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Cíntia Luíza da Silva Luz Filogenia e sistemática de Schinus L. (Anacardiaceae), com revisão de um clado endêmico das matas nebulares andinas Phylogeny and systematics of Schinus L. (Anacardiaceae), with revision of a clade endemic to the Andean cloud forests Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Botânica. Orientador: Dr. José Rubens Pirani São Paulo 2017 Luz, Cíntia Luíza da Silva Filogenia e sistemática de Schinus L. (Anacardiaceae), com revisão de um clado endêmico das matas nebulares andinas Número de páginas: 176 Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 1. Anacardiaceae 2. Schinus 3. Filogenia 4. Taxonomia vegetal I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica Comissão julgadora: ______________________________ ______________________________ Prof(a). Dr.(a) Prof(a). Dr.(a) ______________________________ ______________________________ Prof(a). Dr.(a) Prof(a). Dr.(a) _____________________________________ Prof. Dr. José Rubens Pirani Orientador Ao Luciano Luz, pelo entusiasmo botânico, companheirismo e dedicação aos Schinus Esta é a estória. Ia um menino, com os tios, passar dias no lugar onde se construía a grande cidade. Era uma viagem inventada no feliz; para ele, produzia-se em caso de sonho. Saíam ainda com o escuro, o ar fino de cheiros desconhecidos. A mãe e o pai vinham trazê-lo ao aeroporto. A tia e o tio tomavam conta dele, justínhamente. Sorria-se, saudava-se, todos se ouviam e falavam. O avião era da companhia, especial, de quatro lugares. Respondiam-lhe a todas as perguntas, até o piloto conversou com ele. O vôo ia ser pouco mais de duas horas. O menino fremla no acorçôo, alegre de se rir para si, confortavelzinho, com um jeito de folha a cair. A vida podia às vezes raiar numa verdade extraordinária. Mesmo o afivelarem- lhe o cinto de segurança virava forte afago, de proteção, e logo novo senso de esperança: ao não-sabido, ao mais. Assim um crescer e desconter-se — certo como o ato de respirar — o de fugir para o espaço em branco. O menino. João Guimarães Rosa Trecho de Primeiras Estórias, As margens da alegria Agradecimentos Ao professor Dr. José Rubens Pirani, pelo apoio, confiança e orientação que contribuíram para a realização deste trabalho e da minha formação botânica. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP – processos 2013/04345-2, 2014/18490-7), pela concessão da bolsa de doutorado e bolsa estágio de pesquisa no exterior (BEPE), a qual permitiu a realização de parte deste projeto no Jardim Botânico de Nova Iorque, EUA. Ambas as bolsas foram essenciais para o desenvolvimento do projeto de doutorado e para a minha formação profissional. Além disso, pelo projeto de pesquisa FAPESP (Projeto Temático 2014/ 18002-2), concedido ao meu orientador, José Rubens Pirani, que possibilitou a realização de coletas de material botânico, visitas às coleções herborizadas e custeio de despesas com a pesquisa conduzida no laboratório Pfizer do Jardim Botânico de Nova Iorque. À International Association for Plant Taxonomy, pelos dois auxílios financeiros que me auxiliaram na realização de coleta de material botânico e na participação no Congresso Internacional de Botânica 2017, na China. À comissão organizadora do Congresso Internacional de Botânica 2017, pelo custeio da inscrição do congresso. À Universidade de São Paulo, pela estrutura fornecida para o desenvolvimento dessa pesquisa. Ao Departamento de Botânica e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica do IBUSP, pela excelência no curso de pós- graduação. Ao Jardim Botânico de Nova Iorque, pela estrutura oferecida para o desenvolvimento de parte desse projeto. Aos curadores dos herbários nacionais e internacionais, pela disponibilização de seus acervos, solicitude e assistência na localização e empréstimos de materiais. Em especial, à curadora Rosa Meneses do Herbário Nacional da Bolívia (LPB), pelo auxílio na solicitação de autorização de coleta de material botânico e envio de material, e à curadora Olga Gladys Martínez do Herbário do Museu de Ciências Naturais de Salta (MCNS), pelo auxílio no envio de material botânico. Aos gestores das Unidades de Conservação do Parque Nacional Aparados da Serra e Parque Nacional de São Joaquim, pela concessão da licença de coleta e auxílio logístico. Agradeço aos professores do laboratório de Sistemática Vegetal, Dr. Renato de Mello-Silva, Dr. Paulo Takeo Sano e Dra. Lúcia Garcez Lohmann. Aos funcionários do herbário Abel Ribeiro e, em especial, Viviane Jono e Roberta Figueiredo pela amizade e companheirismo. Aos colegas do laboratório de Sistemática Vegetal Alison Gonçalves Nazareno, Annelise Frazão, Augusto Giaretta, Beatriz Machado, Camila Monge Dussán, Carolina Andrino, Carolina Sinischalchi, Daniela Costa, Eduardo Leal, Eric Kataoka, Gisele Alves, Guilherme Antar, Jenifer de Carvalho Lopes, Jéssica Nayara Francisco, Juan Pablo Narvaéz, Luiz Henrique Fonseca, Marcelo Devecchi, Marcelo Kubo, Mayla Beyer, Paulo Gonella, Rebeca Laino Gama, Rebeca Viana, Renato Ramos, Verônica Thode. Aos professores e colegas do laboratório de Anatomia Vegetal, em especial Dr. Diego Demarco e Natalie Capelli pela realização do estudo anatômico foliar e floral de Schinus. À Dra. Patrícia Pierre, pelos estudos citogenéticos e palinológicos em Schinus. Ao Dr. Jefferson Prado pela solicitude em auxiliar nas questões nomenclaturais. À Elisabeth Tolke, por realizar e disponibilizar imagens de microscopia eletrônica de varredura das flores de Schinus. À Fernanda Alves e Eric Lira, pela amizade, carinho e apoio com os mapas. À Juliana Lovo, pela amizade, companheirismo e generosidade. Pela ajuda na organização do trabalho, inúmeros conselhos e ideias, reuniões e ajuda com a edição das imagens. Obrigada pelo apoio e dedicação, os quais foram essenciais na finalização da tese. À Juliana El Ottra, amiga que tive a oportunidade de partilhar toda essa etapa de minha vida. Obrigada por me apoiar e por todos os incentivos, os quais foram importantes para concluir meu doutorado. Obrigada pelo apoio na reta final e na edição de imagens. À Maria Fernanda Calió, amiga em quem pude confiar e contar para a organização e execução deste trabalho. Obrigada pela amizade, carinho, por me apoiar e ajudar a seguir em frente, sempre ajudando a enxergar o melhor nas diversas situações. Ao Dr. Gregory Plunkett, pelo apoio e orientação, especialmente no estudo filogenético e por me ensinar a ser uma sistemata molecular. Ao Dr. Douglas Daly, pela orientação, especialmente na taxonomia, pela amizade e inúmeros cafés, os quais contribuíram para que o meu trabalho fosse mais produtivo. Ao Dr. John Mitchell, pela orientação, especialmente na taxonomia de Anacardiaceae, pelo seu compromentimento com esse projeto e pelo entusiasmo contagiante pelas Anarcardiaceae. À Dra. Susan Pell, por me incentivar a estudar sistemática de Schinus e pelo apoio no projeto. Aos amigos do Jardim Botânico de Nova Iorque, pelo convívio tão agradável durante o estágio sanduíche, em especial, Jacquelyn Kallunki, Stella Sylva, William Wayt Thomas, Carlos Rodrigues Vaz, Dario Cavaliere, Robin Sleith, Maria Cristina Marinez e Cecilia Zumajo Cardona. À Bobbi Angel, pelas ilustrações botânicas. Aos amigos brasileiros com quem compartilhei bons momentos, Leonardo Borges, Aline Quaresma, Ana Carolina Costa, Danilo José Lima de Sousa e Vidal Mansano. Aos meus pais, José e Elisabeth, pelo amor e apoio, ao meu irmão e minha cunhada, Tiago e Kelly, pela amizade, aos meus queridos avós, Antenor e Clotilde, pelo carinho, e aos meus sogros, Neusa e Agnaldo e meus cunhados, Agnaldo e Luiz, pelo apoio durante o estágio-sanduíche. A todos os meus amigos, os quais me fazem perceber como é importante compartilhar os momentos da vida. Ao Luciano, pelo apoio na execução de todas as etapas desse projeto, principalmente nas viagens de campo, a quem eu atribuo grande parte do sucesso de todo o material coletado. Teria sido muito difícil enfrentar certos “empecilhos” durante as viagens sem a sua assessoria. Obrigada por dirigir mais de 30.000 km pelo Cone Sul e, principalmente, por estar presente nos momentos memoráveis da minha vida. ÍNDICE INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................ 1 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 11 CAPÍTULO 1 - A NOVEL PHYLOGENY-BASED CLASSIFICATION FOR SCHINUS L. (ANACARDIACEAE) .................................................................................................. 19 ABSTRACT ............................................................................................................... 19 INTRODUCTION ......................................................................................................... 20 MATERIAL AND METHODS .......................................................................................... 22 RESULTS ................................................................................................................. 35 DISCUSSION ............................................................................................................. 38 CONCLUSIONS .......................................................................................................... 68 REFERENCES ........................................................................................................... 69 CAPÍTULO 2 - HIDDEN SPECIES IN THE