Серия «Биология. Экология» И З В Е С Т И Я 2009. Т. 2, № 2. С. 41–44 Иркутского Онлайн-доступ к журналу: государственного http://isu.ru/izvestia университета

УДК 597.554.3 История изучения, видовой состав, морфология и распространение гольянов рода Rhynchocypris () Сахалина В. Д. Никитин, С. Н. Сафронов Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «СахНИРО»), Южно-Сахалинск E-mail: [email protected]

Аннотация. Впервые для острова Сахалин описаны три новых и приводится полный список, включающий 6 видов гольянов: Rhynchocypris oxycephalus, Rh. perenurus, Rh. czekanowski, Rh. lagowskii, Rh. mantschuricus, Rh. sachalinensis и Phoxinus phoxinus. Установлена видовая принадлежность двух подвидов озерных голья- нов, получены новые данные по их морфологии, половой, эколого-географической изменчивости и распре- делению. Ключевые слова: внутренние водоемы, гольяны, диагноз, морфология, распространение.

В отечественной литературе классификация Ph. lagowskii гольянов. В своей последней работе гольянов традиционно основана на научных по пресноводным рыбам Сахалина С. Н. Саф- трудах Л. С. Берга [2], где автор объединил ронов и С. Н. Никифоров [11] называют 2 вида описанные к тому времени евразийские роды в и 4 подвида. В то же время Е. А. Цепкиным один – Phoxinus. Сюда же он отнёс и один из [13] для вод Сахалина в составе р. Phoxinus северо-американских родов – Pfrille Jordan, указаны три вида – обыкновенный (речной), 1924. В настоящее время взгляды на объем ро- озерный и амурский гольяны, при этом приве- да существенно меняются: большинство зару- денные автором морфологические описания бежных ученых считают евразийских гольянов таксонов сделаны в основном по литературным неоднородной группой, морфологически и ге- данным и недостаточно полны. Следует также нетически обособленной от Phoxinus, в связи с отметить крайне неудачные рисунки границ чем их причисляют обычно к Rhynchocypris ареалов двух последних видов на Сахалине. или Eupallasella [14; 15; 16; 18]. К типичным Слабая изученность, даже в пределах ареа- Phoxinus отнесен только речной гольян [20]. ла, и большое биологическое значение озерных Генетическая идентификация дальневосточных гольянов в экосистемах острова определили видов подтверждает мнение о политипичности наш интерес к исследованиям их морфологии, гольянов [16; 17; 19]. распределения и экологических особенностей в Считалось, что в водоёмах Сахалина оби- водоемах о. Сахалин. тают два подвида: сахалинский озерный гольян – Материал и методы Ph. perсnurus sachalinensis, описанный Л. С. Бер- гом в 1907 г. по 14 экз. из сборов П. Ю. Шмид- Материал в количестве 15 тыс. экз. с 500 та в р. Аракуль (система Вавайских озер) и станций собран авторами в водоемах Сахалина маньчжурский озерный гольян – Ph. perсnurus и правобережных водоемах нижнего Амура в mantschuricus Berg, 1907. На присутствие по- 1993–2007 гг. Отлов проводили с помощью за- следнего в водоемах, примыкающих к Амур- кидного малькового невода, мелкоячейных скому лиману, указал А. Я. Таранец [12]. Позд- морд, вентерей, ставных сетей и установки нее ряд авторов [5; 7] без проведения морфоло- электрошока «Mark-10». Морфологический гической ревизии рассматривают в своих анализ выполнен для 700 особей по схеме, фаунистических описаниях сахалинских озер- принятой для карповых рыб. Кроме того, были ных гольянов в составе монотипического вида просмотрены типовые и коллекционные экзем- Phoxinus percnurus. Для северо-западной части пляры озерных гольянов из разных районов острова С. Н. Никифоров с соавторами [6] при- Дальнего Востока, хранящиеся в Зоологиче- водят речного – Ph. phoxinus и амурского – ском институте РАН (г. С.-Петербург), Зооло- 42 В. Д. НИКИТИН, С. Н. САФРОНОВ

гическом музее МГУ (г. Москва) и музее Ры- пектровентральное расстояние меньше у пер- бохозяйственного факультета Хоккайдского вого. По отношению к длине хвостового стеб- университета (г. Хаккодате, Япония). ля сахалинский гольян значительно превос- ходит маньчжурского по наибольшей и наи- Результаты и обсуждение меньшей высоте тела и т.д. По меристическим Исследования авторов, анализ коллекций признакам первый достоверно отличается от гольянов и литературных данных позволили маньчжурского гольяна большим числом мяг- установить в составе ихтиофауны Сахалина ких лучей в брюшном плавнике, позвонков, следующие виды: тычинок на первой жаберной дуге и чешуй Rhynchocypris mantschuricus – маньчжур- над боковой линией. В то же время у саха- ский озерный гольян. Низовья р. Амур (по: [1]). линского значительно меньше мягких лучей в D III 7; A III 7–8; l.l. 75–84. Грудные (не менее анальном и брюшном плавниках, а также по- 65 % расстояния между P и V) и другие плав- перечных рядов чешуй. ники длиннее, чем у типичных. Глоточные зу- Rhynchocypris lagowskii – амурский гольян. бы: 2.5–4.2. Боковая линия полная. Длина рыб Северо-западный Сахалин, р. Безымянная (на- до 235 мм. ши данные, 25 самок и 25 самцов длиной 86,5– Пойменные озера р. Псю Хабаровского 101 мм): D III 7–8 (в среднем – 7,1); А III 7 края (наши данные, 25 самок и 25 самцов дли- (7,0); Р – 14–15 (14,6); позвонков 41–43 (42,3); ной 99,5–120 мм,). D III (6) 7–8; A III–IV 7–8; тычинок на первой жаберной дуге 7,9–10,1 P I 13–15; V I 6–7. Боковая линия неполная, (8,8); поперечных рядов чешуй 82–87 (85); про- очень редко полная, поперечных рядов чешуй боденных чешуй 79–83 (81,2), брюхо сплошь 71–80, из них всего 10–76 прободенных. Чешуй покрыто чешуей до самого межжаберного про- над боковой линией 20–22, под боковой линией межутка; чешуй над боковой линией 21–22 10–15. Жаберных тычинок 9–12. Позвонков (21,6); чешуй под боковой линией 15–17 39–41. Длина рыб до 178 мм, масса – 145 г. (16,4). При сравнении амурских гольянов Rhynchocypris sachalinensis – сахалинский о. Сахалин с выборками из водоемов бассей- озерный гольян (по: [1]): D III 7; A III 7; l.l. 75–80. нов Лены и Амура [3; 4] отличий практически Отличается коротким и высоким хвостовым не обнаружено. стеблем: его высота у начала хвостового плав- Rhynchocypris czekanowskii – гольян Чека- ника составляет 58–60 % его длины. Боковая новского впервые отмечен нами в водоемах се- линия полная или почти полная, мало изогну- веро-западного Сахалина в июне 2001 г. (дан- тая. Длина до 150 мм. ные из оз. Ураган, 29 самок и 11 самцов длиной Система Вавайских озер, р. Аракуль (terra 40–140 мм): D III 5–8 (чаще 7); А III 6–8 (7); Р I typica), Южный Сахалин (наши данные, 25 са- 12–16 (14); V I 6–9 (7). Поперечных рядов че- мок и 25 самцов длиной 90,5–118): D III (6) 7–8; шуй 57–80, в среднем 64–68. Боковая линия A (II) III–IV (6) 7–8; P I 12–15; V I 6–7. Боковая неполная, доходит до области заднего конца линия неполная, поперечных рядов чешуй 79–87, грудных плавников, реже до области брюш- чешуй над боковой линией 22–24, под боковой ных; у фиксированных экземпляров боковая линией 12–13. Позвонков 40–41, зубная фор- линия в виде белой полоски; чешуя очень мел- мула 5(4).2(1)–2.4(5). Жаберных лучей 6–10. кая, заметно не налегающая друг на друга; ты- Длина рыб до 192 мм, масса – до 199 г. чинок на I жаберной дуге 7–14, чаще 11–12. R. mantschuricus достоверно (Р>0,99) отлича- Позвонков 33–39, чаще 37; чешуй по боку хво- ется от R. sachalinensis, по ряду морфологиче- стового стебля 16–24, чаще 19–22. Новый для ских признаков превышая подвидовой уро- фауны Сахалина вид обитает в реках, озерах и вень CD Майра. В % длины тела ширина лба, соединяющих их протоках на участке между наименьшая высота тела, высота хвостового рек Вагис и Черная (северо-запад острова), а стебля у начала основания хвостового плав- также в бассейнах р. Тымь и верхнего течения ника и у начала основания анального плавни- р. Поронай. ка, высота анального плавника у сахалинско- Rhynchocypris oxycephalus – китайский го гольяна больше, чем у маньчжурского, и гольян. Изолированная популяция с невысокой наоборот, длина тушки, длина верхней челю- численностью недавно обнаружена в водах Са- сти, высота головы у затылка, антедорсальное халина [8]. Рыбы населяют специфические по и антеанальное расстояния, длина хвостового гидрологическому характеру водоемы на ог- стебля, высота спинного и анального плавни- раниченном участке в бассейне рр. Поронай ков, длина грудного и брюшного плавников и (Красная, Гола, Сергеевка) и Тымь. В ру-

Известия Иркутского государственного университета ГОЛЬЯНЫ РОДА RHYNCHOCYPRIS (CYPRINIDAE) САХАЛИНА 43

словой части р. Тымь отмечен в среднем те- пользовать их для построения системы рыб се- чении не ниже пос. Кировское [9] (наши дан- мейства карповые. ные, 27 самок и 3 самца длиной 84–112 мм): D III 7 (в среднем – 7,00); А III 7–8 (7,17); Литература Р 112–14 (12,87); позвонков (16–17) + (20–22) = 1. Берг Л. С. Заметки о некоторых палеаркти- = 36–38 (39), в среднем – 37,23; в боковой ли- ческих видах рода Phoxinus / Л. С. Берг // Ежегодн. нии (63) 69–79 (74,67) чешуй; тычинок на пер- Зоол. Муз. Имп. акад. наук. – 1907. – Т. 11. – вой жаберной дуге (8) 9 (12), в среднем – 8,90. С. 196–213. Обычно встречается небольшими стайками 2. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопре- на перекатах и плесах, среди зарослей водной дельных стран / Л. С. Берг. – Л. : Изд-во Всесоюз. растительности, в нижней части русел прито- ин-та озерн. и речн. рыбн. хоз., 1932. – Ч. 1, 3-е изд. – ков полугорного типа с замедленным течени- С. 1–544. ем, прозрачной водой, чаще в местах выхода 3. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии / Ф. Н. Кирил- лов. – М. : Наука, 1972. – 360 с. грунтовых вод, где живет вместе с молодью 4. Карасёв Г. Л. Рыбы Забайкалья / Г. Л. Кара- миноги, симы, кижуча, сахалинского тайменя, сëв. – Новосибирск : Наука, 1987. – 294 с. ручьевой мальмы и др. 5. Ключарева О. А. Материалы по ихтиофауне Phoxinus phoxinus – речной гольян. Северо- и рыбному хозяйству озер южного Сахалина / западный Сахалин, р. Лангры (наши данные, О. А. Ключарева // Озера южного Сахалина и их 50 самок и самцов длиной 64,0–89,0 в сред- ихтиофауна. – М. : Изд-во МГУ, 1964. – С 223–266. нем 75,3 мм): D II–III 6–7 (в среднем 7 мягких 6. Никифоров С. Н. О видовом составе ихтио- лучей); А III 6–7 (7 мягких лучей); P I 14–16 фауны в пресноводных водоемах северо-запада Са- (14,9); V I–II 6. Тычинок на I жаберной дуге халина / С. Н. Никифоров, А. Ф. Гришин, М. С. Шен- 8–11, среднем 8,3; чешуи в боковой линии дрик // Вопр. ихтиологии. – 1987. – Т. 27, вып. 6. – С. 1014–1016. 90–97, в среднем 94,4; прободенных чешуй в 7. Никифоров С. Н. Состав ихтиофауны и рас- боковой линии 53–72 в среднем 63,1; количе- пределение рыб в бассейнах рек Поронай и Тымь ство чешуй над боковой линией 16–18, в (Сахалин) / С. Н. Никифоров и др. // Вопр. ихтиоло- среднем 17,0; количество чешуй под боковой гии. – 1997. – Т. 37, № 3. – С. 329–337. линией 14–15 в среднем 14,1. 8. Сафронов С. Н. Маньчжурский гольян Ла- Наиболее широкое распространение и говского Phoxinus lagowskii oxycephalus (Sauvage et большую численность в водах острова имеют Dabry) – новая пресноводная рыба в составе ихтио- озерные гольяны [6; 10; 11]. Только для водо- фауны Сахалина / С. Н. Сафронов и др. // Сахалин- емов северо-западного Сахалина, имеющих ская молодежь и наука : материалы 1-й межвузов- связь с Амурским лиманом, отмечены речной и ской науч.-практ. конф. студентов и молодых уче- ных Сахалинской области (11–12 марта 1997 г.). амурский гольяны. Департамент образования, культуры и спорта. – Заключение Южно-Сахалинск : Изд-во РИО ЮСГПИ, 1997. – С. 177–180. Таким образом, можно заключить, что на 9. Сафронов С. Н. Маньчжурский гольян Ла- о. Сахалин обитает 6 видов гольянов, из кото- говского Phoxinus lagowskii oxycephalus / С. Н. Саф- рых для местной фауны впервые описаны три ронов, В. Д. Никитин // Красная книга Сахалинской новых. Получены данные по их морфологии, области. Животные. – Южно-Сахалинск : Сахалин- половой и эколого-географической изменчиво- ское кн. изд-во, 2000. – С. 137–138. сти, распределению и биологии. Сахалинский и 10. Сафронов С. Н. Морфологическая характе- маньчжурский озерные гольяны, определенные ристика озерных гольянов (род Phoxinus) острова Л. С. Бергом [1] как подвиды, в водоемах сред- Сахалин / С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин // Чтения памяти В. Я. Леванидова. – Владивосток : Дальнау- ней части Сахалина обитают симпатрично. На ка. – 2005. – Вып. III. – С. 456–465. основании результатов выполненных нами 11. Сафронов С. Н. Список рыбообразных и сравнительно-морфологических исследований рыб пресных и солоноватых вод Сахалина / С. Н. Саф- [10] полагаем, что они представляют отдель- ронов, С. Н. Никифоров // Вопр. ихтиологии. – ные виды (Rh. sachalinensis – сахалинский и 2003. – Т. 43, вып. 1. – С. 42–53. Rh. mantschuricus – маньчжурский гольяны). 12. Таранец А. Я. Материалы к познанию их- Выявленные морфологические маркеры по- тиофауны Советского Сахалина / А. Я. Таранец // зволяют диагностировать различные виды Изв. ТИНРО. – Владивосток, 1937. – Т. 12. – С. 5–44. гольянов (речной, амурский, китайский, Чека- 13. Цепкин Е. А. Род Phoxinus Rafinesque, 1820 / новского, сахалинский и маньчжурский) и ис- Е. А. Цепкин // Атлас пресноводных рыб России. – М. : Наука, 2002. – Т. 2. – С. 297–302.

Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № 2 44 В. Д. НИКИТИН, С. Н. САФРОНОВ

14. Chen Xing-Yu. Morphology phylogeny, bio- 18. Howes G. J. A revised synonymy of the min- geography and systematics of Phoxinus (Pisces: Cypri- now genus Phoxinus Rafinesque, 1820 (Teleostei: Cy- nidae) / Xing-Yu. Chen // Bonner zoologische Mono- prinidae) with comments on its relationships and distri- graphien. Nr.39. Bonn: Zoologisches Forschungsinst. bution / G. J. Howes // Bull. Br. Mus. Nat. Hist., Zool. – Museum Alexander Koenig. – 1996. – 227 S. 1985. – Vol. 48, №.1. – P. 57–74. 15. Gasowska M. Osteological revision of the genus 19. Phylogenetic and Taxonomic Relationships of Phoxinus Raf., sensu Banarescu 1964, with description Northern Far Eastern Phoxinin , Phoxinus and of a new genus, Parchrosomus gen. n. (Pisces, Cyprini- Rhynchocypris (Pisces, Cyprinidae), as Inferred from dae) / M. Gasowska // Ann. Zool. – 1979. – Vol. 34, Allozyme and Mitochondrial 16S rRNA Sequence №. 12. – P. 371–413. Analyses / H. Sakai [et al.] // Zoological Society of Ja- 16. Genetic differentiation of the northern Far East pan. Zoological science 23. – 2006. – P. 323–331. cyprinids, Phoxinus and Rhynchocypris / Y. Ito [et al.] / 20. Simons A. M. Molecular systematics of North II Fish. Sci. – 2002. – Vol. 68, (suppl. I). – P. 75–78. American phoxinin genera (, Cyprinidae) 17. Genetic differentiation and relationships of Inferred from mitochondrial 12S fnd 16S ribosomal Phoxinus and Rhynchocypris from northern Far East / RNA sequences / A. M. Simons, P. B. Berendzen, H. Sakai [et al.] // First International Symposium on R. L. Mayden // Zoological Journal of the Linnean So- Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers ciety. – 2003. – Vol. 139. – P. 63–80. fresh waters. 29 October – 1 November 2002. Abstrakt. – Khabarovsk, 2002.– Р. 41–43.

History of studies, species composition, morphology and distribution of minnows from the genus Rhynchocypris (Cyprinidae) on Sakhalin Island V. D. Nikitin, S. N. Safronov Sakhalin Research Institute of Fisheries and Oceanography (FSUE “SakhNIRO”), Yuzhno-Sakhalinsk Abstract. First for Sakhalin Island, three new species of are described and a complete list including 6 spe- cies (Rhynchocypris oxycephalus, Rh. perenurus, Rh. czekanowski, Rh. lagowskii, Rh. mantschuricus, Rh. sachalin- ensis, and Phoxinus phoxinus) is presented. A specific belonging of the two subspecies is determined. The new data on morphology, sexual and ecological-geographical variability and distribution are obtained. Key words: inland water bodies, minnows, diagnosis, morphology, distribution.

Никитин Виталий Дмитриевич Nikitin Vitaly Dmitrievitch Сахалинский научно-исследовательский институт Sakhalin Research Institute of Fisheries and рыбного хозяйства и океанографии Oceanographу 693016, Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196 196 Komsomol'skay'a St., Yuzhno-Sakhalinsk, 693016 зав. лабораторией биоресурсов Head of the Laboratory of Biological Resourses внутренних водоемов of Inland Water Bodies тел. (4242) 45-67-34 phone: (4242) 45-67-34 E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]

Сафронов Сергей Никитич Safronov Sergey Nikititch Сахалинский научно-исследовательский институт Sakhalin Research Institute of Fisheries and рыбного хозяйства и океанографии Oceanographу 693016, Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196 196 Komsomol'skay'a St., Yuzhno-Sakhalinsk, 693016 ведущий научный сотрудник лаборатории биоресурсов Ph. D. of Biology, leading research scientist Laboratory внутренних водоемов of Biological Resourses of Inland Water Bodies тел. (4242) 45-67-34 phone: (4242) 45-67-34 E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]

Известия Иркутского государственного университета