Nuevos Datos Sobre Cuatro Especies De Ascidias De La

ANALES DE BIOLOG~A,19 (Biología Animal, 8) 1993: 19-27 SECRETARIADO DE PUBLICACIONES - UNIVERSIDAD DE MURCIA

NUEVOS DATOS SOBRE CUATRO ESPECIES DE ASCIDIAS DE LA FAMILIA PoLYCLINZDAE EN LA PEN~NSULAIB~RICA Elsa Vázquez y Victoriano Urgorri * Recibido: 22 marzo 1993 Aceptado: 12 enero 1994 SUMMARY New data about distribution of four species of ascidians of thepolyclynidae family in the Iberian Peninsula New data about the distribution of four species of ascidians in the Iberian Peninsula coast are given: Aplidium glabrum (Verri1.187 1) and Synoicum pulmonaria (Ellis & Solander, 1786) are recorded for the first time in Iberian Peninsula, Aplidium punctum (Giard, 1873) is recorded for the first time in the Spanish coast and A. asperum (Drasche, 1883) for the Atlantic Iberian coasts. The tadpole lawae of A. glabrum is described for the first time and its northem distribution limit is enlarged. The synonymy between A. asperum and A. coeruleum is discussed. Key words: Aplidium, Synoicum, Polyclinidae, Ascidiaceae, description, distribution, Iberian Penin- sula.

RESUMEN Se aportan nuevos datos sobre la distribución de cuatro especies de ascidias en las costas de la Penín- sula Ibérica: Aplidium glabrum (Verril, 1871) y Synoicum pulmonaria (Ellis & Solander, 1786) son nuevas citas en la Península Ibérica, Aplidium punctum (Giard, 1873) lo es en las costas españolas y A. asperum (Drasche, 1883) en las costas atlánticas ibéricas. Se describe por primera vez la lawa de A. glabrum y se amplía su límite de distribución meridional hasta nuestras costas. Se discute la sinonimia entre A. asperum y A. coeruleum. Palabras clave: Aplidium, Synoicum, Polyclinidae, Ascidiacea, descripción, distribución, Península Ibérica.

INTRODUCCI~N que en las costas atlánticas ibéricas el conoci- miento se limita a ocho especies; RODR~GUEZ La familia Polyclinidae (Orden Aplouso- (19 14) menciona en Santander A. nordmanni branchiata) está representada en la Península (MILNEE DWARDS, 1841), Sidnyum argus (MIL- Ibérica por 32 especies, de las que 3 1 han sido NE EDWARDS, 1841) y S. elegans (GIARD, 1873); citadas en su vertiente mediterránea, mientras SALDANHA(1974) cita en Arrábida (Portugal)

* Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago, 15.706 Santiago de Com- postela (España). 20 E. VhZQUEZ -V. URGORRl ANALES DE BlOLOGh 19 (1993)

Aplidium albicans (MILNEEDWARDS , 184 l), A. Los únicos ejemplares, recolectados en el densum (GIARD,1 872), A. nordmanni (MILNE mes de agosto, estaban inmaduros. EDWARDS, 184 1), A. pallidum (VERRILL,18 17), A. asperum se encuentra en niveles infraii- A. punctum (GIARD, 1873), Sidnyum argus torales entre 7 y 10 m, en estaciones batidas, (Milne Edwards, 1841 ), S. eíegans (0, ocupando paredes verticales y rizoides de La- 1873) y A. proliferum (MILNE EDWARDS,184 1 ), minaria. siendo A. proliferum (MILNE EDWARDS, 184 1 ) la única especie citada en las costas de Galicia (Lugo) (POLO et al., 1982). Discusión Durante el periodo 1987-90 se realizaron en la Ría de Ferrol (Galicia), numerosos mues- Aplidium asperum y Aplidium coeruleum treos encaminados al estudio de la ascidiofau- han sido clásicamente consideradas como espe- na, obteniendose un total de 64 especies cuatro cies diferentes fundamentándose en un único de las cuales, Aplidium asperum, A. glabrum, carácter, la forma del sifón atrial. Según VON A. punctum y Synoicum pulmonaria, son obje- DRASCHE(1 883), el sifón atrial de A. asperum to de este trabajo. sería un corto tubo con los bordes lobulados, opinión mantenida por autores posteriores (LA- HILLE, 1890; DAUMEZON,1909; HARANT& VER- RESULTADOS NIERES, 1933, mientras que el sifón atrial de A. coerulewn sería una amplia abertura situada Aplidium asperum Drasche, 1883 entre la 4" y la 5" fila de estigmas. PERES(1959) Aplidium coeruleum Lahiiie, 1890 cuestiona la validez del carácter sistemático Aplidium coeruleum var. argelensis Bré- que separa las dos especies, ya que la forma tu- ment, 1912 bular del sifón atriai se debería a un estado de contracción de los zooides, opinión sostenida por autores posteriores (TuR~N,1987a; RAMOS, Material examinado 1988). Los zooides de las colonias estudiadas están Ría de Ferrol: Punta do Segaño (43' 27' 14" muy contraídos mostrando claramente el sifón N; 08' 18' 46" W), 17-08-88: cinco colonias. atrial la forma de tubo (Fig. 1 C y D). Se exami- naron también ejemplares de ambas especies en Descripción la colección del Museum National d'Histoire Naturelle de Paris donde los zooides de Apli- Colonias planas, la mayor de 4x30~10mm dium asperum se encontraban contraídos ob- y la menor de 2x1 7x1 0 mm, lobuladas con la servándose claramente el sifón atrial en forma superficie lisa; la túnica es de consistencia gela- de tubo, mientras que el ejemplar asignado a A. tinosa con alguna incrustación de arena. Colo- coeruleum (colección FIALA-MEDIONI)estaba ración naranja pero sin la tonalidad azulada en relajado y presentando la abertura neta, grande el sifón bucal que señalan otros autores (HA- y sin formar tubo. Además se estudiaron varias RAhT & VERNIERES,1933; TUR~N,1987a; RA- colonias de A. coeruleum recolectadas en Ban- MOS, 1988). yuls-sur-Mer, las que, tras grados diferentes de Zooides formando sistemas alargados y anestesia, se obtuvieron zooides con distintos serpentiformes y con el sifón bucal con 6 1ó- grados de contracción (Fig. 1 A y B); los anima- bulos. La branquia posee 9 filas de estigmas les bien relajados no presentaban sifón como fi- en las colonias recolectadas en la Ría de Fe- gura FIALA-MEDIONI(1970), pero con grados rrol y 11 filas en las recolectadas en Banyuls- diferentes de relajación, el estado de contrac- sur-Mer (Francia). El sifón atrial es un corto ción de los zooides era mayor, adquieriendo tubo circular, con el borde algo lobulado, sin gradualmente el sifón cloaca1 la forma de tubo. lengüeta y que se abre a nivel de la 5" fila de Esto corrobora la opinión de PERES(op. cit.) y estigmas. Estómago con 12 a 14 pliegues lon- autores posteriores que consideran A. coeru- gitudinales. leum como un sinónimo de A. asperum. ANALES DE BIOLOG~A,19 (1993) NUEVOS DATOS SOBRE CUATRO ESPECIES DE ASCIDIAS 21

Distribución del intestino es muy variable dependiendo del Esta especie está ampliamente repartida grado de contracción del zooide y de la presen- por las costas europeas del Océano Atlántico y cia de heces. el Mar Mediterráneo. En las costas del medite- Las gónadas se encuentran en el post-abdo- rráneo ibérico ha sido citada en Baleares (PE- men con el ovario situado debajo del asa intestinal y los testículos, biseriados, debajo del ova- RES, 1957; RAMOSet al., 1991 ), Gerona (RA- rio. MOS, 1984; TURON, 1985 y 1987b; LAFARGUE et al., 1986), Valencia (DAUMEZON,1909), Ali- Las larvas, que miden 640 pm de largo y cante (RAMOS, 1988), Alborán (PERES,1959) y 620 pm de ancho, presentan 3 papilas adhesivas y 6 pares de ampollas laterales de fijación Estrecho de Gibraltar (RAMOS et al., 1992) por lo que los ejemplares estudiados representan la bastante pequeñas y que, en las larvas más de- primera cita en el litoral atlántico ibérico. sarrolladas, se dividen en numerosas vesículas parietales. El tegumento de la lawa está cubier- to de puntos blancos. La cola rodea al tronco Aplidium glabrum (VERRILL, 1871 ) completanlente. Amaroucium glabrum (VERRILL,187 1 ) Amaroucium translucidwn (HARTMEYER, Observamos gónadas y larvas en los meses 1903) de mayo y octubre. Aplidium ftavum (HARTMEYER,1903) A. glabrum es una especie de niveles medios e inferiores del mesolitoral en estaciones bati- Material examinado das y semibatidas.

Ría de Ferrol: Punta Barbeira (43°28'08"N; Discusión 08°19'08 "W), 25- 1 0-88: una colonia. Ensena- da de Cariño (43O28'17"N; 08°18'58"W), 15- El zooide figurado por THOMPSON(1 934), 5-88: tres colonias. según HARTMEYER( 1923), presenta bolsa incubatriz y los pliegues del estómago divididos Descripción mientras que en la descripción de VAN NAME (1945) no se observa ni bolsa incubatriz ni plie- Las colonias (Fig. 2 A y B) son de pequeño gues divididos, además de un abdomen mucho tamaño de 20x10 mm y globosas, de color na- más largo que en la descripción de THOMPSON ranja que le confieren los zooides, y con la túni- (1934). Posteriormente BERRILL (1950) descri- ca traslúcida algo dura. La relación entre el tó- be Aplidium glabrum, mezclando ambas des- rax, abdomen y post-abdomen (en estado de cripciones y dibujos, que, en nuestra opinión, contracción y con las gónadas no totalmente no pertenecen a la misma especie por los carac- desarrolladas) es 1: 1 : 1. teres anteriormente señalados. El sifón bucal está dividido en seis Ióbulos Estas colonias corresponden a la descrip- en la mayoría de los individuos y excepcional- ción de VAN NAME(1 945), aunque este autor mente en 8 lóbulos bucales dentro de una mis- no reseña ningún zooide con 8 lóbulos bucales. ma colonia; a veces puede presentar pequeñas Por este caracter (8 Ióbulos bucales), unido a la lobulaciones intermedias. La branquia está for- estructura del estómago con 20 plieges más o mada por 8 ó 9 filas de estigmas (debido al es- menos divididos, podría asemejarlos a Sidnyum tado de contracción de los zooides no nos fue elegans. No obstante, el número de filas de es- posible contar los estigmas por hemifila). El si- tigmas, la lengüeta atrial con 2 lóbulos en la fón atrial se abre a la altura de la 2" o de la 3" base y las vesículas parietales de las larvas los fila de estigmas; su borde está ligeramente lo- diferencian de esta especie. bulado, formando en algunos ejemplares un corto tubo; la lengüeta atrial es, o bien simple o Distribución bien trilobulada, con los lóbulos laterales en la base y de muy pequeño tamaño. Es una especie circumboreal citada en El estómago presenta 20 pliegues longitudi- mares árticos (HARTMEYER, 1903 y 1923), en el nales, algunos de ellos divididos. La anchura Atlántico oriental y occidental (HUNTSMAN, 22 E. VAZQUEZ - V. URGORRl ANALES DE BIOLOC~A, 19 (1993)

191 2; THOMPSON,1 934; VAN NAME,1945) y en El estómago tiene seis pliegues muy marca- el Pacífico occidental (TOKIOKA,195 1, 1967; dos e indivisos; postestómago más ancho que RHO & HUH, 1984; RHO& LEE, 1989; NISHIKA- el intestino. El ano, con los bordes lobulados, se WA, 1990). Constituye una nueva cita en las abre en la 10' fila de estigmas. costas ibéricas ampliandose su límite de distri- El ovario se localiza debajo del asa intesti- bución sur desde Escocia. nal; el testículo, biseriado, ocupa todo el pos- tabdomen cuando está maduro. Aplidium punctum GIARD,1873) Las larvas se incuban en la cavidad atrial Amaroucium punctum GIARD,1873 dónde se contaron hasta 14; tienen 3 papilas Distoma vitreum ALDERand HANCOCK, adhesivas y de 4 a 5 pares de ampollas laterales 1912 de fijación, sin dividir en papilas dérmicas, como sucede en las del resto de la familia. Material examinado Las gónadas comienzan a desarrollarse a principios de marzo observandose hasta mayo. Ría de Ferrol: Canelas (43O27'43"N; En mano aparecen larvas sin desarrollar en la 08°19'08"W), 23-08-88: cinco colonias. Punta cavidad cloacal, pero a finales de marzo ya es- do Segaño (43O27'14"N; 08°18'46"W), 17-08- tán totalmente formadas. Las formas de resis- 88: siete colonias. Chanteiro (43'27'02"N; tencia aparecen desde finales de mayo, hastz fi- 08°18'32"W), 06-03-88: una colonia. Batel nales de agosto. Del resto de los meses no se (43O27'27"N; 08°17'39"W), 07-05-89: cinco tiene información. colonias; 27-05-89: doce colonias. Cabaliño Especie infralitoral, observada desde 5 m (43O27'3OWN;08°17'26"W), 19-08-88: trece hasta 18 m. Se encuentra siempre en paredes colonias. Baixo do Pereiro (43O28'05"N; graníticas verticales y en grietas o como 08O16'1 OWW),04 -03-88: diecinueve colonias; epibionte de algas, Balanus sp. o Mytilus 05-08-89: siete colonias. Punta de A Redonda edulis, en estaciones con un fuerte hidrodina- (43°27'50"N; 08°15'09"W), 3 1-06-88: veinti- mismo, producido tanto por fuertes corrien- seis colonias. tes de marea (estaciones del canal o de mar- gen sur) o por oleaje (estaciones de la zona Descripción externa). En las estaciones de fuertes corrien- tes soportan como sedimento circundante la Las colonias (Fig. 2 C) son de color naranja, arena gruesa. la mayor de 82x8~8mm, con puntos rojos en su parte superior, mmdas o digitiformes, con el Discusión pedúnculo largo con algo de sedimento adheri- do y a veces ramificadas. En los ejemplares estudiados no se observó La relación tórax/abdomen/post-abdomen la variación que señala BEREULL(1950) de los es de 1: 1 : 10. El sifón oral está dividido en seis pliegues divididos, dando al estómago una apa- lóbulos en cuya base, encima del endostilo, tie- riencia areolada. ne una mancha circular de color rojo muy pa- Este mismo autor señala como época de tente y que le confiere a la colonia esa caracte- puesta, para individuos de Plyrnouth, finales de rística coloración punteada; con la fijación se agosto cuando aquí ya encontramos formas de vuelve blanco refringente. La branquia está for- resistencia. mada por 10 a 13 filas de estigmas, con 1 2 estigmas por hemifila. El sifón atrial está situado entre la la y 2" fila de estigmas formando un Distribución corto tubo en algunos de los zooides; la lengüe- ta atrial es trilobulada, excepcionalmente tetra- Especie conocida del atlántico europeo lobulada, y con los lóbulos aproximadamente (BEREULL,1950; MILLAR, 1960; LAFARGUE, del mismo tamaño, aunque en algunas hemos 1970), fue citada en Arrábida (Portugal) por observado los laterales mucho más pequeños SALDANHA(1974), por lo que esta cita supone que el central. la primera mención en las costas españolas. AMI&?D E eio~ock19 (1993) NUNOS DATOS SOBRE CUATRO ESPECIES DE ASCIDlAS 23

Synoicum pulmonaria ELLIS& SOLANDER, 14) muy próximos unos de otros. Los testículos 1786 son biseriados. Presentan gónadas en marzo y Alcyonium pulmonatia ELLIS& SOLANDER, mayo, sin embargo no se han encontrado en 1 786 agosto. Aplidium sublobatum LAMARK,1816 Gran número de larvas (16) en la cavidad Aplidium ficus SAVIGNY,1816 cloacal en los meses de marzo y mayo. En el Amaroucium pomum SARS,185 1 mes de agosto no se han observado. Amaroucium incrustatum SARS,185 1 S. pulmonaria se encuentra en la zona inter- Macroclinum crater VERRILL,187 1 ) mareal en estaciones batidas, pero en enclaves Polyclinopsis haeckeli GO~CHALDT,1894 protegidos. En el infralitoral, ocupa niveles su- Aplidiopsis sarsii HU~LDT-KAAS,1896 periores (5 y 6 m de profundidad). en localida- des con mucha corriente como epibionte de Ba- Material examinado lanus sp. en paredes verticales y de rizoides de Laminatia ochroleuca. Ría de Ferrol: O Segaño (43'27'22"N; 08'19'35"W), 16-05-88: una colonia. Baixo do Discusión Pereiro (43'28'05"N; 08'1 6'1 OMW),05 -08-89: dos colonias. Punta de A Redonda Especie como la anterior circumboreal, co- (43'27'50"N; 08'15'09"W), 31-03-88: seis co- mún en el Océano Atlántico Norte tanto en su lonias. parte oriental (HARTMEYER,1922; ARNBACK- CHRISTIE-LINDE, 1923; THOMPSON,1934; MI- Descripción LLAR, 1966) como occidental (MILLAR, 1966). También ha sido extensamente citada en el Ar- Las colonias de S. pulmonaria (Fig. 2 D) tico (HARTMEYER,1924; Huus & KNUDSEN, son de forma masiva o globosa y de color na- 1950; Lu~N,1959; MILLAR,1966) y en el ranja fuerte debido a la coloración de los zooi- Océano Pacífico Norte occidental (TOKIOKA. des; la mayor midió 66x25 mm. La túnica, 1960; RHO & 1-IUH,1984; RHO& LEE, 1989). transparente, es de consistencia cartilaginosa. PERES(1956, 1958) la cita en el Mediterrá- Los zooides forman sistemas estrellados de neo y SLU~IER(1927) en Marruecos. Los ejem- aproximadamente 10 zooides cada uno. La re- plares estudiados constituyen la primera men- ción en aguas de la Península Ibérica. lación entre el tórax, abdomen Y- *post abdomen es de 2: 1:2. El sifón bucal tiene 6 16bulos. La branquia está formada por hasta 16 filasde estigmas, con CONCLUSIONES 16 estigmas por hemifila en la hemibranquia izquierda y 27 en la derecha. Las lengüetas dor- En este trabajo se citan dos especies desco- sales no se encuentran sobre el seno longitudi- nocidas en las costas de la Península Ibérica, S. nal medio, sinó que están desplazadas hacia la pulmonuria y A. glabrum, ampliando esta últi- hemibranquia izquierda. El sifón atrial se abre ma su límite meridional de distribución y des- a la altura del 1 O rango de estigmas, prolongán- cribiéndose por primera vez su larva. A. aspe- dose en un tubo con una lengüeta cloacal corta, rum supone la primera cita en el Atántico ibéri- trilobulada de longitud aproximadamente igual co y A. punctum en las costas españolas. Se a la del tubo. cuestiona la validez de A. coeruleum y se pro- El estómago es cilíndrico, con protuberan- pone su sinonimización con A. asperurn. cias redondeadas poco marcadas. El ano acaba a la altura de la 8" fila de estigmas. Existe una constricción bastante maizada AGRADECIMIENTOS entre el abdomen y el post abdomen donde se encuentran las gónadas. El ovario, situado Agradecemos a los Dres. A. RAMOS-ESPLA, exactamente debajo del asa intestinal, está for- C. MONNIOT y F. MONNIOTSU desinteresada co- mado por un elevado número de óvulos (hasta laboración en este trabajo. Este trabajo es una 24 E. VAZQUEZ - V. URGORRI ANALES DE BIOLOG[~,19 (1993)

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FWM 1. Diferentes grados de contracción de los zooides con la progresiva formación del sifón atrial. A y B: Aplidium asperum recogidos en Banyuls-sur-Mer.C y D: A. asperum recogidos en la Ría de Ferrol.

DPfucnt drgrk of contmctbn ol aooids wíth the gradd lomaion d atrial apkA and B: Aplidium aapaum Iran Bsnyulssui-Ms; CandDA. acpe~mírcmtheRtadeFeno1. NUEVOS DATOS SOBRE CUATRO ESPECIES DE ASClDlAS

FIGURA 2. Aplidiurn glabrurn; A: zooide; B: larva. C: zooide de Aplidiurn punctum. D: zooide de Synoicum pulmonaria.

Aplidiurn glabrurn; A: mid; B: tadpole. C: midof Aplidiurn punwurn. D: midof Synoicurn pulmon