ISSN 0373-580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 35 (3-4): 207 - 213. 2000

REFLEXIONES SOBRE TAXONOMíA Y NOMENCLATURA DE DISCOMYCETES *

IRMA J. GAMUNDÍ1

Summary: Reflections on and nomenclature of Discomycetes.Two illustrative cases, extracted from mycologlcal literature are analyzed in their taxonomic and nomenclatural aspects. From these cases, objections are made on the selection of certain species for molecular studies derivingIn phylogenetic relationships or situations where temporal solution of nomenclatural problems has Influenced negatively in taxonomic studies. Cases analyzed are: Neolecta Speg. and Leotiaceae Corda. Key words: taxonomy, nomenclature, Discomycetes, Neolecta, Leotiaceae.

Resumen: Se analizan, mediante dos “casos testigos”, extraídos de la literatura micológica, aspectos taxonómicos y nomenclaturales referentes a un género y una familia. Se destacan estos casos conflictivos donde se objeta la elección de especies para realizar estudios moleculares con el fin de establecer relaciones filogenéticas, o donde la solución temporal de problemas nomenclaturales ha influido negativamente sobre el desarrollo de estudios taxonómicos. Los casos analizados son: el género Neolecta Speg. y la familia Leotiaceae Corda. Palabras clave: taxonomía, nomenclatura, Discomycetes, Neolecta, Leotiaceae.

INTRODUCCIóN Actualmente se producen a veces situaciones conflictivas para los taxónomos que deben aplicar La Taxonomía y la Nomenclatura son discipli¬ el Código de Nomenclatura. nas que, en cierto modo, tienen objetivos similares: Queremos presentar dos "casos testigo" extraí¬ ambas tratan de ordenar "cosas". Pero mientras la dos de mi experiencia con los hongos para Taxonomía comienza por ordenar cosas tangibles ejemplificar tales situaciones. (las especies), la Nomenclatura opera con algo más abstracto: los nombres. Ambas han marchado paralelamente a través de DISCUSIóN los siglos. Pero cuando la Nomenclatura comenzó a legislarse con de Candolle (1867) y perfeccionarse Caso I: Género Neolecta Speg. mediante los Códigos de NomenclaturaBotánica que Estudios taxonómicos sürgieron de los Congresos Internacionales, desde el de Viena en 1905 y consecutivamente en los suce¬ Neolecta fue descripto por Spegazzini (1881: sivos congresos hasta llegar al Código de Tokyo 218) como género nuevo monotípico que incluía.la (Greuter et al., 1994), la relación entre, ambas se descripción del holotipo: Neolecta flavovirescens fue alejando. El perfeccionamiento continuo de la Speg. Su sucinta descripción no fue publicada con Nomenclatura a través de los Artículos, Incisos y dibujos y es la que se transcribe aquí: Recomendaciones, complicó el panorama para los "Neolecta Speg. (n. gen.) Clavula stipite taxónomos. A ésto hay que agregar las modifi¬ imposita homogeneaque, tereti v. spatulato- caciones, mayores o menores, derivadas de las compressa, laeticolor; asci cylindracei, apara- opiniones de los taxónomos que integran el Comité physati,octospori, sporae globosae, simplicis, Internacional de Nomenclatura Botánica. hyalinae. Genus habitu cum Spathulea Fr. congruens, sporis globosis tamen ab omnibus adhuc 'Dedicado al Prof. Dr. Juan H. Hunzikeren ocasión de su 75° recensitis recedens. aniversario. " 'CONICET, Centro Regional Universitario Barlloche, Es de destacar que el carácter "operculado" e Universidad Nacional del Comahue, Quintral 1250, 8400 Río "inoperculado" de los ascos, descubierto por Boudier Negro, Argentina, e-mail: [email protected]. edu.ar. (1885) y que sirvió-para separar los discomicetes

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en dos grupos, es aún un importante rasgo taxonó¬ Ascomycetes" publicado en la revista Systema mico que se utiliza para caracterizar Ordenes y Ascomycetum -primera revista dedicada exclusiva¬ Familias. Este trabajo marca un hito importante en mente a actualizar la taxonomía de Ascomycetes- la taxonomía de los discomicetes, pues a partir de mantuvieron la familia dudosamente en Pezizales. ahí los caracteres micromorfológicos fueron utili¬ Ya en la era de la secuenciación de bases del zados para la diferenciación de especies, géneros y ADN y de la filogenia basada en el cladismo, familias. Landvik et al. (1993) se interesaron por la tan dis¬ Hohnel (1919) opina que el asco es inoperculado cutida posición taxonómica de Neolecta. Utilizaron en N. flavovirescens. Eckblad (1968) en una el ADN ribosomal de N. vitellina extraído a partir monografía sobre los Géneros de Discomycetes de esporas y amplificado por el método PCR Operculados, excluye de éstos a Neolecta, pues al (reacción de cadenas de polimerasas) en el 18S y lo no visualizar el opérculo en el material tipo de N. compararon con el de especies de tres géneros de flavovirescens y sí un amplio poro, decide que Leotiales y cuatro de Pezizales. Luego realizaron "probablemente no es Operculado". un análisis cladístico basado en datos moleculares De acuerdo con los registros de préstamos de utilizando el programa PAUP, y cotejaron esos LPS entre 1968 y 1969, R. R Korf solicitó el tipo géneros con dos géneros de levaduras ascosporógenas de Neolectaflavovirescens. Resultado de ello (Korf, (Saccharomyces y ) que se 1973) fue la transferencia de dos especies usaron como “outgroup”. De esto resultó que Neo¬ norteamericanas de Pers. a Neolecta lecta (Fig. 1) ocupa una posición bien aislada con Speg., con lo cual el género quedó constituido por respecto de géneros de Pezizales y Leotiales*s. lat. tres especies: (= ), de los cuales aparece como un grupo N. flavovirescens Speg. hermano (“sister group”). Excluyeron así la N..irregularis (Peck) Korf & Rogers posibilidad de que Neolecta perteneciera a N. vitellina (Bres.) Korf & Rogers. Lecanorales y consideraron que Neolectaceae Redhead, con suúnico género Neolecta Speg. y sus En su sinopsis de Discomycetes, Korf (1973) tres especies constituirían un nuevo Orden ubicó el género Neolecta en la familia Geo- Neolectales Landvik, O. E. Eriksson, Gargas & P. glossaceae, Orden Helotiales. Gustafsson, con las siguientes características: Redhead (1977), revisando las especies cana¬ dienses de Neolecta (N. irregularis y N. vitellina), “Ascomas claviformes, estipitados, de colores enfatizó la presencia de los siguientes caracteres: ausencia de parálisis en el himenio; falta de gan¬ Leotia chos en los ascos que surgen de manera palmada; 6 pared totalmente amiloide de los ascos, que poseen un aparato de dehiscencia peculiar ("nasse apical" 3 < Spathularia de Chadefaud); ascoscarpos claviformes, ascomas -c de colores claros; terrícolas. Indudablemente, estos ü í Peziza caracteres son.muy peculiares y alejan al género tanto de como de Pezizaceae, lo que \ Gyromitra indujo a Redhead a proponer la familia Neólec- 4 Inermisia taceae, con Neolecta como género típico. Incluyó la familia en el Orden Lecanorales, debido a la •Plectania dehiscencia del asco. -HJ Eriksson(1981) enun tratado sobre Ascomycetes Neolecta bitunicados, reconoció la familia Neolectaceae, y Saccharomyces • en 1982 la incluyó en Pezizales, orden caracteriza¬ do por tener ascos operculados. Esta posición Schizosaccharomyces probablemente derive de lo peculiar del asco, con pared totalmente amiloide y ápice achatado, carac- Fiÿ'L Cladogmma donde se muestranlas relaciones entreNeolecta = , . j , , , „ . ., y otros géneros de Pezizales y Helotiales ( Leotiales s. lat.). tenstico de algunos generas de Pezizaceae. Eriksson Las lineas que delimitan grupos han sido agregadas por ,a autora. & Hawksworth (1988) en su "Outline of the DeLandvik(l993).

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claros. Himenio sin paráfisis. Ascos cilindricos o peculiar como Neolecta, pero, la autora no incluyó algo claviformes, de paredes delgadas y amiloides. a la especie tipo: N. flavovirescens Speg. Ascosporas elipsoides, no septadas, hiali- nasTerrícolas”. Consideraciones nomenclaturales En el Diccionario de los Hongos, 8a. edición (Hawksworth et al., 1995) se acepta el Orden Neo- Desde el punto de vista de la Nomenclatura, lectales. basada en el sistema de tipos, todo arranca de un Estudios posteriores (Landvik, 1996) que consti¬ material tipo: Neolecta flavovirescens, excluido de tuyen parte de su tesis presentada en la Universidad los estudios moleculares y cladísticos realizados por de Umeá (Suecia), utilizando otras secuencias del Landvik (1996). ADNr (SSU y LSU) y usando además especies Aparte de la validez de los cladogramas, basados pertenecientes a levaduras anascosporógenas en pocos ejemplos (Fig. 1), ¿ sobre qué base se (brotantes), varios pyrenomicetes, un basidiomicete construyeron las relaciones? Sobre dos especies di¬ y un zygomycete, revelaron que Neolecta vitellina y ferentes del tipo del género, material que, según mis N. irregularis están relacionados con los llamados averiguaciones en el Instituto de Botánica Ascomycetes básales (levaduras ascosporógenas, Spegazzini (LPS), solamente consultaron Eckblad ), alejándose de la mayoría de los y Korf. Landvik, en una comunicación personal Ascomycetes superiores (con fructificación bien ("in lettera" 7/8/2000) dice: desarrollada) y de las levaduras brotantes, con los "No,Inever obtained any molecular results from que forman grupos hermanos (Fig. 2). Neolecta flavovirescens". "...Attemps to cultivate Desde el punto de vista taxonómico, estos Neolecta vitellina and obtainmolecular information estudios han resultado un verdadero avance en la from type species of the genus, N. flavovirescens, clarificación de laposición sistemática de un género were unsuccessful. However this species shows

ASCOMYCOTA 1001—IKluyveromyces lactis Budding 100 Saccharomyces cerevisiae I —I -' Pichia anómala ' ' Sórdanaflirucòld 00 Neurospora crassa Chaetomium elatum 61100J~ Hypomyces chrysospermus 73 lOOi— Alternaria brassicicola Majority of Hoofi Pleospora herbarum — Leptosphaeria doliolum fruit-body¬ forming 1001—i Aspergillusfumigatus ;_l ‘—! Eremascus albus ascomycetes •I i—I Cudonia confusa |95 loci'—I Spathulariaflavida -1 I Urnula hiemalis 84pC Glaziella aurantiaca 56p_\ Gyromitra esculenta ~t-¡.Peziza badicj 90 juui— Neolecta vitellina Neolecta irregularis_ Basal i wiesneri TapKrina ¡ ascomycetes -0iSaitoella complicata \ flchizosacchqrppvypespotnbe Pneumocystis carinii Boletus sotanas BASIDIOMYCQTA • Mucor racemosus

Fig. 2. Cladograma que ilustra las relaciones entreNeolecta vitellina yN. irregularis con otras especies de levaduras anascosporógenas, Ascomycetes superiores, Ascomycetes básales, Basidiomycetes y Zygomycetes. Las líneas que delimitan grupos han sido agregadas por la autora. De Landvik (1996).

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several microscopical characters that indicate close del nombre Helotiaceae Rehm (1892), reconocidos relationship with two other species in the genus: N. micólogos tales como Boudier (1885), Brefeld vitellina and N. irregularis..."2 (1891), Nannfeltd (1932), Le Gal (1953), Dennis Se plantea la siguiente cuestión: ¿está suficien- (1956, 1981) Breitenbach & Kránzlin (1981), temente justificado que los estudios moleculares, Cánnon et al. (1985) en obras obras relevantes so¬ base para una nueva ordenación taxonómica, se bre taxonomía de Ascomycetes. realicen en otras especies diferentes de la especie Consideraciones nomenclaturales tipo?; ¿cuánta es la afinidad entre la especie tipo y las otras dos especies utilizadas en los estudios El género tipo es Helotium Tode (1790), que moleculares?. La autora (Landvik, 1996) se basó en contiene dos especies: H. glabrum y H. hirsutum, los estudios de Korf, reconocido taxónomo especia- caracterizadas por un píleo campanulado. Autores listaenDiscomycetes, quien consultó la especie tipo posteriores a Tode, como Persoon (1794) y Bulliard (Neotiellaflavovirescens Speg.). Aún así, opino que (1790) incluyeron en el mismo género a H. en un estricto trabajo taxonómico, sería acicularis, por su semejanza exterior con los ante¬ recomendable realizar las investigaciones que riores. Pero mientras las dos primeras especies apunten a aclarar las relaciones de un taxón: 1°, tienen una parte fértil (himenio) en posición infera conla especie tipo del género; 2o, con otras especies constituida por basidios, la última tiene el himenio contenidas en el género, sobre todo cuando se súpero formado por ascos. El género Helotium fue introducencambios taxonómicos importantes, como usadopor lamayoría de los especialistas de los siglos la propuesta de nuevos taxones de rango mayor, XIX y XX-los que se citaron en el párrafo anterior- como familia y orden. en el sentido de pertenecer a la Clase Ascomycetes Aunque el tipo nomenclatural es un elemento al hasta que el micólogo holandés Donk (1962), cual el nombre del taxón está permanentemente li- estudiando los dibujos originales de Tode y los gado, no. es necesariamente el elemento más re- protologos de las especies demostró que ninguna de presentativo del taxón (Art.7.2 ICBN, Greuter et las dos primeras especies H. glabrum yH. hirsutum al., 1994). Esta decisión es discutible si se utilizan eran Ascomycetes sino Basidiomycetes. Desde ejemplares, que representan la especie, para reali- entonces los especialistas aplicaron Helotium Tode zar estudios taxonómicos, sean de índole aunbasidiomicéte. Yero endSystemaMyúologicum morfológica, molecular, etc. En mi opinión, si se de Fries (1821-32), obra donde, de acuerdo con el usa una especie para tipificar un género, ésta debe Código Internacional de Nomenclatura Botánica contener el máximo de atributos que definen al (Greuter et ah, 1994) se sancionan los nombres de género o sea, ser la más representativa del conjunto Fungi publicados con anterioridad a su obra, de especies que lo conforman. Hay muchos casos Helotium ( Pers.) Fr. fue usado como género de en que esto no ocurre, pues se crea un nombre ge- Ascomycetes con H. acicularis como especie tipo nérico basado en una sola especie. del género. Al descubrirse el concepto original de Helotium Tode (Donk, 1962) Helotium (Pers.) Fr. Caso II: Helotiaceae vs. Leotiaceae quedó invalidadopor homonimia y con élla familia tipo Helotiaceae Rehm; A partir de este trabajo, Estudios taxonómicos Dennis (1964) y con él autores posteriores, Helotiaceae es una familia de Piscomycetes transfirieron la especie tipo de Helotium y sus afi- Inoperculados que comprende un conjunto de* nes, a Hymenoscyphus Nees ex S. F. Gray que especies con fructificaciones pequeñas - en general reemplazó a Helotium (Pers.) Fr. Una infortunada menores de 5 mm- en forma de copa o disco; decisión fue la de Korf (1973) quien al buscar en anatómicamente los ascos que tapizan la parte su- reemplazo del.nombre Helotiaceae Rehm, uno perior de la copa o disco, tienen su dehiscencia por nomenclaturalmente legítimo, eligió el de un poro amiloide; son saprofitas, creciendo sobre Leotiaceae Corda (1842) por ser el más antiguo, madera, hojarasca, tallos herbáceos. En ese sentido tipificado por Leotia Pers.: Fr. Esta familia es, des- lo han usado durante un siglo, desde la instalación de elpunto de vista taxonómico, muy dispar, ya que incluye géneros como Hymenoscyphus, Leotia, El último párrafo es parte del Resumen del trabajo Inédito: "Molecular and ultrastructure ofNeolecta” , gentilmente enviado Phialea. Korf (1958) había considerado 'Leotia por Sara Landvik, uno de los autores. como género típico de Leótioideae (Imai) Imai &

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Korf, familia Helotiaceae, transfiriéndola de sido recientemente conservado. Su género tipo es Geoglossaceae Corda, otra familia de Discomycetes Helotium Pers. non Tode: Fr.En cuanto aLeotiaceae Inoperculados, con caracteres muy diferentes a los Corda, se propone suuso enun sentido estricto,para que definen Helotiaceae Rehm. Desde la introdu- caracterizar los géneros agrupados en torno de cción de Leotiaceae, usaron ese nombre los disci- Leotia Pers.:Fr., aboliendo el sentido generalizado pulos de Korf: Carpenter & Dumont (1978), que se le dio al principio. Carpenter (1981), instalándolo en monografias de Recientemente Korf & Lizoó (2000), validan la estos autores americanos. Finalmente Carpenter utilización del orden Helotiales Nannf. al añadirle (1988) introdujo el Orden Leotiales, en reemplazo la diagnosis latina y proponen Helotium Pers. como de Helotiales. Nomina Genérica Conservando para aplicarlo a Los especialistas europeos fueron más reacios a las especies cuyo núcleo distintivo posee las carac- aceptar el nombre de la familia Leotiaceae (=Helo- terísticas de Hymenoscyphus S. F. Gray (=Helotium tiaceae), hasta que Eriksson & Hawksworth (1988) Pers non Tode). lo propusieron en su bosquejo de clasificación de ¿Qué consecuencias taxonómicas tuvo una mala los Ascomycetes y Hawksworth et al. (1995) lo decisión nomenclatural? En el ínterin, en estudios aceptaron en el Diccionario de los Hongos. moleculares de Gargas & Taylor (1995) sobre Como consecuencia de la inadecuada decisión filogenia de Ascomycetes ( Fig. 3), se utiliza Leotia nomenclatural de reemplazar Helotiaceae Rehmpor lubrica especie "tipo" del género "tipo" Leotia Leotiaceae Corda se afectó la concepción taxo- (Leotiaceae s. lato = Helotiaceae) para analizar la nómica de la primera familia. monofilia de los géneros a través de la'cladística, La historia no termina aquí: el mismo Korf - en cuando Leotia no es el género más representativo Korf et al. (1996) - se dio cuenta del error, es decir, de Helotiaceae (=Leotiaceae 5. lat.). Hubiera sido emplear un criterio estrictamente nomenclatural preferible utilizar especies del género Hymenos- para discernir el nombre de una familia, y propuso cyphus (=Helotium Pers. non Tode) paradigmático Helotiaceae Rehm como nom. cons. prop, que ha de la familia.

Chaetomium elatum

100 • Nerospora crassa 20 changes 67 _ Ophiostoma ulmi - Leucostoma persoonii Byssochlamys nivea 100 - Eurotiumrubrum 100 Thermoascus crustaceus 99~| . Ascosphaera apis — Eramascus albus Mycocalicium albonigrum Porpidia crustulata _ Sphaerophorus globosus Ks- Lecanora dispersa Leotia lubrica

100 Cudonia confusa Spathularia ilavida Sclerotinia 93 sclerotiorum Blumeria graminis 98 Gyromitra esculenta 79 — Morchella elata :_ Inermisia aggregata -_ Plectania nigrella _ Peziza badia ____Ascolobus lineolatus Neolecta vitellina Saccharomyces cerevisiae

Fig. 3. Cladograma que ilustra las relaciones fílogenéticas entre Leotia lubrica y otros Ascomycetes. La línea que destaca Leotia lubrica ha sido añadida por la autora. De Gargas & Taylor (1995).

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¿Qué validez pueden tener las relaciones AGRADECIMIENTOS filogenéticas entre Ordenes, aunque la metodología empleada sea inobjetable, si la elección de las Agradezco a Sara Landvik y a Andrea Gargas especies es inadecuada? por el permiso para utilizar sus cladogramas. A En el Congreso de la Asociación de Micología Victoria Amos, por su ayuda en el trabajo gráfico. Americana en Montréal, Lizoó et al. (1997) Esta contribución está dedicada al Dr. Juan H, reconocen "que el género tipo Leotia Corda difiere Hunziker, destacado citogenetista y taxónomo ve¬ en la construcción de sus tejidos excipulares y la getal, quien me distinguió con su aipistad durante morfología del asco de casi todos los géneros muchos años. ubicados corrientemente en Leotiaceae en sentido amplio, y aparece filogenéticamente muy distante de Helotiales". Coincido ampliamente con este BIBLIOGRAFíA concepto.

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