Invazivní Druhy Padlí V České Republice Diplomová Práce

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky

INVAZIVNÍ DRUHY PADLÍ V ČESKÉ REPUBLICE DIPLOMOVÁ PRÁCE

Marie Ascherová

Studijní obor: Chemie – Biologie

Forma studia: prezenční

Vedoucí diplomové práce:

Doc. RNDr. Barbora Mieslerová, Ph.D.

Olomouc 2016

Prohlášení

„Tímto prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně za odborného vedení Doc. RNDr. Barbory Mieslerové, Ph.D. a za použití uvedených literárních zdrojů.“

Poděkování

Ráda bych poděkovala RNDr. Barboře Mieslerové, Ph.D. za vedení diplomové práce, odbornou konzultaci, za cenné rady a připomínky při zpracování diplomové práce. Tato práce byla podporována z vnitřního grantu Univerzity Palackého v Olomouci IGA PřF-2016-001, za což moc děkuji.

BIBLIOGRAFICKÁ IDENTIFIKACE

Jméno a příjmení: Marie Ascherová

Název práce: Invazivní druhy padlí v České republice

Typ práce: Diplomová

Pracoviště: Katedra botaniky

Vedoucí práce: Doc. RNDr. Barbora Mieslerová, Ph.D.

Rok obhajoby práce: 2016

Abstrakt: Tato diplomová práce je zaměřená na vybrané invazivní druhy padlí řádu Erysiphales v České republice.

Teoretická část je věnována charakteristice řádu Erysiphales včetně popisu životního cyklu, morfologických struktur, geografického rozšíření, epidemiologii a významu padlí.

Praktická část se zabývá studiem invazivních druhů padlí na území České republiky. Jsou zde popsány materiály a metodika sběru, tzn. uchování a příprava vzorků a následné měření velikostí konidií, konidioforů, bazální buňky konidioforů, počet distálních buněk na konidioforu, průměr chasmothecií, délka a počet apendixů a počet a velikost vřecek. U každého druhu padlí se sledovala fenologie výskytu v průběhu roku 2015. Morfologické charakteristiky byly srovnávány s údaji z monografie Braun a Cook (2012) a z vědeckých článků a byl určován druh padlí, kterým byla hostitelská rostlina infikována.

Všechny druhy padlí se podařilo identifikovat podle monografie padlí (Braun a Cook, 2012).

Klíčová slova: Erysiphales, konidie, konidiofory, chasmothecia,invazivní druhy

Počet stran: 114

Počet příloh: 0

Jazyk: český

BIBLIOGRAPHICAL IDENTIFICATION

Autorʼs first name and surname: Marie Ascherová Title: The invasive species of powdery mildews in the Czech Republic Type of Thesis: Msc. Thesis Department: Department of Botany Supervisior: Doc. RNDr. Barbora Mieslerová, Ph.D. The year of presentation: 2016 Abstract: The thesis is focused on selected invasive species of powdery mildews of order Erysiphales in the Czech Republic.

The theoretical part is focused on the characterization of the order Erysiphales including the description of the life cycle, morphological structures, geographic occurence, epidemiology and importance of powdery mildew.

The practical part deals with the study of invasive species of powdery mildew in the Czech Republic. There are described materials and collection methodology, i.e. the preservation and the preparation of samples and subsequent measurement of the size of conidia, conidiophores, basal cell of conidiophores, number of distal cells on a conidiophore, diameter of chasmothecia, length and number of appendices and the number and size of asci described in the thesis. Phenology occurrence was monitored for each species of powdery mildew during 2015. Morphological characteristics were compared with data contained in Braun and Cook Monography (2012) and scientific articles and the kind of powdery mildew which infected the host plant was determined.

All powdery mildew species were identified in accordance with Powdery Mildew Monography (Braun and Cook, 2012).

Key words: Erysiphales, conidia, conidiophores, chasmothecia, invasive species Number of pages: 114 Number of appendices: 0 Language: Czech

OBSAH

1 ÚVOD ...... 8

2 CÍLE PRÁCE ...... 9

3 LITERÁRNÍ REŠERŠE ...... 10

3. 1 CHARAKTERISTIKA ŘÁDU ERYSIPHALES ...... 10 3. 1. 1 ŽIVOTNÍ CYKLUS ...... 10 3. 1. 1. 1 INFEKCE ...... 11 3. 1. 1. 2 PŘEŽITÍ NEPŘÍZNIVÝCH PODMÍNEK ...... 12 3. 1. 1. 3 NEPOHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ ...... 12 3.1.1.3.1 MYCELIUM ...... 13 3. 1. 1. 3. 2 APRESORIA...... 14 3. 1. 1. 3. 3 HAUSTORIA ...... 15 3. 1. 1. 3. 4 KONIDIOFORY ...... 16 3. 1. 1. 3. 5 KONIDIE ...... 17 3. 1. 1. 3. 5. 1 KLÍČENÍ KONIDIÍ ...... 18 3. 1. 1. 4 POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ ...... 20 3. 1. 1. 4. 1 VÝVOJ ASKOMAT ...... 20 3. 1. 1. 4. 2 CHASMOTHECIA ...... 21 3. 1. 1. 4. 2. 1 APENDIXY ...... 22 3. 1. 1. 4. 3 VŘECKA, ASKOSPORY ...... 23 3. 1. 2 GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ PADLÍ ...... 24 3. 1. 1. 2 EPIDEMICKÉ ŠÍŘENÍ PADLÍ...... 25 3. 1. 1. 5 VÝZNAM PADLÍ ...... 29

4 MATERIÁL A METODY ...... 30

4. 1 SBĚR VZORKŮ ...... 30 4. 1. 3 ZPRACOVÁNÍ VZORKŮ ...... 31 4. 1. 4 MIKROSKOPICKÉ POZOROVÁNÍ A MIKROFOTOGRAFIE ...... 31

4. 2 STUPEŇ NAPADENÍ NA LISTU A ROSTLINĚ ...... 34 4. 2. 1 PRŮMĚRNÝ STUPEŇ NAPADENÍ NA LISTECH ROSTLINY ...... 34 4. 2. 2 PRŮMĚRNÝ STUPEŇ NAPADENÍ NA CELÉ ROSTLINĚ ...... 34

4. 3 STUPEŇ VÝSKYTU PADLÍ V OKOLÍ ...... 34

5 VÝSLEDKY ...... 35

5. 1 POPIS INVAZIVNÍCH DRUHŮ PADLÍ ...... 35 5. 1. 1 Erysiphe azaleae (U. Braun) U. Braun & S. Takamatsu ...... 35 5. 1. 1. 1 Vzorek padlí na druhu Rhododendron sp...... 37 5. 1. 2 Erysiphe deutziae (Bunkina) U. Braun & S. Takamatsu ...... 45 5. 1. 2. 1 Vzorek padlí na druhu Deutzia scabra...... 46 5. 1. 3 Erysiphe elevata (Burrill) U. Braun & S. Takamatsu ...... 54 5. 1. 3. 1 Vzorek padlí na druhu Catalpa bignonioides ...... 55 5. 1. 4 Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun & S. Takamatsu ...... 63 5. 1. 4. 1 Vzorek padlí na druhu Aesculus hippocastanum ...... 65 5. 1. 5 Erysiphe palczewskii (Jacz.) U. Braun & S. Takamatsu ...... 73 5. 1. 5. 1 Vzorek padlí na druhu Caragana arborescens ...... 75 5. 1. 6 Erysiphe platani (Howe) U. Braun & S. Takamatsu ...... 83 5. 1. 6. 1 Vzorek padlí na druhu Platanus hispanica ...... 85 5. 1. 7 Erysiphe symphoricarpi (Howe) U. Braun & S. Takamatsu ...... 94 5. 1. 7. 1 Vzorek padlí na druhu Symphoricarpos albus ...... 95

DISKUZE ...... 102

ZÁVĚR ...... 107

POUŽITÁ LITERATURA ...... 108

1 ÚVOD

Padlí jsou obligátní, biotrofní parazité cévnatých rostlin z oddělení Ascomycota, jenž jsou zařazení do říše Fungi.

Choroby, které způsobují, jsou běžné a snadno rozpoznatelné. Infikované rostliny mají bílé skvrny a později rozsáhlé práškovité povlaky na listech i stoncích. Svrchní část listů je obvykle nejvíce zasažena, ale houba se může objevit i na různých částech nadzemních orgánů rostlin. Jak nemoc postupuje, zvětšují se bílé moučnaté skvrny i hustota napadení.

Padlí dobře roste v prostředí s vyšší vlhkostí a při mírných teplotách, což platí i pro Českou republiku. Proto vytváří jak nepohlavní stádia, která jsou charakterizována vznikem konidií, tak pohlavní stádia, která zahrnují vznik kulovitých chasmothecií s přívěsky.

Jednotlivé druhy padlí se liší šířkou hostitelského spektra. Mezi nejhojnější druhy padlí řadíme ty, které mají úzké spektrum hostitelů.

Invazním druhem rozumíme druh nepůvodní, který se na daném území nekontrolovatelně šíří a může až rozvrátit původní ekologickou rovnováhu (Kučera, 2011). Mezi invazní druhy řadíme také zástupce řádu Erysiphales (padlí). Způsobují choroby rostlin a to tak, že nejčastěji infikují listy, stonky, květy a plody. Napadjí mnoho ekonomicky významných plodin jako například vinnou révu (Erysiphe necator), ovocné stromy, obilniny, chmel (Podosphaera macularis) i zástupce okrasných rostlin (Dixon, 1978). V zemědělství je možno kontrolovat rozšíření padlí pomocí chemických metod a agrotechnickými zásahy.

2 CÍLE PRÁCE

Cílem teoretické části mé diplomové práce bylo vypracování literární rešerše. Je zde zpracována charakteristika skupiny Erysiphales a v poslední části je věnována pozornost invazivním druhům padlí, zejména jejich geografickému rozšíření.

Experimentální část mé diplomové práce se soustředila na sběr a uchování invazních druhů padlí, které pocházejí především z městských parků, Botanické zahrady PřF UP a Rozária v Olomouci. Dále bylo provedeno mikroskopické měření morfologických struktur pohlavní nebo nepohlavní fáze jednotlivých vzorků padlí, jejich porovnání s hodnotami v monografii padlí (Braun a Cook, 2012) a identifikace příslušného druhu padlí. Dále byla sledována fenologie intenzity napadení padlím na hostitelských rostlinách v průběhu roku 2015.

Ve výsledné části jsou tabulky s naměřenými hodnotami daných morfologických struktur, makro i mikrodokumentace položek jednotlivých druhů padlí, které se vyskytovaly na rostlinných hostitelích.

3 LITERÁRNÍ REŠERŠE

3. 1 CHARAKTERISTIKA ŘÁDU ERYSIPHALES

Řád padlí (Erysiphales) klasifikujeme do třídy voskovičkoplodé (Leotiomycetes), do pododdělení Pezizomycotina, do oddělení vřeckovýtrusých hub (Ascomycota) a říše hub (Fungi) (Bélanger et al., 2002; Wang et al., 2006). Houby řádu Erysiphales jsou převážně ektoparazity, jenž jsou specializováni na určitý druh cévnatých rostlin. Rostliny, které jsou napadeny padlím, mají typické příznaky na nadzemních orgánech. Jedná se o bílé až šedé skvrny, které postupně splývají v jeden kompaktní povrch v závislosti na stupni napadení. Většinou vytvářejí na povrchu hostitele přehrádkované mycelium, které pomocí haustorií proniká do epidermálních buněk (Braun et al., 2002).

3. 1. 1 ŽIVOTNÍ CYKLUS Buňky a spory padlí jsou podobné jako u jiných vláknitých hub oddělení Ascomycota. Jsou tvořeny buněčnou stěnou, uvnitř buňky mají jádro, vakuoly a další organely potřebné pro život. Padlí jsou pleomorfní, což znamená, že mají mnoho tvarů spor. Právě u nich byl popsán prvně pleomorfismus. Životní cyklus může zahrnovat pohlavní stádia (teleomorfy) a nepohlavní stádia (anamorfy) nebo může jedno ze stádií chybět. Nepohlavní stádia jsou neznámá například u rodů Brasiliomyces, Typhulochaeta a Parauncinula, kde je rozmnožování zajišťováno pomocí chasmothecií. Na druhou stranu, žádná pohlavní stádia nebyla nalezena v podrodu Microidium a Oidium. U některých druhů jsou teleomorfy neznámé na území s mírným klimatem. Například Erysiphe berberidis DC. vytváří chasmothecia v Evropě, ale na východě Severní Ameriky (Washington) se nevyskytují (Glawe, 2008).

Životní cykly zástupců řádu Erysiphales jsou koordinované s životními cykly hostitelského organismu cévnaté rostliny. Nejdůležitější aspekty životního cyklu padlí jsou infekce, rozmnožování a přezimování (obr. 1) (Glawe, 2008).

Obr. 1: Životní cyklus padlí (Agrios, 1997)

3. 1. 1. 1 INFEKCE Infekce je zahájena, když askospora nebo konidie ulpí na hostitelské rostlině a začne klíčit. Vytvoří se klíční vlákno, které se prodlužuje a vytvoří hyfy s apresorii, haustoria a penetrační hrot. Apresoria jsou krátké boční výrůstky hyf, které produkují penetrační hroty, jež infikují hostitelskou buňku. Penetrační hroty jsou úzké výběžky apresoria, které pronikají do stěny hostitele prostřednictvím turgoru a enzymatické aktivity. Haustorium slouží k rozšíření penetračního hrotu v rámci hostitelské buňky. Je úzce spjato s rozvojem a udržováním vztahu parazitní houby s hostitelem (Braun et al., 2002).

Samotné klíčení a infekce probíhá velmi rychle. Do 60 sekund, když došlo k dopadu padlí na hostitelskou rostlinu, se uchytí spora na buňce díky vylučování

extracelulární matrix, jejíž součástí jsou esterázy a kutinázy. Klíční vlákno se zakládá po 30 – 60 minutách. Apresoria se tvoří až po 10 hodinách po napadení. Během následujících několika hodin apresorium produkuje infekční vlákno (penetrační hrot), který proniká do buněčné stěny hostitele. V případě, že infekční vlákno úspěšně naruší buněčnou stěnu hostitelské buňky a cytoplazmu, dochází k zvětšení a ke změně v haustorium. Haustorium je obklopeno gelovitým materiálem, který pomáhá chránit houbu před reakcemi hostitelské rostliny. Pomocí hostitelských reakcí a přenosu živin se snadno určí, zda je parazitní vztah úspěšný (Glawe, 2008).

3. 1. 1. 2 PŘEŽITÍ NEPŘÍZNIVÝCH PODMÍNEK Padlí jsou obligátní ektoparazité rostlin, kteří musí být schopni přežít v nepříznivých podmínkách na hostiteli (Braun a Cook, 2012). Existují tři základní způsoby přežívání padlí (Braun et al., 2002). První způsob je přežívání uvnitř pupenů jak zemědělských plodin, tak planých rostlin. Druhý způsob je přežívání pomocí chasmothecií. Jedná se o odolné struktury, pohlavní stádium, které jsou dobře přizpůsobené mrazu, ale taky horku a suchu (Braun a Cook, 2012; Glawe, 2008). Třetím způsobem je přežití nepříznivých podmínek díky myceliu, která jsou zachována na listech na rostlinách, jež neopadávají v zimě (Glawe, 2008; Jarvis et al., 2002).

3. 1. 1. 3 NEPOHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ Po nákaze hostitelského organismu dochází u padlí k postupnému prodlužování hyf, opakovanému větvení až se vytvoří kolonie, které jsou kruhové. Mladé hyfy jsou průhledné až bělavé a až v průběhu zrání se mění v načervenalou až hnědavou barvu. Některé druhy mají diferencované sekundární hyfy, které jsou tvarem nitkovité až srpovité u rodu Cystotheca, vidlovité u rodu Queirozia, srpovité u rodu Blumeria a jednoduché hyfy u rodu Caespitotheca (Braun et al., 2002). Ze somatických hyf vyrůstají konidiofory, nebo na nich dochází k tvorbě pohlavních orgánů (gametangií), po jejichž kopulaci dojde ke vzniku chasmothecií (Glawe, 2008).

3.1.1.3.1 MYCELIUM Hyfy se bohatě větví a vytvářejí mycelium, které se nachází na hostitelské rostlině (Gwynne-Vaugha, 2010). U většiny druhů padlí se vyskytuje epifytické mycelium, kromě rodů Leveillula, Phyllactinia, Pleochaeta, Queirozia a Cystotheca, které mají endofytické nebo částečně endofytické mycelium. Některé druhy padlí způsobují vniknutí vnějšího mycelia do hostitelské buňky listu díky protržení pokožky listu. V daleko větší míře dochází k infekci hostitelského organismu díky enzymatickému působení, což se projevuje narušením kutikuly a pokožky (epidermis). Primární mycelium je obvykle průsvitné, přehrádkované a tenkostěnné. Buňky hyf obsahují jedno jádro a vakuoly. Šířka hyfy se pohybuje v rozmezí od 2 – 10 μm a délka mezi 20 – 150 μm (Braun a Cook, 2012).

Tvar hyf (obr. 2) je většinou rovný a vlnitý, s krátkou nebo dlouhodobou životností. Většina druhů z čeledi Erysiphaceae má pouze bílé primární mycelium po celou dobu vegetačního období. Velmi málo se stává, že primární mycelium žloutne a přechází do hnědé barvy. Vedle průhledného tenkostěnného primárního mycelia se může vyskytovat více či méně pigmentované tlustostěnné sekundární mycelium, např. u rodu Podosphaera (Braun a Cook, 2012).

Obr. 2: Typy hyf: A - primární mycelium, B - H - přetrvávající sekundární mycelium, B - Podosphaera mors-uvae, C - P. euphorbiae, D - Blumeria graminis, E - Cystotheca wrightii, F - Cystotheca lanestris, G - Querozia turbinata, H – Cystotheca tjibodensis (Braun a Cook, 2012)

3. 1. 1. 3. 2 APRESORIA Apresoria jsou krátké, bradavkovité, laločnaté, vzácně podlouhlé boční výběžky hyf. Vytváří struktury, díky nimž se zachytí na povrchu rostliny. Dalším úkolem je vznik haustorií, která budou vyživovat padlí.

Na základě tvaru apresorií (obr. 3) byl navržen následující systém: a) apresoria nezřetelná (neodlišená, nejasná) – viditelné prohloubení, zduření hyf; vyskytuje se převážně na různých druzích rodu Podosphaera sect. Sphaerotheca, e.g., P. epilobii, P. fugax a P. fusca. b) apresoria zřetelná, bradavkovitá (odlišná, jasná) – bez laloků, povrch může být vroubkovaný; vyskytuje se u Arthrocladiella, Golovinomyces a Podosphaera. c) apresoria zřetelná, lalokovitá – nepravidelně lalokovitá apresoria, jejichž tvar je dosti nepravidelný, počet laloků je proměnlivý, existují přechody mezi bradavkovitými a lalokovitými apresorii. Lalokovitá apresoria se vyskytují u Erysiphe emend. (vč. bývalých rodů Microsphaera, Uncinula), Neoërysiphe (≡ Erysiphe sect. Galeopsidis), výjimečně u Golovinomyces cicharacearum a Caespitotheca. d) apresoria zřetelná, rozvětvená, korálovitá – tento speciální typ apresoria je pozorovatelný u rodu Leveillula. e) apresoria zřetelná, hákovitá nebo prodloužená, rozeklaná – speciální typ apresoria vyskytující se u známého rodu Phyllactinia (Braun a Cook, 2012).

Obr. 3: Typy apresorií, a – nezřetelné, b a c – lehce bradavkovité, d až f – bradavkovité, g – bradavkovité se zoubkovaným povrchem, h – lehce laločnaté, i – laločnaté, j – laločnaté v protilehlých párech, k – prodloužené, l – prodloužené zahnuté, m – vidličnaté (Braun a Cook, 2012)

3. 1. 1. 3. 3 HAUSTORIA Haustoria jsou orgány, které jsou uvnitř buňky hostitele, a kterým čerpá padlí živiny. Haustoria pronikají dovnitř buňky díky penetračnímu hrotu. Tělo haustoria je tvořeno dlouhým trubkovitým krkem a na něj dosedá samotný lalok, jehož tvar je kulovitý nebo hruškovitý (obr. 4) (Sharma, 1989). Haustoria vnikají do hostitelské buňky ve dvou krocích. První fáze je enzymatické narušení kutikuly a pak buněčné stěny a druhá fáze se vyznačuje mechanickým proniknutím. Vlastní vznik haustoria se vyvíjí v epidermálních buňkách, ale i v hlubších vrstvách buněk (Braun a Cook, 2012).

Obr. 4: Haustoria (Takamatsu, 2013)

3. 1. 1. 3. 4 KONIDIOFORY Konidiofory, jejichž rozměry jsou značně variabilní (délka se pohybuje v rozmezí 95 – 200 μm) a specifické pro každý druh padlí (Saharan, 2005), vznikají z vegetativních hyf, které vyrůstají přímo kolmo k povrchu hostitele. U anamorfního stádia rodu Leveillula se konidiofory vytváří růstem hyf skrze průduchy. První buňka konidioforu se nazývá bazální a za ní jsou vytvořeny jedny či více distálních buněk (Braun et al., 2002). Jejich délka je často proměnlivá a specifická pro určité druhy (Glawe, 2008). Na konci konidioforů se nachází konidie, které jsou oválného nebo cylindrického tvaru a jsou důležitým determinačním znakem pro daný druh padlí (obr. 5) (McLaughlin, 2000). Konidie mohou dozrávat postupně, v tom případě naleží do skupiny Pseudoidium, nebo vytváří řetízky konidií, tj. konidie dozrávají společně, nejstarší konidie je umístěna nejvzdáleněji od bazální buňky, a takové druhy řadíme do skupiny Euoidium (Braun a Cook, 2012).

Obr. 5: Typy a vývoj konidioforů, A – typ Pseudoidium (produkce konidií jednotlivě), B – typ Euoidium (produkce řetízkovitých konidií) [Neoërysiphe, Striatoidium], C – typ Euoidium [Golovinomyces], D – typ Euoidium [Arthrocladiella, Graciloidium], E – typ Euoidium [Podosphaera, Cystotheca, Fibroidium], F – typ Euoidium [Sawadaea], G – typ Oidium [Blumeria], H – typ Oidiopsis [Leveillula], I – typ Ovulariopsis [Phyllactinia, Pleochaeta], J – typ Ovulariopsis (konidiofory se zahnutou bazální buňkou [Phyllactinia a Pleochaeta, dříve nazývané Streptopodium] (Braun a Cook, 2012)

3. 1. 1. 3. 5 KONIDIE Asexuální neboli nepohlavní rozmnožování je spjato s konidiemi, jejichž vznik je zahájen po pár dnech od nákazy hostitele.

Konidie jsou buňky, které jsou bezbarvé. Výjimka je u jednoho druhu, kde se vyskytují tmavě pigmentované konidie (Liberato, 2006). Konidie mají velkou rozmanitost tvarů od vejčitého po oválný až kopinatý (obr. 6). Jsou to jednojaderné buňky obsahující vakuoly a velké množství vody (Yarwood, 1957). Jejich délka se pohybuje od 5 μm do 110 μm, což znamená, že velikost je podmíněna dalšími faktory, jako jsou vlhkost, věk hostitelského organismu, roční období (Braun et al., 2002). Konidie se vytváří na konidioforech. Bazální část má neustálou schopnost dorůstat (Glawe, 2008). Vznikne řetízek konidií, kde nejstarší konidie je umístěna nejdále.

Rozmnožování a rozšiřování konidiemi je velice nápadné. Projevuje se to tím, že vzniká bílý až šedý moučnatý povlak na vegetativních i generativních orgánech rostlin. Důležité mechanismy pro odtržení konidií jsou například mechanické síly, konvekční proudy, vítr a elektrické náboje (Grove, 1998).

Většina druhů padlí jsou monomorfní. Dimorfní konidie se nachází u rodů Leveillula, Pleochaeta a Phyllactinia. Rod Sawadaea je charakteristický tvorbou dvojího druhu konidií – makrokonidií a mikrokonidií, které se výrazně liší svou velikostí (Glawe, 2008).

Obr. 6: Tvary konidií. A – elipsoidní, B – vejčitý, C – cylindrický, D – sudovitý,

E – kopinatý, F – kyjovitý, G – cylindrický s opaskem (na koncích prstencovitý), H – makro a mikro konidie rodu Sawadaea (Braun a Cook, 2012)

3. 1. 1. 3. 5. 1 KLÍČENÍ KONIDIÍ Klíčení konidií je závislé na teplotě a vlhkosti prostředí, na rozdíl od jiných hub nevyžaduje vodu pro klíčení. Klíčení probíhá na hostiteli za tvorby primárního vlákna, které se posléze vyvíjí v mycelium nebo se sekundárně přetvoří. Klíčení je ovlivněno vitálním stavem konidií. Konidie, které se nachází na stárnoucí hostitelské rostlině, jsou menší a méně životaschopné než konidie vyskytující se na zdravé mladé hostitelské rostlině (Braun et al., 2002). Čas nutný ke klíčení je podmíněn jednotlivými druhy padlí. Konidie typu Pseudoidium klíčí vcelku rychle (časově je to okolo 5 hodin), nežli konidie typu Euoidium, které vyžadují delší dobu pro klíčení (např. Golovinomyces potřebuje na klíčení 8 – 10 hodin a Podosphaera přes 10 hodin) (Braun a Cook, 2012).

První systém pro rozlišení klíčení konidií byl vytvořen Hiratou roku 1955. Popsal hlavní 4 typy klíčení: Polygoni, Cichoracearum, Pannosa a Fuliginea - pojmenováni podle druhových jmen s charakteristickými znaky. Po té došlo k novému vytvoření kategorií klíčení konidií (obr. 7) podle Brauna z roku 2002: a) typ klíčení Polygoni (nově Pseudoidium) – nově klíčící vlákna jsou zakončená lalokovitým apresoriem. Jsou poměrně krátká s rychlým vývojem (okolo pěti hodin). b) typ klíčení Cichoracearum (nově Reticuloidium) – klíčící vlákna jsou ukončena hákovitými apresorii. Většinou se jedná o středně dlouhá vlákna, vývoj je asi dvakrát delší než u Pseudoidium, tj. 8-10 hodin. c) typ klíčení Pannosa (nově Fibroidium, Octagoidium, Setoidium) – vlákna, která klíčí, jsou mírně až velmi dlouhá. Vývoj je značně dlouhý, přes 10 hodin. d) typ klíčení Fuliginea (nově Magnicellulatae) – klíčící vlákna jsou vždycky krátká, bez jasných apresorií. Vývin je velmi pomalý (Braun et al., 2002).

Podle nejnovějších poznatků je nyní zavedeno 8 rozšiřujících typů klíčení: Pseudoidium (pův. Polygoni), Microidium, Fibroidium – subtyp Orthotubus, Fibroidium – subtyp Brevitubus (pův. Fuliginea), Blumeria, Striatoidium, Retuculoidium (pův. Cichoracearum), u posledních dvou podtyp Longitubus (Cook a Braun, 2009).

Obr. 7: Způsoby klíčení konidií. A - typ Pseudoidium na Erysiphe howeana (sect. Erysiphe), B – typ Pseudoidium na E. trifoliorum (sect. Erysiphe) na hydrofóbním podkladu, C – typ Stratoidium na Neoërysiphe galeopsidis, D – typ Euoidium na Golovinomyces sordidus (sect. Golovinomyces), E –vzor longitubus na typu Euoidium na G. depressus (sect. Depressi), F . typ Blumeria na Blumeria graminis, G – typ Microidium na Oidium phyllanthi, H – typ Fibroidium, podtyp orthotubus na Podosphaera tridactyla (sect. Podosphaera), I – typ Fibroidium, podtyp orthotubus na Sawadaea bicornis, J – typ Fibroidium, podtyp breivitubus na P. xanthii (sect. Sphaerotheca subsect. Magnicellulatae), K – typ Fibroidium, podtyp brevitubus na P. dipsacearum, L-O – typ Ovulariopsis na tribu Phyllactinieae, L – Leveillula taurica, M – Phyllactinia guttata, N – Phyl. thirumlachari, O –Pleochaeta indica. Měřítko = 10 μm (podle Braun a Cook, 2012)

3. 1. 1. 4 POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ Pro pohlavní rozmnožování je typické pohlavní stádium, tedy teleomorfy. Sporokarp padlí je kulovitý až částečně zploštělý, vytváří uzavřený askokarp. Askokarpy byly v minulých letech považovány za kleistothecia (Braun et al., 2002). Daný výraz kleistothecium byl nahrazen novým termínem chasmothecium pro askomatální typ u Erysiphae (Braun a Cook, 2012). Liší se především tím, že mají trvalá a uspořádaná vřecka, která pukají vodorovnou štěrbinou. Nezralé chasmothecium je zpočátku světle zbarvené, ale postupem času kdy dozrává, mění světlou barvu za tmavě hnědou až černou (Glawe, 2008).

Pohlavní rozmnožování padlí se iniciuje produkcí gametangií (zvané taky jako gamocysty). Samčí gametangia jsou nazvána jako antheridia nebo androgamocysty a samičí gametangia jsou označována jako askogonia neboli gynogamocysty (Braun et al., 2002). Po následující plazmogamii se jádro přesune z antheridia do askogonia. Na tento proces navazuje tvorba dikaryotických askogenních hyf. U chasmothecií s jedním vřeckem může dikaryofáze přetrvávat dlouhou dobu, zatímco u více vřeckatých druhů mají jádra tendenci se dělit hned po dikaryofázi. Pak je zahájena tvorba peridia z hyf, které jsou vytvářeny jednojadernými buňkami. Vícejaderné askogonium se rozdělí na hodně buněk, které jsou buď monokaryotické nebo dikaryotické, ze kterých se vyvíjí vřecka. Ke karyogamii a meióze dochází v časných etapách vývoje vřecka. Počet askospor je různý v závislosti na druhu padlí v rozmezí od 2 – 8 (Braun et al., 2002).

3. 1. 1. 4. 1 VÝVOJ ASKOMAT 1. Sexuální typ a) Jednovřeckatý sexuální typ – dochází k vzájemnému obklopení a těsnému růstu askogonia a androgamocysty, pak k cytogamii. Dochází k vniknutí jádra z androgamocysty do askogonia. Vzniklé vřecko je vytvořeno z oplodněného askogonia nebo z jedné ze sekundárních buněk. Tento jednovřeckatý sexuální typ je charakteristický pro druh Podosphaera.

b) Vícevřeckatý sexuální typ – rovněž dochází k stejné reakci jako u prvního sexuálního typu a následné cytogamii. Produkují se buňky sekundárního askogonia z primárního askogonia, které dává vznik vřeckům anebo alogenním hyfám.

2. Pseudosexuální typ – jedná se o kontakt askogonia s androgamocystou za iniciace chasmothecia. Střední část plodnic podstoupí autolýzu a vytvoří se tak centrální dutina. Vznik vřecek je zahájen sekundární dikaryofází, nebo příjmem jader z mycelia.

3. Nesexuální typ – již ze zmíněného názvu nedochází ke splynutí askogonia a androgamocysty. Vývoj askogonia probíhá bez přijetí jádra. Pak dojde k vývoji jednovřeckatých nebo vícevřeckatých typů. Nesexuální typ byl zaznamenán u rodů Phyllactinia, Podosphaera, Microsphaera, Uncinula, Sawadaea (Braun a Cook, 2012).

3. 1. 1. 4. 2 CHASMOTHECIA Chasmothecia jsou světle zbarvená a v době zralosti postupně hnědnou až černají. Jejich rozměry bez přívěsků jsou od 50 do 400 μm, většina chasmothecií má průměr 100 - 200 μm a ve většině případů je druhově zachována velikost. Struktura se liší u daných taxonů (obr. 8). V rané fázi vývoje potřebuje chasmothecium živiny od hostitele, zralé chasmothecium je soběstačné a ukotveno k substrátu hostitele nebo je oddělitelné od rodičovského mycelia. Peridia jsou složena z několika vrstev buněk. Vnitřní část peridiálních buněk je tenkostěnná a bezbarvá, kdežto vnější část peridálních buněk je tlustostěnná a zbarvená (Glawe, 2008).

Obr. 8: Struktura chasmothecií u jednotlivých taxonů padlí. A - Phyllactinia, B - Leveillula, C - Erysiphe (sect. Erysiphe), D - Erysiphe (sect. Uncinula) , E - Erysiphe (sect. Microsphaera), F - Blumeria, G - Golovinomyces, H - Podosphaera (rod Sphaerotheca),

I - Podosphaera (section Podosphaera) (Heffer et al., 2006)

3. 1. 1. 4. 2. 1 APENDIXY Přívěsky neboli apendixy vyrůstají z chasmothecia a jejich funkce je uchycení. Forma a délka apendixů je specifická pro jednotlivé druhy. Apendixy u rodu Erysiphe jsou prosté, bez větvení. Erysiphe sect. Uncinula má apendixy spirálně stočené a Erysiphe sect. Microsphaera má dichotomicky větvené přívěsky. (Uncinula a Microsphaera patří dnes do širšího rodu Erysiphe). U Golovinomyces jsou přívěsky nerovnoměrně větvené, Phyllactinia má základní přívěsky s nafouklými bázemi nebo různě větvené (Braun et al., 2002).

3. 1. 1. 4. 3 VŘECKA, ASKOSPORY Zástupci čeledi Erysiphaceae mají vřecka (obr. 9), která jsou považována za unitunikátní, ve skutečnosti se však jedná o bitunikátní (Braun et al., 2002). Stěny jsou jemné, průsvitné, ale u některých druhů jsou stěny vřecek mohutnější (například Erysiphe sambuci var. crassitunicateae). Luttrell (1951 in Braun a Cook, 2012) nazval vřecka u čeledi Erysiphaceae jako typ Erysiphe. Chybí jim apikální pór, a na pólech mají jemné stěny a z tohoto důvodu slouží k opouštění spor z vřecek. Daná vřecka praskají a vypouští spory. Počet vřecek v askokarpu se pohybuje v rozmezí od jedné (Cystotheca a Podosphaera) do čtyřiceti u rodů Leveillula, Phyllactinia, Pleochaeta. Ve vřeckách se nachází 2 – 8 askospor (Glawe, 2008).

Obr. 9: Tvary vřecek a askospor (Braun a Cook, 2012)

Askospory jsou jednobuněčné a mají tvar kulovitý až obvejčitý nebo jsou zřídka zakřivené. Většina askospor je bezbarvá nebo sklovitá, ale existují i druhy, jež mívají nažloutlé zbarvení. Rovněž obsahují i vakuoly. Jejich proporce jsou následující: délka je v rozmezí od 10 – 50 μm a šířka se pohybuje od 8 – 30 μm (Braun a Cook, 2012).

3. 1. 2 GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ PADLÍ Padlí patří k nejběžnějším patogenním houbám na celém světě. Napadají vegetativní (listy, stonky) i generativní (květ, plod) části cévnatých krytosemenných rostlin (Glawe, 2008). Nejnovější kniha s názvem „Taxonomic Manual of the Erysiphales“ (Braun a Cook, 2012) udává, že na světě je prozatím popsáno 820 druhů padlí. Tyto fytopatogenní houby napadají širokou škálu hostitelských bylin i dřevin v mírném podnebném pásu, ale taky v subarktickém a tropickém biotopu (obr. 10). Největší druhovou rozmanitost padlí vykazuje severní část polokoule. Směrem k tropickému podnebnému pásu a k polárnímu podnebnému pásu klesá četnost padlí, ale i výskyt jejich hostitelských rostlin. Nicméně mnoho oblastí na světě zůstává neprozkoumaných, včetně Afriky, Severní a Jižní Ameriky a Asie (Braun et al., 2002). Padlí má v Evropě několik svých center výskytu, ze kterých se pak šíří do dalších zemí. Jedná se hlavně o Německo, Francii, Itálii a Rumunsko. V Asii jsou známá dvě centra výskytu – Japonsko a Kazachstán. V Americe je to Kalifornie. V České republice se nachází okolo 100 - 500 druhů hostitelských rostlin, které jsou potenciálními hostiteli padlí (Weltzien, 1978). Tyto údaje však nejsou zcela aktuální, protože podle nové publikace (Braun a Cook, 2012) je možný počet hostitelů padlí daleko větší. Padlí a jejich kompetentní hostitelé nemají vždy shodné oblasti výskytu. V první řadě ve vyšších zeměpisných šířkách a v alpské zóně někteří hostitelé jsou rezistentní vůči napadení padlí. Blumer (1967) zaregistroval, že některé hostitelské rostliny se vyhnou napadení díky stěhování blíže k polárnímu kruhu v severských zemích, např. Norsku. Mezi druhy, které se takto vyhnuly napadení, můžeme zahrnout lísku Corylus spp. (padlí Phyllactinia guttata), vrbu Salix spp. (Phyllactinia guttata, Erysiphe adunca, Podosphaera schlechtendalii), břízu Betula spp. (Phyllactinia guttata, Erysiphe betulae), jasan Fraxinus spp. (padlí Phyllactinia fraxini).

Obr. 10: Světové rozšíření padlí (Weltzien, 1978)

3. 1. 1. 2 EPIDEMICKÉ ŠÍŘENÍ PADLÍ Údaje o spektru hostitelů a distribuci padlí jsou sice k dispozici, ale poznání této skupiny houbových parazitů je stále jen omezené, a to dokonce i v Evropě (Braun, 1987). Zavlečení exotických chorob čeledi Erysiphaceae není neobvyklé. Různé případy byly v poslední době hlášeny z Evropy, například z Asie byl zavlečen druh Erysiphe deutziae na trojpuku (Deutzia) (Bolay et al., 2005) a ze Severní Ameriky byl rozšířen druh E. flexuosa na rodu Aesculus (Butin a Kehr, 2002) a Erysiphe elevata na rodu Catalpa (Ale-Agha et al., 2004). Většina druhů padlí má omezený hostitelský okruh, tj. je poměrně specifická. Existují však různé druhy této skupiny, u kterých byl pozorován širší rozsah hostitelů. Jedná se např. o druh Blumeria graminis, který parazituje na zástupcích čeledi Poaceae, a jehož hostitelský okruh čítá až 100 rodů této čeledi (Braun a Cook, 2012). Zeměpisné rozšíření některých druhů padlí se nepatrně zvětšuje. Kreisel a Scholler (2008) studovali údaje o rostlinných patogenních houbách, jenž byly zavlečeny do Německa a sousedních zemí od roku 1750 a už tehdy obsahoval rejstřík

16 druhů padlí. Pět druhů bylo zavlečeno ze Severní Ameriky, dalších pět druhů z východní Asie, jeden byl z jiného koutu Evropy a zbytek padlí nebylo určeno, z jaké země pochází (Kreisel a Scholler, 2008). Jako příklad šíření padlí lze uvést Erysiphe necator (padlí vinné révy), druh prvně popsaný v Severní Americe, který byl objeven v Evropě roku 1845 v Anglii (obr. 11). Jeho expanze do celé Evropy a Středomoří začala rokem 1852 (Weltzien, 1978). Vzhledem k tomu, že vinařství v Evropě mělo dlouhou historii, je velmi nepravděpodobné, že se zde druh E. necator vyskytoval dříve než roku 1845.

Obr. 11: Šíření padlí révového v Evropě v 2. polovině 19. století (Réblová, 2014)

Obdobně jako Erysiphe necator, byl v Severní Americe popsán roku 1834 druh Podosphaera mors-uvae (padlí na angreštu). Na počátku dvacátého století expandoval do západní Evropy a Japonska (Weltzien, 1978). Existuje záznam o padlí na chmelu (Podosphaera macularis) na novém území, kde se původně nevyskytoval. Tento druh nebyl dokumentován ve Washingtonu, kde je největší produkce chmele, do roku 1990. Je velmi nepravděpodobné, že by se zde

vyskytoval dříve, neboť o něm nejsou dřívější záznamy. Patrně byl přivlečen z Evropy (Glawe, 2008). Padlí se vyskytuje na hostitelských rostlinách i mimo jeho původní areály rozšíření. Podle Bolaye et al. (2005 in Glawe, 2008) dochází k rozšiřování areálů padlí v Evropě, díky příznivým klimatickým podmínkám. Například druh Erysiphe flexuosa, prvně popsán v Severní Americe na rodu Asculus (jírovec), se rozšířil do Evropy v roce 2000. Brzy po jeho expanzi do Evropy se objevily zprávy o výskytu tohoto druhu v Chorvatsku, Francii, Německu, Polsku, Slovensku, Švýcarsku, Velké Británii, Maďarsku, Slovinsku a Litvě. Erysiphe flexuosa byl prvně hlášen z pobřeží severozápadního Pacifiku v roce 2006, ale je malá pravděpodobnost, že je to jeho původní oblast výskytu, neboť jeho hostitelské rostliny zde byly zavlečeny z jiných zemí (Glawe, 2006). Erysiphe palczewskii je druh padlí, který vykazuje rychle se měnící geografické rozšíření. Je to druh, vyskytující se na čimišníku (Caragana), jenž byl objeven v Rusku na dálném východě roku 1927 (Braun, 1987). První dokumentace v Evropě o daném druhu padlí byla zaznamenána v Bělorusku v roce 1975 a nyní je rozšířen v celé Evropě (Heluta a Minter, 1998; Lebeda et al., 2008). Erysiphe azaleae způsobuje vážné škody na rodu Rhododendron a to už od roku 1981 (Brooks et al., 1984). V Polsku bylo toto padlí popsáno Czekalski a Aniśko (2004), kde se však ukázalo, že je obtížné určit původ a identifikovat padlí, protože byly pozorovány pouze anamorfní stádia (Watling 1985). Teleomorfy jsou však dobře popsány a prostudovány v různých částech světa. Jedná se například o tyto oblasti: Severní a Jižní Amerika (Pitta et al., 1993), Asie (Bunkina, 1991). Teleomorfy byly dále zaznamenány a popsány v Belgii (Helfer, 1994). Rozšiřujicí popis chasmothecií byl později uskutečněn v Německu (Braun, 1997), Anglii (Ing, 2000), Švýcarsku (Inman et. al., 2000) a České republice (Lebeda et al., 2007). Pohlavní stádium představující chasmothecia bylo pozorováno v Polsku roku 2003 na listech azalky a tyto materiály byly dále využity pro další studium tohoto druhu padlí na univerzitě v Poznani. Anamorfní stádium padlí se vyskytuje u druhu Erysiphe deutziae, hostitel rozpuk (Deutzia), jenž v posledních letech zvětšuje své geografické rozšíření v Evropě. Původní areál je přiřazován Rusku a Japonsku (Bolay et al., 2005).

Okruh hostitelů, na kterých se vyskytuje Erysiphe catalpae je značně široký. Oblast jejich výskytu je především v Asii (Irák, Dálný východ, Arménie, Gruzie), Evropě (Česká republika, Estonsko, Francie, Německo, Itálie, Litva, Nizozemsko, Polsko, Rumunsko, Anglie, Ukrajina) a Jižní Americe (Argentina) (Symonyan, 1994). Přesný původ Erysiphe catalpae není znám, ale předpokládá se, že pochází z východní části Asie (Braun, 1997). U rodu Erysiphe catalpae jsou v Evropě známy po mnoho let pouze anamorfní stádia. Nejspíše je to způsobeno tím, že vyžaduje delší přizpůsobení v daném biotopu (Bolay, 2005). Nedávné důkazy naznačují, že znečištění ovzduší a změna klimatu mohou mít vliv na rozšíření padlí. Dynowska (1994) studovala výskyt zástupců čeledi Erysiphaceae v severních městech na území Polska od roku 1981 do roku 1991. Bylo zjištěno, že výskyt padlí byl mnohem větší v městských oblastech, než je to v příměstských částech, ale frekvence napadení byla vyšší v příměstských oblastech. Pravděpodobně je to způsobeno látkami, které znečišťují ovzduší (Dynowska, 1994). Cook et al. (1997, in Glawe, 2008) naznačuje další faktor šíření padlí z hlediska prodloužení vegetační doby, což zdůvodňoval tvorbou většího počtu zralých chasmothecií u druhu Erysiphe elevata. Tyto chasmothecia mají větší schopnost nahradit pohlavní fázi životního cyklu Neoerysiphe galeopsidis na rodu Catalpa při směsné infekci, což přináší významné změny v životní strategii padlí a epidemiologii chorob, které způsobují. Různé druhy padlí mohou infikovat stejného hostitele, čímž se zvyšuje pravděpodobnost, že nové druhy padlí se snadno přehlédnou. Například Neoerysiphe galeopsidis a Erysiphe elevata mají stejného hostitele rodu Catalpa nebo dalším příkladem je Phyllactinia guttata a Erysiphe penicillata, kteří jsou parazité na olších (Glawe, 2008). Rozmanitost padlí je v mnoha částech světa výrazně podhodnocena. Nejintenzivnější výzkumy rozmanitosti padlí byly realizovány v Evropě, pak v Severní Americe a Asii. Rozšíření padlí je nutné sledovat, aby nedocházelo k masivním epidemiím chorob způsobených padlím na nových hostitelských rostlinách.

3. 1. 1. 5 VÝZNAM PADLÍ Padlí řadíme ke skupině fytopatogenů na cévnatých rostlinách, se kterými se běžně setkáváme volně v přírodě, na zahradách, vinohradech, sadech, ale i na zemědělských plochách. Do řádu Erysiphales je zařazeno celkem 820 druhů, kteří svým způsobem výživy přes haustoria znehodnocují vitalitu hostitelské rostliny (Braun a Cook, 2012). Mezi významné hostitele, u kterých je nežádoucí výskyt padlí, patří například obilí, kukuřice, vinná réva, angrešt. Taktéž tito ektoparazité napadají okrasné dřeviny a byliny. Známým příkladem je výskyt padlí na rododendronu, růži nebo měsíčku lékařském. Význam padlí je výrazně negativní, neboť snižují produkci plodů rostlin a celkovou vitalitu rostliny. Účinně se lze bránit proti padlí pomocí širokého spektra fungicidů, z něhož za nejúčinnější se považují fungicidy na bázi síry (Glawe, 2008).

4 MATERIÁL A METODY

4. 1 SBĚR VZORKŮ Sběr vzorků padlí probíhal v roce 2015 ve volné přírodě, parcích města Olomouce a Botanické zahradě PřF UP v Olomouci. V některých případech byly pro srovnání použity i vzorky padlí sesbírané v předchozích letech. V tabulce 1 je uveden seznam vybraných invazivních druhů, hostitelské rostliny, datum a místo sběru padlí.

Tab. 1: Seznam posbíraných vzorků druhů padlí

Hostitelská Český název Název padlí Místo sběru, datum rostlina

Rhododendron sp. azalka Erysiphe Rozárium, (pěništník) azaleae Olomouc, 28. 6. 2015

Deutzia trojpuk Erysiphe Botanická zahrada UP, scabra drsný deutziae Olomouc, 28. 9. 2015

Catalpa katalpa Erysiphe Bezručovy sady, Olomouc, bignonioides trubačovitá elevata 9. 10. 2015

Aesculus jírovec Erysiphe Čechovy sady, hippocastanum maďal flexuosa Olomouc, 15. 9. 2015

Caragana čimišník Erysiphe Botanická zahrada UP, arborescens stromovitý palczewskii Olomouc, 20. 9. 2015

Platanus platan Erysiphe Tř. Kosmonautů, hispania javorolistý platani Olomouc, 10. 9. 2015

Symphoricarpos pámelník Erysiphe Tř. Kosmonautů, albus bílý symphoricarpi Olomouc, 15. 6. 2015

Nakonec bylo nutné všechny sesbírané položky herbarizovat pro případ dalšího studia. Utrhnuté listy byly zalisovány a pak uschovány v papírovém sáčku. Sáček byl označen názvem rostliny a datem sběru.

4. 1. 3 ZPRACOVÁNÍ VZORKŮ Vzorky nadzemních části rostlin (listy) byly naloženy do 99% kyseliny octové, z důvodu odbarvení chlorofylu z chloroplastů. Po uplynutí 48 hodin byly vzorky listů přeneseny do bezvodého glycerolu, jenž měl za úkol lépe a déle uchovat dané vzorky padlí (Lebeda a Reinink, 1994).

4. 1. 4 MIKROSKOPICKÉ POZOROVÁNÍ A MIKROFOTOGRAFIE Po odstranění chlorofylu se před samotným mikroskopováním použila 1% anilinová modř. Na vzorek, který byl umístěn na podložní sklíčko, bylo kápnuto barvivo, jež mělo za úkol zabarvit vlákna padlí pro lepší mikroskopické pozorování. Délka působení barviva byla cca 2 min. Toto barvení nebylo realizováno u vzorků, které měly pohlavní stadia – tedy chasmothecia. Po uplynutí doby byl vzorek přikryt krycím sklíčkem. Měření bylo prováděno na mikroskopu Olympus CHK2 při zvětšení 40 x 10 (400x).

U každého vzorku s nepohlavním stádiem byla proměřena délka a šířka konidií, délka konidioforu, délka bazální buňky konidioforu a počet distálních buněk (obr. 12, 13). Konidie délka x konidie šířka Konidiofor

celková délka

Bazální buňka konidioforu délka

Obr. 12: Mikrofotografie nepohlavního stádia Erysiphe elevata, foto Ascherová M.

Mycelium

Konidiofor

Konidie

Bazální buňka konidioforu

Obr. 13: Mikrofotografie nepohlavního stádia Erysiphe symphoricarpi, foto Ascherová M.

Vzorky s pohlavním stádiem sloužily k proměření průměru chasmothecií, dále se měřil počet a délka apendixů, počet a rozměry vřecek (obr. 14, 15).

Délka apendixů

Průměr chasmothecia

Vřecko poměr délka x šířka

Obr. 14: Mikrofotografie pohlavního stádia Erysiphe platani, foto Ascherová M.

Délka apendixů

Průměr chasmothecia

Obr. 15: Mikrofotografie pohlavního stádia Erysiphe flexuosa, foto Ascherová M.

U každé struktury bylo provedeno 30 měření. Ze stanovených hodnot se vypočítal průměr a směrodatná odchylka a byly určeny minimální a maximální hodnoty.

Při fotografování chasmothecií bylo prvně nutné seškrábnout chasmothecia na podložní sklíčko do kapky vody a přikrýt krycím sklíčkem. Tato metoda byla využita pro lepší pozorovatelnost samotných chasmothecií.

Pro pořízení mikrofotografií byl použit mikrofotografický systém Olympus DP73 kompatibilní se softwarem CellSens. Fotografie byly opatřeny patřičným měřítkem pro lepší představení si velikosti těchto mikroskopických struktur.

4. 2 STUPEŇ NAPADENÍ NA LISTU A ROSTLINĚ Rostliny s padlím byly vyfoceny volně v přírodě, byly zapsány údaje o stupni napadení celé rostliny a listu (tzn. v kolika procentech byl list pokryt bílým povlakem padlí a jaké procento listů bylo napadeno). Řídí se podle následujících údajů napadení.

4. 2. 1 Průměrný stupeň napadení na listech rostliny 0 – bez příznaků napadení

1 – ojedinělé léze padlí

2 – do 25 % povrchu listu pokryto padlím

3 – do 50 % povrchu listu pokryto padlím

4 – nad 50 % povrchu listu pokryto padlím

V rámci sledování intenzity napadení na jednotlivých listech u každé hostitelské rostliny bylo prohlíženo 10 listů. Výsledné hodnoty těchto pozorování byly zprůměrovány a jsou zapsány v tabulkách u jednotlivých invazivních druhů padlí.

4. 2. 2 Průměrný stupeň napadení na celé rostlině 0 – bez příznaků napadení

1 – ojedinělé léze padlí na celé rostlině

2 – do 25 % povrchu listu pokryto padlím na celé rostlině

3 – do 50 % povrchu listu pokryto padlím na celé rostlině

4 – nad 50 % povrchu listu pokryto padlím na celé rostlině

4. 3 STUPEŇ VÝSKYTU PADLÍ V OKOLÍ

Po zhodnocení stupně napadení na rostlině se dále zpracoval výskyt padlí v blízkém okolí na příslušných stromech a keřích daného hostitelského druhu. Jedná se o procentuální zastoupení padlí na stromech daných druhů v okolí 100 m.

5 VÝSLEDKY

V jednotlivých částech nadcházející kapitoly jsou přiloženy tabulky se stupni výskytu padlí na jednotlivých listech a celých rostlinách i v blízkém okolí na příslušných stromech a keřích hostitelského druhu. Dále jsou uvedeny tabulky s naměřenými hodnotami morfologických struktur pohlavního nebo nepohlavního stádia životního cyklu padlí pocházející z České republiky a charakteristiky uvedené v monografii o padlí (Braun a Cook, 2012), pokud již bylo na daném druhu padlí popsáno. U jednotlivých vzorků padlí je soupis původních názvů, hostitelské rostliny, geografické rozšíření, morfologická charakteristika a grafy ukazující stupně napadení v jednotlivých obdobích měsíce roku 2015.

5. 1 POPIS INVAZIVNÍCH DRUHŮ PADLÍ

5. 1. 1 Erysiphe azaleae (U. Braun) U. Braun & S. Takamatsu

Původní názvy: Microsphaera azaleae U. Braun Microsphaera penicillata f. rhododendri Jacz.

Hostitelské rostliny: Agauria sp., Calluna vulgaris, Erica, Leucothoë axillaris, Rhododendron (aberconwayi, arborescens, campylocarpum, canadense, cinnabarinum, forrestii, fortunei, japonicum, luteum, macgregoriae, molle, mucronatulum, nudiflorum, obtusum,orbiculare, oreodoxa, occidentale, ponticum, prinophyllum, russatum, thomsonii, xanthocodon, zoelleri, různé hybridy rodu Rhododendron) (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: Erysiphe azaleae byl původně popsán v Severní Americe jako Microsphaera azaleae. První zmínka o teleomorfním stádiu v Evropě pochází z Německa (Braun 1997; Inman et al., 2000), později byla také nalezena ve Švýcarsku (Inman et al., 2000), Anglii (Ing, 2000), Itálii (Braun a Cook, 2012), Polsku (Piątek, 2003), Slovensku a České republice (Lebeda et al., 2007).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – amfigenní, nachází se na listech, většinou je bělavé až světle šedé, tvoří malé skvrny na horním povrchu listu.

Hyfy – sklovité, kolínkaté, 31 – 70 × 4 – 7 μm, většinou větvení do pravého úhlu, obvykle s přepážkou v blízkosti větvení.

Apresoria – dobře vyvinutá, bradavkovitá až laločnatá, po dvojicích nebo samostatně, 3 - 7 μm v průměru.

Konidiofory (primární a sekundární) – jednotlivé buňky hyf vyrůstají z horní nebo boční části mateřských buněk, vzpřímené, převážně v centrální poloze, 31 – 80 × 5 – 7 μm u epifylních, 45 – 125 × 4 - 7 μm u hypofilních, obvykle širší směrem nahoru, produkce konidií jednotlivě, dlouhé a rovné bazální buňky zvlněné při bázi (15 - 50 × 6 - 10 μm), následované 1 - 2 obvykle kratšími buňkami.

Primární konidie – cylindricky elipsovité, lze je odlišit od sekundárních konidií tím, že mají zaoblený vrchol, většinou menší, 20 - 25 – 34 × 12 – 18 μm, nejširší část je medián, produkuje klíční vlákna na terminálním konci.

Sekundární konidie – podlouhlé až válcovité, většinou symetrické, 20 – 46 × 12 – 18 μm, produkující terminální klíční vlákna, výrazné kroucení u bazální buňky, konidiofory jsou složeny ze 2 – 4 buněk.

Pohlavní stádium:

Chasmothecia – obvykle hnědé, velikost je od 92 do 183 μm, peridiální buňky nepravidelně mnohotvaré s četnými sklovitými přívěsky (apendixy), 92 – 199 μm dlouhé, bez přepážek nebo s jednou přepážkou, silnostěnné buňky směrem k bazální buňce, tenkostěnné buňky směrem nahoru.

Apendixy – mnoho početné, 10 – 40, vyrůstající ve střední (ekvatoriální rovině), 4 – 6 krát pravidelně rozvětvené, úzké, zakřivená špička.

Vřecka – 4 – 9, přisedlá nebo na krátké stopce, 55 – 73 × 30 – 49 μm.

Askospory – elipsovité nebo mírně vejčité, bezbarvé, počet je 4 – 8, 18 – 25 × 12 μm (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 1. 1 Vzorek padlí na druhu Rhododendron sp. Na druhu Rhododendron sp. (obr. 16,17) byla naměřena pouze pohlavní fáze padlí, jako jsou chasmothecia (obr. 18) a apendixy (obr. 19). Tabulka č. 5 srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe azaleae z hostitele Rhododendron sp., které jsou srovnávány s hodnotami z různých vědeckých zdrojů.

Druh padlí získaný z hostitelské rostliny Rhododendron sp. pocházející z Rozária v Olomouci (obr. 20) se téměř shoduje ve všech strukturách pohlavní fáze s danými hodnotami Erysiphe azaleae (Braun a Cook, 2012; Piątek, 2003; Ing, 2000). Maximální hodnoty chasmothécií jsou popsány v publikaci od Bacigálové (2006), které mají velikost 183 μm, a od Apine et al. (2013), které mají hodnotu 150 μm. Maximální délka apendixů byla změřena 199 μm, ale k celkovému průměru chasmothecia 92 – 183 μm, je úměrná velkosti apendixů adekvátní (Bacigálová, 2006). Jinak další hodnoty pohlavní fáze Erysiphe azaleae jsou téměř srovnatelné s vědeckými publikacemi (Bacigálová, 2006; Apine et al., 2013). Nepohlavní fáze u druhu padlí Erysiphe azaleae má přibližně shodné hodnoty z vědeckých publikací (Apine et al., 2013; Bacigálová, 2006; Braun a Cook, 2012; Lebeda et al., 2007).

V okolí nálezu padlí na druhu Rhododendron sp. (obr. 20) se v oblasti 100 m vyskytovalo 8 stejných druhů této hostitelské rostliny. Z toho v měsíci dubnu nebyly na těchto druzích známky napadení Erysiphe azaleae. V červnu se situace již změnila a 2 z 8 rostlin již byly napadeny. Což v procentech činí 25%. V září a říjnu se padlí rozšířilo a 4 z 8 rostlin byly infikovány Erysiphe azaleae. Nákaza v okolí byla tedy 50% (tab. 2).

Tab. 2: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe azaleae na rostlině druhu Rhododendron sp. v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Rhododendron sp. (Erysiphe azaleae) 0% 25% 50% 50%

Obr. 20 : Mapa sběru Erysiphe azaleae na druhu Rhododendron sp. v Rozáriu v Olomouci

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe azaleae na celé rostlině druhu Rhododendron sp.. Pozorování je shrnuto v tabulce 3. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Rhododendron sp. je znázorněn v grafu 1, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe azaleae je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tab. 3: Průměrný stupeň napadení Erysiphe azaleae na celé rostlině druhu Rhododendron sp. v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Rhododendron sp. (Erysiphe azaleae) 0 1 1 - 2 2

Graf 1: Průměrná intenzita napadení Erysiphe azaleae na celé rostlině druhu Rhododendron sp. v průběhu roku 2015

V následující tabulce 4 je uvedeno průměrné napadení na 10 hodnocených listech rostliny Rhododendron sp. Graf 2 znázorňuje odhadované průměrné napadení listů padlím Erysiphe azaleae na zkoumané rostlině Rhododendron sp. během roku 2015.

Tab. 4: Průměrný stupeň napadení Erysiphe azaleae na listech rostliny druhu Rhododendron sp. v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Rhododendron sp. (Erysiphe azaleae) 0 1 2 3

Graf 2: Průměrná intenzita napadení Erysiphe azaleae na listech rostliny druhu Rhododendron sp. v průběhu roku 2015

Tab. 5: Porovnání hodnot padlí Erysiphe azaleae na rostlině Rhododendron sp. Hostitelská rostlina Rhododendron sp.

Chasmothecium Počet Délka apendixů Počet Vřecko délka Vřecko šířka Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů (μm) vřecek (μm) (μm) délka×šířka délka buňka distálních (μm) (μm) (μm) délka buněk průměr ± SD průměr průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (μm) (min – max) ± SD (min – max) (min - max) (min - max) (min - max)

Vzorek Erysiphe 101,62 ± 12,37 11,6 ± 0,71 66,37 ± 53,03 2 - 5 48,06 ± 8,84 38,5 ± 1,77 azaleae (Rozárium, Olomouc) (57,5 – 130) (4 – 19) (12,5 - 112,5) (35 – 60) (30 – 50)

Erysiphe azaleae 100 - 130 10 - 40 1 - 1,5 (2) 4 - 10 35 - 60 30 - 50 (25) 30 – 45 (55) až 150 15 - 50 1 - 2 × průměru × 9-16 (Braun a Cook, 2012) chasmothecia

Erysiphe azaleae 104 - 125 100 – 150 4 – 6 40 – 60 30 – 45 (7) (Piątek, 2003)

Erysiphe azaleae 110 – 130 1 – 1.5 4 - 6 35 – 60 30 – 50 × průměru (Ing, 2000) chasmothecia

Erysiphe azaleae 20 – 34 × 12 – 17 36 – 90 1 - 3

(Lebeda et al., 2007)

Erysiphe azaleae 92 – 183 (61) 92 – 199 4 - 9 (52) 55 – 73 30 – 49 (20) 25 – 34 45 – 125 25 – 50 1 - 3 × 12 – 18 (Bacigálová, 2006)

Erysiphe azaleae 90 – 150 20 76 – 159 52.6 – 67.3 33.3 – 41.9 36 × 17 (26–49 × 12–21) (Apine et al., 2013)

Obr. 16: Makrofotografie padlí na druhu Rhododendron sp., foto: Ascherová M.

Obr. 17: Makrofotografie padlí na druhu Rhododendron sp. v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 18: Mikrofotografie chasmothecia padlí druhu Erysiphe azaleae, foto: Ascherová M.

Obr. 19: Mikrofotografie ukončení apendixů padlí druhu Erysiphe azaleae, foto: Ascherová M.

5. 1. 2 Erysiphe deutziae (Bunkina) U. Braun & S. Takamatsu

Původní názvy: Microsphaera deutziae Bunkina Microsphaera abeliae sensu Nomura & Tanda

Hostitelské rostliny: Deutzia (crenata, gracilis, magnifica, parviflora, scabra), Hydrangeaceae (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: V Asii byl zaznamenán výskyt padlí na území Japonska (Nomura et al., 1983), Korei (Mi-Jeong Park, 2010), Ruska. Největší výskyt padlí je uveden na evropském kontinentu. Země, kde se vyskytuje tento druh padlí: Francie, Německo (Schmidt et al., 2011), Polsko (Park, 2012), Švýcarsko (Bolay et al., 2005), Anglie (Braun a Cook, 2012), Ukrajina (Denton, 2007).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – amfigenní, bílé, nepravidelné skvrny na horní straně listů, zřídka na zelených plodech, jemné a tenké.

Hyfy – větvené, s přehrádkami, hyalinní, tenkostěnné, 3 – 5 μm široké.

Apresoria – početná, laločnatá, jednotlivá nebo po dvojicích uspořádána naproti.

Konidiofory – vztyčené, přímé, 55 - 98 dlouhé, 7,5 - 10 μm široké, složen ze 3 - 4 buněk, přímé nebo mírně zahnuté u základny.

Konidie – elipsovité až soudkovité, 25 – 34 × 12,5 – 16,5 μm, poměr délka/šířka je 1,3 – 2,2 (průměr je 1,7) často s kapénkami oleje, produkuje peridiální zárodečné buňky, peridiální buňky mnohotvaré, bazální buňka je dlouhá 25 – 35 μm, rovná nebo mírně ohnutá, následují po ní 1 -2 krátké buňky, které produkují jednotlivě konidie.

Pohlavní stádium:

Chasmothecia - rozptýlená až shloučená, velikost je proměnlivá, 90 - 135 μm, hnědočerná, kulovitá.

Apendixy – počet 8 – 14, mírně ohnuté, 4 – 5krát dichotomicky rozvětvené, vrchol zakřivený, délka je různá asi 1 - 4 délky chasmothecia, šířka se pohybuje mezi 6 – 11,5 μm, má 0 – 3 přehrádky, sklovitá nebo u báze je mírně zabarvená, povrch hladký až drsný.

Vřecka – elipsovitá až soudkovitá, počet 2 – 6,35 – 52 × 36 – 45 μm, přisedlé nebo s krátkou stopkou.

Askospory – 6 - 8 spor, oválné, 18 – 22 × 12,5 - 15 μm, bezbarvé (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 2. 1 Vzorek padlí na druhu Deutzia scabra. Na druhu Deutzia scabra (obr. 21) byla naměřena pouze nepohlavní fáze padlí, jako jsou konidie (obr. 22) a konidiofory (obr. 23). Jedná se o jediné známé padlí na rostlině Deutzia scabra. Tabulka 9 srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe deutziae z hostitelské rostliny Deutzia scabra., které jsou srovnány s hodnotami z různých vědeckých zdrojů.

Erysiphe deutziae, pocházející z hostitelské rostliny Deutzia scabra z Botanické zahrady PřF UP v Olomouci (obr. 24), se téměř shoduje ve všech morfologických strukturách nepohlavního stádia životního cyklu s dalšími dostupnými popisy tohoto druhu (Braun a Cook, 2012; Mi-Jeong Park, 2010; Denton, 2007). Pohlavní fáze u tohoto druhu padlí byla popsána v monografii Brauna (2012) a taky ve studii Mi-Jeong Parka (2010). Tyto pohlavní stádia mají téměř shodné hodnoty. Průměry chasmothecií jsou 70 -150 μm (Braun a Cook, 2012) a 90 -135 μm (Mi-Jeong Park, 2010). Počet apendixů je uveden v rozmezí 4 – 16 (Braun a Cook, 2012) a 8 – 14 (Mi-Jeong Park, 2010). Jinak počet vřecek je v rozmezí 2 – 6 (Braun a Cook, 2012; Mi-Jeong Park, 2010).

V místě nálezu Erysiphe deutziae na druhu Deutzia scabra (obr. 24) se v oblasti 100 m vyskytovaly 2 stejné druhy této rostliny. Stupeň napadení okolních roslin byl

v dubnu a červnu 0%, což znamená, že se padlí Erysiphe deutziae na dalších rostlinách nevyskytovalo. V pozdimních měsících, září a říjnu, se však padlí rozšířilo a 1 ze 2 rostlin již byla napadena. Což představuje 50% stupeň napadení okolních rostlin (tab. 6).

Tab. 6: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe deutziae na rostlině druhu Deutzia scabra v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Deutzia scabra (Erysiphe deutziae) 0% 0% 50% 50%

Obr. 24: Mapa sběru Erysiphe deutziae na druhu Deutzia scabra v Botanické zahradě PřF UP v Olomouci

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe deutziae na celé rostlině druhu Deutzia scabra. Pozorování je shrnuto v tabulce 7. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Deutzia scabra je znázorněn v grafu 3, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe deutziae je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku zvyšovala. Na začátku léta nebyla rostlina zasažena padlím, ale v pozdním létu se začaly vyskytovat léze padlí na rostlině.

Tab. 7: Průměrný stupeň napadení Erysiphe deutziae na celé rostlině druhu Deutzia scabra v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Deutzia scabra (Erysiphe deutziae) 0 0 1 1 - 2

Graf 3:Průměrná intenzita napadení Erysiphe deutziae na celé rostlině druhu Deutzia scabra v průběhu roku 2015

V následující tabulce 8 je uveden odhad napadení listů rostliny Deutzia scabra. Graf 4 znázorňuje odhadované napadení listů padlím Erysiphe deutziae na zkoumané rostlině Deutzia scabra během roku 2015.

Tab. 8: Průměrný stupeň napadení Erysiphe deutziae na listech rostliny Deutzia scabra v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Deutzia scabra (Erysiphe deutziae) 0 0 1 2

Graf 4: Průměrná intenzita napadení Erysiphe deutziae na listech rostliny druhu Deutzia scabra v průběhu roku 2015

Tab. 9: Porovnání hodnot padlí Erysiphe deutziae na rostlině Deutzia scabra

Hostitelská rostlina Deutzia scabra

Chasmothecium Počet Délka Počet Vřecko Konidie Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů apendixů vřecek délka délka šířka délka buňka distálních (μm) (μm) x šířka (μm) (μm) (μm) délka buněk průměr průměr průměr ± SD (μm) průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (μm) průměr ± SD ± SD ± SD (min – max) průměr ± SD (min - max) (min – max) (min – max) průměr ± SD (min – max) (min – max) (min - max) (min – max) (min – max)

Vzorek Erysiphe 19,94 ± 1,77 12,31 ± 1,77 66,19 ± 7,07 23,56 ± 1,77 2 ± 0,71 deutziae (12,5 – 27,5) (7,5 – 17,5) (47,5 – 87,5) (15 – 35) (1 – 3) (Botanická zahrada UP, Olomouc) 1 – 3 (4) Erysiphe deutziae 70 - 150 4 - 16 délky 2 - 6 35 - 55 25 – 35 (40) (16,5) 17,5 50 - 75 25 - 35 1 - 2 chasmothecií × 30 - 50 (Braun a Cook, – 20 (22) 2012)

Erysiphe deutziae 90 - 135 8 - 14 3 - 6 42 - 52 25 - 34 12,5 – 16,5 55 - 98 1 - 3 × 36 - 45 (Mi-Jeong Park, 2010)

Erysiphe deutziae 26,2 – 35,7 12,4 – 15,9 61,1 – 98,5 28,6 – 38,3 (Denton, 2007)

Obr. 21: Makrofotografie padlí na druhu Deutzia scabra v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 22: Mikrofotografie konidie padlí druhu Erysiphe deutziae, foto: Ascherová M.

Obr. 23: Mikrofotografie konidioforů padlí druhu Erysiphe deutziae, foto: Ascherová M.

5. 1. 3 Erysiphe elevata (Burrill) U. Braun & S. Takamatsu

Původní názvy: Microsphaera elevata (Burrill)

Hostitelské rostliny: Catalpa (bignonioides, bungee, ovata, speciosa, spec.) (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: Záznam padlí ze Severní Ameriky je uveden z USA, Kanada (Amano, 1986; Braun, 1987). V Evropě se tento druh padlí vykytuje na území států Maďarska (Vajna et al., 2004), České republiky, Německa, Slovenska (Paulech, 1995), Švýcarska (Bolay, 2002), Litvy (Amano, 1986), Velké Británie (Cook et al., 1997) a Rumunska (Eliade, 1990). V Malé Asii se tento druh padlí vyskytuje na území státu Turecka (Amano,1986).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – amfigenní, většinou epifylní, bílé.

Hyfy – téměř rovné, větvení v pravém nebo ostrém úhlu.

Apresoria – jednoduchá nebo středně laločnatá, nepravidelný tvar, zřídka rozdvojená, jednotlivě nebo v protilehlých párech.

Konidiofory – složen z bazální buňky různé velikosti, následují 2 buňky a nakonec tvořen jedinou koncovou konidií. Velikost konidioforu je 30 - 50 × 5 – 8 μm. Obvykle rovné nebo mírně zakřivená v místě rozvětvení mycelia.

Konidie – tvořeny jednotlivě, tvar elipsoidu, symetrické, 20 - 35 (-45) × 8 – 15 μm.

Pohlavní stádium:

Chasmothecium - rozptýlená až shloučená, velikost je různá, 80 - 125 μm, hnědočerná, kulovitá.

Apendixy – dlouhé, ochablé, počet apendixů je 5 – 15, vyrůstají z ekvatoriální roviny, 1 - 6 krát delší než je průměr chasmothecia, 5 - 9 (-11) μm široké, bez přepážek nebo s jednou přepážkou v blízkosti báze, tenkostěnné, poněkud silnější směrem

k základně, hyalinní nebo hnědé u báze, hladké až slabě drsné, vrcholek úzce dichotomicky rozvětvený, 2 - 4 krát, větvení kompaktní, poměrně pravidelné.

Vřecka – elipsovitá až soudkovitá, počet 4 - 8, 40 - 60 × 30 - 40 μm, přisedlá nebo s krátkou stopkou.

Askospory – 3 - 6 spor, většinou 4 - 5, oválné nebo elipsoidní, 15 - 32 × 9 - 13 μm, bezbarvé (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 3. 1 Vzorek padlí na druhu Catalpa bignonioides Na druhu Catalpa bignonioides (obr. 25, 26) bylo naměřeno pouze nepohlavní stádium padlí, jako jsou konidie a konidiofory (obr. 27, 28). Tabulka 11 srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe elevata z hostitele Catalpa bignonioides., které jsou srovnávány s hodnotami z různých vědeckých zdrojů.

Padlí Erysiphe elevata, které pochází z městského parku v Bezručových sadech v Olomouci (obr. 29), má přibližně stejné hodnoty morfologických struktur, jak je popsáno v publikacích: Braun a Cook (2012), Ale-Agha et al. (2004), Cook et al. (2004), Vajna et al. (2004), Cook et al. (2006), Pastirčáková et al. (2006). Průměry chasmothecií jsou uvedeny v rozmezí 80 - 132 μm (Ale-Agha et al, 2004; Cook et al., 2004; Vajna et al., 2004; Cook et al, 2006; Pastirčáková et al., 2006). Počet apendixů je popsán pouze u Ale-Agha et al. (2004) 4 - 12 a Cook et al. (2006) 4 – 8. Maximální hodnota délky apendixů je zaznamenán v publikacích Cook et al. (2004) a Cook et al. (2006), která je 700 μm. Nejvyšší počet vřecek byl popsán Vajna et al. (2004), což je 9.

V okolí nálezu padlí na druhu Catalpa bignonioides (obr. 29) se v oblasti 100 m vyskytovaly 4 stejné druhy této hostitelské rostliny. Z toho v měsíci dubnu a červnu byla 1 ze 4 rostlin (25% stupneň napadení okolních rostlin) infikována Erysiphe elevata. V září již byly napadeny 2 ze 4 okolních rostlin (50%) a v říjnu trend zvyšování nákazy pokračoval, jelikož byly napadeny 3 ze 4 okolních rostlin. Nákaza v okolí tedy dosáhla 75%. (tab. 10)

Tab. 10: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe elevata na rostlině druhu Catalpa bignonioides v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Catalpa bignonioides (Erysiphe elevata) 25% 25% 50% 75%

Obr. 29: Mapa sběru Erysiphe elevata na druhu Catalpa bignonioides v Bezručových sadech v Olomouci

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe elevata na celé rostlině druhu Catalpa bignonioides. Pozorování je shrnuto v tabulce 11. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Catalpa bignonioides je znázorněn v grafu 5, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe elevata je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tabulka 11: Průměrný stupeň napadení Erysiphe elevata na celé rostlině druhu Catalpa bignonioides v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Catalpa bignonioides (Erysiphe elevata) 1 1 - 2 2 2

Graf 5: Průměrná intenzita napadení Erysiphe elevata na celé rostlině druhu Catalpa bignonioides v průběhu roku 2015

V následující tabulce 12 je uveden průměrný odhad napadení listů rostliny druhu Catalpa bignonioides. Graf 6 znázorňuje odhadované napadení listů padlím Erysiphe elevata na zkoumané rostlině druhu Catalpa bignonioides roku 2015.

Tab. 12: Průměrný stupeň napadení Erysiphe elevata na listech rostliny druhu Catalpa bignonioides v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Catalpa bignonioides (Erysiphe elevata) 1 1 3 3

Graf 6: Průměrná intenzita napadení Erysiphe elevata na listech rostliny druhu Catalpa bignonioides v průběhu roku 2015

Tab. 13: Porovnání hodnot padlí Erysiphe elevata na rostlině Catalpa bignonioides

Hostitelská rostlina Catalpa bignonioides

Chasmothecium Počet Délka Počet Vřecko Konidie Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů apendixů vřecek délka / šířka délka šířka délka buňka délka distálních (μm) (μm) (μm) (μm) (μm) (μm) (μm) buněk průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min – max) (min - max) (min – max) (min – max) (min - max) (min – max) (min – max) (min – max) (min – max)

Vzorek Erysiphe 22,31 ± 1,77 11,69 ± 1,76 73,87 ± 8,83 30,75 ± 2,5 2,12 ± 0,49 elevata (Bezručovy (12,5 - 35) (7,5 – 20) (52,5 - 102,5) (20 – 42,5) (1 – 4) sady, Olomouc)

Erysiphe elevata 25 – 36 13 – 22 55 - 105 25 – 50 1 - 3 (Braun a Cook, 2012)

Erysiphe elevata 80 – 130 4 – 12 100 – 450 4 - 7 35 – 60 / 30 20 – 35 (45) 8 – 15 55 – 105 30 – 50 1 - 3 – 40 (Ale-Agha et al., 2004)

Erysiphe elevata 95 – 132 360 – 700 3 - 8 45 – 63 / 25 21 – 32 (43) 9 – 16 (18) 18 – 34 – 39 (Cook et al., 2004)

Erysiphe elevata 96 – 128 115 – 420 5 - 9 22 – 35 8 – 15 (Vajna et al., 2004)

Erysiphe elevata 95 – 132 4- 8 220 – 700 4 – 6 45 – 63 / 25 21 – 32 (43) 9 – 16 (18) 18 – 34 (Cook et al., 2006) – 39

Erysiphe elevata 90 - 125 100 - 450 4 - 7 40 - 60 / 30 20 - 40 8 - 15 (Pastirčáková et al., - 40 2006)

Obr. 25: Makrofotografie padlí na druhu Catalpa bignonioides, foto: Ascherová M.

Obr. 26: Makrofotografie padlí na druhu Catalpa bignonioides v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 27: Mikrofotografie konidioforů padlí druhu Erysiphe elevata, foto: Ascherová M.

Obr. 28: Mikrofotografie konidioforů padlí druhu Erysiphe elevata, foto: Ascherová M.

5. 1. 4 Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun & S. Takamatsu

Původní název: Uncinula flexuosa Peck Uncinuliella flexuosa (Peck) U. Braun

Hostitelské rostliny: Aesculus (arguta, × bushii, × carnea, chinensis, flava, georgiana, glabra, hippocastanum, inica, × mississippiensis, × neglecta, octandra, parviflora, pavia, sylvatica, sp.), Sapindus (drummondii, marginatus), Sapindaceae (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: Zavlečení tohoto druhu do Evropy ze Severní Ameriky proběhlo roku 2000. Jeho dokumentace výskytu je popsána v Anglii (Ing et al., 2002), Německu (Ale-Agha et al., 2000), Švýcarsku (Bolay, 2000), Polsku, Rakousku, Francii, Chorvatsku (Zimmermannová-Pastirčáková et al., 2002), Maďarsku (Szentiványi et al., 2003), Itálii (Giordano et al., 2013), Litvě (Snieskiene et al., 2011), Ukrajině (Heluta et al., 2004), Slovensku (Zimmermannová-Pastirčáková et al., 2002).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – povrchni, amfigenní.

Hyfy – mírně rozvětvené, přepažené, sklovité, hladké, 2 – 6 ( - 7,5) μm široké, haustoria kulovitá až elipsovitá, hruškovitého tvaru, 5,0 - 10,0 × 7,5 až 12 μm.

Apresoria – laločnatá, samostatná a jednoduchá nebo ve dvojicích naproti, 3 – 8 μm.

Konidiofory – vyrůstají z hyf, boční, vzpřímené, bazální buňka rovná, válcovitá nebo mírně klikatá, 5 – 45 × 5 - 11,5 μm, následovaná (0-) 1 – 2 (-3) kratšími buňkami, občas následuje jedna buňka o stejné velikosti, nebo je o něco delší.

Konidie – samotné, válcovité až elipsovité, 25 – 40 (-46) × 9 - 17 μm, klíčení konidií souhlasí s typem Polygoni.

Pohlavní stádium:

Chasmothecia – roztroušená až sloučená do shluků, (85-) 100 – 150 (-180) μm v průměru, hnědé barvy.

Peridiální buňky - nepravidelně mnohotvaré, 8 - 30 μm v průměru.

Apendixy – dlouhé nebo krátké, zakroucené apendixy (15-) 25 - 80, vyrůstající v ekvatoriální rovině, tuhé až ohebné, nejprve rovné, následně zvlněné a v dospělosti z 20 - 50% lehce spirálovitě zakroucené před stočeným vrcholem, dlouhé 0,5 - 1,5 průměru chasmothecia,většinou stejně dlouhé, šířka 4 - 8 μm u báze, nepřehrádkované, hyalinní až lehce nahnědlé u báze, stěny hladké u báze jsou stěny silnější a výše tenkostěnné, vrcholy apendixů hodně stočené; štětinaté apendixy (kotvící hyfy) početné, krátké, tuhé, rovné až zvlněné, délka 15 - 50 μm, šířka 3,5 - 8 μm u báze, směrem k vrcholu se zužuje, nepřehrádkované.

Vřecka – 5 -12 (-19), váčkovitá, přisedlá nebo s krátkou stopkou, 40-70 × 25-40 μm, bezbarvá.

Askospory - počet spor je (5-) 6 - 8, elipsovité až vejčité, sklovité, (10-) 15 - 28 × 9 - 13 μm (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 4. 1 Vzorek padlí na druhu Aesculus hippocastanum Na druhu Aesculus hippocastanum (obr. 30, 31) byla naměřena pohlavní stádia padlí, jako jsou chasmothecia (obr. 32) a apendixy (obr. 33). Tabulka srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe flexuosa z hostitele Aesculus hippocastanum, které jsou srovnávány v tabulce 17 s hodnotami z různých vědeckých zdrojů.

Padlí Erysiphe flexuosa, které pochází z městského parku Čechovy sady v Olomouci (obr. 34), má téměř shodné hodnoty morfologických struktur pohlavní fáze s vědeckými publikacemi a monografií (Braun a Cook, 2012). Největší maximální hodnota průměru chasmothecia je uvedena v Braun a Cook (2012) a Glawe (2006). Braun a Cook (2012) uvedli maximální počet apendixů, jehož hodnota je 80. Délka apendixů se liší u různých publikací. Glawe (2006) naměřil největší délku apendixů, což je 225 μm. Nepohlavní stádia Erysiphe flexuosa, jsou zmíněna v monografii Brauna a Cooka (2012), vědeckých článcích od Zimmermannová-Pastirčáková et al. (2002), Glawe (2006), Nali (2006), Campelo et al. (2007) a Kiss et al. (2004). Délka a šířka konidií je téměř stejná u všech publikací. Pouze u monografie Braun a Cook (2012) je uvedena délka konidioforu.

V okolí nálezu padlí na druhu Aesculus hippocastanum (obr. 34) se v oblasti 100 m nacházely 2 stejné druhy této hostitelské rostliny. V dubnu nebyly na těchto druzích známky napadení Erysiphe flexuosa. Situace se změnila v měsíci červnu, kdy jedna z těchto dvou rostlin nesla příznaky napadení. Stupeň napadení okolních rostlin byl tedy 50%. V září a říjnu byly napadeny všechny okolní rostliny téhož druhu. Nákaza v okolí dosáhla 100% (tab. 14).

Tab. 14: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe flexuosa na rostlině druhu Aesculus hippocastanum v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Aesculus hippocastanum (Erysiphe flexuosa) 0% 50% 100% 100%

Obr. 34: Mapa sběru Erysiphe flexuosa na druhu Aesculus hippocastanum z městského parku Čechovy sady v Olomouci

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe flexuosa na celé rostlině druhu Aesculus hippocastanum. Pozorování je shrnuto v tab. 15. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Aesculus hippocastanum je znázorněn v grafu 7, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe flexuosa je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tab. 15: Průměrný stupeň napadení Erysiphe flexuosa na celé rostlině druhu Aesculus hippocastanum v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Aesculus hippocastanum (Erysiphe flexuosa) 1 - 2 2 3 4

Graf 7: Průměrná intenzita napadení Erysiphe flexuosa na celé rostlině druhu Aesculus hippocastanum v průběhu roku 2015

V následující tabulce 16 je uveden odhad napadení listů rostliny druhu Aesculus hippocastanum. Graf 8 znázorňuje odhadované napadení listu padlím Erysiphe flexuosa na zkoumané rostlině druhu Aesculus hippocastanum během roku 2015.

Tab. 16: Průměrný stupeň napadení Erysiphe flexuosa na listech rostliny druhu Aesculus hippocastanum v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Aesculus hippocastanum (Erysiphe flexuosa) 1 2 4 4

Graf 8: Průměrná intenzita napadení Erysiphe flexuosa na listech rostliny druhu Aesculus hippocastanum v průběhu roku 2015

Tab. 17: Porovnání hodnot padlí Erysiphe flexuosa na rostlině Aesculus hippocastanum

Hostitelská rostlina Aesculus hippocastanum

Chasmothecium Počet Délka Počet Vřecko Vřecko šířka Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů apendixů vřecek délka (μm) délka délka buňka distálních (μm) (μm) (μm) průměr ± SD × šířka (μm) délka buněk průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min - max) (μm) (μm) (min – max) (min - max) (min – max) (min - max)

Vzorek Erysiphe 114,19 ± 12,37 30 ± 8,48 83,75 ± 3,54 1 - 6 46,37 ± 1,77 40,62 ± 17,67

flexuosa (Čechovy (50 – 150) (6 – 36) (15 – 180) (32,5 – 65) (25 - 52,5) sady, Olomouc)

Erysiphe flexuosa (85) 100 – 150 (15) 25 - 80 0,5 - 1,5 5 - 20 40 - 70 25 - 40 25 - 40 60 - 150 30 - 70 1 - 2 (180) průměru (Braun a Cook, 2012) × 9 - 17 chasmotheci a

Erysiphe flexuosa (65) 80 – 150 20 - 60 100 - 180 5 – 12 40 - 70 25 - 40 25 – 40 (46) 15 - 45 1 - 2 (3) (170) (19) (Zimmermannová- × 9 - 17 Pastirčáková, 2002)

Erysiphe flexuosa 120 - 160 87 - 182 3 - 5 23 - 37 × 8 - 16 (Campelo et al., 2007)

Erysiphe flexuosa (135) 140 – 160 (110) 135 – 5 - 8 (52,5) 54 - (24) 36,5 - 40 22,5 -27,5 (Glawe, 2006) (180) 165 (225) 66,5 (67) × 11 -14,5

Erysiphe flexuosa 100 - 120 6 – 8 20 - 40 2 - 3 (Nali, 2006) (10) × 10 - 15

Obr. 30: Makrofotografie padlí na druhu Aesculus hippocastanum, foto: Ascherová M.

Obr. 31: Makrofotografie padlí na druhu Aesculus hippocastanum v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 32: Mikrofotografie chasmothecia padlí druhu Erysiphe flexuosa, foto: Ascherová M.

Obr. 33: Mikrofotografie zakončení apendixů padlí druhu Erysiphe flexuosa, foto: Ascherová M.

5. 1. 5 Erysiphe palczewskii (Jacz.) U. Braun & S. Takamatsu

Původní název: Microsphaera palcewzskii Jacz. Microsphaera subtrichotoma U. Braun Erysiphe subtrichotoma (U. Braun) U. Braun & S. Takamatsu Microsphaera caraganae auct. p.p. Microsphaera sophorae auct. p.p. Microsphaera pseudolonocerae auct. p.p. Microsphaera robiniae auct. p.p.

Hostitelské rostliny: Caragana (arborescens, boisii, brevispina, decorticans, frutex, fruticosa,korshinskii, manshurica, microphylla, mollis, pekinensis, sinica, sophorifolia, spinosa, ussuriensis, sp.), Colutea arborescens, Robinia (hispida, pseudoacacia), Fabaceae (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: Na území Asie je tento druh padlí zaznamenán v Kazachstánu, Tádžikistánu, Číně (Sato et al., 1988), Korei, Rusku, Sibiři. Následná introdukce proběhla do Severní Ameriky (Kanada, USA, Aljaška) (Stanosz et al., 2009; Nischwitz et al., 2003; Glawe et al., 2005) a Evropy (Rakousko, Bělorusko, Estonsko, Finsko (Huhtinen, 2001), Německo, Maďarsko (Vajna, 2006), Litva, Lotyšsko, Norsko, Polsko, Česká republika (Lebeda et al., 2008), Rumunsko, Rusko, Slovensko, Slovinsko, Španělsko, Švédsko, Švýcarsko, Ukrajina) (Braun a Cook, 2012).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stadium:

Mycelium – povrchní, amfigenní bílý povlak.

Hyfy – rozvětvené, 5 - 7 μm široké, dlouhé 40 - 70 μm.

Apresoria – mírně laločnatá.

Konidiofory – vzpřímené, 45 až 92,5 μm (průměr 67,1 μm) dlouhé, bazální buňky rovné, 15 - 40 μm, následně jsou 2 - 3 distální buňky, produkce jednotlivých konidií jednotlivě.

Konidie – válcovité až elipsovité, délka 20 až 37,5 μm (průměr 27,9 μm), šířka 8,75 – 17,5 μm, klíční vlákna terminální.

Pohlavní stádium:

Chasmothecia – rozptýlená až shloučená, průměr je 67,5 - 112,5 μm.

Peridiální buňky – nepravidelné, tvar od mnohotvarých po oblé.

Apendixy – 3 - 20, vyrůstající v ekvatoriální rovině, na vrcholu dichotomicky rozvětvené, 180 - 330 μm dlouhé, 0 - 1(-2) přehrádek, hyalinní, ojediněle pigmentované u báze, tenké stěny, hladké.

Vřecka – počet 3 - 8, 47,5 - 77,5 × 22,5 - 42,5 μm, s krátkou stopkou.

Askospory - počet spor je 3 - 8, elipsovité až vejčité, bezbarvé, 17,5 - 27,5 × 8,75 - 16,25 μm (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 5. 1 Vzorek padlí na druhu Caragana arborescens Druh padlí na rostlině Caragana arborescens (obr. 35) byl nalezen pouze v pohlavní fázi životního cyklu (obr. 36, 37). Braun a Cook (2012) uvádí, že na dané rostlině jsou 3 možné druhy padlí. Jako první druh popisuje Erysiphe (původně Microsphaera) palczewskii, zaznamenán v Německu, Polsku, Rumunsku, Švédsku a Rusku. Druhý zástupce padlí na rostlině Caragana arborescens je Erysiphe (původně Microsphaera) trifolii var. trifolii popsán v České republice, Rakousku, Bulharsku, Švýcarsku, Německu, Francii, Velké Británii, Maďarsku, Itálii, Nizozemsku, Poslku, Rumunsku, Ruska, Turecku a Chorvatsku. Posledním druhem je padlí Erysiphe (původně Microsphaera) colutea, jenž nemá jasné rozšíření. Tabulka 21 udává morfologické charakteristiky padlí na rostlině druhu Caragana arborescens a padlí, jenž popisuje Braun a Cook (2012) a další vědecké publikace.

Padlí Erysiphe palczewskii, které bylo posbíráno v Botanické zahradě PřF UP v Olomouci (obr. 38), má téměř shodné morfologické charakteristiky pohlavní fáze jako jsou uvedeny ve vědeckých publikacích a monografii Brauna a Cooka (2012) (tab. 21). Nepohlavní stádia jsou popsána v monografii Braun a Cook (2012) a v publikaci Lebedy et al. (2008).

Druh Caragana arborescens se v místě sběru a přilehlém 100 m okolí (obr. 38) vyskytoval v celkovém počtu dvou zástupců. Erysiphe palczewskii se v měsících dubnu a červnu vyskytovala pouze na studované rostlině. Okolní rostina stejného druhu napadena nebyla. V měsících září a říjnu již byly patrné příznaky napadení i na této druhé rostlině. Nákaza v okolí tedy činila 100% (tab. 18).

Tab. 18: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe palczewskii na rostlině druhu Caragana arborescens v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Caragana arborescens (Erysiphe palczewskii) 0% 0% 100% 100%

Obr. 38: Mapa sběru Erysiphe palczewskii na druhu Caragana arborescens v Botanické zahradě PřF UP v Olomouci

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe palczewskii na celé rostlině druhu Caragana arborescens. Pozorování je shrnuto v tabulce 19. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Caragana arborescens je znázorněn v grafu 9, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe palczewskii je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tab. 19: Průměrný stupeň napadení Erysiphe palczewskii na celé rostlině druhu Caragana arborescens v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Caragana arborescens (Erysiphe palczewskii) 1 1 – 2 2 3

Graf 9: Průměrná intenzita napadení Erysiphe palczewskii na celé rostlině druhu Caragana arborescens v průběhu roku 2015

V následující tabulce 20 je uveden odhad napadení listů rostliny druhu Caragana arborescens. Graf 10 znázorňuje odhadované napadení listů padlím Erysiphe palczewskii na zkoumané rostlině druhu Caragana arborescens během roku 2015.

Tab. 20: Průměrný stupeň napadení Erysiphe palczewskii na listech rostliny druhu Caragana arborescens v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Caragana arborescens (Erysiphe palczewskii) 1 1 3 4

Graf 10: Průměrná intenzita napadení Erysiphe palczewskii na listech rostliny druhu Caragana arborescens v průběhu roku 2015

Tab. 21: Porovnání hodnot padlí Erysiphe palczewskii na rostlině Caragana arborescens

Hostitelská rostlina Caragana arborescens

Chasmothecium Počet Délka Počet Vřecko délka Vřecko šířka Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů apendixů vřecek (μm) (μm) délka délka buňka distálních (μm) (μm) × šířka (μm) délka buněk průměr ± SD průměr ± SD (μm) (μm) průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min - max) (min - max) (min – max) (min - max) (min – max)

Vzorek Erysiphe 126,44 ± 14,14 9,05 ± 0,71 201 ± 10,61 2 - 6 29,13 ± 10,60 42,94 ± 14,14 palczewskii (Botanická zahrada (105 – 145) (5 - 14) (150 - 247,5) (15 - 50) (20 - 55) UP, Olomouc)

Erysiphe (původně 80 - 140 5 - 20 1 – 2 × delší 4 – 13 45 - 80 25 - 40 45 - 92,5 15 - 40 2 - 3 Microsphaera) než palczewskii (Braun, chasmothecium 1995)

Erysiphe palczewskii 143 (90 - 160) 9 - 12 253 (230 -312) 6 - 10 60 - 75 26 - 33 16 × 32 (15- (Vajna, 2006) 18 × 26 - 40)

Erysiphe (původně (80) 90 – 150 (5) 10 – 25 2 – 6× delší 3 - 12 45 - 80 25 - 50 Microsphaera) (180) (40) než trifolii var. trifolii chasmothecium (Braun, 1995)

Erysiphe palczewskii 67,5 – 112,5 4 - 13 180 – 330 3 – 8 47,5 – 77,5 22,5 – 42,5 20 – 37,5 45 - 92,5 15 – 40 2 - 3 ×8,75 - 17,5 (Lebeda et al., 2008)

Obr. 35: Makrofotografie padlí na druhu Caragana arborescens v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 36: Mikrofotografie chasmothecia padlí druhu Erysiphe palczewskii, foto:

Ascherová M.

Obr. 37: Mikrofotografie chasmothecia a vřecka padlí druhu Erysiphe palczewskii, foto: Ascherová M.

5. 1. 6 Erysiphe platani (Howe) U. Braun & S. Takamatsu

Původní názvy: Microsphaera platani Howe. Microsphaera penicillata f. platani Jacz. Microsphaera alni auct. p.p. Microsphaera penicillata auct. p.p.

Hostitelské rostliny: Platanus (hispanica, occidentalis, orientalis, racemosa), Platanaceae (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: V Severní Americe je rozšířen ve státech Kanady a USA (Braun, 1987). Následná introdukce proběhla do Jižní Afriky, Jižní Ameriky (Brazílie) (Braun et al. 2000). Na kontinentu Asie se vyskytuje v Číně (Liang et al., 2008), v Austrálii (Braun, 1987). V Evropě je rozšířen na území (Rakouska, Bulharska, České republiky (Braun a Cook, 2012), Francie (Gvritishvili, 2008), Německa (Kirschner, 2011), Řecka, Maďarska (Pastirčáková et al., 2008), Itálie, Polska, Portugalska (Sequeira, 1981), Ukrajiny (Heluta et al., 2013), Slovenska (Pastirčáková et al., 2006), Španělska (Menendez et al., 2012), Švýcarska (Fischer et al., 2008), Velké Británie (Braun a Cook, 2012).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – povrchové, amfigenní, bílý povlak.

Hyfy – rozvětvené, přehrádkované, hyalinní, hladké, 4 - 8 μm široké.

Apresoria – hyfální apresorium mírně laločnaté, na jedné buňce je jedno nebo 2 - 6 ve shluku, jednoduché nebo uspořádány do protilehlých párech.

Konidiofory – vzpřímené, obsahuje 1 - 4 přehrádek, dlouhé až 200 μm, k vrcholu je rozšířen, bazální buňky jsou rovné nebo mají ohnutou bázi, zakřivené, (35-) 45 - 120 × 4 - 12 μm, následované 1 - 3 menšími buňkami nebo jednou větší buňkou a 1 - 2 buňkami menšími, produkuje konidie jednotlivě.

Konidie – vejčité až elipsovité, 25 - 50 × (12-) 14 - 22,5 μm, klíční vlákna obvykle krátká nebo přisedlá, konidiální apresoria s velkým množstvím laloků (3 – 10).

Pohlavní stádium:

Chasmothecia – rozptýlená až shloučená, průměr je 80 - 115 μm.

Peridiální buňky – nepravidelné, mnohotvaré, průměr 8 - 20 μm.

Apendixy – 6 - 18, vyrůstající v ekvatoriální rovině, většinou rovné někdy zahnuté, 1 - 2 krát průměru chasmothecia, 6 - 10 μm široké, počet přehrádek 0 - 1, hyalinní, u báze hnědé barvy, stěny hladké, tenkostěnné v horní části apendixů a tlustostěnné u báze, vrcholy 4 - 5 krát vidličnatě větvené, málokdy trojitě vidličnatě větvené.

Vřecka – 3 - 6, vejčitá až elipsovitá, 40 - 60 × 30 - 50 μm, s krátkou stopkou.

Askospory - počet spor je 3 - 5, elipsovité až vejčité, bezbarvé, 18 - 25 × 12 - 16μm (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 6. 1 Vzorek padlí na druhu Platanus hispanica Na druhu Platanus hispanica (obr. 39, 40) byla naměřena pouze pohlavní fáze padlí, jako jsou chasmothecia a apendixy (obr. 41, 42). Tabulka 25 srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe platani z rostlinného hostitele Platanus hispanica, které jsou srovnávány s monografií Brauna a Cooka (2012) a s různými vědeckými publikacemi.

Padlí Erysiphe platani, které bylo posbíráno na Třídě Kosmonautů v Olomouci (obr. 43), vykazuje téměř shodné hodnoty naměřených morfologických struktur pohlavního stádia s monografií Brauna a Cooka (2012) a různých vědeckých publikací. Nepohlavní fáze je popsána v monografii Brauna a Cooka (2012), ve vědeckých publikací od Pastirčáková et al. (2014), Inokuti et al. (2008), Liang et al. (2008), Lee et al. (2013), Heluta et al. (2013). Všechny tyto publikace mají podobné údaje naměřených nepohlavních fází padlí.

V okolí nálezu padlí na druhu Platanus hispanica (obr. 43) se v oblasti 100 m nacházely 4 stejné druhy této hostitelské rostliny. V dubnu byla jedna ze 4 rostlin napadena padlím Erysiphe platani. Stupeň napadení byl 25%. V červnu došlo k patrné nákaze i na další rostlině tohoto druhu. Stupeň nadení se tedy zvýšil na 50%. V září a říjnu byly napadeny všechny okolní rostliny téhož druhu. Nákaza v okolí dosáhla 100% (tab. 22).

Tab. 22: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe platani na rostlině druhu Platanus hispanica v okolí 100 m

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Platanus hispanica (Erysiphe platani) 25% 50% 100% 100%

Obr. 43: Mapa sběru Erysiphe platani na druhu Platanus hispanica na Třídě Kosmonautů v Olomouci.

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe platani na celé rostlině druhu Platanus hispanica. Pozorování je shrnuto v tabulce 23. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Platanus hispanica je znázorněn v grafu 11, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe platani je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tab. 23: Průměrný stupeň napadení Erysiphe platani na celé rostlině druhu Platanus hispanica v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Platanus hispanica (Erysiphe platani) 1 2 3 3

Graf 11: Průměrná intenzita napadení Erysiphe platani na celé rostlině druhu Platanus hispanica v průběhu roku 2015

V následující tabulce 24 je uveden odhad napadení listů rostliny druhu Platanus hispanica. Graf 12 znázorňuje odhadované napadení listu padlím Erysiphe platani na zkoumané rostlině Platanus hispanica během roku 2015.

Tab. 24: Průměrný stupeň napadení Erysiphe platani na listech rostliny druhu Platanus hispanica v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Platanus hispanica (Erysiphe platani) 1 2 4 4

Graf 12: Průměrná intenzita napadení Erysiphe platani na listech rostliny druhu Platanus hispanica v průběhu roku 2015

Tab. 25: Porovnání hodnot padlí Erysiphe platani na rostlině Platanus hispanica

Hostitelská rostlina Platanus hispanica

Chasmothecium Počet Délka Počet Vřecko Vřecko Konidie Konidiofor Bazální Počet průměr apendixů apendixů vřecek délka šířka délka délka buňka distálních ×šířka délka buněk (μm) (μm) (μm) (μm) (μm) (μm) (μm)

průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD

(min – max) (min - max) (min – max) (min - max) (min - max)

Vzorek Erysiphe 96,56 ± 3,54 9,37 ± 2,83 193,06 ± 42,42 2 - 4 44,25 ± 10,60 37,12 ± 7,07 platani (Tř. (80 – 107,5) (6 - 13) (160 – 227,5) (32,5 – 52,5) (30 – 47,5) Kosmonautů, Olomouc)

Erysiphe platani 80 - 115 6 - 18 1 - 2 krát 3 - 6 40 - 60 30 - 50 25 - 50 × až 200 45 - 120 1 - 3 průměru (Braun a Cook, (12) 14 - chasmothecia 2012) 22,5

průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min – max) (min - max) (min – max) (min - max) (min - max)

Erysiphe platani 90 – 120 (135) 7 - 15 120 – 345 (360) 4 - 6 45 - 58 25 - 38 28,5 - 43 90 - 220 (Pastirčáková × 14 - (240) et al., 2014) 22,5

Erysiphe platani 26 – 38,5 81,5 – 266 × 14 – 20 (Inokuti et al., 2008)

průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min – max) (min - max) (min – max) (min - max) (min - max)

Erysiphe platani 90 – 125 6 – 18 1 – 1,7 28 – 42 80 – 255 × 16 – 22 (Liang et al., × délky 2008) chasmothecia

Erysiphe platani 34,9 – 47,4 35,2 – 315,2 (Lee et al., 2013) ×16,5-26,8

Erysiphe platani 85 – 125 6 – 14 až 350 6 – 8 (42,5) 50 – 32.5 – 47,5 32,5 – 37 67.5 (40.0) (Heluta et al., 2013) ×15 – 17,5 (20.0)

Obr. 39: Makrofotografie padlí na druhu Platanus hispanica, foto: Ascherová M.

Obr. 40: Makrofotografie padlí na druhu Platanus hispanica v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 41: Mikrofotografie chasmothecia padlí druhu Erysiphe platani, foto: Ascherová M.

Obr. 42: Mikrofotografie chasmothecia padlí druhu Erysiphe platani, foto: Ascherová M.

5. 1. 7 Erysiphe symphoricarpi (Howe) U. Braun & S. Takamatsu

Původní názvy: Microsphaera symphoricarpi Howe

Trichocladia symphoricarpi (Howe) Jacz.

Hostitelské rostliny: Symphoricarpos (albus = racemosus, albus var. laevigatus, mollis, occidentalis, orbiculatus, oreophilus, rotundifolius, spec.), Caprifoliaceae (Braun a Cook, 2012).

Geografické rozšíření: V Evropě je zaznamenáno padlí v Polsku (Czerniawska et al., 1998), České republice (Braun a Cook, 2012), Maďarsku (Szentiványi, 2003), Anglii, Skotsku (Braun, 1987), Německu (Foitzik, 1990), Švýcarsku (Braun et al., 2002). V Severní Americe jsou údaje o výskytu k dispozici z USA (Kiss, 2002; Braun, 1987).

Morfologická charakteristika:

Nepohlavní stádium:

Mycelium – amfigenní, povrchové, nepravidelné skvrny na listech, někdy na celém povrchu listu.

Konidie – jednotlivě, elipsovité až válcovité, 26 - 35 × 13 - 20 um.

Pohlavní stádium:

Chasmothecia – rozptýlená až shloučená, 60 – 110 (-130) μm v průměru, buňky nápadné, nepravidelně polygonální, 10 - 25 (-30) μm průměr.

Apendixy – vyrůstající z ekvatorální roviny, 4 - 20, dlouhé a zakřivené, (1,5-) 2 - 5 (-7) krát tak dlouhé jak chasmothecia v průměru, dlouhé přívěsky s tendencí točit se v jednom směru, hyalinní, někdy zbarvené na samém základu, hladké až drsné stěny, bez přehrádek nebo s jedinou přepážkou u báze, tenkostěnné, u báze silnostěnné, 5 - 10 μm široké, vrcholek jednoduchý nebo rozvětvený dichotomicky, 2 - 6 krát, vývoj větvení poměrně pozdě, často nejsou plně vyvinuty.

Askospory – 4-10, přisedlé nebo krátce stopkaté, 35 - 60 × 25 - 40 (-50) μm, 2 - 6, většinou 3 - 5 spor, výtrusy elipsoidní, vejčité až téměř kulovité 14 - 23 × 8 - 14 μm (Braun a Cook, 2012).

5. 1. 7. 1 Vzorek padlí na druhu Symphoricarpos albus Na druhu Symphoricarpos albus (obr. 44) byla naměřena pouze nepohlavní stádium životního cyklu padlí (obr. 45, 46). Tabulka 29 srovnává naměřené hodnoty morfologických struktur padlí Erysiphe symphoricarpi z hostitele Symphoricarpos albus, které jsou srovnávány s monografií Brauna a Cooka (2012) a různými vědeckými publikacemi.

Rovněž na daném rostlinném hostiteli se vyskytuje i padlí Podosphaera clandestina (Sinclair et al., 1987; Braun a Cook, 2012), které pochází ze Severní Ameriky. Údaje o jednotlivých morfologických strukturách nejsou k dispozici.

Padlí Erysiphe symphoricarpi, které bylo posbíráno na Tř. Kosmonautů v Olomouci (obr. 47), vykazuje téměř shodné naměřené morfologické charakteristiky jako s monografií Brauna a Cooka (2012) a vědecké publikace od Kisse et al. (2002), Szentiványi et al. (2004). V žádných publikacích nebyla popsána pohlavní stádia tohoto padlí.

V okolí nálezu padlí na druhu Symphoricarpos albus (obr. 47) se v oblasti 100 m vyskytovalo 12 stejných druhů této hostitelské rostliny. Z toho v měsících dubnu a červnu nebyly na těchto druzích známky napadení Erysiphe symphoricarpi. V září a říjnu se situace změnila a padlí se rozšířilo. Byly napadeny 3 ze 12 těchto rostlin. Nákaza v okolí dosáhla tedy 25% (tab. 26).

Tab. 26: Průměrný stupeň výskytu padlí Erysiphe symphoricarpi na rostlině druhu Symphoricarpos albus v okolí 100 m.

Celá rostlina (padlí) Stupeň výskytu v okolí

duben červen září říjen

Symphoricarpos albus (Erysiphe symphoricarpi) 0% 0% 25% 25%

Obr. 47: Mapa sběru Erysiphe symphoricarp na druhu Symphoricarpos albus na Tř. Kosmonautů v Olomouci.

Během roku 2015 byl pozorován průměrný stupeň napadení Erysiphe symphoricarpi na celé rostlině druhu Symphoricarpos albus. Pozorování je shrnuto v tabulce 27. Průběh intenzity napadení celé rostliny druhu Symphoricarpos albus je znázorněn v grafu 13, ze kterého je patrné, že největší napadení padlím Erysiphe symphoricarpi je v podzimních měsících (září, říjen). Intenzita napadení se v průběhu roku tedy zvyšovala, neboť byly vhodné podmínky pro rozšiřování toho druhu padlí.

Tab. 27: Průměrný stupeň napadení Erysiphe symphoricarpi na celé rostlině druhu Symphoricarpos albus v průběhu roku 2015

Celá rostlina (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Symphoricarpos albus (Erysiphe symphoricarpi) 0 0 1 1 - 2

Graf 13: Průměrná intenzita napadení Erysiphe symphoricarpi na celé rostlině druhu Symphoricarpos albus v průběhu roku 2015

V následující tabulce 28 je uveden odhad napadení listů rostliny druhu Symphoricarpos albus. Graf 14 znázorňuje odhadované napadení listu padlím Erysiphe symphoricarpi na zkoumané rostlině Symphoricarpos albus během roku 2015.

Tab. 28: Průměrný stupeň napadení Erysiphe symphoricarpi na listech rostliny druhu Symphoricarpos albus v průběhu roku 2015

Rostlina - list (padlí) Stupeň napadení

duben červen září říjen

Symphoricarpos albus (Erysiphe symphoricarpi) 0 0 1 2

Graf 14: Průměrná intenzita napadení Erysiphe symphoricarpi na listech rostliny druhu Symphoricarpos albus v průběhu roku 2015

Tab. 29: Porovnání hodnot padlí Erysiphe symphoricarpi na rostlině Symphoricarpos albus

Hostitelská rostlina Symphoricarpos albus

Konidie délka Konidie šířka Konidiofor délka Bazální buňka délka Počet distálních (μm) (μm) (μm) (μm) buněk průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD průměr ± SD (min – max) (min – max) (min – max) (min – max) (min – max)

Vzorek Erysiphe 23,87 ± 3,53 11,75 ± 1,76 86,69 ± 8,83 31,31 ± 12,37 2,35 ± 1, 41 symphoricarpi (12,5 - 27,5) (7,5 – 15) (37,5 – 150) (17,5 - 47,5) (1 – 4) (Tř. Kosmonautů, Olomouc)

Erysiphe symphoricarpi 25 - 36 10 - 16 20 - 78 20 - 46 2 - 4 (Braun a Cook, 2012)

Erysiphe symphoricarpi 23 - 40 8 -14 20 - 70 20 - 46 3 - 4 (Kiss et. al, 2002)

Erysiphe symphoricarpi 25 – 36 10 – 16 2 - 4 (Szentiványi et. al., 2004)

Obr. 44: Makrofotografie padlí na druhu Symphoricarpos albus v říjnu 2015, foto: Ascherová M.

Obr. 45: Mikrofotografie konidie padlí druhu Erysiphe symphoricarpi, foto: Ascherová M.

100

Obr. 46: Mikrofotografie konidioforů padlí druhu Erysiphe symphoricarpi, foto: Ascherová M.

101

DISKUZE

Diplomová práce se zabývá invazivními druhy padlí na vybraných rostlinách. Invazním druhem rozumíme druh nepůvodní, který se na daném území nekontrolovatelně šíří a může až rozvrátit původní ekologickou rovnováhu (Kučera, 2011). Z rostlinné říše jsou známými invazními druhy například křídlatka japonská (Reynoutria japonica), která díky svým hluboce kořenujícím oddenkům zcela vytlačuje původní rostliny (Sladký, 2013). Nepůvodní druhy nejsou známé pouze u rostlin, ale vyskytují se také v živočišné říši. Příkladem takového druhu je slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha), která navzdory tomu, že čistí vodní nádrže, tak působí značné změny v ekosystému. Výsledkem jejího působení je sice průhlednější a čistější voda, na druhé straně však dochází k velké redukci fytoplanktonu, což negativně ovlivňuje potravní řetězce dalších živočichů v tomto ekosystému (Tošenovský, 2008).

Padlí se řadí mezi invazní houby, které napadají cévnaté rostliny. Na takto napadené rostlině je na první podhled zřetelný bílý povlak, který se postupně za příznivých podmínek šíří celou napadenou rostlinou. Choroba může vést až k předčasnému opadu listů či jejich zaschnutí. Padlí je způsobeno různými druhy vřeckatých hub z řádu Erysiphales a přenáší se pomocí spor větrem nebo kontaktem. (Braun et al., 2002). Padlí se dobře vyvíjí v prostředí s vyšší vzdušnou vlhkostí a při mírných teplotách okolo 20 – 24 °C, které nalezneme i v České republice. Tyto optimální podmínky umožňují vznik jak nepohlavního stádia, která jsou charakterizována vznikem konidií, tak i pohlavního stádia, která jsou typická svými chasmothecii s apendixy.

V diplomové práci byly studovány tyto druhy padlí: Erysiphe azaleae, Erysiphe deutziae, Erysiphe elevata, Erysiphe flexuosa, Erysiphe palczewskii, Erysiphe platani a Erysiphe symphoricarpi.

Erysiphe azaleae je invazivní druh padlí, který se vyskytuje například na azalce (Rhododendron sp.). Původní oblastí jeho výskytu byla Severní Amerika, ze které se postupně rozšířil do Evropy (Braun a Cook, 2012). Z morfologického hlediska na druhu Rhododendron sp. jsem studovala pohlavní stádium. Podle Junella (1967) se na této rostlině vyskytuje i padlí Erysiphe cruciferarum, ale byla pouze zaznamenána jeho nepohlavní fáze. Watling (1985) zmiňuje ve své publikaci, že na rostlině druhu

102

Rhododendron sp. se vyskytuje Erysiphe azaleae a Sphaerotheca pannosa. Srovnává je z hlediska morfologické charakteristiky nepohlavního stádia, hostitelských rostlin a symptomů. Jeden rozeznávací faktor mezi těmito druhy je délka bazální buňky konidioforu. Zatímco další autoři uvádí ve svých publikacích morfologickou charakteristiku pohlavní fáze a jejich srovnání. Většinou se jedná o podobné hodnoty pohlavní fáze životního cyklu Erysiphe azaleae (Braun, 1982; Ing, 2000, Piątek, 2003).

Erysiphe deutziae patří mezi padlí, jenž napadá hostitelské rostliny druhu Deutzia scabra (trojpuk). Geografické rozšíření tohoto houbového parazita je především v Asii a Evropě (Braun a Cook, 2012). Na druhu rostliny Deutzia scabra jsem měřila nepohlavní stádium životního cyklu padlí. Po srovnání studovaných morfologických struktur se vzorek téměř shodoval s vědeckými publikacemi a monografií Brauna a Cooka (2012). Rovněž i Danton (2007) v publikaci zmiňuje jen nepohlavní fázi. Mi-Jeong Park et al. (2010) studoval padlí Erysiphe deutziae v Korei a pro potvrzení tohoto druhu padlí na Deuzia scabra, provedl zkoušku rDNA a srovnával je s druhy Deutzia scabra z Velké Británie a došlo ke shodě.

Dalším studovaným druhem byl Erysiphe elevata parazitující na hostitelské rostlině Catalpa sp. (katalpa). Tento druh padlí byl zaznamenán na území Severní Ameriky (Amano, 1986) a Evropy (Cook et al., 1997). Vzorek Erysiphe elevata pocházel z městského parku v Olomouci a měl přibližně stejné hodnoty morfologických charakteristik v monografii Brauna a Cooka (2012) a Ale-Agha et al. (2004). Cook et al. (1997) popisuje symptomy výskytu tohoto padlí, které popisuje jako bílé práškovité skvrny na horní straně listu. Uvádí i morfologické struktury. Vajna et al. (2004) popisuje pohlavní i nepohlavní struktury padlí a uvádí, že druh Erysiphe elevata byl introdukován do Evropy ze Severní Ameriky, což se shoduje u všech autorů. Ale-Agha et al. (2004) uvádí, že na druhu Catalpa sp. se vyskytuje sedm různých druhů padlí. Ale věnuje se srovnání pouze Erysiphe catalpae a Erysiphe elevata. Například tvar bazální buňky konidioforu je u Erysiphe elevata zakřivenější než u Erysiphe catalpae.

Zkoumaný vzorek padlí Erysiphe flexuosa byl nalezen na druhu Aesculus hippocastanum (jírovec). Tento invazivní druh byl do Evropy zavlečen ze Severní Ameriky. Na druhu Aesculus hippocastanum jsem popsala pohlavní fáze padlí, jako

103

jsou chasmothecia a apendixy. Jednotlivé naměřené hodnoty jsem porovnala v tabulce u příslušného druhu padlí a rovněž došlo k přibližné shodě naměřených struktur. Zimmermannová-Pastirčáková et al. (2002) se ve své publikaci zabývá popisem symptomů na rostlině druhu Aesculus hippocastanum a jednotlivými morfologickými strukturami pohlavní i nepohlavní fáze životního cyklu Erysiphe flexuosa a její výsledky se s mými téměř shodují.

Na druhu Caragana arborescens (čimišník) se nacházelo padlí Erysiphe palczewskii. Toto padlí se vyskytuje i na jiných hostitelských rostlinách, jako jsou například zástupci čeledi Fabaceae (bobovité) (Braun a Cook, 2012). Vyskytuje se v rozsáhlých částech Asie a Evropy. Na zkoumané rostlině Caragana arborescens se nacházela pouze pohlavní fáze životního cyklu Erysiphe palczewskii. V publikaci od Lededy et al. (2008) je uveden popis morfologických struktur a všechny hlavní struktury se shodují se zkoumanými vzorky ze dvou kultivarů Caragana arborescens. Vajna (2006) uvádí symptomy a popis jednotlivých struktur pohlavní a nepohlavní fáze padlí. Původně toto padlí bylo pojmenováno jako Microsphaera palczewskii Jacz.

Erysiphe platani bylo získáno z hostitelské rostliny druhu Platanus hispanica. Invazivní charakter tohoto druhu padlí je velmi vysoký, což se odráží v jeho širokém geografickém rozšíření. Byl popsán ve státech Severní a Jižní Ameriky, jižní Afriky, Asie a Evropy (Braun a Cook, 2012). Při studiu Erysiphe platani na druhu Platanus hispanica jsem pozorovala teleomorfy v podobě chasmothecií a apendixů. Ovšem Pastirčáková et al. (2006) popsala nepohlavní i pohlavní fázi. A zjistila, že všechny vzorky padlí na hostitelských rostlinách druhu Platanus sp. odpovídají dle morfologických struktur druhu Erysiphe platani.

Další popisovaný vzorek padlí byl Erysiphe symphoricarpi. Vyskytuje se na druhu Symphoricarpos albus (pámelník). Kromě toho jej můžeme nalézt i na Caprifoliaceae (zimolezovité) (Braun a Cook, 2012). Z hlediska zeměpisného rozšíření byl tento druh padlí zaznamenán ve státech Evropy a Severní Ameriky (Kiss, 2002). Naměřila jsem pouze nepohlavní stádium představující konidie a konidiofory.

U jednotlivých zkoumaných druhů padlí jsem pozorovala a odhadovala stupeň napadení listu i celé rostliny. Průměrný stupeň napadení v průběhu roku 2015 se na listech i celé rostlině zvyšoval. Nejvyšší intenzita napadení byla v pozdním létu

104

a na začátku podzimu, kdy byly příhodné podmínky pro rozšiřování těchto invazivních druhů. Rovněž jsem se zabývala i procentuálním zastoupením padlí daných druhů v okolí 100 m od výskytu vybrané hostitelské rostliny. V průběhu roku 2015 vykazovaly okolní rostliny známky napadení padlí. Po zjištění odhadovaného stupně výskytu padlí na příslušných okolních hostitelských rostlinách se došlo k závěru, že v dubnu a červnu jsou nejnižší stupně napadení. Může to být dáno tím, že nejsou optimální podmínky pro šíření spor do okolí, a tudíž se zabrání infikaci blízké rostliny téhož rodu. Zatímco v pozdním létu a na začátku podzimu je největší stupeň rozšíření padlí v okolí. Toto velké šíření způsobují příhodné podmínky, tj. teplota okolo 20 - 24 °C a velká vzdušná vlhkost, které podporují uchycení spor na dalších rostlinách.

Vzhledem k tomu, že se jedná o invazivní druhy padlí, dochází k rozšiřování areálu výskytu. Byly zaznamenány výskyty patogenních hub v Německu a okolních státech od roku 1750. Zjistilo se, že mezi těmito patogenními houbami bylo i 16 druhů padlí. Ukázalo se, že 5 druhů padlí pocházelo ze Severní Ameriky, dalších 5 druhů z Asie, jeden druh byl z jiné oblasti Evropy a ostatní měli nejasný původ. (Kreisel a Shoeller, 1994). Na přelomu 20. a 21. století se díky klimatickým změnám v Evropě šíří cizopasné druhy padlí (Bolay et al., 2005). Jedná se například o druh Erysiphe flexuosa, který se vyskytuje na rodu Aesculus. Jeho původní areál výskytu je Severní Amerika. V Evropě roku 2000 byla jeho přítomnost dokumentována v zemích Srbska, Francie, Německa, Polska, Slovenska, Švýcarska, Velké Británie, Maďarska, Slovinska a Litvy (Ale-Agha et al., 2000; Kiss et al., 2004). Dalším druhem padlí, který rozšiřuje svůj geografický areál je Erysiphe palczewskii. První zmínka pochází z východního Ruska roku 1927 (Braun, 1987). V současné době se tento druh rozšiřuje napříč Evropou. Původním areálem Erysiphe platani a Erysiphe elevata je Severní Amerika (Vajna et al., 2011). Další druhem padlí pocházející ze Severní Ameriky je Erysiphe symphoricarpi. Tento druh byl však popsán v 80.- tých letech 20. století v Evropě (Kiss et al., 2002). Obdobná situace platí pro Erysiphe azaleae vyskytující se na rodu Rhododendron (Inman et al., 2000). Dalším rozšiřujícím se druhem v Evropě je Erysiphe deutziae, který se vyskytoval většinou ve východním Rusku a Japonsku (Bolay et al., 2005).

Z hlediska výskytu padlí zbývá mnoho neprozkoumaných oblastí světa. Jedná se hlavně o druhy, které se vyskytují na volně rostoucích rostlinách v tropických oblastech,

105

kde se minimálně vyskytuje pohlavní stádium (Limkaisang et al., 2006). Proto je důležité zkoumat tyto oblasti. Rovněž i v Evropě je nutné studovat a objevovat nové druhy padlí na hostitelských rostlinách, protože díky optimálním klimatickým podmínkám v posledních letech se areál výskytu padlí stále zvětšuje. Což znamená, že se padlí může vyskytnout i na nepůvodních areálech a k objevu nových druhů padlí na hostitelsých rostlinách.

106

ZÁVĚR

Diplomová práce je rozdělena na část teoretickou a praktickou. Teoretická část v úvodu popisuje řád Erysiphales, životní cyklus padlí, nepohlavní a pohlavní morfologické struktury. Dále se zabývá geografickým rozšířením a epidemickým šířením těchto ektoparazitů v různých částech světa. Závěr teoretické části je věnován významu padlí.

Praktická část si klade za cíl identifikovat a zhodnotit morfologické struktury vybraných invazivních zástupců padlí. Jedná se o druhy na těchto hostitelských rostlinách: Erysiphe azaleae (Rhododendron sp.), Erysiphe deutzia (Deutzia scabra), Erysiphe elevata (Catalapa bignonioides), Erysiphe flexuosa (Aesculus hippocastanum), Erysiphe palczewskii (Caragana arborescens), Erysiphe platani (Platanus hispanica), Erysiphe symphoricarpi (Symphoricarpos albus). V rámci identifikace invazivních druhů se zjistilo, že jednotlivé morfologické charakteristiky pohlavní a nepohlavní fáze životního cyklu studovaných zástupců se téměř shodují s údaji v nejnovější monografii pojednávající o padlí (Braun a Cook, 2012).

V rámci praktické části je sledována i fenologie výskytu padlí v průběhu roku 2015. Další součástí bylo pořízení makrofotografií, které dokumentují výskyt padlí na hostitelské rostlině a mikrofotografií, jež znázorňují sledované struktury padlí, dle kterých byly následně s použitím odborné literatury identifikovány.

Z hlediska fenologie výskytu se zjistilo, že intenzita napadení hostitelských rostlin se v průběhu roku 2015 zvyšuje. Intenzitu napadení ovlivňují především klimatické podmínky, které byly právě v průběhu uvedeného roku velmi příhodné.

Mimo výskyt padlí na rostlině a listu byl také sledován a odhadován stupeň napadení okolních rostlin vyskytujících se v oblasti 100 m od vybrané hostitelské rosltiny. V měsících dubnu a červnu byly patrné nejmenší příznaky napadení. Zatímco v září a říjnu dosahoval stupeň napadení okolních rostlin mnohdy i 100%.

107

POUŽITÁ LITERATURA

Agrios, G. N. (1997): Plant Pathology. Fourth Edition. London, Academic Press, 635.

Ale - Agha, N., Bolay, A., Braun, U., Feige, B., Jage, H., Kummer, V., Lebeda, A., Piatek, M., Shin, H. D., Zimmermanová - Pastirčáková (2004): Erysiphe catalpae and Erysiphe elevata in Europe. Mycological Progress, 3(4): 291–296. Ale - Agha, N., Braun, U., Feige, B., Jage, H. (2000): A new powdery mildew disease on Aesculus spp. introduced in Europe. Cryptogamie Mycologie, 21: 89–92.

Amano, K. (1986): Host range and geographical distribution of the powdery mildew fungi. Japan Science Societies Press, Tokyo.

Apine I., Bankina B., Nikolajeva V., Tomsone S. (2013): Powdery mildew on Rhododendron caused by Erysiphe azaleae in Latvia. Czech Mycological, 65(1): 113– 123.

Bacigálová, K., Marková, J. (2006): Erysiphe azaleae (Erysiphales) – a new species of powdery mildew for Slovakia and further records from the Czech Republic. Czech Mycological, 58(3–4): 189–199.

Bélanger, R. R., Bushnell, W. R., Dik, A. J., Carver, T. L. W. (2002): The Powdery Mildews: A Comprehensive Treatise. APS Press, American Phytopatholgical Society, 292.

Bolay, A. (2000): L’oidium des marronniers envahit la Suisse. Revue Suisse de Viticulture, Arboriculture et Horticulture, 32: 311–3.

Bolay, A., Braun, U., Delhey, R., Kummer, V., Piatek, M., Wolczanska, A. (2005): Erysiphe deutziae - a new epidemic spread in Europe. Cryptogamie Mycologie, 26: 293–98.

Braun, U. (1987): A monograph of the Erysiphales (powdery mildews). Beiheft zur Nova Hedwigia, 89: 1–700.

Braun, U. (1997): Microsphaera azaleae U. Braun (Erysiphales). Arnoldia 14, 12 (Microfungi Exsiccati, Fasc. 8–10, no. 176–250. Ed. D. Triebel).

Braun, U., Cook, R. T. A., Inman, A. J., Shin, H. D. (2002): The taxonomy of the powdery mildew fungi. In The Powdery Mildews: a comprehensive treatise (R. R. Belanger, A. Dik a W. Bushnell, eds): 13-54. American Phytopathogical Society Press.

Braun, U., Cook, R. T. A., Inman, A. J., Shin, H. D. (2002): The taxonomy of powdery mildew fungi. See Ref. 10: 13–55.

Braun, U., Kiehr, M., Delhey, R. (2000): Some new records of powdery mildew fungi from Argentina. Sydowia 53 (1): 34-43.

108

Brooks, A. V., Knights, I. (1984): Notes from Wisley: review of plant troubles. Garden 109: 115–116.

Bunkina, I. A. (1991): Griby i mokhoobraznye sovetskogo Dal'nego Vostoka. Nizhnie rasteniya, griby. T. 2. Askomitsety, ehrisifal'nye, klavitsipital'nye, gelotsial'nye. Leningrad.

Campelo, M. P., Lorenzana, A., Marcos, M. F. (2007): Laboratorio de Diagnóstico de Plagas y Enfermedades Vegetales, Fundación Chicarro-Canseco-Banciella, E. S. T. Ingeniería Agraria, Universidad de León, Avenida de Portugal, 41, 24071 León, Spain.

Cook, R.T.A., Braun, U. (2009): Conidial germination in powdery mildews. Mycological Research 113(5): 616-636.

Cook, R. T. A., Henricot, B., Henrici, A., Beales, P. (2006): Morphological and phylogenetic comparisons amongst powdery mildews on Catalpa in the UK. Mycological Research 110: 672 – 685.

Cook, R. T. A., Henricot, B., Kiss, L. (2004): First record of Erysiphe elevata on Catalpa bignonioides in UK. Plant Pathology 53: 807.

Cook, R. T. A., Inman, A. J., Billings, C. (1997): Identification and classification of powdery mildew anamorphs using light and scanning electron microscopy and host range data. Mycological Research 101: 975-1002.

Czekalski, M., Aniśko, T. (2004): Mączniak prawdziwy na różaneczniku żółtym – Rhododendron luteum (Sweet). Erica Pol. 15: 39–42.

Czerniawska, B., Madej, T. (1998): Powdery mildews occurring on barberry, mahonia and snowberry in north-western Poland. (In Polish.) Ochrona Roslin 42: 12.

Denton, G, Henricot, B. (2007): First report of powdery mildew on Deutzia spp. in the UK. Plant Pathology 56: 353.

Dixon, G. R. (1978): Powdery mildews of vegetable and allied crops. In: Spencer, D. M. (ed.): The Powdery Mildews. New York, USA, Academic Press, 495–524.

Dynowska, M. (1994): A comparison of urban and suburban occurrence of Erysiphales with special emphasis on degree of host infection. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 63: 341–44.

Eliade, E. (1990): Monographia Erysiphaceelor din România. Acta Botanica Horti Bucurestiensis 1989-1990: 105-574.

Fischer Huelin, D., Jeanmonod, D., Loizeau, P. A. (2008): Conservatoire et Jardin Botaniques de la ville de Gencve. Rapport Annuel 2007. Geneve, Conservatoire et Jardin Botaniques, 51.

109

Foitzik, O. (1990): Morphologische und oristische Vorarbaiten zu einer Flora Germanica der Echten Mehltau-Pilze (Erysiphales). Diplomarbeit, University of Jena.

Giordano, L., Bocca, F., Gonthier, P. (2013): First report of the powdery mildew agent Erysiphe flexuosa on Aesculus x carnea in Italy. Journal of plant Pathology 2: 450–450.

Glawe, D. A. (2006): Synopsis of genera of Erysiphales (powdery mildew fungi) occurring in the Pacific Northwest. Pacific Northwest Fungi 1(12): 1–27.

Glawe, D. A. (2008): The Powdery Mildews: A Review of the World’s Most Familiar (Yet Poorly Known). Plant Pathogens 46: 27–51.

Glawe, D. A., Dugan, F. M. (2006): First report of Erysiphe (Uncinuliella) flexuosa in western North America. Pacific Northwest Fungi 1(11): 1–11.

Glawe, D. A., Laursen, G. A. (2005): First report of powdery mildew on Caragana arborescens and Caragana grandiflora in Alaska caused by Microsphaera (Erysiphe) palczewskii. Plant Health Progress 10: 1094.

Grove, G. G. (1998): Meteorological factors affecting airborne conidia concentrations and the latent period of powdery mildew of sweet cherry. Plant Disease 82: 741–46.

Gvritishvili, M. N. (2008): On fungal diseases of cultivated and wild woody plants new to Georgia. Abstracts Book. First International Transcaucasus Conference on Plant Pathology, Tbilisi, Georgia, 21 s.

Gwynne Vaugha, H. (2010): Fungi: Ascomycetes, Ustilaginales, Uredinales. Cambridge University Press, 250 s.

Heffer, V., Johnson, K. B., Powelson, M. L., Shishkoff, N. (2006): Identification of Powdery Mildew Fungi anno 2006. The Plant Health Instructor. Oregon State University.

Helfer, S. (1994): Rhododendron powdery mildews. Acta Horticulturae 364: 155–159.

Heluta, V. P., Korytnianska, V. G., Akata, I. (2013): Distribution of Erysiphe platani (Erysiphales) in Ukraine. Acta Mycologica 48 (1): 105-112.

Heluta, V. P., Voytyuk, S. O. (2004): Uncinula flexuosa peck a new invasive species of the powdery mildew fungi (Erysiphales) in Ukraine. Ukrayins'kyi Botanichnyi Zhurnal 5: 17–25.

Huhtinen, S., Alanko, P., Makinen, Y. (2001): The invasionhistory of Microsphaera palczewskii (Erysiphales) in Finland. Karstenia 41: 31–36.

Imonyan, S. A. (1994): Mucznistorosjanye Griby Armenii (Por. Erysiphales). Izdatel’stvo AN Armenii, Erevan.

110

Ing, B. (2000): Microsphaera azaleae, the perfect stage of Rhododendron mildew in England. Mycologist 14, 4: 165.

Ing, B., Spooner, B. (2002): The horse chestnut powdery mildew Uncinula flexuosa in Europe (New British Record 210). Mycologist 16: 112–3.

Inman, A. J., Cook, R. T. A., Beales, P. A. (2000): A contribution to the identity of Rhododendron powdery mildew in Europe. Journal of Phytopathology 148: 17–27.

Inokuti, E. M., Soares, D. J., Barreto, R. W. (2008): Discovery of Erysiphe platani anamorph on Platanus × hispanica from Brazil. Plant Pathology 57: 375.

Jarwis, W. R., Gubler, W. G., Grove, G. G. (2002): Epidemiology of powdery mildews in agricultural pathosystems. See Ref. 10: 169–99.

Junell, L. (1967): Erysiphaceae of Sweden. Symbol. Bot. Upsalienses 19: 1-117.

Kirschner, R. (2011): Observations on Erysiphe platani in Germany. Plant Pathology and Quarantine 1 (2): 115-119.

Kiss, L., Bolay, A., Takamatsu, S., Cook, R. T. A., Limkaisang, S., Ale Agha, N., Szentiványi, O., Boal, R. J., Jeffries, P. (2002): Spread of the North American snowberry powdery mildew fungus, Erysiphe symphoricarpi (syn. Microsphaera symphoricarpi), to Europe. Mycological Research 106: 1086–92.

Kučera, T., Pyšek, P. (2011): Zákonitosti rostlinných invazí, Vydání 1. Praha: Portál, str. 159-161.

Lebeda, A., Mieslerová, B., Sedlářová, M. (2008): First report of Erysiphe palczewskii on Caragana arborescens in the Czech Republic. Plant Pathology 57: 779.

Lebeda, A., Sedlářová, M., Jankovský, L., Shin, H. D. (2007): First report of rhododendron powdery mildew on Rhododendron spp. in Czech Republic. Plant Pathology 56: 354.

Lee, H. B., Lee, H. W., Mun, H. Y. (2013): First report of powdery mildew caused by Erysiphe platani on sycamore (Platanus occidentalis) in South Korea. Plant Disease 97(6): 841.

Liang, C., Lu, G. Z., Shin, H. D. (2008): First report of powdery mildew of Platanus orientalis caused by Erysiphe platani in China. Plant Pathology 57 (2): 375.

Liberato, J. R., Barreto, R. W., Niinomi, S., Takamatsu, S. (2006): Queirozia turbinata (Phyllactinieae, Erysiphaceae): a powdery mildew with a dematiaceous anamorph. Mycological Research 110:567–74.

111

Limkaisang, S., Cunnington, J. H., Wui, L. K., Salleh, B., Sato, Y., Divarangkoon, R., Fangfuk, W., To-anun, Ch., Takamatsu, S. (2006): Molecular phylogenetic analyses reveal a close relationship between powdery mildew fungi on some tropical trees and Erysiphe alphitoides, an oak powdery mildew. Mycoscience 47(6): 327-335.

McLaughlin, D., Spatafora, J. W. (2000): Systematics and Evolution, The Mycota – svazek 7, díl 1, Springer Science & Business Media, 366 s.

Mehrotra, R. S., Aneja, K. (1990): An Introduction to Mycology. New Age International, 766 s.

Menendez Valderrey, J. L. (2012): Erysiphe platani (Howe) U. Braun and S. Takam. Revista asturnatura.com. No. 353.

Nali C. (2006) The horse chestnut powdery mildew caused by Erysiphe ﬂexuosa (syn. Uncinula ﬂexuosa) in Italy. Journal of Plant Pathology 88: 65.

Nischwitz, C., Newcombe, G. (2003): First report of powdery mildew (Microsphaera palczewskii) on Siberian pea tree (Caragana arborescens) in North America. Plant Disease 87: 451.

Nomura, Y., Tanda, S. (1983): Notes on the powdery mildew fungus on Deutzia in Japan. Transactions of the Mycological Society of Japan 2: 201–204.

Park, M. J. (2012): First Report of Powdery Mildew Caused by Erysiphe macleayae on Macleaya microcarpa in Poland. Plant Disease 96: 1376.

Park, M. J., Choi, Y. J., Hong, S. B., Shin, H. D. (2010): Powdery mildew of crenate Deutzia caused by Erysiphe deutziae in Korea. Plant Pathology Journal, 26 (3).

Pastirčaková, K., Pastirčak, M. (2006): The anamorph of Erysiphe platani on Platanus × hispanica in Slovakia. Mycotaxon 97: 189-194.

Paulech, C. (1995): Flóra Slovenska, X/1, Mycota (Huby), Ascomycetes (Vreckaté), Erysiphales (Múanatkotvaré). Veda, Bratislava.

Pastirčaková, K., Pastirčak, M. (2008): Erysiphe platani causing powdery mildew of London plane in Hungary. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 43 (1): 31-36.

Piątek, M. (2003): Erysiphe azaleae and Erysiphe syringae - japonicae introduced in Poland. Mycotaxon 87: 121–126.

Pitta, G. P. B., Coutinho, L. N., Figueiredo, M. B. (1993): Microsphaera penicillata (Wallr.: Fr.) Lev. (Erysiphaceae), the Rhododendron spp. (Ericaceae) powdery mildew teleomorph. Spontaneous and induced occurrence. Brazilian Journal of Botany 16: 131– 135. 112

Saharan, G. S., Mehta, N., Sangwan, M. S. (2005): Diseases of Oilseed Crops. Indus Publishing, 643 s.

Sato, Y., Kobayashi, T., Zhao, J. Z. (1988): Notes on five powdery mildew fungi collected in Heilongjiang provincie China. Nippon Kingakukai Kaiho 3: 185-196.

Sequeira, M. P. S. de (1981): O Ohio do platano em Portugal. Agronomia Lusitana 40 (3): 299-301.

Sharma, O. P. (1989): Textbook of Fungi. Tata McGraw Hill Education, 365s.

Schmodt, A., Scholler, M. (2011): Studies in Erysiphales anamorphs (4): species on Hydrangeaceae and Papaveraceae. Mycotaxon 115: 287–301.

Sinclair, W., Lyon, H., Johnson, W. (1987): Diseases of trees and shrubs. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 575 s. ISBN 0-8014-1517-9.

Sladký, V. (2013): Křídlatka jako energetická plodina. Biom.cz [online]. 2013-11-18 [cit. 2016-07-14]. Dostupné z WWW: . ISSN: 1801-2655.

Snieskiene, V., Stankeviciene, A., Zeimavicius, K., Balezentiene, L. (2011): Aesculus hippocastanum L. State Changes in Lithuania. Polish Journal of Environmenta Studies 4: 1029 -1035.

Stanosz, G., Smith, D., Bernier, L. (2009): First Report of Erysiphe palczewskii Powdery Mildew of Siberian Pea Tree (Caragana arborescens) in Wisconsin and Quebec. The American Phytopathological Society 12: 1352.

Szentiványi, O., Varga, K., Kiss, L. (2003): Powdery mildew on snowberry in Hungary caused by Erysiphe symphoricarpi (syn. Microsphaera symphoricarpi). New Disease Reports 8.

Takamatsu, S. (2013): Molecular phylogeny reveals phenotypic evolution of powdery mildews (Erysiphales, Ascomycota). Journal of General Plant Pathology 1-9.

Tošenovský, E., Uvírová, I., Uvíra, V., Vláčilová, A., Hýblová, A. (2008): Long-term monitoring of Zebra musel (Dreissena polymorpha) invasion in the central Moravia water basins. Scripta Fac. Rerum Naturalium Universtitas Ostraviensis 186: 376–380.

Vajna, L. (2006): The first report of powdery mildew on Caragana arborescens in Hungary caused by Erysiphe palczewskii. Plant Pathology 55: 814.

Vajna, L., Fischl, G., Kiss, L. (2004): Erysiphe elevata (syn. Microsphaera elevata), a new North American powdery mildew fungus in Europe infecting Catalpa bignonioides trees. Plant Pathology 53(2): 244.

113

Wang, Z., Johnston, P. R., Takamatsu, S., Spatafora, J. W., Hibett, D. S. (2006): Toward a phylogenetic classification of the Leotiomycetes based on rDNA data. Mycologie 98: 1067-1075.

Watling, R. (1985): Rhododendron – mildews in Scotland. Sydowia 38: 339–357.

Weltzien, H. C. (1978): Geographical distribution of powdery mildews. See Ref, 129: 39–49.

Yarwood, C. E. (1957): Powdery mildews. The Botanical Review 13: 235–301.

Zimmermannová – Pastirčaková, K., Adamska, I., Blaszkowski, J. (2002): Epidemic spread of Erysiphe flexuosa (North American powdery mildew of horse-chestnut) in Europe. Schlechtendalia 8: 39-45.

Zimmermannová – Pastirčaková, K., Pastirčak, M. (2002): Erysiphe flexuosa - a new species of powdery mildew for Slovakia. Biologia 4: 437–440.

114