargau). Außerdem ist noch ein aus Katalonien bis zum Jahr 2008 aufge- Fotonachweis von P. PISTONE am 03.03.2010 führt worden, von denen 14 in der Provinz nahe Winterthur (Kanton Thurgau) zu ver- Barcelona und sechs in der Provinz Girona zeichnen. Schließlich stammt aus Samnaun- (Gerona) liegen. Außerdem nennen die Dorf im Samnauntal (Kanton Graubünden, Autoren bereits Vorkommen in der Provinz Unterengadin) ein Fotofund vom 08.02.2011 Jaén in Andalusien. Für die Stadt Madrid durch G. FISCHER aus 1850 m Höhe, dem übermitteln VÁZQUEZ et al. (2009) zwei Fun- bisher höchsten Vorkommen in den Alpen. de (28.09. u. 10.10.2008) sowie zusätzlich einen Fotonachweis vom 14.08.2008 aus La 3.2.3. Slowenien (2003) Iruela (Provinz Jaén). Durch PAGOLA-CARTE (2009) wird ein Tier aus Donostia (San Durch GOGALA (2003) werden aus Brje bei Sebastian) im kantabrischen Baskenland Komen (Kras) drei Belege von Leptoglossus gemeldet und hypothetisch als Herkunft der occidentalis im September und Oktober 2003 Süden und nicht Frankreich angenommen, als Erstfunde für Slowenien angegeben. JURC wobei man allerdings die Einfuhr über den & JURC (2005) stellen Vorkommen an vier Hafen von San Sebastian nicht außer Acht verschiedenen Standorten vom 27.10.2004 lassen darf (eigene Anmerkung). Während (Ljubljana, leg. JURC & JURC) bis Januar des VALCÁRCEL & PORTILLO (2009) einen Fund Jahres 2005 (Manča, 05.01.05., leg. I. RENER; vom 18.10.2008 aus Murcia vorlegen, berich- Kanalu ob Soči, 07.01.05., leg. G. SELJAK; ten DOLSA & ALBARRÁN (2010) über einen Žireh, 01.05., leg. S. POLJANŠEK) zusammen Nachweis aus Olp bei Sort (30.10.2009, 1194 mit einer UTM-Gitter-Karte vor. Als weitere m) im Pyrenäen-Teil der Provinz Lerida, Fundorte erscheinen bei GOGALA (2008): ein Belegtier zum Vergleich aus La Vall al Ajdovščina (Vipavska dol.), 17.11.2004, leg. Bages (22.09.2010, Provinz Barcelona) und Š. AMBROŽIČ; Strunjan (Istria), 10.12.2004, einen Fotofund in der Provinz Tarragona leg. M. GOGALA; Ukanc (Bohinj), 08.10.2004, (22.10.2009, Castillo). Von VALCÁRCEL & leg. A. KAJZER; Godovič, 09.2004 und PRIETO PILOÑA (2010a) wird der Nachweis 20.01.2005, vid. P. GROŠELJ. Aus Lipica bei eines Männchens vom 19.10.2010 aus Škofja Loka (nordwestlich Ljubljana) kommt Nanin, Sanxenxo (Provinz Pontevedra) in noch ein Fotobeleg vom Oktober 2007 Galizien vorgestellt. MOLINA (2010) schließ- durch C. PARRY. Im Internet fi ndet sich unter lich nennt drei eigene Funde für die Jahre http://www2.pms-lj.si/heteroptera/coreid. 2009 und 2010 in der Provinz Alicante. Aus htm eine Seite, in der man unter Anklicken dem Norden von Portugal werden durch von Leptoglossus occidentalis ein Bild der Art GROSSO-SILVA (2010) die ersten acht Fund- und die verbesserte Verbreitungskarte für orte zwischen Caminha, Trofa, Mondim de Slowenien sehen kann. Basto, Arouca und Porto sowie Umgebung seit 06.05.2010 mit zusammen 13 Indivi- 3.2.4. Spanien (2003) und Portugal (2010) duen einschließlich Karte vorgestellt. Von VALCÁRCEL & PRIETO PILOÑA (2010b) folgt Nachdem RIBES et al. (2004) in ihrem Ka- ein Aufsatz mit 47 Fotonachweisen aus dem talog der Wanzen Kataloniens Leptoglossus Internet in 17 Provinzen Spaniens, die zur occidentalis bereits als neue Art angeführt Ausbreitungsgeschichte beitragen. Neben haben, wird der Erstfund für Spanien mit der Aufl istung mit den Internetquellen ver- einem Weibchen vom 26.09.2003 aus Vall- anschaulichen sechs Karten der Iberischen bona d’Anoia (Barcelona) nun durch RIBES Halbinsel die immer weiter fortschreitende Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 37

Ausbreitung von L. occidentalis, die inzwi- kommen durch J. BODOR aus Pilisszent- schen auch schon die Insel Menorca der lászoló (nördlich Budapest, 16.08.) auf Balearen und Portugal (GROSSO-SILVA 2010) Abies koreana und aus Budaörs (Odwas hegy, erreicht hat. Zusammengefasst lassen sich westlich Budapest, 07.10.) auf Pinus nigra als Vorkommen der Art in zumindest in den Wirtspfl anzen. Schließlich ist dem Verfasser folgenden 21 Provinzen Spaniens auffi n- noch ein Belegfoto vom 06.03.2007 von den: Albacete, Alicante, Barcelona, Ciudad X.H. BLEM aus Ruzsa westlich von Szeged Real, Cuenca, Gipuzkoa, Girona, Granada, in Südungarn bekannt. Guadalajara, Huesca, Islas Baleares, Jaén, La Coruña, Lerida, Madrid, Málaga, Mur- 3.2.7. Österreich (2005) cia, Pontevedra, Tarragona, Valencia und Zaragoza. Anfang bis Ende Oktober 2005 sind in Inns- bruck (Tirol), in Villach (Kärnten) und in 3.2.5. Kroatien (2004) der Hauptstadt Wien zusammen die ersten vier Exemplare von Leptoglossus occidentalis Die veröffentlichten Vorkommen von Lep- für Österreich entdeckt worden (RABITSCH toglossus occidentalis in Kroatien beschränken & HEISS 2005), 2006 dann auch ein Fund im sich bisher noch auf Inseln der dalmatini- steiermärkischen Graz (FRIESS & KOMPOSCH schen Küste, zuerst 2004 an Pinus nigra auf 2009). Nach NOVOTNY (2007) erscheint die Cres (TESCARI 2004), danach 2007 auf Rab Art im Januar 2007 in Salzburg und nach (13.06., 1 ♀), Hvar (29.08., 1 L2) und Brač ZIMMERMANN (2007) seit 2007 ebenso in (11.09., 1 ♂, 1 L5) nach KMENT & BAŇAŘ Vorarlberg (Feldkirch und Dornbirn). Aus (2008). Bei Hvar und Brač erscheint als Niederösterreich vom Eichkogel bei Spil- Wirtspfl anze dagegen Pinus halepensis. Die lern kommt ein Belegfoto (10.2007) durch zuletzt genannten Autoren zeigen zudem H. KUSEL. Von KOFLER (2008) wiederum eine Punktverbreitungskarte für alle vier werden die ersten beiden Funde aus Ostti- Funde. Hinzugefügt seien für Istrien südlich rol angegeben: Lavant (29.09.2007, leg. H. der Grenze zu Slowenien noch zwei Funde DEUTSCH) und Lienz (11.11.2007, leg. Frau von G. STRAUSS (schriftl. Mitt.): Počekaji KOFLER). Aus dem Burgenland liegt noch (nordöstlich Buzet, 10.09.2008, 7 Expl.) und ein Fotonachweis vom 29.09.2010 durch H. Umgebung Marusici-Sveta Lucija (östlich BECKER in Illmitz (Neusiedler See), eben- Buje, 15.09.2008, 4 Expl.). so ein zweiter aus Niederösterreich vom 18.01.2011 durch R. LEHNER in St. Valentin 3.2.6. Ungarn (2004) (Krs. Arnstetten) vor.

Von HARMAT et al. (2006) wird als Erstfund 3.2.8. Frankreich (2005) ein Weibchen von Leptoglossus occidentalis in Ungarn von Keszthely am Balatonsee in Der erste gesicherte Nachweis von Lep- der Provinz Zala (17.10.2004) angegeben. toglossus occidentalis stammt aus Lucciana, Es folgen die Nachweise in Zirc nördlich Dep. Haute-Corse (09.09.2005), und nicht Veszprem (1 ♂, 25.10.2005), Budapest vom festländischen Frankreich (DUSOULIER (1 ♂, 10.2005) und Litér östlich von Vesz- et al. 2007). Wahrscheinlich dürfte Italien prem (1 ♀, 10.12.2005). FÖLDESSY (2006) für die Herkunft dieses Tieres (Fotofund) berichtet über das Vorkommen von einem verantwortlich sein. Ganz eindeutig ist Männchen der Art am 15.08.2006 in Mátra- dann die Einschleppung am 15.05.2006 mit füred aus dem Matra-Bergland nördlich von einer Eichenholzlieferung im Hafen von Le Gyöngyös. Fotonachweise vom Jahr 2006 Havre (Dep. Seine-Maritime), wo mehrere

Entomologie heute 23 (2011) 38 DIETRICH J. WERNER

Exemplare von Mitarbeitern des regionalen worden. Zuerst diente am 8.10.2006 ein Tier französischen Pflanzenschutzdienstes in im Staatlichen Pfl anzengesundheitsamt als einem aus den USA kommenden Container Fotomodell. Der zweite Nachweis kam am entdeckt worden sind. Als weiterer Weg 23.07.2007 aus dem Botanischen Garten nach Frankreich muss nach DUSOULIER et und Arboretum der Mendel-Universität für al. (2007) derjenige aus Ligurien (Italien) Landwirtschaft und Forsten. Zusätzlich wur- entlang der Küste (Reviera) gelten, da im Juli de am 11.09.2007 noch eine Larve an einer 2006 bei Imperia (40 km vor der Grenze) Wand des Gebäudes der Mendel-Universität ein Individuum von P. DIOLI gesammelt gefunden. Bei weiteren Nachforschungen wurde. DUSOULIER et al. (2007, 2008) listen im Botanischen Garten und Arboretum sind die Vorkommen aus den Jahren 2005 bis bis Ende September 2007 insgesamt zwölf 2007 in 20 Departments meist des Südos- Individuen (sieben Imagines, fünf Larven) ten von Frankreich auf und erläutern die erbeutet worden (BERÁNEK 2007). Von Ausbreitung anhand von zwei Karten. Die KMENT et al. (2008) stammt der Bericht vom Nachweise entstammen folgenden Depart- Erstfund aus Zentralböhmen im Regional- ments (mit Zahl der Datensätze): Ain (1), museum der Stadt Mělnik (01/02.2008, 1 ♀). Alpes-de-Haute-Provence (1), Hautes-Alpes Diese Autoren listen aus Zentralmähren drei (10), Alpes-Maritimes (8), Ardèche (5), Vorkommen in Olomouc (27.09.-04.10.2007) Bouches-du-Rhône (8), Drôme (2), Gard und eines in Čebin-Dalka (08.03.2008) auf. (19), Hérault (15), Isère (1), Lot-et-Garonne Aus Südmähren folgen sieben Funde aus (1), Lozère (2), Rhône (2), Tarn (1), Tarn- dem Jahr 2007 in den sechs Stadtteilen von et-Garonne (1), Var (2) und Vaucluse (12). Brno: Černá Pole, Královo Pole, Lesná, Neben den bereits genannten Funden von Masarykova, Slatina und Štýřice. Zwei Nach- Korsika und Le Havre existiert noch ein weise aus Ivančice (27.09. u. 03.10.2007) und solcher für Paris (08.10.2007). Aus dem einer aus Znojmo (02.11.2007) ergänzen das Jahr 2008 stellt MOUQUET (2009) je zwei Bild. Für Ostmähren liegen zwei Funde aus Vorkommen aus der Basse-Normandie mit Lhota u Pačlavic (26.09. u. 29.09.2007) sowie Trouville-sur-mer (09.08., Dep. Calvados) je einer aus Kroměříž-Slovan (14.11.2007), und Fermanville (24.10., Dep. Manche) Luhačovice (29.10.2007) und Velka nad sowie aus der Bretagne (17.09., Dep. Ille-et- Veličkou (27.01.2008) vor. Durch HRADIL Vilaine) und Trébeurden (22.12., Dep. Cote- et al. (2008) werden von drei Standorten in du-Nor) vor. Von HUGEL (2009) stammt Olomouc (Mittelmähren) im Oktober und der erste Fund im Elsass am 06.02.2009 aus November 2008 zusammen elf erwachsene Straßburg (Basse-Rhin), dem weitere acht Tiere (8 ♂♂, 3 ♀♀) gemeldet. Im Süden von von SCHMELTZ (2010) meist aus dem De- Mähren liegen die Nachweise aus dem Jahr partment Haut-Rhine nachgeliefert werden. 2008 an 21 Standorten meist in verschiede- Durch LEQUET (2010) erfolgen Nachweise nen Stadtteilen von Brno (Bohunice, Bystrc, auf der Ile d’Yeu (1♀, 1 L3, 09.2010, Dep. Černá Pole, Juliánov, Kohoutovice, Královo Vendée) und aus der Umgebung von Lille Pole, Lesná, Líšeň, Nová Líšeň, Nový Lisko- (10.2010, Dep. Nord). vec, Pisárky, Řečkovice, Slatina, Staré Brno, Střed, Štýřice, Žabovřesky). Hinzu kommen 3.2.9. Tschechien (2006) noch fünf südmährische Funde aus Vyškov (ENE von Brno), Silůvky (westlich Brno), Die Erstfunde von Leptoglossus occidentalis Bzenec-Přivoz, Mutěnice (beide im SE) und für die Tschechische Republik in Brno sind Havraníky (im SW). Aus Ostmähren wiede- beide, etwa 100 bis 150 m voneinander ent- rum werden Vorkommen aus Kromĕřiž, Li- fernt, durch BERÁNEK (2007) veröffentlicht pov, Luhačovice, Uherské Hradiště, Velká nad Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 39

Veličkou und Vsetin gemeldet (alle HRADIL et sprechen (MALUMPHY et al. 2008). Für den al. 2008). Inzwischen hat KMENT (2011) eine Hafen Liverpool-Seaforth (South Lancaster) Verbreitungskarte der Art für Tschechien ins ist die Ankunft mit amerikanischem Eichen- Internet gestellt. holz erwiesen, ebenso wäre für den Fund im 30 km nördlich gelegenen Southport (South 3.2.10. Serbien (2006) Lancaster) die Einfuhr auf dem Seewege durchaus plausibel. Der bislang nördlichste Im Oktober 2006 ist Leptoglossus occidentalis Nachweis stammt aus Kendal (Westmorland). erstmals in Serbien von D. SAVIĆ (Fotonach- Mit Charlesworth (Derbyshire), Quorn (Lei- weis) in Novi Sad nachgewiesen worden cestershire), Redditch (Worcestershire), Hol- (PROTIĆ 2008). Fast ein Jahr später, am born (Middlesex), London-Southwark und 15.09.2007, gelang es L. PROTIĆ, ein Exem- Caterham (beide Surrey) schließlich wird eine plar in ihrem Appartment in Belgrad-Stari Liste der natürlichen Inlandsausbreitung im Košutnjak zu fangen. Im Jahr 2008 sammel- Jahr 2008 vorgestellt. Durch BANTOCK & NAU te D. SAVIĆ ein weiteres Tier in einem Park (2009) kommen Funde ohne nähere Orts- von Novi Sad an Libocedrus (Calocedrus) de- angabe aus den Grafschaften Norfolk, Not- currens. Als letzter Nachweis dient der Fund tinghamshire und Northants zur Nennung. von A. STOJANOVIĆ am 13.10.2008 im Hof Außerdem wird als Beleg für die Fortpfl an- des Naturhistorischen Museums in Belgrad zung das Foto einer Larve im 5. Stadium von (PROTIĆ 2008). der Isle of Wight gezeigt. BOWDREY (2009) berichtet von Nachweisen aus dem Jahr 2009 3.2.11. Britische Inseln (2007) von der englischen Ostküste aus Colchester (North Essex), Bramford, Dunwich Forest, Unter der Bezeichnung Britische Inseln Felixstowe, Ipswich und Minsmere (alle sind hier England, Wales, Irland und die Suffolk). Felixstowe (allein mit drei Funden) Kanalinseln zu verstehen. Vielfach werden ist der größte britische Containerhafen. Von die Namen der Grafschaften (counties) in NAU (2010 a) werden drei Nachweise (2009) Klammern beigefügt. aus den südlichen Midlands von England Der Erstfund von Leptoglossus occidentalis in genannt: Birmingham NEC (Warwickshire), England stammt vom 5.01.2007 am Wey- Abbotswood bei Stow-on-the-Wold (East mouth College in der Grafschaft Dorset Gloucestershire) und The Lodge bei Sandy (MALUMPHY & REID 2007). Erst für das Jahr (Bedfordshire). Während CAMPBELL (2010) 2008 (Ende August bis Anfang November) ein Tier in Marcham (Berkshire) erbeutete, übermitteln MALUMPHY et al. (2008) die nächs- zeigte NAU (2010 b) die weitere Ausbreitung ten 34 Nachweise auf der Insel, wobei auch nach Darlington (Durham), Moor Allerton je zwei Funde von der Kanalinsel Guernsey bei Leeds und Fulford bei York (beide York- und der Isle of Wight eingeschlossen sind. shire), Bodmin (East Cornwall), Lyme Regis Die meisten dieser Beobachtungen stammen (Dorset), Cwmbran (Monmouthshire, South von der Südküste zwischen Weymouth (Dor- Wales) und nach dem Südosten Irlands auf. set) im Westen und Folkstone (East Kent) Außerdem wird über neue Funde von Sandy im Osten, unter denen zwölf Lichtfänge zu (Bedfordshire) berichtet. Schließlich erläutert verzeichnen sind. Die vielen Funde an der WIDGERY (2010) noch die Nachweisfolge in Südküste legen die Vermutung nahe, dass Stow-on-the-Wold (siehe oben), wo sich die diese gut fl ugfähigen Wanzen, auf warmen Art festgesetzt zu haben scheint, und fügt südlichen Luftströmungen getragen, von außerdem von Churchdown ein weiteres Frankreich eingewandert sind, wofür auch Vorkommen für Gloucestershire an. Durch die Nachweise auf der Kanalinsel Guernsey FERA & FOREST RESEARCH (2010) wird in

Entomologie heute 23 (2011) 40 DIETRICH J. WERNER einem Mitteilungsblatt („factsheet“) die Aus- Leptoglossus occidentalis in Miechów bei Cra- breitung der Art auf den Britischen Inseln cow (Krakau, Wyżyna Malopolska, 10.10.) zusammengefasst. Es ist wirklich erstaun- nahe bei Pinus sylvestris und in Wroclaw (Śląsk lich, wie sich die bisher vier Jahre dauernde Dolny = Niederschlesien, 18.10.) nahe bei Besiedlungsgeschichte von L. occidentalis dort Pinus strobus gemeldet. In LIS, B. et al. (2008) darstellt. Über 100 Beobachtungen sind sind drei Fotos der Art, eine Zeichnung bezogen auf 26 Grafschaften (counties) in des linken Hinterbeines und eine UTM- England und South Wales sowie die Funde Gitterkarte mit den beiden Fundpunkten von den Kanalinseln Guernsey und Jersey zu fi nden. hierbei ausgewertet worden. 3.2.14. Slowakei (2007) 3.2.12. Belgien (2007) und Niederlande (2007) Aus der Slowakei wird der erste Einzelfund (19.09.2007, 1 ♀) von Leptoglossus occiden- Alle in diesen beiden Ländern genannten talis durch MAJZLAN & ROHÁČOVÁ (2007) Fundorte lassen sich einfach durch die in aus Bratislava veröffentlicht. Als weitere Klammern gesetzten Provinznamen lokali- Nachweise folgen ebenfalls aus Bratislava sieren. Der Erstnachweis im Jahr 2007 von diejenigen, die K. ĎURČOVÁ im Oktober Leptoglossus occidentalis in Belgien, veröffentlicht 2007 (3 ♂♂, 1 ♀) im Campus der Fakultät durch AUKEMA & LIBEER (2007), stammt vom der Wissenschaften und im Botanischen Oktober aus Oostende (West-Vlaanderen). Garten gesammelt hat (HRADIL et al. 2008). Weitere Vorkommen (meist Fotobelege) im Diese Autoren kennen noch ein Belegfoto Jahr 2008 (Oktober bis November) werden vom 10.08.2008 aus Bratislava-Koliba von AUKEMA et al. (2009) aus De Panne (West- und einen Fund in einem Arboretum vom Vlaanderen), De Pinte (Oost-Vlaanderen), 18.10.2008 aus Dunajská Streda (40 km Schilde und Veerle (beide Antwerpen) so- im SE von Bratislava). Vom 02.07.2007 ist wie aus Grand-Leez (Namen/Namur) ge- inzwischen der älteste Hinweis auf diese nannt. Der erste Fund für die Niederlande Art aus dem Arboretum Mlyňany von kommt als Meldung von AUKEMA (2008) am BARTA (2009) mit vier Adulten und sieben 22.10.2007 (1 ♂, 1♀) aus Bergen op Zoom Larven gemeldet worden. Da im Verlauf (Noord-Brabant). Als weitere zehn Vorkom- des Sommers 2007 dort weitere Tiere men von neun Orten im Jahr 2008 führt der gefunden werden konnten, muss angenom- genannte Autor an: Minnertsga (zweimal), men werden, dass die Population schon seit Schiermonnikog, Wier, Leeuwarden (alle Fries- mindestens 2006 oder früher besteht. Aus land), Stellendam (Zuid-Holland), Lelystad dem Südwesten der Slowakei lassen sich (Flevoland), Dishoek, Wilhelminadorp und für das Jahr 2008, außer im Arboretum Westkapelle (alle Zeeland). Auch hierunter Mlyňany und in Bratislava, folgende zwölf sind Fotonachweise, teilweise im Fotoarchiv Standorte mit Hinweisen der Art aufl isten: von B. AUKEMA, vorhanden. Schließlich ist Hurbanovo, Jatov, Komjatice, Nitra, Nové dem Verfasser ein Belegfoto vom 19.08.2010 Zámky, Palárikovo, Prievidza, Topoľčianky, durch W. DREYER aus Vrouwenpolder bei Trnava, Vinodol, Vráble und Zlaté Moravce Veere (Zeeland) bekannt. (Tab. 1 in BARTA 2009).

3.2.13. Polen (2007) 3.2.15. Montenegro (2008)

Aus Polen werden durch LIS, J. et al. (2008) Der erste und bisher einzige Nachweis von im Oktober 2007 zwei Populationen von Leptoglossus occidentalis in Montenegro kommt Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 41 nach HRADIL (2008) aus einem Park in der University Forestry Faculty Campus und im Nähe des Kais von Budva, 16 km südlich Atatürk Arboretum. Von FENT & KMENT von Kotor an der adriatischen Küste und (2011) wiederum werden Vorkommen aus etwa 190 km südöstlich der Fundorte auf einem Studentenwohnheim der Trakya den Inseln Brač bzw. Kvar in Kroatien Universität Edirne (15.10.2009, 1♂, 1♀) gelegen (11.08.2008, 1 ♂, leg. F. KOLDAS). und in Lüleburgaz (18.11.2010, 1♀, Provinz Kirklareli) genannt. 3.2.16. Bulgarien (2008) und Rumänien (2008) 3.2.19. Griechenland (2010)

In Bulgarien ist das erste und bisher einzige Nachdem bereits durch RABITSCH (2010) Vorkommen von Leptoglossus occidentalis aus Griechenland mit dem Landeskürzel GR der Innenstadt in Sofi a für den 09.10.2008 (1 in seiner Aufl istung genannt worden ist, ♀) durch SIMOV (2008) veröffentlicht worden. können nun WINKELMANN & BAHR (2011) In Rumänien trifft dieses nach RUICĂNESCU den Erstfund von Leptoglossus occidentalis (2009) für den 20.10.2008 mit einem Fotobe- für dieses Land (14.10.2010) melden. Der leg in Alba Iulia zu, dem erst am 13.08.2009 in Kiefernstandort liegt bei Pyrgos Sani an der Cluj-Napoca (Botanischer Garten) ein weite- Westküste der Halbinsel Kassándra südlich rer Nachweis gefolgt ist. Beide rumänischen von Nea Moudaniá (Chalkidikí). Belege sind ebenfalls Weibchen. 3.2.20. Asien (Japan und China) 3.2.17. Dänemark und Norwegen (2009) Aus Japan nennen ISHIKAWA & KIKUHARA In Skandinavien kommen die beiden ersten (2009) die ersten Vorkommen von Lepto- Funde von Leptoglossus occidentalis für Däne- glossus occidentalis Ende März (1 ♂, 1 ♀) und mark nach BUHL & STEPHENSEN (2009) vom Ende Oktober 2008 (1 ♀) in Tokio. Auch 20.10.2009 aus einem Haus in Lemvig (NW aus dem Nordosten von China berichtet Jylland) und vom 30.10.2009 an einer Kiefer ZHU (2010) im Dezember 2009 über das (Pinus sp.) in Langø (Hindsholm, Falster). Auffi nden eines Tieres durch die Mitarbei- Bezogen auf SW-Norwegen berichten MJØS ter der Zoll- und Quarantänebehörden in et al. (2010) ebenfalls über zwei Vorkommen Tianjin (Tientsin). zuerst vom 10.10.2009 aus Klepp (Reve, RY) auf Rasen und dann vom 22.11.2009 3.3. Nachweise und Verbreitung in aus Lindesness (Jørgenstad bei Stusvik, Vay) Deutschland auf der inneren Fensterseite eines Hauses. Bisher hat als erster veröffentlichter Fund 3.2.18. Türkei (europäischer Teil, 2009) von Leptoglossus occidentalis in Deutschland der Fotonachweis von Frau M. JESSEL vom Durch ARSLANGÜNDOĞDU & HIZAL (2010) 29.10.2006 aus Berlin-Zehlendorf gegolten kommt der Hinweis der ersten Funde von (WERNER 2006). Bei der Meldung dieses Vor- Leptoglossus occidentalis im europäischen Teil kommens an die Berliner Kollegen wurde der Türkei aus dem Raum von Istambul. Am damals mitgeteilt, dass die Art in Berlin be- 14.09.2009 sind auf Pinus nigra ein Weibchen reits bekannt und auch fotografi ert worden und auf P. pinea ein Männchen in Sarıyer- war (WACHMANN et al. 2007). Inzwischen Fatih Ormani entdeckt worden. Es folgen weiß der Verfasser, dass die Wanze schon am weitere Nachweise in Sariyer-Rumelifeneri 04.10.2006 erstmals von C. SAURE in Berlin yolu, im Koc University Campus, im Istanbul entdeckt worden ist, dem am 18.10.2006

Entomologie heute 23 (2011) 42 DIETRICH J. WERNER

Abb. 1: Nachweise von Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 bezogen auf Messtischblätter (MTB) in Deutschland (siehe Anhang 1). Fig. 1: Records of Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 according to maps 1: 25.000 (MTB) in Germany (see appendix 1). Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 43 ein weiterer Nachweis gelang. Von Frau M. Nachdem vorher in Köln wenige Einzelfunde JESSEL (schriftl. Mitt. 2011) kommt die Aus- bekannt gewesen sind, hat der Verfasser seit sage, dass die Art seitdem fast jährlich immer dem 09.05.2011 eine größere Population von wieder bei ihr in B.-Zehlendorf erschienen L. occidentalis im Kölner Inneren Grüngürtel ist, womit man dort eine Population anneh- nahe den Chemischen Instituten der Univer- men muss. Bisher sind noch weitere Tiere sität auf 18 Bäumen der Schwarzkiefer (Pinus durch andere Beobachter aus Berlin bekannt nigra) festgestellt. Neben gefangenen Imagi- gemacht worden (Anhang 1). nes beider Geschlechter sind Kopulationen, Inzwischen kann als ältester Fund der Art Eiablagen auf Kiefernnadeln und zahlreiche in Deutschland derjenige von W. STARKE Larven bis zum fünften Stadium beobach- (05.11.2004) in Warendorf (östlich Müns- tet worden (Anhang 1). Mit einigen dieser ter) gelten. Von dort liegen auch Folgenach- Larven wird die Aufzucht von erwachsenen weise einschließlich einer Larve aus den Jah- Tieren der nächsten Generation versucht. ren 2009 und 2010 vor. Für Süddeutschland Die genannte Population muss schon seit und damit auch für Baden-Württemberg einigen Jahren unentdeckt an diesem Standort scheint der erste Fund vom 06.12.2006 als vorhanden gewesen sein, wie es die Zahl der Fotobeleg von Frau G. KRUMM aus Freiburg- innerhalb einer Fläche von 4000 m² gefange- Landwasser zu existieren (PÉREZ VERA & nen und zusätzlich beobachteten Exemplaren HOFFMANN 2007). Bis zum Jahr 2010 kom- der Wanze vermuten lässt. Seit 01.07.2011 men mindestens fünf weitere Nachweise im sind hier auch erwachsene Wanzen der neuen engeren Raum Freiburg hinzu. Die zuletzt Generation zahlreich. genannten Autoren nennen auch für Hessen Für Deutschland haben dankenswerter den bisher ältesten Fotobeleg (16.09.2007) Weise C. RENKER (Mainz) besonders für durch Th. SEEHAUS in Heppenheim. Der Rheinland-Pfalz und Hessen 56 Fundda- Erstautor hat dann am 10.10.2007 seinen tensätze und C. RIEGER (Nürtingen) für ersten Fund für Köln vorstellen können. Baden-Württemberg 13 Datensätze zur Der älteste Nachweis für Bayern stammt Verfügung gestellt. Kleinere Anzahlen von vom 16.09.2007 aus München-Moosach Fundangaben stammen von W. BÖHME, H. (SCHMOLKE & SCHULZ-MIRBACH 2008), der GÜNTHER, R. KÜMMERLING, S. RIETSCHEL, für Rheinland-Pfalz vom 30.03.2008 aus P. S CHÄFER, B. SCHLENKRICH, G. SCHUSTER, Mainz (SIMON 2008). HOFFMANN (2008) G. STRAUSS und K. VOIGT (jeweils schriftl. spricht sich bereits dafür aus, dass man die Mitt.). In der gemeldeten Zahl der Fund- Art in Nordrhein-Westfalen als Neozoon datensätze liegt Baden-Württemberg mit bezeichnen kann. Es schließen sich die 49 an der Spitze, gefolgt von Rheinland- jeweils ersten und bisher einzigen Belege Pfalz mit 43, Nordrhein-Westfalen mit 25, für Brandenburg aus Finsterwalde am Hessen mit 17 und Bayern mit 13. Bei dem 18.10.2008 (LANDECK 2008) und für Sachsen Vorkommen der Art nach Messtischblät- aus Kurort Hartha am 27.12.2008 (ARNOLD tern führt Baden-Württemberg mit 23 vor & WALTER 2009) an. Von RIETSCHEL (2009, Hessen mit elf, Rheinland-Pfalz mit zehn, 2010) kommen weitere Nachweise aus Ba- Nordrhein-Westfalen und Bayern mit je den-Württemberg hinzu. Mit Datum vom acht Datensätzen (siehe Tab. 2). Die bisher 07.10.2009 scheint die erste Meldung aus für L. occidentalis in Deutschland vorliegen- Merzig im Saarland (Fotobeleg: E. MENZEL- den 157 Datensätze werden bezogen auf 62 VAN DEN BRUCK) vorzuliegen. Schließlich Messtischblätter (MTB) in Anhang 1 auf- nennt noch A. MELBER (schriftl. Mitt.) gelistet und in der Nachweiskarte (Abb. 1) seinen Erstnachweis für Niedersachsen am vorgestellt. Die Orte, an denen bereits Po- 13.09.2010 aus Hannover-Kirchrode. pulationen nachgewiesen worden sind oder

Entomologie heute 23 (2011) 44 DIETRICH J. WERNER

Tab. 2: Gesamtzahl der Nachweise von Leptoglossus occidentalis (HEIDEMANN, 1910) und Funde in Messtischblättern nach deutschen Bundesländern (Stand: 01.06.2011, Abkürzungen siehe Anhang 1). Tab. 2: Total record numbers of Leptoglossus occidentalis (HEIDEMANN, 1910) and fi nds in maps 1: 25.000 for the federal states of Germany (Date: 01.06.2011, abbreviations see appendix 1).

angenommen werden können, erscheinen GEL 2009, SCHMELTZ 2010). Eine weitere in der Abbildung 1 jeweils als hervorgeho- Einwanderung mit Ausbreitung hätte von ben. Als Populationsstandorte, an denen Innsbruck über Garmisch-Partenkirchen bisher auch Larven festgestellt worden sind, und Krün bei Mittenwald nach München, können momentan Warendorf, Schwetzin- Schwabmünchen (Wertach) bis nach Ingol- gen, Schwabmünchen und Köln gelten. Sie stadt und Bubenreuth bei Erlangen gehen werden durch schwarze Quadrate markiert. können. Beide Ausbreitungswege sind in Die anderen Orte mit jeweils angenomme- der Karte durch Pfeile angedeutet. Über nen Populationen zeichnen sich dadurch die Herkunft aller weiteren Nachweise kann aus, dass über mehrere Jahre eine Häu- nur mehr oder weniger stark spekuliert fung von erwachsenen Tieren auftritt. Die werden. Kennzeichnung erfolgt durch ein schwarzes So hat der Verfasser bei seinem Vortrag zu Quadrat mit heller, kreisförmiger Mitte. Zu dieser Veröffentlichung 2010 in Düssel- nennen sind bei diesen angenommenen dorf die Vermutung ausgesprochen, dass Populationen folgende Fundorte (Abfolge L. occidentalis über einen Reiterhof nach von N nach S): Berlin, Bad Godesberg, Warendorf eingeschleppt worden ist, da Wiesbaden, Mainz, Limburgerhof, Lud- die Region Warendorf ein Zentrum für wigshafen, Mannheim, Karlsruhe, Freiburg Turnierreiter mit Kontakten in den USA und Waldshut. Die sonstigen Nachweise darstellt. Herr W. STARKE (Warendorf, werden durch schwarze Punkte in den mündl. Mitt.), der während des Vortrages Feldern der Karte symbolisiert. Es scheint anwesend gewesen ist, hat bestätigt, dass in in diesem Zusammenhang auch interessant, allernächster Nachbarschaft des Fundplatzes dass die Zahl der bisher in Deutschland ein Reiterhof liegt. Dagegen äußerte Herr J. vorliegenden Funddatensätze (157) deut- SCHLIESSKE (Hamburg, mündl. Mitt.) in der lich mehr als doppelt so groß ist wie die Diskussion zu Recht die Möglichkeit einer Zahl der bisher besetzten Messtischblätter Einschleppung der Art mit Holzlieferungen (62). Diese Gegenüberstellung lässt auch in Containern aus den USA für die Möbelin- durchaus den Hinweis auf räumliche Kon- dustrie in Westfalen. Eine derartige Einfuhr zentrationen von L. occidentalis zu, welche von L. occidentalis mit Holz gilt ja inzwischen daher nicht nur in der Karte (Abb. 1) selbst für die Häfen von Le Havre in Frankreich zu erkennen sind. (DUSOULIER et al. 2007) und von Liverpool- In Süddeutschland scheinen sich zwei Seaforth in England (MALUMPHY et al. 2008) Einwanderungs- und Ausbreitungswege als erwiesen. Trifft die Vermutung des Weges ableiten zu lassen. Zuerst kann der Weg aus über einen Reiterhof in oder bei Warendorf der Schweiz über das Rheintal nordwärts zu, wäre auch ein Weiterkommen der Art (Freiburg bis Bingen) mit Abzweigungen nach Aachen zu den dortigen Pferdeturnie- als defi nitiv angenommen werden. Hierzu ren möglich, was ebenfalls durch Pfeile in zählen auch die bisher im Elsass bekannten der Karte verdeutlicht wird. Es ist allerdings Funde von der westlichen Rheinseite (HU- nicht auszuschließen, dass auch Ankünfte Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 45 der Wanze über jeweils einen Flughafen (z. cyparis lawsoniana) durchgeführt worden. Die B. Berlin, Düsseldorf, Frankfurt, Hannover, Aufzucht bis zu den erwachsenen Tieren Köln/Bonn oder München) stattgefunden gelang mit allen Samen außer mit denen haben, wie es für eine andere Art der Familie der Scheinzypresse. Obwohl die Larven die aus der Gattung Homoeocerus, die aber nicht Samen der Scheinzypresse mühelos anboh- überlebt hat, inzwischen nachgewiesen ren konnten, starben sie schnell ab. Da die werden konnte (WERNER 2011, im Druck). Samen aller Koniferen unter den Schuppen der Zapfen liegen, die bei noch fehlender 3.4. Wirtsbäume und ihre Schädigung Reife nicht abgespreizt sind, müssen die Tiere mit ihren Stechborsten durch die Für Leptoglossus occidentalis hat sich seit BLATT Schuppen nach den Samen tasten, um sie (1994) in Nordamerika der Name „Western aussaugen zu können (KOERBER 1963). Es Conifer Seed Bug“ (WCSB) eingebürgert. sieht insgesamt so aus, dass hauptsächlich Diese Bezeichnung enthält nicht nur die die noch nicht ausgereiften Zapfen der Na- ursprüngliche Heimat der Art im Westen delbäume durch Larven und Imagines von des Kontinents, sondern auch direkt den L. occidentalis genutzt werden. Hinweis auf das Nahrungsspektrum der Für den Bundesstaat Iowa führt SCHAFFNER Samen von Nadelbäumen. Die von der (1967) als Wirtsbaum für Larven und Adul- Wanzenart genutzten Wirtsbäume werden te die dort eingeführte und angepfl anzte getrennt nach den Angaben aus Amerika Waldkiefer Pinus sylvestris (Scotch pine) und Europa mit den Erstquellen in der an. KATOVICH & KULMANN (1987) nennen Tabelle 3 zusammengestellt und hier kurz für Minnesota und Wisconsin die Zapfen besprochen. von Pinus resinosa (Red pine), die genutzt Seit dem Jahr 1958 wird in Amerika von werden. MCPHERSON et al. (1990) haben L. KOERBER (1963) wohl erstmals die Douglasie occidentalis auf dem Campus der Southern (Pseudotsuga menziesii) als Wirtsbaum für L. oc- Illinois University an Picea glauca (White cidentalis genannt. Nach seinen Felduntersu- spruce, Weißfi chte), Pinus strobus (White chungen kommen noch die vier heimischen pine, Weymouthkiefer) und der eingeführ- Kiefern (Pinus contorta var. latifolia, P. jeffreyi, P. ten P. nigra (Austrian pine, Schwarzkiefer) ponderosa, P. radiata) und die Weihrauchzeder gefunden. Für CONNELLY & SCHOWALTER Calocedrus (Libocedrus) decurrens hinzu. Auf (1991) steht Pinus monticola (Western white einer Reihe von Pinus-Hybriden im Garten pine) im Vordergrund einer Untersuchung des Instituts für Forstgenetik in Placerville über die Samenverluste infolge des Anste- (Kalifornien) hat man ebenfalls L. occidentalis chens der Zapfen durch die Wanze. Von gefunden (KOERBER 1963). Die Art saugt of- GALL (1992) werden Tsuga canadensis (Ame- fenbar an Zapfen, Nadeln, Zweigen, Knos- rikanische Hemlocktanne) sowie die ange- pen und Blüten einschließlich des Pollens. pfl anzten, aus Europa stammenden Arten Bei seinen Aufzuchtexperimenten konnte Pinus mugo (Bergkiefer) und Picea abies (Fich- der genannte Autor allerdings nachweisen, te) als Nutzbäume angeführt. Die ebenfalls dass sowohl Larven als auch erwachsene von GALL (1992) erwähnte Thuja occidentalis Tiere unbedingt die Koniferensamen zur (Westlicher Lebensbaum) dürfte wohl Ernährung benötigen. Versuchsserien zu der kaum als Wirtsbaum in Frage kommen. Bei Aufzucht von Larven sind mit intakten und NEGRON (1995) erscheint noch Pinus edulis mit gebrochenen Samen von zwei Dougla- (Piñon pine). Ergänzt durch BATES (1999), sien-, sechs Kiefern-, zwei Tannenarten, der gesellen sich Picea sitchensis (Sitkafi chte) und Berg-Hemlocktanne, der Weihrauchzeder Tsuga heterophylla (Westliche Hemlocktanne) und der Lawsons Scheinzypresse (Chamae- hinzu. Außerdem stammt von SCHOETTLE

Entomologie heute 23 (2011) 46 DIETRICH J. WERNER

Tab. 3: Koniferen als Wirtsbäume von Leptoglossus occidentalis, Erstbeobachtungen in Nordamerika (A) und Europa (E). Tab. 3: First observations of conifers as host trees of Leptoglossus occidentalis in North America (A) and Europe (E). Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 47

Tab. 3: Fortsetzung. Tab. 3: Continued.

Abkürzungen/abreviations: K = Kontinent, C = continent

& NEGRON (2001) der Hinweis von Pinus Picea abies (= P. excelsa) und Pinus sylvestris fl exilis (Limber pine) und durch ANDERTON sind manche Nennungen durch VILLA et al. & JENKINS (2001) von P. albicaulis (White- (2001) in der Tabelle 3 teilweise mit Frage- bark pine) als Wirtsbäume unserer Wanze. zeichen zu versehen. Aus diesem Grunde Schließlich nennen LAIT et al. (2001) noch wird neben VILLA et al. (2001) noch eine Abies amabilis (Pacifi c silver fi r) und LAIT et weitere europäische Literaturquelle in der al. (2003) Pinus taeda (Loblolly pine) als wei- Aufl istung der Coniferen angegeben. Auch tere Nadelbäume, die genutzt werden. Die die beiden Arten Cedrus atlantica (Atlaszeder) in Mexiko bekannt gewordenen Wirtsbäu- und C. deodora (Himalayazeder) tauchen da- me, besonders der Gattung Pinus (Kiefer), bei auf. Es ist allerdings bekannt, dass beide müssen hier aus Mangel an verfügbarer Zedernarten in Italien häufi g als Zierbäume Literatur ausgeklammert bleiben. angepfl anzt sind. Während L. occidentalis von Für die Funde von L. occidentalis in Europa TESCARI (2004) auf der Insel Cres (Kroatien) gestaltet sich die Aufl istung der Wirtsbäume an Pinus nigra (Schwarzkiefer) gesammelt etwas undurchsichtig. Dieses liegt besonders worden ist, kommen bei KMENT & BANAR daran, dass VILLA et al. (2001) eine Vielzahl (2008) zwei der drei Nachweise auf anderen von Nadelbäumen nennen, denen sie aber kroatischen Inseln von Pinus halepensis (Alep- das Vorkommen der Wanze nicht genau pokiefer). Das Vorkommen in einem Park in zuordnen können. Auch übernehmen die Novi Sad (Serbien) ist durch D. SAVIĆ im Jahr Autoren manche Baumnamen aus der 2008 an Calocedrus decurrens (Weihrauchzeder) amerikanischen Literatur, ohne mitzuteilen, gemacht worden (PROTIĆ 2008). ob sie in Italien angepfl anzt werden. Außer Die Funde von L. occidentalis auf Sizilien

Entomologie heute 23 (2011) 48 DIETRICH J. WERNER durch MALTESE et al. (2009) stammen mit gefunden wurden. Dies wird sowohl von Fundzahl von Pinus pinea (Pinie, viermal), RABITSCH & HEISS (2005) als auch von den P. halepensis (Aleppokiefer, dreimal), P. nigra anderen genannten Autoren kommentarlos (Schwarzkiefer, einmal), P. laricio (Korsika- übernommen. Diese Gattung erscheint da- kiefer, einmal) und Pseudotsuga menziesii her ebenso wie die Gattung Cupressus nicht (Douglasie, einmal). Eindeutige Nachweise in der Tabelle der Wirtsbäume. Als einziger der Wanze nennt BARTA (2009) aus der europäischer Nadelbaum fehlt bisher noch SW-Slowakei von zahlreichen Coniferen Abies alba (Edel- oder Weißtanne), die eben- des Arboretums Mlyňany in Slepčany mit falls als Wirtspfl anze in Frage käme, in der folgenden Wirtsbäumen: Calocedrus decurrens, Aufl istung der von L. occidentalis genutzten Picea abies, P. asperata, P. engelmanii, P. orientalis, Bäume. Die Gattung Larix (Lärche) kann P. wilsonii, Pinus armandii, P. densifl ora, P. fl exilis, ausgeklammert bleiben, da deren Arten von P. griffi thii, P. mugo, P. nigra, P. ponderosa, P. der Wanze nicht besiedelt werden. rigida, P. x schwerinii, P. strobus, P. sylvestris und In Kanada und den USA dienen viele Pseudotsuga menziesii. An weiteren 13 Standor- Nadelbaumpfl anzungen einzig der Samen- ten der SW-Slowakei sind Exemplare von L. gewinnung für die Nachzucht von neuen occidentalis an Picea abies (viermal), Pinus nigra Pfl anzen in Baumschulen zu Zwecken der (neunmal), P. sylvestris (einmal) und Pseudotsu- Aufforstung und Rekultivierung. Da L. occi- ga menziesii (zweimal) gesammelt worden dentalis (Larven und Imagines) bei starkem (BARTA 2009). Durch NICCOLI et al. (2009) Befall die Zahl von keimfähigen Samen stark wird noch für die Toscana ein Fund auf verringert, wird die Art bei der Forstwirt- Pinus pinaster (Strandkiefer) angegeben. Die schaft in Amerika als Schädling betrachtet. Nachweise von ARSLANGÜNDOĞDU & HIZAL Seit KOERBER (1963) sind inzwischen zahl- (2010) im Raum Istanbul stammen von Pinus reiche Arbeiten erschienen, die sich gezielt nigra und P. pinea. Außerdem existiert je ein mit der angesprochenen Schadwirkung und Belegfoto an Abies koreana von J. BODOR (Bu- ihrer wirtschaftlichen Bedeutung am Beispiel dapest) und aus der Nachbarschaft von Pinus verschiedener Nadelbäume Nordamerikas cembra durch G. FISCHER aus Samnaun-Dorf beschäftigt haben (Zusammenfassung durch in 1850 m Höhe (NE-Schweiz). Alle ge- MITCHELL 2000). nannten Funde sind mit ihren Wirtsbäumen Während KOERBER (1963) sich dabei Pseu- entsprechend den Quellen in der Tabelle 3 dotsuga menziesii (Douglasie) zugewandt hat zusammengestellt worden, in welcher bisher und von bis zu 41 % Schadensverlusten 48 Baumarten erscheinen. spricht, beziffern KRUGMAN & KOERBER Bei der Nennung von durch die Wanzenart (1969) bei Pinus ponderosa (Goldkiefer) die genutzten Bäumen werden auch Namen wie Auswirkungen auf maximal 55 %. Von Juniperus sp. (Wacholder) durch VILLA et al. KATOVICH & KULMAN (1987) stammt eine (2001), RABITSCH & HEISS (2005), HARMAT et Untersuchung von Schäden durch L. occi- al. (2006) und AUKEMA (2008) oder Cupressus dentalis an Pinus resinosa (Red pine), die durch sempervirens (Zypresse) bei FENT & KMENT KATOVICH et al. (1989) zusätzlich auch auf (2011) angeführt. Es ist dem Verfasser andere Schadorganismen fortgesetzt worden jedoch nicht bekannt, dass die Nutzung ist. SCHOWALTER & SEXTON (1990) zeigen den durch L. occidentalis für Arten beider Gat- unterschiedlichen Einfl uss von L. occidentalis tungen belegt und untersucht ist. Der Name auf die Samenentwicklung der Douglasie zu Juniperus (Wacholder) erscheint bei VILLA et verschiedenen Zeiten des Wachstums der al. (2001, S. 104) lediglich zusammen mit Zapfen im westlichen Oregon. Von CAMP- vielen anderen Koniferen ohne Angaben BELL & SHEA (1990) konnten die Nutzung darüber, ob tatsächlich Wanzen darauf der Samen durch die Wanzenart an Western Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 49 white pine (Pinus monticola), Sugar pine (P. von STRONG et al. (2001), die in Pfl anzungen lambertiana) und Douglasie (Pseudotsuga menie- von Pinus contorta var. latifolia (Lodgepole sii) eindeutig über die Speichelreste anhand pine) nahe Vernon, British Columbia, Ka- des Enzyms Pectinmethylesterase (PME), nada durchgeführt worden sind. Versuche, das die Wanzen produzieren, festgestellt bei denen durch engmaschige Nylonbeutel werden. Mit diesem Enzym kommt es zur über den Zapfen die Wanzen ausgeschlossen Depolymerisation der Polysaccharide (Zellu- werden, stehen neben Experimenten mit je lose, Pektin) in den Samen. Nach CONNELLY einem trächtigen Weibchen und Nachwuchs & SCHOWALTER (1991) sind im westlichen eingeschlossen in den Beuteln. Zusätzliche Oregon an der Western white pine (Pinus Versuchsreihen mit dem Insektizid Fenva- monticola) bei den Samen Schadensverluste lerat ergänzen die Serien, bei denen jeweils von 70-80 % festgestellt worden. BLATT & auch entsprechende Kontrollen durchge- BORDEN (1996 b) nennen in British Colum- führt worden sind. Als Vergleichskriterien bia für küstennahe Douglasienstandorte zwischen den verschiedenen Experimenten 1992 und 1993 <5 % und für Lodgepole haben die Zahlen der noch vollen Samen pro pine-Standorte 1993 ~14 % an leeren oder Zapfen gedient. Alle derartig gewonnenen nur teilweise noch gefüllten Samen, wobei Daten verdeutlichen die Tatsache, dass L. oc- neben L. occidentalis auch andere Faktoren cidentalis unbedingt als Schädling einzustufen dieses bewirkt haben können. Die zwei ist. In einem von der Versuchsanordnung genannten Samentypen zeigen unterschied- ähnlich abgelaufenen Folgeprojekt stellt liche Schädigungsgrade an und sind nicht STRONG (2006) noch den saisonalen Wech- mehr keimfähig. Bei Folgeuntersuchungen sel der Samenverluste an Pinus contorta var. sollte besonders auf die Individuenzahlen latifolia (Lodgepole pine) vor. der Wanze pro Baum geachtet werden. Von einer ganz anderen Art von Samenein- Besonders BATES (1999) und BATES et al. bußen oder Samenschädigung wird inzwi- (2000 a, b) gebührt das Verdienst weiterer schen vermehrt aus Italien berichtet. Hier Untersuchungen der Auswirkungen von ist es seit der Antike, wie auch in anderen L. occidentalis an Pseudotsuga menziesii (Dou- Regionen des Mittelmeerraums, üblich, die glasie) ebenso wie BATES et al. (2002 a, b) Samen von Pinus pinea (Pinie) zu ernten und mit solchen an Pinus contorta var. latifolia als Nahrung zu nutzen. Da inzwischen die (Lodgepole pine) und P. monticola (Western Pinien auch von L. occidentalis heimgesucht pine). Von LAIT et al. (2001 a, b; 2003) wird werden, mehren sich die Klagen über einen an Douglasie, Lodgepole pine und Loblolly Rückgang der Samenproduktion (BENASSAI pine die Untersuchung von Speichelresten et al. 2009; NICCOLI et al. 2009; MALTESE et in den Samen als Merkmal der Einwirkung al. 2009). BENASSAI et al. (2009) sprechen durch L. occidentalis nach CAMPBELL & SHEA für Italien von einem Ertragsrückgang an (1990) weiterentwickelt. Die Schäden an den Piniensamen von über 80.000 t im Jahr 1995 Samen von Pinus albicaulis (Whitebark pine) auf ca. 6.000 t im Jahr 2007. Neben L. occiden- wiederum bilden den Untersuchungsgegen- talis haben aber auch die von den Samen in stand von ANDERTON & JENKINS (2001) und den Zapfen lebenden Larven von Dioryctria von KEGLEY et al. (2001) an verschiedenen mendacella Staudinger, D. pinea Staudinger Standorten in Idaho, Montana, Washington, (Lepidoptera: Phyticidae) und Ernobius im- Wyoming, Oregon und California. Hierbei pressithorax Pic (Coleoptera: Anobiidae) ihren können KEGLEY et al. (2001) eine Samen- Anteil an diesen Ertragseinbußen (INNOCEN- schädigung durch L. occidentalis bis zu 27 % TI & TIBERI 2002). Von FAGGI et al. (2004) nachweisen. Anschaulich dargestellt lesen wird die Ankunft von L. occidentalis für 2004 sich die experimentellen Untersuchungen in der Toscana angegeben, die als Zentrum

Entomologie heute 23 (2011) 50 DIETRICH J. WERNER der italienischen Pinienkernproduktion zu gelten hat. Im östlichen Sizilien liegt nach LONGO (2009) die Samenschädigung von Pinus pinea durch die Wanze zwischen 7 und 49 %.

3.5. Biologie

3.5.1. Beschreibung der Imagines von Leptoglossus occidentalis

Die von KOERBER (1963) genannte Körper- länge der adulten Tiere zwischen 15 und 18 mm bei einer Thoraxbreite von 4 bis 6 mm erscheint dem Verfasser als etwas zu gering. Die Weibchen sind deutlich größer als die Männchen. Die bei uns in Deutschland be- obachteten Imagines haben eine Körperlän- ge von 16 (♂) bis 20 (♀) mm (WACHMANN et al. 2007). Von dem Erstautor dieses Bildbandes mit Erläuterungen sind auch die beiden dort veröffentlichten Fotos von L. occidentalis in Berlin gemacht worden. Das Foto eines Männchens mit 17,5 mm Kör- perlänge aus STRAUSS (2010) ist hier in der Abb. 2: Männchen von Leptoglossus occidentalis Abbildung 2 zu sehen. Folgt man KOERBER (Körperlänge 17,5 mm). Foto: STRAUSS, G. (2010) (1963), so erscheinen die erwachsenen Tiere eines Tieres aus Karlsruhe-Neureut, leg. R. nach dem Durchlaufen der fünf Larvensta- BARTH, 19.09.2010 (siehe Anhang 1). dien (35 bis 40 Tage) ab dem Monat August. Fig. 2: Male of Leptoglossus occidentalis (Body Nach den Beobachtungen des Verfassers length 17, 5 mm). Photo: STRAUSS, G. (2010) of kann man in der Kölner Population die an exemplar from Karslruhe-Neureut, leg. R. Adulten der nächsten Generation bereits BARTH, 19.09.2010 (see appendix 1). im Juli zu sehen bekommen (Anhang 1). Sie sind robuste, aber langgestreckte Insek- sehen. Die Vorderflügel, deren Corium ten mit langen Beinen und Fühlern sowie eine helle Zickzacklinie trägt, überragen einem Saugrüssel, der das dritte oder vierte mit ihrer Membran das Hinterleibsende nur Abdominalsegment erreicht. Die dorsale geringfügig. Charakteristisch für alle Arten Cutikula ist dicht, aber kurz behaart und der Gattung Leptoglossus sind die blattartig variiert in der Farbe zwischen rötlich braun verbreiterten Tibien der Hinterbeine. Bei L. und dunkel grau braun. Auch die Fühler occidentalis nimmt diese Verbreiterung vom und Beine tragen eine deutliche Behaarung. Kniegelenk abwärts bis etwa zur Mitte der Die von den Flügeln verdeckte Oberseite Tibia beiderseits langsam auf nicht ganz 2 des Hinterleibs zeigt sich gelb oder hell mm Gesamtbreite zu. Von dort in Richtung orangefarbig mit fünf querlaufenden auf das Fußgelenk zu veringert sich die dunklen Streifen. Dieser Wechsel zwischen Breite wieder plötzlich und das letzte Drit- hell und dunkel ist auf dem Connexivum, tel der Tibia zeigt keinerlei Verbreiterung dort nicht von den Flügeln bedeckt, zu mehr. Das Außen- und das Innenblatt der Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 51

Tibia sind beinahe gleichlang, ein Merkmal, (Tsuga canadensis) nur eine Nadellänge von welches L. occidentalis von anderen Arten maximal 15 mm und ist somit der Baum der Gattung unterscheidet. Die Femura der mit den kürzesten Nadeln unter den von L. Hinterbeine tragen im unteren Teil auf dem occidentalis genutzten Arten. Die europäische Grat sieben deutliche Dornen, diejenigen Schwarzkiefer (Pinus nigra) dagegen besitzt der Mittelbeine nur drei Dornen. Nadellängen zwischen 8 und 15 cm, die ame- rikanische Goldkiefer (P. ponderosa) sogar bis 3.5.2. Kopulation, Eiablage und Larval- 28 cm. Für die kurznadelige Douglasie (Pseu- entwicklung dotsuga menziesii) gibt KOERBER (1963) vier oder fünf Eier pro Nadel an. Auf den Na- In diesem Kapitel wird vor allem auf KOER- deln der Schwarzkiefer (Pinus nigra) hat der BER (1963) zurückgegriffen, da er als Erster Verfasser selbst jeweils zehn bis zwölf Eier umfassend über die Biologie von Leptoglossus beobachtet. Nach BATES & BORDEN (2005) occidentalis berichtet hat. Seine Aussagen hier- legt ein Weibchen während der frühen und zu beruhen auf Feldbeobachtungen und auf mittleren Phase der Zapfenentwicklung auf Laboruntersuchungen meist in den Jahren der Lodgepole pine (P. contorta var. latifolia) 1958 bis 1960. Ergänzend kommen auch bis zu 80 Eier in der angesprochenen Weise. andere Autoren zu Wort. Nach etwa zehn Tagen Embryonalent- Als gut und ausdauernd fliegende Tiere wicklung schlüpfen die Larven mit dem kehren beide Geschlechter im Frühjahr Kopf voraus durch die aufreißende Haut von den Orten ihrer Winterruhe zu den des Pseudoperculums (KOERBER 1963). Wirtsbäumen, zur Partnerfindung und Der Rest der Eihülle bleibt intakt. Es gibt Kopulation, zurück. In Laborexperimenten fünf Larvenstadien, die nach jeweiligen hat KOERBER (1963) feststellen können, dass Häutungen aufeinander folgen. Die braunen auch bei ausgewogener Zahl von Partnern Larven des ersten Stadiums haben etwa 3 die Paarung mehrfach pro Tag stattfi ndet. mm Körperlänge, wobei die Fühler gering- Die Eiablage erfolgt in Etappen über einen fügig länger, der Saugrüssel leicht kürzer längeren Zeitraum jeweils längs auf den als der Rumpf ist. Nur der Hinterleib zeigt Nadeln des Wirtsbaumes, wobei ein Weib- eine vorwiegend orange Färbung. Bei den chen im Labor pro Tag gemittelt zwölf Eier Tieren des zweiten Stadiums sind Fühler, ablegt. Die Eier haben eine semizylindrische Beine und Saugrüssel beträchtlich länger als Form mit ovalelliptischem Querschnitt und der Körper, während das Farbmuster sich sind 2 mm lang, etwa 1,25 mm breit und kaum verändert hat. Das dritte Stadium mit 1 mm hoch. Anfangs sind sie hellbraun, bereits rudimentären Flügeltaschen zeigt ein später werden sie dunkler. Sie zeigen ein weißes Band um die Schienen, wobei die rundes Pseudoperculum von weniger als beiden Hintertibien leicht abgefl acht sind. 1 mm Durchmesser. Die Eier werden längs Der Saugrüssel ist noch deutlich länger als nacheinander auf jeweils eine Nadel geklebt, der Körper. Die Farbe der Tiere des vierten so dass das Hinterende eines Eies fast das Stadiums zeigt gegenüber den vorherigen vordere Ende des nächsten Eies berührt. Stadien einen Wechsel zu mehr rötlichen Weitere Eier kommen auf anderen benach- Farbtönen (Kopf und Vorderkörper röt- barten Nadeln zur Ablage. lich braun, Hinterleib rötlich orange). Die Hier sei folgende eigene Anmerkung ein- Flügeltaschen überragen bereits das erste gefügt. Die Zahl der pro Nadel abgelegten Hinterleibssegment. Die Schienen der Hin- Eier ist zwangsläufi g von der jeweiligen terbeine sind noch stärker abgefl acht und Nadellänge des Wirtsbaumes abhängig. So verbreitert mit einem gelben Streifen, der hat z. B. die amerikanische Hemlocktanne die Verbreiterung quert. Der Saugrüssel ist

Entomologie heute 23 (2011) 52 DIETRICH J. WERNER nur noch gering länger als der Körper. Beim ja sehr gut fl iegen können, suchen nach fünften Stadium zeigen sich braune Flecken KOERBER (1963) einen geschützten Platz auf dem Thorax und den Flügeltaschen, zur Überwinterung. Von DENNYS (1927) welche sich nun bis zum zweiten oder sogar werden für British Columbia Höhlungen dritten Ring des Abdomens ausdehnen. in abgestorbenen Douglasien, von HUSSEY Insgesamt ist nun eine dunkler braune (1953) für das westliche Montana Vogel- und Färbung vorherrschend. Dieses Stadium Nagetiernester als Winterquartiere genannt. weist bereits am unteren Ende der Ober- Die erstmalige Erwähnung vom Aufsuchen schenkel bei den Hinterbeinen einen Grat von Häusern und Wohnungen als Schutz im mit sechs deutlichen Dornen auf, wie er bei Winter wird wohl von SPENCER (1942) für den adulten Tieren dann charakteristisch ist, Vancouver (BC) gemacht. Danach berich- und hat einen gegenüber der Körperlänge ten viele Autoren vom Auftreten der Art nun kürzeren Saugrüssel. zwischen Herbst und Frühjahr zahlreich Von BATES & BORDEN (2005) stammen in Gebäuden (z.B. SCHAFFNER 1967; GALL aufwändige Untersuchungen zur Frucht- 1992; KLASS 2009). GALL (1992) erläutert barkeit der Weibchen, über den Anteil der für Connecticut, New York, Ontario und Eier mit geschlüpften Larven und zu den Pennsylvania, dass zwischen August und Mai Überlebenschancen der Larven. Läuft die über 70 % der gesammelten Tiere in und an Entwicklung der Eier und der Larven an Häusern zu fi nden gewesen sind. Inzwischen den Versuchsbäumen in Käfigen ab, so werden auch in vielen Ländern Europas sind die Überlebenschancen deutlich höher, diese Wanzen zur Winterzeit in und an Ge- da Parasitoide ausgeschlossen bleiben (s. bäuden beobachtet. Die manchmal große Kap. 3.5.6). Zusammenfassend kann gesagt Häufung von Tieren bei der Überwinterung werden, dass unter Freilandbedingungen kann nach BLATT & BORDEN (1996 a) durch nur Tiere aus 9,3 % der gelegten Eier ihre die Abgabe von Aggregationspheromonen Entwicklung bis zum Stadium der Adulten der Männchen erfolgen (siehe Kap. 3.5.3.). überleben. KOERBER (1963) berichtet, dass L. occidentalis 3.5.3. Chemische Kommunikation (Phe- im nördlichen Kalifornien eine Generation romone) pro Jahr hervorbringt. Aus Mexiko dagegen nennen HEDLIN et al. (1981) drei Genera- Durch ALDRICH et al. (1976, 1979) ist be- tionen jährlich. In Sizilien sind nach den kannt geworden, dass Männchen von sechs Beobachtungen und Experimenten von verschiedenen Arten der Gattung Leptoglossus MALTESE et al. (2009) pro Jahr zwei Generati- ihre Sexualpheromone aus einer ventralen onen vorhanden. Von LEQUET (2010) fi nden Abdominaldrüse abgeben, die in der Inter- sich zur bisher besprochenen Biologie der segmentalmembran zwischen den siebten Art fünf aufeinander folgende, besonders und achten Abdominalsegmenten liegt. Die eindrucksvolle Internetseiten (http://www. Mischung der Phermone besteht jeweils aus insectes-net.fr/punaise/leptoglossus1.htm artspezifi sch unterschiedlichen fl üchtigen bis leptoglossus5.htm) mit einer Vielzahl Komponenten. Obwohl von Leptoglossus von Fotos des Autors von Imagines, der occidentalis bisher keine Untersuchungen dazu Kopulation, der Eiablage und von Larven vorliegen, kann man sicherlich annehmen, aller fünf Stadien, begleitet jeweils von dass auch bei dieser Art solche Sexuallock- kurzem Text. stoffe existieren. Die adulten Tiere der neuen Generation, Schon KOERBER (1963) weist auf das die sich bis zum Herbst mit ausreichend deutliche Aggregationsverhalten von Ima- Nahrungsreserven versorgt haben und die gines und Larven bei L. occidentalis hin. Die Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 53

Tiere versammeln sich, ohne Schutz zu 20 dB mit vorherrschenden Frequenzen von suchen, besonders an besonnten Stellen im 115 ± 10 und 175 ± 15 Hz. Besonders die Kronenbereich der Wirtsbäume zur Nah- Wiederholung der Signale nach einer Phase rungsaufnahme an den Zapfen. Von BLATT ohne Vibration wird von den Weibchen als (1994) stammt der Hinweis, dass im Herbst attraktiv empfunden. Da diese Kommuni- 1993 bei der Skimikin-Baumpfl anzung für kation ausschließlich über die Zweige des Samengewinnung (Douglasie) und einem Wirtsbaumes als Substrat abläuft, kann sie nahe gelegenen Fabrikationsbetrieb in nur über kurze Entfernungen wirksam sein. Tappen (British Columbia) einige hundert Tiere beobachtet worden sind. Durch die 3.5.5. Infrarotortung der Koniferenzap- danach folgenden Untersuchungen haben fen BLATT & BORDON (1996 a) eindeutig ein von den Männchen produziertes Aggre- Insekten nutzen die verschiedensten Mög- gationspheromon als Ursache feststellen lichkeiten, ihre Nahrung zu fi nden. Von den können, welches nur im Herbst und nicht blutsaugenden Wanzen ist bekannt, dass sie zur Paarungszeit abgegeben wird. BLATT die Wärmestrahlung ihrer Opfer zur Ortung et al. (1998) berichten außerdem über ein nutzen. TAKÁCS et al. (2009) haben folgende Alarmpheromon-System bei Imagines und These aufgestellt: Die sich entwickelnden Larven. Ziele dieser Untersuchungen waren Zapfen der Koniferen mit den in ihnen ab- das Einfangen der Pheromone, die Feststel- laufenden metabolischen Prozessen bei der lung der Zusammensetzung, die Isolierung Samengenese müssen um einiges wärmer und Identifi zierung der Einzelbestandteile sein als das Nadelwerk. Mit Messungen der sowie deren biologische Wirkung gewesen. infraroten Strahlung der in der Reife befi nd- Bei den erwachsenen Tieren enthält dieser lichen Zapfen haben sie festgestellt, dass Alarmstoff hauptsächlich Hexylacetat und dieser Unterschied mehr als 15° beträgt. Die Hexanal mit kleinen Anteilen von Hexa- Zapfen senden sowohl kurz- (0,5-2,5 μm), nol, Heptylacetat und Octylacetat, wobei als auch mittel- (3-5 μm) und langwellige die beiden ersten Verbindungen die beste (8-20 μm) IR-Strahlung aus. Als nächsten Alarmwirkung zeigen. Bei den Larven han- Schritt galt es bei Leptoglossus occidentalis die delt es sich vorrangig um den Wirkstoff IR-rezeptiven Organe zu finden. Durch (E)-2-Hexenal. Untersuchungen mit einem besonderen Rasterelektronenmikroskop (ESEM) für 3.5.4. Vibratorische Kommunikation lebende Tiere sind seitlich an den ersten vier Hinterleibssegmenten Partien entdeckt Die Aussage durch GOGALA (2006), dass worden, die deutlich vom benachbarten auch von Leptoglossus occidentalis, ebenso wie Integument abweichen. Diese Stellen sind von anderen Wanzen, vibratorische Kom- rundlich, von Setae umgeben und zeigen munikation betrieben wird, hat TAKÁCS et erstaunliche Ähnlichkeiten mit den IR- al. (2008 a) veranlasst, diese eingehend zu Rezeptoren vom Feuerkäfer Merimna atrata untersuchen. Den Autoren ist es gelungen, (Coleoptera: Buprestidae), einer pyrophilen die an das Substrat gebundenen Signale, Art aus Australien (SCHMITZ et. al. 2000). die hauptsächlich von den Männchen aus- Der Verschluss der acht hypothetischen gelöst werden, festzustellen und in ihren Rezeptoren mit einer IR-undurchlässigen Stärken und Frequenzen zu analysieren. Suspension aus Silikagel und Acrylfarbe Durch Klopfen mit dem Hinterleib auf verhinderte nach TAKÁCS et al. (2009) die das Substrat erzeugen die Tiere in einem Wahrnehmung der IR-Strahlung. Insgesamt bestimmten zeitlichen Muster Signale von ist von den Autoren bewiesen worden, dass

Entomologie heute 23 (2011) 54 DIETRICH J. WERNER

L. occidentalis IR-rezeptive Organe mit neu- gefunden worden ist. Inzwischen wird auch ronaler Vernetzung besitzt und sich nicht über die staatlich genehmigte Einbürgerung nur an den warmen Zapfen der Koniferen, der amerikanischen Art Gyron pennsylvanicum sondern auch an künstlichen IR-Quellen zu in Italien als Eiparasitoid von L. occidentalis orientieren vermag. berichtet (ROVERSI et al. 2011). Hierdurch möchte man die Samenschädigung bei P. 3.5.6. Parasitoide und andere Organis- pinea deutlich verringern. men als Regulatoren Von BARTA (2010) stammt die Beobachtung, dass tote Individuen von L. occidentalis von In Nordamerika ist seit Oktober 1997 Pilzen aus der Ordnung Hypocreales infi - bekannt, dass die Raupenfl iege Trichopoda ziert sind. Bei der Bestimmung dieser Pilze pennipes (F.) aus der Familie Tachinidae hat sich herausgestellt, dass es sich hierbei (Diptera) neben anderen Wanzen auch um entomopathogene Arten handelt, die Leptoglossus occidentalis parasitiert. Im Winter möglicherweise als biologische Regulatoren 1997/1998 werden im Bundesstaat Con- der Populationen bei der Wanze genutzt necticut auf fünf von 438 gesammelten werden können. Bereits in den Jahren 2006 Tieren (1,5 %), 1998/1999 bereits auf 16 bis 2008 haben RUMINE & BARZANTI (2008, % der Imagines Tachinideneier beobachtet 2009) mit zwei dieser Arten Laborversuche (RIDGE-O’CONNOR 2001). Inzwischen weiß durchgeführt und dabei festgestellt, dass sich man, dass diese genannte amerikanische L. occidentalis infi ziert und innerhalb von 10 Tachinidenart zufällig auch nach Europa bis 30 Tagen abstirbt. Die Autoren haben (Italien, Frankreich, Spanien) eingeschleppt damals als pathogene Pilze Beauveria bassi- worden ist (COLAZZA et al. 1996; TSCHORSNIG ana (Balsamo) Vuillemin und Metarhizium et al. 2000), wo sie hauptsächlich auf Nezara anisopliae (Metchnikoff) Sorokin verwendet. viridula L. (Heteroptera: Pentatomidae) para- Von BARTA (2010) dagegen sind Beauveria sitiert (SALERNO et al. 2002). Auf diese und bassiana und Isaria fumosorosea Wize aus den andere Tachiniden als Parasitoide von der toten Wanzen isoliert und bestimmt worden. hier behandelten Coreide sollte daher auch Diese beiden Pilzarten hat er aber auch in Europa geachtet werden. zusammen mit der dritten Art Metarhizium Aus Italien haben CAMPONOGARA et al. (2003) anisopliae zusätzlich aus Galleria mellonella (L.) darauf aufmerksam gemacht, dass der (Lepidoptera: Pyralidae) als Wirt isoliert. Eiparasitoid Anastatus bifasciatus Geoffroy Insgesamt verwendet BARTA (2010) sechs (Hymenoptera: Eupelmidae) auf L. occiden- Pilzkulturen, um deren Pathogenität an talis vorkommt. Danach stellten BATES & L. occidentalis zu überprüfen. Als bisherige BORDEN (2004) fest, dass auch in British Co- Ergebnisse kann man festhalten, dass alle lumbia drei verschiedene Eiparasitoide aus drei Pilzarten in Abhängigkeit von ihrer Familien der Hymenoptera als Regulatoren Konidienkonzentration pathogene Wirk- wichtig zu sein scheinen. Durch Versuche samkeit zeigen. Am besten geignet scheinen konnten Gryon pennsylvanicum Ashmead die Pilzkulturen zu sein, die bereits aus den (Scelionidae), Anastatus pearsalli Ashmead Coreiden und nicht aus anderen Wirten oder (Eupelmidae) und Ooencyrtus sp. (Encyrtidae) Substraten isoliert worden sind. aus Eiern unserer Coreidae isoliert werden. NICCOLI et al. (2009) bringen für die Be- 4. Schlussbemerkungen kämpfung von L. occidentalis an Pinus pinea in der Toscana wieder Anastatus bifasciatus Seit 2003 verwendet der Verfasser eindeutige Geoffroy ins Gespräch, der dort 2007 an Fotonachweise für faunistische Auswertun- Pinus pinaster (= P. maritima) mit der Coreide gen zur Verbreitung von bestimmten Wan- Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 55 zen in Deutschland (WERNER 2003, 2007, GRASSMANN (Villingen), H. GÜNTHER (Ingel- 2010). Bezogen auf die hier bearbeitete Art heim), M. HASSLER (Bruchsal), M. HERRMANN Leptoglossus occidentalis wird dieses Verfahren (Konstanz), R. HOFFMANN (Brühl), S. JELINEK inzwischen auch von AUKEMA (2008) für die (Ihringen), M. JESSEL (Berlin), M. KIRSCH (Bu- Niederlande, von AUKEMA et al. (2009) für benreuth), P. KMENT (Prag, CZ), G. KRUMM Belgien und von VALCÁREL & PRIETO PILOÑA (Bötzingen), R. KÜMMERLING (Mainz), L. (2010 b) für die Iberische Halbinsel ein- LEA (Langen), E. MANSFELD (München), H. schließlich der Balearen durchgeführt. Die MARTZ (Kon stanz), U. MAURER (Bischweier), zuletzt genannten Autoren haben dieses aus- A. MÉGROZ (St. Gallen, CH), A. MELBER drucksvoll am Beispiel ihres Untersuchungs- (Hannover), E. MENZEL-VAN DEN BRUCK raums dokumentiert. Vom Verfasser wird (Merzig), H.-P. MERKEL (Wilhelmsfeld), C. in der vorliegenden Studie versucht, nicht MORKEL (Beverungen), A. MÜLLER (Düssel- nur Belegfotos aus Deutschland, sondern dorf), M. MÜNCH (Dresden), F. PÉREZ VERA auch solche aus Amerika und verschiedenen (Köln), P. PISTONE (Winterthur, CH), N.-M. europäischen Ländern, die zur Überprüfung PRPIC-SCHÄPER (Göttingen, Frankfurt), G. in einem eigenen Fotoarchiv gespeichert REDER (Worms), C. RENKER (Mainz), C. RIE- sind, zu verwenden. Allein für die deutsche GER (Nürtingen), S. RIETSCHEL (Karlsruhe), Dokumentation haben hierbei über 60 Fo- P. S CHÄFER (Telgte), S. SCHARF (Bocholt), K. tofunde gedient. Nach VALCÁREL & PRIETO SCHITTEK (Köln), B. SCHLENKRICH (Waldshut- PILOÑA (2010 b) müssen folgende wichtige Tiengen), J. SCHLIESSKE (Hamburg), H. Voraussetzungen bei den Fotonachweisen SCHMITZ (Bonn), F. SCHMOLKE (München), für eine derartige Verwendung gegeben M. SCHROTH (Hanau), G. SCHUSTER (Schwab- sein: zweifelsfreie Artansprache, Fotodatum, münchen), A. SCHWEIGER (Krün), T. SEEHAUS genauer Ort der Aufnahme und Name des (Heppenheim), W. STARKE (Warendorf), H.L. Fotografen. STEIN (Köln), A. STEINER (Breckerfeld), G. STRAUSS (Biberach), M. TEN WOLDE (Köln), Danksagung K. VOIGT (Ettlingen), C. WALLOSSEK (Köln), M. WIDMER-STÜNZI (Oberrieden, Zürich, Den Kollegen und Wanzenexperten H.J. CH), H. WINKELMANN (Berlin), R. ZANGE HOFFMANN (Köln) und C.W. SCHAEFER (Ingolstadt) und K. ZEHNER (Köln). Die (Storrs, CT, USA) möchte ich für die Durch- Nachweiskarte fertigten U. BEHA (†) und R. sicht des Manuskripts und ihre Kommentare SPOHNER (beide Köln) in hervorragender Ma- dazu herzlich danken. Mein besonderer Dank nier an, wofür ihnen sehr zu danken ist. Für für die Bereitstellung von Funddaten, Fotos die kritische Durchsicht des Manuskripts und und von sonstigen Informationen oder Hil- für Anmerkungen dazu schulde ich einem un- fen gilt folgenden Damen und Herren: R. AM- bekannten Gutachter und den Herausgebern MON (Bad Säckingen), N. BAASNER (Stuttgart), von „Entomologie heute“ aufrichtigen Dank. X.H. BLEM (Ruzsa, HU), J. BODOR (Budapest, HU), W. BÖHME (Bonn-Bad Godesberg), R. Literatur BUCHER (Grenchen, Solothurn, CH), C. DAM- KEN (Oldenburg, Auckland, NZ), J. DECKERT ALDRICH, J.R., BLUM, M.S., DUFFEY, S.S., & FALES, H.M. (1976): Male specifi c natural products (Berlin), J. DENGLER (Darmstadt), F. DICKERT in the bug, Leptoglossus phyllopus: chemistry and (Speyer), A.G. DOLSA (Pujalt-Sort, ES), W. possible function. Journal of Physiol- DREYER (Mannheim), G. FISCHER (Samnaun- ogy 22: 1201-1206. Dorf, CH), W. FLUCK (Maxdorf), H.-J. FÜNF- ALDRICH, J.R., BLUM, M.S., & FALES, H.M. (1979): STÜCK (Garmisch-Partenkirchen), W. FUNK Species-specifi c natural products of adult (Berlin), F. GELLER-GRIMM (Wiesbaden), S. male leaf-footed bugs (: Hetero-

Entomologie heute 23 (2011) 56 DIETRICH J. WERNER

ptera). Journal of Chemical Ecology 5: BATES, S.L. (1999): Impact of feeding by the 53-62. western conifer seed bug, Leptoglossus oc- ALLEN, R.C. (1969): A revision of the genus cidentalis Heidemann (Hemiptera: Coreidae), Leptoglossus Guerin (Hemiptera: Coreidae). on yield, seed storage reserves and seedling Entomologica Americana 45: 35-140. vigour in Douglas-Fir. Master Thesis, Simon ANDERTON, L.K., & JENKINS, M.J. (2001): Cone Fraser University, Burnaby, B.C. Canada. entomofauna of whitebark pine and alpine BATES, S.L., & BORDEN, J.H. (2004): Parasitoids larch (Pinaceae): potential impact of Leptoglos- of Leptoglossus occidentalis Heidemann (Heter- sus occidentalis (Hemiptera: Coreidae) and a optera: Coreidae) in British Columbia. Journal new record of Strobilomyia macalpinei (Diptera: of the. Entomological. Society of British Anthomyiidae). The Canadian Entomologist Columbia 101: 143-144. 133: 399-406. BATES, S.L., & BORDEN, J.H. (2005): Life table for ARNOLD, K., & WALTER, S. (2009): Leptoglossus occi- Leptoglossus occidentalis Heidemann (Hetero- dentalis Heidemann, 1910, ein Neuzugang zur ptera: Coreidae) and prediction of damage Heteropteren-Fauna Sachsens. Mitteilungen in lodgepole pine seed orchards. Agricultural Sächsischer Entomologen 85: 67. and Forest Entomology 7: 145-151. ARSLANGÜNDOĞDU, Z., & HIZAL, E. (2010): The BATES, S.L., BORDEN, J.H., KERMODE, A.R., & western conifer seed bug, Leptoglossus occiden- BENNETT, R.G. (2000): Impact of Leptoglossus talis (Heidemann, 1910), recorded in Turkey occidentalis (Hemiptera: Coreidae) on douglas- (Heteroptera: Coreidae). Zoology in the fi r seed production. Journal of Economic Middle East 50: 138-139. Entomology 93: 1444-1451. AUKEMA, B. (2008): De invasieve Noord-Ameri- BATES, S.L., BORDEN, J.H., SAVOIE, A., BLATT, kaanse wants Leptoglossus occidentalis bereikt ook S.E., LAIT, C.G., KERMODE, A.R., & BENNETT, Nederland (Heteroptera: Coreidae). Neder- R.G. (2000): Impact of feeding by Leptoglos- landse Faunistische Mededelingen 29: 78-80. sus occidentalis (Hemiptera: Coreidae) on the AUKEMA, B., BRUERS, J.M., & VISKENS, G.M. major storage reserves of mature douglas-fi r (2009): Nieuwe en zeldzame Belgische wan- (pinaceae) seeds. The Canadian Entomologist tsen III (Hemiptera: Heteroptera). Bulletin 132: 91-102. van de Koninklijke Belgische Vereniging voor BATES, S.L., LAIT, C.G., BORDEN, J.H., & KER- Entomologie 145: 25-31. MODE, A.R. (2001): Effect of feeding by the AUKEMA, B., & LIBEER, R. (2007): Eerste waar- western conifer seed bug, Leptoglossus occidenta- neming van Leptoglossus occidentalis in België lis, on the major storage reserves of develop- (Heteroptera: Coreidae). Bulletin van de ing seeds and on seedling vigor of douglas-fi r. Koninklijke Belgische Vereniging voor En- Tree Physiology 21: 481-487. tomologie 143: 92-93. BATES, S.L., LAIT, C.G., BORDEN, J.H., & KER- BANTOCK, T., & NAU, B. (2009): Leptoglossus oc- MODE, A.R. (2002): Measuring the impact of cidentalis infl ux & breeding. Het News 14: 9. Leptoglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) BARTA, M. (2009 a): New facts about distribution on seed production in lodgepole pine using and host spectrum of the invasive Nearctic an antibody-based assay. Journal of Economic conifer pest, Leptoglossus occidentalis (Hetero ptera: Entomology 95: 770-777. Coreidae) in south-western Slovakia. Lesnícky BATES, S.L., STRONG, W.B., & BORDEN, J.H. Časopis – Forestry Journal 55: 139-144. (2002): Abortion and seed set in lodgepole BARTA, M. (2009 b): New facts about distribution and western pine conelets following feed- and host spectrum of the invasive Nearctic ing by Leptoglossus occidentalis (Heteroptera: conifer pest, Leptoglossus occidentalis (Hetero- Coreidae). Environmental Entomology 31 ptera: Coreidae) in south-western Slovakia. (6): 123-129. Folia Faunistica Slovaca 14 (23): 139-142. BENASSAI, D., FEDUCCI, M., & INNOCENTI, M. BARTA, M. (2010): Preliminary evaluation of (2009): Indagine sulle cause dei danni alla insect-pathogenic Hypocreales against Lep- fruttifi cazione del pino domestico in Toscana. toglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) Proceedings XXII Congresso Nazionale Ita- in laboratory conditions. Folia Oecologica liano di Entomologia, Ancona 15-18 Giugno 37: 137-143. 2009: 198. Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 57

BENASSAI, D., FEDUCCI, M., INNOCENTI, M., BRAILOVSKY, H., & COUTURIER, G. (2003): A CAPRETTI, P., & TIBERI, R. (2007): Danni alla new species of Leptoglossus (Heteroptera: fruttifi cazione del pino domestico: indagine Coreidae: Anisoscelini) associated with the sulle cause e sulle perdite di produzione in Amazonian palm Mauritia fl exuosa (Arecaceae: Toscana. Linea Ecologica – Economia Mon- Lepidocaryeae) in Peru. Entomological News tana 39: 59-64. 114: 18-22. BERÁNEK, J. (2007): First records of Leptoglossus oc- BRAMBILA, J. (2007): Heteroptera of concern to cidentalis Heidemann, 1910 (Heteroptera: Pen- Southern U.S. Invasive Workshop, tatomorpha: Coreidae) in the Czech Republic. Southern Plant Diagnostic Network, 7-9 May Plant Protection Science 43 (4): 165-168. 2007, Clemson, South Carolina. BERNARDINELLI, I., & ZANDIGIACOMO, P. (2001): BRAUN, A. (2010 a): Neue Wanzen-Art im Kreis. Leptoglossus occidentalis Heidemann (Hetero- Artikel vom 08.04.2010. http://baden-online. ptera, Coreidae): a conifer seed bug recently de found in northern Italy. Journal of Forest BRAUN, A. (2010 b): Lästige Wanze macht Science 47, 2001 (Special Issue No. 2): 56-58. sich breit. http://www.badische-zeitung. BERNARDINELLI, I., & ZANDIGIACOMO, P. (2002): de/freiburg/laestige-wanze-macht-sich- Prima segnalazione per il Friuli-Venezia Giulia breit--29469882.html del “cimicione delle conifere” (Leptoglossus BUHL, O., & STEPHENSEN, B.K. (2009): Hetero- occidentalis). Notiziario ERSA 5: 44-46. ptera: Coreidae. ‘western conifer seed bug’, BLATT, S.E. (1994): An unusually large aggrega- vestlig nåletræs-frøtæge Leptoglossus occidenta- tion of the western conifer seed bug, Leptoglos- lis (Heidemann, 1910) – ny art i Danmark. sus occidentalis (Hemiptera: Coreidae), in a man- Meddelelser fra Entomologisk Selskap for made structure. Journal of the Entomological Fyn 41 (2): 13-16. Society of British Columbia 91: 71-72. CAMPBELL, B.C., & SHEA, P.J. (1990): A simple BLATT, S.E., & BORDEN, J.H. (1996 a): Evidence staining technique for assessing feeding for a male-produced aggregation pheromone damage by Leptoglossus occidentalis Heidemann in the western conifer seed bug, Leptoglossus (Hemiptera: Coreidae) on cones. The Cana- occidentalis Heidemann (Hemiptera: Coreidae). dian Entomologiost 122: 963-968. The Canadian Entomologist 128: 177-178. CAMPBELL, J. (2010): Around the British Isles: BLATT, S.E., & BORDEN, J.H. (1996 b): Distribu- Berkshire & Oxfordshire. Het News 16: 12. tion and impact of Leptoglossus occidentalis CAMPONOGARA, P., FESTI, M., & BATTISTI, A. Heidemann (Hemiptera: Coreidae) in seed (2003): La cimice dei semi americano: un orchards in British Columbia. The Canadian ospite indesiderato delle conifere. Vita in Entomologist 128: 1065-1076. Campagna 2003: 7-8. BLATT, S.E., BORDEN, J.H., PIERCE, H.D.Jr., GRIES, COLAZZA, S., GIANGIULIANI, G., & BIN, F. (1996): R., & GRIES, G. (1998): Alarm pheromon Fortuitous introduction and successful es- system of the western conifer seed bug, tablishment of Trichopoda pennipes F.: adult Leptoglossus occidentalis. Journal of Chemical parasitoid of Nezara viridula (L.). Biological Ecology 24: 1013-1031. Control 6: 409-411. BOWDREY, J. (2009): East coast cluster of Leptoglos- COLOMBI, L., & BRUNETTI, R. (2002): Rapporto sus occidentalis. HetNews 14: 9 del servizio fi tosanitario del cantone Ticino. BRAILOVSKY, H., & BARRERA, E. (1998): A review Servizio Fitosanitario; Bellinzona. of the Costa Rican species of Leptoglossus CONNELLY, A.E., & SCHOWALTER, T.D. (1991): Guérin, with descriptions of two new species Seed losses to feeding by Leptoglossus occidentalis (Hemiptera: Heteroptera: Coreidae: Coreinae: (Heteroptera: Coreidae) during two periods Anisoscelini). Proceedings of the California of second-year development in western white Academy of Sciences 50: 167-184. pine. Journal of Economic Entomology 84: BRAILOVSKY, H., & BARRERA, E. (2004): Six new 215-217. species of Leptoglossus Guérin (Hemiptera: DEARBORN, R., & GRANGER, C. (1999): Forest Heteroptera: Coreidae: Coreinae: Anisosce- & shade tree insect & disease conditions lini). Journal of the New York Entomological for Maine – A Summary of the 1998 Situa- Society 112: 56-74. tion. Maine Forest Service, Forest Health &

Entomologie heute 23 (2011) 58 DIETRICH J. WERNER

Monitoring Division, Summary Report No. FERA (FOOD AND ENVIRONMENT RESEARCH 13. Augusta, Maine. AGENCY) & FOREST RESEARCH (2010): Western DEMIREL, N. (2000): Infochemical Pattern for conifer seed bug Leptoglossus occidentalis. Plant True Bugs. http://www.colostate.edu/Depts/ Pest Factsheet. Het News 15: 15. Entomology/courses/en570/papers_2000/ FÖLDESSY, M. (2006): The presence of Leptoglos- demirel.html sus occidentalis Heidemann, 1910 (Heteroptera: DENYS, A.A. (1927): Some notes on the hibernat- Coreidae) in North-East Hungary. Folia ing habits of in dry trees in the interior Historico Naturalia Musei Matraensis 30: of B.C. Proceedings of the Entomological 203-204. Society of British Colombia 24: 19-25. FRIESS, T., & KOMPOSCH, C. (2009): Nicht hei- DESSI, G. (2008): Leptoglossus occidentalis in Sardinia. mische Tierarten in der Steiermark. Die http://it.wikipedia.org/wiki/fi le: Leptoglos- wichtigsten Arten: Erkennung, Gefahr, Be- sus_occidentalis_g1.jpg kämpfung. Naturpark Akademie Steiermark. DOLSA, A.G., & ALBARRÁN MARTIN, M.T. (2009): Ökoteam-Institut für Tierökologie und Na- Descobriment als Pirineus de l’hemípter inva- turraumplanung; Graz. sor Leptoglossus occidentalis, Heidemann, 1910 GALL, W.K. (1992): Further eastern range exten- (Hemiptera; Heteroptera: Coreidae). http:// sion and host records for Leptoglossus occidentalis www.papallones.net (Heteroptera: Coreidae): well-documented DUSOULIER, F., LUPOLI, R., ABERLENC, H.-P., & dispersal of a household nuisance. The Great STREITO, J.-C. (2007): L’invasion orientale de Lakes Entomologist 25: 159-171. Leptoglossus occidentalis en France: bilan de son GIBSON, E.H. (1917): Key to the species of extension biogéographique en 2007 (Hemi- Leptoglossus Guer. occurring north of Mexico ptera Coreidae). L’Entomologiste 63: 303-308. (Heteroptera: Coreidae). Psyche 24: 69-72. DUSOULIER, F., LUPOLI, R., ABERLENC, H.-P., & GOGALA, A. (2003): A leaf-footed conifer seed STREITO, J.-C. (2008): The eastern invasion bug (Leptoglossus occidentalis) in Slovenia already of Leptoglossus occidentalis (Coreidae) in France, (Heteroptera: Coreidae). Acta Entomologica 2007. Het News 12: 10-12. (Shortened Eng- Slovenica 11 (2): 189-190. lish version translated and edited by: Sheila GOGALA, A. (2008): Heteroptera of Slovenia, BROOKE & Bernhard NAU.) V. Pentatomorpha II and additions to the EPPO REPORTING SERVICE (2008): 2008/199 For- previous parts. Annals for Istrian and Medi- estry pests and diseases in Switzerland. http:// terranean Studies, Seria Historia Naturalis archives.eppo.org/EPPOReporting/2008/ 18: 91-126. Rse-0810.pdf GOGALA, M. (2006): Vibratory signals produced EPPO REPORTING SERVICE (2010): 2010/009 by Heteroptera – Pentatomorpha and Cim- Leptoglossus occidentalis: an invasive alien species icimorpha. Pp. 275-295 in: DROSOPOULUS, S., spreading in Europe. http://archives.eppo. & CLARIDGE, M.F. (eds.): Insects Sounds and org/EPPOReporting/2010/Rse-1001.pdf Communication: Physiology, Behaviour and FABRICIUS, J. C. (1775): Systema entomologiae Evolution. CRC Press; Boca Raton, London, sistens insectorum classes, ordines, genera, New York. species, adiectis synonymis, locis, descriptioni- GROSSO-SILVA, J.M. (2010): The North American bus, oberservacionibus. Flensburgi et Lipsiae western conifer seed bug, Leptoglossus occidenta- in Offi cina Libraria Kortii. lis Heidemann, 1910 (Hemiptera, Coreidae), FAGGI, M., PENNACCHIO, F., GHINI, F., & ROVERSI, new to Portugal. Arquivos Entomoloxicos P.F. (2004): Arrivato in Toscana un nuovo 4: 37-38. insetto dannoso ai semi delle conifere. http:// GUÉRIN-MÉNÉVILLE, F.E. (1831): Hémiptères. www.arsia.toscana.it/meta/news/2004/cimi- In: DUPERREY’s Voyage Autour du Monde ce_americana/cimice… Executé par Ordre du Roi, sur la Corvette de FENT, M., & KMENT, P. (2011): First record of la Majeste La Coquille, Pendant les Annees the invsasive western conifer seed bug Lep- 1822, 1824, et 1825. Zoologie. toglossus occidentalis (Heteroptera: Coreidae) in HARMAT, B., KONDOROSY, E., & RÉDEI, D. (2006): Turkey. North-Western Journal of Zoology A nyugati levéllábú poloska (Leptoglossus oc- 7: 72-80. cidentalis Heidemann) elsö Magyaroroszági Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 59

megjelenése (Heteroptera: Coreidae). – First INNOCENTI, M., & TIBERI, R. (2002): Cone and occurence of the western conifer seed bug seed pests of Pinus pinea L. in Central Italy. (Leptoglossus occidentalis Heidemann) in Hun- Redia 85: 21-28. gary (Heteroptera: Coreidae). Növényvédelem ISHIKAWA, T., & KIKUHARA, Y. (2009): Leptoglossus 42 (9): 491-494. occidentalis Heidemann (Hemiptera: Coreidae), HEDLIN, A.F., YATES, H.O. III, CIBRIAN-TOVAR, a presumable recent invader to Japan. Japanese D., EBEL, B.H., KOERBER, T.W., & MERKEL, Journal of Entomology (New Series) 12: E.P. (1981): Cone and seed insects of North 115-116. American conifers. Canadian Forestry Service JURC, D., & JURC, M. (2005): Storževa listonožka (Ottawa), USDA and Forest Service (Washing- (Leptoglossus occidentalis, Hemiptera: Coreidae) ton), and Secretaria de Agricultura y Recursos se hitro širi po Sloveniji. (Leaf footed conifer Hidraulicos (Mexico City). seed bug (Leptoglossus occidentalis, Hemiptera: HEIDEMANN, O. (1910): New species of Lep- Coreidae) spreading across Slovenia.) Gozdar- toglossus from North America (Hemiptera- ski Vestnik (Slovenian Journal for Forestry) Coreidae). Proceedings of the Entomological 63: 59-67. Society of Washington 12: 191-197. KATOVICH, S.A., & KULMAN, H.M. (1987): HELLRIGL, K. (2006): Rasche Ausbreitung einge- Leptoglossus corculus and Leptoglossus occiden- schleppter Neobiota (Neozoen und Neophy- talis (Hemiptera: Coreidae) attacking red ten). Forest Observer 2/3: 349-388. pine, Pinus resinosa, cones in Wisconsin and HELLRIGL, K., SCHWIENBACHER, W., GOBBER, M., Minnesota. The Great Lakes Entomologist & SALVADORI, C. (2004): Neue eingeschleppte 20: 119-120. Schadinsekten in Lauerstellung vor Südtirol: KATOVICH, S.A., OVERTON, R.P., RUSH, P.A., & die Walnuß-Fruchtschalen-Fliege und Ameri- KULMAN, H.M. (1989): Red-pine conelet, cone kanische Koniferen-Wanze. Forest Observer and seed losses to insects and other factors in 1: 220-221. an open-grown plantation and a seed orchard. HENRY, T.J., & FROESCHNER, R.C. (eds.) (1988): Forest Ecology and Management 29: 115-131. Catalog of the Heteroptera, or true bugs, of KEGLEY, S., STURDEVANT, N., STEIN, J., WILLHITE, Canada and the continental United States. E.J. B., FLANAGAN, P., WEATHERBY, J., & MARSDEN, Brill Publishers. New York. M. (2001): Cone and seed insects and their im- HILPOLD, A. (2005): Neu für Südtirol: Leptoglossus pact on whitebark pine. Forest Health Report occidentalis Heidemann, 1910 (Heteroptera, SD 144.M9 A3, no. 01-6, May 2001. 13 pp. US Coreidae). Gredleriana 5: 358. Department of Agriculture, Forest Service, HOFFMANN, H.J. (2008): Neubürger (Neozoen Northern Region Missoula MT. und Arealerweiterer) unter den Wanzen in KLASS, C. (2009): Western conifer seed bug: an Nordrhein-Westfalen (Hemiptera, Hetero- unwanted house guest, Leptoglossus occiden- ptera). Entomologie heute 20: 111-122. talis Heidemann; Family: Coreidae. Insect HRADIL, K. (2008): Leptoglossus occidentalis (He- Diagnostic Laboratory, Cornell University; teroptera: Coreidae), a new alien species in Ithaca, New York. Montenegro. Acta entomologica serbica 13 KMENT, P. (2011): Map of distribution of Lep- (1/2): 77-79. toglossus occidentalis in the Czech Republic. HRADIL, K., KMENT, P., BRYJA, J., ROHÁČOVÁ, M., http://www.biolib.cz/en/taxonmap/id247/ BAŇAŘ, P., & ĎURČOVÁ, K. (2008): New and KMENT, P., & BAŇAR, P. (2008): Additional records interesting records of true bugs (Heteroptera) of the invasive Nearctic bug Leptoglossus oc- from the Czech Republic and Slovakia IV. cidentalis (Heteroptera: Coreidae) in Croatia. Klapalekiana 44: 165-206. Natura Croatica. 17: 141-147. HUGEL, S. (2009): Notes sur le présence en Alsace KMENT, P., BERÁNEK, J., BAŇAR, P., KRIST, M., de Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910. ROHÁČOVÁ, M., & KURAS, T. (2008): Faunistic Bulletin de la Société Entomologique de records from the Czech Republic – 244, Mulhouse 65: 8. Heteroptera: Coreidae Leptoglossus occidentalis HUSSEY, R.F. (1953): Concerning some North Heidemann, 1910. Klapalekiana 44: 57-60. American Coreidae (Hemiptera). Bulletin of KOERBER, T.W. (1963): Leptoglossus occidentalis the Brooklyn Entomological Society 48: 29-34. (Hemiptera, Coreidae), a newly discovered

Entomologie heute 23 (2011) 60 DIETRICH J. WERNER

pest of coniferous seed. Annals of the En- MAJZLAN, O., & ROHÁČOVÁ, M. (2007): Faunis- tomological Society of America 56: 229-234. tické správy zo Slovenska (Heteroptera: KOFLER, A. (2008): Zwei neue Einwanderer: Coreidae). Faunistic records from Slovakia. Asiatischer Marienkäfer, Amerikanische Naturae Tutela 11: 199-200. Randwanze. Osttiroler Heimatblätter 76. MALTESE, M., CALECA, V., & CARAPEZZA, A. Jahrgang, Nr. 2-3: 8. (2009): Primi reperti in Sicilia su diffusione e LAIT, C.G., BATES, S.L., KERMODE, A.R., MORRIS- biologia di Leptoglossus occidentalis Heidemann SETTE, K.K., & BORDON, J.H. (2001 a): Specifi c (Heteroptera: Coreidae), cimice Americana biochemical marker-based techniques for the dei semi delle conifere. Atti del 3. Congresso identifi cation of damage to douglas-fi r seed Nazionale di Selvicoltura, Vol. 3: 1413-1418. resulting from feeding by the western conifer Taormina (ME), Sicilia. Accademia Italiana di seed bug, Leptoglossus occidentalis Heidemann Scienze Forestali; Firenze. (Hemiptera: Coreidae). Insect Biochemistry MALUMPHY, C., & REID, S. (2007): Non-native and Molecular Biology 31: 730-740. Heteroptera associated with imported plant LAIT, C.G., BATES, S.L., MORRISSETTE, K.K., material in England during 2006 & 2007. Het BORDON, J.H., & KERMODE, A.R. (2001 b): News 10: 2-3. Biochemical assays for identifying seeds of MALUMPHY, C., BOTTING, J., BANTOCK, T., & lodgepole pine and other conifers fed on by REID, S. (2008): Infl ux of Leptoglossus occiden- Leptoglossus occidentalis Heidemann (Hemiptera: talis HEIDEMANN (Coreidae) in England. Het Coreidae). Canadian Journal of Botany 79: News 12: 7-9. 1349-1357. MCPHERSON, J.E., PACKAUSKAS, R.J., TAYLOR, LAIT, C.G., MILLER, D.R., BATES, S.L., BORDEN, S.J., & O’BRIEN, M.F. (1990): Eastern range J.H., & KERMODE, A.R. (2003): Biochemi- extension of Leptoglossus occidentalis with a key cal assay detects feeding damage to loblolly to Leptoglossus species of America north of pine seeds caused by the leaffooted pine bug Mexico (Heteroptera: Coreidae). The Great (Hemiptera: Coreidae). Journal of Entomol- Lakes Entomologist 23: 99-104. ogical Science 38: 644-653. MITCHELL, P.L. (2000): Leaf-Footed Bugs LANDECK, I. (2008): Die Amerikanische Zap- (Coreidae). Pp. 337-403 in: SCHAEFER, C. W., fenwanze Leptoglossus occidentalis (Heidemann, & PANIZZI, A.R. (eds.): Heteroptera of Eco- 1910) (Heteroptera; Coreidae) nun auch in nomic Importance. CRC Press; Boca Raton, Brandenburg gefunden. Märkische Entomo- London, New York, Washington D.C. logische Nachrichten 10: 177-181. MJØS, A.T., NIELSEN, T.R., & ØDEGAARD, LEQUET, A. (2010): La punaise américaine F. (2010): The western conifer seed bug ou punaise du pin (Leptoglossus occidentalis)! (Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910) (Hémiptère-Hétéroptère Coreidae). http:// (Hemiptera: Coreidae) found in SW Norway. www.insectes-net.fr/punaise/leptoglossus1- Norwegian Journal of Entomology 57: 20-22. leptoglossus5.htm MOLINA, D. (2010): Leptoglossus occidentalis en Ali- LIS, B., STROIŃSKI, A., & LIS, J.A. (2008): cante. Biodiversidad Virtual. http://biodiver- Hetero ptera Poloniae 1: , Alydi- sidadvirtual.org oder http://krispyyamaguchy. dae, Coreidae, Rhopalidae, Stenocephalidae. blogspot.com/2009/04/leptoglossus-occi- Centrum Studiów nad Bioróżnorodnością, dentalis-en-pinoso.html Katedra Biosystematyki, Uniwersytet Opol- MOUQUET, C. (2009): Premières observations ski; Opole. de Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 LIS, J.A., LIS, B., & GUBERNATOR, J. (2008): Will (Hemiptera Coreidae) en Basse-Normandie the invasive western conifer seed bug Lep- et en Bretagne. Invertébrés Armoricains toglossus occidentalis Heidemann (Hemiptera: 3: 52-53. Heteroptera: Coreidae) seize all of Europe? NAU, B.S. (2010 a): Leptoglossus occidentalis distribu- Taxon 1740: 66-68. tion consolidating. Het News 15: 11. LONGO, S. (2009): Fitofagi esotici e invasioni NAU, B.S. (2010 b): Leptoglossus occidentalis – still biologiche negli ecosistemi forestali. Atti spreading. Het News 16: 10 Accademia Nazionale Italiana di Entomologia NEGRON, J.F. (1995): Cone and seed insects associ- 57: 69-77. ated with piñon pine. Pp. 97-106 in: SHAW, D.W., Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 61

ALDON, E.F., & LOSAPIO, C. (eds.): Desired RABITSCH, W. (2008): Alien true bugs of Europe future conditions for piñonjuniper ecosystems. (Insecta: Hemiptera: Heteroptera). Zootaxa Proceedings of the Symposium 1994 August 1827: 1-44. 8-12, Flagstaff, AZ. Gen. Tech. Rep. RM-258. RABITSCH, W. (2010): True bugs (Hemiptera, Het- Fort Collins, CO: U.S. Department of Agri- eroptera). Chapter 9.1. Pp. 407-433 in: ROQUES culture, Forest Service, Rocky Mountain Forest A., KENIS, M., LEES, D., LOPEZ-VAAMONDE, and Range Experiment Station. C., RABITSCH, W., RASPLUS, J.-Y., & ROY, D. NICCOLI, A., BENASSAI, D., CROCI, F., & ROVERSI, (eds.): Alien terrestrial of Europe. P.F. (2009): Anastatus bifasciatus ooparassitoide BioRisk 4 Special Issue. di Leptoglossus occidentalis. Proceedings XXII RABITSCH, W., & HEISS, E. (2005): Leptoglossus Congresso Nazionale Italiano di Entomolo- occidentalis Heidemann, 1910, eine amerika- gia, Ancona 15-18 Giugno 2009: 337. nische Adventivart auch in Österreich aufge- NOWOTNY, G. (2007): Erstnachweis der Ame- funden (Heteroptera: Coreidae). Berichte des rikanischen Kiefernwanze in Salzburg. Ein Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins Neozoon wurde in der Naturschutz-Abtei- Innsbruck 92: 131-135. lung vorstellig. Natur Land Salzburg 2007 RIBES, J., & ESCOLÀ, O. (2005): Leptoglossus occi- (1): 35-37. dentalis Heidemann, 1910, hemípter Neàrctic OLIVIERI, N. (2004): Leptoglossus occidentalis HEI- trobat a Catalunya (Hemiptera: Heteroptera: DEMANN, 1910 (Heteroptera Coreidae). Prima Coreidae). Sessió Conjunta d’Entomologia segnalazione per l’Abruzzo di specie neartica Institució Catalana d’História Natural – di recente indroduzione in Italia. Bolletino Societat Catalana de Lepidopterologia 13 della Società Entomologica Italiana 136: 75. (2003): 47-50. O’SHEA, D.J., SCHWARTZ, M.D., ROGERS, R., & RIBES, J., GOULA, M., PAGOLA-CARTE, S., GESSÉ, F., SWEENEY, J.(2005): Occurrence of western & RIBES, E. (2008): Addicions i correccions al conifer seed bug, Leptoglossus occidentalis Hei- catalog dels Heteròpters de Catalunya (Insec- demann (Heteroptera: Coreidae), in New ta, Hemiptera, Heteroptera). Sessió Conjunta Brunswick and Nova Scotia. Canadian Tree d’Entomologia Institució Catalana d’História Improvement Association, Tree Seed Working Natural – Societat Catalana de Lepidoptero- Group, News Bulletin 41: 7-10. logia 13-14 (2003-2007): 107-165. PACKAUSKAS, R.J., & SCHAEFER, C.W. (2001): RIBES, J., SERRA, A., & GOULA, M. (2004): Clarifi cation of some taxonomic problems Catàlog dels Heteròpters de Catalunya in Anisoscelini and Leptoscelini (Hemiptera: (Insecta, Hemiptera, Heteroptera). Insti- Coreidae: Coreinae). Proceedings of the tuciò Catalana d’História Natural, Secció Entomological Society of Washington 103: de Ciències Biològiques, Insitut d’Estudis 249-256. Catalans, Barcelona. PAGOLA-CARTE, S. (2009): Leptoglossus occidentalis RIDGE-O’CONNOR, G.E. (2001): Distribution of Heidemann, 1910 (Hemiptera: Heteroptera: the western conifer seed bug, Leptoglossus oc- Coreidae), chinche invasora en la cornisa cidentalis Heidemann (Heteroptera: Coreidae) cantábrica ibérica. Heteropterous Revista de in Connecticut and parasitism by a tachinid fl y, Entomologia 9: 175-178. Trichopoda pennipes (F.) (Diptera: Tachinidae). PEDRAZZOLI, F., & SALVADORI, C. (2009): Infestazio- Proceedings of the Entomological Society of ni stagionali di cimici associate a piante forestali Washington 103: 363-366. ed ornamentali. Dendronatura 30: 28-35. RIETSCHEL, S. (2009): Leptoglossus occidentalis auch PEREZ VERA, F., & HOFFMANN, H.-J. (2007): in Baden-Württemberg. Heteropteron – Mit- Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 teilungsblatt der Arbeitsgruppe Mitteleuropä- (Hemiptera, Heteroptera) nun auch in Köln/ ischer Heteropterologen 29: 2-3. Deutschland. Heteropteron – Mitteilungsblatt RIETSCHEL, S. (2010): Leptoglossus occidentalis HEIDE- der Arbeitsgruppe Mitteleuropäischer Hete- MANN, 1910 wird am Oberrhein heimisch. He- ropterologen 25: 17-18. teropteron – Mitteilungsblatt der Arbeitsgruppe PROTIC, L. (2008): Leptoglossus occidentalis HEIDE- Mitteleuropäischer Heteropterologen 33: 33. MANN (Heteroptera: Coreidae) in Serbia. Acta ROVERSI, P.F., STRONG, W.B., CALECA, V., MALTESE, entomologica serbica 13: 81-84. M., SABBATINI PEVERIERI, G., MARINELLI, L.,

Entomologie heute 23 (2011) 62 DIETRICH J. WERNER

MARZIALI, L., & STRANGI, A. (2011): Intro- SCHMELTZ, B. (2010): Note sur le présence de Lep- duction into Italy of Gryon pennsylvanicum toglossus occidentalis Heidemann, 1910 dans le (Ashmead), an egg parasitoid of the alien in- Haut-Rhin (Hemiptera, Coreidae). Bulletin de vasive bug Leptoglossus occidentalis Heidemann. la Société Entomologique de Mulhouse 66: 17. OEPP/EPPO Bulletin 41: 72-75. SCHMITZ, H., SCHMITZ, A., & BLECKMANN, H. RUICĂNESCU, A. (2009): Leptoglossus occidentalis (2000): A new type of infrared organ in the Heidemann, 1910 (Heteroptera: Coreidae) Austalian «fi re-beetle» Merimna atrata (Coleo- in România. Pp. 153-154 in RÁKOSY, L., & ptera: Buprestidae). Naturwissenschaften 87: MOMEU, L. (eds.): Neobiota in România. Presa 542-545. Universitară Clujeană; Cluj-Napoca, România. SCHMOLKE, F., & SCHULZ-MIRBACH, T. (2008): RUMINE, P., & BARZANTI, G.P. (2008): Controllo Wanzen-Fundmeldungen aus Bayern. Hete- microbiologico della “cimice delle conifere”: ropteron – Mitteilungsblatt der Arbeitsgruppe prove preliminari di laboratorio [Microbiolo- Mitteleuropäischer Heteropterologen 27: gical control of the leaf-footed bug Leptoglossus 15-16. occidentalis: fi rst laboratory trials]. Giornale SIMON, H. (2008): 2. Nachtrag zum Verzeichnis Fitopatologiche 1: 307-308. der Wanzen in Rheinland-Pfalz (Insecta: RUMINE, P., & BARZANTI, G.P. (2009): Microbiol- Heteroptera). Fauna Flora Rheinland-Pfalz ogical control of the leaf-footed bug Leptoglossus 11 (2): 549-559. occidentalis. Pp. 325-326 in: EHLERS, R.-U., CRICK- SIMOV, N. (2008): Western conifer seed bug Lep- MORE, N., ENKERLI, J., GLAZER, I., LOPEZ-FERBER, toglossus occidentalis Heidemann, 1910 (Hetero- M., & TKACZUK, C. (eds.): Future research and ptera: Coreidae) already in Bulgaria. Historia development in the use of microbial agents and Naturalis Bulgarica 19: 179-180. nematodes for biological insect control. Pro- STRAUSS, G. (2010): Wanzen-CD: Corisa Wanzen- ceedings of the meeting at Pamplona (Spain), abbildungen. Internet: http://www.corisa.de 22-25 June 2009. International Organisation for STRONG, W.B. (2006): Seasonal changes in seed Biological and Integrated Control of Noxios reduction in lodgepole pine cones caused by and Plants (IOBC), West Palearctic feeding of Leptoglossus occidentalis (Hemiptera: Regional Section (WPRS) Bulletin 45. Coreidae). The Canadian Entomologist 138: SALERNO, G., COLAZZA, S., & BIN, F. (2002): 888-896. Nezara viridula parasitism by the tachinid fl y STRONG, W.B., BATES, S.L., & STOEHR, M.U. Trichopoda pennipes ten years after its accidental (2001): Feeding by Leptoglossus occidentalis introduction into Italy from the New World. (Hemiptera: Coreidae) reduces seed set in BioControl 47: 617-624. lodgepole pine (Pinaceae). The Canadian SALVADORI, C. (2004): Si diffonde anche in Entomologist 133: 857-865. Trentino, suscitando curiosità e talora anche TAKÁCS, S., BOTTOMLEY, H., ANDRELLER, I., allarmismo ingiustifi cato: Il cimicione ameri- ZARADNIK, T., SCHWARZ, J., BENNETT, R. cano delle conifere. Terra Trentina 10: 31-33. STRONG, W., & GRIES, G. (2009): Infrared SAY, T. (1832/1859): Descriptions of new spe- radiation from hot cones on cool conifers cies of heteropterous Hemiptera of North atracts seed-feeding insects. Proceedings of America. New Harmony. Pp. 310-368 in LE the Royal Society B, Biological Sciences 276: CONTE, J.L. (ed.): The complete writings of 649-655. Thomas SAY on the Entomology of North TAKÁCS, S., HARDIN, K., BENNETT, R., STRONG, America, Vol. 1. Reprint 1859. New York. W., & GRIES, G. (2008 a): Western conifer SCHAEFER, C.W., PACKAUSKAS, R.J., & BU, K. seed bug Leptoglossus occidentalis Heidemann: (2008): A new species of Leptoglossus (Hemi- characterisation and attractiveness of male- ptera: Coreidae: Coreinae: Anisoscelini) from produced sonic and vibrational aggregation Brasil. Proceedings of the Entomological signals. http://www.fgcouncil.bc.ca/pmtac- Society of Washington 110 (1): 61-66. files/rep/05-06/Leptoglossus/ST-Rev- SCHAFFNER, J.C. (1967): The occurrence of summary-for-leptoglossus-Oct06.pdf Theognis occidentalis in the Midwestern United TAKÁCS, S., HARDIN, K., & GRIES, G. (2008 b): States (Heteroptera: Coreidae). Journal of the Vibratory communication signal produced by Kansas Entomological Society 40: 141-142. male western conifer seed bugs (Hemiptera: Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 63

Coreidae). The Canadian Entomologist 140: VAN DUZEE, E.P. (1917): Catalogue of the 147-183. Hemiptera of America North of Mexico TAMBURINI, M. (2009): Osservazioni su distribu- excepting the Aphididae, Coccidae and Aleu- zione e bio-ecologia di Leptoglossus occidentalis rodidae. University of California Publications, Heidemann in Trentino. Tesi di Laurea in Technical Bulletins College of Agriculture, Scienze Forestali ed Ambientali. Universitá Agricultural Experiment Station, Entomol- degli Studi di Padova, Dipartimento Territorio ogy 2: 1-902. e Sistemi Agro-Forestale. (* nicht gesehen). VÁZQUEZ, M.Á., COSTAS, M., OUTERELO, R., & TAMISIER, J.-P. (2008): La punaise Leptoglossus occi- MELERO-ALCÍBAR, R: (2009): Una chinche dentalis Heidemann, 1910, un nouvel envahis- invasora en la Communidad de Madrid: Lep- seur aux portes de l’Aquitaine (Heteroptera: toglossus occidentalis Heidemann. 1910 (Hemi- Coreidae). Bulletin de la Societe Linneenne ptera: Heteroptera: Coreidae). Heteropterus Bordeaux 143, (N.S.) n° 36: 61-64. Revista de Entomología 9: 49-51. TAYLOR, S.J. (2002): Leptoglossus occidentalis, Coreidae VICIDOMINI, S., & PIGNATORO, C. (2007): Lepto- (Heteroptera: Pentatomorpha). http://www. glossus occidentalis Heidemann, 1910 (Hetero- inhs.uiuc.edu/sjtaylor/coreidae/coreidae.html ptera: Coreidae) in provincia di Salerno (Italia TAYLOR, S.J., TESCARI, G., & VILLA, M. (2001): meridionale). Naturalista Campano 35: 1-5. A nearctic pest of Pinaceae accidentally VILLA, M., TESCARI, G., & TAYLOR, S.J. (2001): introduced into Europe: Leptoglossus occidenta- Nuovi dati sulla presenza in Italia di Lep- lis (Heteroptera: Coreidae) in northern Italy. toglossus occidentalis (Heteroptera Coreidae). Entomological News 112: 101-103. Bollettino della Societa Entomologica Italiana TESCARI, G. (2001): Leptoglossus occidentalis, Coreide 133: 103-112. neartico rinvenuto in Italia (Heteroptera, Co- WACHMANN, E., MELBER, A., & DECKERT, J. reidae). Lavori Societa Veneziana di Scienze (2007): Wanzen 3. Die Tierwelt Deutschlands, Naturali 26: 3-5. 78. Teil. Goecke & Evers; Keltern. TESCARI, G. (2004): First record of Leptoglossus WERNER, D.J. (2003): Die Verbreitung der Grauen occidentalis (Heteroptera: Coreidae) in Croatia. Gartenwanze Rhaphigaster nebulosa (Heteropte- Entomologia Croatica 8: 73-75. ra: Pentatomidae) in Deutschland. Heteropte- TSCHORSNIG, H.-P., ZEEGERS, T., & HOLSTEIN, ron - Mitteilungsblatt der Arbeitsgruppe Mit- J. (2000): Further records of the introduced teleuropäischer Heteropterologen 16: 5-20. parasitoid Trichopoda pennipes (Fabricius)(Di- WERNER, D.J. (2006): Leptoglossus occidentalis nun ptera: Tachinidae) from northeastern Spain auch in Deutschland. Heteropteron – Mittei- and southern France. Boletin de la Real lungsblatt der Arbeitsgruppe Mitteleuropäi- Sociedad Española de Historia Natural (Sec- scher Heteropterologen 23: 38. ción Biológica) 96: 215-216. WERNER, D.J. (2007): Die Verbreitung der Braunen VALCÁREL, J.P., & PORTILLO, P. (2009): Primer Randwanze Gonocerus acuteangulatus (GOEZE, registro de Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1778) (Heteroptera: Coreidae) in Deutschland 1910 (Hemiptera, Coreidae) para Murcia mit Angaben zu ihrer Biologie. Mainzer Natur- (S.E. de la Penísula Ibérica). Arquivos Ento- wissenschaftliches Archiv, Beiheft 31: 153-180. molóxicos 2: 5. WERNER, D.J. (2010): Die Schwarznesselwanze VALCÁREL, J.P., & PRIETO PILOÑA, F. (2010 a): Tritomegas sexmaculatus als rezenter Arealer- Primeros registros de Leptoglossus occidenta- weiterer und ihre Abtrennung von T. bicolor lis Heidemann, 1910 (Hem., Coreidae) para (Heteroptera: Cydnidae): Verbreitung und Galicia (N.O. Península Ibérica). Arquivos Angaben zur Biologie. Entomologie heute Entomolóxicos 4: 26. 22: 55-84. VALCÁREL, J.P., & PRIETO PILOÑA, F. (2010 b): WERNER, D.J. (2011): Beobachtungen und An- La contribución de registros fotográficos merkungen zur Gattung Homoeocerus (Insecta: en internet para estudios faunísticos: el caso Heteroptera: Coreidae). Heteropteron – Mit- de la expansion iberobalear de la especie teilungsblatt der Arbeitsgruppe Mitteleuropä- invasora Leptoglossus occidentalis Heidemann, ischer Heteropterologen 35. (im Druck) 1910 (Hemiptera, Coreidae). Arquivos Ento- WIDGERY, J. (2010): Gloucestershire: Coreidae: molóxicos 4: 45-52. Leptoglossus occidentalis. Het News 16: 12.

Entomologie heute 23 (2011) 64 DIETRICH J. WERNER

WINKELMANN, H., & BAHR, F. (2011): Ein aktueller meeting of the International Heteropterist’s Nachweis (Neufund) der invasiven Lederwan- Society. Nankai University, Tianjin, China, ze Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 July 12-17, 2010. (Heteroptera: Coreidae) aus Griechenland. ZIMMERMANN, K. (2007): Die Amerikanische Heteropteron - Mitteilungsblatt der Arbeits- Zapfenwanze. Auf Quartiersuche in Vorarl- gruppe Mitteleuropäischer Heteropterologen berg. Eine Fachinformation der inatura – Er- 34: 8-10. lebnis Naturschau GmbH, Dornbirn. http:// WYNIGER, D. (2007): Erstnachweise von Lepto- www.inatura.at/fileadmin/users_upload/ glossus occidentalis (Heteteroptera, Coreidae) Fotos_Inatura/wissen/merkblaetter/Merk- auf der Schweizer Alpennordseite und blatt_am._Zapfenwanze.pdf weitere Funde aus dem Tessin. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Ge- Prof. Dr. Dietrich J. Werner sellschaft 80: 161-167. Geographisches Institut ZANGE, R. (2011): Leptoglossus occidentalis Hei- demann 1910 – Neozoon in Deutschland. der Universität zu Köln Treffpunkt Biologische Vielfalt 10: 135-137. Albertus-Magnus-Platz ZHU, W.B. (2010): Exotic coreid bugs introduced D-50923 Köln into China. P. 71 in: Proceedings of the 4th E-Mail: [email protected] Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 65

Anhang 1: Nachweise von Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 in Deutschland (Stand: 01.07.2011). Appendix 1: Records of Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 in Germany (date: 01.07.2011).

Entomologie heute 23 (2011) 66 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die amerikanische Koniferen-Samen-Wanze Leptoglossus occidentalis in Europa 67

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 23 (2011) 68 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Abkürzungen/abbreviations: B = Berlin, BB = Brandenburg, BW = Baden-Württemberg, BY = Bayern, Coll. = Sammlung, HE = Hessen, leg. = Sammler, NS = Niedersachsen, NW = Nordrhein- Westfalen, PH = Pädagogische Hochschule, RP = Rheinland Pfalz, SL = Saarland, SN = Sachsen, Str./str. = Straße, u. = und, W = Westen.