Endosymbionty Bakteryjne Występujące U Owadów Z Podrzędu Heteroptera (Insecta: Hemiptera) – Występowanie I Znaczenie *
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Heteroptera Poloniae – Acta Faunistica vol. 11: 23-36. Opole, 30 VI 2017 ISSN 2083-201X Artykuł przeglądowy – Review article Endosymbionty bakteryjne występujące u owadów z podrzędu Heteroptera (Insecta: Hemiptera) – występowanie i znaczenie * JUSTYNA BISGWA Katedra Biosystematyki, Uniwersytet Opolski, 45-052 Opole, ul. Oleska 22 e-mail: [email protected] Abstract . [Bacterial endosymbiosis occurring in insects of the suborder Heteroptera (Insecta: Hemiptera) and their significance ]. Many animals and plants possess symbiotic micro-organisms inside their body. Bacterial endosymbioses are common in the world of insects with beneficial micro-organisms in various manners. Among these insects, the members of the order of true bugs exhibit an extraordinary diversity in their microbial symbiotic system. This review summarizes current knowledge of the occurrence and importance of bacterial endosymbionts in Heteroptera. Key words : Hemiptera, Heteroptera, bacterial endosymbionts, review. Wstęp Fizjologiczny wpływ symbiozy na kondycję go- spodarza może mieć charakter pasożytniczy, komen- Podrząd pluskwiaków różnoskrzydłych (Hemiptera: salistyczny lub mutualistyczny (Kikuchi 2009). Wiele Heteroptera) reprezentowany jest przez ponad 40 ty- symbiotycznych bakterii dostarcza korzyści organi- sięcy opisanych gatunków, spośród których wiele ma zmom, w których bytują poprzez swoje zróżnicowane znaczenie w różnych aspektach życia ludzkiego (Wei- zdolności metaboliczne, fizjologiczne oraz ekologiczne rauch i Schuh 2011), a z przedstawicielami niektórych (Kikuchi i in. 2008). z nich w bliskich, symbiotycznych związkach pozosta- ją liczne rodzaje bakterii (Hypsa i Dale 1997). Endosymbionty owadów, jakie do tej pory udało się zidentyfikować, są bardzo zróżnicowane pod Pluskwiaki reprezentujące Heteroptera klasyfiko- względem pozycji systematycznej, tropizmu tkanek wane są w obrębie siedmiu infrarzędów, a symbio- gospodarza, uzależnienia od niego oraz tego jaki mają tyczne bakterie znajduje się przede wszystkim u osob- wpływ na jego dostosowanie. Wiele symbiontów owa- ników dwóch z nich, tzn. Cimicomorpha i Pentatomo- dów należy do Proteobacteria , a także do Bacteroides , morpha (Kikuchi 2009; Kaiwa i in. 2010). Gatunki z Chlamydiae i Firmicutes (Kikuchi 2009), oraz do Lac- rodzin Reduviidae i Cimicidae, należących do Cimico- tobacillus i Bacillus (Engel i Moran 2013). morpha, posiadają bakteriom lub mycetom, a u Penta- tomomorpha symbionty zasiedlają zwykle przewód Ponieważ większość symbiotycznych bakterii nie pokarmowy (Kikuchi i in. 2008). podlega hodowli w laboratorium, nie mogą być im nadane formalne nazwy rodzajowe i gatunkowe, Wśród wielkiej różnorodności symbiotycznych zgodnie z aktualnie obowiązującymi przepisami doty- powiązań najbardziej spójnymi formami są endosym- czącymi nomenklatury bakterii. Rezultatem tego jest biozy, kiedy to mikroorganizmy żyją w ciele gospoda- opatrzenie większości owadzich symbiontów klauzulą rza, umożliwiając ścisłe interakcje między partnerami Candidatus przed nieformalną nazwą rodzaju lub ga- takiej relacji (Kikuchi 2009). Endosymbiozy bakteryj- tunku. Wyjątkami są nieliczne symbionty, które udało ne pojawiają się przede wszystkim u fitofagów i hema- się wyhodować, oraz kilka innych, których dotyczyły tofagów, ponieważ ich dieta jest uboga w składniki jeszcze poprzednie zasady stosowania nazewnictwa odżywcze, które mogą zdobywać dzięki symbiontom (Moran i in. 2008). (Fukatsu i Hosokawa 2002). Podział symbiontów bakteryjnych Symbionty bakteryjne dzieli się na dwie grupy, w za- *Praca została przygotowana w ramach seminarium magisterskiego w Zakładzie leżności od ich lokalizacji w organizmie gospodarza: Zoologii, Katedry Biosystematyki UO, pod kierunkiem prof. dr hab. Jerzego Lisa są to symbionty zewnątrz- oraz wewnątrzkomórkowe Heteroptera Poloniae – Acta Faunistica, vol. 11: 23-36. Opole, 30 VI 2017 ISSN 2083-201X 24 (Kikuchi 2009). Symbionty zlokalizowane zewnątrz- Niektóre endosymbionty bakteryjne odznaczają komórkowo występują w obrębie światła jelita, nato- się znakomitą wszechstronnością i mogą szybko adap- miast wewnątrzkomórkowe są gromadzone w ciągu tować się do różnych typów symbiozy. Ten dynamicz- wyspecjalizowanych komórek, tzw. bakteriocytów lub ny obraz ich ewolucji jest wspomagany dalszymi ob- mycetocytów, których skupisko o charakterze gruczo- serwacjami tego, co dzieje się podczas takich ekspe- łów jest nazywane odpowiednio bakteriomem lub rymentalnych procesów jak pomnażanie infekcji oraz mycetomem (Kukla i Piotrowska-Seget 2011). zamienianie symbiontów między ich gospodarzami. Badania wykazują, że takie zamiany są wykonalne w Mikroorganizmy pozostające w symbiozie z Hete- wysoce wyspecjalizowanych powiązaniach, gdzie roptera są zazwyczaj wewnątrzkomórkowe, i w wielu symbionty wtórne mogą przejąć rolę odżywczą i za- przypadkach trudne lub niemożliwe do hodowli w mienić wyeliminowane symbionty pierwotne (Bourt- sztucznych kulturach. Są wysoce specyficzne w sto- zis i Miller 2009). Ponadto symbionty pierwotne są sunku do swojego gospodarza i mogą być przekazy- obligatoryjne, a wtórne – fakultatywne (Kaiwa i in. wane z pokolenia na pokolenie, dzięki specjalnym 2010). mechanizmom transmisji (Baines 1956). Wyróżnia się również symbionty fakultatywne, Typy transmisji symbiontów bakteryjnych Hete- zwykle możliwe do hodowli (Kikuchi 2009), oraz roptera symbionty obligatoryjne, dla których charakterystycz- Mechanizmy transmisji symbiontów są wyraźnie róż- ne są wcześniej wspomniane struktury skupiające norodne u Heteroptera. Do tej pory zidentyfikowano symbiotyczne bakterie (bakteriom i mycetom), a za- ich trzy typy, a wszystkie mają tryb wertykalny. równo symbiont, jak i gospodarz mogą przetrwać w wyniku braku któregoś z partnerów (Douglas 1989; Wewnątrzkomórkowe symbionty, jak np. Buchne- Kukla i Piotrowska-Seget 2011). ra i Wolbachia , są przekazywane z pokolenia na poko- lenie, dzięki transmisji przez jajo. Natomiast symbion- Endosymbionty obligatoryjne są pomnażane w ty zewnątrzkomórkowe posiadają powylęgowe me- mycetocytach, dzięki czemu są odizolowane genetycz- chanizmy transmisji, do których zalicza się po- nie oraz posiadają ograniczoną zmienność fenotypową wierzchniowe bakteryjne zanieczyszczenie jaja oraz i liczebność. Ponadto ich lokalizacja w tych wyspecja- pobieranie odchodów rodzicielskich, które zawierają lizowanych komórkach sprawia, że są chronione bakterie (koprofagia). Ponadto występować może przed działaniem hemolizyn i komórek żernych owada transmisja w kapsule, jak np. u Plataspidae (Kikuchi i (Douglas 1989; Kukla i Piotrowska-Seget 2011). in. 2008). Pojęcia symbiontów pierwotnych (P-symbiontów) Wertykalna transmisja symbionta może być za- i symbiontów wtórnych (S-symbiontów) są jednymi z hamowana poprzez dezynfekcję powierzchni jaja oraz najbardziej ustalonych w badaniach nad symbiozą jego sterylizację. Wylęgające się larwy nie mogą wtedy owadów. Symbionty pierwotne (P) to duże bakterie, wzrastać z powodu oportunistycznych infekcji, które mające naturalne pochodzenie ewolucyjne, będące powodują drobnoustroje takie, jak grzyby, a także istotne odżywczo. Ich rozwój jest ograniczony do bakterie Serratia , Staphylococcus i im podobne (Abe i wzrostu i bytowania w wyspecjalizowanych komór- in. 1995). kach gospodarza, jakimi są bakteriocyty. Wertykalna transmisja symbionta jest jednym z Symbionty pierwotne (P-symbionty) są dziedzi- najbardziej fundamentalnych procesów utrzymania czone wyłącznie na drodze transmisji wertykalnej, a w symbiotycznych powiązań, choć jej rzeczywista regu- wyniku ich bliskiej relacji z gospodarzem może do- lacja jest słabo poznana (Hosokawa i in. 2007a). chodzić do kospecjacji. Ponadto tym terminem określa się głównie wyraźnie koewolujących mutualistów. Występowanie Symbionty wtórne (S-symbionty) to wszystkie pozo- stałe typy symbiontów, które przenoszą zbędne zaka- Znaczna część Heteroptera należących do Pentato- żenia i bywają szkodliwe. Mogą atakować różne ko- momorpha i Cimicomorpha to fitofagi i występuje u mórki gospodarza i często są transmitowane horyzon- nich Wolbachia sp. ( α-Proteobacteria ), która charakte- talnie u niespokrewnionych gatunków gospodarza lub ryzuje się pasożytnictwem fakultatywnym (Kikuchi i wyższych taksonów. in. 2008). Specyficzne bakteryjne symbionty znajdują się u przedstawicieli tych dwóch infrarzędów przede Mimo, że pojęcia symbiontów P i S są niejedno- wszystkim w świetle krypt w tylnej części jelita środ- krotnie używane w literaturze, ich dokładne znaczenie kowego (czwarta część) (Kikuchi 2009). pozostaje nadal niejasne. Co więcej, analizy filogene- tyczne dowodzą, że tak naprawdę nie ma między nimi W celu poznania wewnątrzkomórkowych sym- aż tak zasadniczych podziałów. biontów Lygaeoidea, reprezentujących infrarząd Pen- Heteroptera Poloniae – Acta Faunistica, vol. 11: 23-36. Opole, 30 VI 2017 ISSN 2083-201X 25 tatomomorpha, analizowano pięć różnych gatunków z nieważ zainfekowane owady mają ze sobą bezpośred- rodzin Blissidae i Lygaeidae. Fluorescencyjna hybry- ni kontakt przez długi czas (Baines 1956). dyzacja in situ wykazała, że wszystkie analizowane Przy analizie flory bakteryjnej w jelitach Reduvii- pluskwiaki zawierają w części brzusznej sparowane dae uwzględniono występowanie świdrowca Trypano- bakteriomy, które są różnie ukształtowane. Endosym- soma cruzi . Badano wybrane gatunki zajadkowatych: bionty wykryto również w gonadach samic i na przed- Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835), Rhodnius nim biegunie w rozwoju jaja, co dowodzi wertykalnej prolixus , Triatoma brasiliensis (Neiva, 1911), T. infe- transmisji