: общая часть 13

ПОРЯДОК M. Menzel клювовидной. Колечко не отпадающее. Перистом прикреплен ниже устья, двойной, простой, реже М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова очень ломкий, рано обламывающийся и выглядя- Растения от мелких до крупных, в рыхлых или щий отсутствующим; зубцы экзостома согнуты и густых дерновинках, от сизовато-зеленых и зеле- закрывают устье коробочки в сухом состоянии, в ных до желто- и буро-зеленых. Стебель часто крас- основании сетчато-папиллозные или гладкие; эндо- ный, прямостоячий, простертый только у мелких, стом с высокой или низкой базальной мембраной угнетенных растений (); ветвление или редуцирован; сегменты эндостома хотя морфо- подверхушечное, с одним или несколькими побе- логически и очередны зубцам экзостома, но выгля- гами; густо 3-, 5- или многорядно облиственный, дят супротивными из-за того, что они обычно рас- часто с б. м. выраженным спиральным располо- щеплены по килю сегмента, и половинки сегмен- жением листьев, внизу у большинства видов б. м. тов срастаются с половинками соседних сегментов войлочный; с центральным пучком или без него, (Рис. 2). Споры чаще крупные (15–)20–35 (–50)m. с гиалодермисом или без него; ризоиды в нижней Колпачок клобуковидный. части стебля, располагаются по линии, продолжа- Порядок включает одно семейство. ющей нижний угол низбегания листа. Листья пря- мо отстоящие до отстоящих, реже отогнутые или СЕМ. BARTRAMIACEAE Schwägr. — извилистые до курчавых, из б. м. яйцевидного, БАРТРАМИЕВЫЕ иногда плотно прилегающего к стеблю основания Семейство включает 10 родов, с центром раз- узко или широко ланцетные, постепенно длинно нообразия в высокогорьях Южной Америки. заостренные; край вверху или по всей длине пиль- 1. Сизые растения с плотно прижатыми в сухом чатый, плоский, отогнутый или отвороченный; состоянии, жесткими листьями, расположен- жилка мощная, оканчивается в верхушке листа ными в пяти четко выраженных прямых рядах; или выбегает, на поперечном срезе б. ч. слабо диф- крышечка с клювиком; перистом простой, ференцированная или ближе к основанию с выра- зубцы гладкие, попарно сближенные, на вер- женным рядом указателей, окруженными одним хушке б. м. плотно соединенные в виде конуса; или двумя пучками стереид или субстереид и аркто-альпийский вид ...... 4. верхним и нижним эпидермисом, образованными — Буро-, желто- или сизо-зеленые растения, с более мелкими клетками; клетки в верхней части жесткими или мягкими, отстоящими, реже листа квадратные до удлиненно прямоугольных, с б. м. прижатыми листьями, не расположенны- мамиллами или папиллами в углах или над про- ми рядами или же в рядах, образующих спи- светом клетки, или с кутикулярными папиллами, раль вдоль стебля; крышечка плоская или низ- заметными в виде продольной штриховатости, или ко выпуклая; перистом двойной, зубцы папил- гладкие; в основании листа клетки прямоугольные лозные или с сетчатой орнаментацией, не до продолговатых или линейных, гладкие или с бывают попарно сближенными, на верхушке папиллами в нижних углах, тонко- или умеренно свободные; многие виды широко распростра- толстостенные, клетки углов основания не диффе- нены как в горах, так и на равнине ...... 2 ренцированы. Вегетативное размножение пазуш- ными выводковыми почками (Philonotis) или легко 2. Стебель трехгранный, без центрального пучка; обламывающимися листьями (). Одно- клетки в верхней части листа без папилл и домные, обоеполые, двудомные. Андроцеи и гине- мамилл, с мелкими кутикулярными папил- цеи верхушечные. Перигониальные листья у дву- лами, заметными б. ч. в виде продольной домных видов звездчато распростертые вокруг дис- штриховатости ...... 1. ковидных перигониев. Перихециальные листья сла- — Стебель б. м. округлый или пятигранный, с бо дифференцированные. Спорофиты по 1(–2) из центральным пучком; клетки в верхней части одного перихеция. Коробочка на короткой или длин- листа папиллозные, мамиллозные или почти ной ножке, слабо или умеренно наклоненная, до гладкие, без кутикулярных папилл ...... 3 начала рассеивания спор, когда она закрыта 3. Листья сухие прямые, жесткие, прямо отсто- крышечкой – шаровидная, с высокой спинкой и ко- ящие, из беловато-блестящего, прилегающего сым устьем, сухая округло-овальная, глубоко про- к стеблю основания резко суженные в длинную дольно бороздчатая. Крышечка значительно уже шиловидную верхушку; пластинка вверху 2– диаметра урночки, низко коническая до широко 3-слойная ...... 2. Bartramia p.p. 14 BARTRAMIACEAE

A

B

C D

E F

G H Рис. 2. Hedw. (A, C, D), B. ithyphylla Brid. (B), Plagiopus oederianus (E–H): A, B, E – перистомы, 59, 120 и 78; C, F, G, H – фрагменты перистомов, показывающие расположение зубцов экзостома очередно сегментам эндостома (и супротивно ресничкам), но кажущееся супротивным сегментам, из-за того, что последние разделены по килю почти до основания, 112, 685, 196,358; D – орнаментация зубца экзостома в средней части снаружи, 1490. Plagiopus 15

A B Рис. 3. (A–B): A – общий вид перистома, заметно попарно сближенное расположение его зубцов, 108; B – внутрь согнутые зубцы экзостома,250. — Листья сухие серповидно согнутые, прямые — Stems round to pentagonal, central strand или извилистые до кудрявых; переход от при- present; upper leaf cells smooth, mamillose or легающего основания к пластинке листа б. м. papillose, papillae never appearing as longitudi- постепенный; пластинка вверху однослойная nal striolations ...... 3 или только у края 2–3-слойная ...... 4 3. Leaves rigidly straight when dry; leaf bases whit- 4. Листья сухие б. ч. извилистые до курчавых, ish, sheathing, abruptly tapered into subulate, 2– реже вверх направленные и в сухом состоянии 3-stratose upper leaf limbs with unistratose mar- торчащие; край листа 2–3-слойный; клетки gins ...... 2. Bartramia p.p. верхней части листа очень коротко прямо- — Leaves falcate-secund, erect (rarely straight), угольные, с пологой центральной мамиллой; flexuose or crisped when dry; leaf bases yellow- однодомный; мезофит ...... 2. Bartramia p.p. green, not sheathing, moderately to abruptly ta- — Листья сухие слабо односторонне согнутые pered into narrow, unistratose upper limbs or или прямые; край листа однослойный; клетки upper limbs with 2–3-stratose margins ...... 4 в верхней части листа удлиненные, с папиллой 4. Leaves flexuose, crisped or erect when dry; leaf в нижнем, реже в верхнем углу; двудомные, margins 2–3-stratose; upper leaf cells short-rect- очень редко однодомные; гигрофиты ...... angular or subquadrate; monoicous; mes- ...... 3. Philonotis ophytes ...... 2. Bartramia p.p. Š — Leaves usually slightly falcate-secund, rarely 1. Plants glaucous; leaves rigid, tightly appressed straight when dry; leaf margins unistratose; up- when dry, distinctly arranged in five straight per leaf cells rectangular to elongate-rectangu- rows; opercula rostrate; peristome single, exos- lar; plants dioicous or very rarely monoicous; tome teeth grouped in eight pairs, united at tips, hygrophytes...... 3. Philonotis smooth on outer (dorsal) surfaces; Arctic and Род 1. Plagiopus Brid. — Плагиопус mountain tundras ...... 4. Conostomum — Plants green to yellowish, brownish or glaucous- М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова green; leaves soft or rigid, spreading, falcate, Растения средних размеров, в более или менее flexuose or incurved, loosely appressed when dry, густых дерновинках, темно- или буровато-зеленые. arranged in multiple rows or indistinctly in three Стебель с 1–2 подверушечными побегами, уме- or five spiral rows; opercula convex to low-con- ренно густо трехрядно облиственный, без цент- ic; peristome double, single, or absent, exostome рального пучка, с гиалодермисом. Листья сухие teeth not paired, free at tips, papillose to reticu- извилистые до скрученных, влажные дуговидно late on outer (dorsal) surfaces, widespread in ter- отогнутые, из несколько расширенного, но нерез- restrial and saxicolous habitats ...... 2 ко отграниченного основания узко ланцетные, по- 2. Stems triquetrous, central strand absent; upper степенно длинно заостренные, вверху килеватые; leaf cells papillose with cuticular papillae appear- край до середины или выше отвороченный, ввер- ing as longitudinal stiolations .... 1. Plagiopus ху двуслойный и пильчатый, зубцы двойные, ниже 16 BARTRAMIACEAE

S t c

H s

S t f

S t f C s

F H h C b Рис. 4. Plagiopus oederianus: Hs, h 6; F 25; Stc 285; Stf 317; Cs, m, b 317. C m простые, ближе к основанию край цельный; жил- стом с высокой базальной мембраной, широкими ка оканчивается немного ниже верхушки листа, сегментами, реснички короткие или отсутствуют. вверху на нижней стороне пильчатая, на попе- Тип рода – Plagiopus serratus Brid. (= P. oede- речном срезе слабо дифференцированная, иногда rianus). Род включает три вида, имеющих сильно с двумя указателсями, выделяющимися более круп- дизъюнктивное распространение. Название от ными размерами; клетки в верхней части листа pl£gioj – коcой, poÚj – нога (греч.), относится к коротко прямоугольные и квадратные, толстостен- коробочке, косо сидящей на ножке. ные, с мелкими продолговатыми кутикулярными Š Plagiopus collections often have sporophytes, and папиллами, имеющими вид продольной исчер- their capsules have a distinctive, diagnostic shape that ченности. Специализированные органы вегетатив- immediately points to the family Bartramiaceae. In the ного размножения отсутствуют. Обоеполый. Пери- absence of sporophytes Plagiopus can be recognized by хециальные листья слабо дифференцированные. the presence of trifarious leaves. When wet the leaves are Ножка длинная, прямая или извилисто согнутая. dark to pure green, narrowly triangular and lightly recurved, Крышечкая выпуклая или низко коническая. Зуб- arching in a manner somewhat similar to that of Ceratodon. цы экзостома развитые, слабо папиллозные; эндо- Bartramia differ from those of Plagiopus in having Plagiopus – Bartramia 17 leaves that are more or less abruptly narrowed to a linear- постепенно или внезапно суженные в длинную, lanceolate or subulate upper limb. Plagiopus usually grows линейно-ланцетную, отстоящую пластинку, жест- on vertical rock faces or nearby soil. It occurs in most areas кую и прямую или б. м. мягкую и извилистую, одно- where rocky substrates are not rare. или двуслойную, по краю пильчатую; жилка мощ- 1. Plagiopus oederianus (Sw.) H.A. Crum & L.E. ная, оканчивается в верхушке листа, на попереч- Anderson, E. N. Amer. 1: 636 “oederiana”. 1981. ном срезе с выраженным рядом указателей, окру- — Bartramia oederiana Sw., J. Bot. (Schrader) 1800 женными одним или двумя пучками стереид или (2): 180. 1800. — Плагиопус Эдера. Рис. 2E–H; 4. субстереид и верхним и нижним эпидермисом, Растения в рыхлых или густых дерновинках, образованными более мелкими клетками; клетки темно- или буровато-зеленые, б. м. войлочные. Сте- в верхней части листа мелкие, квадратные до бель 1–5(–10) см дл. Листья 2–3.50.3–0.4 мм; прямоугольных, с обеих сторон с мамиллой над про- клетки 10–168–10m. Спорофиты часто. Нож- светом клетки или в верхнем ее углу. Вегетативное ка 0.7–1.5 cм. Коробочка 1–2 мм дл. Споры 22–28m. размножение у некоторых видов ломкими, легко Описан из Германии и Швеции. Преимущественно обламывающимися листьями или их верхушками. аркто-монтанный вид, встречающийся в большинстве Однодомные или обоеполые. Перихециальные ли- горных систем Голарктики, указанный также для Гима- стья слабо дифференцированы. Ножка длинная или лаев, Южной Америки и Гавайских островов. В большин- короткая. Крышечкая выпуклая или низко кони- стве горных систем России встречается по всему горно- ческая. Перистом двойной, б. м. полно развитый му профилю. Единичные находки имеются в равнинных или зубцы экзостома узкие, ломкие, эндостом силь- районах с относительно более влажным климатом, где есть б. м. обширные выходы коренных пород (в Твер- но редуцирован, вплоть до отсутствующего, или ской, Псковской и Архангельской областях). Растет на перистом столь ломкий, что в окрытых коробочках скалах, а также на неплотно задернованных крутых он не сохраняется. луговых склонах; преимущественно на карбонатных Тип рода – Hedw. Род породах и почвах. Название в честь Георга Христиана включает от 24 до 72 видов, многие из которых, фон Эдера (G. C. v. Oeder, 1728–1791), немецкого и дат- описанные из высокогорий тропических районов, ского ботаника и врача. недостаточно изучены; в пределах Голарктики Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura встречается около 7 видов, в России 4 вида. На- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv звание в чeсть Джона Бартрама (J. Bartram, 1699– Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 1777), ботаника из Пенсильвании (США), состояв- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da шего в переписке с Линнеем и Диллениусом. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 1. Переход от прилегающего основания листа к Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom пластинке листа б. м. постепенный; пластинка Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk вверху однослойная, край 2–3-слойный, с Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur двойными зубцами ...... 2 Plagiopus обычно встречается с коробочками, по- — Листья из прямо отстоящего, беловато-блес- зволяющими легко определить семейство, а затем и род. тящего, прилегающего к стеблю основания В стерильном состоянии вид можно узнать по трехряд- резко сужены в длинную шиловидную верхуш- ным, дуговидно отогнутым, постепенно заостренным ку; пластинка вверху 2–3-слойная, край одно- листьям (несколько напоминает крупные узколистные слойный, с простыми зубцами ...... 4 формы Ceratodon, у которого, однако, листья не трех- рядные, а стебель не буровойлочный). 2. Ножка равна или едва длиннее коробочки, которая обычно выглядит сидящей на стебле Род 2. Bartramia Hedw. — Бартрамия в боковом положении и не возвышается над М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова дерновинкой; Кавказ и северо-запад европей- Растения в рыхлых или густых дерновинках, ской части России ...... 2. B. halleriana желто-, светло-, или сизовато-зеленые, часто с гус- — Ножка значительно длиннее коробочки, кото- тым ризоидным войлоком. Стебель с 1–2 подверху- рая всегда б. м. высоко поднята над дерновин- шечными побегами, умеренно густо многорядно кой...... 3 облиственный, с центральным пучком, без гиало- 3. Растения в умеренно густых дерновинках, дермиса. Листья во влажном состоянии отстоящие, сизовато- или желтовато-зеленые; стебель 2– дуговидно назад отогнутые или прямо отстоящие, 7 см дл.; листья 4–6 мм дл., в сухом состоянии из продолговатого стеблеобъемлющего основания согнутые или извилистые до кудрявых; коро- 18 BARTRAMIACEAE

C P

C m

C s H h F F C b

H s S t f S t c F Рис. 5. Bartramia pomiformis: Hs, h 6; CP 15; F 23; Stf, Stc 317; Cs, m, b 317. бочки наклоненные, после рассеивания спор 1. Leaf bases moderately differentiated, somewhat становящиеся асимметричными; широко рас- whitish, laxly sheathing; upper limbs with unis- пространенный вид ...... 1. B. pomiformis tratose laminae and 2–3-stratose margins .... 2 — Растения в густых дерновинках, сизовато- или — Leaf bases strongly differentiated, conspicuous- буровато-зеленые; стебель 1–3 см дл.; листья ly whitish, tightly sheathing; upper limbs with 2–3.5 мм дл., в сухом состоянии прямые, вверх bistratose laminae and unistratose margins .. 4 торчащие; коробочки прямостоячие, остающи- 2. Setae short, equal to or slightly longer than cap- еся шаровидными после рассеивания спор; вид sules; capsules immersed or laterally emergent был найден в Азербайджане, так что вероятно ...... 2. B. halleriana его нахождение в российской части Кавказа, In Russia this species occurs sporadically in the особенно в Дагестане ...... [B. stricta] Caucasus at middle elevations from 500 to 1800 m. It is very rare elsewhere. There are historical 4(1). Листья ломкие, обламывающиеся в основании records of the species from Kaliningrad Province и отпадающие целиком; горы юга Сибири и and solitary localities in southern Karelia. This Дальнего Востока ...... 4. B. deciduaefolia species differs from all other Russian species of — Листья не ломкие или отламываются только the genus in having immersed or laterally emer- верхушки; широко распространенный вид ... gent capsules. It grows mostly on calcareous rocks...... 3. B. ithyphylla — Setae long, several times longer than capsule; Š capsules exserted ...... 3 Bartramia 19

3. Plants in moderately dense tufts, glaucous to yel- a mountain species found in subalpine zones lowish green; stems 2–7 cm long; leaves 4–6 mm or higher elevations (e.g., in Altai from 1750 long, curved to contorted and somewhat crisped to 2900 m a.s.l. and in the Caucasus from 1850 when dry; capsules somewhat inclined, becom- to 2900 m a.s.l.). But in milder, oceanic cli- ing asymmetric after spore release; widespread mates, e.g., in Kaliningrad Province, as well as throughout the Arctic regions it occurs at species in Russia ...... 1. B. pomiformis sea level. It grows on rocks and soil, and is The most widespread and the most variable often present in deep rock-field niches. species of the genus, occurring in most moun- tain areas, while rare in extensive lowlands of 1. Bartramia pomiformis Hedw., Sp. Musc. the Middle European Russia and West Siberia. Frond. 164. 1801. — B. crispa Brid., Muscol. Recent. It grows on rocks and, rarer, on soil banks, only 2(3): 131, pl. 1, f. 4. 1803. — B. pomiformis var. crispa occasionally on trunk bases and decaying logs; (Brid.) Bruch & Schimp., Bryol. Eur. 4: 43. 1842. — in the mountains it mainly occurs at middle ele- Бартрамия яблоковидная. Рис. 2A, C, D; 5. vations, almost never crossing timber-line. The Растения в б. м. густых дерновинках, ярко-, uppermost locality in Dagestan was at 2250 m желтовато- или сизовато-зеленые, буро войлоч- a.s.l. At the same time, it grows in tundra in Taimyr. Although B. pomiformis prefers calcar- ные. Стебель прямостоячий, 2–5(–7) см дл., виль- eous substrates, it can be found on various rock чато ветвящийся, с одиночными подверхушечны- types, and on sand, humus and peat. ми побегами. Листья сухие слегка извилистые — Plants in dense tufts, glaucous to brownish green; до кудрявых, 4–60.3–0.4 мм, из рыхло прилега- stems 1–3 cm long; leaves 2–3.5 mm long, stiff- ющего продолговато-ланцетного основания б. м. ly erect-appressed when dry; capsules erect, re- постепенно суженные в линейно-ланцетную, maining symmetric after spore release; rare spe- длинно заостренную, отстоящую пластинку, ввер- cies in East Caucasus, not yet known but likely ху по краю двуслойную; край пластинки пильча- to occur in Russia ...... [B. stricta] тый, вверху с двойными, ниже с простыми зуб- This species is reported from Azerbaijan and цами; жилка выступает в виде пильчатого шило- probably occus in the Russian Caucasus, espe- видного острия; клетки б. ч. 6–106m, квад- cially in Dagestan. ратные до коротко прямоугольных, толстостен- 4(1). Leaves extremely fragile, often entirely decidu- ные, с обеих сторон с одной мамиллой в центре ous; mountains of southern Siberia and Far East просвета клетки. Обоеполые или однодомные с ...... 4. B. deciduaefolia андроцеями близко к гинецеям, спорофиты час- This odd species has strongly caducous leaves. то, по 1(–2) из одного перихеция, верхушечные It is known from only a few localities in the или как бы боковые из-за того, что подверхушеч- South Siberian mountains. The gametangia and ный побег выглядит как продолжение стебля. sporophytes of B. deciduaefolia are unknown Ножка 7–20 мм. Коробочка около 2 мм дл. Пери- in Russia. стом прикреплен ниже устья, двойной; зубцы эк- — Leaves not fragile or with only fragile leaf tips; зостома снаружи вверху папиллозные, внизу сет- northern and mountain regions ...... чато-папиллозные, с мощными вентральными ...... 3. B. ithyphylla трабекулами; эндостом 2/3 высоты экзостома, с A recent revision of the B. ithyphylla-complex высокой базальной мембраной, широкими сегмен- (Fransén, 2004) supported the separation of B. breviseta and B. deciduaefolia from B. ithy- тами, короткими или редуцированными реснич- phylla, the most widespread arcto-alpine spe- ками. Споры 20–24m. cies of this group. However, the circumscrip- Описан из Европы. Вид широко распространен в tion of these taxa in Fransén (2004) does not большинстве горных районов Голарктики (от Арктики always correlate with Russian collections of the до Северной Африки и южных районов Китая), а также species, e.g., Russian specimens have eperis- на юге Южной Америки, в Новой Зеландии и на суб- tomate morphs with long leaves and elongate антарктических островах. В России также встречается upper laminal cells. Furthermore, in Russian преимущественно в горах, в пределах лесного пояса. collections sexual condition does not correlate В Сибири более обычен восточнее Енисея, вероятно, with peristomial characters as reported by Fran- встречается во всех районах (сборы отсутствуют преи- sén. Russian plants with strongly fragile leaves, мущественно из районов с относительно слабой изу- referred to B. deciduaefolia, also have upper ченностью). В европейской части России известен в laminal cells over 50 μm long, not 8–25 μm северных районах, на Урале и Кавказе. Растет на кам- long as described by Fransén (2004). In south- нях, обычно выходах скальных пород на облесенных ern regions of Russia is участках. Единичные находки на равнине были сделаны 20 BARTRAMIACEAE

S t f C P

C m

H s C s

Рис. 6. Bartramia halleriana: Hs, CP 6.5; F F 14; Stf, Cs, m, b 370. F C b

в неожиданных местообитаниях, например, в Москов- ятельный таксон. Обычно встречается с коробочками, ской области вид был найден единственный раз на по шаровидной форме которых этот наиболее распро- супесчаном обнажении на крутом склоне, причем попу- страненный в России вид рода легко узнать. ляция существовала непродолжительное время. 2. Bartramia halleriana Hedw., Sp. Musc. Frond. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 164. 1801. — Бартрамия Галлера. Рис. 6. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Растения в б. м. густых высоких дерновинках, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or желтовато- или буровато-зеленые, буро войлочные. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Стебель прямостоячий, 2–7(–10) см дл., слабо вет- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb вящийся, с одиночными подверхушечными побега- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ми. Листья сухие изогнутые до извилистых, 6– Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 80.3–0.5 мм, из рыхло прилегающего продолго- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur вато-ланцетного основания б. м. постепенно сужен- Вид варьирует в отношении скрученности листьев, ные в линейно-ланцетную, длинно заостренную, от- от сильно до слабо курчавых. Bartramia crispa, выде- стоящую пластинку, вверху по краю двуслойную; лявшаяся в качестве особого вида или, иногда, разно- край пластинки пильчатый, вверху с двойными, видности, вряд ли заслуживает выделения в самосто- ниже с простыми зубцами; жилка коротко выступа- Bartramia 21

S t f

C P

C m

F

C s

H s2 H s1 F F Рис. 7. Bartramia ithyphylla: Hs1 6; Hs2 15; CP 15; F 25; Stf 317; Cs, m, b 317. C b ет в виде пильчатого шиловидного острия; клетки лесного пояса (от 500 до 1800 м). Как редкий вид отмечен 10–176–9m, коротко прямоугольные, толстостен- в Карелии и на юго-западе Мурманской области (бассейн ные, с обеих сторон с одной мамиллой в центре р. Тумча, ущ. Пюхякур). Растет на скальных выходах, пре- просвета, близ жилки и местами в средней части имущественно в облесенных местообитаниях и чаще на пластинки двуслойные. Обоеполые или однодом- породах, богатых кальцием. ные, спорофиты часто, по 1 из перихеция, выглядят Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv боковыми из-за того, что подверхушечный побег Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che быстро и сильно удлиняется и выглядит как про- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or должение стебля. Ножка 1.5–2.5 мм. Коробочка Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da около 2 мм дл. Перистом прикреплен ниже устья, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb двойной; зубцы экзостома снаружи вверху папил- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn лозные, внизу сетчато-папиллозные, с мощными Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk вентральными трабекулами; эндостом 2/3 высоты Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur экзостома, с высокой базальной мембраной до 1/5 По сравнению с более распространенной B. pomifor- длины эндостома, с б. м. широкими сегментами и mis, B. halleriana – более крупный мох. Коробочки сидят редуцированными ресничками. Споры 14–20m. на коротких ножках и скрыты внутри дерновинки, но легко Описан из Центральной Европы. Вид с широким обнаруживаются при разделении дерновинки на части. распространением, которое охватывает практически всю 3. Bartramia ithyphylla Brid., Muscol. Recent. Западную Европу, от Скандинавии до стран Среди- 2(3): 132, pl. 1, f. 6. 1803. — ?Bartramia breviseta земноморья, Ближний Восток до Ирана, южные районы Китая, Северную Америку, а также Австралию и Новую Lindb., Bot. Not. 1868(1): 31. 1868. — ?B. ithyphylla Зеландию. Известен в Грузии, Армении и Азербайджане. var. breviseta (Lindb.) Kindb., Bih. Kongl. Svenska Приводился для Крыма. В российской части Кавказа Vetensk.-Akad. Handl. 7(9): 153. 1883. — Бартра- спорадически встречается в пределах среднего и верхнего мия прямолистная. Рис. 2B; 7. 22 BARTRAMIACEAE

C m

C s F F

H s

F Рис. 8. Bartramia deciduaefolia: Hs 14; F 28; Cs, m, b 370. C b

Растения в густых дерновинках, сизовато-зе- слабо папиллозные, с мощными вентральными леные. Стебель прямостоячий, 1–3(–5) см дл., трабекулами; эндостом с низкой базальной мем- вильчато разветвленный, с одиночными подвер- браной, без ресничек, с короткими, часто непра- хушечными побегами. Листья жесткие, прямо от- вильной формы сегментами, отчасти приросши- стоящие в сухом и влажном состоянии, 3–60.4– ми к зубцам; иногда в открытых коробочках пе- 0.6 мм, из резко дифференцированного, прилега- ристом выглядит отсутствующим, что связано с ющего, широко продолговатого, бесцветного осно- тем, что он легко обламывается, а в некоторых вания внезапно суженные в линейно-ланцетную, случаях, возможно, и действительно редуциро- длинно заостренную, отстоящую пластинку, вверху ван. Споры 25–37m. 2–3-слойную, местами у края однослойную; край Описан из Северной и Центральной Европы. Арк- пластинки пильчатый; жилка нечетко отграничена то-альпийский вид, известный из большинства высо- от клеток пластинки в верхней части, иногда вы- ких гор по всей Голарктике, а также Восточной Африки, глядит заполняющей большую часть верхушки ли- Центральной и Южной Америки. В России весьма ста, выступает в виде пильчатого шиловидного ос- обычен в Арктике, высокогорьях Кавказа и гор Сибири. трия; клетки б. ч. 20–506m, прямоугольные до В районах с более мягким климатом в Западной Европе удлиненных, толстостенные, с обеих сторон с ма- встречается на уровне моря; в местообитании такого типа вид встречается в Карелии и рос, вероятно, в Ка- миллами в верхнем углу. Обоеполый, спорофиты лининградской и Ленинградской областях (в последней часто, по одному из перихеция, верхушечные или – на Карельском перешейке). Растет в трещинах скал в как бы боковые из-за того, что подверхушечный по- лесном и гольцовом поясах, а в северных районах ино- бег выглядит как продолжение стебля. Ножка 1–2 гда просто на почвенных обнажениях в лесах (на вы- см. Коробочка около 2 мм дл. Зубцы экзостома воротах и т. п.). Bartramia – Philonotis 23

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura целом сходен с таковым B. ithyphylla, но зубцы часто Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv неправильной формы. Споры 27–32m]. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Описан из Японии. Восточноазиатский аркто-аль- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da пийский вид, известный из немногих точек. Его распро- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb странение изучено слабо, отчасти из-за того, что его Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn часто объединяли с широко распространенным видом Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom B. ithyphylla, однако ревизия С. Франсена (Fransén, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 2004) подтвердила самостоятельность B. deciduaefolia. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur В России известны его находки из горных районов юга Вид легко узнать в природе по торчащим, прямым пла- Сибири (Алтай, Саяны), юго-востока Якутии, а также стинкам листьев и белым, блестящим, плотно облегаю- Приморья. Растет в трещинах скал выше границы леса. щим стебель основаниям (хорошо заметным сквозь щет- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ку пластинок), а также сизовато-зеленой окраске дер- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv новинок. Для Арктики многие авторы указывали B. su- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che bulata, основываясь на отсутствии перистома в некото- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or рых северных популяциях. Однако B. subulata – это Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da очень мелкое растение, ограниченное в своем распро- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb странении высокогорьями Центральной Европы. Сла- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn бее развитый перистом является одним из признаков Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk var. breviseta, которая, согласно С. Франсену (Fransén, Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 2004), отличается более короткими листьями, 2–4.5 мм Листья очень ломкие, и растения сразу же легко уз- дл. (а не 4–6 мм дл.), более коротким перистомом, ко- нать по многочисленным отдельно лежащим листьям. роче 235 μm или отсутствующим (у var. ithyphylla длин- Франсен (Fransén, 2004) указывал в качестве отличий нее 240 μm), листьями в верхней части с резко (у var. этого вида от B. ithyphylla короткие клетки в верхней ithyphylla нерезко) отграниченной жилкой и б. м. лом- части пластинки листа; в российском материале, однако, кими в верхушке (у var. ithyphylla не ломкие); клетками клетки не короче, а иногда и длиннее, чем в среднем у в верхней части листа 8–25 μm дл. (у var. ithyphylla B. ithyphylla. Ни в одной коллекции из России не было 25–45 μm дл.). Мы, однако, не нашли в российском ма- гаметангиев, однако половой тип, описанный Франсе- териале корреляции между отсутствием перистома и ном как двудомный (на основании того, что спорофиты признаками гаметофита, а клетки в верхней части листа неизвестны) не соответствует описанию вида японски- никогда не бывают столь короткими. По всей видимости, ми авторами, которые считают вид однодомным и при- если B. breviseta и является самостоятельным таксоном, водят описание коробочек и перистома. то она в России отсутствует. НЕПОДТВЕРЖДЕННЫЕ УКАЗАНИЯ 4. Bartramia deciduaefolia Broth. & Yasuda, Bartramia subulata Bruch, Schimp. & W. Gümbel, Bot. Mag. (Tokyo) 29: 23. 3. 1915. — Бартрамия Bryol. Eur. 4: 53. 315. 1846. Указывалась для северных листопадная. Рис. 8. районов России на основании неверно трактуемых бес- Растения в густых дерновинках, сизовато-зе- перистомных форм B. ithyphylla. С полной определен- леные. Стебель прямостоячий, 1–2(–4) см дл., прак- ностью к этому виду можно относить только растения тически не ветвящийся. Листья прямо отстоящие из Центральной Европы. Вид характеризуется очень до далеко отстоящих в сухом и влажном состоянии, мелкими размерами, в частности, коробочки у него до нередко изогнутые, 2–4.50.3–0.4 мм, из резко 1.4 мм дл., менее 1 мм шир. дифференцированного, прилегающего или отстоя- Род 3. Philonotis Brid. — Филонотис щего, продолговатого, бесцветного основания вне- запно суженные в линейно-ланцетную, длинно за- Т. Копонен, Е.А. Игнатова остренную, отстоящую пластинку, вверху 2–3- Растения от мелких до крупных, в густых, реже слойную или у края однослойную; край пластинки рыхлых дерновинках, желто- или сизовато-зеленые, пильчатый; жилка нечетко отграничена от клеток внизу обычно густо войлочные. Стебель часто пластинки в верхней части, иногда выглядит запол- красный, прямостоячий, реже простертый у мелких, няющей большую часть верхушки листа, выступа- угнетенных растений, с 3–5 мутовчато сближен- ет в виде пильчатого шиловидного острия; клетки ными подверхушечными побегами, густо или рых- близ края листа б. ч. 20–506m, прямоугольные, ло 5- или многорядно облиственный, с централь- толстостенные, с обеих сторон с мамиллами в вер- ным пучком и гиалодермисом. Листья прямо отсто- хнем углу. Гаметангии и спорофиты с территории ящие, реже далеко отклоненные, иногда односто- России неизвестны. [Однодомный. Перистом в ронне согнутые, от яйцевидных до линейно-лан- 24 BARTRAMIACEAE

цетных, постепенно или б. м. внезапно, длинно 1. Клетки в средней и верхней части листа с ма- или, реже, коротко заостренные, к основанию слабо миллой или папиллой над центром просвета, закругленные, сильно или слабо вогнутые или папилл в углах клеток нет ...... 11. P. yezoana килеватые, в нижней части складчатые или не — Мамиллы или папиллы в верхнем или нижнем складчатые; край плоский или отогнутый до от- углу, иногда они далеко отходят от угла и вы- вороченного, пильчатый по всей длине, простые глядят расположенными по центру клетки, но зубцы образованы выступающим верхним углом таких клеток меньшинство, по крайней мере клетки, изредка зубцы могут быть двойными (P. в верхней суженной части листа...... 2 falcata), но у большинства видов зубцы парные, 2. Клетки в верхней части листа с мамиллой или образованные выступающими углами соседних папиллой в нижнем углу; край листа в нижней клеток: нижним углом верхней и верхним углом части с парными зубцами (образованными нижней клетки; жилка оканчивающаяся в верхушке выступающими углами соседних клеток: ниж- листа или коротко, реже длинно выступающая, на ним углом верхней и верхним углом нижней дорсальной стороне гладкая или шероховатая от клетки)...... 3 мамиллозно выступающих углов клеток, на попе- — Клетки в верхней части листа с мамиллой или речном срезе с дифференцированным эпидерми- папиллой в верхнем углу; край листа в нижней сом, указателями и б. ч. сложенная субстереидами; части цельный или с простыми зубцами .. 10 клетки верхней и средней части листа от линейных до прямоугольных, с папиллами или мамиллами в 3. Листья пятирядные ...... 4 верхнем или в нижнем или в обоих углах; в нижней — Листья не расположены в выраженных рядах части листа клетки часто более крупные, иногда ...... 5 почти гладкие. Вегетативное размножение па- 4. Листья односторонне согнутые, яйцевидные, зушными выводковыми почками (Рис. 12), которые, постепенно суженные к верхушке; жилка однако, у большинства видов развиваются редко, обычно сильно мамиллозная на дорсальной из-за чего их использование в таксономии огра- стороне по всей длине практически до самого ничено. Двудомные, реже однодомные (P. rigida, основания ...... 9. P. seriata строение его перигониев особое, см. в его опи- — Листья в верхней части стебля спирально за- сании). Перигониальные листья двудомных видов крученные, из широко яйцевидного основания звездчато отогнутые, треугольно-ланцетные или резко суженные к верхушке; жилка на дор- широко яйцевидно-треугольные, острые или тупые, сальной стороне гладкая, реже с единичными вы- с резко или нерезко отграниченной жилкой. Перихе- ступающими углами клеток .. 8. P. americana циальные листья б. м. прямостоячие, прижатые, 5. Клетки в верхней части листа по ширине прак- острые. Ножка длинная. Крышечка низко коничес- тически не отличаются от клеток основания кая, с коротким клювиком. Перистом б. м. полно листа, по всему листу прозрачные; мамиллы/ развитый, эндостом с низкой базальной мембраной папиллы низкие; края листа плоские или и ресничками; сегменты эндостома расщепленные отогнутые ...... 6 по килю, по длине равны зубцам экзостома. — Клетки в верхней части листа заметно уже NB: Выступающие углы и стенки клеток Philonotis клеток основания листа, вверху непрозрачные; имеют характер, промежуточный между папиллами и мамиллы/папиллы б. м. высокие, реже низкие; мамиллами, так что для данного рода при обычном края листа отогнутые или отвороченные ... 7 изучении различать папиллы и мамиллы практически невозможно. В описаниях часто говорится о папиллах 6. Листья прямые, треугольные, яйцевидные или и мамиллах в таком обобщенном смысле. яйцевидно-ланцетные, острые или несколько Тип рода – Philonotis fontana (Hedw.) Brid. Род притупленные, складчатые или не складчатые, насчитывает около 50 видов, статус которых под- край плоский или отогнутый; жилка сильная; твержден последними исследованиями, и еще 120, клетки нижней части пластинки квадратные, статус которых неясен. Вероятно, многие из них прямоугольные или ромбические, гладкие или были излишне описаны и будут сведены в сино- низко мамиллозные, обычно тонкостенные, нимы. В России 11 видов. Название от f…loj – клетки верхушки удлиненные до червеобраз- любить, not…a – влага (греч), по приуроченности ных, б. м. толстостенные; внутренние периго- практически всех видов рода к сырым местооби- ниальные листья коротко заостренные или таниям. тупые ...... 6. P. fontana (мужские растения) Philonotis 25

— Листья обычно несколько односторонне со- — Растения двудомные; жилка узкая, оканчи- гнутые, из яйцевидного основания б. м. ко- вающаяся в верхушке или коротко выбега- ротко заостренные, в основании не склад- ющая ...... 11 чатые; край плоский или слабо отогнутый; 11. Мелкие растения 0.5–2.0 см выс., прямостоячие жилка узкая; клетки б. м. одинаковые по всей или простертые, листья прямые, линейно-лан- пластинке листа, прямоугольные и ромби- цетные, слабо вогнутые, не расположенные ря- ческие, гладкие или с низкими мамиллами, все дами; клетки в верхней части листа с мамил- клетки с умеренно утолщенными стенками; лой в верхнем углу, клетки основания листа внутренние перигониальные листья оттянуто гладкие или иногда с низкой мамиллой ближе заостренные ...... 5. P. caespitosa к нижнему углу ...... 4. P. capillaris 7(5). Листья в сухом состоянии изогнутые, близ — Более крупные растения, 1–5(–9) см выс., пря- верхушки стебля спирально закрученные; мостоячие; листья прямые или односторонне основания листьев отходят от стебля под согнутые, яйцевидно- или треугольно-ланцет- широким углом ...... 8. P. americana ные, вогнутые или килеватые, иногда пятирядно — Листья не изогнутые, близ верхушки стебля расположенные; мамиллы или папиллы по всей прямые или односторонне согнутые; основа- пластинке только в верхних углах клеток ... 12 ния листьев отходят от стебля прямо или 12. Листья сравнительно рыхло расположенные, немного отклоненно ...... 8 вогнутые до слабо килеватых; зубцы по краю 8. Растения крупные; листья (1.5–)1.8–3.0 мм дл., листа всегда простые; жилка 50–75 m шир.; жилка 60–125(–200) m шир.; клетки близ выводковые почки на длинном черешке и с жилки в расширенной части основания листа длинно заостренными листочками ...... 48–100 m дл., узко прямоугольные; пери- ...... 2. P. marchica гониальные листья острые .... 10. P. calcarea — Листья черепитчато налегающие, выраженно — Растения от сравнительно крупных и средних килеватые; зубцы по краю листа простые или, размеров до мелких; листья (0.5–)1–2 мм дл., у крупных листьев, двойные (как у Mnium); жилка 25–80 m шир.; клетки близ жилки в жилка 75–100 m шир.; выводковые почки на расширенной части основания листа 24–40 m коротком черешке и с треугольно заострен- дл., прямоугольные до коротко прямоугольных ными листочками ...... 1. P. falcata или ромбических; перигониальные листья Š тупые или острые ...... 9 1. Leaf cells with central papillae ... 11. P. yezoana 9. Дерновинки обычно плотные, переплетенные Philonotis yezoana is distinguished by its slen- густым ризоидным войлоком; листья из яйце- der habit and the upper leaf cells with a cen- видного основания сужены в узко ланцетную, tral papilla. Although some species of the ge- nus may have single cells with central papil- длинно заостренную верхушку, прямые или lae, the majority of their cells have the mam- слегка извилистые, обращенные в разные сто- millae/papillae at proximal or distal ends of роны, редко односторонние; жилка длинно, the cells. The species is known in Russia only реже коротко выбегающая; клетки в нижней in the Far East, where it is rather rare in Kam- части листа мало прозрачные, толстостенные; chatka, Kuril Islands, Sakhalin and Primorsky внутренние перигониальные листья острые или Territory. коротко заостренные ...... 7. P. tomentella — Leaf cells with mammillae/papillae on either low- — Дерновинки обычно рыхлые, слабо или уме- er or upper cell ends, occasionally with central ренно войлочные; листья из широко яйцевид- papillae in some cells ...... 2 ного основания сужены в ланцетную заострен- 2. Upper leaf cells with mammillae/papillae at lower ную верхушку, односторонне согнутые; жилка cell ends; lower leaf border with double-crenu- оканчивается в верхушке листа или коротко вы- late teeth (i.e., two adjoining cells form a tooth) бегает; клетки в нижней части листа прозрач- ...... 3 ные, тонкостенные; внутренние перигониаль- — Upper leaf cells with mammillae/papillae at up- ные листья тупые, реже острые .. 6. P. fontana per cell ends; lower leaf border entire, serrate or 10(2). Растения однодомные; перигонии в виде serrulate ...... 10 почек ниже перихеция; жилка сильная, выбе- 3. Leaves ranked in five distinct spiral rows .... 4 гающая ...... 3. P. rigida — Leaves not ranked in distinct rows...... 5 26 BARTRAMIACEAE

4. Leaves falcate, secund, ovate, gradually acute; leaf areolation. The leaves of P. caespitosa are costae usually coarsely mammillose at back much more translucent than those of related ± throughout ...... 9. P. seriata species with linear or vermicular apical cells. The five ranked leaves in Philonotis seriata When identifying collections of P. fontana and are best seen on fresh specimens in the field. P. caespitosa only fully grown, old stems from the previous growing season should be used. Its bulging costae are much stronger than those Philonotis fontana differs from P. caespitosa of P. fontana and they have large colourless in having broadly ovate, erect leaf bases ± ab- mammillae on the dorsal surface (best seen in ruptly narrowed to slender acumina, strongly side view). The costae of related species have recurved leaf margins and plicate leaves. In only small papillae or scindulae. Philonotis contrast P. caepitosa has ovate, spreading to seriata is known from a few mountain (Urals, flexuose leaves, gradually tapered acumina, Altai, West Sayans, Khibiny) and lowland (Ya- plane or narrowly recurved leaf margins, and mal, valley of Yenissey) localities. It grows in smooth leaves. In Russia, P. caespitosa has spring mires and spring-fed brooks in areas been confirmed only from its European regions. with siliceous bedrock. — Leaves spirally twisted, from broadly ovate base 7. Stem tips with spiraling leaves; leaves twisted abruptly acuminate; costae rarely coarsely mam- when dry, diverging from stems at wide angles millose ...... 8. P. americana ...... 8. P. americana Plants of Philonotis americana have a distinc- — Stem tips with straight or falcate-secund; leaves tive aspect due to their twisted, non-imbricate straight when dry, erect or spreading at base 8 leaves, and as a result its brownish stems are 8. Plants robust; leaves (1.5–)1.8–3.0 mm long; visible between the leaves. The wet leaves of costae 60–125(–200) μm wide near base; juxta- P. americana differ from the wet leaves of P. costal cells at widest part of leaf mostly 48–100 seriata in being straight or slightly secund rath- μm long, narrowly rectangular, thin-walled, pel- er than falcate. This species has only recently been found in Asia: Kamchatka, Kuril Islands, lucid; perigonial leaves acute ... 10. P. calcarea Sakhalin, and Japan. has large, rather stiff plants with narrowly elongate basal leaf cells. The 5. Leaf cells pellucid, smooth or low-mammillose; species occurs sporadically in Europaean Rus- leaf margins plain or revolute; upper leaf cells as sia from the northern regions to the Caucasus, wide as lower leaf cells or somewhat narrower 6 as well as isolated localities in the Altai. — Leaf cells opaque or only basal leaf cells ± pellu- — Plants tiny to moderately robust; leaves (0.5–) cid, distinctly mammillose/papillose; leaf mar- 1–2 mm long; costae 25–80 μm wide near base; gins recurved or revolute; upper leaf cells clear- juxtacostal cells at widest part of leaf 24–40 μm ly narrower (–1/3) than lower leaf cells ...... 7 long, quadrate, rectangular or rhomboidal, thin- 6. Leaves erect, plicate or smooth, triangular, ovate to firm-walled, pellucid or opaque; perigonial or broadly ovate; leaf apices shortly acute or ob- leaves obtuse or acute ...... 9 tuse; leaf margins plain or recurved; costae 9. Stems compactly tufted; leaves tapering from strong; leaf cells quadrate, rectangular or rhom- ovate bases to acuminate or cuspidate, straight boidal, usually thin-walled; apical cells narrow- or slightly flexuose apices; leaf acumina bend- ly elongate or vermicular, thick-walled; inner ing in different directions; costae excurrent to perigonial leaves short acute or obtuse ...... long-excurrent; basal leaf cells opaque, firm- ...... 6. P. fontana, male plants walled ± rectangular; inner perigonial leaves — Leaves usually secund, smooth, ovate; leaf api- acute ...... 7. P. tomentella ces acute, leaf margins plane or narrowly re- Philonotis tomentella is a more northern spe- curved; costae narrow; leaf cells rectangular or cies than P. fontana, where it replaces P. fon- rhomboidal, cells at apiculus + rectangular, all tana in permafrost regions. However, the two leaf cells + thin-walled; inner perigonial leaves species sometimes occur together in montane acuminate...... 5. P. caespitosa regions, although P. tomentella usually occurs at higher elevations than P. fontana. Dried specimens of re- — Stems loosely tufted; leaves tapering from broadly main pale-green, while specimens of the other species of section Philonotis turn yellowish to ovate bases to acute or acuminate apices, leaf brownish when dried. Important microscopic acumina one-sidedly secund (especially at stem characters of P. caespitosa include weakly ser- apices); costae percurrent or scarcely excurrent rate leaf margins; non-plicate leaves; and lax (rarely long-excurrent); basal leaf cells ± pellu- Philonotis 27

cid, thin-walled, quadrate, rectangular or rhom- circumscribed here, includes other cryptic boidal; inner perigonial leaves obtuse to short- species. Philonots capillaris is rare in Rus- acute ...... 6. P. fontana sia, known only from a few collections in the There are many key differences between Philo- Caucasus, Yakutia, Commander Islands, and notis fontana and P. tomentella. Nevertheless Amurskaya Province. separating these two species is not easy be- — Plants medium-sized, 1–5(–9) cm tall, not thread- cause many collections have imperfectly de- like; stems upright; leaves falcate-secund, ovate- veloped plants that are difficult to evaluate. The lanceolate or triangular-lanceolate; gradually presence of obtuse inner perigonial leaves in tapered to acute or acuminate apices, concave or P. fontana has been used to separate it from P. keeled, often distinctly in five rows, leaf cells tomentella which has acute to acuminate inner mammillose/papillose at upper cell ends .... 12 perigonial leaves. Even though this difference has been emphasized in many floras, a more 12. Leaves widely spaced, slightly keeled to concave; reliable distinction between the two species marginal teeth single; costae 50–75 μm wide at seems to be stem leaf form below the perigo- base; brood branch stalks long, leaflets acumi- nia. In P. fontana these leaves are often straight nate ...... 2. P. marchica and have short acute or obtuse apices, contrary The leaves of are more to secund leaves with longer acumina on fe- weakly keeled than those of P. falcata, have male and sterile shoots. In contrast, these leaves narrower costae, and consistently single mar- in P. tomentella do not differ as much from the ginal teeth. In addition, the basal leaf cell pa- vegetative leaves on female and sterile shoots. pillae appear to be higher than those of P. fal- Overall, P. fontana is the most common spe- cata and the cells are narrower. As a result the cies of the genus in Russia, however in the basal leaf cells are more opaque than the pel- Arctic zone it is nearly absent. lucid basal leaf cells of P. falcata. Most col- 10(2). Autoicous with bud-like perigonia below per- lections of P. marchica are from European Rus- ichaetia; costae strong, excurrent .. 3. P. rigida sia. The species is also known from a few lo- calities in the Caucasus and Kuril Islands. Known in Russia from a single collection in the Black Sea coastal area of the Caucasus. It is strik- — Leaves imbricate, strongly carinate; marginal ingly different from all other species of the ge- teeth single and/or double; costae 75–100 μm nus in having rigid plants; narrow leaves; strong- wide at base; brood branch stalks short, leaflets ly excurrent costae; and an autoicous sexual acute ...... 1. P. falcata condition. Russian (and Georgian) plants of P. The best diagnostic features of P. falcata are its rigida differ from West European in longer strongly carinate leaves that are often clearly leaves, 2.0–2.8 vs. 1.0–1.6(–2.0) mm, thus fur- arranged in rows, and leaf cells with mammill- ther study on their identity is needed. ae/papillae at the upper ends. At times the leaves — Dioicous; costae slender, percurrent to short ex- are somewhat distantly spaced and this obscures current ...... 11 their arrangement in the rows. But these plants 11. Plants tiny, 0.5–2.0 cm tall, thread-like; stems typically have innovations with clearly ranked, immature leaves (best seen when wet). Philono- upright or procumbent; leaves straight, linear- tis falcata is often misidentified as P. seriata, lanceolate, slightly concave, not in rows; leaf cells another species with leaves in five rows. Philo- mammillose/papillose at upper cell ends or bulg- notis seriata is distinguished from P. falcata by ing at lower cell ends at leaf base and mammil- the presence of mammillae/papillae at the low- lose/papillose in upper cells end at leaf apices er ends of the leaf cells. Philonotis falcata has a ...... 4. P. capillaris general East Asian distribution, but it is never Philonots capillaris can be characterized by common. There are scattered collections of it as its: very slender thread-like aspect; lax, pel- far as west as the Caucasus and as far east as lucid, thin-walled leaf cells; low mammill- the eastern part of Yakutia. In the Altai it occurs ae/papillae at the upper cell ends; and up- from 400 to 2200 m elev. per/lower leaf cells that are ± the same width. 1. Philonotis falcata (Hook.) Mitt., J. Proc. Linn. It closely resembles P. caespitosa, but that Soc., Bot. (Suppl. 1): 62. 1859. — Bartramia falcata species has mammillae at the lower cell ends, while in P. capillaris the leaf cells have pa- Hook., Trans. Linn. Soc. London 9: 317, pl. 27 f. 4. pillae at the upper ends or bulging at the low- 1808. — Philonotis fontana var. falcata (Hook.) er ends only at the base of the leaves. Fur- Brid., Bryol. Univ. 2: 21. 1827. — Филонотис ther studies may reveal that P. capillaris, as согнутый. Рис. 9. 28 BARTRAMIACEAE

S t f

S l f

C s

H s

F C m H h F

F

F F F F F C b Рис. 9. Philonotis falcata: Hh 14; Hs 22.5; F 32; Stf, Slf, Cs, m, b 320. Philonotis 29

Растения от мелких до среднего размера, в Наиболее надежным признаком вида является соче- б. м. густых дерновинках, желто- или буро-зеле- тание верхней папиллы в клетках листа и б. м. ригид- ные. Стебель 1–3(–5) см дл., густо пятирядно об- ных, сильно килеватых листьев. Жилка листа сильно со- лиственный. Листья черепитчато прилегающие, гнута в сторону стебля, придавая растению легко узна- ваемый облик, в сочетании с четкой пятирядностью односторонне согнутые, 1.0–1.8 0.5–0.6 мм, из  листьев. Отличия от P. marchica заключаются в более широко яйцевидного или треугольного основания мощных растениях с сильно килеватыми листьями и постепенно суженные к острой или оттянуто за- более толстой жилкой, а также тенденцией к развитию остренной верхушке, сильно килеватые; край плос- желтой и бурой пигментации, тогда как P. marchica кий, пильчатый, иногда у крупных листьев зубцы обычно имеет более мелкие сизоватые растения, листья в средней части листа двойные, в верхушке зубцы вогнутые, с б. м. тонкой жилкой. Сильная жилка, согну- простые; жилка 75–100 m шир., оканчивается в тые пятирядные листья и ригидный облик растений при- верхушке листа или выбегает, на дорсальной сто- водили к ошибочным определениям P. falcata как P. роне внизу гладкая, выше слабо шероховатая; seriata; последний вид, однако, имеет папиллу в нижних углах клеток, иногда смещенную к центру клетки, тогда клетки в верхней части листа 20–50 5–7 m, удли-   как у P. falcata папилла всегда только в верхнем углу ненно прямоугольные, в самой верхушке 25–372– клетки. Растения, собранные на Камчатке, на термаль- 5 m, более узкие и червеобразные, в основании ных полях близ Елизово и морфологически представля- 20–5510–20 m, квадратные до коротко прямо- ющие P. falcata, приводились Копоненом с соавторами угольных, клеточная сеть внизу прозрачная, клетки (Koponen et al., 2012) как значительно отличающиеся по основания с более низкими мамиллами, но в целом последовательностям ДНК. Вопрос их видовой принад- слабо дифференцированы от клеток верхней части лежности требует дополнительного изучения. листа; клетки верхней и средней части листа c 2. Philonotis marchica (Hedw.) Brid., Bryol. мамиллой только в верхнем углу, б. м. толстостен- Univ. 2: 23. 1827. — Mnium marchicum Hedw., Sp. ные. Выводковые почки на коротком черешке и с Musc. Frond. 196. 1801. — Филонотис бранден- треугольно заостренными листочками. Двудом- бургский. Рис. 10. ный. Спорофиты с территории России неизвест- Растения мелкие или средних размеров, в гус- ны. [Перигониальные листья звездчато распро- тых дерновинках, желто- или сизовато-зеленые, час- стертые, 2.0–2.3 мм дл., острые или оттянуто заост- то весьма бледные, внизу густо войлочные. Сте- ренные. Коробочка 2–3 мм дл. Споры около 25 m]. бель 1–3(–5) см дл, относительно рыхло пятирядно Описан из Непала. Philonotis falcata широко рас- облиственный. Листья прямо отстоящие или слабо пространен в Восточной и Юго-Восточной Азии от односторонне согнутые, 1.5–2.00.4–0.5 мм, яйце- Западных Гималаев и Китая до Японии, Филиппин, видно-ланцетные, постепенно длинно заостренные, Индонезии. Известны находки из Центральной и Юж- полого килеватые или на спинке вогнутые, в нижней ной Африки, в Йемене и Афганистане, а также на части не складчатые; край плоский или в основа- Кавказе в Грузии и Азербайджане, и в Средней Азии в Киргизии и Казахстане. В России встречается в вос- нии широко отвороченный, пильчатый на б. ч. дли- точной части Кавказа в Дагестане и Северной Осетии, ны, зубцы простые; жилка 50–75 m шир., окан- в среднем горном поясе, на Алтае (как по Катуни на чивается в верхушке листа или коротко выступает, 400–450 м над ур. м., так и в верховьях р. Чеган-Узун, на дорсальной стороне слабо шероховатая; клетки на 2500 м над ур. м.), в Восточном Саяне в пределах верхней части листа 20–505 m, с папиллой в Бурятии, а также в основании западного макросклона верхнем углу, в расширенном основании 22–477.5– Верхоянского хребта в Якутии (последний образец по 10(–14)m. Выводковые почки на длинном че- данным молекулярно-генетического анализа имел решке, с длинно заостренными листочками. Дву- промежуточный характер между P. falcata и P. mar- домный, спорофиты изредка. Перигониальные ли- chica). Растет на сырых, открытых местах, как болотах, так и отмелях и берегах ручьев, на сочащихся скалах. стья звездчато отогнутые, треугольно-ланцетные, Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura острые или оттянуто заостренные. Ножка 2–4 см. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Коробочка 2–3 мм дл. Споры 20–26m. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Описан из Германии. Распространен в большинстве Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or стран Европы, на Азорских островах и Мадейре, по Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da средиземноморскому побережью Африки и с изоли- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb рованной популяцией в Мали, в странах Ближнего Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Востока (на восток до Афганистана), на Кавказе в Гру- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk зии. Широко распространен на востоке Канады и США, Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur встречается в Мексике. В России это редкий вид, извест- 30 BARTRAMIACEAE

F Csm

H s

S l f Cm C s

F H h

S t f F F

F S t f C b Рис. 10. Philonotis marchica: Hh 22.5; Hs 14; F 32; Stf, Slf, Cs, sm, m, b 320. Philonotis 31

ный из единичных местонахождений в средней полосе закартировано Реймекерсом (Raeymaekers, 1983). Наши европейской России, на Кавказе и на Курильских остро- исследования показали, однако, что вид, воможно, вах (Итуруп). Растет на минеротрофных ключевых бо- встречается и в Восточной Азии; в частности, к нему лотах, часто с отложениями карбонатной корки (‘бо- крайне близки образцы из Японии, также характеризу- лотных туфов’). На Итурупе рос на скалах возле водо- ющиеся однодомностью. В России P. rigida встречается пада с горячей водой. в ущельях береговых хребтов Черноморского побережья Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Кавказа в районе Сочи. Растет на сырых известняках. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Вид можно узнать, главным образом, по положе- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur нию папиллы в верхнем углу клетки. Некоторые авто- От прочих российских видов рода P. rigida отличается ры указывают, что P. marchica по своим размерам мель- длинно и узко заостренными листьями с выбегающей че P. fontana, однако последний вид очень часто имеет пильчатым острием жилкой и однодомностью. Листья растения существенно мельче, чем нормально разви- российского и грузинских образцов значительно тый P. marchica. Папилла в верхнем углу клетки явля- длиннее, чем приводят в западноевропейских описа- ется также диагностическим признаком P. capillaris. ниях P. rigida, до 1.5 мм (Raeymaekers, 1983). Этот вид отличается более мелкими размерами расте- 4. Philonotis capillaris Lindb., Hedwigia 6(3): 40. ний и короткими клетками в верхней части листа. 1867. — P. fontana var. capillaris (Lindb.) Lindb., Musci 3. Philonotis rigida Brid., Bryol. Univ. 2: 17. Skand. 15. 1870. — P. arnellii Husn., Muscol. Gall. 268. 1827. — Филонотис жесткий. Рис. 11. 74. 1890. — Филонотис волосовидный. Рис. 12. Растения тонкие, в густых буроватых дерно- Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или винках. Стебель 1–2 см дл., густо всесторонне об- растущие отдельными побегами, бледно-сизо-зе- лиственный. Листья прямо вверх направленные леные или несколько буроватые. Стебель прямо- под очень острым углом, 1.5–2.8 0.2–0.6 мм, узко  стоячий, но часто слабый и полегающий, 0.5–2 см ланцетные, длинно и узко заостренные, слабо во- дл., расставленно облиственный, так что располо- гнутые и не килеватые; край сильно отогнутый у жение листьев в рядах неявное; листья вверх на- листьев женских растений, плоский у листьев сте- правленные до далеко отклоненных, извилистые, рильных растений; зубцы по краю листа женских 1–1,5 мм дл., узко ланцетные, длинно заостренные, растений простые или иногда двойные; жилка 32– слегка вогнутые; край плоский, вверху пильчатый; 65 m шир., длинно выбегает, на дорсальной сто- роне мамиллозная до основания, вверху пильчатая; жилка в основании 12–25 m шир., оканчивается в верхушке или коротко выбегает; клетки в верх- клетки в верхней части лиcта 20–452.5–5 m, с не вполне ясными контурами, с папиллой в верх- ней части листа 17–505–12 m, с мамиллой или нем углу, в расширенной части основания листа папиллой в верхнем углу, в нижней части листа 15– 25–875–7.5 m, умеренно тонкостенные. Одно- 7010–20 m, квадратные до коротко прямоуголь- домный. Перигонии почковидные, сидящие рядом ных, прозрачные, гладкие или у некоторых клеток с перихециями. Перигониальные листья длинно нижний угол иногда слабо мамиллозно выпячен. и узко заостренные. Выводковые почки и споро- Вегетативное размножение с помощью пазушных фиты из России неизвестны. [Выводковые почки выводковых почек. Двудомный. Гаметангии и спо- на длинном черешке, с длинно заостренными лис- рофиты с территории России неизвестны. [Периго- точками. Споры 25–30 m. ]. ниальные листья описывались как заостренные, Описан из Италии. Распространение вида до не- звездчато отогнутые, перигонии почковидные]. давнего времени считалось ограниченным западными Описан из Дании. Распространение вида весьма ши- районами Палеарктики: он встречается во многих стра- рокое, однако в большинстве регионов он очень редок. нах южной половины Европы, Макаронезии, в Север- Указан для Центральной Америки и многих мест в ной Африке и на Ближнем Востоке, на восток до Ирана. Северной Америке, большинства стран Европы, Макаро- На Кавказе за пределами России он известен по единст- незии, Туниса и Алжира в Северной Африке, стран венной находке в Грузии. Распространение в Европе Ближнего Востока до Ирана, на Кавказе в Грузии, для 32 BARTRAMIACEAE

S t f

F

S l f

Cm

Hs

Cs

Fpg Fpg F F Cb

Рис. 11. Philonotis rigida: Hs 20.2; F, Fpg 37; Stf, Slf, Cs, m, b 320. Philonotis 33

S t f

G S t f

S l f S l f

Csm

Cm Cs F Cm

Hh F F Hs F Cmb F F

Рис. 12. Philonotis capillaris: Hh 22.5; Hs 14; F 32; G 78; Stf, Slf, Cs, sm, m, mb, b 320. Cb

Тибета в Китае, Южной Кореи. В России вид известен на YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Кавказе и Командорских островах. Koponen et al. (2012) Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn относили к P. capillaris также растения из Якутии и При- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom амурья, у которых в верхней части листа клетки папиллозно Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur выступающие. Однако дополнительное изучение, в том числе и последовательностей ДНК, указывает на близкое родство От прочих встречающихся в России видов с папил- таких форм к P. tomentella. Ряд указаний P. capillaris был лами или мамиллами в верхних углах клеток P. capillaris основан на ошибочных определениях или образцах, которые отличается мелкими размерами растений и тонким не удалось проверить. Растет на сырой почве у ручьев, в слабым стеблем; слабые формы P. marchica можно отли- основании скальных выходов, у снежников. чить по папиллам в верхнем углу клеток, в том числе и в нижней части листа, где у P. capillaris клетки обычно Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv гладкие. По прозрачности клеток P. capillaris напоминает Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che P. caespitosa, который, однако, крупнее и имеет мамиллы Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or в нижнем углу клеток и зубцы, образованные попарно Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da сближенными выступающими углами клеток. 34 BARTRAMIACEAE

5. Philonotis caespitosa Jur., Verh. K.K. Zool.- ются зелеными, тогда как у P. fontana они обычно в какой- Bot. Ges. Wien 11: 234. 1862. — Philonotis fontana то степени буреют. Из микроскопических признаков важ- var. caespitosa (Jur.) Limpr., Krypt.-Fl. Schlesien 1: ны очень слабая пильчатость по краю листа, не склад- 116. 1876. — Филонотис дернистый. Рис. 13. чатые листья и однородные клетки по всей пластинке листа, в то время как у P. fontana узкие, мало прозрачные Растения мелкие, в рыхлых дерновинках, зеле- клетки верхней части листа контрастируют с широкими, ные. Стебель красноватый или зеленоватый, 1–4 тонкостенными клетками основания листа. Мелкие сте- см дл., рыхло облиственный, без выраженной пя- рильные (предположительно мужские) растения послед- тирядности. Листья в сухом состоянии отклонен- него вида представляют наибольшую проблему: они ные и извилистые, во влажном несколько односто- сходны с P. caespitosa по большинству своих признаков, ронне согнутые, 1.0–1.80.5–0.8 мм, из яйцевид- но, по крайней мере в большинстве случаев, у максималь- ного основания постепенно суженные в заострен- но развитых листьев можно видеть в верхней части листа ную верхушку, в основании вогнутые; край плос- узкие червеобразные клетки. В целом же следует отме- кий или узко отогнутый, с парными зубцами в тить, что слабо развитые молодые растения этого комп- верхней части, ниже цельный; жилка слабая, в лекса определить до вида чисто морфологическими ме- тодами часто бывает невозможно. основании 30–55 m шир., на дорсальной стороне слабо мамиллозная, оканчивающаяся в верхушке 6. Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Bryol. Univ. или коротко выступающая; клеточная сеть про- 2: 18. 1827. — Mnium fontanum Hedw., Sp. Musc. зрачная до верхушки, клетки в верхней части Frond. 195. 1801. — Филонотис ключевой. Рис. листа 22–372.5–7.5 m, прямоугольные или 14, 15. ромбические, в нижней части листа 30–6210–17 Растения от мелких до умеренно крупных, в m, с мамиллой в нижних углах, мамиллы б. м. довольно густых или весьма редких дерновинках, выражены в верхушке листа и часто низкие и поло- зеленые или от желто- до буровато-зеленых. Сте- гие в нижней части листа, так что лист кажется бель обычно красноватый, 1–10 см дл., б. м. густо гладким. Двудомный. Перигониальные листья облиственный, без выраженной пятирядности. Лис- звездчато отогнутые, заостренные. Коробочка 2– тья прямо отстоящие, односторонне обращенные, 2.5 мм дл. Споры около 25 m. реже всесторонне направленные, 1–20.5–0.8 мм, Описан из Европы. Понимание объема P. caespitosa из широко яйцевидного основания б. м. резко сужен- у разных авторов отличается настолько, что определен- ные в ланцетную, заостренную верхушку, в осно- но описать его не представляется возможным. Тради- вании вогнутые, складчатые; край отогнутый, по ционная точка зрения приписывает ему широкое распро- краю с парными зубцами, в верхушке с простыми странение в Европе, Макаронезии, Северной Африке, зубцами; жилка 50–80 m шир., на дорсальной странах Ближнего Востока и Северной Америке. Он стороне мамиллозная, оканчивается чуть ниже вер- отмечен также в Северной и Центральной Азии, Южной хушки листа или коротко выбегает; клетки в Африке. И морфологические, и молекулярные исследо- верхней части листа узкие, непрозрачные, линей- вания, однако, показывают, что за этот вид часто при- нимались недоразвитые формы и мужские растения P. ные и извилистые, 22–505–7 m, б. м. толстостен- fontana. К несомненным образцам, принадлежащим к ные, в нижней части листа б. м. прозрачные, ближе P. caespitosa, следует относить немногие сборы из к основанию 15–405–15 m, тонкостенные, возле Западной Европы, в России из Тверской, Московской и жилки в основании листа 25–757.5–20 m, тон- Рязанской областей и Республики Коми, а также из Ка- костенные; клетки средней и верхней части листа с захстана. Растет на нарушенной влажной почве лесных мамиллой или папиллой в нижнем углу, ближе к дорог, по топким местам на болотах, у ручьев, на об- основанию листа мамилла может быть несколько рывах к руслам рек. сдвинута к центру просвета клетки; в верхней части Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura листа часто имеется также папилла или мамилла и Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che близ верхних углов клеток. Двудомный. Периго- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or ниальные листья звездчато распростертые, наруж- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ные острые, внутренние на верхушке широко за- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb кругленные, иногда острые в общем очертании, но Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn на самой верхушке притупленные, еще реже – Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk острые. Ножка 2–3 см. Коробочка около 2 мм дл. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Споры около 25 m. По тонким растениям чисто зеленого цвета Philonotis Описан без указания региона. Philonotis fontana caespitosa можно узнать в поле. Гербарные образцы оста- широко распространен в бореальной и умеренной зонах Philonotis 35

Hh F F

Cs S l f

F

Cm Fpg Cm

Hs

Hs

S t f

S t f

Рис. 13. Philonotis caespitosa: Hs, h 22.5; F, Fpg 32; Stf, Slf, Cs, m, b 320. Cb 36 BARTRAMIACEAE

Северного полушария и является здесь наиболее час- при этом без оттянутой верхушки. (6) Другой признак, тым видом рода. В Америке он от северных провинций связанный с перигониями, заключается в том, что Канады и Аляски доходит до Мексики, далее отмечен непосредственно под ними листья у P. fontana коротко в Гватемале, Панаме и Боливии. В Европе встречается заостренные и иногда даже притупленные, в то время практически во всех странах; в Макаронезии и на остро- как у P. tomentella листья под перигониями практически вах Зеленого мыса, в Северной и Восточной Африке, не отличаются от обычных вегетативных листьев, распо- странах Ближнего Востока до Афганистана, отмечен в лагающихся ниже по стеблю. У молодых мужских расте- Гималаях, Китае, Южной Корее, Японии. В России P. ний укороченные и тупые листья прижаты к стеблю и fontana распространен весьма широко и местами мас- придают им своеобразный облик, так что их описывали сово, хотя в равнинных районах южнее таежной зоны в ранге особых разновидностей, “var. adpressa” или “var. он становится очень редким. Карта его распространения laxa”, или принимали за другие виды, в частности, за P. (Коponen et al., 2012) показывает, что он явно избегает caespitosa. В суровых условиях, препятствующих образо- районов с вечной мерзлотой, где его замещает P. tomen- ванию перигониев, таким образом облиственные стебли tella. Philonotis fontana растет в весьма разнообразных растут из года в год, не образуя “нормальных” листьев. сырых местах: по берегам ручьев, окраинам ключевых На севере европейской России в некоторых популя- болот, сырым кюветам и склоновым обнажениям. циях P. fontana встречаются растения с длинно заост- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ренными и сильно отогнутыми в разные стороны лис- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv тьями, и у них нередко жилка более длинная и выбега- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ющая. В известном смысле они оказываются переход- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or ными к P. tomentella, однако, учитывая тонкостенные Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da клетки основания листа и общие крупные размеры, а YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb также основываясь на данных молекулярно-филогене- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn тического анализа, они отнесены здесь к P. fontana. В Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk любом случае следует иметь в виду, что скудные и недо- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur развитые образцы из группы P. fontana не всегда можно Широкое складчатое основание листа, быстро сужен- определить по морфологическим признакам. Поэтому ное в согнутую верхушку, часто может быть достаточным при сборе всегда следует провести дополнительный для отличения P. fontana от P. calcarea, P. caespitosa и P. осмотр популяции, часто позволяющий найти хорошо seriata; их отличия обсуждаются в комментариях к этим развитые растения и, в идеале, растения с развитыми видам. Наибольшие трудности представляет иногда перигониями. выбор между P. fontana и P. tomentella. Для их различения 7. Philonotis tomentella Molendo in Lorentz, могут быть полезны следующие признаки. Moosstudien 170. 1864. — Philonotis fontana var. (1) Широкое и складчатое основание листа P. fontana pumila (Turner) Brid., Bryol. Univ. 2: 20–21. 1827. нередко сразу исключает возможность того, что образец — Bartramia fontana var. pumila Turner, Muscol. относится к P. tomentella, но широкая изменчивость Hibern. Spic. 107, pl. 10, f. 1. 1804. — Филонотис формы листа первого вида не позволяет во многих слу- войлочный. Рис. 16. чах сделать вывод о видовой принадлежности образца на основании только этого признака. (2) В то же время Растения сравнительно мелкие, обычно в сочетание формы листа с характером клеток (у P. fon- плотных, войлочных, реже умеренно густых дер- tana клетки в нижней части листа заметно шире, чем в новинках, светло- или буровато-зеленые. Стебель верхушке, тогда как у P. tomentella эта разница невелика) 1–5(–10) см дл., умеренно густо облиственный в большинстве случаев достаточно для определения вида (стебель нередко виден между листьями), без оче- из этой пары. (3) Папиллы P. tomentella обычно выше и видного пятирядного листорасположения. Листья проходят дальше к основанию, чем у P. fontana. (4) Кроме от прилегающих до несколько отклоненных, пря- того, P. tomentella – всегда более слабое и мелкое растение, чем P. fontana, однако последний вид крайне мые или согнутые в разных направлениях, реже вариабилен, и его не вполне развитые растения могут (в арктических популяциях) односторонне согну- выглядеть по размеру практически как P. tomentella. (4) тые, 1.2–1.80.3–0.6(–0.7) мм, из яйцевидного или Густой ризоидный войлок часто указывает на то, что вид яйцевидно-треугольного основания постепенно относится к P. tomentella, но он не всегда бывает выра- суженные в длинно заостренную верхушку, в осно- жен. (5) Многие флоры и определители в качестве ключе- вании вогнутые, не складчатые или почти не склад- вого признака указывали тупые перигониальные листья чатые; край листа сильно отвороченный, с парны- у P. fontana и острые у P. tomentella. У последнего вида, ми зубцами на большей части края листа, в действительно, никогда не бывает тупых перигониаль- ных листьев, и они обычно еще и несколько оттянуто верхушке с простыми зубцами; жилка узкая, 25– заостренные. У P. fontana перигониальные листья могут 50 m шир., на дорсальной стороне шероховатая, быть как широко закругленные, так и б. м. острые, но оканчивается в верхушке или, нередко, длинно Philonotis 37

CP S t f

CP S t f

Cm Fpg

Cs Hs1

Hs3 Hs2

Cmb

S l f Cb F S l f F F

Рис. 14. Philonotis fontana (наиболее распространенная ти- пичная форма): Hs1 2.3; Hs2 15; Hs3, CP 6; F, Fpg 32; Stf, Slf, Stc, Cs, m, mb, b 320. F Stc 38 BARTRAMIACEAE

Fpg Csm Fpg

Cb

Hs 1F F Hs 2 F

F

F

F

FFF F F Рис. 15. Вверху: Philonotis fontana (форма с относительно узко заостренными перигониальными листьями): Hs1,2 14; F, Fpg 32; Csm, b 320; внизу: листья из разных популяций, иллюстрирующие изменчивость; F 32. Philonotis 39

S t f

Cm

Hh1 Cs Hh2 Cm Hs2 Hs1

S l f

F F Cb

F Fpg

Рис. 16. Philonotis tomentella: Hh1 14; Hh2 6.5; Hs1 6.5; Hs2 22.5; F, Fpg 32; Stf, Slf, Cs, m, b 320. 40 BARTRAMIACEAE

выбегает; клетки в верхней части листа 12–305– Растения от среднего размера до крупных, в 10 m, узко прямоугольные, ближе к основанию обширных рыхлых дерновинках, бледно- или 12–377–12 m, коротко прямоугольные до ром- буровато-зеленые. Стебель 5–10 см дл., умеренно бических, все клетки относительно толстостенные, густо пятирядно облиственный. Листья в основа- с высокой папиллой в нижних углах, клеточная нии далеко отогнутые, выше сильно внутрь и не- сеть относительно непрозрачная. Двудомный. много вбок согнутые и, таким образом, спираль- Перигониальные листья звездчато отклоненные, но закрученные, 1.50.6–1.0 мм, из широко яйце- острые или оттянуто заостренные. Ножка 1.8–3 видного основания суженные в треугольную или см. Коробочка 2 мм дл. Споры 15–25 m. ланцетную верхушку; край плоский или в осно- Описан из Германии. Большинство авторов рас- вании отогнутый, в средней части с парными зуб- сматривало P. tomentella как аркто-альпийский вид, но, цами, вверху с простыми зубцами; жилка 50–75 поскольку признаки для разграничения этого вида от P. m шир., на дорсальной стороне шероховатая, fontana трактовались несколько по-разному, то и грани- оканчивается в верхушке листа или длинно выбе- цы распространения, и относительная численность в гает; клетки в верхней части листа 12–4512–15 регионах оценивались различно. По результатам реви- m, б. м. толстостенные, ближе к основанию листа зии Копонена и др. (Koponen et al., 2012), P. tomentella 30–5515–17 m, прямоугольные или ромбичес- встречается в горах Европы, Кавказа, Центральной Азии (включая Тибет в Китае и Западные Гималаи в Индии), кие, тонкостенные, и клеточная сеть здесь прозрач- где растет, как правило, на больших высотах. В России ная, клетки с мамиллой или папиллой в нижнем вид более обычен в районах с вечной мерзлотой. На Коль- углу, но нередко несколько смещенной к центру ском полуострове и на Кавказе это весьма редкий вид. В просвета. Двудомный. Перигониальные листья аридных высокогорьях Алтая (и далее Монголии) он, звездчато отклоненные, острые или б. м. притуп- впрочем, местами нередок и является там единственным ленные у внутренних листьев. Спорофиты из Рос- представителем рода, но в районах тихоокеанского сии неизвестны. [Ножка 4 см. Коробочка 3 мм побережья с океаническим климатом, например, на Кам- дл. Споры около 25 m]. чатке, весь материал, который было возможно проверить, оказался принадлежащим P. fontana. Растет на почве и Описан из Северной Америки. Вид широко распро- камнях в самых разнообразных сырых местах: по бере- странен на западе Северной Америки от Калифорнии гам ручьев, в тундрах, ерниках, на нивальных лужайках, до Аляски и Алеутских островов, немного проникая склоновых обнажениях, уступах скал, особенно на вглубь континента. Совсем недавно был выявлен в Япо- участках скал с сочащейся водой. Philonotis tomentella – нии и на Российском Дальнем Востоке – на Курильских более кальцефильный вид по сравнению с P. fontana; эта островах и Камчатке. Растет на выходах горячих клю- его особенность отмечалась еще первыми бриологами, чей или у холодных родников близ термальных источ- работавшими в горах Центральной Европы. В северной ников, по берегам ручьев, рек, на осоковых болотах. Гренландии, в известняковых районах он отмечался Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura местами как единственный вид мха. В целом местона- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv хождения в России подтверждают эти наблюдения. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom В целом вид похож на P. fontana, но отличается сильно Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk согнутыми и спирально закрученными листьями, ко- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur торые из-за значительной согнутости не налегают друг Отличия от P. fontana обсуждаются в комментарии на друга, так что темный красно-бурый стебель виден к этому виду. Типичные формы вида, представленные местами между листьями, чего обычно не наблюдается мелкими растениями с густым ризоидным войлоком и у б. м. развитых растений P. fontana. Выраженная пяти- с длинными прямыми кончиками листьев, можно рас- рядность отличает его от P. fontana, но вызывает подозре- познать в поле. ния в том, не относится ли образец к P. seriata. Однако последний вид имеет листья постепенно суженные из 8. Philonotis americana Dism., Mem. Soc. Bot. менее широкого основания, и листья все обращенные в France 17: 35. 1910. — P. fontana var. americana одну сторону, тогда как у P. americana согнутость листьев (Dism.) Flowers ex H.A. Crum, Bryologist 72: 244, не односторонняя, а образующая спиральность, нередко 1969. — Филонотис американский. Рис. 17. хорошо заметную в верхней части стебля. Philonotis 41

Cm Cs

Hs2 Hh

Hs1

Cb S l f

F F F S t f

Рис. 17. Philonotis americana: Hs2, h 22.5; Hs1 6.5; F 32; Stf, Slf, Cs, m, b 320.

9. Philonotis seriata Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Растения сравнительно крупные, в густых об- Bot. 1: 63. 1859. — P. fontana var. seriata (Mitt.) ширных дерновинках, буровато-зеленые. Стебель Kindb., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 2–10 см дл., густо и ясно пятирядно облиственный. 7(9): 255. 1883. — P. fontana subsp. seriata (Mitt.) Листья из прямо отстоящего основания полого Dixon, Stud. Handb. Brit. Mosses 294. 1896. — согнутые, правильно односторонне обращенные, Филонотис рядковый. Рис. 18. иногда слабо спирально завитые, 1–20.5–0.9 мм, 42 BARTRAMIACEAE

Cm

Csm

F

F Cs

S l f

Hs Hh

Рис. 18. Philonotis seriata: Hh, s 14; F 25; Stf, Slf, Cs, sm, m 320. S t f F

из яйцевидно-ланцетного или широко ланцетного хушке острые или тупые. Спорофиты из России основания постепенно суженные в ланцетную неизвестны, сходны с Philonotis fontana. верхушку, килеватые, в основании несколько Описан из Швейцарии и Великобритании. Распро- складчатые; край плоский или узко отогнутый, с странение вида после критических ревизий материала парными зубцами на большей части длины, с было значительно уточнено; в частности, выяснилось, что простыми зубцами вверху; жилка сильная, 75–150 его указания для Америки (за исключением Гренландии) (–200) m шир., выдается на дорсальной стороне были основаны на неверных определениях. В целом это листа и на дорсальной поверхности густо мамил- преимущественно западно-палеарктический вид, рас- лозная до основания, оканчивается немного ниже пространенный в Европе (большинстве стран), в горах Северной Африки и стран Ближнего Востока, Кавказа, верхушки листа или коротко выступает; клетки в Средней Азии, с отдельными местонахождениями до Аф- верхней части листа 22–372.5–7.5 m, линейные ганистана, Кашмира и высокогорий юго-западного Китая и извилистые, ниже 15–305–12 m, коротко (Юннаня и Тибета), однако указания на его произрастание прямоугольные и ромбические, все б. м. толсто- в других районах Китая, Корее и Японии не подтверди- стенные и клеточная сеть мало прозрачная; у кле- лись. В России известен по немногим находкам в горах от ток верхушки листа мамиллы в нижних углах, у Кольского полуострова до Кавказа, на Урале и на восток более широких клеток ближе к основанию листа до Алтая и Хакасии. Растет на ключевых болотах и по смещены к центру просвета. Двудомный. Периго- берегам ручьев, в районах, подстилаемых кислыми ниальные листья звездчато отклоненные, на вер- породами, в горах встречается, как правило, около или выше границы леса. Приводился также для Бурятии. Philonotis 43

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura та 32–552.5–10 m, линейные, в основании 25– Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv 7510–27 m (у жилки до 65–10010–25 m), пря- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or моугольные до линейных, с папиллой в нижнем Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da или в обоих углах клеток, в коротких клетках ос- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb нования иногда смещенной к центру клетки. Дву- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn домный. Перигониальные листья звездчато откло- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ненные, из очень широкого основания быстро Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur суженные в треугольную острую верхушку. Ножка 4–7 см. Коробочка 3–4 мм дл. Споры 20–28 m. Philonotis seriata часто образует обширные ровные  покровы. Правильное пятирядное расположение лис- Описан из Центральной Европы. Philonotis calcarea тьев с очень мощной, дуговидно согнутой, обычно вы- широко распространен в Европе, в Макаронезии и на деляющейся темным цветом жилкой помогает распо- островах Зеленого Мыса, в Северной Африке, странах знать этот вид в природе. Бесцветные мамиллы на дор- Ближнего Востока до Афганистана, на Кавказе в Грузии, сальной стороне жилки хорошо заметны при виде сбоку, Армении и Азербайджане, во всех странах Средней на просвет, выделяясь на фоне темно окрашенной жил- Азии; в Китае он указан для Тибета, но это указание ки; при этом они есть обычно практически до основания требует подтверждения. В России известен из немногих листа, а не только в верхней части, как у других видов, точек в европейской части, на Урале, Кавказе, затем в у которых они к тому же более мелкие. Другие б. м. горах Алтая. Растет обычно на выходах ключей, в рай- мощные виды, P. calcarea и крупные образцы P. fontana, онах, где неглубоко залегают известняки, иногда также не имеют четкой пятирядности листьев, и жилка в них на минеротрофных болотах и сочащихся скалах. не выделяется или слабо выделяется цветом и относи- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura тельно более узкая (у P. seriata до 1/7–1/8 ширины ос- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv нования листа, тогда как у P. fontana она уже 1/10). Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Клетки в нижней части листа у P. seriata мельче, чем у Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or других близких видов, и часто мамилла в них смещена Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da к центру, из-за чего растения P. yezoana иногда опре- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb делялись как P. seriata; однако у последнего вида в Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom верхней части листа папилла или мамилла находится в Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk нижнем углу клетки, тогда как у P. yezoana она занимает Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur центральное положение во всех клетках. Philonotis calcarea – высокое, крупное, заметное 10. Philonotis calcarea (Bruch & Schimp.) растение, обычно одними размерами выделяющееся Schimp., Coroll. Bryol. Eur. 86. 1856. — Bartramia среди остальных видов рода, встречающихся в России. calcarea Bruch & Schimp., Bryol. Eur. 4: 49. 325. Кроме того, он отличается от всех видов Philonotis 1842. — Philonotis fontana subsp. calcarea (Bruch российской бриофлоры длинными клетками основания & Schimp.) Boulay, Musc. France. Mousses 214. листа. 1884. — Филонотис известняковый. Рис. 19. 11. Philonotis yezoana Besch. & Cardot, Bull. Растения крупные, в довольно густых дерно- Soc. Bot. Genève, sér. 2, 1: 123. 1909. — Филонотис винках, желто- или буровато-зеленые, внизу густо хоккайдский. Рис. 20. войлочные. Стебель (2–)5–10(–15) см дл., густо Растения от мелких до среднего размера, в уме- облиственный, без явного пятирядного листорас- ренно рыхлых дерновинках, бледно-зеленые. Сте- положения (хотя местами листья выглядят распо- бель 1–4 см дл., б. м. рыхло облиственный, листо- ложенными в рядах). Листья прямо вверх направ- расположение без выраженной пятирядности. Лис- ленные до прямо отстоящих, односторонне согну- тья прямо отстоящие, прямые или слабо односто- тые, 2–30.7–1.0 мм, из расширенного яйцевидно- ронне согнутые, 0.7–1.20.3–0.6 мм, из яйцевидного го основания суженные в ланцетную верхушку, на основания треугольно заостренные, в нижней части верхушке длинно и узко заостренные, в нижней вогнутые; край плоский, в средней части листа с части слабо вогнутые, ясно продольно складчатые; простыми или двойными зубцами или почти цель- край плоский или в основании широко отворочен- ный, в верхушке с простыми зубцами; жилка корот- ный, на б. ч. длины с парными зубцами, в верхушке ко выбегает, на дорсальной стороне внизу гладкая, с простыми зубцами; жилка мощная, в основании выше мелко папиллозная; клетки в верхней части 60–125(–150) m шир., оканчивается в верхушке листа 12–307–15 m, продолговатые, в основании листа или коротко выступает, на дорсальной листа 25–5010–20 m, прямоугольные или удли- стороне шероховатая; клетки в верхней части лис- ненно шестиугольные, тонкостенные, на большей 44 BARTRAMIACEAE

Cm

Hs Cs

Hs

Fpg Hs

Cb

F

F S l f F

Fpg

Рис. 19. Philonotis calcarea: Hs 13.5; F, Fpg 23; Stf, Slf, Cs, m, b 320. S t f Philonotis 45

S t f

S tf

S l f

Fpg

Cs

Hs1

Hh Hs2

Hs3

F F

Cm F Cb Рис. 20. Philonotis yezoana: Hs2 6.5; Hs1, 3 22.5; Hh 22.5; F, Fpg 32; Stf, Slf, Cs, m, b 320.

части листа с папиллой над центром просвета клет- нии, Корее (указания на находки в Китае требуют под- ки. Двудомный. Перигонии почковидные, пери- тверждения); в Северной Америке распространен от гониальные листья 1.2–1.5 мм, острые или к вер- Аляски до Калифорнии, недалеко уходя от побережья хушке притупленные. Ножка 3–4 см дл. Коробочка (например, в штат Монтана), и, кроме того, есть указа- ния на единичные изолированные местонахождения 2.5–3 мм дл. Споры 17–25 m.  вида на востоке, в штате Вермонт и на Ньюфаундленде. Основной ареал вида ограничен побережьем север- Указания для Европы были ошибочными. В России вид ной части Тихого океана. В Азии он встречается в Япо- известен на Курилах, Сахалине, Камчатке, и единичные 46 BARTRAMIACEAE

S t f

C P

F

C s

C sm F

H s 1

H s 2

F

F

F S t c

Рис. 21. Conostomum tetragonum: Hs1 6.5; Hs2, CP 14; F 37; Stf, Stc, Cs, sm, b 320. C b Conostomum 47

находки есть в Приморье, в окрестностях Владивостока. дисковидные. Перихециальные листья заметно Растет на сырой почве и камнях. Название от старого крупнее стеблевых и с более длинно выбегающей японского названия Хоккайдо – Yezo, откуда вид был жилкой. Ножка длинная. Крышечка низко кони- описан. ческая, с длинным клювиком. Зубцы экзостома Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura снаружи гладкие, попарно сближенные и после Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che раскрытия коробочки остающиеся длительное вре- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or мя соединенными своими верхушками, образуя Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da конус; эндостом отсутствует. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Тип рода не определен. Род включает около Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn десяти видов, распространенных преимуществен- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk но в Южном полушарии, один вид широко распро- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur странен в Арктике и высокогорьях. Название от От всех видов, известных в России, этот вид отли- konoj – конус, stoma – устье (греч.), указывает на чается тем, что имеет центральную папиллу над просве- конически сложенные верхушки зубцов перистома. том клетки, а в углах клеток папилл нет; у некоторых Š Glaucous, tightly appressed leaves in five strict rows других видов папилла иногда смещается к центру, од- help in recognizing Conostomum. This occurs spora- нако в большинстве клеток они расположены в углах. dically in the tundras, usually in rather dry places, and in Из признаков, доступных в полевых условиях – это срав- permafrost areas of Siberia. There are occasional records нительно тонкие растения, с треугольно заостренными of Conostomum in the alpine zones of mountains, e.g. at листьями, относительно рыхло расположенными, так 1900–2900 m elev. in the Altai and 3200 m in the Caucasus. что между ними виден стебель. У недоразвитых расте- 1. Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb., ний папиллы иногда менее контрастны, и растения Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 20(7): можно спутать с видами Pohlia, но внимательное микро- 392. 1963. — Mnium tetragonum Hedw., Sp. Musc. скопирование и изучение поперечных срезов листа Frond. 73. 1801. — Коностомум четырехгранный. всегда позволяет выявить папиллозность. Рис. 3; 21. Род. 4. Conostomum Sw. ex F. Weber & D. Mohr Стебель 0.5–3 см дл. Листья (0.6–)1.0–1.6 — Коностомум 0.3–0.4 мм; клетки пластинки 30–605–10m. Спорофиты часто. Ножка 10–15 мм. Коробочка М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова 1–2 мм дл. Споры 40–50m. Растения средних размеров, в компактных, Описан из Великобритании. Циркумполярный жестких сизых дерновинках. Стебель прямо- аркто-монтанный вид, проникающий на юг в Европе стоячий, почти не ветвящийся, плотно округло- до Испании, в Японии до Хонсю, но не выявленный до пятигранно облиственный, внизу войлочный, с сих пор в Китае, на Ближнем Востоке и в Закавказье. В мощным центральным пучком, без гиалодермиса. России, помимо Арктики, встречается в высокогорьях, Листья сухие плотно прилегающие, влажные б. ч. в зоне вечной мерзлоты в Якутии, а также на Алтае прямо отстоящие, из несколько расширенного, но и Дуссе-Алине. Отмечен на Камчатке и Командорах. нерезко отграниченного основания узко ланцетные, На Кавказе известна единственная популяция на Эль- постепенно длинно заостренные, полого килеватые; брусе на высоте 3210 м. Растет в относительно сухих край плоский или слабо отогнутый, вверху пиль- тундрах, а также на скальных выходах. чатый, ниже цельный, зубцы простые; жилка силь- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ная, выступает из верхушки гладким остроконе- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che чием, на нижней стороне гладкая, на поперечном Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or срезе с выраженным рядом указателей, двумя пуч- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ками стереид и субстереид и верхним и нижним YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb эпидермисом, образованными более мелкими Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom клетками; клетки верхней части листа вверху ко- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue ротко прямоугольные, толстостенные, гладкие или Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur в верхней части листа очень полого мамиллозные. Conostomum обычно можно определить в поле по Специализированные органы вегетативного сизым, очень плотно облиственным побегам с выра- размножения отсутствуют. Двудомный. Перигонии женными гранями.