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Estudio Morfológico Y Citotaxonómico De Algunos Helicidos De La Fauna Española, En Especial De La Región Central

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Estudio Morfológico Y Citotaxonómico De Algunos Helicidos De La Fauna Española, En Especial De La Región Central UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Departamento de Zoología y Fisiología Animal TESIS DOCTORAL Estudio morfológico y citotaxonómico de algunos Helicidos de la fauna española, en especial de la región central MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR María Teresa Aparicio Alonso Madrid, 2015 © María Teresa Aparicio Alonso, 1983 Marla Teresa Apariclo Alonso 5309860199 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE - 01150. ESTUDIO MORPOLOGICO T CITOTAXONOMICO DE ALGUNOS HELICIDOS DE LA FAUNA ESPARo L^ EN ESPECIAL DE LA REGION CENTRAL Departamento de Zoologla y Flslologla Animal Pacultad de Clenclas Biol6gicas Universidad Complutense de Madrid 1983 □ IBLIOTEC A Coleccién Téèld Docfcoi*élèâ* 29/83 Maria Teresa Apaflcio Alohso Edité e Imprime lé Èdlto^lél dé lé tJhlrersldéd Complutehsé de Madrid* Sèrriclo dé képéogréflé Norlclédoÿ 3 Médrld-8 Madrid, 1983 Xerox 9200 XB 480 Depdslto Legéls M—l7i)8-l983 MARIA TERESA APAEICIO ALONSO ESTUDIO MOREOLOGICO Y CITOTAXaNCMICO DE ALGUNOS HELICIDOS DE LA FAUNA ESFALOLA, EN ESPECIAL DE LA REGION CENTRAL DIRECTCRi EUGENIO ORTIZ DE VEGA CatedrStico de Genêtlca Profesor de Investigaciôn y Director del Uuseo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.) UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MAIE ID Departamento de Zoologla Facu]tad de Cienciae Bioldglcas ATio 1981 ITÜLOi "ESTUDIO MCEFOLOGICO T CITOTAXONOMICO DE ALGUNOS HELICIDOS DE LA FAUNA ESPANOLA, EN ESPECIAL DE LA REGION CENTRAL". Autorat tîarîa Teresa Apariclo Alonso. Trabajo presentado para optar al Grado de Doctor en Ciencias Bioldglcas por la Universidad Complutense de Madrid por Merla Teresa Apariclo Alonso. TO BO Madrid, 1981, 2L DIRECTOR DE LA TESIS A- fijryrç zee jio, £ . 0 - ^ ^ Fdoi Eugenio Ortiz do Vega, A mis padres A mis tias M* Luisa, M* Teresa y Julia. AGFADECIMIENTOSi Al Prof. Dr. D. Eugenio Ortiz de Vega, bajo ouya direcoion y orientaoiôn fué posible la realizaciôn de este trabajo. Al Prof. Dr. D. Rafael Alvarado Ballester que amablemente aoeptô ser el ponente de esta tesis. A la Dra. Yolanda Manga por su valiosa ayuda en el inicio de laa técnioas malacolôgioas y por el interes con que ha respondido a mis consultas. A los Dre. M*Angeles Ramos y José Serrano por su constante y desinteresada ayuda tanto en la planlficaciôn del trabajo oomo por sus comentarios criticos, A mis companeros del Museo Nacional de Cienoias Naturales, en especial a Beatriz Fernandez Bris y Ana Polio por su colaboraoiôn en la recoleccion de las muestras, a M* del Carmen Martinez por su inapreoia- ble dedioaoiôn en la transcripoiôn del manuscrite y a D.J.M, Hernandez por la traducoion de numerosos trabajos. Finalmente, a mi familia y a mis amigos por su constante apo- yo moral y material a le largo de la realizacion de este trabajo. INDICE pagina I.- IHTHOruCCION................................................... 1 1.1.— Consideraolones générales ................ 2 1.2.- Anteoedentes............. 3 1.3.— Objetlvos del trabajo ....... 10 II.- MATERIAL T METODOS ............................................ 12 2.1.— Area de reooglda ......... 13 2.2.— Toma de muestras ....... 16 2.3*— Preparaolôn y determlnaclon del material en el laborato- r l o ........ 16 2.4.- Anâlisia oltogenético....... 20 III.- R E S U L T A D O S ........................ 29 Snbfamilia HELICELLINAE 3.1.- Candidula gigaxi ............ 30 3.2.— Candidula camporroblensis......................... 38 3 3*— Candidula rocandioi ........... 43 3.4.- Cernuella (Cernuella) virgata ............... 32 3.3 .— Cernuella (Mioroxeromagna) vestita .............. 62 3.6 .- Cernuella (Xeromagna) cespitum ...... 70 3.7 .- Cernuella (Xeromagna) reboudiana ......... 81 3.8.- Helicella (Helioella) itala ........ 90 3.9 .— Helioella (Xerotrioha) matritensie ................... 110 3.10.- Trooboidea (Xeroorasea) geyerl .............. ...... 116 Sibfamilla COCHLICELLXNAE 3.1 1 .- Coohlioella b a r b a r e ................... 126 Pagina 3.12.— Coohlioella aouta ........... 134 Subfamilla MONACHINAE 3 .13.— Monaoha (Monacha) oartusiana ....... 140 Subfamilla HYGRCMIIINAE 3.14.- Pyrenaearia poncebensia ..... 148 3 .15 .- Euompbalia strlgella............ 154 Subfamilla HELICINAE 3.16 .- Iberus gualterianua......... 166 3 .17.— Iberus alonensia .... 173 3.18.— Iberus marmoratus .......... 181 3 .19.— Iberus gulraoanus ..... 187 3.20.- Pseudotachea splendida.............. 194 3.21.- Otala lactea ..... 200 3 .22.- Eobanla vermiculata....... 206 3.23.- Theba pi sa n e ........... 213 IV.- DISCUSION.......................... 222 4 .1.— Tazonomfa de las especles estudiadas .................. 223 4.2.— Citotaxonomia ...... 232 V.-, RESUME» Y C(HfCLOSIONES ..... 244 VI.- BIBLIOGRAFIA....................................... 248 I.- IHTROUÜCCIOH — 2 — 1.1.- CONSIDERACIONES GENERALES A pesar de los numerosos estudios llevados a oabo por di- versos investigadores sobre la fauna malaoologioa espanola, los result^ doe se tnuestran todavla esoasos, disperses e incomplètes, exist!endo numerosas zonas de nuestra Peninsula mal conooidas en la aotualidad. Asi, mientras que la mayor!a de los palses europeos poseen un buen co- nocimiento de su fauna malacologiea (en Francia, Germain I93O; en Por­ tugal, Nobre 1941} en Bélgica, Adam 1960} en Holanda, Gittenberger y col. I97O} en Inglaterra, Kerney y Cameron 1979, entre otros), en Espa- na sôlo ha aide publicada una "fauna malacologioa" (Haas 1929) que se refiere exclus!vamente a Cataluna. En este sentido tiene especial importancia el estudio de la familia Helicidae de los Gasterôpodos, que comprends numerosas espe- cies de discutida poslciôn taxonômica. Los distintos autores discrepan inoluso a nlvel de las cate^ gorfas superiores en las que se halla enouadrada esta familia. Entre los mâs modernos, Ehrman (1956) y Adam (196 O) consideran las slgulentes: subclass Pulmonafca, orden Stylommatophora y superfamilia Helicacea, mientras que. Grasse.(I96 8 ) en la subclase Pulmonata distingue el orden Ceôfila, el suborden Sigmurethra y la superfamilia Helicoidea. Gittenberger y col. ( 1970) por su parte, serîalan là subcla­ ss Suthyneura, en la que los Stylommatophora tienen catégorie de orden y Sigmurethra el de suborden. Ademas, en la superfamilia Helicacea oon- sideran la estirpe Holôpoda. Solera (1978) distingue, oomo Ehrman, Adam y Grasse (0 .0 .) la subclase Pulmonata, pero da a los Stylommatophora la categoria de - 3 - auperorden y a loa Holôpoda la de suborden, en el que se incluye la au— perfarailla Hellcaoea y en ella la familia Helicidae.' Con respecto a los taxones oonsiderados dentro de la fami— lia también existe disparidad de opiniones. Germain (1930) distingue ooho subfamlliast Tacheooampylinae, Murellinae, Thebinae, Helicelllnae, Helicodontinae, Frutioioolinae, Helicigoninae y Helioinae. Hesse (1931, 1934) sôlo considéra siete, las mismas que Germain (o.c.) excepte Tacheooampylinae. Zilch y Jaeckel (I96 O) distinguen cinco subfamiliasi Helicelllnae, Helicodontinae, Frutioioolinae, Halicigoninae y Helioinae, Gittenberger y col. (l9?0) por su parte, dividen la familia en siete subfamiliasi Helicellinae, Cochlicellinae, Monachinae, Hygromiinae, Helicodontinae, Ariantinae y Helioinae, Por ultimo, también hallamos oriterios dispares en cuanto a la sistemâtica de los géneros y espeoies, as! oomo de la inclusion de los mismos en las subfamllias. De los géneros en que ha sido disgre— gado el antiguo Helix, algunos de ellos han sufrido divislones posterio^ res dando lugar a subgéneros que en la aotualidad tienen ya categoria de género, oomo ha oourrido con el género Helicella Ferussao, que ha dàdo lugar a los géneros Candidula, Cernuella y Helicella s,s. (Gitten­ berger y col., 1970), Estas disparidades de criterio se deben a que los caractè­ res que han servido de base para la clasifioaoiôn en el pasado, se ref^ rlan exclusivamente a la concha de los animales, puesto que llegô a creerse que coincidian las caraoterlsticas anatômioas con las oonquiol^ gioas. Sin embargo, a partir de los estudios Inlclales de Schmidt - 4 — (l355) y Hoquin-Tandon (l855) y con el impulso que suponen los trabajos de Hesse (1931, 1934) se ha ido Incrementando progrès!varoente la impor— tancla de loa estudios anatômicos, en especial del aparato genital, oo— mo criterio mâs natural de clasificaciôn, ya que con frecuenoia ejempl^ res con oonohas muy parecidas entre si dlfleren notablemente en su orga nizaciôn interna (Ortiz de Zârate, 1943). Ahora bien, el oonsiderar como caractères discriminatorioa estructuras blandas que presentan variaoiones fisiologioas y estaciona— les provoca numerosos problemas de determinaoiôn y da lugar a résulta— dos no siempre coïncidentes. Asf, observâmes grandes difereneias en la forma y en las d^ menaiones de diverses partes del aparato genital entre ejemplares estu- dlados en la épooa de reproducciôn y los estudiados en otra época del ano. Incluse algunas de estas difereneias persisten entre ejemplares colectados el mismo dla y pertenecientes a la misma poblaciôn, Como soluciôn, se recurro hoy al estudio de las properclo­ nes relatives de les dis tintas partes del aparato genital en compléta madurez sexual, junto con los caractères conquiolôgîcos, radulares y mandibulares. Per ctro lado, diverses hechos han venido a situar en los ultimes anos a la citogenétlca en un lugar fundamental dentro de los es,tudi08 de evoluoién y espeoiaciôn. Con la definioiôn de "especle biologies" dada por Mayr (1940) se acentûa el Interés por los estudios citotaxonômicos puesto que, como ha senalado White (1973), d proceso de espeoiaoiôn es, en ultima instancla, una oonsecuencia de cambios
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