Iara Oliveira Costa
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA IARA OLIVEIRA COSTA ALGAS CORALINÁCEAS INCRUSTANTES DA ORDEM CORALLINALES (CORALLINOPHYCIDAE, RHODOPHYTA) NO ATLÂNTICO SUL: ASPECTOS MORFOLÓGICOS E MOLECULARES FEIRA DE SANTANA – BAHIA 2017 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA ALGAS CORALINÁCEAS INCRUSTANTES DA ORDEM CORALLINALES (CORALLINOPHYCIDAE, RHODOPHYTA) NO ATLÂNTICO SUL: ASPECTOS MORFOLÓGICOS E MOLECULARES IARA OLIVEIRA COSTA Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Botânica. ORIENTADOR: PROF. DR. JOSÉ MARCOS DE CASTRO NUNES (UFBA) COORIENTADOR: PROF. DR. PAULO ANTUNES HORTA (UFSC) FEIRA DE SANTANA – BAHIA 2017 Ficha Catalográfica - Biblioteca Central Julieta Carteado C872a Costa, Iara Oliveira Algas coralináceas incrustantes da ordem Corallinales (Corallinophycidae, Rhodophyta) no Atlântico Sul: aspectos morfológicos e moleculares / Iara Oliveira Costa. - 2017. 178 f.: il. Orientador: José Marcos de Castro Nunes. Coorientador: Paulo Antunes Horta. Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2017. 1. Algas coralináceas incrustantes – Taxonomia. 2. Corallinaceae. I. Nunes, José Marcos de Castro, orient. II. Horta, Paulo Antunes, coorient. III. Universidade Estadual de Feira de Santana. IV. Título. CDU: 582.273 A Domingos Costa (In memorian), meu pai. “Hoje eu sei que quem me deu a ideia de uma nova consciência e juventude, está em casa guardado por Deus...” (Belchior). AGRADECIMENTOS A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de Doutorado através do Programa de Pós Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana (PPGBot-UEFS). Agradeço também aos professores do programa por contribuírem com minha formação acadêmica e à secretaria por instrução e viabilização dos trâmites burocráticos. Ao Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Tecnológico – CNPq (BrBOL 564945/2010-2 e UNIVERSAL 477614/2013-2) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia - FAPESB (PRONEM T.O. PNE. 0020/2011 e REDES T.O. RED006/2012) pelo apoio financeiro concedidos aos projetos de pesquisa que viabilizaram o desenvolvimento deste trabalho. Ao meu orientador, Prof. Dr. José Marcos de Castro Nunes, por me conceder a oportunidade de realizar este trabalho, por todo aprendizado desde a minha iniciação científica. Ao meu coorientador, Prof. Dr. Paulo Antunes Horta, por toda atenção, disponibilidade, orientação e ensinamentos. Agradeço pela paciência, discussões elucidativas, e também pelo acolhimento e hospitalidade. A equipe do Laboratório de Algas Marinhas da UFSC pelo acolhimento e auxílio durante minha estadia. Ao Laboratório Central de Microscopia Eletrônica (LCME) da UFSC por disponibilizar a infraestrutura para o processamento das imagens de microscopia eletrônica de varredura. E à Vanessa Andrade pela supervisão durante uso dos equipamentos do LCME. Aos professores Dra. Kelly Regina Batista Leite e Dr. Lázaro Benedito da Silva por disponibilizarem a infraestrutura do LAVIM/UFBA e aos estagiários por toda atenção e auxílio quando necessário. A professora Dra. Alessandra Selbach Schnadelbch por disponibilizar a infraestrutura do LAGEV/UFBA para as análises moleculares, por todas as orientações e incentivos. Ao professor Dr. Henrique Batalha por disponibilizar a infraestrutura do LEBI/UFBA para as análises moleculares, pela disponibilidade e auxílio quando necessário. A professora Dra. Moema Cortizo Bellintani por disponibilizar a infraestrutura e área de convivência do LCTV/UFBA. As professoras Dra. Mariana Cabral e Dra. Valéria Cassano por disponibilizarem a infraestrutura do LAM/USP. Agradeço também à Fábio Nauer, Beatriz Torrano, Janaína Pires e aos técnicos do LAM por todo auxílio. Ao professor Dr. Rafael Riosmena-Rodriguez que, apesar do nosso pouco contato, me auxiliou em muitos pontos da pesquisa. A Msc. Marina Sissini e Dra. Talita Vieira-Pinto pela disponibilidade, parceria e discussões acerca das algas coralináceas incrustantes. As professoras Dra. Renata Reis e Dra. Beatriz de Barros Barreto agradeço pela receptividade, hospitalidade e auxílio nas coletas do Rio de Janeiro. Ao professor Dr. Alexandre Pedrini agradeço pelo envio de amostras. Ao Pedro Bastos agradeço pelo auxílio na coleta do Ceará. Agradeço também à receptividade e auxílio dos donos das pousadas ao longo das coletas: D. Rita do Espírito Santo, Vítor do Piauí, Luiza, Ricardo e Morgana do Paraná. Aos estagiários que me acompanharam ao longo dessa jornada e sem os quais eu não teria conseguido concluir o trabalho. A Tiana pelo árduo trabalho de bancada tanto na parte anatômica, quanto na molecular. A Poline por sua paciência e eficiência nos cortes em micrótomo. A Valter que em tão pouco tempo trabalhou tanto e com uma dedicação exemplar. Aos colegas do Laboratório de Algas Marinhas (LAMAR): Aaron, Adriele, Cibele, Cristina, Edilene, Gabriel, Larissa, Lorena, Patrícia e Viviane. Aos colegas de bancada do Laboratório de Genética e Evolução de Plantas (LAGEV) e do Laboratório de Cultura de Tecidos Vegetais (LCTV). Agradeço a todos pela companhia e pelos momentos de descontração. A Nazaré Marchi e Zafira Gurgel agradeço pelas pausas para o café e conversas descontraídas. Ao querido Neilton Andrade, que mesmo distante continua perto, por toda disponibilidade e boa vontade em resolver problemas de diversas ordens. Ao Dr. Fábio Espírito Santo por toda amizade, hospitalidade, por ser meu procurador oficial nas matrículas e por todos os momentos de descontração. A Dra. Goia de Mattos Lyra por todas as dicas e revisões de texto. A Dra. Priscila Barreto de Jesus por todas a discussões e direcionamentos nas análises moleculares. As minhas companheiras de viagens, Taiara Aguiar Caires e Priscila Barreto de Jesus, agradeço por toda paciência e emoções que vivemos neste período. “Deus protege os inocentes” e como nos protegeu e livrou de várias ciladas! Agradeço também a Helen Affe, a mais recente integrante do grupo que veio para formar o “Quarteto”. Ah Helen, obrigada pelo mapa! Somos tão diferentes, mas juntas nos completamos! E por último, mas nem por isso menos importante, o nosso “quinto elemento” Diogo Rocha, sempre inteirado dos nossos assuntos. Foram tantas resenhas, desabafos, gargalhadas. Não teria conseguido sem vocês! A minha família por todo apoio, incentivo e carinho. Principalmente à minha mãe e meu querido irmão por toda torcida, vibração com minhas vitórias e amor a mim dedicado. E agradeço pelo auxílio nas coletas também! A Luiz Felipe, meu marido, por toda compreensão, paciência, estímulo, carinho e amor. Obrigada por entender meus muitos momentos de ausência e por me incentivar nos momentos de desânimo. Te amo! Enfim, a todos que eu possa ter esquecido de mencionar, mas que sabem que contribuíram para a concretização deste trabalho: Muito Obrigada!!! SUMÁRIO AGRADECIMENTOS INTRODUÇÃO 01 Caracterização geral 01 Classificação 03 Estudos no Brasil 08 Justificativa 10 Objetivos 11 METODOLOGIA GERAL 12 Coleta e preservação das amostras 12 Análise morfológica e anatômica 12 Extração e amplificação de DNA 15 REFERÊNCIAS 20 CAPÍTULO 1: Reef-building coralline algae from the South Atlantic: filling gaps 28 with the recognition of Harveylithon (Corallinaceae, Rhodophyta) on the Brazilian coast Introduction 31 Material and Methods 33 Results 37 Discussion 43 Conclusion 48 References 49 CAPÍTULO 2: Neogoniolithon from the Southwestern Atlantic: molecular and 85 morpho-anatomical analyses reveal taxonomic novelty Introduction 88 Material and Methods 89 Results 91 Discussion 96 Conclusion 99 References 100 CAPÍTULO 3: Phylogenetic relationships within Corallinaceae (Corallinales – 122 Rhodophyta) Introduction 125 Material and Methods 127 Results 129 Discussion 135 Conclusion 137 References 138 CONSIDERAÇÕES FINAIS 172 RESUMO 175 ABSTRACT 177 Algas coralináceas incrustantes da ordem Corallinales (Corallinophycidae – Rhodophyta) no Atlântico Sul 1 INTRODUÇÃO Caracterização geral As algas coralináceas pertencem ao filo Rhodophyta e apresentam como principal característica a presença de impregnação de carbonato de cálcio na forma de calcita nas paredes celulares, o que não é observado nos demais grupos de algas vermelhas, e isso lhes confere textura rígida (Chamberlain, 1983; Bailey & Chapman, 1998). As algas coralináceas estão distribuídas dos trópicos aos pólos, desde a zona de entremarés até os limites inferiores da zona fótica, mais de 200 m de profundidade (Foster, 2001). Morfologicamente as algas coralináceas podem ser divididas em dois grupos artificiais principais: as algas coralináceas geniculadas ou articuladas – consistem em segmentos não calcificados e calcificados alternados, chamados, respectivamente, de genículo e intergenículo; e as algas coralináceas incrustantes, também chamadas de não geniculadas ou não articuladas – são integralmente calcificadas, resultando em formas incrustantes do talo (Harvey et al., 2005). As algas coralináceas incrustantes podem se desenvolver aderidas a um substrato contínuo ou desprendidas destes, formando estruturas denominadas de rodolitos que são nódulos calcários de vida livre (Harvey et al., 2005). Por muito tempo a forma articulada foi separada da incrustante, sem levar em consideração as características anatômicas ou reprodutivas.