Actes des XIIIè Journées Tunisiennes des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-Française d'Ichtyologie, Mahdia, 26-29 novembre 2011.
Item Type Book/Monograph/Conference Proceedings
Publisher INSTM, Institut national des sciences et technologies de la mer
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Link to Item http://hdl.handle.net/1834/15865 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
ICHTYOLOGIE
1 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
SUIVI DE L’ACTIVITE DE LA PECHE HAUTURIERE DANS LE GOUVERNORAT DE MEDENINE (SUD DE LA TUNISIE)
NAFKHA CHAALIA, BEN ABDALLAH-BEN HADJ HAMIDA OLFA, BEN HADJ HAMIDA NADER & JARBOUI OTHMAN Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax) PB 1035 – 3018 Sfax E-mail : [email protected]
Résumé Ce travail représente une contribution à l'étude de l'activité de pêche hauturière dans le gouvernorat de Médenine, particulièrement, au niveau du port de Zarzis ; durant la période (juin 2005-juin 2006). Il consiste à réaliser, grâce à des enquêtes menées au port, deux types d'analyses : une analyse quantitative afin de déterminer les débarquements saisonniers moyens des espèces les plus débarquées par la pêche hauturière et une analyse qualitative pour établir les structures démographiques des espèces les plus exploitées dans la région. Les résultats obtenus ont montré que, durant la période d'étude, les principales espèces débarquées par la pêche hauturière sont la sardinelle, le maquereau, le saurel, le rouget blanc, le pageot, la thonine, la seiche et la crevette royale. En examinant les débarquements saisonniers moyens des espèces les plus débarquées par type de pêche, nous avons remarqué que deux ou trois espèces dominent pour chaque saison. De plus, l'analyse des structures démographique des apports a montré que la majorité des individus débarqués sont matures, à l’exception du maquereau dont les captures sont constituées d’individus immatures, surtout pendant les saisons d’été et d’automne.
Abstract This work represents a contribution to the study of the offshore fishing activity in the governorate of Medenine, particularly at the port of Zarzis, during the period (june 2005-june 2006. It is to realize, through surveys conducted at the port, two types of analyzes: a quantitative analysis to determine the average seasonal landings of most landed species by fishing offshore units and qualitative analysis to determine the demographic structure of the most exploited species in the region. The obtained results showed that during the period of study, the main landed species by offshore fishing are sardinella, mackerel, horse mackerel, white mullet, sea bream, skipjack tuna, cuttlefish and the caramote prawn. By examining the average seasonal landings of the most landed species, we noticed that, for each season, two or three species dominate. Furthermore, analysis of demographic structures of the landings showed that the majority of landed individuals are mature, with the exception of mackerel catches which are composed of immature individuals, especially during the seasons of summer and autumn. ملخص
يتمثل اليدف الّرئيسي ليذه الّد ارسة في ُمتابعة مدى تطّور نشاط صيد األعماق بوالية مدنين من خالل طريقة االستبيان في ميناء جرجيس
وذلك بالقيام بنوعين من التحاليل: د ارسة الكمّيات المنّزلة لكل فصل وذلك ألىم األصناف التي يقع صيدىا بواسطة وحدات صيد األعماق )صيد ال ّسمك األزرق، التن، الجر( و د ارسة نوعّية من خالل إرساء التركيبة الّديمغ ارفية ألىم األصناف المنّزلة في الجية. أثبتت نتائج ىذا البحث أ ّن األصناف المنّزلة عن طريق وحدات صيد األعماق متعّددة حسب الفصول وتشمل خا ّصة السردينة، الماكرو، الحبار الشورو، المرجان، التريمية البيضاء، التن الصغير، و القمبري الممكي. ىذا وقد أفضت ُمقارنة الكمّيات المنّزلة حسب الفصول لك ّل صنف من أصناف ال ّصيد ىيمنة صنفين أو ثالث من الموارد السمكّية خالل ك ّل فصل. كما بّينت الّد ارسة النوعّية التي تم القيام بيا عمى مستوى أىم األصناف المنّزلة بميناء جرجيس أ ّن أغمب العّينات قد بمغت س ّن النضج الجنسي ما عدا سمك الماكرو الذي أثبتت الّد ارسة أ ّن أغمب األف ارد المكونة لمعّينات لم تبمغ بعد س ّن النضج الجنسي وذلك خا ّصة خالل فصمي الصيف و الخريف.
INTRODUCTION S’étendant sur environ 400 km de côtes, le gouvernorat de Médenine possède la plus large façade maritime de la Tunisie. Cette zone de l’extrême Sud-Est se caractérise par des originalités et des particularités aussi bien à l’échelle nationale que régionale (étendue du plateau continental, phénomène de marée et la présence d’herbier à posidonie, de caulerpes et d’algues brunes). C’est ainsi qu’elle a, constamment, constitué un secteur de pêche très actif et très important à la fois par le volume, la qualité et la valeur de sa production halieutique diversifiée ; et favorise, par ailleurs, aussi bien la pêche côtière que la pêche hauturière.
2 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Dans le présent travail, nous étudions quantitativement et qualitativement, la composition spécifique des espèces les plus débarquées par pêche hauturière pendant une année (juin 2005-juin 2006) dans le gouvernorat de Médenine, particulièrement au port de Zarzis, étant le port le plus important dans ce gouvernorat.
MATERIEL ET METHODES Pour décrire et analyser l’activité de la pêche hauturière dans le gouvernorat de Médenine, nous avons collecté, traité et analysé les données provenant de 1198 enquêtes concernant les quantités des espèces les plus débarquées par les unités de la pêche hauturière au port de Zarzis (sardiniers, senneurs, chalutiers et thoniers), ainsi que les engins et les techniques de pêche utilisés et ce durant la période d’étude (2005/2006). La production par espèce, ainsi que la prise de mensuration faite à l’aide d’un ichtyomètre à 0,5 mm prés sur les principales espèces débarquées, sont effectuées. Les données ainsi recueillies sont saisies et archivées. Elles ont permis de réaliser trois types d’analyses : - Une analyse des différentes techniques de pêche utilisées dans la région de Zarzis - Une analyse quantitative afin de déterminer les débarquements saisonniers moyens (DSM) des espèces les plus exploitées dans la région durant chaque saison en s’appuyant sur une analyse statistique grâce aux indices d’abondance dont les formules sont les suivantes: Pour une strate spatio-temporelle, le DSM ou Dm : Dmi Dm ni Avec Dmi : Débarquement de l’espèce considérée par barque et par sortie ni : Nombre de barques échantillonnées par saison. Nous avons également déterminé l’intervalle de confiance pour un seuil d’erreur de 5% comme suit :
Dm Dm 1,96 / ni Où : Ecart type du paramètre débarquement saisonnier. - Une analyse qualitative à partir des structures démographiques en taille pour les espèces les plus débarquées dans la région d’étude. Pour les espèces de poissons, la mensuration prise est celle de la longueur totale (Lt), pour les poulpes, nous avons mesuré la longueur du manteau (Lm) et le poids, et pour la crevette royale, nous avons pris la longueur totale (Lt) ainsi que la longueur céphalothoracique (LCt).
RESULTATS a - Etude quantitative Les données collectées nous ont permis d’analyser l’activité de la pêche en question. Les engins utilisés varient selon les espèces cibles (sennes tournantes non coulissantes (Lambara-Lambokara), sennes tournantes coulissantes, chalut de fond (crevettier), chalut à grande ouverture vertical. Au port de Zarzis et durant la période d’étude, nous avons analysé les débarquements saisonniers moyens des espèces les plus exploitées selon les saisons et selon les types de pêche. - Pêche aux poissons bleus Les débarquements saisonniers moyens (DSM) diffèrent d’une espèce à l’autre. Durant les quatre saisons, ce sont la sardinelle et le maquereau qui dominent les débarquements des unités de pêche au feu et senneurs, mais avec des degrés d’importance différents (Tableau I). C’est ainsi que le DSM maximal pour la sardinelle est enregistré en été (2026,8 kg). Alors que celui de maquereau, il n’était que de l'ordre de 745kg pendant la saison estivale et s'est amélioré pendant l’automne pour arriver à 1127,7kg.
Tableau I : Débarquements saisonniers moyens des espèces les plus exploitées par la pêche aux poissons bleus au port de Zarzis saison Eté Automne Hiver Printemps Espèce DSM DSM DSM DSM Sardinelle 2026,8±249,96 1495,4±262,57 1880,8±311.8 1651,25±339,6 Sardine - - - 33,86±16,81 Maquereau 745±122 1127,70±169,15 391±127,7 413,72±76,72 Bogue 130,46±30,32 19,26±10,02 91,94±39,31 379,28±81,24 Saurel 182,00±31,68 161,93±57,04 61,31±35,2 129,4±48,75 Serre 38,20±29,52 - - - Thon 169,20±96,85 - - 80,5±37,32 Anchois - - 4,97±9,76 91,38±49,39 Divers - 25,81±9,09 2,82±3,34 -
3 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
- Pêche au chalut Pour ce type de pêche, c’est la seiche qui domine durant la saison estivale (tableau II), son DSM est estimé à 128,5 kg. Par contre, en automne, ce sont plutôt le rouget blanc, la seiche et la crevette royale qui dominent avec respectivement 623 kg, 350 kg et 262,7 kg. Durant la saison hivernale, c’est la seiche qui domine les débarquements (321,45 kg). Par ailleurs, il est à noter que la grande variation de l’intervalle de confiance des données collectées est due en fait à l’hétérogénéité de la production des barques qui n’avaient pas les mêmes caractéristiques d’où une segmentation des données selon la puissance motrice par exemple sera mieux.
Tableau II : Débarquement saisonnier moyen des espèces les plus exploitées par la pêche aux Chalut au port de Zarzis Saison Eté Automne Hiver Printemps Espèce DSM DSM DSM DSM Rouget - 145,7±84 90,04±84,21 - rouge Rouget - 623±363 5,41±10,61 - blanc Pageot 51,4±97,0 50,5±79,9 5,55±6,66 - Merlu 23,7±46,4 191±205 - - Sole - 20,83±36,79 20,83±36,79 - Marbré - 37±36,7 31,1±37,43 - Seiche 128 ,5±164,0 350±157 321,45±85,08 154,00±58,70 Poulpe/bo - 62,89±52,65 84,25±47,39 9,36±13,06 umesk Crevette 20,7±26,4 262,7±148,26 118,91±24,75 58,36±14,70
- Pêche au thon La principale activité des thoniers a lieu au printemps et au début de l’été. Les espèces les plus touchées par cette pêche sont essentiellement la thonine (Euthynnus alletteratus) et le Thon rouge (Thunnus thynnus). Le DSM le plus élevé est enregistré pendant la saison estivale et il est de l’ordre de 1826kg par barque et par sortie. Etude qualitative Le travail de suivi de l’activité de la pêche hauturière dans la région d’étude a été couplé par des opérations d’échantillonnage et des mensurations des principales espèces débarquées. Dans cette étude, nous avons établi et analysé les structures démographiques de la sardinelle, du saurel et du maquereau.
Structure des débarquements de la sardinelle Sardinella aurita : Les opérations d’échantillonnage relatives à cette espèce étaient importantes durant les saisons d’été, printemps et hiver, étant donné l’importance de l’activité de pêche ciblant la sardinelle dans le port de Zarzis. L’analyse de la structure démographique de cette espèce montre que les débarquements sont constitués par des individus de longueur totale (LT) comprise entre 14 et 24 cm avec une taille moyenne de 19 cm. Chez cette espèce, la taille de première maturité sexuelle (TMS) est de 14 cm (Kartas, 1981). Tous les individus mesurés sont matures (Fig. 1)
Effectif N = 1230 450 400 350 300 TMS 250 200 150 100 50 0 14 15 16 17 18 19 20 21 22 LT (cm)
Figure 1: Structure démographique de la sardinelle Sardinella aurita débarqué par les unités de pêche aux poissons bleus pendant le printemps dans le port de Zarzis
Structure des débarquements du saurel (Trachurus trachurus) Trachurus trachurus est principalement pêché par les sennes tournantes durant les saisons d’été, printemps et hiver. Durant la première saison, nous avons noté que les individus capturés présentent des tailles variant entre 13 et 26 cm. Ces individus sont, en grande partie matures (Fig. 2 a), étant donné que la taille de première maturité sexuelle pour
4 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) cette espèce est de 16 cm (Anonyme 2002). Alors qu’au printemps et en hiver (Fig. 2 b), les tailles observées sont plus importantes, et la totalité des spécimens échantillonnés sont matures.
Effectif TMS a Effectif b 200 160 N = 943 N = 829 140 120 150 Eté 100 Hiver 80 100 60 40 50 20 0 0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 LT (cm) LT (cm)
Figure 2: Structure démographique du saurel (Trachurus trachurus ) débarqué par les unités de pêche aux poissons bleus pendant l’été et l’hiver dans le port de Zarzis
Structure des débarquements du Maquereau (Scomber scombrus) : Plus de 2900 individus de S. scombrus capturés par les sennes tournantes ont été mesurés durant les deux saisons estivale et automnale. La distribution des fréquences de taille a été représentée graphiquement par les figures 3a et 3b. L’analyse des structures démographiques, montre que les débarquements du maquereau sont constitués essentiellement par des individus immatures de taille inférieure à 25 cm (taille de première maturité sexuelle) (Hattour, 2000) (figure 3). Les classes de tailles 21, 22 et 23 cm sont les plus représentées pendant la saison d’été (fig. 3 a), alors que pendant la saison d’automne, les classes de tailles les plus représentées sont 20 et 21cm (fig. 3 b). a Effectif Effectif b N = 985 200 TMS 150 N=583 150 Eté Automne 100 100 50 50
0 0 12 14 16 18 20 22 24 26 28 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 LT (cm) LT (cm)
Figure 3: Structure démographique du Maquereau (Scomber scombrus) débarqué par les unités de pêche aux poissons bleus pendant l’été et l’automne dans le port de Zarzis.
DISCUSSION Le port de Zarzis offre une bonne production par la pêche hauturière et surtout par les unités de pêche aux poissons bleus (sardiniers et senneurs) dont le nombre est de l’ordre de 39 unités en 2005. Les engins utilisés sont assez variés selon les espèces cibles. Par l’examen et le suivi des DSM de la pêche hauturière, nous avons remarqué que chacune des quatre saisons est caractérisée par un groupe d’espèces qui prédomine. La sardinelle (Sardinelle aurita) et le maquereau (Scomber scombrus) dominent la production des sardiniers et des senneurs dont les débarquements sont importants. Durant chaque saison, la sardinelle est accompagnée par deux ou trois autres espèces. Les DSM les plus élevés pour cette espèce sont enregistrés en été (2026,8 kg/barque/sortie) et en en hiver (1880,8 kg/barque/sortie). Alors que pour le maquereau, les DSM les plus importants sont enregistrés en automne (1127,7 kg/barque/sortie). La composition démographique des apports des espèces exploitées dans la région diffère, particulièrement, selon la saison et le type de pêche utilisé. D’une façon générale, d’après les résultats obtenus, nous avons pu constater que la grande majorité des individus débarqués sont mâtures à l’exception de quelques espèces. En effet, chez la sardinelle, tous les individus mesurés sont matures. Chez le saurel, pendant la saison estivale, les captures en cette espèce sont constituées de jeunes individus immatures, alors qu’en hivers, la majorité des spécimens sont mâtures. Cependant, pour le maquereau, les débarquements sont constitués essentiellement par des individus immatures ce qui aura un effet négatif sur le recrutement.
CONCLUSION L’activité de la pêche hauturière dans le gouvernorat de Médenine est très développée grâce à une richesse halieutique très importante dans la région. En effet, en 2005, cette activité participe à elle seule avec 70% de la production totale au port de Zarzis et avec 50% de la production totale du gouvernorat (DGPA, 2005). La grande
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BIBLIOGRAPHIE ANONYME., 2002. Projet national de recherche de l’INSTM. Evaluation des ressources halieutiques tunisiennes (1996- 2002). Volume 2 : Rapport final : espèces demersales, espèces pélagiques et indicateurs socio-économiques 2 : 246p. ANONYME., 2005. Annuaires statistiques de la Direction Générale de la Pêche de l'Aquaculture (Tunis): Division de pêche de Zarzis. HATTOUR A., 2000. Contribution à l’étude des poissons pélagiques des eaux Tunisiennes. Thèse de doctorat en sciences biologiques. Fac Sci de Tunis. 151 p. KARTAS F., 1981. Les clupéidés de Tunis Caractéristiques biométriques et biologiques. Etude comparée des populations de l’Atlantique et de la Méditerranée. Thèse de Doctorat d’état Fac. Sci. Tunis : 608 p.
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CONTRIBUTION A L’ETUDE DU REGIME ALIMENTAIRE DE SPARUS AURATA (TELEOSTEII, SPARIDAE) DU GOLFE DE GABES (TUNISIE)
AYMEN HADJ TAIEB, MOHAMED GHORBEL, FERID HAJJI, NADER BEN HADJ HAMIDA & OTHMAN JARBOUI Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax) BP 1035 – 3018 Sfax
دراسة النظام الغذائي عند سمك الوراطة Sparus aurata بخليج قابس
ملـخـص: تعٌش سمكة الوراطة Sparus aurata فً المٌاه الساحلٌة على قاع رملً أو صخري وٌتم اصطٌادها أساسا بالطرق التقلٌدٌة وخاصة بخلٌج قابس. فً هذا العمل، قمنا بدراسة النظام الغذائً كما وكٌفا لهذا النوع من األسماك اعتمادا على تحلٌل محتوٌات المعدة واحتساب بعض المإشرات وتصنٌف الفرائس. من خالل نتائج هذه الدراسة، تبٌن لنا أن سمك الوراطة بخلٌج قابس ٌتغذى أساسا على الرخوٌات والقشرٌات وثانوٌا على األسماك. أما الحلقٌات والشوكٌات فهً تعد من الفرائس المتممة.
كلمات مفاتيح : Sparus aurata ،Sparidae ، خلٌج قابس، نظام غذائً.
Résumé Dans ce travail, nous avons essayé d’étudier le régime alimentaire de la daurade royale Sparus aurata de point de vue qualitatif et quantitatif en analysant les variations du coefficient de vacuité en fonction des mois et de la taille, en identifiant les proies ingérées et en déterminant le spectre alimentaire. Cette étude a montré que la daurade royale Sparus aurata du golfe de Gabès est dotée d’un spectre alimentaire assez varié, constitué principalement par les mollusques (bivalves et gastéropodes) et les crustacés (crevettes, crabes et isopodes). Les poissons téléostéens sont des proies secondaires, les autres proies (annélides et échinodermes) sont des proies accessoires ou complémentaires.
Mots clés : Sparidae, Sparus aurata, Golfe de Gabès, Régime alimentaire.
CONTRIBUTION TO THE DIET STUDY OF THE SEA BREAM SPARUS AURATA, IN THE GULF OF GABÈS (TUNISIA)
Abstract The diet study based on a qualitative and quantitative analysis of ingested preys showed that the gilthead sea bream, Sparus aurata, is carnivorous with a large alimentary spectrum. It fed principally on molluscs and crustaceans (shrimps, crabs and isopods), secondarily on fishes. Annelids and echinoderms were classified as complementary preys.
Key words: Sparidae, Sparus auratus, Gulf of Gabès, Diet.
INTRODUCTION La daurade royale Sparus aurata est un poisson osseux appartenant à la famille des Sparidae, l’une des principales familles à grande diversité spécifique et à haute valeur commerciale. L’intérêt que présente Sparus aurata, objet de cette étude, a incité plusieurs chercheurs à étudier certains de ses aspects biologiques comme CASSIE (1956) en New Zealand, WASSEF (1978), BEN TUVIA (1979 & 1985), THARWAT et al. (1998) et MEHANNA (2007) en Egypte et CHAOUI et al. (2005) en Algérie. En Tunisie, les études portées sur cette espèce sont limitées à CHAUVET (1979) et KSOURI (1981, 1989), Dans ce travail, nous nous sommes intéressés à l’analyse du régime alimentaire de ce poisson en présentant la liste des proies contenues dans les estomacs et en déterminant le coefficient de vacuité. L’aspect quantitatif des proies ingérées est abordé par le calcul de certains indices alimentaires.
MATERIEL ET METHODES Cette étude a été effectuée sur 1065 individus de Sparus aurata de longueurs totales comprises entre 10,1 et 35,0 cm provenant essentiellement de la pêche côtière et de la pêche au chalut dans le golfe de Gabès entre mars 2008 et février 2010. Pour chaque poisson, nous avons relevé la masse (en g) avant et après éviscération et la longueur totale (en mm). Après la dissection de la cavité abdominale de l’individu, l’appareil digestif a été prélevé et l’estomac a été séparé et ouvert par section. L’état de réplétion a été noté. Les proies ont été identifiées, comptées et pesées. Les
7 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) données relatives à l’état de réplétion sont utilisées pour calculer le coefficient de vacuité (CV %) selon HYSLOP (1980) : CV % = (nombre d’estomacs vides / nombres d’estomacs examinés) x 100 Nous avons également déterminé le coefficient alimentaire Q selon HUREAU (1970) : Q = N% x M% N% (pourcentage en nombre d’une proie) = Nombre d’individus de chaque item i x 100/ Nombre total des proies; M% (pourcentage en masse d’une proie) = Masse de l’item i x 100/ Masse totale des proies. L’item i peut être un groupe, une famille, un genre ou une espèce. Selon la valeur du coefficient alimentaire (Q), HUREAU (1970) a classé les proies comme suit : -Q > 200 : les proies sont dites préférentielles ; -20
RESULTATS ET DISCUSSION Coefficient de vacuité Sur les 1065 individus examinés , 605 présentent des estomacs vides. Ainsi, le coefficient de vacuité moyen est de 56,81%. Durant la période de ponte qui s’étend chez cette espèce de novembre à février (HADJ TAIEB et al., 2010), les gonades occupent la majeure partie de la cavité abdomilnle. Ce phénomène provoque une augmentation du CV% variant entre 60 et 69%. Ce résultat est bien confirmé par le test χ² (χ²cal = 48,26 > χ²thé = 19,675) (Figure 1). Pour les variations saisonnières, nous constatons que CV% augmente en été et en automne. Cela serait dû aux facteurs climatiques tels que la température ; mais surtout à l’état physiologique du poisson qui est gravide et qui ne se nourrit pratquement plus pendant cette période, du fait de la pression qu’exerce les gonades très développées sur le système digestif. La différence entre les valeurs de CV calculées est significative (χ²cal = 366,495 > χ²thé = 7,814).
100 CV % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Mois 0
Sexes confondus Femelles Males
Figure 1 : Variations mensuelles du coefficient de vacuité (Cv%) chez Sparus aurata du golfe de Gabès.
8 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Nature des proies Nous avons dressé la liste exhaustive des espèces rencontrées dans les estomacs des individus examinés (Tableau I). L’identification des proies ingérées est réalisée jusqu’au niveau taxonomique le plus précis possible.
Analyse quantitative des proies Pour l’échantillon éxaminé qui comptait 460 estomacs pleins, la daurade royale a ingéré, au total, 1276 proies (soit en moyenne 2,77 proies par estomac plein) pesant 218,54 g (soit 0,475 g par estomac plein et 0,171 g par proie). Il ressort des résultats présentés dans le tableau II que les Crustacés sont le groupe zoologique le plus consommé avec un IRI% de 52,61% suivis par les mollusques (IRI% = 44,5%). Les Crustacés sont représentés principalement par des crabes. Les Mollusques sont représentés surtout par les bivalves et les gastéropodes. Les échinodermes, les annélides, les bryozoaires et les végétaux sont des proies accessoires ou complémentaires.
Tableau I : Liste exhaustive des proies ingérées par Sparus aurata du golfe de Gabès. Groupe Famille Espèce Crustacés Isopoda Cymodoce truncata Sphaeroma sp. Gammaridae Ampelisca diadema Panaeidae Metapenaeus monoceros Trachypenaeus curvirostris Processidae Processa edulis Crevettes non identifiés Pinnotheridae Pinnotheres pisum Pinnotheres pinnotheres Homolidae Paromola cuveiri Homola barbata Majidae Macropodia longistris Dorippidae Medorippe lanata Xanthidae Pilumnus hirtellus Amphipoda Gen. Sp. Ccrustacés non identifiées Mollusques Mytilidae Modiolus barbatus Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Perna perna Neotidae Striarca lactea Pectinidae Pecten jacobeus Pteriidae Pinctada radiata Cardiidae Cerastoderma glaucum Non-identified Bivalvia Certhiidae Cerithium scabridium Cerithium vulgatum Bullidae Bulla striata Nassariidae Nassarius cuveiri Trochidae Gibulla ardens Turritellidae Turritella communis Gastéropodes non identifées Sepiidae Sepia officinalis Echinodermes Echinoidea Ophiuroidea Téléostéens Ecailles Clupeidae (Sardinella aurita, Sardina pilchhardus) Gobiidae Gobius niger Mullidae Mullus surmeletus Poissons indéterminés Annélides Nereidae Nereis sp
9 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Bryozoaires Bugulidae Bugula neritina Plantes Non identifiée
Tableau II : Valeurs des différents indices alimentaires chez Sparus aurata du golfe de Gabès Nature de proies F% Cn% Cp% IRI %IRI Q Crustacés 49,130 25,078 54,411 3905,327 52,605 1364,529 Mollusques 38,478 61,364 24,494 3303,658 44,500 1503,05 Poissons 11,087 4,232 8,543 141,635 1,908 36,154 Divers 15,870 7,053 10,214 153,977 2,052 41,301
L’analyse des indices alimentaires en fonction de la taille montre que le régime alimentaire de Sparus aurata du golfe de Gabès varie significativement selon la taille. Ces variations sont confirmées par le test statistique χ² (χ² cal = 113,47 > χ²th = 12,592). L’étude des variations des contenus stomacaux en fonction de la taille (Figure 2) montre que chez les trois classes de taille, les Crustacés, les Mollusques et les Téléostéens sont les plus consommés. Par ailleurs les Mollusques sont plus consommés par les juvéniles que par les adultes. En effet, leur IRI % chez les juvéniles est 6 fois plus élevé que celui chez les adultes. Les Crustacés sont plus ingérés par les adultes que par les juvéniles : l'indice de l'importance relative (IRI%) chez les adultes est égale à 85,56 % ; alors que chez les juvéniles, il n’est que 29,03%. L’indice de l'importance relative (IRI%) de Téléostéens augmente avec la taille. Il est plus élevé chez les adultes. Il parait donc qu’avec la taille les besoins alimentaires augmentent et les daurades royales ingèrent des proies de plus en plus grandes en croissant. Les adultes deviennent de plus en plus habiles pour la capture des poissons et ils ont tendance à diversifier leur alimentation.
Classification des proies A partir du calcul du coefficient alimentaire (Q) et de l’indice de fréquence (F), nous avons établi le classement des différentes proies (Tableau III) selon les classifications de Hureau (1970) et de Geistdoefer (1975). Nos résultats diffèrent de ceux obtenus par KSOURI (1981). En effet, dans le golfe de Tunis, les mollusques constituent une nourriture de choix, les échinodermes et les crustacés représentent la nourriture accidentelle; tandis que les poissons, les polychètes et les végétaux sont négligeables. Dans le Nord-Est algérien, S. aurata est un prédateur opportuniste qui s’alimente essentiellement de mollusques bivalves et de poissons (CHAOUI et al. 2005).
Figure 2 : Histogramme des IRI % des différentes proies alimentaires selon les tailles de Sparus aurata du golfe de Gabès.
CONCLUSION L’analyse quantitative du régime alimentaire de S.aurata, révèle un coefficient de vacuité élevé égale à 56,81%. Le suivi des variations mensuelles de ce coefficient montre que la vacuité des estomacs est importante pendant l’été et l’automne (période qui coincide avec le développement maximum des gonades et précédant la ponte). Son régime alimentaire est assez varié et se base essentiellement sur les mollusques et les crustacés. Les poissons sont des proies secondaires et les autres proies (annélides et échinodermes) sont accessoires.
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Tableau III : Classement des proies ingérées par Sparus aurata du golfe de Gabès. Méthodes classement Proies Hureau Proies préférentielles Bivalves- Gastéropodes- Crabes (1970) Q > 200 Proies secondaires Crevettes- Poissons 20 < Q <200 Proies accessoires Echinodermes- Annélides Q < 20 Geistdoerfer Proies principales préférentielles Crustacés- Mollusques (1975) Q >100 et F > 30
Proies principales occasionnelles Bivalves- Gastéropodes Q >100 et F < 30
Proies secondaires fréquentes Crevettes- Crabes- Poissons 10 < Q < 100 et F > 10 Proies complémentaires Q <10 et F > 10 Proies complémentaires second ordre Céphalopodes- Echinodermes- Annélides Q <10 et F < 10
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11 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
ETUDE DE LA CROISSANCE DE LA RASCASSE DE FOND HELICOLENUS DACTYLOPTERUS (DELAROCHE, 1809) DES COTES NORD TUNISIENNES
BACHRA CHEMMAM-ABDELKADER*, SOUFIA EZZEDDINE, SAMI MILI & FATMA AMDOUNI INSTM- 28, rue 2 mars 1934, Salammbô 2025, Tunisie E-Mail : * [email protected] et [email protected]
Résumé La biologie et particulièrement l’âge de la plupart des espèces profondes des côtes tunisiennes (profondeur >300m) est mal connu, pourtant il représente un paramètre indispensable de la dynamique des populations pour l’évaluation de l’état des ressources exploitées. Le présent travail porte, pour la première fois, sur l’estimation de l’âge à partir des otolithes de la rascasse de fond Helicolenus dactylopterus (Scorpaenidae) dont l’exploitation halieutique tunisienne est surtout exercée dans la zone septentrionale. L’échantillonnage a eu lieu entre avril 2010 et mai 2011 dans les points de débarquements de la région nord, l’engin de pêche étant le chalut de fond. Lors des campagnes de prospection expérimentales, nous avons également prélevé ; entre autres classes de taille ; les tout petits individus généralement rejetés dans la pêche commerciale, ce qui nous a permis d’avoir un éventail assez complet des classes de taille de la population. Les longueurs totales échantillonnées sont comprises entre 8,0cm et 30.6cm correspondant aux poids respectifs entre 6.6gr et 447,0gr. En considérant les zones d’accroissement des otolithes comme annuelles, les évaluations d’âge validées ont permis d’obtenir 9 classes d’âges et déterminer les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy : L∞= 37.4cm, k= 0.1416 an-1, t0= -1.67 an, le poids maximum correspondant à L∞ étant Pt max=872gr. Les paramètres de la relation taille poids sont également estimés pour l’ensemble des échantillons, tout sexe confondu, selon l’équation Pt= 0.010Lt 3,141 indiquant ainsi une croissance pondérale majorante de la corpulence par rapport à la taille. L’âge de la rascasse de fond tunisienne est estimé à 9ans ; il correspond à une longévité (Tmax théorique) égale à 19.4 ans. Cette valeur est à comparer à celle obtenue dans la mer ionienne septentrionale selon laquelle elle vit au moins 7 ans et à la longévité de cette même espèce de l’Atlantique du Nord-Est évaluée par otolithométrie à 34 ans, ce qui indique le besoin à porter pour la standardisation et la validation de l’estimation de l’âge des poissons.
Mots clés : Helicolenus dactylopterus, eaux nord tunisiennes, croissance absolue et relative.
Abstract Biology and particularly the age and growth parameters of many deep-sea species from the Tunisian coast (depth> 300m) are not yet well known, while they are the essential factors in the population dynamic to assess the exploited resources. The present study deals with,the estimation of age from otoliths of the rockfish Helicolenus dactylopterus (Scorpaenidae) of which the mainly Tunisian fishing is carried from the northern area, and this for the first time. Sampling took place between April 2010 and May 2011 in the northern landing points, using the bottom trawl. During the surveys, we collected, between other sizes classes, small individuals usually discarded from the commercial fishery, which has allowed us to obtain a complete range of caught size classes. Sampled total lengths were between 8.0cm and 30.6cm corresponding to the respective weight between 6.6gr and 447.0gr. Considering the increment radii of otoliths as annual assessments, validated ages were used to estimate nine age groups and determine the parameters of the von Bertalanffy equation: L∞=37.4 cm, k=0.1416 year-1, t0=-1.67 year, the maximum weight corresponding to L∞ was Pt = max 872gr. The length-weight relationship parameters were also estimated for all samples, combined sexes, according to the equation Pt= 0.010Lt 3,141 showing a majorant growth weight relative to the size. The age of the Tunisian rockfish was estimated to 9 years old and the longevity (Tmax theoretical) to 19.4 years.
Keywords: Age, growth, otolith, fish, Helicolenus dactylopterus, Tunisian northern waters
النمو الطولي والوزني عنذ سمك الكشاش القاعي Helicolenus dactylopterus بالسواحل الشمالية التونسية ملخص: إٕ اُخاف٤اخ اُثُٞٞ٤خ٤ح ٝخافح اٝ ُٞٔ٘اؼُٔش ُثؼض األعٔاى اُر٢ ذؼ٤ؼ ك٢ األػٔام اٌُث٤شج )≤٤ؿ )ّ300ش ؼٓشٝكح ك٢ أؿِة اُساالخ. سؿْ أٜٗا ٓطِٞتح ك٢ زاُح ذو٤٤ْ أُخضٕٝ. ك٢ ٛزٙ اُذساعح اعرٜذك٘ا تؼض خقائـ ٞٔٗ عٔي اؾٌُاػ اُوا٢ػ أُقطاد تاٌُشًاسج باُغٞازَ اؾُٔا٤ُح اُرٞٗغ٤ح ٓا ت٤ٖ اكش٣َ ٝ 2010 ٓا١ ٣ٝ . 2011رشاٝذ اُطٍٞ ا٢ٌُِ ُٜزٙ ا٤ؼُ٘اخ ت٤ٖ 8 فْ ٝ 30.6 فْ ٝ اُٞصٕ ا٢ٌُِ ت٤ٖ ؽ447 ٝ ؽ6.6. ٌٓ٘ر٘ا هشاءج زدشاخ اُسقا٣ا )ؼٓ ٖٓ )Otolitheشكح ػٔش ٞٔٗ ٝ عٔي اؾٌُاػ اُوا٢ػ Helicolenus dactylopterus إر ذسقِ٘ا ٢ِػ 9 أهغاّ ٖٓ اؼُٔش ٝت٤٘د ٛزٙ اُذساعح إٔ اُوآح اُوقٟٞ اُ٘ظش٣ح ُغٔي اؾٌُاػ ٓشذلؼح )37.4 فْ( ٢ٛ ٝ ذواتَ ٝصٕ أهق٠ )ؽ872( أٓا اؼُٔش اُ٘ظش١ األهق٠ كوذ تؾِ 19.4 ٖٓ اُغٞ٘اخ.
12 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) زغة اؼُٔادُح ت٤ٖ اُطٝ ٍٞاُٞصٕ ٝ اُر٢ ذٌرة ًٔا ٢ِ٣ ) اُٞصٕ=0.010 ك٢ اُطٍٞ ضاسب 3.141( ٗغرط٤غ إٔ ٗغر٘رح إٔ اُٞصٕ ٞٔ٘٣ تغشػح أًثش ٖٓ اُطٍٞ.
INTRODUCTION L’estimation de l’âge à partir des otolithes de la rascasse de fond Helicolenus dactylopterus (Scorpaenidae) est exposée pour la première fois dans le présent travail. Elle porte sur la population Nord dont l’exploitation est principale. C’est une espèce démersale qui compte parmi 11 autres espèces appartenant à cette famille dont 5 sont communes en Méditerranée. Elle vit entre 20 à 1000m de profondeur mais fréquente dans la zone 100 à 300m.
MATERIEL ET METHODES L’échantillonnage a eu lieu entre avril 2010 et mai 2011 sur les débarquements des chalutiers de fond de la région nord. Au total, 513 individus sont étudiés dont 258 mâles, 138 femelles et 117 indéterminés et juvéniles. Les tailles échantillonnées sont comprises entre 8.0cm et 30.6cm correspondant à des poids respectifs entre 6.6gr. et 447.0gr. L’étude de la croissance de H. dactylopterus a été faite par Otolithométire. R r L’allongement marginal a été calculé à partir de la formule: AM n r r n n1 L’application du modèle mathématique de Von BERTALANFFY [Ltt =lt∞ *(1-exp-k(t-t0))] nous a permis de calculer les paramètres de croissance (Lt, k, t0 et W) et d’en déduire la longévité (t.max= t0+3/k).
RESULTATS 1/ Croissance longitudinale relative a/ relation entre les longueurs totale, fourche et standard: D’après l’analyse des différentes équations de l’allométrie nous avons pu constater que les coefficients de corrélation des régressions logarithmiques concernant les mensurations corporelles sont significatifs (Tabl. I) ; pour la corrélation liant la longueur totale à la longueur standard l’allométrie est majorante par contre pour la relation entre la longueur totale et la longueur à la fourche l’allométrie est minorante.
Tableau I: relation entre les longueurs totale, fourche et standard Equation n r2 Test t Log Lt= 1.021 Log Lst-0.123 513 0.996 7.866(+) Log Lt= 0.981 Log Lf+0.109 513 0.995 7.552 (+) b/ Relation taille du poisson-rayon de l’otolithe : La figure (1) représentant la relation entre la longueur totale du poisson (Lt) et le rayon de l’otolithe (R) selon le modèle linéaire, montre que la pente de la droite est positive ; ceci signifie que la droite est croissante montrant une bonne corrélation entre la taille du poisson et le rayon de l’otolithe (R)
35.0 y = 4.865x + 0.009 30.0 R² = 0.946 25.0 20.0
15.0 Lt (cm) Lt 10.0 5.0 0.0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 R (mm)
Figure 1: Relation taille du poisson-rayon de l’otolithe c/ Période d’arrêt de croissance: L’évolution mensuelle de l’allongement marginal moyen (AM) chez H. dactylopterus (Fig. 2), montre que la valeur minimale absolue est observée en décembre, ceci permet de conclure que cette espèce possède un seul cycle de croissance par an et l’anneau d’arrêt de croissance chez la rascasse de fond de la région Nord de la Tunisie apparaît principalement au cours du mois de décembre sachant que la ponte est hivernale (Espagne : Mendonça et al. (2006) et Portugal : Sequeira et al. (2003)).
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1.40 1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 Allongement marginal Allongement 0.00 JAN FÉV MAR AVR MAI JUN JUL AOÛ SEP OCT NOV DÉC Mois
Figure 2: Allongement marginal de Helicolenus dactylopterus
La lecture directe des otolithes (photo 1) a permis l’identification de 9 classes d’âge (Tab. II), la majeure partie de l’échantillon est distribuée entre la 2éme et la 3éme classe avec une longueur moyenne comprise entre 15.4cm et 18.2cm.
Photo 1: Otolithe de poisson de longueur totale Lt=28.50cm, mâle de rayon égale à 5.6 mm avec 8 annuli
Tableau II: Croissance linéaire annuelle observée chez Helicolenus dactylopterus Age (an) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lt (cm) 8 à 8.5 11 9 à 9.5 39 10 à 10.5 24 11 à 11.5 4 12 à 12.5 14 13 à 13.5 29 14 à 14.5 1 59 15 à 15.5 27 16 à 16.5 31 20 17 à 17.5 12 27 4 18 à 18.5 7 31 9 19 à 19.5 41 4 20 à 20.5 11 14 21 à 21.5 23 3 22 à 22.5 7 17 23 à 23.5 12 24 à 24.5 3 9 25 à 25.5 3 1 26 à 26.5 4 27 à 27.5 1 1 28 à 28.5 2 29 à 29.5 4 2 30 à 30.5 2 Moyenne Lt (cm) 9.2 11.9 15.4 18.2 20.2 22.6 24.3 26.5 28.6 29.4 IC 0.12 0.34 0.21 0.20 0.33 0.24 0.26 0.46 0.41 1.46 Effectif 50 72 136 130 61 35 12 6 7 4
14 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) 2/ Croissance longitudinale absolue: Les paramètres de croissance absolue calculés par la formule de Von BERTALANFFY sont les suivants: L∞ Sexes réunis =37.4; K=0.1416; t0=-1,67 (Fig. 3) avec un t.max =19.3ans. Pour les mâles : L∞ mâles =39.27cm ; K=0.125; t0=-1,97, ces paramètres sont supérieur chez les femelles : L∞ femelles =36.47cm ; K=0.143; t0=-1,85.
y=(37.4112)*(1-(exp(-(.141669)*(x-(-1.6678))))) Sexes réunis 32
30
28
26
24 22
20
18
Lt (cm) 16
14
12
10
8
6 0 2 4 6 8 10 Age (an)
Figure 3: paramètres de croissance absolue (sexes réunis)
3/ Clé âge-longueur: Les tailles théoriques obtenues par deux méthodes de calcul (Tabl. III) concordent avec les tailles expérimentales observées par Otolithométrie.
Tableau III : Tailles (cm) de H. dactylopterus calculées à partir des 3 méthodes de calcul par groupe d’âge. Age (an) / Méthode 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Otolithométrie 11.9 15.4 18.2 20.2 22.6 24.3 26.5 28.6 29.4 Rétrocalcul 8.76 11.6 14.3 16.75 19.2 21.6 23.76 26.36 28.6 Von Bertalanffy 11.8 15.2 18.1 20.7 22.9 24.8 26.4 27.9 29.2
4/ Croissance pondérale relative et absolue : L’analyse de relation taille-masse globale (Tabl. IV) montre, que ce soit pour le poids plein (t = 10.206 ; p< 0,05), ou pour le poids éviscéré (t = 10.820; p< 0,05), la pente b est significativement supérieure à 3, donc le poids croit proportionnellement plus vite que la longueur et on dit que l’allométrie est majorante. La rascasse de fond de la région nord de la Tunisie a un poids asymptotique égal à 872g de poids plein
(Wp∞) et 823g de poids éviscéré (We∞)
Tableau IV : Relations taille-poids globales de H. dactylopterus des côtes tunisiennes Equations N Extrêmes LT (cm) Extrêmes P (g) r² test (+ ;-) Log Pp = 3,142 Log Lt-1.969 513 8 - 30.6 6.64 - 447.2 0.990 10.206 (+) Log Pe = 3.154Log Lt-2.017 513 8 - 30.6 6.02 - 426.2 0.989 11.289 (+)
DISCUSSION En comparaison de nos résultats avec ceux obtenus dans d’autres régions, il s’avère que les rascasses du bassin méditerranéen ont une taille maximale comparable allant de 26 à 39cm, sachant que la nôtre paraît la plus grande de la Méditerranée (Tabl. V). L’espèce de l’Atlantique, par contre, atteint une taille maximale significativement supérieure à celle de la rascasse méditerranéenne. Cette différence est à relier aux facteurs abiotiques entre les 2 mers et confirme le fait que les espèces de poissons atlantiques sont généralement plus grandes que celles de la Méditerranée
15 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Tableau V. Paramètres de l’équation de Von Bertalanffy obtenues dans différentes régions pour l’Helicolenus dactylopterus -k(t-t0) Lieu de travail Auteurs Equations Lt= Lt (1-e ) ∞ -0.09(t+3.0) Nord-est Atlantique: Kelly et al. (1999) Lt= 31.0 (1-e ) F -0.06(t+4.0) Lt= 37.2 (1-e ) M -0.12(t+2.65) Ouest Méditerranée : Espagne Massuti et al. (2000) Lt= 27.1 (1-e ) F -0.09(t+3.31) Lt= 32.3 (1-e ) M -0.16(t+1.62) Iles d’Alboran Lt= 27.1 (1-e ) F -0.10(t+2.62) Iles de Baléare Lt= 32.5 (1-e ) M -0.07(t+1.13) Nord Ouest Atlantique : Açores Abecasis et al. (2006) Lt= 56.53 (1-e ) F -0.07(t+0.21) Lt= 59.6 (1-e ) M -0.12(t+2.10) Italie Mamie et al. (2007) Lt=28.2 (1-e ) M+F -0.05(t+4.01) Côtes Portugaises Sequeira et al. (2009) Lt=45.50 (1-e ) M+F -0.14(t+1.92) Méditerranée Centrale (Italie) Consoli et al. (2010) Lt=26.1 (1-e ) M+F -0,143 (t+ 1,85) Région Nord de la Tunisie Le présent travail Lt= 36.46 (1-e ) F -0,125(t+1,97) Lt= 39.278 (1-e ) M
CONCLUSION On peut déduire de l’étude de l’Helicolenus dactylopterus traitant l’âge, la croissance linéaire et pondérale que: - La croissance longitudinale évolue suivant une allométrie majorante pour la relation Lt et Lst et minorante pour Lt et Lf. - La corrélation est positive entre la taille du poisson et l’otolithe et le minimum de l’allongement marginal coïncide au mois décembre. - Le nombre de classe de taille obtenu par lecture directe des otolithes est de 9. Les mâles atteignent une taille asymptotique (L∞ = 39.28cm) supérieure à celle des femelles (L∞ = 36.46cm). - Les paramètres relatifs à la rascasse tout sexes confondus sont: L∞ =37.4cm, Wp∞ =872g, longévité = 19ans. - La croissance pondérale des sexes réunis évolue suivant une allométrie majorante. - Nos résultats sont comparables à d’autres travaux.
BIBLIOGRAPHIE Abecasis D., Costa A.R., Pereira J.G., Pinho M.R., 2006. Age and growth of bluemouth, Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809) from the Azores. Fisheries Research, 79: 148-154. Consoli P., P. Battaglia, L. Castriota, V. Esposito, T. Romeo, F. Andaloro 2010. Age, growth and feeding habits of the bluemouth rockfish, Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Delaroche 1809) in the central Mediterranean (southern Tyrrhenian Sea). Journal of Applied Ichthyology, Vol. 26, No. 4: 583-591 Kelly C.J., Connolly P.L. & J.J. Bracken, 1999. Age estimation, growth, maturity, and distribution of the bluemouth rockfish Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809) from the Rockall Trough. ICES J. Mar. Sci., 56: 61-74. Mamie, J. C. J. D. J. Beare, , E. G. Jones, M. Kienzle, H. Dobby, M. R. Heath AND D. G. Reid.2007. Aspects of the distribution and growth of bluemouth (Helicolenus dactylopterus, Delaroche 1809) since its invasion of the northern North Seain 1991. Fish. Oceanogr. 16:1, 85–94, 2007. Massuti, E., Morales-Nin, B. and Moranta, J. 2000. Age and growth of bluemouth, Helicolenus dactylopterus (Osteichthyes: Scopaenidae), in the western Mediterranean. Fish. Res. 46:165–176. Mendonça A., E. Isidro, G. Menezes, M. R. Pinho, O. Melo and S. Estacio; 2006. New contribution to the reproductive features of bluemouth Helicolenus dactylopterus dactylopterus from the northeast Atlantic (Azores Archipelago). Barcelona (Spain) ISSN: 0214-8358, SCIENTIA MARINA 70(4), 2006, 679-688. Sequeira, V., Figueiredo, I., Munoz, M., Gordo, L.S., 2003. New approach to the reproductive biology of Helicolenus dactylopterus. J. Fish Biol. 62 (5), 1206–1210. Sequeira V., A. Neves, I. Figueiredo and L.S. Gordo, 2009. Age and growth of bluemouth, Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809) from the Portuguese continental slope. ICES Journal of Marine Science 66: 524-531.
16 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
ETUDE PRELIMINAIRE DU REGIME ALIMENTAIRE DU CRABE CARCINUS AESTUARII (NARDO, 1847) DU NORD DE SFAX
SONIA BAKLOUTI ZOUARI, KHALIFA DHIEB & OTHMAN JARBOUI Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM, Centre de Sfax ; BP 1035 - 3018 Sfax) [email protected]
Résumé Le présent travail s’intéresse à l’étude du régime alimentaire du crabe Carcinus aestuarii de la région Nord de Sfax. Un total de 50 individus de Carcinus aestuarii, de largeur totale comprise entre 22 et 64 mm, échantillonnés entre septembre 2008 et août 2009, ont été examinés. Après dissection, l’appareil digestif a été prélevé et l’estomac en a été séparé et ouvert par section. Le contenu stomacal, mis dans une cuve de sédimentation et fixé par le Lugol, a été déterminé et identifié par observation à l’aide d’un microscope à face inverse. Les premiers résultats obtenus nous ont permis de dresser une liste exhaustive des principales espèces ingérées par le crabe qui appartiennent particulièrement aux classes des Dinoflagellés, Diatomées, Cyanophycées, Gastéropodes, Chlorophycées, Euglénophycées, Foraminifères, Crustacés, Coccolithophoridés.
Mots clés: Crabe Carcinus aestuarii, Nord de Sfax (Tunisie), régime alimentaire.
Abstract This work is focused on the study of the diet of the crab Carcinus aestuarii in the northern part of Sfax. A total of 50 individuals, total width ranged from 22 and 64 mm and sampled between September 2008 and August 2009 were observed. After dissection, the digestive tract was removed and the stomach was separated and opened by section. Stomach contents, placed in a sedimentation tank and fixed by Lugol, was determined and identified by observation using a microscope reverse side. The first results have enabled us to provide an exhaustive list of the main species eaten by crabs belonging particularly to Dinoflagellates, Diatoms, Cyanophyceae, Gastropods, Chlorophyceae, Euglenophycea, Foraminifera, Crustaceans, Coccolithophorids.
Keywords: Crab Carcinus aestuarii, north of Sfax (Tunisia), diet. ملخص َهجم هذا العمل بدراسة النظام الغذائٍ للسرطان البحر Carcinus aestuari بالمنطقة الشمالَة لصفاقس. حَخ جم ثحص حوالٍ 50 فردا من هذا النوع، ذات عرض بَن 22 و 64 مم. لقد أخذت هذه العَنات بَن سبجمبر 2008 وأوت 2009. بعد الجشرَح، جمت إزالة الجهاز الهضمٍ وإنجقاء وفجح المعدة. هذا وقد جم جحدَد محجوَات المعدة، بعد وضعها فٍ خزان الجرسَب وجثبَجها بسائل اللوقل ) Lugol( ، وذلك بإسجعمال المجهر ذو الجانب العكسٍ. وقد مكنت النجائج األولَة من جحدَد قائمة شاملة ألهم األنواع الجٍ َجغذي منها السرطان والذَن َنجمون إلEuglenophycées Chlorophycées, Dinoflagellés, Diatomées, Cyanophycées, Gastéropodes, Crustacésً ,Coccolithoforidées.،Foraminifères
الكلمات المفاتيح: سرطان البحر Carcinus aestuarii ، الجهة الشمالَة لصفاقس )جونس(، النظام الغذائٍ
INTRODUCTION Deux espèces de crabe vert sont maintenant reconnues: celle de l'Atlantique Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) et celle de la Méditerranée Carcinus aestuarii (Nardo, 1847). Ces deux crabes sont parfois confondus et la seule différence qui pourrait les distinguer c’est que chez Carcinus aestuarii, les deux premiers pléopodes sont droits et parallèles, alors qu’ils sont galbés vers l’extérieur chez Carcinus maenas. En Tunisie, la pêche du crabe vert Carcinus aestuarii est le plus souvent accidentelle. En effet, les crabes sont généralement trouvés dans les rejets du chalutage benthique et dans ceux des filets (maillant et trémail). Ces crabes sont rejetés en mer ou rarement conservés pour leur utilisation comme appâts lors de la pêche du poulpe Octopus vulgaris par les nasses. Carcinus aestuarii est l’une des espèces les plus abondantes dans le golfe de Gabés et notamment dans la région Nord de Sfax. Elle joue un rôle assez important dans l’écosystème de la région en tant que prédateur, proie, indicateur de pollution et éboueur. D’une façon générale, l’espèce vit principalement dans les lagunes côtières, dans les zones de zostère marine et les sables vaseux. Cette espèce est considérée comme destructrice du milieu où elle vit, par ses activités de enffouissement qui provoquent le déracinement de nombreuses espèces d’herbiers et de végétaux marins, dont la zostère Zostera marina). L’objectif principal de cette étude vise une analyse particulièrement qualitative du contenu stomacal de Carcinus aestuarii afin de dresser une première liste préliminaire des proies ingérées par ce crustacé.
17 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
MATERIEL ET METHODES La zone d’étude La zone d’étude est située dans la zone de balancement de marée de la région Nord de Sfax, située au nord de la région du golfe de Gabès (fig. 1). Rappelons que le golfe de Gabès est situé dans la région sud-est de la Tunisie et s'étend le long de 750 km de La Chebba jusqu’à la frontière libyenne. Cette zone maritime, baignée par les masses d'eau atlantique comprend un grand plateau continental caractérisé par la présence de grands lits de Posidonia oceanica (Ktari Chakroun & Azouz 1971 ; Ben Othman, 1973 ; Ben Brahim, 2005).
N Mediterrane an Sea
Sea
Figure 1: Situation géographique de la zone d'étude (zone de collecte est indiquée).
Échantillonnage et analyse des données Un total de 50 individus de Carcinus aestuarii, de largeurs totales comprises entre 22 et 64 mm, ont été échantillonnés durant la période qui s’étend de septembre 2008 à août 2009. Après la dissection, l’appareil digestif a été prélevé et l’estomac en a été séparé et conservé dans une solution de formol à 4% puis elle a été ouverte par section. Le contenu stomacal, mis dans une cuve de sédimentation et fixé dans le lugol, a été examiné à l’aide d’un microscope à face inverse afin d’identifier les proies ingérées. L’identification des proies a été réalisée avec précision jusqu’à l’espèce si c’est possible. Il faut juste préciser que la carapace du crabe vert est hexagonale. Le côté postérieur de l’hexagone céphalothoracique est constitué par la limite dorsale de la carapace, parallèlement à laquelle s’insère le premier segment abdominal. Cette carapace présente cinq types de régions pulmonaires nettes, délimitées par des sillons dont l’estomac (Photo 1) :
Photo 1: Les différentes régions pulmonaires à l’intérieur de la carapace de Carcinus aestuarii. 1: région stomacale unique. 2: régions hépatiques antérieures situées de part et d’autre de la région stomacale. 3: région génitale centrale située entre les deux régions hépatiques. 4: régions branchiales bien développées en position antérolatérale. 5: région cardiaque en arrière de la génitale.
RESULTAT
Les premiers résultats obtenus montrent la présence d’au moins 9 classes dans le bol alimentaire du crabe Carcinus aestuarii du Nord de Sfax. Il s’agit particulièrement des Dinoflagellés, Diatomées, Cyanophycées, Gastéropodes, Chlorophycées, Euglénophycées, Foraminifères, Crustacés et Coccolithophoridés. La liste des principales proies
18 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) ingérées par ce crabe figure dans le tableau 1. Par ailleurs, la photo 2 illustre quelques espèces rencontrées dans le contenu stomacal de ce crabe dans la zone d’étude.
Tableau 1: Liste exhaustive des différentes proies ingérées par Carcinus du Nord de Sfax Classe Ordre Famille Genre Espèce Dinoflagellés Gymnodiniales Polykrikoceae Polykrikos sp Amphidinium gymnidinum
Gymnodiniaceae Karenia selliformus
Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum rathymum lima minimum sp Oxytoxaceae Oxytoxum Oxyrrhis marina
Péridiniales Péridinaceae Peridinium Calciodinellaceae Scrippsiella subsalsa Diatomées Biddulphiales Thassiosiraceae Thalassiosira Skletonema Coscinodiscacaea Coscinodiscus
Rhizosoleniineae Rhizosoleniaceae Rhizosolenia
Bacillariales Fragilariaceae Synedra Tabellaria
Bacillariineae Naviculaceae Navícula Pleurosigma
Bacilariales Bacillariaceae Nitzschia Achnanthaceae Achnanthes sp Rhizosoleniales Leptocylindreceae Leptocylindrus Licmophorales Licmophoraceae Licmophora Bidduphales Biddulphiceae Biddulphia sp Cyanophycées Nostocales Nostocaceae Anabaena Ocillatoriaceae Spirulina Chroococcales Chroococcaceae Chroococcus Merismopedia Gastéropodes Chlorophycées Euglénophycées Foraminifères Crustacés Décapode Portunideae Carcinus aestuarii Coccolithophoridés
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Photo 2: Quelques proies identifiées du crabe Carcinus aestuarii de la région Nord de Sfax
CONCLUSION ET DISCUSSIONS L’analyse des contenus stomacaux du crabe Carcinus aestuarii montre que c’est un prédateur omnivore dont le régime alimentaire est très étendu (animaux, algues) et que les phytoplanctons sont peu abondants. Les résultats obtenus sont similaires à ceux trouvés par Ropes (1968) et Elner (1981), qui disent que sous sa forme adulte, le crabe vert se nourrit de mollusques bivalves (ex: Mya arenaria, Mytilus edulis), d’annélides (ex: Nereis sp.), de gastéropodes (ex: Littorina sp et Polinices sp), de crabes (ex: Pagurus sp et Cancer irroratus), de petits arthropodes (ex: isopodes et amphipodes), de balanes, de foraminifères, d’hydroïdes, d’insectes, de poissons et parfois même de végétaux. Par ailleurs, d’après Williams, 1984 ; le crabe vert est omnivore capable de se nourrir sur les polychètes, les petits crustacés, les algues. Il peut également adapter son régime alimentaire selon la disponibilité de la nourriture (Ropes, 1968). Cependant, il est connu comme prédateur vorace de mollusques, particulièrement des bivalves d'importance commerciale (Elner 1981, Miron et al., 2005), comme les huîtres, les palourdes et les moules. Autres que les mollusques, il y a preuve que sous certaines conditions le crabe vert peut rivaliser efficacement avec les jeunes de crustacés commerciaux comme le homard et le crabe (Miron et al., 2005, Williams et al., 2006) (Blondin, 2011). De plus, des études antérieures sur Carcinus maenas ont signalé que ses plus importantes proies sont des bivalves (Cordes, 1969 ; Elner, 1981 ; Raffaelli et coll., 1989 ; Le Roux et coll., 1990), les crustacés (Albertini-Berhaut, 1973 ; Gaudêncio et coll., 1991), et les polychètes (Le Calvez, 1987). Cette espèce a montré les préférences pour quelques invertébrés benthiques, probablement en raison de leur valeur énergétique ou leur abondance dans les zones intertidales (Cardoso et coll., 2004 ; Pardal et coll., 2004 ; Verdelhos et coll., 2005). En outre, ces proies, surtout de jeunes crustacés, sont plus abondants dans les zones intertidales et sont donc disponibles pour la prédation, puisque le crabe vert est censé entreprendre une migration intertidale surtout à marée haute (Hunter & Naylor, 1993 ; Warman et al., 1993). Enfin, il est à noter que d’après Alexandra Baeta, 2006 ; la quantité d'algues trouvée dans les estomacs de Carcinus maenas suggère que les algues ont été ingérés accidentellement avec d’autres produits alimentaires. Néanmoins, le phénomène de cannibalisme a été signalé chez cette espèce (Cordes, 1969 ; Gaudêncio, 1991).
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DEFINITION DU GENRE PEGUSA [PLEURONECTIFORMES : SOLEIDAE] ET CLE DE DETERMINATION DES ESPECES
CHANET, BRUNO (1), MARTINE DESOUTTER-MENIGER (1) ET FRANÇOIS CHAPLEAU (2) (1) .Equipe "Phylogénie", UMR 7138 CNRS-IRD-MNHN-P6, Département Systématique et Evolution, Muséum National d'Histoire Naturelle, CP26, 57 rue Cuvier 75231 PARIS Cedex 05, France. [email protected], [email protected] (2) .Département de biologie, Université d’Ottawa, Ottawa, Ontario K1N 6N5, Canada. [email protected]
خالصة: تعريف جنس Soleidae :Pleuronectiformes[ Pegusa[ مع مفتاح تحذيذ لألنواع ٌٓ٘د اُرسا٤َُ ًَ اُث٤اٗاخ اُراس٣خ٤ح ٞٓٝسكٞ-اُرؾش٣س٤ح ألٞٗاع Pegusa ٖٓ ذسذ٣ذ تٞضٞذ ٛزا خ٘ظ، ًٝث٤شا ٓا ٣خِط ٓغ Solea. ذؾٌَ األٞٗاع األستؼح ,Pegusa lascaris (Risso, 1810), Pegusa nasuta (Pallas, 1814), Pegusa triophthalma (Bleeker (Pegusa cadenati (Chabanaud, 1954) ٝ 1863 كشػا ٓذػٔا خ٤ذا ٝعط ػائِح Soleidae؛ ٌُٖ ُألعق، ُْ ذٌٖٔ ٛزٙ اِٞؼُٔٓاخ ٖٓ كي ذٔآا اؼُالهاخ أُرثادُح ت٤ٖ ٛزٙ األٞٗاع األستؼح. ُزا ذْ ٝضغ ٓلراذ ُرسذ٣ذ األٞٗاع األستؼح ٖٓ خ٘ظ Pegusa.
أٌُِاخ أُلاذ٤ر: خ٘ظ Soleidae ،Pleuronectiforme ،Pegusa، ٓلراذ اُرق٤٘ق
. DEFINITION OF THE GENUS [PLEURONECTIFORMES: SOLEIDAE] WITH A IDENTIFICATION KEY FOR THE SPECIES Abstract Analysis of both historic and morpho-anatomical data on the species of Pegusa have helped to clearly define this genus, often confused with Solea. Pegusa lascaris (Risso, 1810), Pegusa nasuta (Pallas, 1814), Pegusa triophthalma (Bleeker, 1863) and Pegusa cadenati (Chabanaud, 1954) form a well-supported clade within the Soleidae. Unfortunately, this information does not enable us to completely decipher the interrelationships between these four species. An identification key to the four species of the genus Pegusa is provided.
INTRODUCTION Le genre Pegusa (Fig. 1) a été défini par Günther (1862) comme sous genre de Solea au sein de la famille des Soleidae ; il a été élevé au rang de genre par Chabanaud (1927,1929) qui en donne une nouvelle définition. Les espèces de ce genre sont présentes sur les côtes est de l’océan Atlantique : de la Mer du Nord aux côtes de l’Angola, ainsi qu’en Méditerranée et Mer Noire (Desoutter-Meniger 1997). Le genre a souvent été mis en synonymie avec le genre Solea (Ben Tuvia 1990). Cependant, Desoutter-Meniger (1997) montre que les espèces du genre Pegusa présentent des caractéristiques morphologiques et ostéologiques propres. Ces travaux permettent de redéfinir le genre et d’espérer clarifier les relations de parenté entre les différentes espèces.
Fig. 1. Pegusa nasuta observée en Méditerranée (Cliché D. Horst)
MATERIEL ET METHODES Les quatre espèces du genre Pegusa ont été étudiées au moyen de la littérature et des spécimens (200 au total et incluant le matériel type disponible) présents dans les collections d’ichtyologie de différents muséums (liste des spécimens dans Desoutter-Meniger (1997)). L’anatomie de certains spécimens a été étudiée au moyen de radiographies. Une matrice de neuf de caractères pour les quatre espèces du genre Pegusa a été construite. Les extra-groupes choisis ont été les genres de Soleidae Solea, Synapturichthys et Bathysolea. Ce choix est fondé sur des similarités au niveau de la structure supracrânienne de la nageoire dorsale (Chapleau (1989), Desoutter-Meniger (1997) et Vachon et al. (2005,
22 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) 2008). La matrice a été analysée en utilisant PAUP version 4.0b10 (Swofford 2002) L’optimisation des caractères a été réalisée en utilisant l’option ACCTRAN (Accelerated Transformations).
RESULTATS L’analyse des spécimens et de la littérature a permis de : a. établir que ce genre comprend quatre espèces valides (tableau I) Tableau I. les espèces valides du genre Pegusa espèces valides synonymes les plus courants Pegusa lascaris (Risso, 1810) Solea lascaris, Solea auriantiaca Pegusa nasuta (Pallas, 1814) Solea nasuta, Solea impar, Pegusa impar Pegusa triophthalma (Bleeker, 1863) Solea triophthalmus Pegusa cadenati Chabanaud, 1954 détails dans Desoutter-Meniger, à paraître b. identifier des caractères morphologiques et anatomiques (tableau II). Tableau II. Caractères mis en évidence caractères états 1. narine antérieure de la face oculée tubulée 0. absent, 1. présent 2. nageoires médianes rejoignant la nageoire caudale 0. absent, 1. présent 3. narine antérieure de la face aveugle dilatée, en rosette (Fig. 2) 0. absent, 1. présent 4. hypuraux 1 à 4 subdivisés distallement (Fig. 3) 0. absent, 1. présent 5. branche ventrale de l'urohyal formant un angle aigu avec la branche dorsale (Fig. 4) 0. absent, 1. présent 6. tache noire en position médiane sur la nageoire pectorale oculée (Fig. 5) 0. absent, 1. présent 7. érisme recourbé ventralement (Fig. 6) 0. absent, 1. présent 8. apophyse cardiaque individualisée sur l’urohyal (Fig. 4) 0. absent, 1. présent 9. érisme à processus antérieur long et dirigé antero-ventralement (Fig. 6) 0. absent, 1. présent
Fig. 2. Narine antérieure de la face aveugle, en rosette (flèche), chez Pegusa nasuta (Cliché. C. Coudre). Fig. 3. Endosquelette caudal de Pegusa nasuta, vue latérale droite, modifié d’après Desoutter-Meniger (1997). hyp. hypural ; ph. parhypural ; PU. centrum préural. La barre d’échelle indique 1 mm.
Fig. 4. Urohyal isolé de Pegusa nasuta, vue latérale droite, coloration à l’alizarine (cliché F. Chapleau). br.card. branche cardiaque ; br. dors. branche dorsale ; br. vent. branche ventrale. La barre d’échelle indique 2 mm.
Fig. 6. Silhouette du neurocrâne et de l’érisme de Pegusa cadenati, modifié d’après Desoutter-Meniger (1997). br. ant. er. branche antérieure de l’érisme ; er. érisme ; neurocr. neucrocrâne ; pt. dors. ant. ptérygiophore dorsal antérieur ; ra. dors. ant. rayon Fig. 5. Nageoire oculée chez Pegusa nasuta (Cliché D. dorsal antérieur. La barre d’échelle indique 2 mm. Horst). La flèche blanche indique la tache noire en 23 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) position médiane. La distribution des états de caractères pour les espèces étudiées est présentée dans le tableau III.
Tableau III. Distribution des états de caractères pour les espèces étudiées 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Solea 1 1 0 1 0 0 0 0 0 Synapturichthys 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Bathysolea 1 1 0 0 0 0 0 0 1 Pegusa lascaris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 P. nasuta 1 1 1 1 1 1 0 1 1 P. cadenati 1 1 1 1 1 1 1 1 1 P. triophthalma 1 1 1 1 1 1 1 1 0
L’analyse de la matrice a abouti à un seul arbre, d’une longueur de 12 pas (Fig. 7). Cet arbre a les caractéristiques suivantes : indice de cohérence (IC) = 0.9, indice de rétention (IR) = 0.875.
Fig. 7. Arbre de relations de parenté entre les 4 espèces du genre Pegusa. Les chiffres indiquent l’apparition des caractères (se référer au tableau III). Le signe * signifie que le caractère est homoplasique.
Cet arbre montre que les espèces du genre Pegusa forment un clade soutenu, se distinguant des autres Soleidae étudiés par la présence des états de caractères suivants : - narine, antérieure de la face aveugle, en forme de rosette (caractère 3, Fig. 2) - hypuraux 1 à 4 subdivisés distallement (caractère 4, Fig. 3) - les branches de l’urohyal forment un angle aigu (caractère 5, Fig. 4) - présence d’une tache noire en position médiane sur la nageoire pectorale oculée (caractère 6, Fig. 5) - un urohyal avec branche cardiaque individualisée (caractère 8, Fig. 4) - un érisme à processus antérieur long et dirigé antéro-ventralement (caractère 9, Fig. 6)
Il est à noter cependant que les caractères 4, 5, 8 et 9 sont homoplasiques. Cette analyse de la distribution des états de caractères identifiés ne permet pas d’élaborer une première hypothèse des relations de parenté des 4 espèces au sein du genre, si ce n’est que P. cadenati et P. triophthalma sont des espèces-sœurs et forment le clade le plus dérivé du genre, sur la base du caractère 7, érisme recourbé ventralement (Fig. 6), bien qu’homoplasique.
DISCUSSION Ce travail d’analyse des relations de parenté des espèces est le premier au sein des Soleidae. Il permet de définir que le genre Pegusa est monophylétique mais il reste cependant très parcellaire et incomplet pour établir les relations interspécifiques. D’autres études sont nécessaires pour confirmer ou contredire ce résultat. Il pourrait l’être en analysant d’autres données qu’elles soient morphologiques, anatomiques ou moléculaires. Plusieurs travaux récents de biologie moléculaire se sont intéressés aux relations de parenté entre espèces de Soleidae (Tinti et al. 2000, Borsa et Quignard 2001, Infante et al. 2004, Pardo et al. 2005, Espineira et al. 2008). Malheureusement, aucune de ces analyses n’incluait toutes les espèces du genre Pegusa et donc ne peut infirmer ou corroborer les relations ici décrites. Chanet et al. (2005), Desoutter-Meniger et Chanet (2009), Chanet et al. (2007) et Chanet (2012) ont décrit plusieurs éléments de l’anatomie viscérale de Pegusa lascaris. Il serait souhaitable de mener des travaux similaires sur les autres espèces du genre Pegusa et sur d’autres espèces de la famille des Soleidae afin d’enrichir l’ensemble des données importantes pour comprendre tant leur évolution, leur organisation que leur biologie.
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Clé d’identification pour les espèces du genre Pegusa
1a – Présence de trois ocelles le long de la ligne latérale de la face oculée …..……………. Pegusa triophthalma 1b – Face oculée ne présentant pas cette coloration
2a. – nombreuses taches, de forme irrégulière, brunes éparpillées sur la face oculée………..….. Pegusa cadenati 2b – corps sans taches de forme irrégulière
3a. – 75-90 rayons à la nageoire dorsale; 60-73 rayons à la nageoire anale…………………..... Pegusa lascaris 3b. – 65-78 rayons à la nageoire dorsale; 53-62 rayons à la nageoire anale……………...………... Pegusa nasuta
CONCLUSION Le genre Pegusa (Günther, 1862) est un genre valide de Soleidae ; il comprend 4 espèces : P. lascaris, P. nasuta, P. triophthalma et P. cadenati. Ces deux dernières apparaissent comme étroitement apparentées, mais cette hypothèse de relations de parenté reste à confirmer par l’étude de la répartition de caractères plus fins (anatomiques ou moléculaires).
REMERCIEMENTS : C. Cauchie (Douai, France), C. Coudre (Côte Bleue, France), A. Dettaï et C. Gallut (MNHN, Paris, France), D. Horst (Fréjus, France), F.J. Meunier (MNHN, Paris, France) et F. Tekkouk (Université El-Khroub, Constantine, Algérie).
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25 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Swofford D. (2002). PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods), version 4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Tinti F., C. Piccinetti, S. Tommasini et M. Vallisneri (2000). Mitochondrial DNA Variation, Phylogenetic Relationships and Evolution of Four Mediterranean Genera of Soles (Soleidae, Pleuronectiformes). Marine Biotechnology, 2:274- 284. Vachon J., Chapleau F. et M. Desoutter-Meniger (2005). Solea bleekeri Boulenger, 1898, a junior synonym of Pegusa nasuta (Pallas, 1814), with the recognition and redescription of Solea turbynei Gilchrist, 1904 (Pleuronectiformes: Soleidae). Cybium, 29(4):315-319. Vachon J., Chapleau F. et M. Desoutter-Meniger (2008). Révision taxinomique du genre Solea et réhabilitation du genre Barnardichthys (Soleidae; Pleuronectiformes). Cybium, 32(1):9-26.
26 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
MORPHOLOGIE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE COMPARÉES DES « DENTS COALESCENTES » CHEZ LES TÉLEOSTEENS ACTUELS ET FOSSILES : UNE ADAPTATION A LA DUROPHAGIE
FRANÇOIS J. MEUNIER UMR CNRS 7208 BOREA, Département des Milieux et Peuplements aquatiques, Muséum National d’Histoire Naturelle, CP 026, 43 rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France (E-mail: [email protected])
Résumé Chez certains taxons appartenant aux Téléostéens (Scaridae et Tetraodontiformes), les dents des mâchoires antérieures, très nombreuses et de taille millimétrique, sont étroitement serrées les unes contre les autres et enrobées dans une matrice osseuse. Le tout forme des mâchoires particulièrement massives (= « dents coalescentes ») qui fonctionnent un peu comme des meules. Les dents de ces mâchoires se renouvellent en permanence, mais l’odontogenèse s’effectue dans une cavité localisée au coeur de la mâchoire et non en surface. Une organisation similaire a été décrite sur les mâchoires pharyngiennes des Scaridae et des Trachinotidae. Qu’il s’agisse des Scaridae et des Tetraodontiformes ou des Trachinotidae, le régime alimentaire de ces animaux est de nature durophage : coraux, mollusques ou crustacés décapodes. Le Notopteridae fossile †Palaeonotopterus greenwoodi (du Cénomanien du Maroc) possède une plaque dentaire linguale massive constituée de très nombreuses dents étroitement juxtaposées ; elles prennent également naissance dans une cavité dentaire profonde. Le gisement fossilifère qui a livré ce fossile renferme d’abondants restes de Mollusques (coquilles) et de Macrocrustacés ce qui laisse entrevoir la possibilité effective d’un régime durophage pour ce poisson du Crétacé.
COMPARATIVE MORPHOLOGICAL AND HISTOLOGICAL STRUCTURE OF « COALESCED TEETH » IN EXTANT AND EXTINCT TELEOSTS : AN ADAPTATION TO DUROPHAGY
Abstract Some teleostean taxa (scarid and tetraodontid fishes) show labial jaws with numerous small teeth strictly closed to each others and embedded in an osseous matrix. These jaws (call “coalesced teeth”) look very bulky and act as millstones. As in a normal jaw, the teeth are regularly renewed but odontogenesis occurs in a specific dental cavity localised inside the jaw. A similar organization has been described in scarid and trachinotid pharyngeal jaws. Scarids, Tetraodontids as Trachinotids are durophagous fishes that feed on hard prey (Molluscs, Crustaceans or Corals). The cenomanian fossil notopterid †Palaeonotopterus greenwoodi also shows thick lingual dentigerous plates with strictly juxtaposed minute teeth embedded in cellular bone; in this species the new teeth probably form in an internal dental cavity. The deposit that has delivered these dental plates also show fossil molluscs and shellfishes; this involves Palaeonotopterus could also have a durophagous diet.
INTRODUCTION La cavité bucco-pharyngée des Téléostéens est soutenue par les 7 paires d’arcs viscéraux du splanchnocrâne. La première paire, l’arc mandibulaire, constitue les mâchoires antérieures ; la seconde, l’arc hyoidien, participe à la suspension des mâchoires antérieures ; les cinq suivantes sont les arcs branchiaux (Fig. 1). La septième (ou arc branchial 5) se différencie parfois en mâchoires pharyngiennes (par exemple chez les Cyprinidae, les Cichlidae…) localisées juste en avant de l’ouverture de l’œsophage. La cavité bucco-pharyngée est tapissée par un plus ou moins grand nombre d’odontodes (Fig. 1) (Nelson, 1969) dont la structure histologique est identique à celle des odontodes cutanés (Ørvig, 1977 ; Huysseune et Sire, 1998 ; Sire et Huysseune, 2003) : un cône de dentine autour d’une cavité pulpaire (Fig. 2) ; il est recouvert d’une coiffe d’émail ou d’énameloïde (Shellis, 1978). La dentine est une matrice collagénique minéralisable, issue des odontoblastes ; ceux-ci reculent devant le front de synthèse de la matrice dans la cavité pulpaire en laissant derrière eux un prolongement odontoblastique protégé dans un canalicule orthogonal à la surface de la dentine (Peyer, 1968). La dent se fixe sur la mâchoire le plus souvent par un os d’attache (Fink, 1981). En général les odontodes de l’arc mandibulaire se développent en taille et en nombre : ce sont les dents mandibulaires ; les dents sont parfois totalement absentes comme chez les Cyprinidae. De même lorsque des mâchoires pharyngiennes se différencient, elles portent de véritables dents bien développées ; les taxons concernés sont appelés pharyngognathes : Cyprinidae, Cichlidae, Labridae, Scaridae… (Nelson, 1967 ; Peyer, 1968 ; Liem et Greenwood, 1981). Comme les odontodes cutanés, les dents mandibulaires et pharyngiennes sont des formations d’origine épidermo-dermique (Peyer, 1968 ; Shellis, 1978).
27 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
Figures 1-7
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Figures 8 - 15
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Figure 1. Notopterus notopterus (Notopteridae, Osteoglossiforme). Squelette de la corbeille branchiale. Les odontodes ne sont pas représentés sur la partie gauche du dessin et l’arc hyomandibulaire est réduit à sa composante ventrale. (BB = basibranchiaux ; BH = basihyal ; BS = branchiospines ; CB = cératobranchiaux ; CH = cératohyal ; EB = épibranchiaux ; EH = épihyal ; HB = hypobranchiaux ; PB = pharyngobranchiaux ; PDe = plaque dentaire ; PL = plaque linguale) (d’après Taverne 1978). (échelle = 2 mm). Figure 2. Arapaima gigas (Osteoglossidae, Osteoglossiforme). Coupe longitudinale d’une dent « linguale » observée en lumière naturelle transmise montrant la cavité pulpaire (CP), la dentine (D) coiffée par une cape d’énameloïde (En) et l’os d’attache (flèches). (échelle = 250 µm). Figure 3. Astatotilapia elegans (Cichlidae, Perciforme). Coupe transversale (microradiographie) de la mâchoire pharyngienne inférieure d’un spécimen se nourrissant de proies dures. Remarquer les dents médio-latérales trapues et les bourgeons dentaires localisés sous les dents fonctionnelles. Les astérisques B-C marquent la suture sagittale des deux cératobranchiaux N°5 (ab = os d’attache ; cb = os spongieux ; CP = cortex osseux ; DP = plateau osseux dentigère ; ft = dent fonctionnelle ; MC = cavité médullaire ; mt = os trabeculaire ; rt = bourgeon dentaire). (d’après Huysseune et al., 1994). (échelle = 1 mm). Figure 4. Hoplias aimara (Erythrinidae, Characiforme). Vue externe du prémaxillaire gauche montrant des dents caniniformes (flèches), typiques d’un prédateur ichtyophage. (échelle = 5 mm). Figure 5. Sparus aurata (Sparidae, Perciforme). Vue labiale des deux mâchoires antérieures inférieures montrant des dents molariformes (flèches), typiques d’un consommateur de proies dures. (échelle = 5 mm). Figure 6. Scarus sp. (Scaridae, Perciforme). A) Vue frontale des deux mâchoires antérieures inférieures montrant plusieurs rangées superposées de dents. B) Vue externe de la mâchoire inférieure gauche. Observer les jeunes dents en formation (flèches). (échelles = 5 mm). Figure 7. Scarus sp. (Scaridae, Perciforme). Vue externe de la mâchoire pharyngienne inférieure montrant plusieurs rangées superposées de dents. (la flèche indique l’avant du poisson)(échelle = 5 mm). Figure 8. Sphoeroides greeleyi (Tetraodontidae, Tetraodontiforme). Schéma d’une coupe parasagittale passant par les deux mâchoires antérieures (prémaxillaire en haut, dentaire en bas), montrant l’organisation microanatomique des composantes osseuses et dentaires : cd = cavité dentigère ; df = dent fonctionnelle ; dj = jeune dent ; oa = os acellulaire ; od = zone d’odontogenèse ; sa = surface d’abrasion ; toa = travées d’os acellulaire. (têtes de flèches = zones de résorption osseuse). (d’après Britski et al, 1985). Figure 9. Trachinotus teraia (Carangidae, Perciforme). Vue dorsale des deux cératobranchiaux N°5 constituant la mâchoire pharyngienne inférieure d’un individu adulte (694 mm LT). Aucune structure dentaire n’est visible sur la surface d’abrasion. (la flèche indique l’avant du poisson) (échelle = 1 cm). Figure 10. Trachinotus teraia (Carangidae, Perciforme). Coupes transversales de la mâchoire pharyngienne inférieure de 2 individus (respectivement 157 et 145 mm LT) montrant deux stades de développement des dents : A) très jeune dent (D) avec l’organe en cloche (flèche) à l’extrémité du cordon épithélial (S) riche en mucocytes ; B) dent adulte avec sa cavité pulpaire (P.C.). Elle est attachée sur une base osseuse par un ligament non minéralisé (L). (d’après Francillon- Vieillot et al., 1994). (échelle = 100 µm). Fig. 11. Trachinotus teraia (Carangidae, Perciforme). Animal expérimental ayant reçu trois injections successives de fluoromarqueur espacées chacune de trois mois (dans l’ordre : F = fluorescéine, T = tétracycline, A = alizarine). Coupe transversale de la mâchoire pharyngienne inférieure montrant trois ensembles de marques fluorescentes. Chaque marquage correspond à la zone d’ostéogenèse active au moment de l’administration du marqueur et confirme ainsi la lente progression des dents et de l’os associé, de la cavité dentigère vers la surface d’abrasion signalée par la flèche courbe. (d’après Trébaol et al., 1991). (échelle = 200 µm). Figure 12. Trachinotus teraia (Carangidae, Perciforme). Schéma interprétatif du développement progressif des dents et du tissu osseux dans la mâchoire pharyngienne. (ATU = abrasion de la table d’usure ; CCV = comblement progressif des canaux vasculaires ; MO = migration des dents ; Od = odontogenèse ; Os = ostéogenèse ; Otc = résorption osseuse ; 1 : région dentigère mixte (odontodes + os) ; 2 : région cavitaire ; 3 : région osseuse stricte. (d’après Meunier et Trébaol, 1987). Figure 13. †Palaeonotopterus greenwoodi (Notopteridae, Osteoglossomorphe). Vue dorsale de la plaque linguale. La surface légèrement concave ne montre aucune structure dentaire visible. (échelle = 1 cm). Figure 14. †Palaeonotopterus greenwoodi (Notopteridae, Osteoglossomorphe). Coupe transversale de la plaque dentaire montrant de nombreuses dents étroitement serrées les unes contre les autres (cv = canal vasculaire ; de = dentine ; o = tissu osseux ; p = cavité pulpaire ; sa = surface d’abrasion). (d’après Meunier et al., sous presse) (échelle = 200 µm). Figure 15. †Palaeonotopterus greenwoodi (Notopteridae, Osteoglossomorphe). Coupe horizontale de la plaque dentaire montrant de nombreuses dents étroitement serrées les unes contre les autres, séparées par un peu de tissu osseux (têtes de flèches) et illustrant parfaitement la notion de « coalescence » (cv = canal vasculaire ; de = dentine ; p = cavité pulpaire). (d’après Meunier et al., sous presse) (échelle = 200 µm).
30 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
LES DENTS COALESCENTES MANDIBULAIRES. Normalement, sur les mâchoires antérieures, les dents sont nettement individualisées et plus ou moins séparées les unes des autres. Leur forme, leur nombre, leurs dimensions dépendent le plus souvent du régime alimentaire du poisson. Elles sont utilisées pour la capture des aliments, rarement pour leur trituration. Les dents des mâchoires chez les Téléostéens se renouvellent en permanence (Bertin, 1958 ; Huysseune et Sire, 1998). La dent fonctionnelle est donc accompagnée d’un ou plusieurs bourgeons dentaires localisés à la base de la dent adulte ou juste en dessous (Fig. 3). Quand la dent fonctionnelle tombe, le plus proche bourgeon se développe et prend la place laissée libre. Chez certaines espèces, la morphologie des dents mandibulaires peut être liée au régime alimentaire (Peyer, 1968). Le plus souvent caniniformes notamment chez les prédateurs ichtyophages (Fig. 4), les dents s’aplatissent avec un sommet obtus comme les dents molariformes de nombreux Sparidae (Fig. 5) qui se nourrissent de mollusques, de vers et de crustacés. L’adaptation à la durophagie avec consommation d’aliments particulièrement durs (tests calcifiés de Mollusques, carapaces calcaires de Crustacés, squelette minéral de Coraux), certains taxons ont développé des systèmes masticateurs mandibulaires tout à fait originaux : ce sont les « dents coalescentes », selon l’expression de Britski et al. (1985) ou les « phyllodontes » selon Estes (1969). Les mâchoires se sont épaissies et les dents, plutôt de petite taille (millimétrique) et serrées les unes contre les autres, forment des amas continuellement régénérés au fur et à mesure de leur usure. Ces mâchoires spécialisées forment de véritables « becs » bien caractéristiques comme chez les Scaridae (Fig. 6) (Boas, 1879) avec des empilements de dents (Suga et al., 1986) ou les Tétraodontiformes (Tretjakoff, 1926 ; Britski et al., 1985). Dans ces formations spécialisées les nouvelles dents de remplacement prennent naissance au cœur de la mâchoire (Fig. 8), dans une cavité dentaire et migrent progressivement vers la surface d’abrasion (Andreucci, 1968 ; Andreucci et al., 1982).
LES « DENTS COALESCENTES » PHARYNGIENNES. Les dents des mâchoires pharyngiennes chez les Cyprinidae (Eastman et Underhill, 1973 ; Sibbing, 1982) et les Cichlidae jouent un rôle important dans la trituration des aliments (Liem et Greenwood, 1981 ; Liem et Sanderson, 1986 ; Vandewalle et al., 1994) et elles présentent des morphologies variées entre des formes pointues et acérées, d’une part, et des formes massives à sommet obtus, d’autre part (Fig. 3). Chez certaines espèces de Cichlidae ces deux extrêmes morphologiques peuvent se succéder au cours du cycle biologique avec le changement de régime alimentaire entre le juvénile et l’adulte (Meyer, 1990 ; Huysseune et al., 1994) ce qui indique une certaine plasticité phénotypique chez ces poissons. Le développement d’un système de mâchoires pharyngiennes s’accompagne de spécialisations anatomiques, notamment musculaires, qui assurent une fonctionnalité de tout l’ensemble particulièrement complexe comme l’ont montré diverses études morpho-fonctionnelles (Sibbing, 1982 ; Liem et Sanderson, 1986 ; Vandewalle et al., 2000). Une spécialisation des mâchoires pharyngiennes en « dents coalescentes », du même ordre que celle qui a lieu sur les mâchoires labiales a été décrite chez les Scaridae (Fig. 7) (Monod, 1951a ; Gobalet, 1989) et chez les Trachinotidae (Fig. 9) (Monod, 1951b ; Meunier et Trébaol, 1987). L’organisation histologique des mâchoires pharyngiennes des Scaridae est très proche de celle des mâchoires labiales (Boas, 1879 ; Gobalet, 1989). En revanche chez les Trachinotidae, les dents sont éparses et noyées dans une trame osseuse (Fig. 10) (Monod, 1951b), les deux structures étant soumises à une ostéogenèse et une odontogenèse continues (Fig. 11, 12), au niveau de la cavité dentaire, permettant de compenser l’usure régulière de la surface d’abrasion (Trébaol et al., 1991 ; Francillon et al., 1994). Chez les Scaridae et chez Trachinotus teraia les dents coalescentes pharyngiennes sont des adaptations à la durophagie puisqu’elles écrasent respectivement les coraux et les mollusques lamellibranches dont se nourrissent ces poissons.
LES PLAQUES DENTAIRES LINGUALES DES OSTEOGLOSSOMORPHES. Les Osteoglossomorphes se caractérisent par la présence, au milieu de la corbeille branchiale, d’une plaque dentaire linguale reliée aux trois premières paires d’éléments basaux des arcs branchiaux (Taverne, 1972, 1977, 1978). Cette pièce squelettique porte de nombreuses dents qui la font ressembler à une râpe (Fig. 1). Elle joue un rôle important dans la conduction des aliments de la cavité buccale vers l’œsophage (Kershaw, 1976 ; Stanford et Lauder, 1989, 1990). Dans certains cas, les dents « linguales » sont étroitement serrées les unes contre les autres comme chez Albula sp. (Shaklee et Tamaru, 1981, fig. 4). Plusieurs auteurs ont décrit des plaques linguales fossiles (Gieldersleeve, 1933 ; Myers, 1936 ; Blake, 1940 ; Estes, 1969) qu’ils attribuent à un groupe d’Albuloidei et qui se caractérisent par la présence d’empilements de dents qui s’usent progressivement en surface tout en étant remplacées par de nouvelles à la base (Owen, 1840-45 in Gieldersleeve, 1933). Ces dents sont plates et bien visibles à la surface des plaques linguales. C’est à cause de leur aspect feuilleté que l’on parle de « phyllodontes » (Estes, 1969) ; toutefois les études histologiques de ces formations restent trop rares et rudimentaires. Ces spécialisations dentaires linguales des Albuloidei fossiles sont interprétées comme des adaptations à la consommation d’aliments durs.
31 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Le Notopteridae fossile †Palaeonotopterus greenwoodi, du Cénomanien du Maroc, avait. une plaque dentaire linguale (Meunier et al, in press). Elle est massive avec une surface d’abrasion d’aspect homogène sur laquelle aucune dent n’est visible (Fig. 13). Elle est constituée de plusieurs couches superposées de dents étroitement juxtaposées et soudées les unes aux autres par un peu de tissu osseux cellulaire vascularisé (Fig. 14, 15). Ces dents prennent naissance au cœur de la plaque dentaire dans une cavité profonde où s’effectuait l’odontogenèse. Accompagnées de l’os environnant (Fig. 15), les jeunes dents migraient progressivement vers la surface d’abrasion tout en s’épaississant pour atteindre leur taille fonctionnelle. Cette organisation est typique des « dents coalescentes » telles que celle décrite par les auteurs (Britski et al., 1985 ; Trébaol et al., 1991 ; Francillon-Vieillot et al., 1994) chez divers téléostéens à régime alimentaire durophage. Comme le gisement fossilifère de †P. greenwoodi a également livré d’abondants restes de Mollusques (coquilles) et de Macrocrustacés l’hypothèse d’un régime durophage pour ce Notopteridae fossile est sérieusement posée. Si dans le détail il existe des différences d’organisation histologique de tous ces exemples de mâchoires à dents coalescentes, elles présentent toutes une étroite intrication tissus dentaires (émail ou énameloïde, dentine, os d’attache) – tissus osseux (os cellulaire ou os acellulaire). Ces différents tissus ont des propriétés mécaniques différentes (Bruet et al., 2008) qui associées contribuent à donner à l’ensemble des qualités mécaniques supérieures à celle de chacun des tissus pris indépendamment. On peut donc considérer que les « dents coalescentes » (ou « phyllodontes ») sont de véritables matériaux composites qui se sont différenciés pour assurer une meilleure résistance aux contraintes mécaniques auxquelles sont soumises les mâchoires pour écraser ou triturer des aliments durs.
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32 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) MEUNIER, F.J., TREBAOL, L., 1987. Données histologiques sur les mâchoires pharyngiennes de Trachinotus teraia (Cuvier 1832), Carangidae (Ostéichthyen, Perciforme) d'Afrique tropicale. J. Biol. Buc., 15: 239-248. MEYER, A., 1990. Morphometrics and allometry in the trophically polymorphic cichlid fish, Cichlasoma citrinellum: Alaternative adaptations and ontogenetic changes in shape. J. Zool., Lond., 221: 237-260. MONOD, T., 1951a. Note sur le squelette viscéral des Scaridae. Bull. Soc. Hist. Nat., Toulouse, 86: 191-194. MONOD, T., 1951b. Dents à fonction non alimentaire chez un Téléostéen. Bull. Mus., 2ème sér. 23: 357-359. MYERS, G., 1936. A third record of the albulid fish Dixonina nemoptera Fowler, with notes on an albulid from the Eocene of Maryland. Copeia, (2): 83-85. NELSON, G.J., 1967. Gill arches of some teleostean fishes of the families Girellidae, Pomacentridae, Embiotidae, Labridae, and Scaridae. J. Nat. Hist., 47 :289-293. NELSON, G.J., 1969. Gill arches and the phylogeny of fishes, with notes on the classification of vertebrates. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 141(4):477-552 (14 Pl). ØRVIG, T., 1977. A survey of odontodes (‘dermal teeth’) from development, structural, functionnal, and phyletic point of view. In ‘Problems in Vertebrate Evolution’, Andrews, E.D., Miles, R.S., Walker, A.D., (eds). Linnean Society Symposium Series, 4: 53-75, London. PEYER, B., 1968. Osteichthyes. pp 80-110, in Comparative Odontology, Univ. Chicago Press, 450 pp. SANFORD, C.P., LAUDER, G.V., 1989. Functional morphology of the « Tongue-Bite » in the osteoglossomorph fish Notopterus. J. Morph., 202 : 379-408. SANFORD, C.P.J., LAUDER, G.V., 1990. Kinematics of the tongue-bite apparatus in osteoglossomorph fishes. J. Exper. Biol., 154: 137-162. SHAKLEE, J.B., et TAMARU, C.S., 1981. Biochemical and morphological evolution of Hawaiian bonefishes (Albula). Syst. Zool., 30(2) : 125-146. SHELLIS, R.P., 1978. The role of the inner dental epithelium in the formation of the teeth in fish. In : Development, function and evolution of teeth, P.M. Butler and K.A. Joysey eds., Lond. Acad. Press, pp. 31-42. SIBBING, F.A., 1982. Pharyngeal mastication and food transport in the carp (Cyprinus carpio L.) : A cinematographic and electromyographic study. J. Morph., 172 : 223-258. SIRE, J.-Y., HUYSSEUNE, A., 2003. Formation of dermal skeletal and dental tissues in fish : a comparative and evolutionary approach. Biol. Rev., 78 : 219-249. SUGA, S., TAKI, Y., WADA, K., 1986. Biological significance of fluoride in fish teeth. In Tsunoda, H. & Yu M.-H., « Fluoride research 1985 – Studies in Environmental Science », 27 : 285-297. TAVERNE, L., 1972. Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isicthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poisons de l’ordre des Mormyriformes. Ann. Mus. Roy. Afr. Centr. Sci. Zool., 200: 1-194. TAVERNE, L., 1977. Ostéologie, phylogénèse et systématique des téléostéens fossiles et actuels du super-ordre des ostéoglossomorphes. Première partie. Ostéologie des genres Hiodon, Eohiodon, Lycoptera, Osteoglossum, Scleropages, Heterotis et Arapaima. Acad. Roy. Belg., Mém. Cl. Sci., 32(3): 1-235. TAVERNE, L., 1978. Ostéologie, phylogénèse et systématique des téléostéens fossiles et actuels du super-ordre des ostéoglossomorphes. Deuxième partie. Ostéologie des genres Phareodus, Phareoides, Brychaetus, Musperia, Pantodon, Singida, Notopterus, Xenomystus et Papyrocranus. Acad. Roy. Belg., Mém. Cl. Sci., 32(6): 1-213. TREBAOL, L., FRANCILLON-VIEILLOT, H., MEUNIER, F.J., 1991. Etude de la croissance des mâchoires pharyngiennes chez Trachinotus teraia (Carangidae, Perciforme) à l'aide de la technique du marquage vital. Cybium, 15: 263-270. TRETJAKOFF, D., 1926. Die Zähne der Plectognathen. Z. Wissens. Zool., 127: 619-644. VANDEWALLE, P., HUYSSEUNE, A., AERTS, P., VERRAES, W., 1994. The pharyngeal apparatus in teleost feeding. In BELS, V.L., CHARDON, M., VANDEWALLE, P., (eds.), Biomechanics of feeding In Vertebrates: Advances in comparative and environmental physiology, Vol. 18: 59-92, Springer Verlag, Berlin. VANDEWALLE, P., PARMENTIER, E., CHARDON, M., 2000. The branchial basket in Teleost feeding. Cybium, 24(4) : 319- 342.
33 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
ETUDE PRELIMINAIRE DE LA REPRODUCTION DE GOBIUS PAGANELLUS (TELEOSTEEN, GOBIIDAE) DU GOLFE DE GABES
FERID HAJJI, AMIRA OUANNES-GHORBEL, MOHAMED GHORBEL & OTHMAN JARBOUI Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, B.P 1035, 3018 Sfax, Tunisie. E-mail : ferid.hajji @ yahoo. fr
Résumé Gobius paganellus (Linnaeus, 1758) est une espèce atlanto-méditerranéenne. De nos jours, cette espèce devient de plus en plus abondante sur les côtes tunisiennes en particulier dans le golfe de Gabès. Le présent travail constitue une contribution à l’étude de la reproduction de Gobius paganellus dans le golfe de Gabès. Un total de 629 individus ont été capturés selon un échantillonnage hebdomadaire effectué durant la période allant du mois d’août 2009 au mois de juillet 2010. Pour chaque spécimen, nous avons déterminé le sexe, relevé la longueur totale, la masse corporelle avant et après éviscération, la masse du foie et celle des gonades. Parmi les 629 spécimens examinés, nous avons dénombré 356 mâles et 273 femelles correspondant à une sex-ratio de 1,3:1 en faveur des mâles. L’analyse des variations mensuelles du rapport gonadosomatique (RGS) nous a permis de situer, chez cette espèce, une période de ponte qui s’étale annuellement du mois de janvier jusqu’à la fin mois d’avril. Le suivi du rapport hépatosomatique (RHS) et du coefficient de condition (K), a montré que la gobie épargne des réserves lipidiques, pour se préparer à la reproduction, aussi bien au niveau du foie qu’au niveau des muscles.
Mots clés : Reproduction, sex-ratio, Gobius paganellus, golfe de Gabès.
Abstract Gobius paganellus (Linnaeus, 1758) is an Atlantic - Mediterranean species. Currently this species becomes more and more abundant on the Tunisian coasts particularly in the Gulf of Gabes. The present work constitutes a contribution to the survey of the Gobius paganellus reproduction in the Gulf of Gabes. The study was carried out on a sample of 629 individuals weekly collected from August 2009 to July 2010. In the Laboratory, for every specimen the total length, the total mass before and after evisceration, the mass of liver and of gonads were measured. Fish were sexed on the basis of the shape of the genital papilla. Among 629 specimens examined we counted 356 males and 273 female. The sex ratio (males:females) was 1.30:1. The analysis of the monthly variations of the gonadosomatic index (GSI) showed that the spawning period of this species, occurs in annually from January to end of April. Monthly variations of the hepatosomatic index (HSI) and of the condition index (K) showed that the use of lipid reserves, stored predominantly in the liver as well as in muscles.
Keywords: Reproduction, sex-ratio, Gobius paganellus, Gulf of Gabes. الملخص َعجبر سمك القبان (Gobius paganellus) من األسماك الجٍ جعَش فٍ المجوسط والمحَط األطلسٍ. فٍ السنوات األخَرة، أصبح هذا النوع أكثر انجشارا علٍ السواحل الجونسَة وخاصة فٍ خلَج قابس. اعجمدنا فٍ هذه الدراسة علٍ عَنة ججكون من 629 سمكة، أخذت فٍ ما بَن أوت 2009 وجوَلَة 2010 . خالل هذه الدراسة، قمنا بقَس طول كامل السمكة مع وزنها قبل وبعد اسجئصال األحشاء؛ كما قمنا بوزن الكبد والغدد الجناسلَة. من ناحَة أخري، الحظنا اخجالفا خارجَا بَن الجنسَن َجمثل فٍ شكل ولون حلَمة البولَة الجناسلَة ) la papille urogénitale(. إثر فحص العَنات، جمكنا من جعداد 356 ذكرا و273 انثٍ وبَنت لنا هذه الدراسة أن النسبة العددَة للذكور جفوق إجماال اإلناخ ) 1.3:1(. بَنت المجابعة الشهرَة للمؤشر النسبٍ لألعضاء الجناسلَة ) RGS( أن هذه األسماك جبَض علٍ امجداد أربعة أشهر من جانفٍ إلٍ أفرَل. أما المجابعة الشهرَة للمؤشر الكبدٌ ) RHS( والمؤشر الشرطٍ )K(، فقد مكنجنا من معرفة ان هذا النوع من األسماك َخزن المكونات الدهنَة فٍ الكبد وكذلك فٍ العضالت.
الكلمات المفتاحية: الجكاثر، الجعداد الجنسٍ، ا لقبان، خلَج قابس. INTRODUCTION Le gobie paganel, Gobius paganellus est une espèce qui habite les côtes de la Méditerranée, la Mer Noire et l'Atlantique nord (Miller 1986). Il a été signalé dans le golfe de Gabès pour la première fois par Ben Othman (1973). C'est aussi présent dans quelques lagunes; Ghar El Melh, Bizerte, Ichkeul, El Bibène et dans le lac de Tunis (Menif, 2000). Sa biologie a été étudiée dans quelques régions méditerranéennes (Gibson, 1972) et atlantiques (Engin et Seyhan, 2009). La présente étude vise à apporter des renseignements de base sur le cycle sexuel et la période de ponte de Gobius paganellus du golfe de Gabès dans le but d’une meilleure connaissance de la biologie de cette espèce.
34 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
MATERIEL ET METHODES L’étude a concerné 629 individus de Gobius paganellus dont 356 sont des mâles et 273 des femelles. Pour chaque individu, nous avons relevé les masses avant et après éviscération ainsi que la longueur totale. Les spécimens échantillonnés ont des longueurs totales comprises entre 8,9cm et 14,3 cm et des masses totales comprises entre 10,64g et 40,95 g. Le matériel biologique provient de la pêche côtière dans le golfe de Gabès durant la période qui s’étale du mois d’août 2009 au mois de juillet 2010. Chez cette espèce, la détermination du sexe des individus, tout au long de l’année, est facilement décelable à l’œil nu. En effet, la forme et la couleur de la papille urogénitale nous permettent de distinguer les mâles des femelles. Les variations des proportions numériques des sexes ont été analysées d’une part en fonction des mois et d’autre part en fonction des tailles. Les proportions des mâles et celles des femelles sont exprimées respectivement par un taux de masculinité ou / et un taux de féminité. M Taux de masculinité = ×100 M + F F Taux de fémininité = ×100 M + F Avec : M : nombre de mâles ; F : nombre de femelles. Afin de tester l’équilibre entre les proportions des mâles et des femelles, nous avons utilisé le test de conformité chi- carré (χ²) dont la formule est : 2 (N - N ) 2 ∑ 0 t Avec : N0 : nombre observé ; χ = Nt Nt : nombre théorique (attendu). A un degré de liberté égal à 1 et à un seuil de signification de 5%, nous aurons une des deux situations suivantes : • (χ²cal) ≤ 3,84: la différence n’est pas significative ; • (χ² cal) > 3,84: la différence est significative. Pour chaque espèce de poisson, la description du cycle reproducteur et la détermination de la période de ponte peuvent être réalisées grâce au suivi régulier des variations mensuelles de l’activité des glandes génitales (Kartas et Quignard, 1984). Chez Gobius paganellus du golfe de Gabès, ces variations ont été traduites par les rapports suivants : Rapport Gonado-Somatique : Mg RGS = X100 Mev Avec : Mg : masse des gonades en grammes ; Mev : masse du poisson éviscéré en grammes.
En outre, les gobies sont des poissons nidificateurs, il est nécessaire donc de suivre régulièrement les variations mensuelles du Rapport Vésicule Séminale-Somatique (RVSS) chez les mâles : MVS RVSS= ×100 Rapport Vésicule Séminale Somatique : Mev
MVS : masse de vésicule séminale de l'individu en grammes ; Mev : masse de l'individu éviscéré en grammes.
Pour identifier l’organe impliqué dans le stockage des réserves, nous avons suivi, en parallèle avec l'évolution du RGS, l'évolution du Rapport Hépato-Somatique (RHS) et du Coefficient de Condition (K). M Rapport Hépato-Somatique : RHS= f ×100 Mev
Avec : Mf : masse du foie de l'individu en grammes ; Mev : masse de l'individu éviscéré en grammes.
Mev Coefficient de condition : K = 3 ×100 LT Avec : Mev : masse de l’individu éviscéré en gramme ; LT : longueur totale de l'individu en cm. Notons que le coefficient de condition (K) est utilisé pour la description des variations massiques relatives ou de la robustesse des poissons (Kartas et Quignard, 1984). Pour chaque indice, nous présentons la moyenne mensuelle accompagnée de l’intervalle de confiance à 95%.
35 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
RESULTATS Sex-ratio Sur un échantillon de 629 spécimens de sexe déterminé, nous avons dénombré 356 mâles et 273 femelles ce qui donne une sex-ratio de 1,30:1 en faveur des mâles qui diffère de la sex-ratio théorique 1:1 (χ²cal = 33,57, P < 0,001). Le taux de masculinité est de 56,60% et le taux de féminité est de 43,40%. La sex-ratio montre des fluctuations mensuelles, elle varie entre 0,89 et 3,64 (Tableau I). Ainsi, à l’exception des mois d’octobre, novembre et décembre qui sont en faveur des mâles, une égalité entre les deux sexes a été constatée.
Tableau I. Variations mensuelles des pourcentages des sexes chez Gobius paganellus dans le golfe de Gabès (Test du χ2). NS = non significatif, * = P < 0,05, *** = P < 0,001. P M : pourcentages des mâles, P F : pourcentages des femelles
Mois M F P M P F Sex-ratio χ²cal (P) Jan 52 49 51,49 48,51 1,06 :1 0,09 0,77 NS Fev 35 31 53,03 46,97 1,13:1 0,24 0,62 NS Mar 46 39 54,12 45,88 1,18:1 0,58 0,45 NS Avr 39 38 50,65 49,35 1,03:1 0,01 0,91 NS Mai 26 28 48,15 51,85 0,93:1 0,07 0,79 NS Jui 16 18 47,06 52,94 0,89:1 0,12 0,73 NS Jul 15 10 60,00 40,00 1,50:1 1,00 0,32 NS Aou 23 21 52,27 47,73 1,10:1 0,09 0,76 NS Sep 18 10 64,29 35,71 1,80:1 2,29 0,13 NS Oct 22 7 75,86 24,14 3,14:1 7,76 0,01 * Nov 40 11 78,43 21,57 3,64:1 16,49 < 0,001 *** Dec 24 11 68,57 31,43 2,18:1 4,83 0,03 * Total 356 273 56,60 43,40 1,30:1 33,57 < 0,001 ***
D'après la distribution des sexes en fonction des tailles, les mâles dominent au-delà de la classe de taille de 12 cm. A partir de cette classe, le pourcentage des mâles croît avec la taille jusqu'à la dominance absolue (Tableau II). La dominance des mâles pour les grandes classes de tailles paraît être liée à une croissance plus rapide des mâles que les femelles. Dans le but de montrer l’existence de l’effet taille sur la sex-ratio, nous avons utilisé le test χ2. A un degré de 2 liberté égal à 3, la valeur limite du paramètre χ th correspondant au coefficient de sécurité 95% est de 7,82 ; or la valeur de χ²cal relative à ces différentes classes de tailles est de 26,30 et par suite la sex-ratio est influencé par le facteur taille.
Tableau II. Variations des pourcentages des sexes en fonction des tailles chez Gobius paganellus du golfe de Gabès ; NS = non significatif ; *** = P < 0,001 ; P M : pourcentages des mâles ; F : pourcentages des femelles
Tailles (LT, cm) M F P M P F Sex-ratio χ²cal (P) < 10 29 31 48,33 51,67 0,94:1 0,07 0,80 NS 11 87 97 47,28 52,72 0,90:1 0,54 0,46 NS 12 168 112 60,00 40,00 1,50:1 11,20 < 0,001 *** >13 72 33 68,57 31,43 2,18:1 14,49 < 0,001 *** Total 356 273 56,60 43,40 1,30:1 26,30 < 0,001 ***
Cycle sexuel et période de ponte La reproduction chez les téléostéens est un phénomène cyclique annuel. Elle est marquée par des variations mensuelles de l’activité des glandes génitales, du foie et des muscles. Pour mettre en évidence ces variations, nous avons suivi les fluctuations mensuelles des Rapports Gonado-Somatique (RGS), Vésicule Séminale-Somatique (RVSS), Hépato-Somatique (RHS) et du Coefficient de condition (K). Chez les femelles, le suivi mensuel du RGS met en évidence un seul pic ce qui nous permet de dire que les femelles se reproduisent une seule fois au cours de l’année (Fig.1). Ces variations mensuelles montrent aussi que le cycle comporte quatre phases : . une phase de prématuration qui s’étend de septembre à octobre, pendant laquelle les valeurs augmentent de 0, 44% à 1,10% ; . une phase de maturation marquée par un accroissement très rapide du RGS de novembre à janvier où le RGS atteint sa valeur maximale (7,60%) ; . une phase de ponte qui s’étend de janvier à avril, au cours de laquelle les valeurs du RGS chutent progressivement de 7,60% à 0,47% ;
36 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) . une phase de repos sexuel s’étendant de mai à août ; les RGS restent très faibles et atteignent les valeurs les plus basses ; les gonades sont filamenteuses. Comme pour les femelles, les variations mensuelles du RGS chez les mâles du gobie paganel montrent les différentes phases déjà évoquées chez les femelles. Ainsi, la phase de pré-maturation s’étend de septembre à novembre. La phase de maturation rapide des gamètes se situe entre décembre et février et l’émission des gamètes (laitance) se situe entre février et avril (Fig. 2). Le RVSS évolue dans le temps pratiquement de la même façon que le RGS des mâles (Fig. 2). Il est minimum pendant le repos sexuel et maximum pendant la période de maturation et précisément au mois de janvier (RVSS = 0,67%). A partir de janvier, le RVSS commence à diminuer pour atteindre au mois de mai une valeur de 0,1%. Le RVSS persiste un peu plus longtemps que le RGS jusqu’au mois de mai. Ceci est dû au rôle que joue les vésicules séminales dans la nidification.
RGS RVSS RHS K
RGS RHS k 1 10 9 10 0,8 8
8 7 0,6 6 6 5
0,4 4 RHS/K RGS/RVSS 4 3
RGS/RHS/K 0,2 2 2 1 0 0 0 Aou Sep Oct Nov Dec Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Aou Sep Oct Nov Dec Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Mois Mois Fig. 1 : Évolutions mensuelles du RGS, RHS et K chez les Fig. 2 : Évolutions mensuelles du RGS, RVSS, RHS et K femelles de Gobius paganellus du golfe de Gabès.
chez les mâles de Gobius paganellus du golfe de Gabès. DISCUSSION Dans le golfe de Gabès, les captures de l’espèce Gobius paganellus sont dominées par le sexe mâle. L’analyse des variations mensuelles des sexes, exprimée en taux de masculinité et en taux de féminité, montre qu’à l’exception des mois d’octobre, novembre et décembre où les mâles dominent, la sex-ratio est équilibrée pour les autres mois. La sex- ratio est généralement équilibrée chez les gobies (Miller, 1984). D’autre part, une dominance significative d’un sexe sur l’autre a été signalée chez plusieurs espèces (Bouchereau et al., 1989, Fouda et al., 1993). Les auteurs attribuent alors ces perturbations de la sex-ratio à une croissance différente entre mâles et femelles (Bouchereau, 1994), à une sélectivité des engins de pêche en relation avec les différences morphologiques et les événements comportementaux qui peuvent modifier l’échantillonnage par rapport à la population réelle en créant des ségrégations spatio- temporelles (Bouchereau et al., 1989). Nous avons observé le même phénomène dans le golfe de Gabès, puisque les mâles dominent en nombre dans les classes de grandes tailles. Dans le São Miguel (Açores), Azevedo et Simas (2000), ont trouvé des différences significatives en ce qui concerne la longueur totale entre les mâles et les femelles, qui sont également dues à la dominance des mâles dans les classes de grandes tailles. En outre, Miller (1961) et Dunne (1978) ne trouvent aucune différence significative selon la taille chez Gobius paganellus. En analysant les variations mensuelles de RGS, RVSS, RHS et K, nous avons remarqué que chez Gobius paganellus les deux organes, foie et muscles sont tous deux sollicités dans le processus de mobilisation des réserves énergétiques pendant le cycle génital de ce poisson qui semble être intermédiaire entre le type Gadus et le type Mullus (Bougis 1952). Il ressort de cette étude aussi que la gobie paganel du golfe de Gabès possède une période de ponte qui s’étale sur quatre mois successifs (de janvier à avril). Ce résultat coïncide avec ceux trouvés par Azevedo et Simas (2000) dans le São Miguel (Açores ; Portugal), qui signalent que la période de ponte chez Gobius paganellus commence au mois de janvier. Par ailleurs, la ponte se déroule de janvier à juin à Naples (Italie), de mars à mai à Varna (Bulgarie) (Miller, 1986), d’avril à juin dans l’île de Man en Mer d’Irlande (Miller 1961) et d’avril à août à Roscoff (France) (Le Danois 1913). Chez la gobie paganel mâle, les vésicules séminales varient en fonction du cycle sexuel. Le maximum de RVSS coïncide avec celui du RGS et les tracés de l’évolution de ces deux rapports sont pratiquement parallèles avec, cependant, une baisse du RVSS qui est un peu plus étalée dans le temps. Ceci peut être expliqué par le rôle des vésicules séminales au cours de la nidification (Ota et al., 1996).
CONCLUSION Les captures du Gobius paganellus dans le golfe de Gabès sont caractérisées par une dominance des mâles. Cette espèce possède une période de ponte qui s’étale sur quatre mois successifs (du mois de janvier au mois d’avril). Les deux organes, foie et muscles sont tous les deux sollicités dans le processus de mobilisation des réserves énergétiques pour compenser les dépenses énergétiques pendant la reproduction.
37 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) REFERENCES Azevedo J.M.N. & Simas A.M.V. 2000. Age and growth, reproduction and diet of a sublittoral population of the rock goby Gobius paganellus (Teleostei, Gobiidae). Hydrobiologia, 440: 129-135. Ben Othman S. 1973. Le Sud tunisien (golfe de Gabès), hydrologie, sédimentologie, flore et faune. Thèse de 3ème cycle. Faculté des Sciences de Tunis. 160p. Bouchereau J.L. 1994. Bioécologie et tactiques adaptatives d’occupation d’une lagune méditerranéenne (Mauguio, languedoc, France) par trois poissons téléostéens Gobiidés: Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770), Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838), Gobius niger (Linnaeus, 1758). Thèse de Doctorat d’Etat, Montpellier II, 284p. Bouchereau J.L., Joyeux J.C. & Tomasini J.A. 1989. Structure de la population de Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838), poisson, Gobiidés, dans la lagune de Mauguio (France). Vie Milieu, 39: 19-28. Bougis P. 1952. Recherches biométriques sur les rougets (Mullus barbatus, Mullus surmelutus). Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, 89 (2): 57-174. Dunne J. 1978. The biology of the rock goby, Gobius paganellus L., at Carna. Proc. r. Irish Acad. 78B (12): 179-191. Engin S. Seyhan K. 2009. Biological characteristics of rock goby, Gobius paganellus (Actinopterygii: Perciformes: Gobiidae), in the South-Eatern Black Sea. Acta. Ichthyol. Piscat. 39: 111-118. Fouda M.M., hanna M.Y. & fouda F.M. 1993. Reproductive biology of Red Sea goby, Silhouettea aegyptia and a mediterranean goby, Pomatoshistus marmoratus, in Lake Timsah, Suez Canal. Fish Bioogy, 43: 139-151. Gibson RN. 1972. The vertical distribution and feeding relationships of intertidal fish on the Atlantic coast of France. J. Anim. Ecol. 41: 187-207. Kartas F, Quignard JP. 1984. La fécondité des poissons téléostéens. Collection de Biologie des milieux marins. Ed. Masson, 121pp. Le Danois E. 1913. Contribution à l’étude systématique et biologique des poissons de la manche occidentale Ann. Inst. Océanogr. Monaco, T. 5, Fasc.5, 214p. Miller P.J. 1961. Age, growth, and reproduction of the rock goby Gobius paganellus L., in the Isle of Man. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 41: 737-769. Miller P.J. 1984. The tokology of Gobioid fishes. In" Fish reproduction: strategies and tactics". (. Potts G.W et Wootton R.J, eds.). London, Acad. Press: 119-153. Miller P.J. 1986. Gobiidae. In “Fishes of the north- eastern Atlantic and of the Mediterranean”Vol. 3: (Whitehead P.J.P., Bauchot M.L., Hureau J.C., Nielsen J. et Tortonese E, eds.), Paris: UNESCO. 1019-1085. Ota D., Marchesan M. & Ferrero E.A. 1996. Sperm release behaviour and the fertilization in the grass goby. J. Fish Biol, 49: 246-256.
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CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES ESPECES DU GENRE DIPLODUS DANS LA REGION D’ALGER
KAMEL HARCHOUCHE1 & CHAFIKA DJOUAHRA2 Fisheries Laboratory, USTHB-FBS, POB 32, El-Alia, Bab Ezzouar, 16111 Algiers, Algeria Fax: +213 21247217 1E-mail: [email protected] & 2E-mail: [email protected]
Résumé Sur le plan ichthyofaunistique, la baie d`Alger est considérée comme un milieu qui abrite relativement un grand nombre d`espèces de poissons. Si la majeure partie du littoral national contribue à l’alimentation de la pêcherie d’Alger, approximativement la moitié des mises à terre provient de la région algéroise, l’autre partie vient du reste de la côte en particulier celle de l’Ouest du pays. La famille des Sparidae est la plus représentée dans les débarquements de la flottille de pêche de la côte algérienne. Ce travail se veut une contribution à la connaissance du genre Diplodus pour la classification des espèces. Il a pour objectif de rechercher de nouveaux indices de reconnaissances et de différenciation entre les cinq espèces de Diplodus. Quelques éléments d’ordre systématique sont rapportés sur la morphologie, la biométrie, les caractères méristiques et ostéologiques de ces poissons. Des traitements numériques multi variés ont été menés à l`aide d`une analyse en composantes principales et d’une classification ascendante hiérarchique. Les résultats de ces analyses multidimensionnelles confirment globalement ceux obtenus par les méthodes classiques de la systématique.
Mots clés : Poissons, Diplodus, Systématique, Analyse numérique, Algérie.
المساهمة في معرفة جنس Diplodus في منطقة الجزائر العاصمة الملخص فٍ مجال علم كائنات البحار، َعجبر خلَج الجزائر وسط َحجوٌ علً عدد كبَر نسبَا من ٲنوع األسماك. فلو كان معظم الشرَط الساحلٍ الوطنٍ َسهم فٍ الدعم لمصَدة الجزائر، فما َقارب حوالٍ نصف الكمَات من منطقة الجزائر العاصمة، والجزء اِخر َأجٍ من بقَة الساحل خاصة فٍ غرب البالد. العاﺌلة Sparidae هٍ األكثر حﻤﺜَال فٍ اإلنزالث ألسطول الصَد علً الساحل الجزائرٌ. هذا العمل هو مساهمة فٍ معرفة جنس Diplodus فٍ جصنَف األنواع. و قد َهدف إلً إَجاد أدلة جدَدة لالعجراف والجفرَق بَن األنواع الخمسة من usDiplod َجم إجراء بعض عناصر النظام المنهجٍ علً المرفولوجَا، القَاسات الحَوَة و القُاﺴاث العﻈﻤُة من هذه األسماك. أجرَت معالجة رقمَة مجعددة و مجنوعة ججم علً أساس اسجخدام جحلَل العنصر الرئَسٍ و الجصنَف الهرمٍ. نجائج هذه الجحلَالت مجعددة األبعاد علً نطاق واسع جؤكد جلك الجٍ حصلنا علَها بواسطة الطرق الجقلَدَة من النظامَات
كلمات رئَسَة: األسماك، Diplodus، علم الجصنَف، الجحلَل العددٌ، الجزائر.
CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF SPECIES OF THE GENUS DIPLODUS IN THE REGION OF ALGIERS
Abstract On the ichthyofaunistic zoning, Algiers Bay is considered as an area that hosts a relatively large number of` fish species. To date, most of the national coastline contributes to food fishery of Algiers, approximately half of the landings is provided by the area of Algiers and the other part comes from the rest of the coast in particular from Western Algeria. The family Sparidae is the most represented in the landings of the fishing fleet of the Algerian coast. The present work is a contribution to the knowledge of the genus Diplodus in the classification of species. It our aim is to find out new clues to recognition and differentiation between the five species of Diplodus. Here, some elements of a systematic nature are reported on the morphology, biometry, meristic and osteological characters of these fish. Digital processing of multi varied were carried out were performed using the principal component analysis and hierarchical cluster analysis. The results of these multivariate analyses are in agreement with data obtained by conventional methods of systematic.
Keywords: fish, Diplodus, Systematic, Numerical Analysis, Algeria.
INTRODUCTION En Algérie, peu de travaux ont été consacrés à l’étude des espèces du genre Diplodus à l`exception de ceux de Derbal et Kara (2006) à Annaba. Les données relatives à la systématique de ce groupe d’animaux sont souvent incomplètes et ne portent que sur de faibles effectifs. Par ailleurs, il existe quelques données sur le sar au niveau du bassin Méditerranéen comme ceux de Palma et Andrade (2001), Loy et al. (1998) en mer Ligure et Chaouch et al. (2003) dans
39 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) le Golfe de Gabès en Tunisie. D’autres informations d’ordre systématique et biologique sont fournies par Quéro et al. (2003) dans le guide des poissons de l`Atlantique européen et Fischer et al. (1987) dans le catalogue des fiches FAO. Il nous a semblé intéressant et utile de contribuer à la connaissance des Sparidae et plus spécialement celle des espèces du genre Diplodus. L’étude systématique à pour objectif de rechercher de nouveaux indices de reconnaissances et de différenciation entre les cinq espèces du genre. En effet, les individus jeunes présentent des ressemblances morphologiques certaines. Nos résultats concernent la morphologie, la biométrie, les caractères méristiques et ostéologiques. Ils seront traités par des analyses numériques multi variées (analyse en composantes principales, ACP et classification ascendante hiérarchique, CAH).
MATERIEL ET METHODES L’échantillonnage que nous avons effectué a été possible grâce aux prises mises à terre par la flottille de pêche commerciale. Il s’étale du mois de janvier 2010 au même mois 2011. Les récoltes proviennent essentiellement de la poissonnerie d’Alger et ses abords immédiats. Nous avons complété l’échantillonnage par quelques individus qui proviennent du port de Bouharoune, de Tipaza, de Tamentfoust, d’Ain-taya et de Boumerdès (Fig. 1). Les espèces sont réparties de la manière suivante dans le tableau I. Tableau I. Effectifs de Diplodus prélevés Espèces Effectifs Régions de prélèvement
D. vulgaris 191 Tipaza, Bouharoune, Alger, Ain-taya
D. annularis 10 Tipaza, Bouharoune et Alger.
D. sargus 21 Alger et Bouharoune
D. puntazzo 12 Alger-Tipaza et Bouharoune D. cervinus 7 Tipaza, Bouharoune et Jijel. Fig. 1. Carte du bassin algérien (A : région Ouest ; B : région Centre ; C : région Est)
Des mensurations sont effectuées sur chaque individu à l'aide d'une règle à butoir et d'un pied à coulisse. Le poids total du poisson et le poids éviscéré sont relevés et le sexe déterminé après incision de la paroi de la cavité abdominale. Les principales mesures retenues sont définies de la manière suivante (Fig. 2) :
LT : longueur totale, comprise entre l’extrémité de la bouche et les deux lobes de la nageoire caudale ramenés l’un sur l’autre.
LF : longueur à la fourche prise du bout du museau à la fourche de la nageoire caudale.
LSt : longueur standard prise de la bouche jusqu’au niveau de l’origine des rayons de la nageoire caudale. Lt : longueur de la tête mesurée de l’extrémité de la bouche au bord postérieur de l’opercule. Hc : hauteur du corps, distance maximale dorso-ventrale Øœil : diamètre de l’œil antéropostérieur. Lpo : longueur prise du bout du museau au bord antérieur de l’œil. PP : distance pré-pectorale. P : longueur de la nageoire pectorale. D : longueur de la nageoire dorsale. N : longueur de la nageoire anale.
Fig. 2. Mensurations effectuées sur le genre Diplodus.
Pour les cinq espèces, nous nous sommes intéressés à la forme, la couleur, la présence ou l`absence des rayures et des bandes, la forme du museau et des lèvres. Toutes les mesures biométriques ont été divisées par la longueur totale (caractère/LT). D'autres indices biométriques, diamètre de l’œil sur la longueur de la tête (Øœil/Lt), la longueur prise du bout du museau au bord antérieur de l’œil sur la longueur de la tête (Lpο/Lt) et la longueur de la tête sur la hauteur du corps (Lt/Hc), ont été calculés et comparés à l'aide de tests statistiques (Schwartz, 1983). Les valeurs biométriques sont exprimées en pourcentage. Les caractères méristiques, en particulier le dénombrement des rayons des nageoires et des branchiospines sont les principaux comptages qui permettent l’identification des 5 espèces de Diplodus. Les branchiospines supérieures et inférieures sont comptées sous une loupe binoculaire à partir du premier arc branchial gauche. Les pièces osseuses du crâne sont prélevées lavés et nettoyées à l’alcool 70° puis conservées à sec ; des mensurations sont prises sur cinq os du splanchnocrâne et un os du neurocrâne (Parasphénoïde) (Fig. 3).
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Operculaire Préoperculaire Interoperculaire Hyomandibulaire Palatin Parasphénoïde Fig. 3. Os du splanchnocrane et du neurocrane des poissons du genre Diplodus
Les calculs regroupant la qualité de la représentation, les contributions (individus-variables) ainsi que les cos² (individus-variables), qui mesurent la qualité sur l'axe factoriel, sont effectués à l'aide du logiciel WAD (version, 2.10.0. Edit. 2000). Une matrice de distance est établie pour construire un arbre hiérarchique (CAH, classification ascendante hiérarchique) permettant de visualiser les affinités entre les groupes formés. Pour déterminer des niveaux de similitude, c'est la distance Euclidienne qui est utilisée. Les calculs sont réalisés à l'aide du logiciel statistica (version, 6.1. Edit. 2.0.).
RESULTATS ET DISCUSSION D. vulgaris se caractérise par deux tâche noires, l`une sur le pédoncule caudale et l`autre sur la nuque. D. annularis présente une tâche presque annulaire noire sur le pédoncule caudal. Il est reconnu par ses nageoires pelviennes jaunâtres. Ses lèvres sont très minces. D. sargus porte sur les flancs 8 à 9 rayures transversales, fines très sombres. Une tâche noire se trouve sur le pédoncule caudal. D. puntazzo présente 6 à 7 rayures verticales très sombres alternées avec 5 à 7 rayures plus claires sur les 2/3 de la hauteur du corps. C`est en particulier le museau pointu qui permet de distinguer D. sargus de D. puntazzo. La nageoire caudale de D. puntazzo est bordée de noir. D. cervinus se distingue nettement des autres espèces par ses grosses lèvres et ses cinq larges bandes verticales brunâtres sur les flancs. Les caractères méristiques qui font apparaitre une différence entres les espèces sont portés dans le tableau II. Deux groupes apparaissent: Le premier groupe rassemble D. vulgaris, D. sargus et D. puntazzo avec une moyenne comprise entre 13,2 et 14,5 (selon le tab II) des rayons à la nageoire dorsale. Le deuxième groupe sépare D. vulgaris des autres espèces avec une moyenne de 13,7 des rayons à la nageoire annale. L`observation des valeurs du tableau III, permet de comparer les rapports biométriques à l`aide des intervalles de confiance au risque 0 α=95 /0 ; une différence significative est notée entre les indices ci dessous de part le recouvrement ou la séparation des intervalles : Les rapports Lst/LT, Lt/Hc, permettent de distinguer D. cervinus des autres espèces. Hc/LT, permet d’éloigner D. cervinus de D. puntazzo. Les indices Ø œil/LT, Ø œil/Lt et PP/LT, sépare D. puntazzo et D. sargus des autres espèces.
Tableau II. Caractères méristiques du genre Diplodus. Moy. : Moyenne, I.C: intervalle de confiance. D. vulgaris D. annularis D. sargus D. puntazzo D. cervinus Moy. I.C Moy. I.C Moy. I.C Moy I.C Moy I.C Rayons à la nageoire 14,5 14,32-14,86 11,57 11,07-11, 9 13.4 13,01-13,92 13,2 12,81-13,59 11 - dorsale (RND) Rayons à la nageoire 13,7 13,4-14,04 10,57 10,25-11,07 12.6 12,35-12,85 12,4 11,82-12,7 11 - anale (RNA)
Tableau III. Caractères biométriques du genre Diplodus. D. vulgaris D. annularis D. sargus D. puntazzo D. cervinus Rapports Moy. I.C Moy. I.C Moy. I.C Moy I.C Moy I.C Lst/LT 0,78 0,77-0,79 0.81 0.79-0.82 0,79 0,78-0,80 0.79 0.77-0.81 0.74 0.70-0.77 Hc/LT 0,36 0,35-0,37 0.36 0.34-0.37 0,37 0,36-0,38 0.34 0.32-0.36 0.39 0.35-0.42 Øœil /LT 0,07 0,07-0,07 0.07 0.06-0.08 0,05 0,05-0,06 0.05 0.04-0.06 0.07 0.06-0.08 PP/LT 0,26 0,25-0,27 0.26 0.25-0.27 0,24 0,23-0,25 0.23 0.21-0.24 0.29 0.24-0.34 Øœi/Lt 0,31 0,3-0,32 0.29 0.27-0.31 0,25 0,24-0,26 0.23 0.2-0.26 0.29 0.27-0.30 Lt/Hc 0,63 0,62-0,64 0.64 0.58-0.69 0,6 0,57-0,63 0.63 0.58-0.68 0.10 0.02-0.18
Certaines mesures ostéologiques montrent une différence significative entre les os des espèces comparées dont les plus importantes sont portées dans le tableau IV.
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Tableau IV. Caractères ostéologiques du genre Diplodus D. vulgaris D. annularis D. sargus D. puntazzo D. cervinus Rapports Moy. I.C Moy. I.C Moy. I.C Moy I.C Moy I.C a/z 1.79 1,75-1,82 2.42 2.16-2.58 2,23 1,97-2,49 3.54 2.23-4.85 2.05 1.16-2.94 Operculaire x/y 1.52 1,46-1,56 2.91 2.61-3.21 3,21 3,04-3,38 5.04 3.95-6.13 3.69 2.73-4.65 Interoperculaire 3.14 2,99-3,29 2.9 2.73-2.92 3,17 2,93-3,41 5.42 4.4-6.44 3.96 3.29-4.63 LT1/ H1 hyomandibulaire 4.68 4,52-4,84 3.65 3.35-3.95 3,50 3,24-3,76 9.45 8.93-9.97 6.93 6.46-7.37 LT2/ H2 L / H 4.42 4,22-4,62 3.7 2.96-4.44 3,18 2,81-3,55 5.43 4.11-6.75 5.05 3.5-6.5 Palatin T4 4 LT4 / C4 1.99 1,94-2,04 2.04 1.9-2.18 2,38 2 ,1-2,66 3.60 2.27-4.93 1.80 0.81-2.79 parasphénoïde 6.17 5,7-6,64 6.83 6.63-7.03 5,96 5,54-6,38 10.71 9.34-12.07 12.44 10.26-14.62 LT6 / H6
Le rapport mesuré sur l’operculaire (x/y), éloigne D. vulgaris de D .puntazzo. L`interoperculaire sépare D. puntazzo des autres espèces. Les rapports LT6/H6 et LT2/H2 mesurés sur le parasphénoïde et l’hymandibulaire font ressortir D. puntazzo et D. cervinus des autres espèces. Le rapport LT4/H4 pris sur le palatin, permet d’éloigner D. vulgaris, D. cervinus et D. puntazzo des espèces restantes et l’indice LT4/C4, mesuré sur le même os, sépare D. puntazzo des autres espèces. L`analyse en composantes principales (ACP) est effectuée sur les individus inscrits en ligne et 11 variables en colonne (2 méristiques, 5 biométriques et 4 ostéologiques). Le nombre de dimensions retenu est de deux, correspondant aux plus fortes valeurs propres (plus de 90% de l'inertie totale sur le premier plan principal). Les résultats de l`A.C.P (fig. 4), montrent deux groupes de poissons autour des variables qui les caractérisent. Le premier (1), regroupe les individus de l`espèce D. vulgaris, unis par les rapports méristiques dont le nombre de rayons à la nageoire dorsale et anale. Le deuxième groupe (2), se subdivise en deux parties: sous groupe noté 2a, rassemble globalement D. puntazzo et D. sargus autour de deux caractères ostéologiques discriminants (parasphénoïde et hyomandibulaire) et sous groupe noté 2b: rassemble D. annularis et D. cervinus à l`aide des indices biométriques (Øœil/Lt, Lt/Hc) et les rapports ostéologiques (operculaire a/z, et palatin LT4/H4). Les méthodes employées fournissent des résultats relativement identiques. La matrice des distances euclidiennes est traitée en premier par la classification ascendante hiérarchique (CAH). Le dendrogramme des variables (fig. 5) et la figure 6 des individus indiquent une séparation des poissons en deux groupes avec des niveaux d’agrégation différents. Le premier ensemble (1), correspond au niveau d’agrégation 97,23, ce groupe englobe les individus de D. vulgaris autour des variables (RAT, RDF, Parsh et Hym). Le second ensemble (2), niveau d’agrégation 47,04, met en évidence deux sous- groupes de variables. Le premier (2a, niveaux 24) : englobe les variables, pal/LT, PP/Lt, et Ø œil/LT, identifie les espèces de D. puntazzo et D. sargus. Le deuxième sous groupe (2b, niveau 12) caractérise les espèces D. cervinus et D. annularis par les variables (oiel/LT, oper et Lt/HM). Ainsi, les individus positionnés à droite du dendrogramme de la figure 6, sont pour la plupart des D. vulgaris, et ceux situés entre les deux groupes, font partie des deux ensembles D. puntazzo et D. sargus et les individus positionnées à gauche du dendrogramme sont des D. annularis et D. cervinus.
Fig. 4. Représentation graphique de l’ACP (variables, individus).
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Fig. 5. Dendrogramme des 11variables. Fig. 6. Dendrogramme des individus.
Pour ce qui est de la description morphologique, tous les caractères observés sur les individus traités du genre Diplodus sont conformes à ceux cités dans la bibliographie disponible, notamment, Fischer et al. (1987) et Quéro et al. (2003). Chez D. sargus, le nombre des rayons mous de la nageoire dorsale est le même que celui établi par Fischer et al. (1987). Les valeurs obtenues chez D. puntazzo sont très proches de celles de Chaouch et al. (2003) en Tunisie dans le Golfe de Gabès. Chez D. puntazzo, les résultats des rapports Lst/LT, Hc/LT, PP/LT, P/LT, D/LT et N/LT sont conformes à ceux établis par Chaouch et al. (2003).
CONCLUSION Ce travail a permis de mettre en évidence des éléments nouveaux et indispensables à la classification des 5 espèces de Diplodus. Ils se subdivisent en deux groupes; le premier rassemble les individus de D. vulgaris autour des caractères méristiques dont le nombre de rayons à la nageoire dorsale et anale. Le second groupe est constitué de deux sous- groupes. Le premier, caractérisé par les rapports des pièces osseuses parasphénoïde (LT6/H6) et l`hyomandibulaire (LT2/H2), identifie D. puntazzo et D. sargus. Le deuxième renferme D. annularis et D. cervinus réunis à l`aide des rapports biométriques (ø œil/Lt, Lt/Hc) et les rapports ostéologiques (operculaire a/z, palatin LT4/H4). Les informations obtenues à partir de l’analyse en composantes principales et la classification ascendante hiérarchique aboutissent aux mêmes résultats pour la discrimination des espèces.
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AGE ET CROISSANCE DE DIPLODUS ANNULARIS (TELEOSTEEN, SPARIDAE) DU GOLFE DE GABES
HOUDA CHAOUCH, MOHAMED GHORBEL, NADER BEN HADJ HAMIDA, & OTHMAN JARBOUI Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax) BP 1035 – 3018 Sfax
ملخص جمت دراسة عمر ونمو سمك الصبارص sudolpiD annularis بخلَج قابس اعجمادا علً قراءة الح صبة. وقد جبَن أن النمو عند هذا النوع من السمك َجوقف فٍ شهر فَفرٌ بالنسبة لإلناخ والذكور. بواسطة الحساب الرجعٍ، حددنا الطول عند ظهور كل حلقة جوقف النمو وذلك اعجمادا علً العالقة الجٍ جربط طول السمكة بشعاع الح صبة. كما جمكنا من جقَم الضوابط النظرَة لعالقة K, t0( Von Bertalanffy ,∞L( عند سمك الصبارص فكانت علً الجوالٍ : 19,16 صم،0,219 و2,155 -
كلمات مفاتيح: Diplodus annularis ، Sparidae ، سمك الصبارص ، عمر ونمو، خلَج قاَس
Résumé L’âge et la croissance de Diplodus annularis du golfe de Gabès ont été étudiés par otolithométrie. La lecture des otolithes a montré que la valeur minimale de l’allongement marginal est enregistrée au mois de février. Par rétro calcul, nous avons déterminé la longueur totale (LT) à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance en utilisant la relation reliant la longueur du poisson au rayon de l’otolithe. A partir des clés âge-longueur, nous avons déterminé les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy (L∞, K et t0) qui sont respectivement de 19,16 cm, 0,219 et -2,155 pour les deux sexes pris ensembles. Ces résultats ont été ensuite comparés à ceux obtenus par d’autres auteurs travaillant sur la même espèce dans différentes régions.
Mots clés: Sparidae, Diplodus annularis, âge et croissance, otolithométrie, golfe de Gabès.
Abstract Otoliths were used to determine age and growth of Diplodus annularis in the Gulf of Gabes. An interpretation of the annual rings and their period of formation are proposed in this study. The analysis of the mean monthly marginal increment showed that the lowest value was observed in February. the estimation of age and growth has been conducted by the retro calculated method using otoliths. The von Bertalanffy growth parameters for combined sexes were L∞ = 19.16 cm, K = 0.219 and t0 = -2.155 years.
Keywords: Sparidae, Diplodus annularis, age, growth, Gulf of Gabes.
INTRODUCTION Le sparaillon Diplodus annularis fait partie des Sparidae qui représentent l’une des principales familles des poissons osseux peuplant les eaux tunisiennes. Dans le golfe de Gabés, cette espèce domine l’ensemble de la faune ichthyologique, c’est la plus abondante et la plus commune sur les marchés. En effet, la production totale de l’espèce au niveau de la région Sud de la Tunisie en 2011 est estimée à environ 1879,248 tonnes. Elle se trouve généralement dans la zone côtière et affectionne les fonds sableux et les herbiers de posodonies (Tortonèse, 1975). L’importance économique de cette espèce a suscité l’intérêt de plusieurs scientifiques et les a poussé à mener différentes investigations biologiques et écologiques en Méditerranée. L’étude de la croissance est d’une grande importance pour des éventuelles gestions de cette ressource. En effet, les paramètres de l’âge et de la croissance constituent des données d’entrée pour les modèles d’évaluation des stocks. En effet, la croissance de Diplodus annularis a fait l’objet de plusieurs travaux en Méditerranée (Girardin 1978 ; Gordoa et Moli 1997 ; Bradai 2000 ; Pajuelo et Lorenzo 2002 ; Matid-skoko et al. 2006 ; Mouine (2009)).
MATERIEL ET METHODES Les échantillons de Diplodus annularis collecté pour notre travail, sont capturés à l’aide de filets maillants, trémails ou chaluts dans le golfe de Gabès. Nous avons choisis les otolithes pour la détermination de l’âge de cette espèce, après avoir vérifié que la zone opaque, non traversée par la lumière paraît blanche et la zone translucide, traversée par la lumière paraît foncée. Un anneau de croissance est constitué d’une zone opaque suivie d’une autre translucide. Au total, nous avons retenu 1208 paires d’otolithes. Ces derniers sont placés dans la glycérine afin d’être observés à l’aide d’une loupe binoculaire munie d’un micromètre oculaire en lumière transmise. Le rayon de l’otolithe (R) ainsi que les rayons des différentes (r1, r2, r3…rn) sont relevés selon un axe joignant le focus à l’extrémité antéro-latérale droit de l’otolithe.
44 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) La période de formation des marques d’arrêt de croissance a été évaluée par la méthode statistique de l’allongement marginal (AM) qui s’exprime de la façon suivante :
R rn AM rn rn1 Avec R : rayon total de l’otolithe ; rn : rayon de dernier anneau ; rn-1 : rayon de l’avant dernier anneau d’arrêt de croissance. Connaissant la période de ponte et la période de formation des anneaux de croissance, nous avons déterminé l’âge approximatif de ce poisson à l’apparition de chaque anneau. Il est égal au temps (en mois) mis entre ces deux dates pour le premier anneau, puis on ajoute 12 mois pour chaque anneau supplémentaire.
La relation liant la taille du poisson à celle de l’otolithe a été établie : LT =aRb . La transformation logarithmique de cette équation donne la formule suivante : LogLT bLog(R) Log(a) Avec LT : longueur totale du poisson ; R : rayon total de l’otolithe ; a : constante ; b : pente de la droite après transformation logarithmique. Les équations ont été établies aussi bien pour les mâles, les femelles que pour les deux sexes pris ensembles. L’équation LT =aRb a été utilisée pour rétrocalculer chaque longueur totale qui correspondrait à chaque rayon de l’otolithe. la longueur du poisson (Li) à la formation de l’anneau i est estimé à partir du rayon de l’otolithe (Ri) selon l’équation suivante : Li aRib Ensuite, la longueur estimée à la formation de l’anneau i est corrigée selon la formule suivante (Khemiri, 2006) : aRi b L Li aR b Avec L : longueur totale du poisson à la capture; Li : longueur totale du poisson à la ième marque ; R : rayon de l’otolithe à la capture ; Ri : rayon de l’otolithe à la ième marque. Nous avons dressé les clés âge-longueur en calculant les longueurs moyennes pour chaque groupe d’âge. Les couples de valeurs âge –longueur rétrocalculées sont ajustés au modèle de Von Bertalanffy (1938). Les paramètres (L∞, K et t0) de l’équation de Von Bertalanffy ont été calculés en utilisant le logiciel Fishparm (Prager et al. 1987).
RESULTATS ET DISCUSSION Périodicité de la croissance L’échantillon ayant servi à l’étude de la croissance compte 1208 poissons composés de 758 femelles et 450 mâles de tailles respectives comprises entre 9 et 18,6 cm et 9,1 et 16,9cm. L’étude de l’allongement marginal en fonction du temps (Fig. 1) permet de déterminer la périodicité de formation des anneaux d’arrêt de croissance sur l’otolithe. Nous constatons que ce rapport atteint sa valeur la plus basse en février (période d’arrêt de croissance).
0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4
AM (mm)AM 0,3 0,2 0,1 0
Mois Fig. 1. Variations mensuelles de l’allongement marginal chez D. annularis du golfe de Gabès.
Notre étude, portant sur la reproduction de cette espèce, nous a permis de considérer le mois de mai comme début de la période de ponte. Nous pouvons admettre alors que le premier anneau d’arrêt de croissance apparaît 9 mois après la naissance. En ajoutant 12 mois pour chaque nouvel anneau d’arrêt de croissance, nous obtenons, l’âge approximatif des différents groupes d’individus ayant le même nombre d’anneaux ou groupe d’âge (Tableau I).
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Tableau I: Âge approximatif en mois de D. annularis du golfe de Gabès à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance.
Nombre d’anneaux 1 2 3 4 5 6 Âge (mois) 9 21 33 45 57 69
Relation taille-rayon de l’otolithe Nous avons établie l’équation qui relie le rayon de l’otolithe et la longueur totale pour les deux sexes séparés et pris ensemble (Tableau II).
Tableau II : Equation LT = f (R) chez D. annularis du golfe de Gabès Sexes Equations R2 N Mâles Log(LT) = 1,822321+0,7409Log(R) 0,6547 450 Femelles Log(LT) = 1,820379319+0,7516Log(R) 0,6337 758 Sexes confondus Log(LT) = 1,817768288+0,7511Log(R) 0,6451 1208 R: Coefficient de corrélation ; N : Effectif observé
Calcul rétrospectif A partir de la relation LT = f(R), nous avons pu estimer les longueurs totales à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance pour chaque groupe d’âge, aussi bien pour les mâles, les femelles que pour les deux sexes pris ensemble. Les tableaux III, IV et V représentent les tailles moyennes pour chaque groupe d’âge.
Tableau III : Tailles (LT en cm) retro-calculées à chaque groupe d’âges chez les mâles de D. annularis du golfe de Gabès. Longueur totale LT1 LT2 LT3 LT4 LT5 LT6 effectif Groupe d’âge 1 8,67 27 2 8,71 10,70 148 3 8,76 10,87 12,29 183 4 8,98 11,22 12,72 13,53 63 5 9,06 11,35 12,98 13,83 14,49 26 6 9,32 11,55 12,90 13,75 14,54 15,56 3 moyenne 8,91 11,14 12,72 13,70 14,51 15,56 450 Variance 0,062 0,121 0,092 0,022 0,001
Tableau IV: Tailles (LT en cm) retro-calculées à chaque groupe d’âges chez les femelles de D. annularis du golfe de Gabès. Longueur totale LT1 LT2 LT3 LT4 LT5 LT6 effectif Groupe d’âge 1 8,70 21 2 8,68 10,84 228 3 8,79 10,93 12,34 302 4 8,94 11,10 12,61 13,52 138 5 9,18 11,34 12,84 13,84 14,69 55 6 9,50 11,78 13,18 14,02 14,91 16,05 14 moyenne 8,96 11,20 12,74 13,79 14,80 16,05 758 Variance 0,102 0,142 0,126 0,063 0,025
Tableau V : Tailles (LT en cm) retro-calculées à chaque groupe d’âges chez les sexes confondus de D. annlaris du golfe de Gabès. Longueur totale LT1 LT2 LT3 LT4 LT5 LT6 effectif Groupe d’âge 1 8,67 48 2 8,68 10,78 376 3 8,76 10,90 12,32 485
46 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) 4 8,94 11,13 12,64 13,53 201 5 9,12 11,33 12,88 13,83 14,62 81 6 9,46 11,73 13,12 13,97 14,84 15,96 17 moyenne 8,94 11,17 12,74 13,78 14,73 15,96 1208 Variance 0,094 0,142 0,117 0,051 0,024
Modélisation de la croissance en longueur L’ajustement de l’équation de VON BERTALANFFY aux données longueurs-âges a permis de déterminer les paramètres théoriques de la croissance de Diplodus annularis du golfe de Gabès (tableau VI).
Tableau VI . Paramètres de l’équation de Von Bertalanffy relatifs à la croissance en longueur chez D. annularis du golfe de Gabès. Sexes Paramètres
LT∞(cm) K t0 Mâles 17,54 ± 0,836 0,277± 0,05 -1,837± 0,34 Femelles 19,65 ± 1,757 0,206± 0,005 -2,255± 0,498 Mâles+Femelles 19,16± 1,548 0,219± 0,006 -2,155± 0,473
Les paramètres de croissance de Von Bertalanffy estimés par d'autres auteurs dans différentes régions sont consignés dans le tableau VII. D’après ce tableau, nous remarquons que (L∞) obtenus dans la présente étude nous a semblé assez faible que celle obtenus par Pajuelo et Lorenzo (2002) et Matid et al (2006). Cette remarque se trouve justifiée en passant en revue les valeurs trouvées par d’autres auteurs (Girardin (1978), Gordoa et Moli (1997). En outre les différences en croissance trouvés sont aussi liées à la différence dans la taille du plus grand poisson échantillonné et la méthodologie employés par les différents auteurs.
Tableau VII. Paramètres de Von Bertalanffy de Diplodus annularis dans différentes régions. -1 Auteurs Région L∞ (cm) K( ans ) t0 (ans) Girardin (1978) Golfe de Lion, France 17.12 0.56 -0.023 Gordoa and Moli (1997) Espagne 20.37 0.544 -0.033 Kinacigil and Akyol (2001) Izmir 20.97 0.250 -1.447 Pajuelo and Lorenzo (2002) Iles de Canaries 24.85 0.259 -0.871 Matid et al (2006) Adriatique 23.95 0.126 -1.664 Bradai (2000) Golfe de Gabès 22.64 0.160 -2.00 Presente etude Golfe de Gabès 19.16 0.219 -2.155
Nous remarquons que les paramètres de croissance varient considérablement en raison des facteurs environnementaux et écologiques des différentes régions.
CONCLUSION Les otolithes du Diplodus annularis du le golfe de Gabès sont de bons enregistreurs des accroissements périodiques. Par la méthode du rétro calcul, nous avons déterminé la taille qui correspond à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance. Les clés âge-longueur ont été utilisées pour modéliser la croissance en longueur. Finalement nous pouvons dire que la croissance de D. annularis du golfe de Gabès est une croissance modérée dont les paramètres sont L∞ = 19,16 cm, K = 0,219 et t0 = -2,155 qui s’avèrent indispensables pour appliquer les modèles mathématiques de dynamique des populations et de gestion des stocks de cette espèce.
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ETUDE DE LA FECONDITÉDE LA CARANGUE COUBALI CARANX CRYSOS (OSTEICHTYENS, CARANGIDAE) DU GOLFE DE GABES
AYDA SLEY *, OTHMAN JARBOUI * & ABDERRAHMEN BOUAIN ** * : Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax), BP. 1035-3018, Sfax. ** : Faculté des Sciences de Sfax, BP. 802 – 3018, Sfax. E-mail : [email protected]
Résumé En Tunisie, la pêche de Caranx crysos constitue une activité importante aux principaux ports des côtes tunisiennes notamment dans le golfe de Gabès. Elle est pêchée par une multitude d’engins de pêche. Ce travail contribue à l’étude de la fécondité de cette espèce vivant sur le golfe de Gabès. L’étude a porté sur 51 femelles de tailles (LT) comprises entre 261 et 348 mm. La fécondité absolue a été déterminée par le calcul de la moyenne du nombre des ovocytes. Nous avons mesuré le diamètre des ovocytes afin d’étudier la distribution de leur fréquence de taille dans l’ovaire. Le nombre d’ovocytes par ovaire a été ensuite déterminé pour calculer la fécondité relative par gramme de poisson et par gramme de gonades. C. crysosprésente une fécondité absolue moyenne de 94647 ± 9827 ovocytes soit une fécondité relative de 291 ovocytes par gramme de poisson frais et 19609 ovocytes par gramme de gonades.
FECUNDITY OF BLUE RUNNER Caranxcrysos (OSTEICHTYENS, CARANGIDAE) FROM THE GULF OF GABES Abstract In Tunisia, the fishing of Caranxcrysosis an important activity in major ports of Tunisian coasts especially in the gulf of Gabes.It was taken from commercial catches. This work studiedthe fecundityof this species from the gulf of Gabes. 51 females were examined ranging in size from 261 to 348 mm. Absolute fecundity was determined using the average of the number of the eggs. We measured the diameter of the eggs to study the distribution of their frequency of size in the ovary. C crysoshas an average absolute fecundityof 94647 ± 9827 eggsand a relative fecundityof 291 eggsper gram of fresh fish and 19609 ovocytes per gram of gonades.
دراسة الخصوبةلسمك الشورواالصفر Caranxcrysos ﺒخليجﻗاﺒس ملخص يشكل صيد سمك الشورو االصفرCaranx crysosأىميةعمىطواللشريطالساحميممبالدالتونسيةىخاصةﺒﺨلُجقاﺒس حيث يقع صيده بواسطة تقنيات صيد متعددة في مختمف المناطق الساحمية. اُخقٞتح ﺒﺨلُجقاﺒس شملت الدراسةLT > 261) 51 < 348 ) يساىم ىذا العمل في دراسة ليذا النوع من ال ّسمك المتواجد حيث ﺃنثى مم مم جم جحدَدالخصوبة المطلقةعن طرَق حسابمعﺪﻞعددالبىَﻀاث. ىذا وقدقمنا بقَاسقطر البوَضات لدراسةﻜُفُةاﻨحشاﺮهافٍ المبَض. ثم ىقع جحدَد عدد البوَضات فٍ المبَض لحساب الخصوبة النسبَة لكل غرام منالسمك والغدد الجناسلَة. ﺪ معﺪﻞ خصوبةمطلقةحﺴاى94647ٌ±9827بىَﻀةأٌماَعادﻞخصوبةنسبَة حﺴاى291ٌ بىَﻀة غرام ىذاوقدبّينتالنتائجأّنيذاالّنوعمنال ّسمكل يو في من السمكو19609بىَﻀة في غرام منالغدد الجناسلَة.
MATERIEL ET METHODES Begenal (1973) définit la fécondité comme étant le nombre d’ovocytes mûrs présents dans l’ovaire immédiatement avant la ponte. Il est donc facile de déterminer cette fécondité si le poisson pond une seule fois dans l’année, mais, il n’en est pas de même pour une espèce de poisson qui émet leurs œufs en plusieurs lots successifs au cours d’un même cycle de reproduction. Comme c’est le cas chez les poissons à ponte fractionnée. Dans ce cas, la définition retenue est celle de Fontana et Leguen (1969): "la fécondité absolue correspond au nombre d’ovocytes dont les diamètres constituent la distribution modale la plus avancée au moment de chaque acte de ponte". D’après leur stratégie de ponte, il est possible de distinguer parmi les poissons téléostéens trois groupes de poissons : - Ceux à ponte unique et à fécondité déterminée : chez lesquels, les ovocytes destinés à être pondus dont le nombre est déterminé à un moment de la période de maturation, sont émis dans un cours intervalle de temps. Leur nombre correspond à la fécondité absolue. - Ceux à ponte fractionnée et à fécondité déterminée : chez lesquels les ovocytes destinés à être pondus et dont le nombre est aussi déterminé à un moment de la période de maturation, sont émis par lot. Le nombre d’ovocytes émis
49 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) par acte de ponte correspond à la fécondité par lot ou fécondité partielle. Dans ce cas, la fécondité annuelle est égale à la somme des fécondités partielles. - Ceux à ponte sériées et à fécondité indéterminée chez lesquels le recrutement des ovocytes est continu pendant la période de maturation mais aussi pendant la période de ponte. L’émission des ovocytes mûrs se fait d’une manière répétitive en séries de ponte. L’évolution du ou des lots d’ovocytes pendant la période de maturation peut être suivie par celles des fréquences de leurs diamètres. Elle permet d’identifier le type de stratégie de ponte de l’espèce étudiée. Au cours de la période de maturation, les deux gonades des femelles de l’espèce étudiée ont été prélevées et pesées au 1/100 g près. Elles ont été conservées dans une solution de formol à 5%. Gaâmour (1999) a utilisé une méthode volumétrique dont nous avons emprunté le principe. Cette méthode paraît plus fiable car le travail sur l’une ou les deux gonades améliore au maximum le facteur d’extrapolation. Après dissociation, les ovocytes ont été nettoyés et séparés des tissus conjonctifs par décantation dans des bains successifs d’eau distillée. Les ovocytes de chaque individu ont été dilués dans 800 ml d’eau. L’homogénéisation de la solution a été réalisée au moyen d’un agitateur magnétique. Pour chaque individu, cinq prélèvements de 2 ml chacun ont été effectués. L’observation, l’estimation des diamètres et le comptage des ovocytes ont été faits à l’aide d’une loupe binoculaire munie d’un micromètre. Les ovocytes comptés sont ceux qui appartiennent au plus à deux stades consécutifs, et ce en fonction de la date du prélèvement des gonades : stade de pleine maturation, stade de ponte, stade de post ponte et stade de repos sexuel. Nous avons mesuré le diamètre des ovocytes afin d’étudier la distribution de leur fréquence de taille dans l’ovaire. La fécondité absolue ou individuelle a été déterminée par le calcul de la moyenne du nombre des ovocytes comptés à partir de cinq prélèvements effectués. Le nombre d’ovocytes par ovaire a été ensuite déterminé pour calculer la fécondité relative par gramme de poisson et par gramme de gonades.
RESULTATS ET DICUSSION Les échantillons examinés sont prélevés sur des gonades en phase très avancée de maturation de 51 femelles de Caranx crysos qui sont de longueurs et de masses variables(Fig. 1). Les ovocytes appartenant aux stades microscopiques I et II n’ont pas été comptés puisqu’ils ne sont pas mûrs(Fig. 1). D’ailleurs, ils sont rares puisqu’ils se dissocient difficilement du tissu ovarien. Les fécondités ont été calculées sur des individus présentant des gonades au stade III. L’avantage du comptage au stade III est la certitude que le poisson considéré n’a pas pondu ou a perdu une partie des ovocytes pendant la pêche. Il faut bien noter que les ovaires utilisés pour l’étude de la fécondité ont été en pleine maturation, remplissant la cavité abdominale présentant une couleur qui varie entre le jaune et l’orangé et présentant des ovocytes opaques bien visibles à l’œil nu. En effet, nous n’avons compté que des ovocytes mûrs dont le diamètre est supérieur à 100 μm pour Caranx crysos. Ainsi, les diamètres des ovocytes examinés varient entre 100 et 498 μm pour Caranx crysos(Fig. 2). Il faut bien noter que Caranx crysosdu golfe de Gabès appartient aux types de poissons à ponte fractionnée et à fécondité déterminée : chez lesquels les ovocytes destinés à être pondus et dont le nombre est aussi déterminé à un moment de la période de maturation, sont émis par lot. Le nombre d’ovocytes émis par acte de ponte correspond à la fécondité par lot ou fécondité partielle. Dans ce cas, la fécondité annuelle est égale à la somme des fécondités partielles. Par ailleurs, le nombre d’ovocytes a été déterminé pour 1 gramme de poisson, pour 1 gramme de gonades. C. crysosprésente une fécondité absolue moyenne de 94647 ± 9827 ovocytes soit une fécondité relative de 291 ovocytes par gramme de poisson frais et 19609 ovocytes par gramme de gonades (Tabx. I et II). Ce nombre se situe entre un minimum de 40000 chez C. crysos(ovocytes pondus par un individu qui vient de mûrir) et un maximum de 139467 chez C. crysos(ovocytes pondus par un individu âgé). Dans le golfe de Mexique, les femelles de C. crysosprésentent une fécondité absolue très élevée qui varie entre 41000 chez un individu de 243 mm de LF et 1 546 000 pour un individu de LF égale à 385 mm (Goodwin, 1985). Ceci pourrait être dû, d’une part, aux différences des conditions écologiques (upwelling, température, nourriture,..) qui sont plus favorables en Atlantique-Est et d’autre part, au faible nombre des individus de grande taille, car il est connu que la fécondité augmente avec la taille de l’individu.
Figure 1: Ovocytes non développés (de réserve), en maturation (prévitellogéniques) et ovocytes matures (vitellogéniques) chez Caranx crysosdu golfe de Gabès. 50 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
Figure 2 : Histogramme de fréquence selon le diamètre des ovocytes chez Caranx crysos du golfe de Gabès.
Tableau I : Mensurations des femelles utilisées au comptage du nombre d’ovocytes chez Caranx crysos du golfe de Gabès
LT (mm) LF(mm) Mp (g) Mev (g) MG (g) N. ovo. Min 261,00 222,00 254,08 227,08 3,72 40000 Max 348,00 293,00 427,27 399,55 7,31 139467 Moy 297,40 252,80 314,08 291,39 5,05 94647 ET 41,54 33,82 93,68 94,45 1,67 35805 I. C. 9,22 7,51 20,79 20,96 0,37 9827
Tableau II : Fécondité relative chez Caranx crysos (femelle) du golfe de Gabès N. ovo / g de poisson N. ovo / g de gonades Min 200 8639 Max 399 27500 Moy 291 19609 ET 94 7755 I. C. 21 1721
CONCLUSION L’étude de la fécondité montre que Caranx crysosestun poisson à ponte fractionnée et à fécondité déterminée. La femelle de C. crysos pourrait pondre des milliers d’œufs et présente une fécondité absolue moyenne de 94647 ovocytes soit une fécondité relative de 291 ovocytes par g de poisson frai. En comparaison avec les études réalisées dans d’autres zones géographiques, nous considérons que Caranx crysosdu golfe de Gabès est une espèce à faible fécondité. Cependant, il est important de noter que les capacités trophiques du milieu et les conditions hydrologiques pourraient intervenir sur le choix des frayères et conditionneraient les déplacements de l’espèce.
BIBLIOGRAPHIE FONTANA A. & C. LEGUEN, 1969.Etude de la maturité sexuelle et de la fecondité de Pseudotolithus (foncticulus) elongatus, Cah. ORSTOM, sérieOcéanogr., 7 (3): 9-19. BAGENAL T. B., 1973.Fifhfecondity and its relations with stok and recuirement.Rapp. P.V. Réun. Cons. Intexplor.Mer, 164 : 186-198. GOODWIN IV J.M. & J.H. FINUCANE, 1985.Reproductive biology of blue runner (Caranxcrysos) from the eastern Gulf of Mexico.Northeast Gulf Science 7:139-146 GAAMOUR A., 1999. La sardinelle ronde (SardinellaauritaValienciennes, 1847) dans les eaux tunisiennes : Reproduction, croissance et pêche dans la région du Cap bon. Thèse de Doctorat de l’université de Bretagne occidentale, France : 246p.
51 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
ETUDE MORPHOLOGIQUE DE LACOMMÈTE COUSSUTCARANX RHONCHUS(OSTEICHTYENS, CARANGIDAE) DU GOLFE DE GABES
AYDA SLEY *, OTHMAN JARBOUI * &ABDERRAHMEN BOUAIN ** * : Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax), BP. 1035-3018, Sfax. ** : Faculté des Sciences de Sfax, BP. 802 – 3018, Sfax.
Résumé L’étude morphologique de la Comète coussutCaranx rhonchus du golfe de Gabès a permis d’identifier l’espèce et la distinguer des autres espèces de poissons. L’étude a porté sur 230 individus de Caranx rhonchus de LT variantentre 70 et 306mm. L’étude numérique a montré un intervalle bien déterminé de chaque caractère étudié. L’étude biométrique chez les mâles, les femelles a montré que la majorité des caractères métriques sont bien corrélés avec la longueur totale (LT) et la nature de l’allométrievarie suivant le caractère utilisé. Les résultats obtenus sont vérifiés par le test de student (t). La détermination des rapports entre les différentes longueurs du corps de l’espèce étudiée (longueur totale (LT), la longueur à la fourche (LF) et la longueur standard (Lst)), montrent de bonnes corrélations justifiées par un coefficient de corrélation(R) qui atteint 0,98.
MORPHOLOGICAL STUDY OF THE FALSE SCAD Caranx rhonchus FROM THE GULF OG GABES
Abstract The morphological study of the false ScadCaranx rhonchus of the gulf of Gabeshas identified the species and discerned it from the other fish species. For the present study, 230 specimens ranging from 70 to 306mm were used. The numerical study showed a well determined interval of each studied character. The biometric study of males and females showed that the majority of the metric characters were well correlated with the total length (TL) and the nature of allometrywas differed according to used character. The results were assessed by the test of student (T). The relationship between the various lengths of the fish body (total length (TL), fork length (FL) and standard length (SL)), showed good correlations justified by a correlation coefficient (R) which reached 0.98.
دراسة بيومترية لسمك الشورو حجر ﺒخليج ﻗاﺒس ملخص إ اُذساعح اُٞٔسكُٞٞخ٤ح ُعٔي زدشاٞؾُسٝ ثخ٤ُج ذٌٖٔ هاثط ٖٓ ذ٤٤ٔض ٛزا اُٞ٘ع ػٖ تو٤ح اٞٗاع اُغٔي ٝهذ ؽِٔد اُذساعح230 عٌٔح ٣رشاٝذ طُٜٞا ت٤ٖ ٝ 70 306 ْٓ ٝت٤٘د اُذساعح اؼُذد٣ح ٓذ٤ؼٓ ٟٖ ٌَُ ٓؤؽش ًٔا ت٤٘د اُذساعح اُثٞ٤ٓرش٣ح ٌَُ ٖٓ اإلٗاز ٝ اُزًٞس ذ٘اعن اؿِة اُخقائـ اُثٞ٤ٓرش٣ح ٓغ اُطٍٞ اُد٢ِٔ ٝذخرِق طثؼ٤ح اؼُالهح زغة ًَ ٓؤؽش ٛزا ٝهذ ٝهغ اخرثاس اُ٘رائح ًْ ااظٜشخ اٍدساعح ذ٘اعن اؼُالهاخ ت٤ٖ ٓخرِق ه٤اعاخ اُدغْ ٝهذ تؾِ ٓؤؽش اُر٘اعن 98,0
MATERIEL ET METHODES
1. Caractères numériques Dans ce travail, nous essaierons de déterminer les principaux caractères numériques et métriques de Caranx rhonchus du golfe de Gabès pour les identifier et les comparer à leurs congénères qui vivent ailleurs. L’étude a porté sur 230 spécimens de Caranx rhonchusde tailles (LT) comprises entre 70 et 306 mm (56mm ≤ LF≤ 70mm). Pour l’étude des caractères numériques de Caranx rhonchusdu golfe de Gabès, nous avons regroupé les mâles et les femelles de chaque espèce. Les caractères relevés et analysés statistiquement sont les suivants : *le nombre de rayons aux deux nageoires dorsales (D1 et D2) ; *le nombre de rayons à la nageoire pectorale droite (P) ; *le nombre de rayons à la nageoire anale (A) ; *le nombre de rayons à la nageoire ventrale (V) ; Les relations entre les différentes longueurs du corps (LT, LF et LS) a porté sur 1212 individus.
2. Caractères métriques
52 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Nous avons analysé chaque caractère métrique chez les mâles (M), les femelles (F) et les sexes combinés deCaranx rhonchusdu golfe de Gabès. Ces caractères ont été relevés au millimètre près, à l’aide d’un ichtyomètreet d’un pied à coulisse électronique. Les différentes mensurations effectuées sont les suivantes : *la longueur totale (LT) du poisson mesurée de l’extrémité du museau à celle du plus long rayon de la nageoire caudale ; *la longueur à la fourche (LF) mesurée de l’extrémité du museau au point de séparation des lobes de la nageoire caudale ; *la longueur standard (LS) mesurée de l’extrémité du museau au pli articulaire correspondant à l’extrémité postérieure de l’urostyle ; *la longueur de la tête (T) mesurée de l’extrémité du museau à l’extrémité postérieure de l’opercule ; *la première hauteur du corps (H1), mesurée au niveau de l’origine des nageoires pelviennes ; *la deuxième hauteur du corps (H2), mesurée au niveau de l’origine de la nageoire anale ; *la longueur de la première nageoire dorsale (LD1), mesurée de son extrémité antérieure à son extrémité postérieure ; *la longueur de la deuxième nageoire dorsale (LD2), mesurée de son extrémité antérieure à son extrémité postérieure ; *la longueur de la nageoire pectorale (LP), mesurée de son extrémité antérieure à son extrémité postérieure ; *la longueur prédorsale 1 (PD1), mesurée de l’extrémité du museau jusqu’à l’extrémité antérieure de la première dorsale, selon une projection horizontale ; *la longueur prédorsale 2 (PD2), mesurée de l’extrémité du museau jusqu’à l’extrémité antérieure de la deuxième dorsale, par projection horizontale ; Chaque caractère a été décrit par un indice de proportionnalité (I) et une fonction puissance: C *Indice de proportionnalité : I 100 LT Avec : - C : caractère mesuré en mm - LT : longueur totale de poisson en mm. b *Fonction puissance : Y a X Avec : - Y : caractère mesuré en mm (variable dépendante) ; - X : longueur totale en mm (variable indépendante). Après linéarisation de la fonction, les constantes a et b ont été calculées par la méthode des moindres carrés. Selon la loi de l’allométrie, "b" prendrait une valeur proche de 1. Pour tester cette valeur, nous avons utilisé le test "t" de b 1 tc 2 2 Student dont la formule est la suivante : s y 1 R 2 s x n 2 Avec : - s2y : variance de la variable Y (en Log) ; - s2x : variance de la variable X (en Log) ; - R2 : le carré du coefficient de corrélation ; - n : nombre d’individus examinés ; - n-2 : degré de liberté. Ensuite, nous avons comparé t calculé (tc) à la valeur théorique de t (tth) à un seuil de 5%.
RESULTATS ET DICUSSION
1. Caractères numériques 1.1. Nageoires dorsales Ce carangidé possède deux nageoires dorsales séparées par une distance inter-dorsale qui augmente avec l’âge (ID). La première dorsale est courte et épineuse, renfermant huit rayons durs (ou épines) chez Caranx rhonchus. Pour cette espèce, le nombre des épines est constant quelque soit la taille de l’individu. Par ailleurs, d’après l’étude menée, la deuxième nageoire dorsale commence par un aiguillon dur de couleur sombre. Cet aiguillon est toujours suivi d’un rayon mou assez haut. La hauteur des rayons mous qui suivent décroît dans le sens antéropostérieur, ce qui donne une légère concavité à la nageoire. 1.2. Nageoire anale Comme chez tousles Carangidés, l’espèce étudiée présente une nageoire anale à deux épines coutres et isolées suivies d’un rayon dur et un nombre de rayons mous qui varie de 25 à 28 chez C. rhonchus. Les résultats obtenus pour Caranx rhonchussont identiques à ceux mentionnés par Fischer et al. (1987).
53 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) 1.3. Nageoires pectorales Elles s’insèrent sur des bases verticales. Elles sont falciformes. Chez le genre Caranx, les nageoires pectorales sont longues, contenues 0,9 à 1,2 fois dans la longueur de la tête, et atteignent l’origine de la deuxième dorsale. Nous remarquons l’absence de rayons durs. La longueur de leurs rayons diminue de haut en bas. La nageoire droite (la seule examinée) présente un aiguillon fortement collé au rayon mou qui le suit. Les rayons mous étant très fins et très rapprochés, au niveau de cette nageoire, leur comptage nécessite la séparation avec une aiguille. 1.4. Nageoires ventrales Pour cette espèce, le nombre de rayons est constant. Elles sont formées par une épine et 5 rayons mous. 1.5. Formules radiaires En comparaison avec les informations données par Fischer et al. (1987) en Méditerranée et la Mer noire, les formules radiaires de Caranx rhonchus du golfe de Gabès sont presque le mêmes (Tab.I). Une légère variabilité a été remarquée dans les nombres de rayons de la nageoire anale (A) chez Caranx rhonchus. Les auteurs notent que les caractères méristiques de Caranx rhonchus sont moins importants en nombre en Méditerranée qu’en Atlantique-est. Les populations de l’Atlantique Est ont plus de rayons mous à la deuxième nageoire dorsale et à la nageoire pectorale.
Tableau I: Formules radiaires chez Caranx rhonchusdans différentes régions Auteurs Régions D1 D2 A P V Poll (1954) Atlantique VIII I.30-32 II.I.26-28 20-22 - Camarena 1986 Atlantique VIII I.28-32 II.I.25-28 - Ben Salem et Ktari (1980) Côtes tunisiennes VIII I.26-29 II.I. 23-28 17-19 - Fischer et al. (1987) Méditerranée et Mer noire VIII I.28-32 II.I. 25-28 - - Présent travail Golfe de Gabès VIII I.28-31 II.I.25-28 18-20 I.5
2. Caractères métriques 2.1. Relation T-LT Chez les mâles, comme chez les femelles de C. rhonchus, la tête (T) croît avec la taille (LT) suivant une allométrie minorante (tc> tth) (Tab. II). Ainsi, la tête semble plus petite en comparaison avec la taille du poisson. 2.2. Relation LP -LT L’étude de la croissance de la nageoire pectorale (LP) selon la taille montre une isométrie (Tab. II). 2.3. Relations H1-LT / H2 -LT La hauteur (H1), mesurée au niveau de l’origine des nageoires pelviennes (ventrales), est légèrement inférieure à la hauteur (H2) (Tab. II), mesurée au niveau de l’origine de la nageoire anale. La première hauteur (H1) etla hauteur (H2) varient selon le sexe chez Caranx rhonchus. 52267314 2.4. Relations LD1-LT / LD2 -LT Les variations des longueurs des nageoires dorsales (LD1 et LD2) en fonction de la longueur totale (LT) de l’animal sont consignées dans le tableau II. Les calculs statistiques effectués montrent que la croissance relative de la première nageoire dorsale (LD1) présente une isométrie chez Caranx rhonchus. L’allométrie est variable chez cette espèce suivant le sexe pour la deuxième nageoire dorsale (LD2). 2.5. Relations LPD1-LT / LPD2-LT Les relations LPD1 = f (LT), montre que la croissance relative de la distance prédorsale (LPD1) présente une allométrie minorante chez la comète coussut (Tab. II). Les variations selon le sexe de la croissance de la distance prédorsale (LPD2) en fonction de LT, a été observé. Pour Caranx rhonchus, les mâles évoluent isométriquement alors que chez les femelles, la LPD2 croit suivant une allometrie minorante. 2.6. Relations entre les différentes longueurs du corps (LT, LS et LF) Les relations entre les différentes longueurs du corps des espèces étudiées (LT, LF et LS) montrent de bonnes corrélations justifiées par un coefficient de corrélation R2 élevé qui varie entre 0,8 et 0,98. Les valeurs de la constante ‘b’ dans les différentes équations de croissance relative sont proches de l’unité. Les équations de conversion et les valeurs de tc (tth = 1,96 à un seuil de 5%) sont données pour une utilisation ultérieure et pour d’éventuelles comparaisons (Tab. III). Chez C. rhonchus, la longueur totale (LT) croît avec la longueur à la fourche (LF) suivant une allométrie majorante. Elle évolue avec la longueur standard (LS) suivant une isométrie chez les femelles et minorante pour les mâles et les sexes combinés. La relation est isométrique entre la longueur standard (LS) et la longueur à la fourche (LF) chez C. rhonchus
54 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
Tableau II : Indices de proportionnalité et équations des relations entre différents caractères du corps de poisson et la longueur totale (LT) chez Caranx rhonchus.
b Indice Sexe N Min Max Moy ET IC Y=aX R² tcal tth Allométrie M 113 20,83 27,53 23,19 0,89 0,15 0,45LT0, 88 0,88 3,49 1,98 minorante 0, 88 T*100/LT F 117 20,41 30,41 24,20 1,09 0,18 0,6LT 0,71 5,32 1,98 minorante M+F 230 20,41 25,00 23,02 0,52 0,08 0,52LT0, 86 0,81 5,26 1,97 minorante M 113 18,85 25,92 23,11 0,97 0,16 0,31LT0,94 0,85 1,47 1,98 isométrie 0,98 LP*100/LT F 117 18,24 25,13 22,87 1,12 0,19 0,25LT 0,74 0,42 1,98 isométrie M+F 230 18,24 25,92 22,99 1,06 0,13 0,26LT0,97 0,81 0,88 1,97 isométrie M 113 17,74 24,87 19,75 1,09 0,20 0,30LT0, 91 0,77 1,80 1,98 isométrie H1*100/LT F 117 17,08 24,87 20,07 1,15 0,21 0,31LT0, 90 0,64 2,37 1,98 minorante M+F 230 17,08 24,87 19,90 1,13 0,14 0,33LT0, 90 0,71 2,99 1,97 minorante M 113 17,64 24,24 20,50 1,17 0,19 0,21LT0, 99 0,77 0,13 1,98 isométrie H1*100/LT F 117 16,91 26,08 20,84 1,26 0,21 0,40LT0, 88 0,65 2,41 1,98 minorante M+F 230 16,91 26,08 20,68 1,23 0,15 0,29LT0,93 0,71 1,75 1,97 isométrie M 113 9,90 14,04 12,12 0,75 0,13 0,1LT1,03 0,76 0,65 1,98 isométrie LD1*100/LT F 117 8,61 13,74 12,12 0,19 0,16 0,17LT0,93 0,60 0,82 1,98 isométrie M+F 230 8,61 14,04 12,12 0,84 0,11 0,12LT0,99 0,70 0,07 1,97 isométrie M 113 26,14 44,94 34,13 1,96 0,36 0,37LT0,98 0,78 3,31 1,98 minorante LD2*100/LT F 117 27,83 41,41 33,79 1,69 0,30 0,5LT0,92 0,72 1,41 1,98 isométrie M+F 230 26,14 44,94 33,94 1,85 0,24 0,39LT0,97 0,77 0,84 1,97 isométrie M 113 23,75 33,47 29,07 1,52 0,26 0,63LT0,85 0,76 3,55 1,97 minorante LPD1*100/LT F 117 24,76 33,81 29,68 1,39 0,23 0,67LT0,84 0,73 3,48 1,97 minorante M+F 230 29,04 33,81 29,38 1,48 0,25 0,69LT0,83 0,75 5,46 1,97 minorante M 113 36,59 61,17 42,95 2,78 0,47 0,52LT0,99 0,76 0,85 1,97 isométrie LPD2*100/LT F 117 38,55 56,48 43,13 1,87 0,32 0,99LT0,84 0,78 4,11 1,97 minorante M+F 230 42,50 61,18 43,05 2,36 0,40 0,68LT0,91 0,77 2,90 1,97 minorante
Tableau III: Relations entre les différentes longueurs du corps chez Caranx rhonchusdu golfe de Gabès
b 2 Sexe Relations N Y=a X R tcal tthé Allométrie LT=f (LF) 595 LT=0,98LF1, 02 0,98 5,23 1,96 majorante LT=f (LS) 595 LT=2,82LS0, 83 0,80 9,86 1,96 minorante Mâles LF=f (LT) 595 LF=1,09LT0, 96 0,98 8,52 1,96 minorante LS=f (LT) 595 LS=1LT0, 96 0,80 1,84 1,96 isométrie LS=f (LF) 595 LS=0,96LF0,99 0,80 0,25 1,96 isométrie LT=f (LF) 617 LT=1LF1, 02 0,98 4,63 1,96 majorante Femelles LT=f (LS) 617 LT=1,13LS1, 01 0,97 1,83 1,96 isométrie LF=f (LT) 617 LF=1,08LT0, 96 0,98 8,00 1,96 minorante LS=f (LT) 617 LS=1,03LT0, 95 0,97 6,25 1,96 minorante LS=f (LF) 617 LS=0,98LF0, 99 0,97 1,51 1,96 isométrie LT=f (LF) 1212 LT=0,98LF1, 03 0,98 29,47 1,96 majorante Sexes LT=f (LS) 1212 LT=2,02LS0, 90 0,86 9,88 1,96 minorante combinés LF=f (LT) 1212 LF=1,09LT0, 96 0,98 12,38 1,96 minorante LS=f (LT) 1212 LS=1,01LT0, 96 0,86 12,64 1,96 minorante LS=f (LF) 1212 LS=0,96LF0,99 0,86 0,35 1,96 isométrie
CONCLUSION L’analyse de certaines relations numériques chez Caranx rhonchus du golfe de Gabès a montré un intervalle bien déterminé du nombre de rayons mous à la deuxième nageoire dorsale, à la nageoire anale et au niveau de la nageoire pectorale, ce qui permet d’identifier l’espèce et la distinguer des autres espèces de poissons. Le comptage d’autres caractères méristiques a montré une variabilité de chaque caractère méristique en fonction de la taille et de l’âge.
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Aquaculture et Biotechnologie
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CHARACTERIZATION OF ANTIMICROBIAL ACTIVITIES AMONG LACTIC ACID BACTERIA ASSOCIATED WITH FRESHWATER FISH IN TUNISIA
RIM EL JENI1, 2, MONIA EL BOUR1 AND BALKISS BOUHAOUALA-ZAHAR2 1- Laboratory of Microbiology and pathology of aquatic organisms, Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), rue 2 mars 1934, 2025 Salammbô, TUNISIA. [email protected] 2- Laboratory of Toxins and Venoms , Pasteur Institute of Tunisia, 13 Place Pasteur, BP-74, 1002 Tunis, TUNISIA. [email protected]; [email protected].
Abstract With increasing demand for environment friendly aquaculture, the use of lactic acid bacteria (LAB) as probiotic is now widely accepted as beneficial product and can improve fish self-protection against bacteria pathogens. In the present study, antimicrobial activities of lactic acid bacteria (LAB) previous to their potential use as fish probiotics were investigated. The LAB were isolated from skin, gills and intestine from freshwater fishes brought from different dams of the Northern part of Tunisia, using morphological and biochemical appropriate tests. Subsequently, we investigated their inhibitory activities by in vitro tests against several fish and shellfish pathogens, using drop test (Shnit-Orland et Kushmaro 2008). Else, molecular identification of these preselected strains was investigated by nucleotide sequencing of 16S rDNA using universal primers set p8FPL ⁄ p806R and (RAPD-PCR) method. A total of 177 LAB strains were isolated from grey mullet (Mugil cephalus) and Nile tilapia (Tilapia Oreochromis). The Results of inhibition assays showed that 72 from 177 strains display important antibacterial activity. LAB considered in this study (72), were phenotypically identified as members of the genus Enterococcus (74%), Leuconostoc (24%), Lactococcus (3%), and Vagococcus (2%), also exhibiting sensitivity to clinically relevant antimicrobial agents.
Key words: antibacterial activity - Freshwater fish - 16SrDNA – RAPD-PCR.
Résumé Le développement de la résistance aux antibiotiques en aquaculture est d’une préoccupation croissante. Dans la présente étude, nous avons testé l’effet inhibiteur de bactéries lactiques en vue de leur utilisation en probiotiques pour les poissons. Ainsi, des souches de bactéries lactiques ont été isolées à partir de la peau, des branchies et de l'intestin des poissons d'eau douce prélevés dans différents barrages au Nord de la Tunisie, en utilisant des tests morphologiques et biochimiques appropriés. Aussi, nous avons testé leur activité inhibitrice in vitro contre différents espèces de bactéries pathogènes pour les poissons et les crustacés, en utilisant test des spots (Shnit-Orland et Kushmaro 2008). L’identification moléculaire des souches présélectionnés a été réalisée par séquençage nucléotidique du gène de l'ARNr 16S en utilisant des amorces universelles p8FPL / p806R. Autre, la méthode d'amplification aléatoire de l'ADN polymérase (RAPD-PCR) a été réalisée en utilisant l'amorce M13 pour une caractérisation génétique plus approfondie. Ainsi, Un total de 177 LAB ont été isolés à partir du mullet (Mugil cephalus) et du tilapia du Nile (Tilapia Oreochromis). Un total de 72 souches présente une activité antibactérienne importante. Ces bactéries lactiques ont été identifiées aux genres Enterococcus (74%), Lactococcus (3%), Leuconostoc (24%) et Vagococcus (2%). Tous ces isolats sont sensibles à la plupart des antibiotiques. Ainsi, pour la première fois en Tunisie, nous avons pu détecter la présence de LAB dans la peau, les branchies et les intestins des poissons d'eau douce avec une activité antibactérienne bien notable notamment du genre Enterococcus.
Mots clés: activité antibactérienne - poissons d'eau douce - 16S ARNr - RAPD-PCR. الملخص: انه منل المهم وضع اسجراجَجَات لمكافحة الجراثَم فٍ مجال جربَة األحَاء المائَة، لَجم الجعرف علً األمراض والقَود علً الواردات إلنجاج جربَة األحَاء المائَة .فٍ هذه الدراسة جمت عزل بكجَرَا من سالالت ذات الحامض اللبنٍ (LAB) من الخَاشَم والجلد واألمعاء من أسماك المَاه العذبة الجٍ اخذت من مخجلف السدود فٍ الجزء الشمالٍ من الجمهورَة الجونسَة ، وذلك باسجخدام الصفات المورفولوجَة والبَوكَمَائَة و االخجبارات المناسبة لجصنَف البكجَرَا المعزولة . بعد ذلك، درسنا نشاطها المثبط فٍ المخجبر ضد البكجَرَا المسببة لألمراض لعدة انواع من األسماك والمحار، وذلك باسجخدام اخجبار Shnit-Orland et) (Kushmaro 2008، .درس الجحدَد الجَنٍ للسالالت من قبل الجسلسل الجَنٍ اللنوكلَوجَدات الرنا الرَباسٍ 16S به عالمَا االشعال.p8FPL/p806R باإلضافة جم جنفَذ أسلوب رد الفعل العشوائٍ DNAو جضخَم سلسلة البلمرة (RAPD- PCR) باسجخدامM13 الجمهَدٌ للجوصَف الجَنٍ .وقد جم عزل مجموعه 177 من وذلك LAB عند البورٌ والبلطٍ النَلٍ . أظهرت
58 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) النجائج جثبَط 72 سالالت و جم انجقاؤها من 177 ساللة لدَهم نشاط كبَر ضد الجراثَم . وقد جم جحدَد نمط ظاهرٌ لبكجَرَا (LAB)2) كأعضاء فٍ معوٌ جنس Lactococcus ،) ٪(74 3) ٪ (،النسجقة 24) ٪ (وVagococcus (2 ٪ (، و هٍ أَضا ذات حساسَة للمضادات الحَوَة.
INTRODUCTION Aquaculture of finfish, crustaceans, mollusks and algal plants of the fastest growing food producing sectors (Verschuere et al. 2000). And for many Mediterranean countries, fish of the Mugil genus and Tilapia represent an important food source (Laconi et Pompei 2007). Infectious bacteria diseases in aquaculture still common problem (Dhanasekaran et al. 2008), with the development of antibiotic resistance that become a matter of growing concern. Therefore, with increasing demand for environment friendly aquaculture, and use of lactic acid bacteria (LAB) as probiotic in aquaculture is now widely accepted as beneficial that can improve fish self-protection against bacteria pathogens (Bucio et al. 2004). The lactic acid bacteria (LAB) are group of Gram-positive rod- and cocci shaped organism non-spore forming, non- motile and produce lactic acid as major end product during the fermentation of carbohydrates. The taxonomy of LAB has changed considerably during the last few years. Currently, this group comprises the following genera: Carnobacterium, Enterococccus, Lactobacillus, Lactococcus, Lactosphaera, Leuconostoc, Melissococcus, Oenococcus, Pediococcus, Streptococcus, Tetragenococcus, Vagococcus and Weissella (Gonzalez et al. 2007). The present study is the first study in Tunisia which aimed to evaluate the efficiency of using isolated lactic acid bacteria from freshwater fishes as potential probiotics in aquaculture. Hence we selected and screened the lactic acid bacteria from freshwater fish Tilapia and Mugil species and evaluated their antagonistic effects for bacterial diseases control.
MATERIALS AND METHODS Sampling of Fish Ten fishes belong to Nile tilapia (Tilapia Oreochromis) species, and twelve fish species of grey mullet (Mugil cephalus) in adult stage, were collected from dams situated North West (T ̴ 19ºC) and south (T ̴ 30ºC) of Tunisia. All fish were placed on ice (1:1), and examined in the laboratory within 3 h. The fish were washed with sterile distilled to remove the unwanted particles. Then the animal was dissected under aseptic conditions. (Vijayabaskar et Somasundaram 2008). Skin patches (2*1 cm2) and the gills were excised. The intestinal content was removed as described previously (Spanggaard et al. 2001). All samples were weighed and homogenized for 1 min using a Stomacher after the addition of Buffered peptone water (w/v) (BIORAD, France) (Bucio et al. 2006); (Spanggard et al. 2001). The suspension was taken and serially diluted in sterile distilled water in the test tubes to 10-1, 10-2 and 10-3 dilution and 1ml of the solution was pour plated on MRS agar (Pronadisa, Spain) plat and incubated for 72-96 h at 20°C. Individual colonies were taken and inoculated in MRS broth (Pronadisa, Spain) for 72h at 20°C. All the isolates were checked for morphology, Gram reaction, motility (observed after growth in MRS), oxidase and catalase (BioMérieux, France) (Vijayabaskar et Somasundaram 2008) tests. Isolates were stored in vials with 100% glycerol (PROLABO, France) (v/v) at -80°C (Spanggaard et al. 2001). Bacteria strains Lactic acid bacteria (LAB): A set of 72 strains from a strain collection of 177 strains from skin, gills and intestine from freshwater fish, were selected for further study. To detect antagonistic activities of LAB, the following bacteria were used as indicators. Pathogens bacteria: Vibrio Tapetis, Streptococcus B, Staphylococcus ATCC, Vibrio Anguillarum, E.coli ATCC, Staphylococcus Aureus ATCC 6538, TH2, Pseudomonas Cephasia, Staphylococcus, Aeromonas hydrophila, Salmonella Typhimurium, Vibrio alginolyticus, Pseudomonas aeruginosa, E.Coli 0226, Enterococcus faecalis, E.Coli ATCC 8739, Aureus Salmonecida, obtained from the Institute National Science and Technology of the Sea Salambo, Tunisia. Bacillus cereus ATCC 14893, E.coli CECT 4076, Listeria monocytogenes CECT 4032, Staphylococcus aureus ATCC 35845 and Listeria innocua ATCC 33090, obtained from laboratory at the School of Veterinary Sciences of the University of Santiago de Compostela, dpt. of Analytical Chemistry, Nutrition and Food Science (Spain). Else ,we used the yeast ( Candida albicans). Antimicrobial activity assay For our initial screening approaches, we used the drop technique involved incubation of freshwater isolates in 100% MRS broth (Pronadisa, Spain) for 72 hours at 20°C. After sufficient growth, 10 µl of the freshwater isolates were placed on the surface of Trypticase Soy Agar (TSA) (BIORAD, France) plates containing 100 µl of culture incubated for 24h of indicator bacteria spread as a lawn, followed by incubation for 24 hours at 20°C. Activity was placed, and recorded qualitatively based on degree of transparency. All tests were performed in duplicate (Shnit-Orland et Kushmaro 2008). Sensitivity to antimicrobial agents Antibiotic susceptibility testing was performed in Mueller– Hinton (Oxoid) plates by the agar diffusion disc method recommended by the National Committee for Clinical Laboratory Standards (NCCLS 1998). Antimicrobial discs were
59 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) purchased from BioMérieux, France. The following antimicrobial agents were tested: Cloramphenicol (C:30 µg), clindamycin (CC:2 µg),gentamycin (GM:10 µg), oxacillin (OX:1 µg), penicillin (P:10 IU), rifampicin (RA:30 µg), streptomycin (S:10 µg), tetracycline (TE:30 µg) and vancomycin (VA:30 µg). Briefly, freshly prepared cultures of strains were adjusted to a 0.5 value of the McFarland scale (BioMérieux, France) and seeded on Mueller– Hinton agar (Oxoid) plates. Then, discs containing each antimicrobial agent were placed on the surface of the plate. After 18-24 h of incubation at 20°C, the strains were classified as susceptible or resistant by comparing the diameters of inhibition zones. Genetic identification based on 16S rRNA gene amplification and sequencing The strains were inoculated in Brain MRS broth (Oxoid) and incubated at 20°C for 48 h. Then the DNA was extracted and purified using the DNeasy Tissue kit (Qiagen, Valencia, CA, USA) as described previously (Hosseini et al. 2009). DNA concentration in the purified extracts was determined by fluorometry by means of the QUBIT TM method (Invitrogen, Paisley, UK). Bacterial amplification of the 16S rRNA gene was performed with the highly conserved 16S rDNA primer pair, p8FPL (5’-AGTTTGATCCTGGCTCAG-3’) and p806R (5’ GGACTACCAGGGTATCTAAT-3’) (McCabe et al. 1995). The same primers used for PCR were also employed for the sequencing of both strands of the PCR products, respectively. DNA sequences were carefully reviewed by eye, using the Chromas software (Griffith University, Queensland, Australia). Sequence alignment was accomplished using the CLUSTALW software (Thompson et al. 1994). Sequence homologies were found using the BLAST tool (National Centre for Biotechnology Information). Genetic characterization of strains by random amplification of polymorphic DNA polymerase Chain reaction (RAPD-PCR) analysis Intra-specific comparison of strains was accomplished by RAPD-PCR analysis. This was performed using 25µl of template DNA and 10µl of M13 primers (5’-GAG GGTGGCGGTTCT-3’; Huey et Hall 1989). To check reproducibility, the PCR assays were performed at least thrice for each strain (Hosseini et al. 2009).
RESULTS Antibacterial activity All the strains isolated (177) were tested for its antibacterial activity against variable indicator bacteria. 41 %these isolates demonstrated antagonistic activity. The percentage of active isolates against each indicator bacteria, as determined using overlay technique, is presented in Fig. 1.
100% n=71 80% n=51 n=45 n=48 60% n=53 n=47 n=54 n=52 n=45 n=43 n=41 n=42 n=42 n=40 n=39 n=40 n=32 40% n=34 n=27 n=23 n=27 20% n=0 n=0 0%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 percent of active bacterial isolates active bacterial percent of
Indicator bacteria Fig.1: Pourcentage of active isolates obtained from freshwater fishes against several fish and shellfish pathogens. Antibacterial activity was detected using the overlay technique. n= number of active bacterial isolates. 1: Vibrio Tapetis, 2 : Streptococcus B, 3 : Staphylococcus ATCC, 4 : Vibrio Anguillarum, 5 : E.Coli ATCC, 6 : Staphylococcus Aureus ATCC 6538, 7 : TH2, 8 : Pseudomonas Cephasia, 9 : Staphylococcus, 10 :Aeromonas hydrophila, 11: Salmonella Typhimurium, 12: Vibrio alginolyticus, 13: Candida albicans, 14: Pseudomonas aeruginosa, 15: E.Coli 0226, 16: Enterococcus faecalis, 17: E.Coli ATCC 8739, 18 : Aureus Salmonecida, 19: Listeria innocua ATCC 33090, 20: Listeria monocytogenes CECT 4032, 21: Staphylococcus aureus ATCC 35845, 22: Escherichia coli CECT 4076, 23: Bacillus cereus ATCC 14893.
Identification of the natural fish flora All selected strains, were Gram positive, oxydase-negative, catalase-negative, non-motile, the shapes of the isolates were various cocci or bacilli of strains isolates respectively. Most of the isolates belonged to Enterococcus genus (80%). The distribution of active isolates sequenced according to family taxa is presented in Fig. 2. Further genetic intra-specific characterization of these isolates was performed by RAPD-PCR with M13 primers. The results revealed different profiles for exemple in the fig.3 we can see 6 differents profiles, we have the strains S8, M18 and A29 there profiles are similar, S12 and S10 are similar, M3 and M17 are similar, M9 and M13 are similar, S3 and M2 are different each one have distinc profil.
60 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
1% 1% 3% barrage 5% Enterococcus faecium 26% Enterococcus mundtii 21% Enterococcus faecalis 21% 12% Enterococcus lactis 1% 26% Enterococcus hirae 3% 3% Enterococcus durans 1% 1% Enterococcus gallinarum 3% 3% Leuconostoc mesenteroides 12% 1% Leuconostoc pseudomesenteroides 5% Leuconostoc citreum 1% 21% Vagococcus fluvialis 1% 21% Lactococcus sp 3%
Fig.2: Percent of active isolates from total active isolates sequenced, distributed to each family taxa.
MP S8 S12 M18 S10 A29 M3 M9 M13 S3 M17 M2
1.500 pb 1000 pb 800 pb 600 pb 500 pb
200 pb
100 pb
Figure 3: Random amplified polymorphic DNA-polymorphic chain reaction of some lactic acid bacteria with M13 primers; line Mp, MW marker.
Sensitivity to antimicrobial agents All the strains were sensitive to cloramphenicol, rifampicin, Gentamycine and vancomycin, among fifteen strains sensitive to tetracycline only one was resistant five strains were resistant to penicillin. Else, all strains exhibited resistance to oxacillin and clindamycin. All strains were resistant to streptomycin only one strain was sensitive.
DISCUSSION AND CONCLUSION It has been reported that lactic acid bacteria (LAB) are present in fish intestines (Ringø et Gastesoupe 1998; Cai et al. 1999; Gonzalez et al. 2000; Ringo et al. 2000; Bucio et al. 2004; Bucio et al. 2006; Hagi et al. 2004). Also present in gills, skin, kidney, gonads (Spanggaard et al. 2001; Mesalhy et al. 2008; Al-Harbi et Uddin 2005; Ringø et Holzapfel 2000). The present study was carried out to select from a large number of strains isolated from intestine, skin and gills. 72 strains isolated from Tilapia Oreochromis niloticus and Mugil cephalus were characterized in their genetic and probiotic profiles. Groups of lactic acid bacteria (LAB) have been reported to exhibit, in-vitro, inhibitory activities against Gram-positive or Gram-negative fish pathogens. Antimicrobial activity of LAB against pathogens bacteria has been reviewed by Sugita et al. 1996; Mesalhy et al. 2008; Vijayabaskar et Somasundaram 2008; Bucio et al. 2004; Hu et al. 2007. The present results showed that the bioactive lactic acid bacteria loads varied depending on gills; skin and intestine of freshwater fishes. Thus, Enterococcus, Leuconostoc, Lactococcus and Vagococcus have been shown to produce bioactive substances with antibacterial activities. In another study, presence of Enterococcus spp was signaled in Cyprinus carpio collected from the Thajin River in Thailand but no data available about their bioactivities (Cai et al. 1999; González et al. 2000; Hagi et al. 2004; Bucio et al. 2006). Other strains of Enterococcus were isolated from the intestine of Prochilodus argenteus, with antagonistic properties against a wide range of bacteria as described by Silva et al. (2005) as well as Leuconostoc as described by Vendrell et al.(2008); Balcàzar et al. (2007) and Vazquez et al. (2005).
61 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Concerning the genotypic characterization of lactic strains, RAPD-PCR proved to be a useful method in detecting intra- specific differences besides the bioactivities profiles. Else, the resistance to antimicrobial agents such chloramphenicol, gentamycin and vancomycin still of major concern, that may limit the applications of probiotic cultures (Franz et al. 1999, 2001; Tsaia et al. 2004). The present isolates were sensitive to three such antimicrobial agents, these results being in agreement with a previous report on the probiotic strain E. faecium TM39 (Tsaia et al. 2004) and such result should encourage uses of local lactic acid bacteria as future candidates to probiotic assays.
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ETUDE DES LIPIDES NEUTRES ET POLAIRES AU NIVEAU DES CYSTES D’ARTEMIA SALINA COLLECTES EN TUNISIE
HACHEM BEN NACEUR*, AMEL BEN REJEB JENHANI, MOHAMED SALAH ROMDHANE Unité de Recherche Ecosystèmes et Ressources Aquatiques (UR03AGRO1), Université de Carthage, Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Av. Charles Nicolle 1082 Tunis Mahrajéne, Tunisie. *E-mail: [email protected]
Résumé L’intérêt porté aux lipides se justifie par le fait qu’ils constituent la principale source d’énergie du métabolisme des poissons et jouent un rôle prépondérant dans la constitution des systèmes membranaires. Afin de valoriser les cystes d’Artemia récoltés au niveau des différents sites tunisiens à des fins aquacoles, une étude de la quantité en lipides neutres et lipides polaires a été réalisée. Les résultats d’analyses ont été comparés à ceux obtenus pour une souche commerciale de cyste d’Artemia franciscana (Great Salt Lake, GSL). Les résultats obtenus révèlent que les cystes d’Artemia locales sont beaucoup plus riches en LN qu’en LP. Le taux des LN des différentes populations étudiées varie entre 73,7 et 93,8 %, respectivement pour les cystes de GSL et Moknine. La majeure partie de cette catégorie lipidique est représentée par les triacylglycérols avec un taux compris entre 38,9 % pour les cystes de de Megrine et 86,7 % pour les cystes d’Adhibet. L’analyse de la variance révèle une différence significative au niveau de toutes les catégories des LN à l’exception du cholestérol estérifié (P= 0,620) et des acides gras libres (P= 0,505). Concernant les lipides polaires, les résultats obtenus présentent un taux variant entre 7,0 % pour les cystes collectés au niveau de Sabkhet Moknine et 26,2 % pour les cystes destinés au commerce. Par ailleurs, ce sont les phosphatidylcholines qui représentent la majeure partie des LP avec un taux variant de 2,6 à 10,3 %, respectivement pour les cystes d’Adhibet et GSL. L’analyse de la variance des LP révèle des différences significatives entre toutes les catégories lipidiques. L’étude comparative entre les populations tunisiennes et la population commerciale montre que toutes les souches présentent le même profil lipidique.
Abstract Nowadays, freshly hatched Artemia nauplii constitute not only the best, but in most cases the unique available source of live food for the youngest stage of most cultured species of larval fish and crustacean. The aim of present study was to define and quantify the main classes of phospholipids and neutral lipids in some Artemia cysts sampled in Tunisia. Results showed that Artemia cysts are richer in NL than in PL. The NL rate from different studied populations varied between 73.7 and 93.8% for GSL and Moknine cysts, respectively. Triacylglycerol was found as the most present neutral lipid with a rate varying between 38.9 to 86.7% for cysts of Megrine and El Adhibet, respectively. Statistical analysis (ANOVA, P=0.05) revealed a significant difference in all NL categories except for esterified cholesterol (P=0.620) and free fatty acids (P=0.505). Concerning polar lipids, results showed a rate between 7.0% for cysts collected from Sabkhet Moknine and 26.2% for the commercial cysts from Great Salt Lake (GSL). Moreover, phosphatidylcholine was found as the most present PL with a rate varying from 2.6 to 10.3% for Sabkhet El Adhibet and GSL, respectively. Variance analysis revealed a significant difference in all PL class. On the other hand, the comparison between Artemia cysts harvested from Tunisian sites and those commercialised showed no differences concerning the lipids profiles. ملخص جعجبر الدهون من المصادر الرئَسَة للطاقة الحَوَة لدي األسماك وجلعب دورا أساسَا فٍ جشكَل الغشاء الجلدٌ لها. ججراكم الدهون المحاَدة علً شكل قطرات مَكروسكوبَة بداخل األنسجة لجسجعمل عند الحاجة كمصدر للطاقة. أما بالنسبة لدهون القطبَة، فهٍ جلعب دورا هاما فٍ هَكلة خالَا األغشَة الجلدَة و جوفَر الفسفاجَات الالزمة لنمو للجنَن والَرقات. من أجل جثمَن خرجات األرجَمَا الجٍ جم جمعها فٍ عدة مواقع بالبالد الجونسَة لجربَة األحَاء المائَة، أجرَت دراسة لكمَة الدهون القطبَة و المحاَدة المجواجدة داخل هذه الخرجات. كما جمت مقارنة النجائج المجحصل علَها مع ساللة ججارَة لألرجَمَا فرنسَسكانا )Great Salt Lake, GSL(. وجشَر النجائج إلً أن نسبة الدهون المحاَدة داخل هذه الخراجات أعلً بكثَر من نسبة الدهون القطبَة.حَخ جراوحت نسبة الدهون المحاَدة بَن 7،73 و 93,8 ٪ وذلك لكل من خرجات GSL وخرجات سبخة المكنَن. وَجمثل معظم هذه الفئة من triacylglycerols بنسبة ججراوح بَن 38.9 ٪ إلً 86.7 ٪ لكل من مقرَن والعذَبات. كما كشفت الدارسة اإلحصائَة ANOVA فرقا كبَرا فٍ جمَع فئات الدهون المحاَدة باسجثناء الكولسجرول ) P=0.620( واألحماض الدهنَة الحرة ) P=0.505(.أما بالنسبة للدهون القطبَة، فإن النجائج جظهر أن معدل هذه الدهون َجراوح بَن 7.0 ٪ عن الخراجات الجٍ جم جمعها بسبخة المكنَن و 26.2 ٪ عن الخراجات الججارَة. كما م ّثلة نسبة الدهون phosphatidylcholine الجزء األكبر من الدهون القطبَة بمعدل َجراوح بَن 2.6 و 10.3 ٪، لكل من خراجات سبخة العذَبات و GSL. وكشف تالدراسات اإلحصائَة)ANOVA( عن اخجالف كبَرب بَن جمَع أنواع الدهون القطبَة.
INTRODUCTION
64 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Malgré de grands efforts dansl’industrie aquacole, aucun aliment artificiel n’a pu substituer complètement les nauplii d’Artemia dans les écloseries. La larviculture étant l’étape la plus sensible dans le processus d’élevage des différentes espèces de poissons et de crustacés durant la quelles le régime alimentaire est basé sur des organismes vivants (phyto et/ou zooplancton). Pedersen et al. (1987) et Pedersen et Hjelmeland (1988) ont rapporté que même en cas où les larves acceptent une nourriture inerte, leur faible activité enzymatique et leur appareil digestif incomplet ne leur permet pas d’assimiler ces aliments.. Les critères majeurs indispensables pour caractériser la valeur nutritionnelle d’une souche d’Artemia sont: la taille des nauplii, son apport énergétique, sa qualité nutritionnelle biochimique (lipides totaux, acides gras, lipides neutres, lipides polaires, carbohydrates, protéines, acides aminés, cendres...). Les lipides neutres (LN) correspondent à la partie ‘graisse neutre’ de la fraction lipidique totale. Les LN s’accumulent sous la forme de microgouttelettes dans certains tissus animaux et constituent alors les réserves énergétiques. Les triacylglycérols, triesters d’acides aliphatiques supérieurs, les acides gras et le cholestérol, sont les constituants essentiels des LN. Ils doivent leurs propriétés physiques principales aux longues chaînes hydrocarbonées des acides gras: apolarité et hydrophobie. Dans le groupe des poissons gras, la teneur en lipides des muscles varie de 1 à 25 %. Les lipides sont surtout constitués de lipides neutres, essentiellement des triacylglycérols (TG). Les diacylglycérols et monoacylglycérols, essentiellement issus de l’hydrolyse des triacylglycérols au sein du muscle et sont présents en très faibles quantités. L'oxydation des LN, discrète avant l'éclosion, fournit pour les larves une part croissante d'énergie, allant jusqu'à 80 %. Ce qui implique que lorsque commence l'ingestion de la nourriture par la larve, les LN sont presque entièrement épuisés. De ce fait un apport exogène en lipides neutres sous ces différentes formes est indispensable pour un bon développement physiologique de la larve. Les phospholipides (PL) sont des lipides à groupement phosphate, issus d'un assemblage de deux acides gras, de glycérol et de phosphate. Constituant mineur des lipides totaux, la famille des PL est formée de plusieurs composés tels : la phosphatidylcholine (PC), les phosphatidyl-éthanolamines, les phosphatidylsérines, les acides gras des phosphoglycérides (les phospholipides contiennent généralement de fortes proportions d’acides gras polyinsaturés à longue chaîne) et les sphingolipides (Karleskind et al. 1992). Cependant, ce sont les phosphatidylcholines et les phosphatidyl-éthanolamines qui représentent les fractions majoritaires des phospholipides totaux. Chez les poissons, les lipides polaires, essentiellement les phospholipides, représentent de 10 à 20 % des lipides totaux. Les PL jouent un rôle structural et fonctionnel dans les membranes cellulaires. L'hydrolyse de ces phospholipides fournit à l'embryon et à la larve des groupements phosphates, nécessaires à la biosynthèse de divers constituants de l'embryon, comme l'ADN (Yamagami 1960). L'utilisation préférentielle des phospholipides, surtout les PC, comme source d'énergie chimique par l'embryon de certaines espèces, telles que la roussette Scyliorhinus canicula, le hareng Clupea harengus, le flétan Hippoglossus hippoglossus et la morue Gadus morhua, est en contradiction avec l'idée couramment avancée, d'une destinée purement membranaire de cette portion du vitellus lipoprotéique. En réalité, l'utilisation des phospholipides comme source d'énergie est un fait classique en physiologie comparée. Ainsi, les spermatozoïdes des oursins Echinoidea consomment les PC pour leur locomotion, alors que ceux des Arbacoidea consomment des TG (Mita et al. 1994).Il en découle que, l’apport en phospholipides par voie alimentaire est important pour le développement des larves de poissons alors que ce nutriment n’est pas indispensable pour les juvéniles et les stades plus âgés, capable de le synthétiser (Cahu et al. 2002). Ces mêmes auteurs ont montré que lors de l’alimentation larvaire du bar, le taux des phospholipides et du ratio phospholipides/lipides totaux représente un apport plus important et que la quantité en lipides elle-même. Dans le présent travail une étude quantitative des lipides neutres et lipides polaires au niveau des cystes décapsulés de cinq populations Tunisiennes d’Artemia salina a été réalisée. Les résultats obtenus ont été comparés avec ceux obtenus pour une souche commerciale de cyste d’Artemia franciscana (Great Salt Lake, GSL).
MATERIEL ET METHODE Sites d’échantillonnage et traitement des cystes Les cystes ont été collectés au niveau des berges de la saline de Megrine, Sahline et Sfax ainsi que Sabkhet El Adhibet et Moknine (Tableau I). Une fois au laboratoire, les cystes ont été lavés et débarrassés des autres débris suivant la méthode de Sorgeloos et al. (1986): (1) filtration des cystes dans une eau saturée en sel, (2) séparation par densité dans la saumure saturée, (3) lavage à l’eau douce, (4) séparation par densité dans l’eau douce, (5) séchage et (6) stockage. Par ailleurs, un échantillon de cyste commercial d’Artemia franciscana (Great Salt Lake, Utah, USA) a été analysé afin de comparer les résultats.
Analyse des lipides neutres et des phospholipides Les LN et les LP (n = 3) ont été étudiés selon la technique décrite par Christie (1973). L’extraction des lipides totaux a été réalisée par la méthode de Folch et al. (1957) modifiée par Ways et Hanahan (1964). Quelques gouttes de l’extrait lipidique sont placées sur un chromas (fine baguette de verre enveloppée par une fine couche de gel de silice). Les chromas sont par la suite placés dans deux solvants de séparation des différentes catégories lipidiques, à savoir: un mélange de (hexane/éther/acide formique) pour la séparation des différents lipides neutres, et un mélange
65 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) (chloroforme/méthanol/eau) pour la séparation des phospholipides. La composition des lipides a été déterminée par TLC/FAD analyseur (Thin Layer Chromatographe/Flam Analysas Ditected). Le chromas utilisé est de type CHROMAROD-SIII, for TLC–autodetector IATROSCAN10 «rods» 3248 CHROMAROD-SIII (Silica gel powder coated). Le capteur utilisé est de type IATROSCAN MK5 équipé d’un enregistreur IATROCORDER TC-11.
Tableau I. Origine des populations analysées pour leurs lipides neutres et polaires. Surface Date Sites Abréviation Coordonné Géographique Approximative d’échantillonnage (km2) Saline de Megrine MEG - 10 1998 Saline de Sahline SAH 35°45’58”N-10°46’58”E 12 2006 Sabkhet Moknine MOK 35°36’20”N-10°55’37”E 40 2006 Saline de Sfax SFX 35°45’N-10°43’E 15 2005 Sabkhet El Adhibet ADH 33°05’42”N-11°24’29”E 125 2003 Great Salt Lake GSL - - -
RESULTATS Les résultats obtenus révèlent que les cystes d’Artemia sont beaucoup plus riches en LN qu’en LP. Le taux des LN des différentes populations étudiées varie entre 73,7 et 93,8 %, respectivement pour GSL et MOK (Fig. 1). La majeure partie de cette catégorie lipidique est représentée par les triacylglycérols avec des taux compris entre 38,9 % pour MEG et 86,7 % pour ADH. Aussi, nous avons noté l’absence de l’éthyle ester au niveau de tous les échantillons. L’analyse de la variance a révèlé une différence significative au niveau de toutes les catégories des LN à l’exception du cholestérol estérifié (P= 0,620) et des acides gras libres (P= 0,505). Le test de Duncan (P<0,05) a révélé en outre que la teneur en acides gras libres ne présente pas une différence significative pour toutes les populations, ainsi qu’une faible variabilité au niveau du taux du cholestérol plus le diacylglycérol (Tableau II).
Fig. 1. Pourcentage en lipides neutres (A) et polaires (B) au niveau des cystes décapsulés des populations étudiées.
Tableau II. Le taux en lipides neutres (LN) et lipides polaire (LP) des différentes populations d’Artemia étudiées. MEG SAH MOK SFX ADH GSL Valeur F Valeur P (LN) ab ab ab ab b a Cholestérol estérifié 1,6 ± 0,6 1,3 ± 0,3 1,3 ± 0,5 1,5 ± 0,7 2,6 ± 1 0,7 ± 0,1 2,870 0,620 Ethyle ester 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 a c d c d b Triacylglycérols 38,9 ± 2,4 77,8 ± 3,6 86,0 ± 2,2 73,7 ± 1,5 86,7 ± 1,1 63,8 ± 1,7 188,764 0,000 a a a a a a Acides gras libres 3,2 ± 0,6 4,1 ± 4,2 2,5 ± 0,7 1,4 ± 0,9 1,6 ± 0,2 3,3 ± 1,4 0,913 0,505 b a a a a a Cholestérol+ DAG 13,4 ± 3,3 4,5 ± 3,3 1,5 ± 0,5 1,9 ± 0,2 2,1 ± 0,1 3,6 ± 1,8 13,706 0,000 b a a a a a LN non identifiés 31,5 ± 1,4 1,1 ± 0,2 1,5 ± 0,1 1,2 ± 0,4 0,6 ± 0,5 2,2 ± 0,3 1027,865 0,000 (LP) a b b b PE+PA 0,6 ± 0,1 2,6 ± 1,1 0,0 2,5 ± 0,6 2,6 ± 0,3 0,0 16,317 0,000 PS+PI 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 a a a b a b PC 3,8 ± 0,5 4,9 ± 1,9 4,4 ± 0,3 10,0 ± 0,5 2,6 ± 0,2 10,3 ± 0,9 35,716 0,000 a b a ab b Sphingomyélines 0,2 ± 0,0 0,8 ± 0,3 1,1 ± 1,1 2,9 ± 0,5 0,0 5,3 ± 1,6 11,798 0,000 a a b b Lyso PC 1,2 ± 0,6 1,1 ± 0,6 0 1,4 ± 0,5 0,0 4,5 ± 1,3 16,961 0,000 bc a a ab a c LP non identifiés 5,3 ± 0,9 1,4 ± 0,4 1,4 ± 0,6 3,0 ± 1,7 0,9 ± 0,3 6,0 ± 0,4 17,497 0,000
Concernant les lipides polaires, les taux ont varié entre 7,0 % pour les cystes collectés au niveau de Sabkhet Moknine et 26,2 % pour les cystes destinés au commerce (Fig. 1). Par ailleurs, ce sont les phospholipides qui représentent la
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DISCUSSION Quoique lors d’un élevage de poissons ou de crustacés, la plupart des aquaculteurs utilisent les nauplii d’Artemia comme aliment pour les larves, la qualité nutritionnelle d’une population donnée d’Artemia ne peut être évaluée que par caractérisation de la valeur nutritive des cystes décapsulés (Van Stappen 1996). Les lipides se présentent sous forme de deux grandes classes, les lipides neutres et les phospholipides. Les lipides neutres constituent l’essentiel de la masse graisseuse est par conséquent ils représentent la majeure partie des réserves lipidiques. El Cafsi (2000) a remarqué, lors de l’acclimatation des alevins de Mugil cephalus eneau x douces, que le taux des lipides neutres diminue. Il a expliqué ce phénomène par l’utilisation de ces derniers comme éléments énergiques pour la lutte contre la variation de la pression osmotique du milieu intérieur des larves par rapport à celui du milieu extérieur. Mourente et Tocher (1994) ont mentionné que les lipides neutres peuvent également intervenir dans la synthèse des phospholipides des membranes cellulaires dont l’excès peut être également recyclé pour donner des réserves en acides gras, en acides aminés et en glycérol précurseur d’énergie. L’étude de la quantité des LN dans les cystes décapsulés des populations étudiées montre un taux variable de 73,7 à 93,8 %. La catégorie lipidique la plus présente au niveau des LN a été le triglycéride qui a montré des taux variables allant de 38,9 % pour la population de MEG, jusqu’à 86,7 % pour la population de ADH. On note aussi l’absence de l’éthyle ester au niveau de toutes les souches étudiées. Navarro et al. (1991) ont rapporté au niveau de la souche parthénogénétique de La Mata (Espagne) des résultats analogues que les nôtres, avec un taux de LN égal à 84,9 % et une quantité en triacylglicérides + éthyle ester de 64,1 %. L’analyse statistique des différentes catégories de LN étudiées montre, qu’à l’exception du cholestérol estérifié et des acides gras libres, tous les autres sont significativement différents. Les rôles des phospholipides sont multiples: ils facilitent l’émulsion des lipides et leur digestion, interviennent dans le transport sanguin des lipides sous forme de lipoprotéines et constituent des sources d’acides gras polyinsaturés à longues chaînes. Les poissons juvéniles ont la capacité de synthétiser les phospholipides à partir des précurseurs, alors que cette capacité de synthèse est très réduite chez les larves pour couvrir les besoins liés à une morphogenèse, une organogenèse et une croissance très importante (Cahu et al. 2003). Cahu (2006) a mentionné que la croissance, la survie et la qualité du développement squelettique des larves suivaient le gradient de phospholipides. En effet, l’auteur a remarqué que le poids des larves du bar après éclosion atteignait plus rapidement le poids de 32 mg dans le groupe nourri avec 12 % de phospholipides, avec un taux de survie de 72 % et seulement 2 % des larves présentaient des malformations squelettiques. Par contre, les larves nourries avec un régime ne contenant que 3 % de phospholipides atteignaient (pour une même période) un poids de 2 mg, avec un taux de survie de 12 %. Par ailleurs, 35 % des larves présentaient des malformations de la mâchoire ou de la colonne vertébrale. Aussi, d’autres auteurs ont auparavant signaléle rôle des phospholipides lors de l’acclimatation des larves de poissons à des basses salinités. Par exemple, Roche et al. (1983) ont signalé que l’acclimatation du loup (Dicentracus labrax) de la salinité d’eau de mer (36 psu) vers celle de 4 psu, s’accompagne d’une légère diminution des teneurs en phospholipides au niveau du muscle intestinal. Un résultat similaire a été décrit par El Cafsi (1991) au niveau du muscle blanc chez une espèce de muge sauvage (Liza aurata) soumise à une basse salinité (5 psu) par rapport à 35 psu. L’étude de la teneur en phospholipides obtenu au niveau des cystes décapsulés des populations étudiées révèle une variation allant de 6,1 à 26,2 % respectivement pour ADH et GSL. L’analyse de la composition de cette catégorie lipidique révèle que c’est la PC qui représente le taux le plus élevé par rapport aux autres phospholipides. Un résultat similaire a été obtenu pourla souche parthénogénétique de La Mata (Espagne) par Navarro et al. (1991). En effet cette souche a présenté un taux de 14,8 % de lipides polaires avec 8,1 % en faveur de la PC. Ces mêmes auteurs ont rapporté cependant, que le taux de PS et de PI est présent au niveau des cystes de cette souche avec des taux respectifs de 0,4 et 1,4 %, à la différence des populations étudiées dans le présent travail, qui eux montrent l’absence des deux phospholipides au niveau de tous les cystes analysés. Cette différence entre les deux résultats serait due à la méthode d’extraction et d’analyse des PL. L’analyse statistique (ANOVA et test de Duncan) des taux en lipides polaires au niveau des cystes décapsulés dans notre étude montre des différences significatives entre toutes les populations de cette classe lipidique. Néanmoins, le même profil a été observé avec la PC comme lipide polaire le plus abondant et l’absence du PS+PI au niveau de tous les cystes.
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L’EFFET TEMPOREL SUR LE RENDEMENT ET LES PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DE L’AGAR CHEZ UNE RHODOPHYCEE, GELIDIUM SESQUIPEDALE
ALI MEHIDI S ¹*., NIL S¹., TALAB M.Z¹., ZELLAL A¹., KAWAS N. H. K., LAMARA S¹., & ABI-AYAD S.-M. E.-A¹ ¹ Lab. Aquaculture et Bioremédiation, Dpt. Biotechnologie (site I.G.M.O.), Fac. Sciences, Université d’Oran Es-Sénia ; Oran ; Algérie.
Résumé La rhodophycée Gelidium sesquipedale (Rhodophycées ; Gélidiales) a été étudiée pendant six mois, depuis janvier jusqu’à juin 2011, sur la côte de Mostaganem (Ouest de l’Algérie). Au cours de cette étude l’effet des variations saisonnières sur le rendement et la composition chimique de l’agar extrait decette algue a été étudié. Les résultats obtenusont montré que le taux moyen du rendement d’extraction de l’agar a été de (25,85 ± 3,4%) du poids sec, le taux maximum a été observé durant le mois du juin (33,22%) (p<0,05). En ce qui concerne la composition chimique de l’agar ; le taux des sucres totaux reste stable jusqu’au mois d’avril puis il diminue (p<0,05)en mois de juin (64,22± 12,4%) alors que le 3,6-anhydro-galactose(41,60±4,00%) ne présente aucune différence significative durant la période de l’expérience (p>0,05).La concentration maximale et minimale des groupements pyruvates a été enregistrée en avril (0,40±0,031%) et en mai (0,18±0,051%) (p<0,05) respectivement. L’analyse qualitative de l’agar par chromatographie sur couche mince, indique la présence du galactose et du xylose.
Mots clés : Gelidium sesquipedale, algue, agar,3,6-anhydro-galactose, pyruvate , chromatographie couche mince, galactose, xylose
Abstract The Rhodophyta Gelidiums esquipedale was studied during six months, between January and August 2011, along the Mostaganem coast, (western Algeria). During this study, the effects of seasonal variations on yield and chemical composition of agar extracted from this red algae was studied The results showed that the mean rate of agar extractionyield is 25.85% ± 3.4 of the dry weight, the maximum rate was observed during June (33.22 %) (p<0.05).Regarding the chemical composition of agar, the total sugars concentration showed that the remained stable until April, then there has been a significant decrease in June (64.22 ± 12.4 %) (p <0.05), while the 3,6-anhydro- galactose(41,60±4,00 %) did not differ significantly during the period of experience (p> 0.05). The maximum and minimum concentrations of pyruvate groups were respectively in April (0,40±0,031%) and May (0,18±0,051%) (p<0.05).The qualitative analysis of the agar by Thin Layer Chromatography, indicated the presence of galactose and xylose .
Keywords: Gelidiumsesquipedale, red algae, agar, 3,6anhydro-galactose, pyruvate, Thin layer chromatography galactose, xylose. المل ّخص خالٍ ٓذج عرح أٜؽش ٖٓ ٣٘ا٣ش إ٠ُ خٞإ ٠ِػ 2011 عازَ Gelidiumsesquipedale هذ ذ ّٔد دساعح اُطسِة األزٔش ٓذ٣٘ح ٓغرـاْٗ )ؿشت٢ اُدضائش(, خالٍ ٛزٙ اُذساعح هذ ذْ ذرثغ ذأث٤ش اُرـ٤شاخ اُٞٔع٤ٔح ٠ِػ ٓشدٝد األؿاس أُغرخِـ ٖٓ اُطسِة ٝ خقائقٚ ا٤ٔ٤ٌُائ٤ح .ٛزا ٝ هذ اثثرد اُ٘رائح أُس ّقَ ٜ٤ِػا أ ّٕ ٓرٞعط ٓشدٝد اعرخالؿ األؿاس هذ تٝ ٖٓ 3,4% ±25,85 ؾِصٕ اُطسِة اُداف, ٝهذ عدَ اُسذ األهق٠ ُٚ ك٢ ٜؽش خٞإ ) p> 0,05) )% 0,22±33,22). ك٢ ٓا ٣خـ اُرش٤ًثح ا٤ٔ٤ٌُائ٤ح ُألؿاس كوذ ظَ ذش٤ًض اُغٌش٣اخ ا٤ٌُِح ٓغروشا زر٠ ٜؽش أتش٣َ ثْ اٗخلض تؼذ رُي ٤ُقَ إ٢ُ ٝ ٖٓ % 12,4±64,22صٕ األؿاس ك٢ ٜؽش خٞإ , ك٢ ز٤ٖ إٔ 3,6- anhydrogalactose41,60)±(%4,00ُْ ١ظٛش أ١ اخرالف خالٍ كرشج اُردشتح )p< 0.05(. َأ ّٓا تاُ٘غثح ُِث٤شٝكاخ, هذ عدَ اُسذ األهق٠ ٝ األد٠ٗ ك٢ أتش٣َ )ٝ )% 0,03±0,40 ٓا١ )٢ِػ (p<0,05) )% 0,05±0,18 اُرٞا٢ُ. اُرس٤َِ ا٢ػُٞ٘ ُألؿاس تٞاعطح ذو٤٘ح اٌُشٝٓاذؿٞشاك٤ا ٠ِػ اُطثوح اُشه٤وح٤ؾ٣ش إ٢ُ إٔ األؿاس ٣سر١ٞ ٠ِػ عٌش اٌُضِٞ٣ص تاإلضاكح إ٠ُ اُـالًرٞص.
الكلمات المفتاحية : Gelidium sesquipedale,اُطسِة, األؿاس, anhydrogalactose-3.6, اٌُشٝٓاذؿٞشاك٤ا ٠ِػ اُطثوح اُشه٤وح ,اُـالًرٞص, اٌُضِٞ٣ص
INTRODUCTION L’agar est le principal constituant matriciel de la paroi cellulaire des algues rouges. Grâce à ses propriétés gélifiantes et stabilisantes, il connait une large application dans le domaine agroalimentaire, pharmaceutique, cosmétologie, en microbiologie, en biologie moléculaire et en biotechnologie en général. L’agar est extraitdes algues appartenant à l’ordre des Gelidiales (Gelidium, Pterocladia, et Gelidiella spp) et Gracilariales (Gracilaria spp.) (Lemus, et al, 1991). C’est le genre Gelidiumqui est le plus utilisé pour la production de l’agar destiné aux usages bactériologiques et pharmaceutiques. Ce phycocolloïde est constitué d’une unité disaccharidique répétitive composée respectivement d’un D-Galactose et d’un 3,6-anhydro-L-Galalactose. Il peut être selon son origine, la saison ou la méthode d’extraction, substitué par des groupements sulfates, méthyles, carboxyles ou pyruvates (Ruiz G., 2005). Ainsi,
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MATERIEL ET METHODES 1. L’échantillonnage Les thalles de Gelidium sesquipedale ont été récoltés mensuellement (Janvier 2011 / Juin 2011) sur la côte rocheuse de la ville de Mostaganem située à l’ouest d’Algérie (position GPS : 35°58’00.36’’N et 0° 05’29.07’’E).L’échantillonnage des algues a été effectué à une profondeur allant de 0,5 à 1 m. 2. L’extraction de l’agar Les algues récoltées, sont lavées et nettoyées complètement des épiphytes, séchées à 60°C pendant 48h. Un échantillon de 3 g d’algues est trempé dans une solution de carbonate de sodium (0,5%) et chauffé à 90°C pendant 30 min.Les algues, imbibées dans l’eau distillée (pH : 6-6,5), subissent l’extraction dans un autoclavependant 1 heure. L’extrait est broyé puis filtré sous pression à travers la gaze et le filtre Whatman. Le filtrat obtenu est laissé se gélifier à température ambiante ensuite il est congelé durant une nuit. Après la décongélation du filtrat et l’élimination de l’eau, une petite pellicule de l’agar se forme à la surface, celle-ci est récupérée et séchée à l’étuve à 60 °C pendant 24 heures. L’agar sec obtenu est pesé et le rendement est estimé par rapport au poids sec des algues. Les algues restantes sont re-extraites dans les mêmes conditions (Freile-Pelegrin et al., 1995). 3. La composition chimique de l’agar Les sucres totaux ont été mesurés par la méthode anthrone-sulphurique de Yaphe (1960) en utilisant le galactose comme standard. Le 3,6-anhydrogalactose a été déterminé par la méthode derésorcinol-acétal préconisé par Yaphe & Arsenaut (1965) en utilisant le fructose comme standard.L’acide pyruvique a été mesuré par le réactifde 3,6- Dinitrophenylhydrazine selon la méthode deSloneker & Orentas (1962).Les analyses ont été effectuées en triplicata. Par chromatographie sur couche mince, le solvant de migration est un mélange dessolvants de polarité différente : acétate d’éthyle/ acide acétique/ méthanol/ eau distillée (Adachi, 1965).Le révélateur utilisé est l’aniline diphénylamine (DPA) / acide orthophosphorique (Giri & Nigam, 1953), 4. L’analyse statistique En fonction de l’homogénéité de la variance, l’analyse statistique consiste en un test paramétrique d’Anova (Tuckey) ou non paramétrique Kruskal-Wallis (Mann-Withney).
RESULTATS 1. Le rendement de l’agar Le rendement de l’agar varie entre un minimum obtenu en mai 22,47±1,00 % et un maximum en juin 33,22±2,09% (Fig.1). En effet, les mois de mars et avril sont aussi caractérisés par des rendements élevés avec des taux de 31,06±2,09 %; 29,75±0,62% respectivement.
Rendement de l’agar (%)
Fig. 1 : Rendement mensuel de l’agar (% : pds agar/ pds algue sèche)
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2. Les sucres totaux durant les quatre premier mois avec un taux fluctuant entre 96,76 ± 2,7طLesteneurs en sucres totaux restent stable et 77,09±14,08%, puis ils diminuent significativement (p<0,05) pour atteindre le minimum en mai et juin (64,22± 12,4 %) (fig.2). Sucres totaux (%)
Mois
Fig. 2 : Taux mensuel des sucres totaux (%:pds sucre totaux / pds agar) (%:pds sucre totaux / pds agar).
3. Le 3,6-anhydro-galactose Le 3,6-anhydro-galactose est l’ose caractéristique de l’agar, son taux moyen est de 41,60±4,00%, il n’a présentéaucune variationsignificative au cours des mois (fig.3). 3,6-anhydro-galactose (%)
Mois
Fig.3:Taux mensuel de 3,6-anhydro-galactose (%: pds 3,6-anhydro-galactose / pds agar).
4. Le pyruvate Ce substituant de l’agar présente un taux moyen de 0,32±0,08%. Le taux du pyruvate varie selon les mois avec un maximum en mars et avril (0,40±0,08%) et un minimum en mai (0,18±0,08%) (fig.4).
Pyruvate (%)
Mois
Fig.4:Taux mensuel du pyruvate (%:pds pyruvate / pds agar) (%:pds sucre totaux / pds agar) *Les histogrammes portants des lettres différentes sont significativement différents (p <0,05).
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1 2 3 4 5 E1 E2 E3
Fig. 5: CCM d’hydrolystat de l’agar (1: Glucose, 2: Fructose, 3: Saccharose,4: galactose, 5: Xylose, E1: 2µl, E2: 4µl, E3:6µl d’hydrolysat de l’agar).
DISCUSSION Les résultats de la présente étude montrent une augmentation de la production de l’agar au printemps et au début de l’été avec un maximum en juin (33,22 ± 2,9%) (fig.1). D’ailleurs, plusieurs auteurs travaillant sur des algues du genre Gelidium, ont égalementenregistréle maximum durant le printemps et/ou l’été, telles que G. spinosum des côtes tunisiennes (Monastir) (33,37 % ± 2,80 %) (Ben saidet al., 2009), G. canarisiensisdes îles Canaries (32,6 %) (Freile- Pelegrinet al., 1995), G. robustum des côtes ouest mexicaines (17,5-44,2 %) (Freile-Pelegrinet al., 1999) et G. rex des côtes chiliennes (35-40 %) (Matshuiro&Urzua,1991). Le rendement maximum obtenu au cours du printemps et de l’été est en relation avec l’augmentation de la température et de la photopériode. Selon Torres et al. (1991), chez G. sesquipedale, la température et la lumière ont un effet synergique sur la photosynthèse. En effet, l’augmentation de l’intensité lumineuse est associée avec l’augmentation de la synthèse des polysaccharides pariétaux chez G. sesquipedale (Torres et al.,1991) et G. pulchellum(Hurtadoet al., 2010). De plus, Freile-Pelegrinet al. (1995)a relié l’augmentation durendement de l’agarà la diminution desconcentrations d'éléments nutritifs observée durant la saison estivale (Martinez & Buschmann, 1996).De leur côté, Mouradi-Givernaudet al. (1993) suggèrent que cette augmentation au cours du printemps et l’été peut être expliquée aussi par le fait que les fragments apicaux des nouvelles ramifications sont plus riches en agar que les parties anciennes. A propos de la composition de l’agar, les résultats des sucres totaux sont en accord avec ceux de G. rex (95,6 %) (Matshuiro&Urzua, 1990). Ce taux a varié durant les mois et atteint le minimum en mai, en revanche,les taux de sucres de l’agar de G. sesquipedale et G. latifolium des côtes atlantiques étaient relativement stables durant l’année (Mouradi-Givernaudetal., 1992 ; Mouradi-Givernaudet al., 1999).Le taux du 3,6 anhydrogalactose (figure 3) mesuré a fluctué entre 38,41± 1,61% et 49,32± 5,63%. En général, le taux de 3,6-anhydrogalactose ne dépasse pas 50 % dans l’agar, ceci est observé chez plusieurs espèces ; G. pusillum des côtes indiennes (Meenaet al., 2011), G. robustum des côtes pacifiques du Mexique (Hurtadoet al., 2010), de G. rex des côtes chiliennes (Matshuiro&Urzua, 1990). Les variations temporelles du 3,6-anhydrogalactose ne présentent pas de différences significatives, tandis que Mouradi- Givernauld&al.,(1992) avaient mesuré une différence significative (p<0,05). Nos résultats montrent que l'acide pyruvique est présent en très faible quantité (0,32±0,08%), alors qu’il n’était détecté ni chez G. rex des côtes chiliennes (Matsuhiro&Urzua., 1990) ni chez G. Latifolium des côtes de Roscoff (Mouradi-Givernauld&al.,1992). L’analyse qualitative des hydrolysats de l’agar, par chromatographie sur couche mince, a mis en évidence 2 spots : le 1èr correspond au galactose le 2èmeau xylose. Le xylose est un constituant naturel de l’agar commercial, et il a été aussi identifié et dosé dans l’agar extrait à partir G. Purpurascensavec un taux de (1,8%) (Whyte &Engilar, 1981). En fait, il est difficile d’interpréter les changements spatiotemporels des rendements et des propriétés des phycocolloides. En général, les différences observées entre les résultats des études peuvent être expliquées, d’une part, par les différences inter et intra-espèces (le statut physiologique, l’âge des tissus, le taux de croissance, et le statut reproducteur de l’algue au moment de la récolte) et d’autre part, par la position géographique et les changements environnementaux (Craigie, 1990 ; Freile-Pelegrinet al., 1995 ; Marinho-Soriano &Bourret , 2005).De plus, Craigie (1990) ajoute que la diversité des protocoles et des techniques expérimentales contribue aussi à ces variations.
72 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) CONCLUSION Ce travail a mis en évidence l’influence des variations saisonnières sur le rendement et la composition chimique de l’agar de G. sesquipedale. En effet, au cours de cette étude, le rendement maximal de l’agar apparait durant la période printemps et début de l’été. Ainsi, durant cette même période, l’agar a présenté, un taux considérable de 3,6- anhydrogalactose et un taux faible en pyruvate, ce qui conduit à conclure que la rhodophycée G. sesquipedale de la côte ouest algérienne peut être exploitée industriellement pour la production de l’agar durant la période s’étalant du printemps à l’été.
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Bioressources aquatiques et Pêche
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ETUDE DU CYCLE DE REPRODUCTION CHEZ CERASTODERMA GLAUCUM (MOLLUSQUE, BIVALVE) DANS LA REGION DE GABES (SUD TUNISIEN)
DERBALI A., GHORBEL M. & JARBOUI O. Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, BP 1035, 3018 Sfax, Tunisie. E-mail : [email protected]
Résumé Le cycle de reproduction de la coque glauque, Cerastoderma glaucum, dans la région de Gabès a été étudié mensuellement entre janvier et décembre 2007. L’étude biologique a montré que le total des échantillons reflète une sex-ratio équilibrée. Cependant, si les mâles prédominent pour les petites classes de tailles, les femelles sont majoritaires pour les grandes classes de tailles. La taille de la première maturité sexuelle (L50%) a été estimée à 14,29 et 16,59 mm respectivement pour les mâles et les femelles. L’observation macro et microscopique des gonades a montré que C. glaucum est une espèce bradyctique qui se reproduit presque toute l’année. En effet, le repos sexuel n’est observé qu’en janvier et début février. Le cycle de reproduction s’étale sur dix mois avec deux pics prononcés enregistrés en été et fin automne-début hiver. Les résultats de la présente étude ont montré que C. glaucum est bien adaptée dans le Sud tunisien.
.Mots clés: ِ Cerastoderma glaucum, sex-ratio, taille de la première maturité sexuelle, reproduction, Gabès, Tunisie
Abstract The reproductive cycle of the cockle Cerastoderma glaucum from the Gabes region (southern Tunisia) was studied during a one-year period (January to December 2007). The overall samples presented a balanced sex ratio, with males dominating among smaller individuals and females predominating in larger size classes. The size at which 50% of the population reached maturity was 14.29 and 16.59 mm L for males and females, respectively. The seasonal changes assessed through macro- and microscopic properties in the gonads of both sexes indicated a clearly defined annual reproductive cycle. Reproductive activity of C. glaucum was greatest during 10 months, with two reproductive peaks (in summer and later autumn-beginning winter). These results support previous findings of latitudinal changes in the reproductive behaviour of C. glaucum. Due to the extensive period of gonadal activity, C. glaucum exhibited a short resting phase that occurred simultaneously in both sexes throughout January and February. Findings of this study suggested that C. glaucum is well proliferate in Tunisia south. Key words: Cerastoderma glaucum, sex ratio, size at first sexual maturity, reproduction, Gabes, Tunisia.
ملخص َهجم هذا العمل بدراسة دورة الجكاثر لنوع الرخوَات ذات الصدفجَن Cerastoderma glaucum بخلَج قابس خالل الفجرة الممجدة بَن جانفٍ 2007 ودَسمبر 2007. وقد مكنت أكثر من 2280 عَنة مجأجَة من سواحل المنطقة الشمالَة لجهة قابس من دراسة نسبة الجنس ومعرفة الطول عند البلوغ الجنسٍ فضال عن فجرات البَض لهذا الصنف من الرخوَات. وقد أثبجت النجائج المجحصل علَها أن هناك جوازن بَن الجنسَن ، حَخ جفوق نسبة الذكور نسبة اإلناخ فٍ األحجام الصغَرة بَنما جفوق نسبة اإلناخ نسبة الذكور فٍ األحجام الكبَرة. كما بَنت هذه النجائج أن الطول عند البلوغ الجنسٍ َقدر ب 14,29 مم و16,59 مم عند الذكور و اإلناخ علً الجوالٍ. وقد أفضت النجائج أن الجكاثر عند الجنسَن َمجد جقرَبا علً طول السنة حَخ جسجل أعلً نسبجٍ جبٍ ٌض خالل فصل الصَف والفجرة الممجدة بَن نهاَة الخرَف وبداَة فصل الشجاء. أما فجرة الراحة البَولوجَة فهٍ محدودة إذ جقجصر علً شهر جانفٍ و بداَة شهر فَفرٌ عند الجنسَن.
كلمات مفاتيح : « Cerastoderma glaucum » نسبة الجنس ، الطول عند البلوغ الجنسٍ، الجكاثر، قابس، جونس.
INTRODUCTION La coque glauque Cerastoderma glaucum est commune dans les zones estuarienne et lagunaire de la majeure partie du bassin méditerranéen (Sezefer et al. 1999). En Tunisie, cette espèce est présente sur presque tout le littoral et surtout abondante dans le golfe de Gabès (Derbali et al. 2009). C. glaucum est une espèce écologiquement importante comme elle représente ailleurs un enjeu économique important (Cabon et al. 2004). Par ailleurs, le bivalve Cerastoderma glaucum, malgré sa forte abondance dans le Sud du pays, ne fait pas l’objet, actuellement, d’aucune exploitation. Très rares sont les études qui se sont intéressées à l’étude de l’écobiologie de la coque glauque Cerastoderma glaucum et la répartition spatiale de son stock dans la zone sud (Karray 2008 ; Machreki-Ajmi 2009 ; Derbali et al. 2009, 2010). L’objectif principal de cette étude consiste donc à examiner la biologie de C. glaucum dans la région de Gabès par l’étude de la sex-ratio, la maturité sexuelle et les périodes de ponte.
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MATERIEL ET METHODES Prélèvement Les échantillons de Cerastoderma glaucum ont été collectés mensuellement durant une année (2007) dans la région de Gabès. La collecte se fait à pied, à marée basse et à une profondeur d’eau ne dépassant pas 1 m.
Sex- ratio La sex-ratio a été étudiée en fonction de la longueur des individus collectés. La proportion des sexes est exprimée par le pourcentage des mâles et des femelles par rapport à la population totale.
Maturité sexuelle Chez C. glaucum, nous avons dénombré pour chaque classe de taille, séparément, les individus matures et les individus immatures pendant la période de reproduction (Derbali 2011). Par la suite, nous avons calculé la proportion des matures par classe de taille. Ainsi, nous avons établi la courbe de fréquence des individus matures en fonction de leurs tailles (L). Cette représentation permet de délimiter la taille de la première maturité sexuelle. Pour suivre l’évolution de la gamétogénèse, nous avons procédé à l’étude histologique. 15 individus ont été choisis d’une façon aléatoire. Après identification du sexe par frottis, les gonades ont été fixées dans un liquide de Bouin qui renferme de l’acide picrique, de l’acide acétique et du formol. Les pièces ont été ensuite déshydratées dans une série de bain d’alcool de concentration croissante puis dans le toluène. Les tissus ont été ensuite imprégnés et inclus dans la paraffine. Des coupes de 3 μm d’épaisseur ont été réalisées au microtome puis montées sur lames. Les coupes sont ensuite déparaffinées, réhydratées puis colorées par l’hématoxyline de Harris et l’éosine. Le milieu de montage utilisé est le pertex. Selon le degré d’évolution de la gonade chez les bivalves, plusieurs auteurs ont établi des échelles de développement afin de déterminer les différentes étapes de la gamétogenèse. L’échelle utilisée dans cette étude correspond à celle adoptée par Wolowicz (1987) qui a définit 5 stades de maturité (stade I: Indifférencié ; stade I : début de développement ; stade III : développement ; stade IV : maturité et stade V : ponte).
RESULTATS Sex- ratio Au total, nous avons dénombré 918 mâles (40,2%), 1004 femelles (44%) et 361 indifférenciés (15,8%). Le taux de masculinité a été estimé à 47,76% alors que le taux de féminité a été évalué à 52,24%. La différence des proportions est significative comme l’atteste la valeur de χ²cal (3,85). La proportion du sexe (F:M) était 1,09:1 qui était à peine divergent de la parité (F:M = 1:1, χ²-test, P < 0,05). En vue d’établir des pourcentages sexuels de chaque classe, les individus sexuellement différenciés sont répartis sur 7 classes de taille (Fig. 1). A la lumière des résultats obtenus, nous pouvons conclure que les mâles et les femelles figurent dans toutes les classes de tailles. Les variations de la sex-ratio, selon la taille, ont montré une différence significative (P < 0,05). En effet, les mâles prédominent dans les petites tailles (L < 20 mm), alors que pour les classes de grandes tailles (L > 20 mm), le phénomène s’inverse au profit des femelles.
Mâles Femelles Sex-ratio (F:M) 100 2,0
80 1,5 60 1,0
40
Sex ratio (F:M) ratio Sex 0,5 20
(%) sexes des Proportion 0 0,0
8-12 12-16 16-20 20-24 24-28 28-32 32-36 Taille (L, mm)
Figure 1 : Proportions des femelles et des mâles de Cerastoderma glaucum en fonction de la taille (L, mm) dans la région de Gabès (2007).
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Maturité sexuelle L’analyse des proportions des matures de C. glaucum issue de la zone d’étude révèle que chez les mâles, la maturité sexuelle est estimée entre 13 et 21 mm et que 50% de la population sont matures à 14,29 ± 0,1 mm. Chez les femelles, la maturité sexuelle s’installe entre 15 et 23 mm et la taille de la première maturité sexuelle (L50) est estimée à 16,59 ± 0,3 mm (Fig. 2).
Figure 2 : Représentation graphique des proportions des individus matures en fonction de la taille chez Cerastoderma glaucum mâles et femelles de la région de Gabès (2007).
L’examen des coupes histologiques, chez les femelles et les mâles, nous permet de discerner les 5 stades de maturité sexuelle indiqués ci-dessus. Le déroulement de la gamétogenèse chez les femelles et chez les mâles, d’après la répartition mensuelle en pourcentage des différents stades de développement de la gonade, est schématisé sur la figure 3. Chez les coques femelles et mâles, nous avons pu mettre en évidence deux périodes de ponte ; la première ponte survient durant l’été et la deuxième est relevée fin d’automne début d’hiver. Au mois de janvier, la majorité des individus (90%) sont au stade indifférent. Le démarrage de la gamétogenèse a été observé en février pour se prolonger jusqu’aux mois de mars et avril. En avril, la composition de la population est hétérogène avec la dominance du stade de maturation: 66,7% des femelles sont matures, les 33,3% qui restent ont des gonades au stade de développement, alors que chez les mâles, 75% des individus sont matures et seulement 25% sont au stade de développement. Cette activité gamétique enregistrée qui s’étend de mai à fin août se trouve à l’origine d’une ponte principale étalée chez les femelles. Chez les mâles, la période de ponte semble être plus tardive par rapport aux femelles, elle n’a lieu qu’à partir du mois de juin. Au mois d’août, la proportion des individus aux stades I et VI semble être plus importante (87,5% des femelles et 100% des mâles). La reprise de la gamétogenèse a eu lieu chez les deux sexes à partir du mois de septembre pour démarrer un nouveau cycle. En octobre, les gonades des individus sont en pleine activité; 71,4% des femelles et 75% des mâles sont matures. En novembre, 66,7% des femelles sont en cours de ponte, les 33,3% qui restent sont matures. Chez les mâles, 50% des individus sont matures et 50% sont en cours de ponte. En décembre, 62,5% des femelles ont une gonade inactive, également pour les mâles, la forte proportion d’individus est au stade de ponte (77,8%). Le repos sexuel apparaît chez quelques individus dés le mois de décembre pour se prolonger jusqu’au mois de mars.
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Figure 3 : Variations des stades du cycle de la gamétogenèse de Cerastoderma glaucum femelles et mâles dans la région de Gabès (2007).
DISCUSSION ET CONCLUSIONS Chez la coque glauque Cerastoderma glaucum, l’analyse de la sex-ratio en fonction de la taille a permis de montrer que la majorité des individus jeunes sont des mâles alors que la plupart des individus âgés étaient des femelles. Nos résultats ne sont pas similaires avec ceux de Wolowicz (1984). Cet auteur a noté que la sex-ratio ne change pas avec la taille pour une population de C. glaucum à la Pologne. Par contre, les variations de la sex-ratio en fonction de la taille ont été constatées chez une espèce de gastéropodes Hexaplex trunculus en Espagne (Tirado et al. 2002) et au Portugal (Vasconcelos et al. 2008). D’une manière générale, Fretter et Graham (1964) ont remarqué que les femelles sont plus communes dans les grandes classes des espèces de mollusques gonochoriques. Vasconcelos et al. (2008) ont expliqué cette différence de croissance par le fait que les femelles dépensent plus d’énergie pour la croissance que pour la reproduction. D’après cette étude, il apparaît que le déroulement général de la gamétogenèse chez C. glaucum est synchrone pour les deux sexes. Chez les mâles comme chez les femelles, l’activité gonadique est pratiquement continue presque durant l’année. Le caractère étalé du cycle de reproduction a été aussi observé par Zaouali (1974) et récemment par Machreki-Ajmi (2009). Ces deux auteurs ont révélé trois périodes privilégiées de pontes pour leurs populations étudiées. Selon Zaouali (1974), trois principales périodes de maturation ont pu être mises en évidence ; au printemps (mai, juin), en été (août, septembre) et vers la fin de l’automne début de l’hiver (décembre, janvier). Cependant, Machreki-Ajmi (2009) a enregistré trois périodes de ponte partielle ; une ponte en fin mai/début juin, une en fin d’été/début automne et une en fin d’hiver (janvier-février). En revanche, C. glaucum présente, dans différentes stations étudiées en Mer du Nord ou en Manche, un cycle nettement court (Boyden 1971). La ponte a lieu durant certaines périodes de l’année où les conditions thermiques sont particulièrement favorables. En Tunisie, cette espèce présente un cycle sexuel continu presque durant l’année et plus qu’une ponte peut avoir lieu. La période du repos sexuel semble être plus courte. Selon Zaouali (1974), un nombre important d’animaux échappe à cet arrêt sexuel et entame une phase de restauration lente. Il paraît ainsi que la durée du cycle sexuel de Cerastoderma est plus longue dans les régions méridionales comme la Tunisie (Zaouali 1974 ; Machreki-Ajmi 2009) et le Maroc (Lacoste 1984) où elle couvrait pratiquement toute l’année.
78 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Il paraît ainsi que la grande variabilité enregistrée dans la durée du cycle sexuel et dans la durée de ponte chez ce bivalve est une conséquence de la large distribution géographique de cette espèce eurytherme et euryhaline. L’espèce développe, face à la variabilité des conditions environnementales, une flexibilité dans sa stratégie de reproduction ce qu’on appelle stratégie à caractère opportuniste (Lubet et Mann 1987).
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79 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
EVALUATION DU STOCK DU FLION DONAX TRUNCULUS (MOLLUSQUE, BIVALVE) DANS LAZONE ESTRAN DE LA REGION DE GABES (TUNISIE)
DERBALI A., ELHASNI K., HAJJI F., Hadj TAIEB A., CHAOUCH H., AYADI S., GOUIRAH J.,DHIEB K., GHORBEL M. & JARBOUI O. Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, BP 1035, 3018 Sfax, Tunisie. E-mail:[email protected]
Résumé La région de Gabès abrite, au niveau de sa zone estran, des gisements considérables de coquillages. Parmi les espèces les plus abondantes et ayant un intérêt commercial, figure le bivalve Donax trunculus. Cette espèce abonde fréquemment la zone estran de Gabès. Pour bien suivre son stock et cartographier son abondance dans cette zone, les prélèvements des échantillons ont été effectués selon des radiales perpendiculaires à la côte dans les sites de production de la palourde (G1, G2 et G3). Ces opérations nous ont permis d’estimer la biomasse totale de l’espèce à partir de la méthode de l’aire balayée et de cartographier son abondance relative dans la région d’étude. Les résultats obtenus font apparaître d’importantes fluctuations spatiales caractérisées par des zones de fortes concentrations situées aux sites de production G1 et G2 avec environ 24 tonnes (27,6%) et 52,8 tonnes (60,8%) de la biomasse totale. Par contre, les faibles concentrations sont cantonnées au niveau du site G3 avec une biomasse estimée à 10,1 tonnes (11,6%). Globalement, la biomasse totale de D. trunculus dans la région de Gabès a été évaluée à environ 87 tonnes.
Mots clés : Donax trunculus, distribution géographique, évaluation du stock, zone littorale, Gabès (Sud tunisien).
Abstract Stock assessment of the bivalve Donax trunculus within the Gabes region (Southern Tunisia): The Gabes region contains an important shellfish beds. Among the edible shellfish species, the bivalve Donax trunculus is very abundant along the Gabes coasts. In the present study, the cartography and the stock assessment of D. trunculus were made along the Gabes coasts. Samples were collected, between August 2007 and April 2009, along the transect line from extreme high water tide to the extreme low water tide at 3 sites in the production sites of Venerupis decussata (G1, G2 and G3). The obtained data were exploited for the cartography based on the method of kriging using Arc View 3.2 software. Results from the present study showed a population fluctuation in the colonized surface, with high levels of cockles’ biomass at sites G1 and G2 with 24 tons (27.6%) and 52.8 tons (60.8%) of the total biomass, respectively. However, low biomasses were recorded at site G3 with 10.1 tons (11.6%). Overall, the total biomass of the species in the Gabes area was nearly 87 tons.
Key words: Donax trunculus, geographical distribution, stock assessment, littoral zone, Gabes (Tunisia south( .
ملخص جحجوٌ منطقة المد والجزر بوالَة قابس علً مخزون هام من القوقعَات ، وَعجبر نوع اللوبَا البحرَّة Donax trunculus من أهم أنواع الرخوَات ذات الصدفجَن القابلة لالسجغالل حَخ َجواجد بكثافة بمناطق اإلنجاج ( ق1، ق2 وق3). فٌ إطار أنشطة مخبر علوم المصائد الجابع للمعهد الوطنٍ لعلوم وجكنولوجَا البحار (INSTM)، قمنا بجقََم مخزون هذا النوع وجحدَد جوزعه الجغرافٍ بهذه المناطق. جعجمد عملَات االسجكشاف علً خطوط مركزَة موزعة علً كامل منطقة المد والجزر وذلك خالل الفجرة الممجدة من 14 أوت 2007 إلً غاَة 12 أفرَل 2009. من خالل النجائج المجحصل علَها ، جبَن لنا أن كثافة هذا النوع ججغَر حسب المناطق حَخ جكون مرجفعة بمنطقجٍ ق 1 وق2 إذ ق ّدرمخزونهما علً الجوالٍ بـ 24 طن )27,6%( و52,8 طن )60,8%(، فٌ حَن جكون ضعَفة بمنطقة ق 3 حَخ لم جججاوز 10,1طن )11,6%(. علما وأن المخزون الجملٍ لهذا النوع قدر بـ 87 طنا بهذه المناطق.
كلمات مفاتيح: « Donax trunculus»، الجوزَع الجغرافٍ، المخزون، منطقة المد و الجزر بقابس، الجنوب الجونسٍ.
INTRODUCTION Le bivalve Donax trunculus ne fait pas l’objet actuellement d’aucune exploitation malgré sa forte abondance dans le Sud du pays. C’est ainsi qu‘aucune étude, focalisée sur l’évaluation des stocks de l’espèce, n’a été réalisée dans le golfe de Gabès. Par ailleurs, d’autres études portant sur l’écobiologie ont fourni d’importantes informations sur le flion Donax trunculus de la région nord de la Tunisie (Ben Khedher-Dhaoui 2001 ; Ben Khedher-Dhaoui et al. 2003 ;
80 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Boussoufa et al. 2007 ; Tlili et al. 2011). Cependant, très rares sont les travaux qui se sont intéressés à l’étude de l’abondance de l’espèce en Tunisie. L’objectif principal de cette étude consiste à estimer le stock total de l’espèce et de cartographier la répartition géographique de son abondance dans la zone littorale de la région de Gabès (août 2007-avril 2009).
MATERIEL ET METHODES Plusieurs campagnes de prospection ont été effectuées durant la période allant du mois d’août 2007 à avril 2009 au niveau de la zone littorale de la région de Gabès pour évaluer le stock du flion Donax trunculus. Les prospections ont été effectuées suivant des radiales perpendiculaires à la côte sur lesquels des stations variant de 4 à 15 ont été positionnées en fonction de l’importance de la marée et la distribution des ressources. Ces radiales sont séparées d’une distance de 300 m. La distance inter station est de 50 m ou 100 m et la surface prélevée est de 0,25 m². Dés notre arrivée sur le lieu de collecte, nous commençons par localiser les radiales et enregistrer les coordonnées géographiques au niveau de chaque station à l’aide d’un GPS. Les prélèvements des échantillons ont été effectués selon des radiales dans les zones de production de la palourde (G1, G2 et G3) (Fig. 1). Après les opérations de prélèvement, les échantillons sont conservés dans une solution de formol à 7%. Au laboratoire, les spécimens sont analysés et traités. Les informations obtenues sont enregistrées sur des fiches appropriées avant d’être saisies sur des tableurs informatiques.
N
G1
G2
G3
Figure 1 : Position géographique de la zone d’étude. (G1, G2 et G3 zones de production de la palourde).
Après l’archivage des données, nous procédons à la cartographie des indices d’abondance de l’espèce en utilisant le Système d’Informations Géographiques (SIG) et à l’évaluation de sa biomasse totale à partir de la méthode de l’aire balayée. Le principe fondamental de cette opération repose sur l’extrapolation des indices d’abondance à la totalité de l’aire de répartition globale de l’espèce étudiée dans la zone d’étude. Pour une espèce donnée (i), l’estimation (Bi) du stock en nombre ou en masse s’effectue par la méthode directe d’évaluation des stocks d’animaux aquatiques selon la formule suivante (Gulland 1969) :
Ai 1 Bi Ni ai Xe
Bi : Biomasse du stock (en nombre et / ou en masse). Ni : Indice d’abondance par prélèvement (en nombre et / ou en masse). Ai : Surface totale du site ou de la strate. ai : Surface de prélèvement des échantillons. Xe : Fraction retenue de l’espèce considérée; l’échappement a été considéré nul et par conséquent Xe = 1.
La surface totale (Ai) du site, dans la zone estran étudiée, a été déterminée directement à l’aide du logiciel ARC VIEW (3.2). Ce même logiciel a servi à la représentation des cartes de distribution de l’espèce considérée dans la zone étudiée en se basant sur les indices d’abondance en nombre (individus/m²) et en masse (g/m²).
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RESULTATS ET DISCUSSION Cartographie des indices d’abondance Durant les opérations de prospections, nous avons pu prospecter 274 radiales dans la zone estran de la région de Gabès (G1, G2 et G3). Ainsi, nous avons pu récupérer, traiter et analyser 3799 échantillons. Donax trunculus a une répartition spatiale assez large dans la zone estran de la région de Gabès. Les opérations de prospections ont montré que les densités de cette espèce (en nombre et en masse) sont très fluctuantes en fonction des sites et des zones. Les fortes concentrations sont cantonnées dans les deux sites G1 et G2 avec des maximums de densités atteignant 146 inds/m² (278 g/m²) et 338 inds/m² (664 g/m²) respectivement dans les sites G1 et G2 (Figs. 2 et 3). Par contre, dans les autres zones prospectées, les densités du flion sont assez faibles et ne dépassent pas 48 inds/m² et 82 g/m² (Fig. 4).
A B
Figure 2: Répartition des indices d’abondance en nombre (A) et en masse (B) du flion Donax trunculus dans la partie nord de la région de Gabès (G1).
A B
Figure 3: Répartition des indices d’abondance en nombre (A) et en masse (B) du flion Donax trunculus dans le site de production (G2).
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A B
Figure 4: Répartition des indices d’abondance en nombre (A) et en masse (B) du flion Donax trunculus dans le site de production (G3).
Evaluation des stocks A la lumière des résultats obtenus, la biomasse totale du bivalve Donax trunculus dans la région d’étude a été évaluée à environ 87 tonnes correspondant à une abondance totale estimée à plus de 201 millions d’individus. Ces résultats font apparaître d’importantes fluctuations spatiales caractérisées par des zones de fortes concentrations situées aux sites G1 et G2 avec respectivement 24 tonnes (27,6%) et 52,82 tonnes (60,8%) de la biomasse totale. Par contre, le site de production G3 n’abrite qu’une faible concentration estimée à 10,1 tonnes (11,6%) du stock. La région sud du pays se présente comme un milieu de haute productivité biologique des mollusques bivalves notamment le flion Donax trunculus. Cette forte production pourrait être attribuée aux conditions environnementales favorables à la reproduction et la croissance de cette espèce. Les conditions thermiques enregistrées sont optimales dans la zone d’étude (13-27°C) (Derbali 2011). L’influence de la température permet l’étalement du cycle reproducteur des bivalves et ainsi le renouvellement de leurs stocks (Ansell et al. 1981). La nature des fonds peut conditionner également l’occupation de l’espèce. Notons que les conditions nutritionnelles s’avèrent excellentes dans ce milieu, ceci est en raison de la surcharge des bactéries, des protistes et des diatomées (Derbali 2011). Le flion Donax trunculus est l’une des espèces les plus dominantes dans les milieux sableux à mode battu. Il s’observe sur toutes les plages faisant face au large. Selon Guillou (1982), les zones colonisées par cette espèce sont fortement exposées aux houles. De même, Bayed (1998) souligne que Donax trunculus est soumise en permanence à l’hydrodynamisme ; elle est très abondante dans les zones de saturation.
L’extraordinaire exubérance du flion Donax trunculus, résulte bien entendue d’une bonne adaptation de cette espèce à un milieu écologiquement complexe caractérisé par des variations des conditions d’ordres climatiques, hydrologiques et écologiques. Cette espèce était plus fréquente et abondante dans le sable et même dans les secteurs abrités par les phanérogames Cymodocea nodosa et Zostera noltii. Ces herbiers peuvent constituer la source organique principale enrichie en carbone organique. Donax trunculus, espèce suspensivore, se nourrit de fines particules en suspension dans l’eau. De plus, il se nourrit de nombreuses bactéries, de protistes, de diatomées et d’œufs (gastrula). Enfin, malgré sa richesse halieutique et son revenu considérable aussi bien sur le plan de l’aquaculture que de l’exploitation de populations sauvages en particulier sur les rives sud du Portugal et de l’Espagne, ce bivalve reste encore non exploité en Tunisie (Ben Khedher-Dhaoui 2001).
CONCLUSION Le présent travail présente une cartographie des indices d’abondance du flion Donax trunculus dans la partie estran des sites de production de la palourde G1, G2 et G3 de la région de Gabès et une évaluation approximative de son stock à partir des opérations de prospections effectuées dans la région d’étude. Ces opérations ont révélé que la distribution spatiale de l’espèce fluctue énormément d’un site à un autre et d’une zone à une autre. Il paraît que cette dernière dépend essentiellement des facteurs physico-chimiques, édaphiques et hydrologiques du milieu d’étude à savoir: la nature du fond, le phénomène de marée, l’abondance trophique et le comportement de l’espèce (Zaouali 1974, 1975, 1978). En effet, sa forte densité explique sa bonne acclimatation aux conditions d’habitat du milieu. Certes, Donax trunculus montre une biomasse importante dans la zone estran prospectée, son intérêt écologique incontestable nous incite à continuer nos études et à élargir nos champs d’investigation.
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HETEROZYGOTIE MULTI-LOCI ALLOZYMIQUE ET VALEURS SELECTIVES CHEZ LA POPULATION COMMERCIALE DU PAGEOT COMMUN, PAGELLUS ERYTHRINUS (LINNAEUS 1758) DES COTES NORD DE LA TUNISIE
CHIHEB FASSATOUI1, ANNE CHENUIL2 ET MOHAMED SALAH ROMDHANE1 1: U.R. Ecosystèmes et Ressources Aquatiques (UR03AGRO1) - Institut National Agronomique de Tunisie (INAT) - 43, Avenue Charles Nicolle 1082, Tunis - Université de Carthage - Tunisie. 2: Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale (IMBE) - UMR 7263, Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) - Aix-Marseille Université, Station Marine d’Endoume - Rue de la Batterie des Lions, 13007 Marseille - France. [email protected]
Résumé Les analyses des relations entre la diversité génétique et le potentiel évolutif des individus ont des importantes implications dans de nombreux domaines biologiques, notamment la conservation, l’amélioration génétique et la spéciation. La meilleure approche méthodologique pour étudier ces relations consiste à examiner les corrélations entre l’hétérozygotie et la valeur sélective. Pour cela, la relation génotype-phénotype de certaines valeurs sélectives liées à la croissance a été examinée chez 251 pageots communs, Pagellus erythrinus (Sparidae) collectés des côtes nord tunisiennes (large de Bizerte). L’investigation a été basée sur l’analyse de l’association entre l’Hétérozygotie Multi-Loci de 14 systèmes enzymatiques et les longueurs corporels (standard, à la fourche et totale), le poids corporel, les longueurs et le poids des otolithes et l’indice de condition relative. Des corrélations positives entre l’hétérozygotie et les valeurs sélectives ont été enregistrées pour l’ensemble des traits phénotypiques étudiés, mais dans l’ensemble, ces corrélations ont été faibles et non significatives. L’avantage des hétérozygotes semble avoir une faible influence déterminante sur les traits étudiés chez Pagellus erythrinus, et que les facteurs environnementaux sont probablement responsables de la variation importante de la croissance chez cette population.
Mots-clés : Pagellus erythrinus, isoenzymes, paramètres de croissance, otolithes, hétérozygotie multi-loci, côtes nord tunisiennes.
Allozymic multi-loci heterozygosity and fitness in the commercial population of the common pandora, Pagellus erythrinus (Linnaeus 1758) from the north Tunisian coasts
Abstract The analyses of the relationships between genetic diversity and evolutionary potential of individuals have important implications in many biological areas including conservation, genetic enhancement and speciation. A common way to study these relationships is to looking for heterozygosity-fitness correlations. The genotype-phenotype relationship for some fitness-traits related to the growth was examined in a total of 251 common pandora, Pagellus erythrinus, (Sparidae) collected from the north Tunisian coasts (Open Sea of Bizerte). The investigation was based on the analysis of the association between Multi-Loci Heterozygosity at 14 enzyme systems and body sizes (standard, fork and total length), total body weight, otolith sizes, otolith weight, and relative condition factor. The study gave evidence of positive heterozygosity-fitness correlations for all phenotypic traits studied, but overall, these correlations were low and non-significant. Heterozygotes advantages seems to have a low determinant influence on the fitness studied in Pagellus erythrinus, and that environmental factors are probably responsible for the major variation in growth traits in this population.
Keywords: Pagellus erythrinus, allozyme, growth parameters, otoliths, multi-loci heterozygosity, north Tunisian coasts.
متباين المورثات والقيمة االنتقائية لدى سمك المرجان )لينيوس 1758( التجاري من سواحل الشمال التونسي ملخــــص إندراسة العالقات بَن الجنوع الوراثٍ والجهد الجطورٌ لدي األفراد لها انعكاسات مهمة علً العدَد من مجـاالت البحوخ المجخصصة فٍ علم األحَاء، بما فٍ ذلك المحافظة علً الجنوع الحَوٌ، الجحسَن الوراثٍ والنشوء ألنواع جدَدة. وجكمن أفضل منهجَة لدراسة هذه العالقات فٍ جحلَل معامل االرجبـاط بَن مجباَن المورثات والقَمة علً البقاء. لهذا قـمنا بـدراسة الـعـالقة بَن الشكل المظهرٌ والجركَبة الوراثَة لبعض القَم االنجـقـائَة المرجبطة بالنمو لدي 251 عَنة من سمك المـرجان. وقد جم أخد العــَنات من السواحل الجونسَة ببنزرت. واسجندت الدراسة علً جحلَل العالقة بَن مجباَن المورثات فٍ مواقع جَنَة مجعددة ألربعة عشرة منظومة أنزَمَة ومقاََس طول األسماك الكلٍ، الشوكٍ والمعَارٌ باإلضافة إلً الوزن الكلٍ للجسم وطول ووزن حصاة األذن وعامل الجكََف النسبٍ. وقد سجلنا معامل ارجباط اَجابَة بَن مجباَن المورثات والقَمة علً البقاء ، ولكن عموما،
85 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) جبقً هذه االرجباطات ضعَفة وغَر ذٌ معنً. َبدو أ َن جأثَر مَزة مجباَن المورثات علً صفات القَم االنجقائَة المـدروسة ضعَفة، وأن العوامل البَئَة هٍ المسؤولة علً األرجح عن الجغََر الكبَر فٍ النمو لدي هذه العَنة.
كلمات المفاتيح: سمك المرجان، األلوزَمات، معلمات النمو، حصاة األذن، مجباَن المورثات فٍ مواقع جَنَة مجعددة، سواحل الشمال الجونسٍ.
INTRODUCTION De nombreuses études basées sur différents marqueurs génétiques ont montré des corrélations positives entre l’hétérozygotie et plusieurs traits phénotypiques liés à la valeur sélective ou fitness. Ces études ont ciblé en particulier la viabilité, le taux de croissance, la fécondité et la stabilité du développement en tant que traits liés à la valeur sélective (Britten 1996, Bierne et al. 2000, Thelen et Allendorf 2001, Pujolar et al. 2005, Da Silva et al. 2009). Par ailleurs, les mécanismes génétiques à l’origine de ces corrélations ont fait toujours l’objet d’un véritable débat théorique (Hansson et Westerberg 2008). Deux hypothèses, l’une liée à la dépression de consanguinité et l’autre à l’hétérosis (vigueur hybride), ont été proposées pour expliquer l’occurrence des Corrélations Hétérozygotie-Fitness (CHF) positives et significatives (David 1998, Hansson et Westerberg 2002, Szulkin et al. 2010). La première hypothèse, dite hypothèse de dominance, prédit que l’augmentation du taux d’homozygotie dans une population est proportionnelle à l’augmentation de l’expression génotypique des allèles récessifs avec des effets délétères et sub-délétères. En revanche, ces effets restent enrobés chez les hétérozygotes à cause de la position dominante de leurs allèles homologues. La seconde, dite hypothèse de superdominance, suppose que les hétérozygotes sont plus performants que les homozygotes étant donné que la dépression de consanguinité, résultant de l’accouplement entre individus apparentés, entraîne une réduction dans les fréquences des génotypes hétérozygotes. Pour mieux souligner les mécanismes des CHF, trois effets ont été rapportés dans la littérature: effet direct, effet local et effet général (David 1998, Hansson et Westerberg 2002, Szulkin et al. 2010). L’objectif de cette étude était d’explorer la relation entre l’Hétérozygotie Multi-Loci (HML) individuelle, détectée par la technique d’électrophorèse isoenzymatique et la valeur sélective de certains traits phénotypiques liés à la croissance chez une population commerciale de Pagellus erythrinus capturée des côtes nord de la Tunisie. Les données obtenues nous permettront d’évaluer la contribution des facteurs génétiques et environnementaux dans la croissance de cette espèce.
MATERIEL ET METHODES
Matériel biologique Les analyses ont été portées sur 251 individus de Pagellus erythrinus pêchés au large de Bizerte (côtes nord de la Tunisie) entre le 29 novembre 2006 et le 28 décembre 2007. Les individus collectés ont été ramenés directement au laboratoire dans une glacière. Dès leur arrivée, ils sont stockés au congélateur (-25°C).
Paramètres de croissance analysés Plusieurs traits phénotypiques liés à la croissance ont été mesurés pour chaque poisson :
La longueur totale des poissons (LT) : mesurée à millimètre près à l’aide d’un ichtyomètre de l’extrémité antérieure du museau jusqu’à la pointe postérieure du plus long rayon de la nageoire caudale.
La longueur à la fourche (LF) : mesurée à millimètre près à l’aide d’un ichtyomètre de l’extrémité antérieure du museau jusqu’à la pointe du rayon médian de la nageoire caudale.
La longueur standard (LS) : mesurée à millimètre près à l’aide d’un ichtyomètre de l’extrémité antérieure du museau jusqu’à la pointe du pédoncule caudal.
Le poids corporel total (WB) : pesé à 0,01g près à l’aide d’une balance électronique. Le poids d’un des deux otolithes (Sagitta, WO): pesé à 0,0001g près à l’aide d’une balance de précision. La hauteur maximale de l’otolithe (HO) : mesurée à un micromètre (µm) près à l’aide d’une loupe binoculaire équipée d’un oculaire micrométrique.
La largeur maximale de l’otolithe (LO) : mesurée à micromètre (µm) prés à l’aide d’une loupe binoculaire équipée d’un oculaire micrométrique. Nous avons également estimé le Facteur de Condition Relative (FCR) de chaque individu afin de mieux analyser la relation taille-poids chez Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. Les facteurs de condition sont basés sur l’hypothèse qu’un poisson plus lourd pour une longueur donnée a une meilleure condition relative (Froese 2006). La condition relative des poissons est importante car elle influence la croissance, la reproduction et la survie des individus (Lambert et Dutil 1997). Ce facteur a été calculé selon la formule de Le Cren (1951) suivante : FCR = WB/ŴB. b Le poids du corps observé (g) de chaque individu est comparé à son poids attendu (ŴB = aLS ), calculé en se basant sur sa longueur standard observée (cm). Le poids attendu a été estimé en utilisant une transformation logarithmique de la
86 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) régression taille-poids (déterminé par a et b) de tous les échantillons. Le FCR indique si un individu est en meilleure (FCR > 1) ou en mauvaise (FCR < 1) condition par rapport à un échantillon standard de la même longueur.
Analyses életrophorètiques Au cours de la dissection, un morceau de muscle dorsal ainsi que le foie sont prélevés sur chaque individu. Ces morceaux sont broyés séparément dans une solution d’extraction de pH = 6,8 (Tris : 1,2 g/l ; EDTA : 0,37 g/l ; NADP : 0,04 g/l) grâce à un homogénéisateur Ultraturax T8. Le broyat obtenu est ensuite centrifugé à l’aide d’une microcentrifugeuse réfrigérée (+4°C) pendant 10 minutes à une vitesse de 10.000 tours/minutes. Le surnageant, contenant l’extrait protéique, est récupéré puis conservé au congélateur à une température de -25°C jusqu’à utilisation pour les électrophorèses. Les électrophorèses ont été réalisées sur des gels horizontaux d’amidon à 11% de concentration en utilisant quatre systèmes tampons: Tris/borate/EDTA pH = 9 (TBE 9), Tris/borate/EDTA pH = 8,6 (TBE 8,6), Tris/citrate pH = 8 (TC 8) et Tris/citrate pH = 7 (TC 7). Quatorze systèmes enzymatiques codés par 21 loci putatifs ont été analysés au cours de cette étude. La nomenclature des loci (noms et abréviations) a été celle adoptée par Shaklee et al. (1990) pour les poissons. Nous avons employé les systèmes enzymatiques suivants : alcool déshydrogénase, EC 1.1.1.1 (ADH* de foie; TBE 9); glucose-6-phosphate déshydrogénase, EC 1.1.1.49 (G6PDH* de foie; TC 8); glucose-6-phosphate isomérase, EC 5.3.1.9 (GPI-1* et GPI-2* de muscle; TC 8); glycérol-3-phosphate déshydrogénase, EC 1.1.1.8 (G3PDH* de muscle; TC 8); isocitrate déshydrogénase (NADP+), EC 1.1.1.42 (IDHP-1* et IDHP-2* de muscle et de foie, respectivement; TC 7); lactate déshydrogénase, EC 1.1.1.27 (LDH-1* et LDH-2* de muscle; TC 8); leucine aminopeptidase, EC *.*.*.* (LAP* ide muscle; TC 7); malate déshydrogénase, EC 1.1.1.37 (MDH-1* et MDH-2* de muscle; TC 8); malico-enzyme (NADP+), EC 1.1.1.40 (MEP-1* et MEP-2* de muscle; TC 8); phosphoglucomutase, EC 5.4.2.1 (PGM-1* et PGM-2* de foie et de muscle, respectivement; TC 8); phosphogluconate déshydrogénase, EC 1.1.1.44 (PGDH* de foie; TC 8); octanol déshydrogénase, EC 1.1.1.73 (ODH* de foie; TBE 9); superoxyde dimutase, EC 1.15.1.1 (SOD-1* et SOD-2* de foie; TBE 8,6) et xanthine déshydrogénase, EC 1.2.1.37 (XDH* de foie; TBE 8,6). Les colorations histochimiques utilisées pour la révélation enzymatique ainsi que la préparation des gels et des systèmes tampons ont été mises au point à l’aide de l’ouvrage de Pasteur et al. (1987).
Analyses statistiques La diversité génétique a été mesurée par le nombre moyen d’allèles par locus (Am), l’hétérozygotie observée (Ho, pourcentage d’individus hétérozygotes dans l’échantillon), l’hétérozygotie attendue non biaisée (Hnb) selon Nei (1978) et le pourcentage de locus polymorphes (P). Un locus est considéré comme polymorphe si la fréquence de l’allèle le plus commun est inférieure à 99%. Ces paramètres ont été estimés à l’aide du logiciel GENETIX 4.05 (Belkhir et al. 2004). L’écart potentiel à l’équilibre de Hardy-Weinberg a été testé en estimant l’indice FIS de Wright (1951) selon Weir et Cockerham (1984). Ce paramètre, mesurant le déséquilibre en individus hétérozygotes, a été calculé par locus et pour l’ensemble des loci confondus. Les valeurs exactes des probabilités p indiquant le niveau de significativité du paramètre FIS ont été estimées par la méthode de la chaîne de Markov (test exact) via le logiciel GENEPOP 4 (Raymond et Rousset 1995). Une analyse Bayésienne de regroupement pour déduire la structure des populations a été réalisée en utilisant le logiciel STRUCTURE v2.2 (Pritchard et al. 2000, Falush et al. 2003, Falush et al. 2007). Le nombre le plus probable (K) de populations génétiquement différenciées à été déterminé sur l’ensemble de 251 Pagellus erythrinus et les 20 loci sous les modèles de mixité (admixture) de fréquences alléliques corrélées. Chaque groupe K allant de 1 à 8 (avec 10 répétitions pour chaque K) a été simulé en utilisant une «phase d’allumage» (Burn-in period) de 50.000 étapes et une phase stationnaire de 100.000 MCMC. Les estimations du Ln de vraisemblance [Ln P(X/K)], c’est-à-dire la probabilité d’observer les données sachant le nombre de groupes K, ont été, ainsi, calculées. La meilleure estimation de K est la valeur de K maximale avant le plateau de la courbe représentant Ln P(X/K) (la moyenne sur les 10 différentes répétitions). Un test de Shapiro-Wilk (1965) sur les paramètres de croissances mesurés a été appliqué afin de vérifier la normalité des données biométriques (LT, LF, LS, WB, WO, HO et LO). En cas d’un écart à la distribution normale, une transformation logarithmique (Ln) a été utilisée pour améliorer la normalité des données, et un second test de Shapiro-Wilk a été effectué pour vérifier la normalité. Pour les variables Ln transformés ne suivant pas une loi normale, seront traitées à l’aide des tests non paramétriques. La relation entre l’hétérozygotie et la valeur sélective chez Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie à été analysée à l’aide d’un modèle simple de régression linéaire entre le nombre de loci hétérozygotes par individus (HML) et les traits phénotypiques mesurés en se basant sur les coefficients de corrélation des rangs de Spearman (test non paramétrique). Une Analyse en Composantes Principales a été réalisée sur les variables biométriques en incluant également le FCR des poissons et l’HML afin de dégager d’éventuelles corrélations entre ces paramètres. Les relations entre ces différents paramètres ont été présentées graphiquement sous la forme d’un cercle des corrélations. L’hypothèse nulle
87 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) d’absence de corrélations a été vérifiée par le test de sphéricité de Bartlett (1950). Les différents traitements statistiques ont été effectués à l’aide du logiciel XLSTAT 2010.5 (Addinsoft) et le seuil de significativité p a été fixé à 0,05.
RESULTATS Paramètres de croissance Le Tableau I présente les valeurs moyennes, les déviations standard ainsi que les résultats du test de normalité de Shapiro-Wilk (1965) effectués sur les différentes mesures morphologiques des échantillons de Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. La déviation à la distribution normale a été démontrée pour tous les paramètres morphologiques bruts et même après transformation logarithmique. Ainsi, les traitements statistiques seront donnés par les tests non paramétriques. Le poids corporel attendu utilisé pour le calcul de FCR selon Le Cren (1951) a été donné par la formule reliant la relation poids-taille suivante : Ln (ŴB) = -3,558 + 2,962 Ln (LS), (coefficient de corrélation des rangs de Spearman r = 0,986; p < 0,001). Le Facteur de Condition Relative varie entre 0,782 et 1,213, avec une moyenne de l’ordre de 1,002.
Tableau I. Valeurs moyennes, déviations standard (DS) et test de normalité de Shapiro-Wilk (W) sur les données brutes et après transformation logarithmique (Ln) des paramètres de croissances des échantillons de Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. Ecarts significatifs: * p < 0,05 ; ** p < 0,01 ; *** p < 0,001. Paramètres de croissance Moyenne DS W sur données brutes W après transformation Ln
Longueur totale, LT (mm) 203,127 26,619 0,983** 0,969*** Longueur à la fourche, LF (mm) 174,625 22,664 0,986* 0,972*** Longueur standard, LS (mm) 161,398 21,751 0,985* 0,971*** Poids corporel total, WB (g) 110,103 41,302 0,984** 0,961*** Poids de l’otolithe, WO (g) 0,103 0,042 0,955*** 0,976*** Hauteur de l’otolithe, HO (µm) 8819 1222 0,987* 0,981** Largeur de l’otolithe, LO (µm) 6327 817 0,982** 0,987*
Variabilité, équilibre de Hardy-Weinberg et structure génétique Les zymogrammes ont permis de distinguer plusieurs zones d’activités enzymatiques et de révéler la présence de 21 loci, dont seuls les allèles de locus GPI-2* n’ont pas pu être dénombrés à cause du profil enzymatique difficile à interpréter. Au total, quatorze loci se sont avérés monomorphes. En revanche, six loci sont apparus polymorphes au seuil de 99% (ADH*, GPI-1*, IDHP-1*, MDH-1*, PGDH* et PGM-1*). L’analyse de la variabilité génétique de cette population montre que le nombre d’allèles et de génotypes observés sont assez variables entre les loci avec une moyenne de 1,95 et de 2,6, respectivement. Le pourcentage moyen total de loci polymorphes est de P = 30% au seuil de 99%. L’hétérozygotie moyenne totale est de Ho = 0,042 lorsqu’elle est calculée directement des génotypes polymorphes observés et de Hnb = 0,048 lorsqu’elle est estimée à partir de l’équilibre de Hardy-Weinberg selon Nei (1978). Un déficit en hétérozygotes a été observé sur la base des valeurs FIS, mesurant la déviation des proportions génotypiques à l’équilibre de Hardy-Weinberg au niveau de la population de Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. Pour l’ensemble des loci, la valeur de l’indice FIS est relativement élevée et significative (FIS moyen = 0,115 ; p < 0,001). Seuls, les loci GPI-1* et IDHP-1* expriment des valeurs FIS négatives non significatives traduisant un léger excès en hétérozygotes (FIS = -0,002 et -0,024, respectivement). Les valeurs FIS des loci MDH-1* (FIS = 0,328 ; p < 0,05), PGDH* (FIS = 0,173 ; p < 0,01) et PGM-1* (FIS = 0,147 ; p < 0,05) montrent un déficit en hétérozygotes significatif responsable du déséquilibre panmictique de l’échantillon. La méthode Bayésienne implémentée dans le logiciel STRUCTURE v2.2 n’a pas permis de distinguer sur le jeu de données total des groupes génétiquement distincts. La probabilité de vraisemblance est maximisée à K = 1 (Ln P(X/K) = -952,99 ± 3,07), indiquant l’homogénéité génétique de l’échantillon.
Relation hétérozygotie-valeur sélective L’examen de l’effet de l’HML sur les estimateurs de la croissance a révélé des faibles corrélations des rangs de Spearman positives (Tableau II). Aucune évidence d’une corrélation significative n’a été observée. En revanche, nous avons enregistré des valeurs p très proches au seuil de significativité (inférieur à 0,1). Ces valeurs concernent en particulier le poids corporel total, la hauteur totale des otolithes, la longueur totale et la longueur standard des poissons (Tableau II).
88 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
Tableau II. Corrélation des rangs de Spearman (r) entre l’Hétérozygotie Multi-Loci (HML) et les paramètres de croissances estimés chez les échantillons de Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie HML (corrélation des rangs de Spearman) Paramètres de croissance r Valeur-p
Longueur totale, LT (mm) 0,110 0,083 Longueur à la fourche, LF (mm) 0,102 0,107 Longueur standard, LS (mm) 0,105 0,096 Poids corporel total, WB (g) 0,120 0,058 Poids de l’otolithe, WO (g) 0,101 0,109 Hauteur de l’otolithe, HO (µm) 0,111 0,080 Largeur de l’otolithe, LO (µm) 0,085 0,182 Facteur de Condition Relative, FCR 0,022 0,730
L’Analyse en Composantes Principales, obtenue à partir des paramètres de croissance et l’HML chez Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie, extrait environ 84,45% de la variation totale le long des deux premiers axes (Fig. 1). Le test de sphéricité de Bartlett (1950) est hautement significatif (p < 0,0001), ce qui indique la présence d’une structure factorisable entre les variables. Les corrélations entre les paramètres de croissance estimés semblent être très fortes, alors que le signal des classes de l’HML a montré une faible tendance.
Figure 1. Analyse en Composantes Principales illustrant la corrélation entre les différentes variables estimées chez les échantillons de Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. HML, Hétérozygotie Multi-Loci; LT, longueur totale des poissons (mm); LF, longueur à la fourche (mm); LS, longueur standard (mm); WB, poids corporel total (g); WO, poids des otolithes (g); HO, hauteur des otolithes (µm); LO, largeur des otolithes (µm) et FCR, Facteur de Condition Relative selon Le Cren (1951).
DISCUSSION ET CONCLUSION Le niveau de variation génétique observé à partir des zymogrammes indique que la diversité génétique chez Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie est relativement faible au niveau protéique. La présence des allèles fixes (14 loci monomorphes contre 6 polymorphes au seuil de 99%), le faible nombre d’allèles par locus (Am = 1,95), la fréquence élevée de l’allèle le plus commun (> 0,8) ainsi que la faible valeur moyenne d’hétérozygotie observée (Ho = 0,042) montrent bien que Pagellus erythrinus maintient un faible niveau de polymorphisme aux marqueurs génétiques étudiés. La vérification de l’équilibre de Hardy-Weinberg a montré des écarts à la panmixie (FIS moyen = 0,115 ; p < 0,001). Ces écarts se traduisent par des déficits en hétérozygotes importants. Singh et Green (1984) ont proposé quatre hypothèses possibles pour expliquer ces déficits : la consanguinité, l’effet Wahlund, la sélection et la présence d’allèles nuls. Ces hypothèses ont souvent été rapportées mais n’ont pas trouvé d’explication définitive. Il est très probable que l’ensemble de ces facteurs puisse contribuer aux déficits observés.
89 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Aucune corrélation significative n’a été observée entre les caractères de croissance mesurés et l’HML chez Pagellus erythrinus des côtes nord de la Tunisie. Plusieurs études basées sur des marqueurs allozymiques, en particulier chez les mollusques (Slattery et al. 1991, Saavedra et Guerra 1996, Marsic-Lucic et David 2003) ont apporté des résultats similaires. Ils ont expliqué l’absence de ces corrélations principalement par trois raisons: (1) la croissance n’est pas le principal facteur lié à l’avantage des hétérozygotes, (2) l’existence d’un manque de puissance statistique, et (3) l’HML à travers les marqueurs allozymiques est un faible indicateur, incapable de refléter de telles corrélations. Généralement, les Corrélations Hétérozygotie-Fitness chez les populations naturelles sont faibles, comme cela a été démontré par Britten (1996), Coltman et Slate (2003) et Chapman et al. (2009) dans des publications de méta- analyses. L’avantage des hétérozygotes semble avoir une faible influence déterminante sur les traits de valeurs sélectives étudiés chez Pagellus erythrinus, et que les facteurs environnementaux (qualité d’habitat, disponibilité en nourriture, faible prédation, …) sont probablement responsables de la variation importante de la croissance chez cette population. En conséquence, toute gestion future visant à assurer la viabilité de cette espèce devrait être davantage axée sur le maintien de la qualité de l’habitat que sur la maximisation de la diversité génétique au sein de la population, qui est la recommandation classique de la conservation.
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ETUDE DISCRIMINATOIRE DE LA PONTE ET LA FECONDITE CHEZ OCTOPUS VULGARIS DES COTES SUD TUNISIENNES
CHAALA NAFKHA, SOUFIA EZZEDDINE, BACHRA CHEMMAM & OTHMAN JARBOUI Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Centre de Sfax) PB 1035 – 3018 Sfax E-mail : [email protected]
Résumé Le présent travail entre dans le cadre d’une étude discriminatoire du poulpe Octopus vulgaris exploité dans les eaux Sud tunisiennes (Méditerranée centrale) et porte sur la période de ponte et la fécondité du poulpe exploité dans trois aires de pêche différentes: la zone de Sfax représentée par 2 sites : le littoral des îles Kerkennah et le large de celles-ci encore nommé Hauts Fonds de Kerkennah et la zone côtière de Zarzis représentée par la région d’El Ketf. Les paramètres de la reproduction calculés pour les trois lots du poulpe montrent que : Chez la femelle, la période de reproduction est étalée de février à juillet et la ponte est essentiellement printanière. Chez le mâle, des animaux munis de spermatophores sont identifiés durant toute l’année. La fécondité absolue des femelles pour la région Elketf est comprise entre 24865 et 1382920 ovocytes Alors que pour la région de Sfax, elle est comprise entre 74805 et 2222222 ovocytes. La fécondité relative moyenne égale à 84 ovocytes pour la région Elketf et 140 pour la région de Sfax. Pour les mâles, le nombre des spermatophores est compris entre 7 et 296 (Elketf) et entre 4 et 258 (Sfax). En conclusion, l’étude des paramètres de reproduction et la fécondité du poulpe dans les 3 zones échantillonnées montre une analogie entre elles. Elle serait liée à une similitude dans leur biologie de reproduction.
Mots clés : Octopus vulgaris, discriminatoire, ponte, fécondité, Sfax, Elketf.
Abstract This present work is a discriminative study to verify the unicity of the stock of common octopus Octopus vulgaris from southern Tunisian coasts. This study deals with the spawning period and the fecundity of Octopus vulgaris from three southern areas: Zarzis; Costal Kerkennah Islands and Deep-water Kerkennah Islands. The analysis of the parameters of reproduction in the three sites revealed that: for females, the reproduction period occurs between February and July and the spawning period is mainly in spring. For the males, the reproduction spread out during the whole year. The absolute fertility for females in Elketf, is estimated between 24865 and 1382920 oocytes. While, for the coastal octopus from Sfax, the absolute fertility is estimated between 74805 and 2222220 oocytes. The relative fecundity is estimated to 84 oocytes by one female gram ( Elketf). While, it is estimated to 140 oocytes by one female gram for the coastal octopus from Sfax. For the males of Elketf, the number of spermatophores is estimated between 7 and 296. Whereas, for the coastal octopus of Sfax ,this number is estimated between 4 and 258 . In conclusion, the study of the parameters of reproduction and the fertility of common octopus from the three southern areas showed an analogy between them. It is linked to a similarity in their reproductive biology.
Key words: Octopus vulgaris, Spawning period, fecundity, Sfax, Elketf ملخص جدخل هذه ال ّدراسة فٍ إطار الجمََز فٍ صنف اإلخطبوط وهٍ جهجم بجحدَد فجرة اإلبَاض و جقدَر الخصوبة المطلقة والنسبَة عند هذا الصنف بالمَاه الجنوبَة الجونسَة. وقد أظهرت دراسة مؤشرات الجكاثر أنّ فجرة اإلبَاض لهذا الصنف بالنسبة اإلناخ جنحصر فٍ فجرة زمنَة واحدة جمجد من شهر فَفرٌ إلً شهر جوَلَة أما بالنسبة للذكور فهٍ جمجد طوال السنة. هذا وقد جراوحت الخصوبة المطلقة عند اإلناخ الكجف ما بَن 24865 و 1382920 بَضة وهو ما َوافق الخصوبة النسبَة المقدرة ب 84 بَضة و ما بَن 74805 و 2222222 بَضة )المصائد الساحلَة بصفاقس( وهو ما َوافق الخصوبة النسبَة المقدرة ب 140 بَضة. لدي الذكور َجراوح عدد البَض من 7 إلً 296 بَضة ) الكجف( و ما بَن 4 و 258 )المصائد الساحلَة بصفاقس(. لقد أثبجت دراسة مؤشرات الجكاثر و جقدَر الخصوبة عند صنف اإلخطبوط بالمَاه الجنوبَة الجونسَة جقاربا و جشابها كبَرا بَن الجهات الثالخ.
INTRODUCTION En Tunisie et particulièrement dans la zone Sud, la principale espèce exploitée de céphalopodes est le poulpe commun Octopus vulgaris. Malgré son intérêt économique, il n'a été l’objet que de quelques études portant sur la biologie et la pêche (Ezzeddine-Najai, 1992), l’éco-biologie et la dynamique des populations (Zguidi-Barraj, 2002) ; (Zguidi-Barraj et al, 2004) et enfin sur la discrimination du poulpe dans le golfe de Gabès. (Ben Youssef, 2006 ; Ben youssef et al, 2008). L’objectif de ce travail est de dégager la période de reproduction et par suite la ponte de spécimens côtiers et
92 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) hauturiers et d’estimer la fécondité potentielle et relative de l’espèce afin de vérifier l’unicité du stock sud ou bien l’existence éventuelle de deux populations distinctes. Ce qui permettrait de réformer la réglementation en vigueur relative à la pêche au poulpe.
MATERIEL ET METHODES 1- cycle sexuel : L’étude de la reproduction a été réalisée sur un échantillon de 2996 individus du poulpe collectés durant 3 campagnes successives 20007/2008, 2008/2009 et 2009/2010. Cet effectif est reparti comme suit : 2472 individus côtiers (1324 à Elketf-Zarzis ; 1148 à Sfax) et 524 individus provenant de la pêche hauturière. Sur chaque échantillon on a effectué les opérations suivantes : Les mensurations de la longueur dorsale du manteau (Lm) en tant que taille standard, prise de l’extrémité postérieur du manteau jusqu’au milieu de l’œil. Les pesées du corps plein (Wp), corps éviscéré (We), des gonades (Wg), des glandes annexes ( Wgo, Wgn et Wtm)) et du foie (Wf). Le calcul du : - Rapport Gonado-Somatique R.G.S femelle = (Wg+Wgo+Wgn/We)*100 R.G.S male = (Wg+Wtm/We)*100 - Le Rapport Hépato-Somatique RHS = (Wf/We)*100 - Le coefficient de condition K = (W/ Lm3)*100 2- Fécondité : - Cas des femelles : Chez Octopus vulgaris, la fécondité potentielle des femelles a été estimée par le dénombrement macroscopique des ovocytes contenus dans les ovaires des femelles en pleine maturation sexuelle par la méthode de comptage gravimétrique et, ce pour les différents diamètres (0.4 - 2,4 mm). Fp = n x Wg/We Avec n, nombre moyen d’ovocytes contenues dans un fragment d’ovaire de masse We et Wg, le poids de l’ovaire. La fécondité relative exprimée par le nombre d’ovocytes par gramme de masse corporelle, a été également déterminée. Remarque : Notons que l’identification des stades de maturation des gonades chez Octopus vulgaris est basée sur des observations macroscopiques de la gonade et des organes accessoires suivant l’échelle de Dia (Dia,1988). Au total 53 femelles côtières de site de Sfax, 57 femelles côtières de site de Zarzis-Elketf et 20 femelles des hauts fonds de kerkennah, ont fait l’objet de cette étude. - Cas des mâles : Chez les mâles, l’estimation de la fécondité absolue et relative est rendu possible par le comptage du nombre des spermatophores contenus dans la poche de Needham . Au total 262 mâles côtiers du site de Sfax, 266 mâles côtiers de site de Zarzis-Elketf et 29 mâles des hauts fonds de kerkennah ont servi à cette étude.
RESULTATS 1- Cycle sexuel : a- Période de ponte : Les représentations graphiques des RGS relatifs aux femelles dans les 2 pêcheries côtières (Sfax et Zarzis) (fig. 1A) suivent une évolution semblable montrant une analogie entre elles. Il en est de même pour les mâles (fig. 1B). Le RGS du poulpe des hauts fonds de Kerkennah paraît également synchrone sauf pour quelques mois aussi bien chez le mâle que chez la femelle (début de la campagne) et que l’on pourrait lier à la répartition différente du poulpe pendant cette période de l’année, entre le large et la côte. Chez le mâle côtier (fig.2), une nette diminution de l’indice est observée dès le mois de février annonçant une ponte à partir de ce mois-ci. Ce rapport augmente progressivement pour atteindre un maximum en avril pour les deux populations puis diminue de nouveau à partir du mois de mai traduisant une ponte durant la période mai –juillet. Pour les femelles de deux pêcheries côtières, l’indice atteint des valeurs assez élevées à la période mars- mai puis commence à diminuer jusqu'à valeur minimale en juillet (population Sfax côtière). (fig.2B)
93 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
A B Figure 1- Evolution du rapport gonado-somatique (RGS) chez les femelles (A) et les mâles (B) d’Octopus vulgaris par zone et par type de pêcherrie.
A B Figure 2: Evolution du rapport gonado-somatique (RGS) par sexe du poulpe Octopus vulgaris dans la zone de pêche côtière d’El Ketf (Zarzis (A) et Sfax (B)).
b- RHS et K : D’après les différentes graphiques, on remarque que les 3 indices (IK, RGS et RHS) évoluent en même temps, ce qui suggère que le poulpe puise de ses réserves aussi bien hépatiques que musculaires pour permettre le développement de ses gonades. Ces indices étant plus élevés que chez le mâle (fig.3), indiquent que les besoins énergétiques requis chez la femelle sont de loin les plus grands (fig.4). Nouira (2006) étudiait le poulpe de la région Est Tunisien a déduit également que le poulpe puise d’abord directement son énergie des aliments ingérés puis en cas de besoins complémentaires, il utilise les réserves emmagasinées dans le foie et le muscle. Cependant (O’Dor et Wells, 1978) ainsi que (Tait, 1986) prouvent que la maturation des gonades est partiellement atteinte au dépens des réserves stockés dans les muscles et la glande digestive.
94 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011)
a b c Figure 3 : Evolution des RGS, RHS et K chez les mâles du poulpe commun par zone de pêche (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah)
a b c Figure 4 : Evolution des RGS, RHS et K chez les femelles du poulpe commun par zone de pêche (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah) 2- Fécondité : - Cas de femelle : a- La fécondité absolue : Le dénombrement des œufs nous a permis de déterminer la fécondité absolue (tableau 1)
Femelles côtières Elketf Femelles côtières Sfax Femelles du large de Kerkennah Fécondité potentielle 24 865- 1 328 920 74 805-1 758 667 91 928- 238 528 Masse Corporelle (gr) 1400 - 5593 1390 - 4020 2275 - 5460 Tableau 1 : Fécondité absolue chez les femelles du poulpe commun de trois pêcheries. Pour les trois pêcheries, d’après les figures (fig.5 et fig.6), les valeurs de r indiquent que la fécondité chez les femelles est indépendante de la masse de l’ovaire et de la masse corporelle. Ceci concorde avec les résultats trouvés dans le travail de (Zguidi, Barraj. 2002).
a b c Figure 5 : Relation entre la fécondité (F) el la masse de gonade (Wg) d’Octopus vulgaris femelles de trois pêcheries (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah)
a b c
95 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) Figure 6 : Relation entre la fécondité (F) el la masse totale (Wt) d’Octopus vulgaris femelles de trois pêcheries (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah)
b- La fécondité relative : Dans les trois pêcheries, la fécondité relative exprimée par le nombre d’ovocytes par gramme de masse corporelle, est de 73ovocytes/ gr de poids corporel pour la zone Elketf, de 105 ovocytes/gr de masse corporel pour la pêcherie côtière de Sfax et de 87 ovocyte/gr de poids corporel pour la pêcherie des hauts fonds de Kerkennah, ce qui décèle une variation significative de la fécondité relative entre les deux populations côtières et aussi entre la population côtière et hauturière au sein de la même région. - Cas des mâles :
Mâle côtier Elketf Mâle Côtier Sfax Mâle du large de Kerkennah
Fécondité relative moy 116 85 87 Taille moyenne (cm) 15 14 10.5 Fécondité potentielle 7-296 4-258 11-219 Masse corporelle (gr) 500 - 2559 710 - 2634 240 - 1230
Le nombre de spermatophores a montré pour les trois populations une corrélation positive aussi bien avec la taille qu’avec la masse des animaux (fig 7 et 8). Cette corrélation a été également notée dans des travaux antérieurs (Zguidi, Barraj, 2002) et ( Nouira, 2006).
a b c Figure 7 : Relation entre le nombre de spermatophores (Nsp) et la longueur dorsale du manteau (Lm) chez les mâles de trois pêcheries (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah)
a b c Figure 8 : Relation entre le nombre de spermatophores (Nsp) et la masse totale (Wt) chez les mâles de trois pêcheries (a : Elketf ; b : littoral de Sfax ; c : hauts fonds de Kerkennah)
DISCUSSION L’étude biologique a contribué certes à l’étude discriminatoire des 3 lots de poulpes étudiés mais le recours à l’approche génétique comme étant la technique de discrimination plausible a été réalisée et a permis de montrer que, sur la base du polymorphisme ADN mitochondrial, les 3 populations ne sont pas génétiquement différenciées. Toutefois, ces résultats devraient être consolidés par une étude de marqueurs biparentaux (microsatellites). La période de reproduction est étalée de février à juillet et la ponte est essentiellement printanière (de mai à juillet). L’énergie nécessaire à la maturation des gonades proviendrait directement de la nourriture. Octopus vulgaris mobiliserait ses réserves musculaires et hépatiques en cas de besoin. L’étude de la fécondité chez Octopus vulgaris des trois lots différents a montré une similitude entre les trois pêcheries. L’application des tests statistique ANCOVA par comparaison de fécondité entre les lots pris deux à deux, a montré que la différence n’est pas significative sauf que pour le lot d’Elketf qui paraît différent. Cette différence est certainement imputée à l’échantillonnage. La fécondité potentielle du poulpe femelle dans les trois régions étudiées fluctue entre 24865 et 1758667 ovocytes pour un éventail de taille de l’animal compris entre 14 et 21 cm. En comparaison avec des travaux antérieurs dans le golfe
96 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) de Gabès: (127607 et 1326597/ 11 et 22 cm)). La fécondité est meilleure que celle obtenue ailleurs (Méditerranée Occidentale:100000 et 500000 à Banyuls, France (Mangold, 1983) ; (Atlantique Occidental:152100 et 350000 aux îles Canari (V. Hernandez et al, 2001)); (12861 et 634445: Côtes NE Atlantiques. (Jaime et al, 2007)).
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ANALYSES COMPARATIVES DES PARAMETRES METRIQUES ET PONDERAUXDE LA PALOURDE LE LONG DES COTES TUNISIENNES
ZAMOURI-LANGAR N.*, JARBOUI O.*, EL ABED A.* *Institut National des Sciences et Technologie de la mer [email protected]
الملخص لدراسة تباٌن نموالقفالة Venerupisdecussata، أجرٌنا تحلٌال مقارنا بٌن ا لثوابجالمجرَة والوزنَة لعٌناتالحٌوانات المتؤتٌةمنعشرمناطقموزعةعلىطواللساحاللتونسً)بحٌرة بنزرت، قنال و بحٌرة تونس، سٌدي منصور بصفاقس، محرس، العوٌنات بقابس، زارات، مغروٌة وأجٌم( خالل شهر أفرٌل 2007، وفً كل مجال وقع جمع أكثر من 400 فرد. لتحدٌد أوجه التشابه والفوارقالقائمة بٌن مختلفالمواقع ، قمنا أوالبوضع ودرس المإشرات العامة باسجخدام مجغَر واحد)ANOVAوآختبارTuckey HSD( ،ثم آعجمدنا جحلَل متعدد المتغٌراتللمإشرات Mahlanobis, multidimentionnel scaling).(ACP, dendogramof وأظهر تحلٌل التباٌن الكلً لجمٌع المإشرات مدى تؤثٌر الموقع (اختبار القٌم Fتتراوح بٌن 11,26 و 58,58)، وهو دلٌل محتمل علىآختالف التباٌن المظهري بٌن عٌناتالقفالة فً العشرةمواقع التً شملتها الدراسة،كما أظهرت النتائج التً حصلنا علٌها باختبار HSD Tuckeyأن وزن الكتلة الحشوٌة ، سواء كانت رطبة أو جافة ، هً األكثر تمٌٌزٌة. أما تحلٌل متعدد المتغٌرات ، أظهر ثالث مجموعات ، تتكون األولى من قفالة شمال بحٌرة تونس ، والثانً من عٌنة قناة تونس واألخٌر ٌشمل جمٌع العٌنات المتؤتٌة من محطات خلٌج قابس مع بحٌرة بنزرت.
Abstract To study the growth variability of the clam Venerupisdecussata, we performed a comparative analysis between َ metric and weight parameters of specimen sampled in ten sites prospected along Tunisian coast (Bizerte Lagoon, Canal of Tunis, north lagoon of Tunis, Sidi Mansour in Sfax, Mahres, El Ouinet in Gabes, Zaraat, Maghraouia and Ajim) during April 2007. In each prospected area more than 400 individuals were collected. To identify similarities and differences between the various sites, first we determined global indices, then we performed an univariate analysis of these indices (global variance and HSD Tukey test) and to finish with multivariate analysis (ACP, dendrogram and multidimensional scaling of Mahlanobis or MDS). The overall analysis of variance for all indices showed the site effect is considerably significant (F-test values ranging between 26.11 and 58.58), indicating a possible phenotypic variability between samples of clams in ten studied areas. Then, the results of HSD Tukey test showed that the weight of the visceral mass, whether wet or dry, are most discriminative. The multivariate analysis allowed identifying three groups of clams: the first covers those of the north lagoon of Tunis, the second those of canal of Tunis and the last group includes those of all stations prospected in Gulf of Gabes and Bizerte lagoon.
INTRODUCTION La palourde Venerupisdecussata (Linnaeus, 1758) est une espèce de bivalve exploitée en milieu naturel sur les côtes tunisiennes. Cette ressource est inégalement répartie tout au long du littoral tunisien. Le golfe de Gabès occupe une place dominante dans la production nationale en palourde, un pourcentage moyen de 75% durant les cinq dernières années. Les captures provenant des lagunes de Tunis et de Bizerte compte le pourcentage moyen restant soit 25 %. Même si ces lagunes ont une production particulièrement faible par rapport à celle du golfe de Gabès, elles restent des points focaux, puisque la qualité de leur palourde est appréciée par les pays importateurs, en plus de leur absorption d’une main d’œuvre non négligeable. La présente étude comporte l’analyse comparative des paramètres métriques et pondéraux de palourdes échantillonnées le long des côtes tunisiennes afin de dégager les similitudes et les divergences qui existent entre les différents sites étudiés.
MATERIEL ET METHODES La campagne d’échantillonnage des palourdes a été effectuée, durant le mois d’avril 2007. Les zones échantillonnées sont du nord au sud : lagune de Bizerte (B), canal de Tunis (CT), lagune nord de Tunis (LT), Sidi Mansour à Sfax (SM), Mahrès (Mh), El Ouinet (O), Zaraat (Z), Magraouia (Mg) et Ajim (A) (carte 1). Pour chaque région, on a relevé sur chaque palourdeles paramètres suivants : o la longueur totale de la coquille (LT) en mm ;
98 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) o la hauteur de la coquille (H) en mm ; o l’épaisseur de la coquille (E) en mm ; o la masse totale (Wt) en g ; o la masse de la coquille (Wcoq) en g ; o la masse sèche de la chair (Ws) en g ; o la masse humide de la chair (Wh) en g. Les mesures en longueur ont été effectuées au 1/100 de mm, à l’aide du pied à coulisse et en masse avec une balance au 1/100 de g. La masse sèche est obtenue après passage à l’étuve à une température de 65°C, pendant 48h.
Lagune de Bizerte
Lagune de Tunis
S M M O Golfe de Gabès Z A MG
Carte 3 : Régions littorales échantillonnées pour Ruditapesdecussatus (SM : Sidi Mansour, M : Mahres, O : El Ouinet, Z : Zaraat, MG : Maghraouia, A : Ajim)
Ensuite, en se basant sur l’analyse simple et multidimensionnelle des indices métriques et pondéraux de la coquille et de la masse viscérale de la palourde (Venerupisdecussata), onétudié les similitudes et les divergences qui existent entre les échantillons des différents sites d’études au moyen du logiciel statistique STATISTICA 6. Les traitements statistiques utilisés par ce logiciel consiste aux : a) Calcul des indices globaux : H/LT, E/LT, Wt/LT, Wcoq/LT, Wh/LT et Ws/LT b) Analyse univariée : moyennant les tests de Snedecor-Fischer (ANOVA) et de HSD (HonestlySignificantDifference) de Tukey (Sherrer, 1984). c) Analyses multivariées : moyennant l’analyse en composantes principales (ACP), l’analyse canonique discriminante (ACDou dendogramme des distances de Mahalanobis)qui est plus performante que L’ACP puisqu’elle peut discriminer les hétérogénéités minimes des échantillons et elle est utile pour la dernière analyse effectuée, soit l’analyse multidimentionnelle (MDS) des indices métriques des différents échantillons de palourdes (Lebartet al., 1997).
RESULTATS ET DISCUSSION Les analyses simple et multidimensionnelle des indices métriques et pondéraux de la coquille et de la masse viscérale de la palourde Venerupisdecussata, sont les suivants : a) Etude des indices globaux Les valeurs moyennes minimales et maximales des indices globaux liés à la morphologie sont constatées dans les mêmes sites. L’indice H/LT fluctue entre une moyenne de 0,66869 (lagune nord de Tunis) et une moyenne de 0,71959 (Mahrès). Quant aux moyennes des indices liés à l’épaisseur ou au renflement de la coquille, elles sont variables entre 0,42298 (lagune nord de Tunis) et 0,47712 (Mahrès) (Tableau I). Au niveau des indices pondéraux, les valeurs moyennes les plus élevées ont été enregistrées pour l’indice Wtot/LT. Elles fluctuent entre 0,16817 (El Ouinet) et 0,34447 (lagune nord de Tunis). Cependant, les valeurs moyennes les plus basses ont été observées pour les indices liés à la masse sèche (Wsec/LT). Ces valeurs sont de l’ordre de 0,01(Tableau I).
99 Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (15) : Actes des 13èmes Journées des Sciences de la Mer et 2ème Rencontre Tuniso-française d'Ichtyologie (Mahdia, TUNISIE 26 – 29 novembre 2011) b) Analyses univariées - Analyse de la variance globale L’analyse de la variance globale, effectuée sur les six indices métriques et pondéraux, a montré un effet site très significatif pour la totalité de ces indices (Tableau I), signe d’une importante variabilité phénotypique entre les échantillons de palourdes dans les dix sites d’études. Les valeurs du test de Snedecor-Fischer varient entre 26,11 et 58,58 et permettent de classer les variables par ordre d’hétérogénéité décroissante : Wh/LT, Wsec/LT, Wcoq/LT, Wtot/LT, H/LT, E/LT. Ce classement montre que les rapports H/LT, E/LT sont ceux qui provoque le moins de dissemblance entre les différentes populations, ce qui dénote de formes proches des individus de palourdes des différentes populations. Gérard (1978) trouve des résultats similaires pour les palourdes de Bretagne, à part la région de Tenerez.
Tableau I : Analyse de la variance globale des indices métriques de Venerupisdecussata dans les dix sites retenus {ddl : (nombre de sites-1/ nombres total d’individus- nombre de sites) ; « F0 » : valeur calculée du test de Snedecor-Fischer ; +++ : hautement significatif au seuil de 5%} Variables Déviation Carré moyen Significativité Moyenne ddl F0 (ratio) standard résiduel du F0 H/LT 0,704 0,0419 0,046 9/1150 32,35 +++ E/LT 0,179 0,0366 0,029 9/1150 26,11 +++ Wtot/LT 0,215 0,1009 0,284 9/1150 35,32 +++ Wcoq/LT 0,114 0,0527 0,078 9/1150 35,66 +++ Wh/LT 0,067 0,0299 0,036 9/1150 58,58 +++ Wsec/LT 0,012 0,0063 0,002 9/1150 54,3 +++
- Test HSD de Tuckey Ce test est un moyen d’analyse univariée efficace dans la comparaison multiple des moyennes. Appliqué sur les valeurs moyennes des 6 indices métriques, pris séparément, il a permis de regrouper des échantillons variables selon l’indice considéré. Les indices les plus discriminatifs sont Wsec/LT et Wh/LT, car ils contribuent à la formation d’un nombre important de groupes de populations (6) non chevauchants. Il est normal de se confronter à ce résultat, car la masse de la chair est la plus sensible aux conditions du milieu. Elle subit de grandes variations même au niveau d’un même site, à cause du cycle sexuel par exemple (El Menif (1995).Contrairement, la masse de la coquille qui est beaucoup plus stable,Wcoq/LT aboutit à la formation d’agrégats très chevauchants, il constitue 4 groupes uniquement. Ce sont : o Zaraat El Ouinet Canal de Tunis Maghraouia o GrinAjim Bizerte Mahrès o Ajim Bizerte Sidi Mansour Lagune nord de Tunis o Sidi Mansour Lagune nord de Tunis La valeur moyenne la plus élevée de l’indice Wcoq/LT est enregistrée au niveau de la lagune nord de Tunis qui s’écarte pour former un groupe isolé. Les indices métriquesH/LT et E/LT forment 5 groupes parmi lesquels un groupe est isolé à part, il regroupe El Ouinet, Maghraouia, Grin et Mahrès.Cependant, l’indice H/LT a permis de singulariser un groupe nord constitué des trois sites B, LT et CT, le reste des groupes se chevauchent. Quant à l’application du test HSD de Tukey, aux valeurs moyennes des quatre indices pondéraux, pris séparément, nous a permis de montrer que les valeurs élevées des indices Wt/LT, Wcoq/LT, Wh/LT et WS/LT, sont enregistrées chez la palourde de la lagune nord de Tunis. Cependant, les valeurs minimales, toujours pour ces indices et à part Wcoq/LT, sont observées au niveau d’El Ouinet. c) Analyses multivariées - Analyse en composantes Principales (ACP) L’analyse en composantes principales (figure 1) a été réalisée en prenant en compte les indices métriques (E/LT, H/LT, Wt/LT, Wh/LT, Ws/LT, Wcoq/LT) et le facteur région, soient les dix régions réparties le long du littoral. Elle a montré que le premier axe (Axe1) absorbe à lui seul 66,16% de la variabilité totale (figure 1). Il est corrélé positivement à 2 indices métriques E/LT, H/LT et négativement aux quatre indices relatifs aux masses Wt/LT, Wh/LT, Ws/LT, Wcoq/LT. Cet axe permet de discriminer entre deux groupes (Figure 1). Le premier est formé par les échantillons de Mahrès, Maghraouia, Grin, El Ouinet et Zaraat. Le second groupe rassemble en plus des sites du nord (Bizerte, Lagune nord de Tunis et le canal de Tunis), les sites de Sidi Mansour et d’Ajim. Les palourdes des cinq premières stations occupent la partie positive de l’Axe 1 et se caractérisent de ce fait par des valeurs élevées pour les indices E/LT, H/LT. Le reste des stations se localise dans la partie négative de ce même axe. La deuxième composante principale (Axe 2) absorbe 23,80% de la variabilité totale. Elle est définie, positivement, par les 6 indices étudiés (figure 1).Les individus du canal de Tunis, d’El Ouinet et de Zaraat se situent dans la partie négative de cet axe. Ils se dissocient de ceux des autres sites qui occupent la partie positive de cet axe, par des valeurs faibles de l’indice Wcoq/LT. Les palourdes de la lagune de Bizerte et de la lagune nord de Tunis sont bien
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1,0
E/LT 4 Wcoq/LT H/LT 3 0,5
2 Wsec/LT Wtot/LT MH
1 SM G Wh/LT AJ MG Tlag 0,0 BZ 0 O
axe23,80% 2: Z -1
Axe 2: 23,80%
-0,5 -2 Tcan -3
-4 -1,0
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 -5 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 Axe 1 : 66,16% Active Axe 1: 66,16% Figure 1 : Analyse des composantes principales réalisées sur les paramètres biométriques chez la palourde provenant de dix régions situées le long des côtes tunisiennes. (Tlag : lagune nord de Tunis ; Tcan : canal de Tunis ; BZ : lagune de Bizerte ; SM : Sidi Mansour ; MH: Mahrès ; AJ : Ajim ; MG : Maghraouia ; G : Grin ; O : El Ouinet ; Z : Zaraat).
- Dendogramme des distances de Mahalanobis Ce type de représentation traduit les distances euclidiennes entre les dix échantillons prélevés. Plus les distances sont faibles, plus les échantillons se rapprochent et plus ils sont homogènes. Le graphique obtenu, comme le montre la figure 2, a permis de distinguer les deux groupes suivants : Le premier est formé par les individus de palourdes de la lagune nord de Tunis qui représente un site isolé des autres. Ce site qui communique avec le golfe de Tunis à travers le Canal de Kheireddine, présente des conditions physico-chimiques particulières. Le deuxième regroupe le reste des stations. Il est toutefois divisé en deux ensembles ou sous groupes constitués par : o Ensemble formé par les stations de Grin, Maghraouia, Zaraat, El Ouinet et canal de Tunis o Un autre qui rassemble les échantillons de Mahrès, Sidi Mansour, Ajim et Bizerte. Notons que l’échantillon du canal de Tunis se détache dans le premier ensemble des autres sites par sa distance d’agrégation. Distances Euclidiennes 0,11
0,10
0,09
0,08
0,07
0,06
Distances d'agrégation Distances 0,05
0,04
0,03
0,02 lag nord Tun Maghraouia Ouinet Mahrès Ajim Grin Zaraat Canal Tun Sidi Mansour Bizerte Figure 2 : Dendrogramme de distance de Mahalanobis des indices métriques entre les différents échantillons de Venerupisdecussata - MultidimentionalScaling (MDS) Cette analyse multidimensionnelle concorde parfaitement avec les résultats obtenus par le Dendrogramme des distances de Mahalanobis et permet ainsi de confirmer la disparité des différents groupes (Figure 3): Un premier est formé par les palourdes de la lagune nord de Tunis. Le deuxième est formé par l’échantillon du canal de Tunis.
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Figure 3 : Analyse multidimentionnelle (MDS) des indices métriques entre les différents échantillons de Venerupis decussata (Tlag : lagune nord de Tunis ; Tcan : canal de Tunis ; BZ : lagune de Bizerte ; SM : Sidi Mansour ; MH: Mahrès ; AJ : Ajim ; MG : Maghraouia ; G : Grin ; O : El Ouinet ; Z : Zaraat)
Nous constatons que malgré leur proximité, les palourdes du canal et de la lagune nord de Tunis présentent des croissances relatives différentes, ce qui est confirmé par la différence des conditions environnementales entre les deux parties (type et qualité du sédiment, profondeur de leur habitat, concentrations en sels nutritifs, zone environnantes….).
CONCLUSION L’analyse statistique des variations des paramètres métriques et pondéraux de la palourde le long des côtes tunisiennes en utilisant les rapports H/LT, E/LT, Wcoq/LT, Wtot/LT et Wh/LT, Wsec/LT, toujours par rapport à une référence fixe qui est la longueur totale de la coquille, nous a permis de comparer les différentes populations de palourdes provenant de la lagune de Bizerte (B), du canal de Tunis (CT), de la lagune nord de Tunis (LT), de Sidi Mansour (SM), de Mahrès (Mh), d’El Ouinet (O), de Zaraat (Z), de Magraouia (Mg) et d’Ajim (A). L’analyse de la variance globale pour la totalité des indices considérés a montré un effet site assez significatif, signe d’une possible variabilité phénotypique entre les échantillons des palourdes dans les dix zones étudiées. Ensuite, les résultats obtenus par le test HSD de Tuckey ont montré que le poids de la masse viscérale, qu’elle soit humide ou sèche, sont les plus discriminatifs. Quant à l’analyse multivariée, elle a permis de dégager trois groupes, le premier est formé par les palourdes de la lagune nord de Tunis, le deuxième par l’échantillon du canal de Tunis et le dernier regroupe toutes les stations du golfe de Gabès et celle de la lagune de Bizerte.
BIBLIOGRAPHIE El Menif, N. (1995). La palourde Ruditapesdecussatus (Linnée, 1758) des côtes tunisiennes : biométrie, reproduction et impact de l’environnement sur la bioaccumulation en métaux traces. Th. 3ème cycle Biol. Mar. Océanogr., Fac. Sci. Tunis : 261p. Gerard, A. (1978). Recherches sur la variabilité de diverses populations de Ruditapesdecussatus et Ruditapesphilippinarum(Veneridae). Thèse 3ème cycle, Université de Bretagne Occidentale (France) : 149p. Lebart, L., Morineau, A. et Piron, M. (1997). Statistique exploratoire multidimentionnelle. Dunod, Paris : 440p. Sherrer, B. (1984) Biostatistique. Gaëtan Morin Editeur, 850 pages.
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