Thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du château de Neuchâtel : les protistes constituent-ils une partie négligeable de la biodiversité ou plutôt une "majorité silencieuse"?

Autor(en): Mitchell, Edward A. D. / Arnet, Thierry / Chatelain, Auriel

Objekttyp: Article

Zeitschrift: Bulletin de la Société Neuchâteloise des Sciences Naturelles

Band (Jahr): 133 (2013)

PDF erstellt am: 29.09.2021

Persistenter Link: http://doi.org/10.5169/seals-391584

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http://www.e-periodica.ch bulletin de la société neuchâteloise des sciences naturelles 133 : 83-92. 2013

Thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du Châtea u de Neuchâtel – Les protistes constituent-ils une partie négligeable de la bi odive rsit é ou pl utôt une «maj orit é silencie use.»

Edwa rd A. D. Mitchel Thie rry Arnet Auriel Chatelain Nic olas Derungs & Enriq ue Lara

Laboratoire de biologie du sol, Institut de Biologie, Université de Neuchâtel Rue Emile-Argand 11, CH-2000 Neuchâtel

Mots-clés : protozoaires libres; bryophytes; biodiversité

Keywords: free-living protozoa; bryophytes; biodiversity

Résumé L’analyse de quelques échantillons de mousses poussant sur le mur d'enceinte du château de Neuchâtel a révélé la présence de 23 taxons de thécamoebiens : dont 10 Euglyphides et 13 Arcellinides sur un total de 117 espèces recensées au total, tous groupes taxonomiques confondus. Ce total de 23 taxons est sansdoute une sous-estimation compte-tenu des découvertes récentes d’une diversité inconnue d’espèces et taxons de rangs supérieurs au sein des différents groupes de protistes, y compris chez les thécamoebiens. Ces résultats illustrent le potentiel de découverte d’une diversité méconnue dans le monde microbien, même dans des régions où la diversité des organismes vivants a été bien étudiée depuis des siècles.

Abstract The analysis of a few moss samples collected on the walls of the castle of Neuchâtel has revealed the presence of 23 taxa of testate amoebae, among which 10 Euglyphids and 13 Arcellinids, out of an overall total of 117 observed taxa, for all taxonomic groups. As hitherto unknown species and higher taxa are continuously being discovered within the various groups of protists including testate amoebae, this total of 23 taxa is most likely an underestimation. These results illustrate the potential for discovery of a poorly known diversity within the microbial world, including in regions where the diversity of living organisms has been well studied for centuries.

INTRODUCTION

Les thécamoebiens aussi appelées amibes à thèque ou amibes à coquille) sont des organismes eucaryotes unicellulaires amoeboides phagotrophes et principalement hétérotrophes. Ils représentent une biodiversité omniprésente mais méconnue, car ils ont à ce jour été très peu étudiés. Prédateurs de divers groupes de micro-organismes bactéries,

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champignons, autres protistes et car bien qu’ils soient effectivement micrométazoaires), voir cannibales, ces protistes microscopiques, il ne s’agit pas d’animaux. Un jouent un rôle important dans les cycles thécamoebien est une amibe possédant une biogéochimiques des sols, en particulier ceux loge appelée thèque dans laquelle elle peut du carbone, de l’azote et de la silice se rétracter, à la manière d’un escargot, ou Wilkinson & Mitchell, 2010,Aoki et al., 2007, s’enkyster. L’identification de l’espèces Schroter et al., 2003). repose principalement sur la morphologie Les thécamoebiens appartiennent à la de cette thèque forme, taille, matériel micro-faune avec les nématodes et d’autres utilisé - qui peut être protéinique, siliceux, groupes méconnus, comme les rotifères, les calcaire ou des particules minérales ou tardigrades et les gastrotriches. Le terme biogènes tenues ensemble par une matrice «micro-faune» n’est toutefois pas adéquat organique -, présence d’appendices, épines,

Figure 1: Illustrations des principaux groupes de thécamoebiens. A-C: Les types de pseudopodes des trois grands groupes,A: Apodera vas, Arcellinida), B : Euglypha sp. Euglyphida), C: Archerella flavum Amphitremidae). D-G : Illustrations des types morphologiques. D: Amphitrema wrightianum Amphitremidae mixotrophe – les points verts sont des Chlorella symbiotiques; E: Quadrulella symmetrica Arcellinida) – les plaques carrées sont constituées d’oxyde de silice et sont sécrétées par l’amibe ; F; acuminata Arcellinida) – l’amibe recycle des frustules de diatomées et autres particules microscopiques pour construire sa thèque; G: Cyphoderia ampulla – les éléments constitutifs de la thèque sont en oxyde de silice et sont sécrétés par l’amibe. F & G sont des images de la collection Penard du Muséum d’histoire naturelle de Genève, et ces deux images ont étés réalisées dans le cadre d’un projet de numérisation de cette collection financée par Wikimedia.ch.

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etc.). Les grands groupes se distinguent en est toutefois caduque: plantes, animaux outre par la morphologie de leurs pseudopodes et champignons ne sont en effet que trois Figure 1). Cette thèque est assez groupes parmi plus de 60 groupes principaux résistante pour être conservée intacte après d’Eucaryotes, tous les autres constituant la mort de l’organisme, parfois durant des le groupe hétérogène des protistes. La milliers d’années Harnisch, 1927) ou position phylogénétique des thécamoebiens même fossilisée durant des dizaines ou des illustre bien le progrès réalisé dans l’étude centaines de millions d’années Foissner de la classification du monde vivant durant & Schiller, 2001, Porter & Knoll, 2000, les 20 dernières années. A l’instar d’autres Boeuf & Gilbert, 1997). Cette particularité groupes de «protozoaires» comme les permet leur utilisation pour la reconstruction amibes nues et les flagellés, les thécamoebiens des paléoenvironnements Charman, ne constituent pas un groupe 2001, Mitchell et al., 2008). monophylétique, c’est-à-dire issu d’un ancêtre La majorité des biologistes sont familiers commun Adl et al., 2012). En effet, les avec la classification du vivant en études morphologiques et moléculaires cinq règnes procaryotes, protistes, plantes, récentes ont montré qu’ils sont constitués animaux et champignons), datant de 1969 de trois groupes distincts: lesArcellinida ou Whittaker, 1969). Cette classification thécamoebiens à pseudopodes lobés genres

Figure 2 : Arbre des principaux groupes d’eucaryotes. Les chiffres marquent la position des trois groupes de thécamoebiens : 1: Arcellinida, 2 : Euglyphida, 3 : Amphitremidae. SAR Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria. Rhizaria Cercozoa + Foraminifera + Polycystinea. Adapté de Adl et al. 2012.

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Difflugia, , , Nebela, Matériel et méthodes Hyalosphenia, etc.) Nikolaev et al., 2005), les Euglyphida, ou thécamoebiens à Cette étude répondait à un but d’inventaire pseudopodes filamenteux genres Euglypha, servant avant tout à illustrer la biodiversité Trinema, Assulina, Cyphoderia, etc.) et les de différents groupes d’organismes dans Amphitremidae Archerella, Amphitrema), la ville de Neuchâtel.L’échantillonnage s’est jusqu’à peu de position incertaine mais à limité à prélever quelques mousses poussant présent placé dans les Labyrinthulomycetes sur les murs d’enceinte du château de Gomaa et al., 2013). Ces trois groupes Neuchâtel. Les thécamoebiens ont été extraits appartiennent à trois grands groupes très des mousses par simple filtration. Une différents d’eucaryotes : 1) les , passoire à thé suffit, mais nous avons utilisés 2) Les Cercozoa contenu dans les Rhizaria) des filtres de maille plus fine 150µm) pour et 3) les Straménopiles Figure 2). Les éliminer les particules grossières et faciliter Amoebozoa regroupent les Arcellinida ainsi l’observation microscopique. ainsi que la majeure partie des amibes nues, Les espèces de thécamoebiens ont , , , été identifiées au microscope optique , des myxomycètes comme Dictyostelium, microscope inversé Olympus IX81 avec et divers autres groupes. Les contraste de Nomarski) et en utilisant Rhizaria regroupent les Euglyphida, les radiolaires, divers ouvrages de détermination Bonnet, foraminifères, et de nombreux autres 1964, Deflandre, 1928, Deflandre, 1929, groupes. Les Stramenopiles contiennent Deflandre, 1936, Penard, 1902, Ogden les algues brunes, les diatomées, les oomycètes and Hedley, 1980, Grospietsch, 1958, groupe du mildiou), et depuis peu la Harnisch, 1958) – aucune clé d’identification famille des Amphitremidae. générale n’existant à ce jour. Dans la Le but principal de cet article est de mesure du possible les différentes espèces donner un bref aperçu de la diversité ont été photographiées pour illustrer la morphologique et taxonomique des thécamoebiens diversité morphologique de ces organismes. recensés dans quelques échantillons Quelques mousses ont été prélevées en de mousses prélevés sur les murs d'enceinte automne 2012 pour compléter les images. du château de Neuchâtel. Nous n’avons pas Le but premier de cet article étant d’illustrer ici la prétention d’être exhaustifs. D’une la diversité et la beauté des thécamoebiens part seuls quelques échantillons ont été il a été jugé préférable d’obtenir quelques analysés et d’autre part la taxonomie des images supplémentaires de meilleure qualité thécamoebiens est très imparfaite et leur que les clichés réalisés durant l’inventaire diversité réelle est loin d’être connue. Les initial. noms signalés ici correspondent donc à des «morphotypes»; leur validation ne pourrait être envisagée formellement qu’à la suite Résultats d’une étude morphologique et moléculaire poussée qui dépasse le but de cet inventaire. Au total 23 taxons espèces et Nous espérons toutefois que ce court article sousespèces) de thécamoebiens ont été recensés, sera à même de susciter de l’intérêt pour ces dont 10 Euglyphides et 13 Arcellinides organismes méconnus mais fascinants La Tableau 1, Figures 3 et 4). Trois genres biodiversité ne se limite clairement pas à dominent cette liste: Euglypha, Trinema et ce qui est visible à l’oeil humain, bien que Centropyxis quatre taxons chacun). Aucun notre perception est encore très clairement membre de la famille des Amphitrematidae biaisée en faveur des organismes macroscopiques n’a été observé.

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Figure 3: Photographies de quelques thécamoebiens du groupe desArcellinida extraits des mousses prélevées sur les murs d’enceinte du château de Neuchâtel. A : Arcella arenaria, B, C : Phryganella acropodia, D, E: Difflugia lucida, F, G : Centropyxis aerophila, H, I : Centropyxis sylvatica.

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Discusion barcoding d’ADN) n’est disponible pour la majorité des espèces. Un travail taxonomique Comme indiqué en introduction, les considérable reste donc à faire pour espèces identifiées correspondent à des qu’il soit possible de dresser avec certitude «morpho-taxons » Aucune donnée une liste d’espèce d’un échantillon. La ultrastructurale microscopie électronique à liste présentée constitue donc clairement balayage ou à transmission) ou moléculaire une estimation prudente de la diversité des

Figure 4: Photographies de quelques thécamoebiens du groupe des Euglyphida extraits des mousses prélevées sur les mursd’enceinte du château de Neuchâtel. A : Assulina muscorum, B, C: Euglypha ciliata, D, E, Trinema cf. penardi, F : Trinema lineare, G : Trinema cf. galeata, H : Euglypha rotunda, I: Euglypha cuspidata, J: Trachelocorythion pulchellum.

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thécamoebiens présents dans les échantillons à la taxonomie imparfaite révèle 23 taxons observés. Les illustrations montrent sur un total - pour tous les groupes d’organismes assez bien les différences morphologiques confondus - de 117 taxons Grant entre taxons. L’absence de la famille des & Mulhauser 2013) démontre clairement Amphitrematidae n’est pas surprenant le potentiel de biodiversité caché dans le compte-tenu du fait qu’en Europe cette monde microscopique. Nous sommes famille est essentiellement inféodée aux absolument convaincus que l’idée selon laquelle tourbières oligotrophes à sphaignes. la biodiversité est dominée par les En fin d’introduction nous affirmions organismes macroscopiques, et en particulier que notre perception de la biodiversité est par les insectes, est erronée et n’est que encore très clairement biaisée en faveur des l’illustration de notre myopie. En effet, les organismes macroscopiques. Le fait qu’une protistes parasites il n’est pas déraisonnable analyse succincte d’un groupe méconnu et de penser que chaque espèce d’insecte doit

Super groupe Sous-goupe Famille Taxon

Rhizaria Euglyphida Assulinidae Assulina muscorum Rhizaria Euglyphida Assulinidae Valkanovia elegans Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha cuspidata Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha polylepis Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha rotunda Rhizaria Euglyphida Euglyphidae Euglypha strigosa Trachelocorythion Rhizaria Euglyphida Trinematidae pulchellum Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema enchelys Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema lineare Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema cf. penardi Rhizaria Euglyphida Trinematidae Trinema cf. galeata Amoebozoa Arcellinida Arcellidae Arcella arenaria Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis aerophila Centropyxis aerophila Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae var. sphagnicola Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis platystoma Amoebozoa Arcellinida Centropyxidae Centropyxis platystoma Amoebozoa Arcellinida Difflugidae Difflugia pulex Amoebozoa Arcellinida Difflugidae Difflugia stouti Amoebozoa Arcellinida Heleoperidae petricola Amoebozoa Arcellinida Paraquadrulidae Paraquadrula pachylepis Amoebozoa Arcellinida Phryganellidae Phryganella acropodia Amoebozoa Arcellinida Plagiopyxidae Plagiopyxis declivis Amoebozoa Arcellinida Trigonopyxidae Cyclopyxis eurystoma Amoebozoa Arcellinida Trigonopyxidae Cyclopyxis kahli

Tableau 1: Liste des espèces de thécamoebiens observés sur le mur d’enceinte du château de Neuchâtel.

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en moyenne au moins avoir une espèce la diversité des Eucaryotes, mais plutôt de propre de protiste parasite) et les protistes combien de temps il nous faudra pour faire libres qui sont très nettement moins étudiés accepter cette réalité que les parasites) constituent un véritable eldorado de biodiversité « dormante » qui peut être assez facilement révélé avec les Remerciements moyens dont nous disposons actuellement. L’existence de cette diversité inconnue pose Nous remercions la fondation également la question de son rôle fonctionnel Wikimedia.ch pour avoir financé la numérisation dans les écosystèmes. La question n’est d’une partie de la collection Penard du donc pas de savoir si les protistes dominent Muséum d’histoire naturelle de Genève.

BIBLIOGRAPHIE

Adl S.M., Simps on, A.G.B., Lane C.E., Luke š, J., Bas D., Bowse r, S.S., Brown M.W., Burki F., Dunth orn, M., Hampl V., Heis A., Hoppen rath M., Lara, E., le Gal L., Lyn D.H., McMan us, H., Mitchel E.A.D., Mozley -Stan ridge S.E., Parfrey L.W., Pawl owski J., Ruecke rt, S., Shadwick L., Sch och C.L., Smi rnov, A. & Spiegel F.W. 2012) The RevisedClassification of . Journal of Eukaryotic Microbiology, 59, 429-514.

Aoki Y., Hoshin o, M. & Mats uba ra, T. 2007) Silica and testate amoebae in a soil under pine-oak forest. Geoderma, 142, 29-35.

Bhatacha rya D., Helmchen T. & Melk onian M. 1995) Molecular evolutionary analyses of nuclear-encoded small subunit ribosomal RNA identify an independent rhizopod lineage containing the Euglyphina and the Chlorarachniophyta. Journal of Eukaryotic Microbiology, 42, 65-69.

Boeuf, O. & Gilbe rt, D. 1997) Presence of testate amoebae genus: Trinema), in the Upper Pliocene, discovered inthe locality of Chilhac Haute-Loire,France). Comptes rendus de l'academie des sciences Série II Fascicule a- Sciences de la Terre et des planetes, 325, 623-627.

Bonet, L. 1964) Le peuplement thécamobiens des sols. Revue d'Écologie et de Biologie du Sol, 1, 123-408.

Charman, D.J. 2001) Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae. Quaternary Science Reviews, 20, 1753-1764.

Deflandre, G. 1928) Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogénétique et systématiqe. Archiv für Protistenkunde, 64, 152-287.

90 thécamoebiens muscicoles d'un mur d'enceinte du château de neuchâtel

Deflandre, G. 1929) Le genre Centropyxis Stein. Archiv für Protistenkunde, 67, 322-375.

Deflandre, G. 1936) Etude monographique sur le genre Nebela Leidy. Annales de Protistologie, 5, 201-286.

Foisne r, W. & Schile r, W. 2001) Stable for 15 million years: scanning electron microscope investigation of Miocene euglyphid thecamoebians from Germany, with description of the new genus Scutiglypha. European Journal of Protistology, 37, 167-180.

Goma F., Mitchel E.A.D. & Lara, E. 2013) Amphitremida Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade. PLoS ONE, in press).

GRANT, J. & MULHAUSER, B. 2013). Biocénose d'un mur d'enceinte du château de Neuchâtel. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 133 : 93-103.

Grospietsch T. 1958) Wechseltierchen Rhizopoden). Kosmos Verlag, Stuttgart.

Harnisch, O. 1927) Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen Rhizopodenfauna der Sphagnen. Archiv für Hydrobiologie, 18, 345-360.

Harnisch, O. 1958) II. Klasse: Wurzelfüssler, Rhizopoda. Die Tierwelt Mitteleuropas, Band 1 : Urtiere-Hohltiere-Würmer, Lieferung 1b eds P. Brohmer, P. Ehrmann & G. Ulmer), pp. 1-75, plates. 1-26. Quelle & Meier, Leipzig.

Hege r, T.J., Pawl owski J., Lara, E., Leande r, B.S., Todorov, M., Golemansky V. & Mitchel, E.A.D. 2011) Comparing Potential COI and SSU rDNA Barcodes for Assessing the Diversity and Phylogenetic Relationships of Cyphoderiid Testate Amoebae Rhizaria: Euglyphida). Protist, 162, 131-141.

Kosakyan A., Goma F., Mitchel E.A.D., Hege r, T.J. & Lara, E. 2013) Using DNAbarcoding for sorting out protist species complexes - a case study of the Nebela tincta- collarisbohemica group Amoebozoa; Arcellinida, Hyalospheniidae). European Journal of Protistology.

Kosakyan A., Hege r, T.J., Leande r, B.S., Todorov, M., Mitchel E.A.D. & Lara, E. 2012) COI Barcoding of Nebelid Testate Amoebae Amoebozoa : Arcellinida): Extensive Cryptic Diversity and Redefinition of the Hyalospheniidae Schultze. Protist, 163, 415-434.

Mitchel E.A.D., Cha rman D.J. & Warne r, B.G. 2008) Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands : past, present and future. Biodiversity and Conservation, 17, 2115-2137.

Nik olaev S.I., Mitchel E.A.D., Pet rov, N.B., Berney C., Fah rni J. & Pawl owski J. 2005) The testate lobose amoebae order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa. Protist, 156, 191-202.

Ogden C.G. & Hedley R.H. 1980) An atlas of freshwater testate amoebae. British Museum Natural History) and Oxford University Press London and Oxford).

Penard, E. 1902) Faune rhizopodique du bassin du Léman. Kündig, Genève.

91 e. a. d. mitchell, t. arnet, a. chatelain, n. derungs & e. lara

Porter S.M. & Knol, A.H. 2000) Testate amoebae in the Neoproterozoic Era : Evidence from vase¬ shaped microfossils in the Chuar Group, Grand Canyon. Paleobiology, 26, 360-385.

Sch rote r, D., Wolte rs, V. & De Ruite r, P.C. 2003) C and N mineralisation in the decomposer food webs of a European forest transect. Oikos, 102, 294-308.

Whitake r, R.H. 1969) New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science, 163, 150–160.

Wilkins on, D.M. &Mitchel E.A.D. 2010) Testate Amoebae and NutrientCycling with Particular Reference to Soils. Geomicrobiology Journal, 27, 520-533.

92