UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES Département de Biologie et Ecologie Végétales

Mémoire pour l’obtention du Diplôme d’Etudes Approfondies (DEA) Option : Ecologie Végétale

TYPOLOGIE DES FORMATIONS VEGETALES ET ETUDES ECOLOGIQUES DE QUELQUES ESPECES MENACEES ( chlorocarpa R. Vig., Dalbergia glaberrima Bosser et Rabev., Commiphora pervilleana Baill.,) DE LA FORET CLASSEE DE TSIOMBIKIBO, Région Mahavavy -Kinkony

Présenté par : RANDRIAMANANTENA Parfaite (Maître Es -Sciences)

Soutenu publiquement le : 15 Décembre 2003

Devant la commission d’examen composé de :

Président : Professeur Charlotte RAJERIARISON Rapporteur : Docteur Agnès RADIMBISON Examinateurs : Docteur Edmond ROGER Docteur Harison RABARISON

REMERCIEMENTS

Avant de commencer ce mémoire, nous tenons à exprimer notre reconnaissance à tous ceux qui, de près ou de loin, nous ont apporté leur soutien au cours de sa réalisation et ont témoigné de l’intérêt pour nos recherches.

En premier lieu, notre haute considération s’adresse à CONSERVATION INTERNATIONAL MADAGASCAR, qui nous a accueilli et nous a apporté son soutien technique et financier.

Madame Charlotte RAJERIARISON , Professeur titulaire, Responsable du Troisième Cycle au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui a suivi minutieusement notre formation universitaire et nous fait l’honneur de présider le jury de ce mémoire. Qu’elle reçoive ici l’expression de notre haute considération.

Madame Agnès RADIMBISON , Maître de conférences, qui a encadré nos descentes sur terrain et qui a supervisé l’ensemble des travaux dans le cadre de ce mémoire. Qu’elle veuille bien agréer l’expression de notre profonde gratitude.

Monsieur Edmond ROGER , Maître de conférences, qui nous a fait bénéficier de ses remarques constructives et nous fait un grand honneur en acceptant d’être parmi les examinateurs. Qu’il veuille bien accepter nos plus vifs remerciements.

Monsieur Harison RABARISON , Maître de conférences, Enseignant-vacataire à la Faculté des Sciences, Research manager à Conservation International, malgré ses lourdes responsabilités a accepté d’être parmi les membres du jury. Qu’il trouve notre profonde reconnaissance.

Tout le personnel de CI-MAD surtout l’équipe du CBC qui a consacré beaucoup de temps et nous a fait bénéficier de ses conseils, remarques et suggestions à la réalisation de la rédaction de ce mémoire. Par ces pages, nous lui exprimons notre dévouement. Monsieur Marc RABENANDRASANA , coordinateur au Birdlife International Madagascar Program (BIMP) , malgré son calendrier très chargé, a bien voulu accepter de nous aider pour la réalisation des travaux sur terrain. Nous lui en somme très reconnaissant.

Il nous est agréable d’exprimer nos remerciements à Monsieur RAMANANJARA, Délégué Administratif de la Commune Rurale Matsakabanja Namakia , qui nous a chaleureusement accueilli et nous a soutenu au cours de nos descentes sur terrain.

Nous ne saurions oublier notre coéquipier Lova A. RAKOTOARIMANANA, qui dans un esprit de fraternité a vécu le meilleur et le pire avec nous. Roger L. ANDRIANARISOA, artiste maître qui nous a fait bénéficier de son talent. David A. RABEHEVITRA, qui a accepté d’élaborer les cartes de distribution des espèces étudiées Notre promotion qui a partagé une ambiance amicale et solidaire durant toutes nos années universitaires donnant un grand courage lors de la réalisation de ce mémoire. Toute ma famille qui par tant de sacrifices m’a toujours soutenu moralement, matériellement et financièrement durant mes études. Qu’ils veuillent bien tous, accepter nos remerciements sincères.

LISTE DES FIGURES Figures Pages 1- Variations mensuelles des températures……………………………………………….7 2- Variation mensuelle de la pluviométrie………………………………………………..7 3- Courbe ombrothermique……………………………………………………………….8 4- Variation de la vitesse moyenne mensuelle des vents………………………………….8 5- Dispositif d’un transect………………………………………………………………..15 6- Dispositif d’un placeau………………………………………………………………..15 7- Profil structural de la végétation……………………………………………………...19 8- Profil schématique de la végétation…………………………………………………...19 9- Histogramme de recouvrement des strates…………………………………………....19 10- Triangle textural de Duchaufour……………………………………………………....23 11- Elaboration et analyse de la carte de distribution……………………………………...28 12- Plot d’abondance……………………………………………………………………....30 13- Méthode de quadrant centré en un point……………………………………………....31 14- Profil structural de la forêt du site 1 (Ankorefo)……………………………………....45 15- Courbe aire espèce (site ) ……………………………………………………………...44 16- Spectre biologique de Raunkiaer………………………………………………………47 17- Affinité biogéographique………………………………………………………………47 18- Profil structural de la forêt du site 2 (Doany Soanonga)………………………………49 19- Courbe aire espèce (site 2)…………………………………………………………….48 20- Spectre biologique de Raunkiaer………………………………………………………51 21- Affinité biogéographique………………………………………………………………51 22- Profil structural de la forêt du site 3 (Matsaborimarivo)………………………………53 23- Courbe aire espèce (site 3)…………………………………………………………….52 24- Spectre biologique de Raunkiaer………………………………………………………55 25- Affinité biogéographique………………………………………………………………55 26- Profil structural de la forêt du site 4 (Ankoatra)……………………………………….56 27- Courbe aire espèce (site 4)…………………………………………………………….57 28- Spectre biologique de Raunkiaer………………………………………………………59 29- Affinité biogéographique………………………………………………………………59 30- Profil structural de la forêt du site 5 (Ampirangaha)………….……………………….61 31- Spectre biologique de Raunkiaer………………………………………………………62 32- Affinité biogéographique………………………………………………………………62 33- Courbes de fréquence de Raunkiaer……..…………………………………………….63 34- Dendrite de similitude………………………………………………………………….64 35- Distribution des troncs associés à Commiphora pervilleana …………………………..77 36- Distribution des troncs associés à Dalbergia chlorocarpa ……………………………79 37- Distribution des troncs associés à Dalbergia glaberrima ……………………………..80 38- Profil de fréquences relatives des espèces étudiées ……………………………………85 39- Information mutuelle et entropie facteur des espèces étudiées………………………...87 40- Distribution des individus par classe de diamètre des espèces étudiées……………….92

LISTE DES CARTES Cartes 1- Situation géographique de la zone d’étude …………………………………………….4 2- Carte géologique de la région ………………………………………………………….5 3- Carte pédologique de la région …………….…………………………………………..6 4- Localisation des sites d’études ………………………………………………………..13 5- Carte de distribution des espèces cibles ……………………………………………....74 LISTE DES TABLEAUX

Tableaux 1- Localisation des sites d’étude………………………………………………………24 2- Critères d’évaluation des risques d’extinction selon UICN………………………..40 3- Synthèse de la composition floristique……………………………………………..42 4- Matrice de similitude……………………………………………………………….64 5- Résultats de l’analyse de la carte de distribution…………………………………...73 6- Abondance numérique……………………………………………………………...75 7- Synthèse des caractéristiques de l’habitat des espèces cibles ……………………...81 8- Familles des espèces les plus associées aux espèces cibles………………………...82 9- Classe de descripteurs utilisés dans l’étude des profils écologiques……………….83 10- Préferences écologiques de chaque espèce et efficacité des descripteurs utilisés….86 11- Tableau recapitulatif de l’état phénologique des espèces cibles …………………..88 12- Les visiteurs des espèces étudiées………………………………………………….89 13- Disperseurs des graines des espèces étudiées………………………………………91 14- Taux de régénération de chaque espèce cible………………………………………93 15- Catégorisation des menaces suivant leur envergure ……………………………….95 16- Critères de menace et statut de chaque espèce cible……………………………….99

LISTE DES ANNEXES

Annexes 1- Carte de bioclimat de Madagascar 2- Carte phytogéographique de Madagascar 3- Carte de végétation de Madagascar 4- Carte thématique de la zone d’étude 5- Fiche d’enquête 6- Tableau de relevé de la structure verticale 7- Carte des Aires Protégées de Madagascar 8- Liste floristique globale des sites d’étude 9- Profils pédologiques des sites d’étude 10- Résultats des analyses granulométriques 11- Liste floristique du site 1 (Ankorefo) 12- Liste floristique du site 2 (Doany Soanonga) 13- Liste floristique du site 3 (Matsaborimarivo) 14- Liste floristique du site 4 (Ankoatra) 15- Liste floristique du site 5 (Ampirangaha) 16- Valeurs de l’entropie facteur H(L) 17- Valeurs de l’information mutuelle I(L,E)

Liste des abréviations et acronymes

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

AP : Aires Protégées

CI- MAD : Conservation International Madagascar

DHP : Diamètre à hauteur de Poitrine

GPS : Global Positioning System

QSP : Quadrant Centré en un Point

SIG : Système d’ Information Geographique

TAN : Herbarium de Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza TEF : Herbarium de FOFIFA Ambatobe

UICN : Union International pour la Conservation de la Nature

Axillaire : situé à l’aisselle d’un organe Caducifoliée : qui perd ses feuille à moment ou saison de l’année Canopée : enssemble des cimes des arbres de la forêt = voûte forêstière Coriace : épais et rappelant le cuir Dioïque : (arbre) dont les fleurs mâles et femelles sont situées sur des individus différents Endémique : à distribution localisée dans une seule région Glabre : sans indument Indument : recouvrement tel que poils, écailles…. Pubescence : caractères d’un organe de poils SOMMAIRE

INTRODUCTION

CHAPITRE I : MILIEU D’ETUDE

I MILIEU PHYSIQUE ……………………………………………………………………….3 I.1- Situation géographique …………………………………………………………..3 I.2- Relief ………………………………………………………………………………3 I.3- Géologie …………………………………………………………………………...3 I.4- Pédologie …………………………………………………………………………..3 I.5- Climat ……………………………………………………………………………..3 I.5.1. Température ……………………………………………………………..7 I.5.2. Précipitation ……………………………………………………………..7 I.5.3. Courbe ombrothérmique ………………………………………………...8 I.5.4. Vents ……………………………………………………………………..8

II MILIEU BIOTIQUE ………………………………………………………………………9 II.1- Flore et végétation ……………………………………………………………….9 II.2- Faune ……………………………………………………………………………..9 II.3- L’homme et ses activités ……………………………………………………….10

CHAPITRE II : METHODOLOGIE

A- METHODE D’ETUDE DE LA VEGETATION ……………………………………….11 I COLLECTE DES DONNEES …………………………………………………………….11 I.1- Etudes bibliographiques ………………………………………………………..11 I.2- Echantillonnage stratifié ………………………………………………………..11 I.3- Enquêtes …………………………………………………………………………11 I.4- Choix et localisation des sites d’étude …………………………………………12 I.5- Relevés écologiques ……………………………………………………………..12 a- Méthode de relevé ………………………………………………………...12 b- Aire minimale …………………………………………………………….14 c- Paramètres à étudier ……………………………………………………...14 II ANALYSE DES DONNEES ……………………………………………………………..17 II.1- Analyse de la flore ……………………………………………………………..17 a- Test d’homogénéité ………………………………………………………17 b- Analyse différentielle : test de similitude ………………………………..17 II.2- Analyse structurale …………………………………………………………….18 a- Structure verticale ………………………………………………………...18 b- Structure horizontale ……………………………………………………..20 II.3- Analyse dendrométrique ………………………………………………………21 III METHODE D’ETUDE DU SOL ……………………………………………………….21

B- METHODE D’ETUDES DES ESPECES MENACEES …………………………….22

I ETUDES PRELIMINAIRES …………………………………………………………….22 I.1- Choix des espèces à étudier …………………………………………………….22 I.2- Choix et localisation des sites d’étude …………………………………………24 I.3- Identification des espèces ……………………………………………………….24 II ETUDES SYSTEMATIQUES …………………………………………………………...24 II.1- Description des familles ………………………………………………………..24 II.2- Description des genres étudiés ………………………………………………...26 III ETUDES ECOLOGIQUES DES ESPECES CIBLES ………………………………...27 III.1- Etude de la distribution géographique ………………………………………27 a- Elaboration de la carte de distribution …………………………………..27 b- Analyse de la carte de distribution ……………………………………….27 III.2- Evaluation de l’abondance numérique ………………………………………30 III.3- Description de l’habitat des espèces étudiées………………………………..31 a- Structure verticale ………………………………………………………...31 b- Structure horizontale ……………………………………………………..31 III.4- Etude de la distribution dans la zone d’étude ………………………………32 a- Profil écologique ………………………………………………………….33 b- Fréquence relative ………………………………………………………..34 c- Détermination de l’efficacité des descripteurs …………………………..34 III.5- Etude de la flore associée ……………………………………………………..35 III.6- Eude phénologique ……………………………………………………………36 III.7- Etude de la régénération naturelle …………………………………………..36 a- Pollinisation ………………………………………………………………36 b- Dispersion des graines ……………………………………………………36 c- Potentiels de régénération ………………………………………………..37 III.8- Menaces sur les espèces cibles et leurs habitats …………………………….38 III.9- Evaluation des risques d’extinction ………………………………………….38

CHAPITRE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

A- RESULTATS DES ETUDES SUR LA VEGETATION ……………………………41

I CARACTERISTIQUES GENERALES DE LA VEGETATION ……………………..41 IV.1- Caractéristiques physionomiques ……………………………………………41 IV.2- Caractéristiques biologiques …………………………………………………41 IV.3- Caractéristiques floristiques ……………………………………. 42 IV.4- Caractéristiques pédologiques ……………………………………………….42 a- Profil pédologique ………………………………………………………...42 b- Texture ……………………………………………………………………..43 II TYPOLOGIE DES FORMATIONS VEGETALES ……………………………………43 II.1- Forêt du site 1 (Ankorefo) ……………………………………………………..43 a- Aspect physionomique ……………………………………………………44 b- Aspect floristique …………………………………………………………46 II.2- Forêt du site 2 (Doany Soanonga). ……………………………………………48 a- Aspect physionomique ……………………………………………………48 b- Aspect floristique …………………………………………………………50 II.3- Forêt du site 3 (Matsaborrrimarivo) ………………………………………….52 a- Aspect physionomique ……………………………………………………52 b- Aspect floristique …………………………………………………………54 II.4- Forêt du site 4 (Ankoatra) …………………………………………………….56 a- Aspect physionomique ……………………………………………………56 b- Aspect floristique …………………………………………………………58 II.5- Savane du site 5 (Ampirangaha) ………………………………………………60 a- Aspect physionomique ……………………………………………………60 b- Aspect floristique …………………………………………………………60

III TEST D’HOMOGENEITE ……………………………………………………………63 IV ANALYSE DIFFERENTIELLE ………………………………………………………64 V ETUDE COMPARATIVE DES DIFFERENTS TYPES DE FORET OBSERVES …………………………………………………………………………………..65

B- RESULTATS DES ETUDES ECOLOGIQUES DES ESPECES ………………….66

I DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES ……………………………………………66 II DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE …………………………………………………..73 III EVALUATION DE L’ABONDANCE NUMERIQUE ………………………………..75 IV CARACTERISTIQUES DE L’HABITAT DES ESPECES CIBLES………………..76 IV.1- Habitat de Commiphora pervilleana ………………………………………….76 IV.2- Habitat de Dalbergia chlorocarpa ……………………………………………76 IV.3- Habitat de Dalbergia glaberrima.. ……………………………………………78 V FLORES ASSOCIEES …………………………………………………………………..81 VI DISTRIBUTION SUIVANT LES FACTEURS ECOLOGIQUES …………………83 V.1- Exigences écologiques ………………………………………………………….84 V.2- Efficacité des descripteurs ……………………………………………………..84 VII ETUDE DE LA REGENERATION …………………………………………………...88 VII.1 Etude de la phénologie ……………………………………………………….88 VII.2 La pollinisation ………………………………………………………………..89 VII.3 La dispersion des graines ……………………………………………………..91 VII.4 La structure de la population ………………………………………………...91 VII.5 Le taux de régénération ………………………………………………………93 VIII MENACES SUR LES ESPECES ET LEURS HABITATS ………………………...88 a- Utilisation des espèces cibles …………………………………………………….94 b- Menaces sur les habitats ….……………………………………………………...94 IX STATUTS DES ESPECES ETUDIEES ………………………………………………..98

CHAPITRE IV : DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS

REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE ……………………………………………100 RECOMMANDATIONS POUR LA CONSERVATION ……………………………….100 PERSPECTIVES DE RECHERCHE …………………………………………………….102 CONCLUSION ……………………………………………………………………………..103 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES PLANNCHES PHOTOGRAPHIQUES ANNEXES INTRODUCTION

Madagascar est une île à mégabiodiversité (Myers et al., 2000 ; QMM S. A, 2001). La faune et la flore sont d’une exceptionnelle richesse et surtout d’une grande originalité. La grande île occupe le quatrième rang d’interêt mondial pour sa biodiversité biologique et pour le caractère unique de ses espèces végétales et animales. Sa séparation déjà ancienne du continent asiatique puis du continent Africain explique ce caractère unique car elle a permis la multiplication des espèces par spéciation, dans un milieu où les facteurs écologiques existantes ont favorisé la diversification, la création et l’explosion des taxons. La presque totalité de ces taxons se rencontre à 20% de la superficie de l’île et plus particulièrement dans les régions forestières restantes du pays.

Ces forêts sont cependant de plus en plus menacées par les agressions humaines. Les aspects liés à la pression démographique et à la pauvreté sont les causes de ces pressions. Chaque année, 200.000 à 400.000 ha environ (ONE, 1995) de forêt disparaissent sous la hache et le feu pour la recherche de terres nouvelles et pour les cultures vivrières itinérantes.

Face à ce problème qui est alarmant, des mesures de protection et de conservation ont été prises au niveau national telles que la création des Aires Protégées ou l’élaboration d’une politique forestière qui visent à la gestion rationnelle des ressources naturelles. Conservation International Madagascar en collaboration avec l’Université d’Antananarivo, contribue à cet effort national à travers le projet de conservation des espèces menacées.

Des inventaires ornithologiques dans la région Mahavavy-Kinkony ont été réalisés par les équipes du projet ZICOMA depuis 1997 mais dans la forêt classée de Tsiombikibo, aucune étude scientifique et surtout botanique n’a été faite alors qu’elle est constitue un habitat exceptionnel pour certaines plantes endémiques régionales. Une grande partie de la forêt classée est actuellement dégradée et nombreuses espèces sont menacées de disparition. C’est pourquoi Conservation International Madagascar nous a confié cette étude sur « la typologie des formations végétales et études écologiques de quelques espèces menacées : Commiphora pervilleana Engler, Dalbergia chlorocarpa R. Vig., et Dalbergia glaberrima Bosser et Rabev. de la forêt classée de Tsiombikibo », région Mahavavy-Kinkony.

- 1 - Les objectifs principaux de notre étude sont de déterminer la typologie des formations végétales dans la forêt classée, d’évaluer les menaces sur les espèces cibles et leurs habitats, de déterminer le statut de chaque espèce cible et de proposer des mesures pour leur conservation.

Notre travail comprend trois parties : -la première partie présentera le milieu d’étude -la méthodologie sera exposée dans la deuxième partie -la troisième partie donnera les résultats et interprétations.

- 2 -

I MILIEU PHYSIQUE

I.1 - Situation géographique ( carte 1) La forêt classée de Tsiombikibo se trouve dans le complexe forestier de Mitsinjo situé à environ 15 km de la commune de Namakia, province de Majunga. Elle se situe entre 15°46’ à 16°12’ de latitude Sud et 45°28’ à 45°56’ de longitude Est. Elle est limitée au Nord par le delta de Mahavavy, au Sud par le lac Kinkony, à l’ouest par la baie de Marambitsy et à l’Est par la route vers Mitsinjo. Cette forêt s’étend sur 21.600 ha.

I.2 – Relief Le relief est caractérisé par des vallons et des ruisseaux (Randrianjafy, 1999). L’altitude varie de 0 à 87m, et la partie la plus élevée se trouve à l’Est. L’altitude ne dépasse pas 40m dans la partie Ouest.

I.3 – Géologie (carte 2) La zone d’étude appartient au bassin sédimentaire de Majunga (Besairie, 1972), constitué par une succession de formations monoclinales s’étendant du karroo à l’actuel. Les plaines alluviales sont les éléments les plus marquants du paysage. A partir du Maestrichtien, une série s’établit jusqu’au Luténien supérieur. Des transgressions miocènes laissent des dépôts alluvionnaires dans la région ouest de Majunga (Besairie, 1972).

I.4 - Pédologie (carte 3) La zone d’étude est caractérisée par : - des sols dits « évolués ». Ce sont des sols ferrugineux tropicaux et des sols hydromorphes. - des sols peu ou pas évolués. Il s’agit de sols d’apports divers qui sont formés de colluvions et des sables blancs.

I.5 – Climat Pour décrire les paramètres climatiques du milieu d’étude, nous avons choisi les données climatiques (1990-1999) de la station météorologique de Majunga, du fait de son appartenance à la même unité climatique régionale.

- 3 - - 4 - Carte 2: Carte géologique de la région (Source: Carte géologique de Madagascar, FTM, 1952)

- 5 - - 6 - I.5.1. Température (figure 1) La température moyenne est de l’ordre de 27°C. Cette valeur indique un climat chaud. La moyenne des températures minimales est de 27,7°C et celle des maximales 32°C. Le mois le plus froid est le mois de Juillet, et la période la plus chaude correspond au mois de Novembre.

40 30 Moyenne des 20 maximales 10 Moyenne des minimales 0

Températures(°C) Moyenne mensuelle JUI MAI JAN JUIL FEV SEP AVR AOU NOV DEC MAR OCT Mois

Figure 1: Variations mensuelles des températures (1990-1999) (Source : Station météorologique de Majunga)

I.5.2 Précipitation (figure 2) La pluviosité moyenne annuelle de 1454mm, présente une répartition inégale dans le temps. En moyenne, il pleut 83 jours par an. Le mois de janvier est le mois le plus arrosé (475,6mm) et le minimum de pluviosité d’une valeur de 0,6mm a été enregistré au mois de juillet.

500 400 300 Pluviométrie 200 100 0 Pluviométrie (mm) I UI IL U AR VR J O EC JAN FEV M A MA JU A SEP OCT NOV D Mois

Figure 2: Variations mensuelles de la pluviométrie (1990 - 1999) (Source : Station météorologique de Majunga)

- 7 - I.5.3 Courbe ombrothermique (figure 3) A partir des valeurs des températures et des précipitations, nous avons établi le diagramme ombrothermique selon la méthode de GAUSSEN (P = 2T). Un mois est écologiquement sec si la pluviométrie est inférieure au double de la température (P < 2T). Les mois pluvieux correspondent à P ≥ 2T. D’après la courbe ombrothermique, la saison sèche s’étend du mois de mai jusqu’au mois d’octobre et la saison pluvieuse s’étale de novembre à avril.

250 500

200 400

150 300 T P 100 200 température (°C) température

50 100 (mm) pluviométrie

0 0 JASONDJFMAMJ

Figure 3: Courbe ombrothermique

I.5.4 Vents (figure 4) La zone d’étude fait partie de l’étage sec (Cornet, 1974) (annexe I) Située à l’abri de l’Alizé, la région occidentale malgache est sous la dépendance du régime de Mousson, avec des pluies estivales et un hiver austral sec (DONQUE, 1975). La vitesse moyenne annuelle est de 11km/h. Le vent du secteur Nord-ouest prédomine pendant l’année.

15

10 Vitesse moyenne 5

Vitesse Vitesse (km / h) 0

I I N V R U P T V A J UIL C O J FE MAR AV MA J AOU SE O N DEC Mois

Figure 4: Variation de la vitesse moyenne mensuelle des vents (Source : Station météorologique de Majunga)

- 8 - II MILIEU BIOTIQUE

II.1 - Flore et végétation La forêt classée de Tsiombikibo fait partie du domaine de l’ouest (Humbert, 1955) (annexe II). Elle est incluse dans la zone écofloristique occidentale de basse altitude de 0 à 800m (Rajeriarison & Faramalala, 1999) (annexe III). La végétation climacique de la région est représentée par la forêt dense sèche caducifoliée, série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia. Elle possède les caractéristiques physionomiques et biologiques de ce type de forêt (Kœchlin et al., 1974). Ce sont des forêts basses pluristratifiées avec des sous bois arbustifs. De nombreuses formes d’adaptation à la sécheresse sont rencontrées : la spinescence, la pubescence foliaire. II.2 – Faune La forêt classée de Tsiombikibo abrite un grand nombre d’espèces faunistiques. • Les Mammifères Les mammifères sont représentées par les lémuriens, les rongeurs et les insectivores. La population de lémuriens dans la forêt classée diminue (obs. pers.) à cause de la chasse. Nous avons rencontré : -Propithecus verreauxi coronatus -Propithecus verreauxi deckeni -Eulemur macaco -Eulemur mongoz Les rongeurs sont représentés par Rattus rattus et les insectivores par Tenrec ecaudatus . • Les Oiseaux Les travaux effectués par les équipes du projet ZICOMA depuis 1997 montrent que la région de Mahavavy- Kinkony abrite de nombreuses espèces d’oiseaux. Quelques unes ont été rencontrées dans la forêt classée et dans les zones humides environnantes. On peut citer : Haliaeetus vociferoides, Anas bernieri, Coua gigas, Coua ruficeps, Falculea palliata. • Les Reptiles Nous avons rencontré des serpents comme Boa manditra et des réptiles tels que Chameleo sp. , Oplurus cuvieri, Mabuya elegans, Erymnochelys madagascariensis. • Les poissons On y trouve des espèces comme Paratilapia polleni, Anguilla mossambica, Anguilla marmorata, Heterotis niloticus

- 9 - II.3 - L’homme et ses activités La population locale est constituée par le groupe ethnique Sakalava Marambitsy. D’autres ethnies ont pu s’intégrer par le biais et du mariage. Leurs activités principales sont la culture, l’élevage, la pêche et l’exploitation forestière. • La culture La majeure partie de la population locale sont des agriculteurs. Elle pratique la culture de riz, de maïs, de manioc et de canne à sucre. La production de riz et de maïs est destinée à la consommation locale. La production de canne à sucre reste une activité secondaire. • L’élevage L’élevage de zébus occupe une première place mais ne rapporte pas d’argent, il s’agit d’un élevage contemplatif. • La pêche La population pratique la pêche traditionnelle. Les produits sont consommés localement ou séchés pour être vendus au marché de Namakia. • L’exploitation forestière La population locale prélève des bois de la forêt pour la construction de leur case, pour la fabrication d’outils domestiques et pour le bois de chauffe.

- 10 -

A - METHODE D’ETUDE DE LA VEGETATION

I- COLLECTE DES DONNEES

I.1 Etudes Bibliographiques Avant les descentes sur terrain, les documents relatifs à notre thème de recherche ont été consultés, parmi lesquels : - carte de végétation, carte topographique, carte géologique et carte pédologique de la région - des ouvrages généraux ou spécialisés concernant les travaux déjà effectués dans la région (ZICOMA, 1998 …) - des documents donnant des renseignements sur la typologie (Godron, 1968 ; Guinochet, 1973; Ravelomanantsoa H., 1999 …). - des documents donnant des renseignements sur les espèces menacées (UICN, 2000 ; …)

I.2- Echantillonnage stratifié C’est une méthode qui a pour but de subdiviser la zone d’étude en sous zones plus homogènes. Elle consiste à : -rassembler toutes les cartes disponibles : carte de végétation, carte topographique, carte pédologique et carte géologique -ramener les cartes à la même échelle. -superposer les cartes pour repérer les sous zones -établir la carte thématique (annexe IV).

I.3- Enquêtes Elles ont été effectuées auprès des ébénistes et des entrepreneurs à Namakia, des agriculteurs et mères de famille habitant près de la forêt classée et auprès de nos guides sur terrain. Elles ont pour but d’obtenir des informations sur les principales activités exercées par la population locale dans la forêt, sur les espèces les plus utilisées et leurs utilisations respectives. Les enquêtes se sont déroulées sous forme de question. Une question a été posée et les autres surviennent au cours de nos discussions. Les réponses sont enregistrées dans la fiche d’enquête (annexe V).

- 11 - I.4- Choix et localisation des sites d’étude Les sites d’étude ont été choisis d’après les informations bibliographiques, l’échantillonnage stratifié, les résultats des enquêtes et la prospection préliminaire sur terrain. La prospection préliminaire a permis d’avoir un aperçu général de la forêt, de se familiariser avec les noms vernaculaires des espèces, de localiser les sites d’études et les espèces menacées. Les sites d’études ont été également choisis en fonction de l’homogénéité physionomique, floristique de la végétation. La localisation des sites d’étude est présentée sur la carte 4.

I.5-Relevés écologiques Un relevé est un ensemble d’observations écologiques effectuées sur un lieu déterminé (Godron, 1983). a- Méthode de relevé a1- La méthode de transect de Duvigneaud (1946) a été réalisée sur des formations apparemment hétérogènes. Un transect est une ligne imaginaire au niveau d’une végétation, parallèle à la plus grande pente. Cette méthode permet d’avoir une représentation globale de la variation de la végétation en fonction des facteurs écologiques. Elle permet aussi une étude qualitative et met en évidence les associations végétales. Il est matérialisé à l’aide de placettes élémentaires contigus longeant une ligne : « ligne de transect » qui définit la direction et le sens selon lesquels se déroulent les collectes de données. Chaque placette élémentaire ayant une dimension de 5m x 5m a été délimitée par des piquets et des cordes (Figure 5). La longueur des transects est variable suivant l’aire minimale.

a2- La méthode de placeau de Braun Blanquet (1956) a été appliquée à des formations apparemment homogènes. Le placeau est une surface jugée relativement homogène du point de vue de la composition floristique, de la physionomie de la végétation et des conditions écologiques apparentes. Il permet d’étudier quantitativement et qualitativement les paramètres écologiques de la station et les paramètres floristiques des espèces.

- 12 - - 13 - La méthode consiste à délimiter au préalable le périmètre correspondant à la surface totale des relevés. Cette surface est subdivisée en plusieurs placettes élémentaires de 10m x 10m. Elle est matérialisée avec des piquets et des cordes (Figure 6).

b- Aire minimale La surface d’un relevé n’est pas constante car elle doit être au moins égale à l’aire minimale. Cette aire est la plus petite surface dans laquelle la quasi-totalité des espèces est représentée (Gounot, 1969). Elle permet de relever les espèces caractéristiques et de décrire la structure d’une communauté végétale ( Du Rietz, in Rabarison, 1993). Elle est déduite de la courbe aire-espèce qui représente le nombre d’espèces cumulé en fonction de la superficie cumulée croissante. Elle correspond au point d’inflexion de la courbe quand il n’y a plus apparition d’espèces nouvelles.

c- Paramètres à étudier

c1- Paramètres écologiques Dans chaque formation, nous avons noté les paramètres suivants : -Longitude et latitude : déterminées avec le GPS -Altitude : déterminée avec un altimètre -Exposition : déterminée par la boussole

c2- Paramètres floristiques -l’abondance relative : c’est le nombre relatif des individus de chaque espèce par rapport à l’ensemble des individus recensés; -le recouvrement spécifique : c’est la surface relative occupée par la projection verticale au sol du système végétatif aérien des individus par espèce. Ces deux paramètres ont été utilisés pour définir les espèces caractéristiques de chaque formation. -la hauteur maximale de chaque individu au moment des relevés ; -le diamètre à la hauteur de poitrine (dhp) mesuré à 1,30 mètre du sol pour chaque individu ligneux (dhp ≥ 10 cm);

- 14 - corde

piquet

quadrant 5m

5m

Figure 5: Dispositif d’un transect

piquet

10m quadrant

20m

Figure 6: Dispositif d’un placeau

- 15 - -la strate d’appartenance : la strate est le niveau de concentration maximale de la masse foliaire (Gounot, 1969) ; -les types biologiques : Ce sont les dispositions morphologiques par lesquelles les végétaux manifestent leur adaptation au milieu où ils vivent (Dajoz, 1975). En se référant à la classification de Raunkiaer (1905), modifiée par Lebrun en 1947 pour les pays tropicaux, on distingue : *les phanérophytes : plantes ayant des bourgeons situés au-dessus de 50cm du sol. Elles sont subdivisées en : . mésophanérophytes (mP) : hauteur h supérieure à 8m . microphanérophytes (mp) : 2m < h ≤ 8m . nanophanérophytes (np) : 0.5m < h ≤ 2m (h désigne la hauteur du bourgeon pérennant) *les chaméphytes (ch) : plantes à bourgeon situé entre 0 à 50cm du sol. -les hémicryptophytes Hc) : plantes à bourgeon persistant situé au ras du sol. *les cryptophytes : . géophytes (G) : plantes à organe persistant dans le sol. . hydrophytes (Hd) : plantes à appareil végétatif dans l’eau ou surnageant. *les thérophytes Th) : plantes dont la continuité de la vie est assurée par les graines. *les épiphytes (E) : plantes fixées sur une autre plante hôte jouant le rôle de support. *les lianes (L) : plantes pourvues de très longues tiges s’enroulant sur d’autres plantes (Godron, 1983). - l’affinité biogéographique détermine l’origine de l’espèce : *Endémique (End.) *Asie et Afrique tropicale (As. & Afr. Tr) *Sud-ouest africain et Madagascar (s/o Afr. & Mad) *Pantropical (Pan. Tr.) *Tropical (Tr.) *Cosmopolite (Cosm)

- 16 - II- ANALYSE DES DONNEES

II.1 Analyse de la flore

a-Test d’homogénéité des relevés Cette étude permet de déterminer l’homogénéité des relevés. Une surface est floristiquement homogène quand elle n’offre pas d’écart de composition floristique appréciable entre ces différentes parties (Guinochet, 1973). Le test d’homogénéité floristique le plus courant est basé sur la courbe de fréquence de Raunkiaer, 1934. Les fréquences de présence en % de chaque espèce sont groupées en cinq classes : Classe I : 0 - 20% Classe II : 21 – 40% Classe III : 41 – 60% Classe IV : 61 – 80% Classe V : 81 – 100% Pour établir l’histogramme, on porte en abscisse les classes de fréquences et en ordonnée le nombre d’espèces correspondantes. L’histogramme est transformé en courbe. Un relevé homogène est représenté par une courbe régulière ayant une allure générale en « L ». Un relevé hétérogène est représenté par une courbe irrégulière.

b-Analyse différentielle : test de similitude Le coefficient de Sorensen (Ps) permet d’estimer la similitude des relevés. Elle consiste à comparer deux à deux les relevés et le résultat peut être représenté sous forme de dendrite. Elle est donnée par la formule :

100 x 2c Ps =  a + b

a = nombre des espèces de la liste A b = nombre des espèces de la liste B c = nombre d’espèces communes à A et B

- 17 - Deux relevés sont considérés comme similaires s’ils ont une similitude supérieure ou égale à 50%. L’intervalle de valeur suivante a été adoptée pour la dendrite :  : < 50%

: 50 à 75%

------: 75 à 100%

II.2 Analyse structurale L’analyse structurale permet de déterminer l’organisation spatiale des espèces. Elle s’effectue dans le sens vertical et horizontal.

a- Structure verticale Elle se définit comme la répartition des individus suivant le plan vertical. Elle permet de caractériser l’état de la formation végétale car elle donne les différentes strates et le recouvrement du sol. La formation est dite dégradée quand la voûte forestière est discontinue et la strate supérieure est basse. Une strate est le niveau de concentration maximale des masses foliaires (Gounot, 1969). La structure verticale est estimée par le profil structural et le recouvrement.

• Le profil structural est obtenu à partir de la méthode de Gautier et al., 1994 (figure 7). Une chevillère de 50m est lancée horizontalement. Un piquet de 7m est tenu verticalement et déplacé mètre par mètre (échenilloir) le long de la chevillère. Les hauteurs de la partie végétale vivante qui touche le piquet sont marquées sur le carré correspondant au tableau de relevé (annexe VI). Au-delà de 7m, les hauteurs de contact sont estimées. Les résultats sont traités par le logiciel Excel pour obtenir le profil schématique de la végétation (Figure 8).

• Le recouvrement est la surface recouverte par les plantes par rapport à la surface totale de relevé (Emberger et al., 1994). Le recouvrement par classe de hauteur est tiré du tableau de relevé ainsi obtenu en rapportant le nombre de carrés marqués à chaque intervalle de deux mètres sur le nombre total de carrés marqués dans cet intervalle, soit cent carrés.

- 18 - Figure 7: Methode d’etude de la structure verticale

hauteur (m)

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 longueur (m) Figure 8 : Profil schématique de la végétation

8 [8-10[ 24 30 [4-6[ 11 6 Hauteur (m) Hauteur [0-2[ 6

0 10 20 30 40 Recouvrement (%)

Figure 9: Histogramme de recouvrement

- 19 - b- Structure horizontale La structure horizontale est la répartition des individus suivant le plan horizontal. Elle permet d’évaluer la répartition des espèces dans le relevé. Elle se traduit par la fréquence relative et l’abondance relative.

• Fréquence relative La fréquence relative (Fr) est le pourcentage des placettes élémentaires contenant une espèce donnée par rapport au nombre total des placettes élémentaires étudiées. La fréquence (Fr) est calculée par la formule :

ni Fr (%) =  x 100 N

ni = nombre des unités élémentaires où l’espèce i est présente N = nombre total des unités élémentaires étudiées

• Abondance relative C’est le nombre relatif des individus de chaque espèce par rapport à l’ensemble des individus recensés. L’abondance relative (Ab) est calculée par la formule :

ni Ab (%) =  x 100 Nt

ni = nombre d’individus d’une espèce Nt = nombre total des individus

- 20 - II.3 Analyse dendrométrique

L’analyse dendrométrique permet d’évaluer le potentiel en bois de la forêt. Elle a été effectuée par la mesure du diamètre à hauteur de poitrine (dhp) et de la hauteur du fût (Hf) des individus. Elle permet d’évaluer la surface terrière et le biovolume.

• La surface terrière (G) renseigne sur la surface occupée par un arbre et sur la répartition des espèces sous l’influence des différents facteurs. Elle sert à caractériser la structure de la végétation. Elle est donnée par la formule de Dawkins (1959):

G = Π / 4 Σ di²

di = diamètre de chaque individu

• Le biovolume (V) est le volume estimatif permettant d’évaluer la productivité de la formation forestière. Il est calculé à partir de la formule de Dawkins (1959):

V= 0.53 x Σ Gi hi

0,53 = coefficient de forme Gi = surface terrière hi = hauteur du fût d’un individu

III METHODE D’ETUDE DU SOL

Le sol est une formation naturelle de surface à structure meuble et d’épaisseur variable résultant de la transformation de la roche mère sous-jacente sous l’influence de divers processus physiques, chimiques et biologiques (Demolon, 1960). L’étude du sol permet de déterminer l’influence des facteurs édaphiques sur la formation végétale et sur la distribution des espèces cibles.

- 21 - Cette étude a été effectuée en creusant une fosse pédologique ayant une dimension de 60 x 60 cm de côté et de profondeur variable. Chaque fosse est caractérisée par des couches ou horizons qui se superposent et se distinguent par la variation de leur couleur. Les informations suivantes ont été notées pour chaque horizon : - la couleur - l’épaisseur - la texture du sol

Des prélèvements ont été effectués par horizon pour l’analyse granulométrique des échantillons. Cette analyse permet de déduire la texture du sol. On entend par texture du sol, la proportion des fractions de sable, de limon et d’argile classés par catégorie de grosseurs, présente dans le sol. Elle est déduite du triangle textural de Duchaufour (1960) (figure 10). L’épaisseur de chaque horizon est mesurée par un mètre ruban. La couleur est déterminée par observation directe.

B- METHODES D’ETUDES DES ESPECES MENACEES

Cette étude a pour objectif d’évaluer les menaces qui pèsent sur les espèces cibles en vue de proposer des mesures de conservation. Plusieurs méthodes ont été adoptées pour rassembler les données nécessaires.

I ETUDES PRELIMINAIRES

I.1 Choix des espèces à étudier Le choix a été fait à la suite des enquêtes préliminaires menées auprès de nos guides et de la population riveraine. Le choix des espèces repose aussi sur le statut de l’espèce dans la liste rouge (UICN, 2000) ainsi que leur rareté observée sur terrain lors de la prospection. Ainsi trois espèces à savoir Commiphora pervilleana , Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima ont fait l’objet de notre étude.

- 22 - - 23 - I.2 Choix et localisation des sites d’étude des espèces cibles Les enquêtes et les prospections ont permis de localiser les espèces. Le choix des sites a été fait en considérant l’abondance des espèces. Les sites dans lesquels nous avons fait l’étude écologique des espèces cibles sont présentés sur le tableau 1. Leur coordonnées géographiques déterminées à l’aide d’un GPS ont été retenues. Tableau 1: localisation des sites d’étude Sites d’étude Latitude Longitude Altitude (m) Forêt d’Ankorefo 15°57’67’’S 45°45’24’’E 29-59 Forêt de Matsaborimarivo 15°56’21’’S 45°45’51’’E 49-70 Forêt de Doany soanonga 15°58’46’’S 45°45’12’’E 30-61

I.3 Identification des espèces Les noms vernaculaires des espèces ont été déterminés par nos guides sur terrain. Des échantillons ont été mis en herbier et déterminés au Département du PBZT (TAN) et au DRFP (TEF).

II ETUDES SYSTEMATIQUES Les espèces étudiées appartiennent à la famille des Burseraceae et des .

II.1 Description des familles La description de ces deux familles est tirée de la Flore générique des arbres de Madagascar de Schatz (2001).

• La famille des Burseraceae La classification de cette famille est celle de Mabberley (1997) : Règne : VEGETAL Phylum : ANGIOSPERMES Sous-phylum : DICOTS Classe : ROSIDAE Ordre : Famille : BURSERACEAE

- 24 - La famille des Burseraceae comprend des arbres dioïques, rarement épineux à écorce souvent mince et translucide qui s’exfolie en montrant une couche photosynthétique, à exhudation aromatique laiteuse. Ils fleurissent alors que décidus (Schatz, 2001). Les feuilles sont alternes, composées imparipennées, rarement réduites à une seule foliole, sans ponctuations pellucides, et sans stipules. Les inflorescences sont en panicules, racèmes, en cymes ou en fascicules, axillaires parfois avec quelques fleurs bisexuées. Les fleurs sont petites et régulières 3-5 mères avec calices à sépales partiellement soudés et valvaires. Les pétales sont libres ou partiellement soudés à la base et imbriqués. Les étamines sont généralement en nombre double des pétales, disposées en deux verticilles et insérées sous ou sur le rebord d’un disque nectaire charnu. Les étamines sont introrses à filets libres avec des anthères biloculaires à déhiscence longitudinale. L’ovaire supère contient deux ovules dont un avortera. Le fruit est une drupe indéhiscente et charnue ou déhiscente qui s’ouvre en montrant des noisettes à une seule graine couverte parfois d’un arillode. L’albumen est absent. La famille de Burseraceae compte 17 genres parmi les quels nous avons étudié le genre Commiphora.

• La famille des Fabaceae La classification selon Judd et al. (1999) est la suivante : Règne : TRACHEOPHYTES Phylum : ANGIOSPERMES Classe : Sous classe : EUROSIDS Ordre : Famille : FABACEAE

Les Fabaceae peuvent être des plantes herbacées, des lianes rampantes, des buissons ou des arbres de petites à grandes tailles. Ce sont des plantes hermaphrodites ou rarement dioïques. Elles présentent parfois des exsudats résineux et rougeâtres. Les rameaux sont parfois aplatis et photosynthétiques (cladodes).

- 25 - Les feuilles sont alternes ou rarement subopposées à opposées, simples, unifoliolées ou trifoliolées, composées imparipennées ou bipennées, entières ou rarement bilobées, penninerves ou palmatinerves. Elles portent parfois des points ou linéoles translucides à stipules généralement caduques qui sont parfois modifiées en deux épines appariées. L’inflorescence en épi, en racème ou en panicule est terminale ou axillaire. Les fleurs sont petites ou grandes, régulières ou irrégulières. Les 5 sépales sont libres ou soudés. Les 5 pétales sont libres, étalés ou organisés en : un étendard supérieur , deux latéraux et deux plus bas soudées formant la carène. Les étamines sont souvent au nombre de dix mais parfois un ou deux au plus. Elles sont libres ou soudées. Quelques unes sont réduites parfois en staminodes. Les anthères sont biloculaires à déhiscence longitudinale, rarement poricide. L’ovaire est supère, uniloculaire à uni ou multiovulaire.Le style terminal est généralement grêle, cylindrique ou parfois court à stigmate capité à creusé. Le fruit est une grande gousse déhiscente sèche à ligneuse souvent comprimée ou aplatie se séparant parfois en articles à une seule graine ; ou une gousse indéhiscente drupacée charnue à ligneuse aux graines séparées par des cloisons transversales et ailées. Les graines à albumen ou non présentent un petit arille qui encercle le hile. La famille de Fabaceae compte 645 genres parmi les quels nous avons étudié le genre Dalbergia.

II.2 Description des genres étudiés

• Commiphora Commiphora est distribué sur l’ensemble de la forêt et fourré secs et sub-arides jusqu’à 900m d’altitude. On peut le reconnaître à sa mince écorce externe s’exfoliant en montrant une fine couche photosynthétique et à ses exsudations aromatiques laiteuses souvent présentes. Commiphora peut être des buissons ou grands arbres dioïques parfois avec quelques fleurs bisexuées, rarement épineux (seul Commiphora simplicifolia est épineux à Madagascar). Les feuilles sont alternes, composées imparipennées avec 2 – 5 paires de folioles opposées, crénelées dentées. L’inflorescence en panicule ou cymes est axillaire, les femelles sont plus ramifiées. Les fleurs sont généralement 4-mères. Le fruit à exocarpe déhiscent est entouré à sa base par un arillode rougeâtre.

- 26 - Environ 20 espèces de Commiphora sont rencontrées à Madagascar mais nous avons étudié Commiphora pervilleana .

• Dalbergia Dalbergia est distribué dans la forêt et le fourré décidus, secs et sub-arides. On peut le reconnaître à ses feuilles composées imparipennées, à ses inflorescences terminales portant des fleurs typiques des pois, de couleurs blanches ou crèmes et parfois teintées de violet et à ses fruits indéhiscents contenant une à quelques graines. Le fruit est une grande gousse sèche à ligneuse, comprimée ou aplatie présentant un réseau de nervures sur la surface au-dessus des graines. 43 espèces de Dalbergia sont rencontrées à Madagascar mais Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima ont fait l’objet de notre étude.

III ETUDES ECOLOGIQUES DES ESPECES CIBLES

III.1 Etude de la distribution géographique Cette étude est essentielle dans l’analyse des menaces des espèces cibles. Elle comprend deux étapes telles que l’élaboration et l’analyse de la carte de distribution des espèces. Ces étapes sont résumés sur la figure 11.

a- Elaboration de la carte de distribution La carte permet de visualiser sur un fond cartographique la répartition géographique des espèces cibles. Elle est élaborée avec le logiciel Arc View 3.2 du SIG. Les coordonnées géographiques de tous les sites de récoltes des espèces étudiées sont converties en centésimale et enregistrées dans un tableau en format dbf (data base file). Le logiciel Arc View 3.2 est ensuite utilisé pour cartographier les coordonnées géographiques du dbf.

b- Analyse de la carte de distribution La carte obtenue est ensuite utilisée pour définir le nombre de sous population, la zone d’occurrence, la zone d’occupation et la prédiction du futur déclin de chaque espèce.

- 27 - Collecte des coordonnées géographiques sur Tropicos, sur les étiquettes des herbiers, sur terrain

E L A Conversion des coordonnées sous forme B décimale O R A T I O Création de base de données à l’aide de Arc N View 3.2a

Carte de distribution

Délimitation de la Elimination de la zone Superposition de la carte de zone d’occurrence non occupée distribution, de bioclimat, de A végétation, géologie, subdivision N phytogéographique, carte des AP A L Y S Nombre de sous E population dans les AP et hors des AP

Description de Prédiction du Zone Zone l’habitat futur déclin d’occurrence d’occupation

Figure 11: Elaboration et analyse de la carte de distribution

- 28 - • La zone d’occurrence La zone d’occurrence est définie comme la superficie située à l’intérieur de la ligne la plus courte qui inclut tous les sites de récolte de l’espèce (UICN, 2001). Elle est mesurée par un polygone convexe dans lequel aucun angle ne dépasse 180°. La mer est exclue du polygone. • La zone d’occupation L’aire d’occupation est la surface du type de formation réellement occupée par un taxon. Elle est la surface dans laquelle les espèces ont été rencontrées pendant les travaux sur terrain. Elle est obtenue en retranchant de l’aire d’occurrence, toutes les surfaces couvertes par les habitats considérés inappropriés à l’espèce. • La sous-population Les sous populations sont formées par des groupes d’individus séparés géographiquement dans une population où il y a peu d’échanges (Keith, 1997). Le nombre de sous population dans les Aires Protégées (AP) est obtenu en superposant la carte de distribution avec celle des AP de l’ANGAP 1998) (annexe VII). Dans cette étude, deux sites de récolte distants de moins de 5 km ont été considérés comme appartenant à la même sous population. • La prédiction du futur déclin C’est la prédiction de la possibilité de réduction des individus d’une espèce dans le futur. Elle est estimée par la formule de Schatz (2000) :

nT – nAP Fd (%) = 100 x  nT

nAP = nombre de sous-populations dans les aires protégées nT = nombre de sous-populations total nT – nAP = nombre de sous-populations hors aires protégées Cette estimation est utilisée pour les espèces qui ne sont pas capables de se régénérer dans les formations secondaires. En effet, selon Schatz et al., 2001, seules les populations dans les AP persisteront après trois générations en tenant compte des facteurs de dégradation (feux, culture sur brûlis, exploitation de bois et la faible capacité à se régénérer) qui causent les pertes des habitats naturels à Madagascar ainsi que la perte des espèces.

- 29 - III.2 Evaluation de l’abondance numérique L’abondance numérique d’une espèce est le nombre d’individus présents sur la surface du relevé telle qu’elle a été délimitée sur le terrain (Emberger et al., 1944). C’est un critère qui permet de classer les espèces cibles dans la catégorie de menace de l’UICN (2000). Le seuil minimal critique est de 250 individus mâtures et le seuil de vulnérabilité est à moins de 10.000 individus mâtures (Keith, 1997). La méthodologie adoptée pour son évaluation est le plot d’abondance (figure 12). Quatre à cinq plots ayant chacun une surface de 0,2 ha représentée par un rectangle de 20m x 100m ont été installés dans chaque site d’étude. Chaque plot est matérialisé par des piquets enrubannés placés aux quatre coins du rectangle. Les coordonnées géographiques (longitude, latitude, altitude) sont enregistrées à l’aide d’un GPS. Les individus cibles mâtures (dhp ≥ 10 cm) ont été comptés (UICN, 2000). La moyenne des nombres d’individus recensés dans ces plots, rapportée à l’hectare donne la densité. De cette densité, l’abondance numérique de la sous-population peut être déduite avec la formule de Schatz (2000):

A = d x S

d = densité spécifique S = surface estimée de l’habitat, dans le site d’étude

10m

1 2 3 4 10

Figure12: Plot d’abondance

- 30 - III.3 Description de l’habitat des espèces étudiées Un habitat est un territoire où un organisme ou un groupe d’organismes vit (Brower et al., 1990). Il est caractérisé par les facteurs physiques, chimiques géographiques et biotiques (Lémee, 1978). Il est décrit selon sa structure et sa composition floristique.

a- Structure verticale de l’habitat des espèces L’objectif de cette étude est de connaître et décrire l’habitat approprié de l’espèce cible. La méthode utilisée est celle de Gautier et al. (1994) déjà décrite auparavant. Elle permet d’obtenir le profil schématique de la formation contenant l’espèce et son recouvrement. La méthode est appliquée dans la zone où l’espèce est la plus abondante.

b- Structure horizontale Cette étude permet d’évaluer la densité des troncs d’arbres dans la formation où se trouve l’espèce cible et la distribution de ces arbres suivant leur classe de diamètre. La méthode utilisée est celle de Quadrant Centré en un Point (QCP) adoptée par Brower et al. (1990). Les quadrants (figure 13) ont pour centre un pied adulte (à dhp ≥ 10 cm) de l’espèce cible. Deux lignes perpendiculaires de directions Nord- sud et Est- ouest passant par l’espèce cible divisent la zone d’étude en quatre quadrants. Dans chaque quadrant, les espèces ayant un dhp ≥ 10 cm les plus proches de l’espèce cible ont été prises comme espèces associées. Les lignes sont tracées à l’aide d’une boussole. Nord a1

a4 d4 d1 C Ouest Est

d3 d2 a3 a2

Sud

Figure 13: Méthode de quadrant centré en un point

d1, d2, d3, d4 : distance entre individu de l’espèce cible et espèce associée a1, a2, a3, a4 : individus associés C : individu cible

- 31 - La densité (D) des troncs est le nombre de troncs par unité de surface. Elle est estimée par la formule (Brower et al., 1990) :

D = n (n + n’) x 10.000 / ( Σ di ) ²

n = nombre total des troncs associés n’ = nombre total des individus cibles à dhp ≥ 10 cm di = distance entre les individus cibles et les troncs associés

Les espèces sont classées en fonction de leur diamètre. Cinq classes ont été établies : -Classe I : [10-15[cm, -Classe II : [15-20[cm, -Classe III : [20-25[cm, -Classe IV : [25-30[cm, -Classe V : ≥ 30cm. La fréquence de ces classes de diamètre est transformée en histogramme qui fournit des informations sur la perturbation de la forêt (Rollet, 1979). Ainsi, une formation jeune et non dégradée est caractérisée par la présence de toutes les classes de diamètre avec une abondance des arbres de petits diamètres et une diminution progressive des arbres à gros diamètres donnant une allure de « J » inversé à la courbe de distribution.

III.4 Etude de la distribution dans la zone d’étude L’objectif est de caractériser la distribution des espèces cibles en se basant sur l’étude du profil écologique de chaque espèce. Cette étude permet de déterminer les préférences écologiques de ces espèces sur leur développement par le profil de fréquence relative. Elle permet aussi de déterminer l’efficacité des descripteurs écologiques sur la distribution par l’entropie facteur et l’information mutuelle.

- 32 - a- Profil écologique Le profil écologique est le diagramme de fréquence d’une espèce en fonction des classes de descripteurs (Gounot, 1969). Un descripteur écologique est un facteur du milieu susceptible d’agir directement sur les êtres vivants au moins durant une phase de leur cycle de développement (Dajoz, 1975). La méthode permet d’étudier les relations entre une espèce et un descripteur écologique. Les descripteurs utilisés: l’exposition (Ex), l’altitude (Alt), la pression anthropique (PO) et la texture du sol (Tex) sont répartis dans différentes classes. L’exposition est mesurée à l’aide d’un boussole. Elle est répartie dans sept classes : - Classe 1 : exposition au Nord - Classe 2 : exposition au Nord-est - Classe 3 : exposition à l’Est - Classe 4 : exposition au Sud-est - Classe 5 : exposition au Sud - Classe 6 : exposition au Sud-ouest - Classe 7 : exposition à l’Ouest L’altitude est mesurée par un altimètre. Elle est répartie en quatre classes : - Classe 1 : Altitude ≤ 30m - Classe 2 : Altitude entre 30 et 50 m - Classe 3 : Altitude entre 50 et 70 m - Classe 4 : Altitude > 70m La pression anthropique est déterminée par le nombre de coupes dans chaque site d’étude. Elle est répartie dans trois classes : - Classe 1 : Nombre de coupe nulle - Classe 2 : Nombre de coupes entre 0 et 10 - Classe 3 : Nombre de coupes ≥ 10 La texture du sol est déterminée par le triangle textural de Duchaufour (1960). Elle est répartie dans trois classes: - Classe 1 : Texture argilo-limono-sableuse - Classe 2 : Texture limono-sableuse - Classe 3 : Texture sableuse.

- 33 - b-Fréquence relative La fréquence relative (FR) est le pourcentage de relevés où l’espèce est présente par rapport au nombre de relevés effectués dans la classe de descripteur considéré (Daget, 1968). Elle donne une information sur les conditions nécessaires au développement des espèces étudiées et est calculée par la formule :

U (K)

F R =  x 100 R (K)

U (K) = nombre de relevés de la classe k où l’espèce est présente (profil de fréquences absolues R (K) = nombre de relevés par classe de descripteur k (profil d’ensemble) Pour établir l’histogramme de fréquence relative, les différentes classes de descripteur sont portées en abscisse et les fréquences relatives en ordonnée. L’espèce est à son optimum de développement quand la valeur de la fréquence relative est la plus élevée.

c- Détermination de l’efficacité des descripteurs Les descripteurs efficaces sont déterminés par l’entropie facteur et l’information mutuelle. c1-Entropie-facteur L’entropie liée à un facteur permet de connaître l’élargissement de l’échantillonnage. Plus l’entropie facteur est élevée, plus l ‘échantillonnage est grand et plus le descripteur est efficace. Elle est donnée par la formule :

Nk R (k) NR H(L) = Σ  log2  1 NR R (k)

Nk = nombre de classes du descripteur L NR = nombre total de relevés pour un descripteur L R(k) = nombre de relevés pour la classe k

- 34 - c2-Information mutuelle L’information mutuelle est la quantité d’information apportée relativement par l’espèce à un descripteur écologique estimé à partir des profils écologiques (Daget, 1968). Elle permet de déterminer les facteurs les mieux prépondérants sur la distribution des espèces parmi les facteurs considérés. Plus l’information mutuelle est élevée, plus l’espèce est fortement liée à un descripteur considéré (Daget, 1968). Elle est donnée par la formule :

Nk U(k) U(k) NR Nk V(k) V(k) NR I(L,E) = Σ  log2  x  + Σ  log2  x  1 NR R(k) U(E) 1 NR R(k) V(E)

U(k) = nombre de relevés pour la classe k où l’espèce E est présente U(E) = nombre total de relevés où l’espèce E est présente V(k) = nombre de relevés pour la classe k où l’espèce E est absente V(E) = nombre total de relevés où l’espèce E est absente I(L,E) = information mutuelle de l’espèce E pour un descripteur L Un descripteur est efficace sur la distribution d’une espèce si les valeurs de l’entropie et l’information mutuelle sont à la fois élevées.

III.5 Etude de la flore associée La flore associée est l’ensemble des espèces végétales qui vivent dans le même milieu que les espèces cibles. Cette étude permet d’avoir plus d’information sur l’habitat de l’espèce cible surtout quand les taxons associés incluent des espèces indicatrices de certaines conditions environnementales. La méthode utilisée est celle de QCP déjà décrite précédemment. La fréquence (Fr) des espèces associées est obtenue par la formule :

Fr (%)= Ni / Nt x 100

Ni = nombre d’individus d’un taxon Nt = nombre total d’individus Une espèce est en étroite association avec l’espèce cible quand sa fréquence est supérieure à 10% pour la famille et supérieure à 5% pour le genre (Randriantafika, 2000).

- 35 - III.6 Etude phénologique La phénologie est l’étude de la répartition dans le temps des phénomènes biologiques chez les plantes. Un état phénologique est un stade du cycle de vie de la plante. Cette étude permet de déterminer la période de reproduction de chaque espèce. Les états phénologiques considérés dans cette étude sont: - l’état végétatif , - la floraison, - la fructification.

III.7 Etude de la régénération naturelle La régénération naturelle est l’ensemble des processus par lesquels les plantes se reproduisent naturellement sans intervention sylvicole, c’est à dire par multiplication végétative (Rollet, 1983). Cette étude est en relation avec la pollinisation et la dispersion des graines.

a- Pollinisation La pollinisation est le transport du pollen des pièces mâles jusqu’aux pièces femelles (Boullard, 1988). Elle précède et conditionne la fécondation qui va générer les graines. Un ou plusieurs agents sont nécessaires au transport des grains de pollen de l’anthère vers le stigmate. On distingue : -la pollinisation anémophile quand celle-ci est assurée par le vent. -la pollinisation entomophile quand elle est effectuée par les insectes. -la pollinisation zoophile lorsque elle est effectuée par les animaux. Les agents de pollinisation ont été identifiés par une observation directe de la plante pendant la floraison.

b- Dispersion des graines Le but de cette étude est de déterminer les vecteurs et les mécanismes de la dispersion des graines pour chaque espèce. La méthodologie adoptée est l’observation directe sur terrain, complétée par des enquêtes auprès des guides et des populations riveraines, ainsi que de l’analyse des caractéristiques des graines et des fruits des plantes étudiées. La graine est le fruit du développement de l’ovule fécondé après la pollinisation.

- 36 - Pour se disperser et germer dans différents endroits, les graines doivent être transportées à des distances plus ou moins importantes de la plante mère. Cette distance dépend du type de graine, du type de fruit contenant les graines et du vecteur de transport de ces fruits ou de ces graines. Ainsi : -Les graines légères sont transportés par le vent à des distances plus importantes de la plante mère. Cette dispersion est appelée anémochore. -Les graines lourdes tombent sous la plante mère ou à quelques mètres de celle-ci. Cette dispersion est appelée barochore.

c- Potentiels de régénération Les paramètres considérés pour évaluer les potentiels de régénération de chaque espèce sont le taux de régénération et la structure de la population. Cette étude a été faite dans un plot d’abondance de dimension 20m x 50m où l’espèce cible est estimée la plus abondante. La méthode consiste à compter les régénérants ( les individus à diamètre < 10 cm) et les semenciers ( les individus à diamètre ≥ 10 cm).

• Le taux de régénération (Tr) est le pourcentage des individus de régénération par rapport au nombre des individus semenciers. Il est calculé par la formule de Rothe (1964) :

nombre d’individus régénérés Tr (%) =  x 100 nombre d’individus semenciers

Si le Tr est de 0% à 99% l’espèce a une difficulté de régénération Si leTr est de 100% à 999% l’espèce présente une régénération moyenne c’est à dire possibilité de renouvellement du peuplement Si le Tr est supérieur à 1000% l’espèce a un potentiel de régénération élevé.

• La structure d’une population est définie comme la répartition des individus de l’espèce dans différentes classes de diamètre : - Classe I : < 1cm, - Classe II : [1 - 5cm[, - Classe III : [5 - 10cm[,

- 37 - - Classe IV : [10 - 15cm[, - Classe V : [15 - 20cm[, - Classe VI : [20 - 25cm[, - Classe VII : [25 - 30cm[ - Classe VIII : ≥ 30cm. Un diagramme montrant la fréquence des individus en fonction des classes de diamètre est établi pour une analyse démographique. Une espèce a une bonne régénération si ses individus sont présents dans toutes les classes de diamètre et si son taux de régénération est supérieur ou égal à 300% (Rothe, 1964). Par contre, si son taux de régénération est inférieur ou égal à 100%, l’espèce est vivement menacée.

III.8 Menaces sur les espèces cibles et sur leurs habitats. Les données concernant les menaces qui pèsent sur les espèces cibles ont été obtenues par des observations directes et par des enquêtes auprès des guides et des populations riveraines des sites d’étude. Les menaces et les perturbations des habitats des espèces ont été évaluées par des constatations sur terrain, et complétées également par des enquêtes. Nous avons catégoriser ces menaces suivant leur envergure.

III.9 Evaluation des risques d’extinction L’évaluation des risques d’extinction des espèces cibles est réalisée à partir des informations collectées pendant les études sur terrain et bibliographiques. Elle permet de déterminer le statut de chaque espèce. Les espèces sont classées suivant les catégories de menaces établies par l’UICN (2001) : • Eteint (EX) : le dernier représentant du taxon est mort • Eteint à l’état sauvage (EW) : le taxon ne subsiste plus qu’en culture, en captivité ou dans des populations naturalisées situées hors de son ancienne aire de répartition • En danger critique d’extinction (CR) : le taxon risque fortement de disparaître à l ‘état sauvage et à très court terme. • En danger (EN ) :le taxon risque d’extinction à l’état sauvage très élevé et à court terme. • Vulnérable (VU) : le taxon subit des menaces qui peuvent entraîner sa disparition à l’état sauvage à moyen terme

- 38 - • Quasi menacé (NT) : le taxon n’est ni « gravement menacé d’extinction », ni « menacé d’extinction », ni « vulnérable » • Préoccupation mineure (LC) : le taxon a été évalué non en danger critique d’extinction, non en danger et non vulnérable. Cette catégorie inclut les taxons largement répandus et abondants • Données insuffisantes (DD) : il manque des informations pour évaluer le risque d’extinction du taxon • Non évalué (NE) : le taxon n’a pas encore été confronté aux critères Chaque catégorie est définie par des critères permettant d’évaluer le risque d’extinction d’une espèce. Une espèce est classée dans une catégorie donnée quand elle satisfait à un des critères cités de cette catégorie. Ces critères sont présentés sur le tableau 2.

- 39 - Tableau 2: Critères d’évaluation des risques d’extinction selon l’UICN (2001) pour les catégories « En danger critique d’extinction », « En danger » et «Vulnérable ». Critères En danger critique En danger Vulnérable d’extinction A Réduction des effectifs ≥ 90% Réduction des effectifs ≥ 70% Réduction des effectifs ≥ 50% depuis 10 ans ou 3 générations depuis 10 ans ou 3 générations depuis 10 ans ou 3 générations à cause de : à cause de : à cause de : • Réduction de la zone • Réduction de la zone • Réduction de la zone d’occupation d’occupation d’occupation • Perte de l’habitat • Perte de l’habitat • Perte de l’habitat • Exploitation sélective • Exploitation sélective • Exploitation sélective • Effets de taxons introduits • Effets de taxons introduits • Effets de taxons introduits

B Zone d’occurrence < 100km² Zone d’occurrence <5.000km² Zone d’occurrence<20000km² OU OU OU zone d’occupation <10km² zone d’occupation <500km² Zone d’occupation< 2000km²

C Population à 250 individus Population à 2.500 individus Population à 10.000 individus matures au plus : matures au plus : matures au plus : • Déclin continu à 25% au • Déclin continu à 20% au • Déclin continu à 10% au moins en 3 ans ou une moins en 5 ans ou 2 moins en 10 ans ou 3 génération OU générations OU générations OU • Pas de sous-population • Pas de sous-population • Pas de sous-population avec plus de 50 individus avec plus de 250 individus avec plus de 1.000 matures OU 90%des matures OU 95% des individus matures dans individus matures dans individus matures dans une seule sous-population une seule sous-population une seule sous-population

D Population à moins de 50 Population à moins de 250 Population à moins de 1.000 individus matures individus matures individus matures OU zone d’occupation < 20km²

E Probabilité d’extinction à Probabilité d’extinction à Probabilité d’extinction à l’état sauvage > 50% en 10 l’état sauvage > 20% en 20 l’état sauvage > 10% en 100 ans ou 3 générations à partir ans ou 5 générations à partir ans à partir d’une analyse d’une analyse quantitative d’une analyse quantitative quantitative

- 40 -   A- RESULTATS DES ETUDES SUR LA VEGETATION

I CARACTERISTIQUES GENERALES DE LA VEGETATION La forêt classée de Tsiombikibo est une forêt dense sèche caducifoliée de basse altitude. Elle possède des caractéristiques physionomiques, biologiques, floristiques et pédologiques suivantes :

I.1 Caractéristiques physionomiques La forêt ressemble à une forêt dense humide pendant la saison de pluie mais les feuilles tombent pendant la saison sèche. La forêt présente trois strates : -une strate supérieure de 6 à 12m de hauteur formée par grevei, Diospyros ferrea, Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia glaberrima, Homalium albiflorum -une strate moyenne de 2 à 6m de hauteur constituée par Dalbergia greveana, Dalbergia delphinensis, Sapium melanosticum, Nepaloxylon tuberosum, Cinnamosma fragrans, Boscia plantefolia, Croton sp -une strate inférieure de 0 à 2m formée par les régénérations des espèces ligneuses de la strate supérieure et moyenne et des espèces herbacées.

I.2 Caractéristiques biologiques La rigueur du climat avec une amplitude thermique élevée, le déficit hydrique et la pauvreté du sol constituent les causes de développement des systèmes adaptatifs des espèces rencontrées dans la forêt de Tsiombikibo. • Epiphytisme La plupart des épiphytes appartiennent à la famille des ORCHIDACEAE avec le genre Acampe renschiana. • Caducité des feuilles Elle se présente généralement chez les arbres de la strate supérieure. Elle conditionne le rythme biologique de chaque plante car s’il n’y a pas de saison sèche, la plante ne peut pas accomplir sa fonction biologique normale. Tel est le cas des FABACEAE, des BURSERACEAE. • Lianescence C’est un système adaptatif permettant à la plante d’avoir accès à la lumière. Beaucoup de lianes ont été rencontrées dans la forêt de Tsiombikibo : Clerodendron incisum, Rourea orientalis.

- 41 - • Spinescense C’est un système adaptatif permettant à la plante de réduire leur perte hydrique au cours de l’évapotranspiration. C’est le cas pour Zanthoxylum sp , Carissa edulis, Gymnosporia sp. • Pubescence foliaire Elle permet aux plantes de lutter contre l’aridité climatique en exploitant les gouttelettes d’eau provenant des brouillards. Elle est remarquée chez : Dalbergia chlorocarpa, Dombeya sp1, Grewia sp, Vernonia sp.

I.3 Caractéristiques floristiques Les inventaires floristiques dans les sites d’étude ont permis de recenser 132 espèces réparties dans 108 genres et 65 familles dont 62 appartiennent aux Dicotylédones, 2 aux Monocotylédones et 1 aux Ptéridophytes (tableau 3)

Tableau 3: Synthèse de la composition floristique

Familles Genres Espèces ANGIOSPERMES Monocotylédones 2 7 7 Dicotylédones 62 100 124 PTERIDOPHYTES 1 1 1 Total 65 108 132

Les familles de Dicotylédones les plus représentées sont celles des FABACEAE avec 16 espèces, des EUPHORBIACEAE avec 10 espèces, des RUBIACEAE avec 10 espèces et APOCYNACEAE avec 6 espèces. Les deux familles de Monocotylédones sont les CYPERACEAE et les POACEAE. Les Ptéridophytes sont représentés par la famille des PTERIDACEAE. La liste floristique globale est donnée en annexe VIII.

I.4 Caractéristiques pédologiques

a- Profil pédologique (annexe IX) Les horizons se divisent en deux : l’horizon A supérieur et l’horizon B inférieur.

- 42 - L’horizon A se subdivise en trois : A0 : formée par la litière due à une accumulation à la surface du sol des débris d’organismes végétaux (feuilles, fruits, brindilles…) ou animaux (cadavres, déchets…). L’épaisseur varie de 2mm à 1cm. A1 : couche humifère formée par des débris en décomposition. Il est de couleur brune et son épaisseur varie de 3,5cm à 10cm. Cette couche est caractérisée par une abondance des racines chevelues et des radicelles. A2 : couche sous jacente de A1, de couleur plus claire que A1. Son épaisseur varie de 8cm à 25cm. On y trouve également des radicelles et des racines chevelues. La décomposition des matières organiques en matières minérales s’effectue dans cette horizon A. L’horizon B est moins riche en éléments nutritifs et organiques. Elle est située à environ 14cm à 36cm de profondeur et sa couleur est rouge.

b- Texture La texture du sol varie de argilo-limono-sableuse à sableuse. Les résultats des anlyses granulométriques montrent la proportion en argile, limon et sables de chaque horizon (annexe X).

II TYPOLOGIE DES FORMATIONS VEGETALES Les sites d’étude ont été choisis pour mettre en évidence les variations physionomiques, floristiques et structurales en fonction des paramètres écologiques suivants : le degré de dégradation de la formation végétale, l’altitude et l’exposition. Nous avons pris comme référence le village de Benetsy parce que il est le village le plus proche de la forêt classée de Tsiombikibo.

II.1 Forêt du site 1 Cette forêt se trouve à douze kilomètres du village de Benetsy. Elle est comprise entre la longitude 45°45’24’’E et la latitude 15°57’67’’S. La forêt est exposée à l’Est avec une altitude de 29 à 59 m.

- 43 - a- Aspect physionomique • Structure verticale Le profil schématique (figure 14a) montre trois strates : - la strate supérieure de 6-12m de haut est formée par des espèces telles que Stereospermum euphoroides, Diospyros ferrea. - la strate moyenne de 2-6m est formée par des espèces comme Cedrelopsis grevei, Cinnamosma fragrans, Dalbergia greveana, Strychnos decussata, Strychnos madagascariensis - la strate inférieure de 0-2m renferme les régénérations de la strate supérieure et moyenne et des espèces herbacées comme Malleastrum gracile, Tina chapeleriana, Thylachium angustifolium, Hyperacanthus sp. Le diagramme de recouvrement (figure 14b) montre que la strate inférieure est dense. La strate supérieure est plus ou moins continue avec un taux de recouvrement de 24%. Des troncs d’arbres abattus par le cyclone qui a frappé la région ainsi que la forêt classée en 1984 (enquêtes) ont été constatés dans cette formation mais la forêt n’a subi ni coupe ni passage de feux. C’est donc une forêt relativement intacte.

• Structure horizontale *L’aire minimale de 400m² correspond à 60 espèces (figure 15). Espèces

60------L

L

L

L

W W Aire (m²) 200 400 Figure 15 : Courbe aire espèce (site 1)

- 44 - hauteur (m)

13

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 1516 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 2728 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 longueur (m) a

24 [8-10[ 49 54 [4-6[ 42 41 [0-2[ 56

classe de hauteur (m) 0 10 20 30 40 50 60 recouvrement (%) b Figure 14 : Profil structural de la forêt du site 1. a : Profil schématique ; b : Taux de recouvrement

- 45 - *Fréquence et abondance relative Trois espèces sont très fréquentes dans cette formation : Diospyros ferrea (68,75%), Strychnos decussata (43,75 %), Homalium albiflorum (43,75%). Diospyros ferrea et Strychnos decussata sont abondantes avec des valeurs d’abondance relative respective égale à 8,66% et 6,33%.

*Analyse dendrométrique Vingt cinq individus à dhp ≥ 10 cm ont été comptés dans ce site. La surface terrière est 4220,16m2/ha. Le potentiel en bois est 516,74 m3/ha. Ce potentiel élevé s’explique par la taille des arbres exploitables tant du point de vue diamètre que hauteur. Les espèces qui contribuent à ce potentiel sont: Stereospermum euphroides Grewia grandulosa Homalium albiflorum Strychnos decussata Dalbergia glaberrima Croton sp Strychnos madagascariensis Olax humbertii Dombeya sp1 Cedrelopsis grevei Dalbergia chlorocarpa

b- Aspect floristique Soixante espèces ont été recensées. Elles appartiennent à 28 familles dont les mieux représentées sont : la famille des FABACEAE avec 8 espèces, les EUPHORBIACEAE avec 3 espèces et les STERCULIACEAE avec 3 espèces. Les phanérophytes dominent parmi les types biologiques avec 16% de mésophanérophytes et 45% de microphanérophytes. Les lianes sont également abondantes avec 35%. Les parasites, les épiphytes, les géophytes et les chaméphytes sont absents. Ces résultats sont résumés sur la figure 16. La répartition des espèces est établie sous forme de diagramme (figure 17). Ce dernier montre une dominance des espèces endémiques Malagasy avec un taux de 76 %, 18% sont d’origine africaine, 1,66 % des espèces tropicales. La dominance des espèces endémiques indique que la forêt est riche en espèces autochtones et elles sont en bon équilibre avec leur milieu naturel. La liste floristique du site 1 est représentée en annexe XI.

- 46 - mP

mP mp L 16% np 34% Ch Hc ChHcHdThGE G 0% np mp 6% 44% Hd Th E

Figure 16: Spectres biologiques de Raunkiaer (site 1)

Pan TropCosm Afr-Mad End 2% 2% 18% Trop Trop 2% Afr-Mad End Pan Trop 76% Cosm

Figure 17 : Affinités biogéographiques (site 1)

- 47 - II.1 Forêt du site 2 Cette forêt se trouve à dix sept kilomètres du village de Benetsy. Elle est comprise entre la longitude 45°44’65’’E et la latitude 15°58’64’’S. La forêt est exposée à l’Est à une altitude de 31 à 60 m. a- Aspect physionomique • Structure verticale Le profil schématique (figure 18a) montre trois strates : - la strate supérieure de 8-10m de haut est formée par des espèces telles que Dalbergia chlorocarpa, Diospyros ferrea, Stereospermum euphoroides, - la strate moyenne de 2-6m est formée par les espèces comme Cedrelopsis grevei, Cinnamosma fragrans, Dalbergia greveana. - la strate inférieure de 0-2m renferme les régénérations de la strate supérieure et moyenne et des espèces herbacées comme Tina chapeleriana, Thylachium angustifolium, Hyperacanthus sp. Strychnos decussata, Strychnos madagascariensis. Le diagramme de recouvrement (figure 18b) montre que la strate inférieure est dense. La strate supérieure est plus ou moins continue avec un taux de recouvrement de 11%. La forêt se trouve loin du village, elle n’a subi ni coupe ni passage de feux. C’est donc une forêt relativement intacte.

• Structure horizontale *L’aire minimale de 400m² correspond à 56 espèces (figure 19). Espèces

56------L

L

L

L

L Figure 19: Courbe aire espèce (site 2 ) 400 Aire (m²)

- 48 -

hauteur (m)

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 longueur (m) a

[6-8[ 44

[4-6[ 74

(m) [2-4[ 51 [0-2[ 71 classe de hauteur classe de hauteur 0 20 40 60 80 recouvrement (%) b

Figure 18 : Profil structural de la forêt du site 2 (Doany Soanonga). a : Profil schématique ; b : Taux de recouvrement

- -49-50 -

*Fréquence et abondance relative Les espèces très fréquentes dans cette formation sont: Dalbergia chlorocarpa (60%) , Dalbergia glaberrima (56,75%), Strychnos decussata (43,75 %), Homalium albiflorum (33,75%). Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima sont abondantes avec des valeurs d’abondance relative respective égale à 8,66% et 6,33%. *Analyse dendrométrique Vingt trois individus à dhp ≥ 10 cm ont été comptés dans ce site. La surface terrière est 4200,56m2/ha. Le potentiel en bois est 436,94 m3/ha. Ce potentiel élevé s’explique par la taille des arbres exploitables tant du point de vue diamètre que hauteur. Les espèces qui contribuent à ce potentiel sont: Stereospermum euphoroides Grewia grandulosa Strychnos decussata Dalbergia glaberrima Strychnos madagascariensis Homalium albiflorum Cedrelopsisgrevei Dalbergia chlorocarpa

b- Aspect floristique Cinquante six espèces ont été recensées. Elles appartiennent à 26 familles dont les mieux représentées sont : la famille des FABACEAE avec 6 espèces, des EUPHORBIACEAE avec 3 espèces. Les phanérophytes dominent parmi les types biologiques avec 23,52% de mésophanérophytes et 56,86% de microphanérophytes. Les lianes sont 7,84%. Les parasites, les épiphytes, les géophytes et les chaméphytes sont absents. Ces résultats sont résumés sur la figure 20. Les espèces endémiques dominent avec un taux de 47,08 %, 7,84% sont d’origine africaine, 1,96 % des espèces tropicales (figure 21). La dominance des espèces endémiques indique que la forêt est riche en espèces autochtones et elles sont en bon équilibre avec leur milieu naturel. La liste floristique du site 2 est représentée en annexe XII.

-50- - 52 - L 8% np m P 24% m p m P np 56% m p L 12%

Figure 22 : Spectre biologique de Raunkiaer (site 2)

AfrTropCosm End Afr-Mad 3%3% 3% 13% Afr-Mad Afr Trop End 78% Cosm

Figure 23 : Affinités biogéographiques (site 2)

- -51-53 - II.2 Forêt du site 3 La forêt se trouve à sept kilomètres du village de Benetsy. Elle se situe à la longitude 45°45’51’’E et la latitude 15°56’21’’S. Elle est exposée à l’Est à une altitude de 49 à 70 m. a- Aspect physionomique • Structure verticale La figure 22a montre trois strates : - La strate supérieure de 6 à 8m est composée des espèces comme : Strychnos madagascariensis (LOGANIACEAE), Dalbergia chlorocarpa (FABACEAE), Stereospermum euphroides (BIGNONIACEAE), Homalium albiflorum (FLACOURTIACEAE). - La strate moyenne de 2 à 6m est constituée par des espèces telles que : Croton sp (EUPHORBIACEAE), Sapium melanosticum (EUPHORBIACEAE), Dalbergia delphinensis (FABACEAE), Diospyros ferrea (EBENACEAE), Diospyros sp (EBENACEAE). - La strate inférieure comporte les plantules d’arbres, les espèces herbacées et est formée par des espèces telles que : Tabernaemontana calcarea (APOCYNACEAE), Cinnamosma fragrans (CANNELACEAE), Gossypium sp (MALVACEAE), Vernonia sp (ASTERACEAE). Le diagramme de recouvrement (figure 22b) indique que la strate inférieure est très dense. La canopée discontinue et moins dense entraîne la pénétration de la lumière jusqu’à la strate inférieure et favorise le développement des espèces heliophiles de cette strate. La hauteur des arbres de la forêt du site 2 est moins élevée que celle d’Ankorefo. Cette végétation est soumise aux différentes actions anthropiques telles que les feux et les coupes illicites de tronc d’arbres. Par conséquent, cette forêt est dégradée et relativement ouverte. • Structure horizontale *L’aire minimale est 400 m2 (figure 23). Elle correspond à quarante huit espèces. Espèces 48------L

L

L

L L Aire (m²) Figure 23: Courbe aire espèce (site 3 ) 400

-52- - 54 - hauteur (m)

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 longueur (m)

a

[6-8[ 5 [4-6[ 44

(m) [2-4[ 35 [0-2[ 64 classe de hauteur hauteur de classe 0 10 20 30 40 50 60 70 recouvrement (%)

b Figure 22: Profil structural de la forêt du site 3 (Matsaborimarivo). a :Profil schématique ; b : Taux de recouvrement

- -53-55 - *Fréquence et abondance relative Les espèces les plus fréquentes dans cette formation sont: Strychnos decussata (75%), Cinnamosma fragrans (43,75%), Dalbergia delphinensis (43,75%), Croton sp (43,75%). Les espèces les plus abondantes sont: Strychnos decussata (8,08%), Thylachium angustifolium (4,25%), Gymnosporia sp (2,97%), Croton sp (2,97%). *Analyse dendrométrique Vingt individus à dhp ≥ 10cm ont été comptés dans ce site. La surface terrière est 4200,73m2/ha et le biovolume V =156,22 m3/ha. Le potentiel en bois est faible à cause des exploitations commerciales des grands arbres effectuées dans cette forêt. Les espèces qui contribuent à ce potentiel sont: Croton sp Dalbergia glaberrima Grewia grandulosa Strychnos decussata Stereospermum euphoroides Dombeya sp Dalbergia chlorocarpa Diospyros ferrea

b-Aspect floristique Nous avons recensé 48 espèces appartenant à 34 familles. Les familles les mieux représentées sont : les APOCYNACEAE avec 3 espèces, les EUPHORBIACEAE avec 6 espèces et les FABACEAE avec 3 espèces. Les phanérophytes dominent avec 53,44 % de microphanérophytes et 20,68% de mésophanérophytes. Les lianes sont représentés à 6,89%. Le spectre biologique est présenté sur la figure 24. Le diagramme (figure 25) montre une dominance des espèces endémiques avec un taux de 39,28 %, 5,35 % sont d’origine africaine, 8,9 % pantropicales et 1,17% Cosmopolites. L’abondance des espèces endémiques témoigne la richesse en espèces autochtones de cette forêt. Cependant, les feux et les coupes sauvages pourraient déstabiliser le milieu et faire disparaître ces espèces en raison de leur fragilité (elles sont non compétitives). La liste floristique du site 3 est représentée en annexe XIII.

-54- - 56 - mP mp ChHcHdThGE L mP np 0% 7% 21% np 16% Ch Hc G mp Hd 56% Th E

Figure 26: Spectre biologique de Raunkiaer (site 3)

Afr-Mad Cosm 2% Trop 10% End 16% Trop Afr-Mad End Cosm 72%

Figure 27: Affinités biogéographiques (site 3)

-55- - 57 - II.3 Forêt du site 4 Cette forêt se situe à six kilomètres du village de Benetsy. Elle se trouve à une longitude 45°45’40’’E et une latitude 15°56’54’’S. La forêt est exposée au Nord avec une altitude de 53 à 71 m. a- Aspect physionomique • Structure verticale La figure 26a montre que la formation est constituée par trois strates. - la strate supérieure de 6 à 8m de hauteur, discontinue est formée des espèces telles que : Strychnos decussata (LOGANIACEAE), Stereospermum euphroides (BIGNONIACEAE), Homalium albiflorum (FLACOURTIACEAE). - la strate moyenne de 2 à 6m de hauteur, dense est formée par des espèces comme Diospyros sp (EBENACEAE), Malleastrum gracile (), Tina chapeleriana (SAPINDACEAE), Boscia plantefolia (CAPPARIDACEAE), Dalbergia greveana (FABACEAE), Nepaloxylon tuberosum (FABACEAE), Sapium melanosticum (EUPHORBIACEAE). - la strate inférieure renferme les régénérations des espèces ligneuses de la strate moyenne et des espèces herbacées telles que: Gossypium sp (MALVACEAE), Vernonia sp (ASTERACEAE), Strychnos madagascariensis (LOGANIACEAE), Gymnosporia sp (CELASTRACEAE). L’histogramme de recouvrement (figure 26b) montre que la strate inférieure est plus dense que la strate arbustive. La canopée est très ouverte et le sous-bois est discontinu. Des coupes illicites ont été retrouvées dans ce site. La forêt est donc dégradée • Structure horizontale *L’aire minimale est de 400 m². Elle correspond à quarante six espèces. Espèces 46------L

L

L

L Aire (m) Figure 27 : Courbe aire espèce (site 4) 400

- -56-58 - hauteur (m)

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 longueur (m) a

[6 -8 [ 1

[4 -6 [ 4 1

[2 -4 [ 5 2

[0 -2 [ 5 3 classe de hauteurclasse (m) 0 20 40 60 recouvrem ent (%)

b

Figure 26: Profil structural de la forêt du site 4 (Ankoatra). a : Profil schematique ; b : Taux de recouvrement

-57-- 59 - *Fréquence et abondance relative Les espèces les plus fréquentes sont : Diospyros ferrea (56,25 %), Dypsis madagascariensis (56,25%), Malleastrum gracile (50%). Elles sont également les espèces abondantes dans cette formation avec respectivement 5,33%, 4,66%, 5%. *Analyse dendrométrique Vingt individus à dhp ≥ 10cm ont été comptés dans ces 300m2. La surface terrière est 2833,06 m²/ha et le potentiel en bois est 73,99 m3/ha. Ce potentiel est très faible car la forêt est très dégradée. Des arbres ayant un dhp ≥ 30cm n’ont pas été trouvés dans cette formation. Les espèces qui contribuent à ce potentiel sont: Boscia plantefolia Diospyros ferrea Terminalia boivinii Commiphora marchandii Sapium melanosticum Dalbergia greveana Dalbergia glaberrima Nepaloxylon tuberosum Mascarenhasia lasianthiflora Grewia grandulosa

b-Aspect floristique Les 46 espèces recensées appartiennent à 26 familles dont les mieux représentées sont : les LOGANIACEAE avec 2 espèces, les EUPHORBIACEAE avec 4 espèces, les FABACEAE avec 6 espèces. Les types biologiques (figure 28) qui dominent sont les phanérophytes avec 28,26 % de mésophanérophytes, 40,82% de microphanérophytes. Les lianes constituent les 6,52% des types biologiques. Le résultat de l’affinité biogéographique (figure 29) montre une dominance des espèces endémiques (86%). Les espèces d’origine africaine sont présentes à 7% et les cosmopolites à 7 %. Ce résultat montre que la forêt est riche en espèces autochtones. L’affinité floristique avec les espèces pantropicales et africaines témoigne la paleocohésion de l’île avec le continent tropical. La liste floristique du site 4 est représentée en annexe XIV.

-58- - 60 - mP L mp ChHcHdThGE mP 14% np np 0% 28% 11% Ch Hc G mp Hd 47% Th E

Figure 28 : Spectre biologique de Raunkiaer (site 4)

Afr-Mad Cosm 7% 7% End Afr-Mad Cosm End 86%

Figure 29 : Affinités biogéographiques (site 4)

-59- - 61 - II.4 Savane du site 5 Cette savane se trouve à cinq kilomètres à l’ouest du village de Benetsy. Elle se situe sur une longitude 45°45’E et 15°55’S. La savane se trouve sur un terrain plat.

a-Aspect physionomique

• Structure verticale La figure 30a montre que la végétation est formée par deux strates : - La strate arbustive très discontinue constituée par : Dalbergia chlorocarpa , Acridocarpus excelsus, Bismarckia nobilis et Vernonia sp. - La strate herbacée formée par les espèces graminéennes: Aristida rufescens, Heteropogon contortus, Thylachium angustifolium. L’histogramme de recouvrement (figure 30b ) montre une discontinuité de la strate arbustive. La strate inférieure est très dense.

• Structure horizontale *L’aire minimale est 1000 m2. Elle correspond à 12 espèces.

*Fréquence et abondance relative Les espèces les plus fréquentes sont Aristida rufescens (100%) et Trachypogon contortus (100%). Ce sont également les espèces les plus abondantes.

b-Aspect floristique 12 espèces ont été recensées. Elles appartiennent à 9 familles. Les phanérophytes dominent parmi les types biologiques avec 25% de nanophanérophytes et 34% de microphanérophytes. Les chaméphytes constituent 25 % des types biologiques. Le spectre biologique est présenté sur la figure 31. L’histogramme de l’affinité biogéographique (figure 32) montre que les espèces endémiques dominent avec 76%. La liste floristique est représentée en annexe XV.

-60- 62- - hauteur (m)

8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 1516 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 2728 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 longueur (m) a

[4-6[ 4

[2-4[ 10

[0-2[ 50

classe de hauteur (m) hauteur de classe 0 20 40 60 recouvrement (%)

b

Figure 30: Profil structural de la savane du site 5 (Ampirangaha). a : Profil schématique ; b : Taux de recouvrement

-61-- 63 - L mP 8% 8% mP Hc mp 25% mp np 34% Hc np L 25%

Figure 31: Spectre biologique de Raunkiaer (site 5)

Cosm 12% Pantr 12% End Pantr Cosm End 76%

Figure 32: Affinités biogéographiques (site 5)

-62- 64- - III TEST D’HOMOGENEITE Les relevés ont été effectués : - dans la forêt du site 1 (R1) - dans la forêt du site 2 (R2) - dans la forêt du site 3 (R3) - dans la forêt du site 4 (R4) - dans la savane du site 5 (R5) Les valeurs des fréquences de présence des espèces sont réparties dans cinq classes. Les courbes de fréquences de Raunkiaer (figure 33) montrent que le nombre d’espèces dans la classe de fréquence 0 à 20% est élevé. Ce nombre diminue progressivement et devient nul pour la classe V (81 à 100%) donnant une allure régulière, en forme de L, des courbes. Les formations sont donc floristiquement homogènes. La surface des relevés n’offre pas d’écart de composition entre ces différentes parties.

4 5 50 4 0 3 5 40 3 0 30 2 5 2 0 20 1 5 10 1 0

nombred'espèces 5 0 0 d'espèces Nombre I II III IV V I II III IV V classe de fréquence Classe de fréquence (%)

a b

40 25 20 30 15 20 10 10 5 nombre d'espèces nombre

nombred'espèces 0 0 I II III IV V I II III IV V classe de fréquence classe de fréquence

c d

Figure 33: Courbes de fréquence de Raunkiaer. a : R1 ; b : R2 ; c : R3 ; d : R4

-63- 65- - IV ANALYSE DIFFERENTIELLE : Test de similitude L’analyse différentielle permet de regrouper les relevés qui présentent des ressemblances au point de vue floristique. Les valeurs des coefficients de similitude des relevés pris deux à deux sont présentées sur la matrice de similitude (tableau 4). R1 et R2 se ressemblent à 60,02%, R1 – R3 se ressemblent à 55,5% ; R1- R4 à 54,01%, R2 - R 3 se ressemblent à 53,75%, R2- R4 à 52,95% , R3 – R4 à 60,13%. Les valeurs des coefficients de similitude Ps des quatre relevés (R1- R2- R3-R4) sont comprises entre 50%et 75%. Ils appartiennent donc au même groupement floristique. Mais R3-R4 montre plus de ressemblance comme R1 et R2. Le Ps du relevé R4 est inférieur à 50%. Il appartient à un autre groupement. Tableau 4: Matrice de similitude

R1 R2 R3 R4 R5

R1 60,02 55,5 54,01 1,33

R2 53,75 52,95 1,33

R3 60,13 1,66

R4 1,66

R5

Selon leur degré de ressemblance, les relevés sont groupés par le dendrite de similitude (figure 34). L’analyse de ces dendrites nous permet de déduire que deux groupes de formation peuvent être identifiés dans la forêt classée. -le premier groupe est constitué par les relevés R1, R2, R3 et R4 qui représentent les forêts denses sèches plus ou moins dégradées. -le deuxième groupe formé par le relevé R5 qui est assimilé à une formation savanicole.

R1 R2 R5

R4 R3

Figure 34: dentrite de similitude

-64- - 66 - V ETUDE COMPARATIVE DES DIFFERENTS TYPES DE FORET OBSERVEE En fonction de la variation des conditions écologiques, de l’aspect physionomique, de la composition floristique et du degré de dégradation de la formation, la forêt de chaque site est différente l’une de l’autre. - La forêt du site 1 et du site 2 a une composition floristique plus riche par rapport aux autres sites. Les espèces les plus abondantes sont Diospyros ferrea et Strychnos decussata. Cette forêt se trouve à Ankorefo. sur sol à texture argilo- limono-sableuse. La hauteur des arbres peuvent atteindre 12m.. Les valeurs de la surface terrière et du biovolume sont plus fortes par rapport à celles des autres sites. La forêt présente donc une forte potentialité en bois. Ces valeurs sont attribuées à la distance du site par rapport au village. Le site se trouve plus loin et le transport des bois à gros diamètre est difficile. On peut dire que la forêt est relativement intacte. - La forêt du site 2 est également riche floristiquement. Elle se trouve à Doany Soanonga avec Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima comme espèces abondantes. La végétation évolue sur sol à texture argilo-sableuse. Les arbres de la canopée peuvent atteindre 10m de hauteur. La surface terrière et le biovolume ont des valeurs élevées par rapport aux site 3 et site 4. Les arbres à gros diamètre sont difficile à transporter parce que ce site se trouve loin du village. La forêt n’est donc pas dégradée. - La forêt du site 3 est pauvre floristiquement. Elle se trouve à Matsaborimarivo avec Strychnos madagascariensis et Strychnos decussata comme espèces abondantes. La hauteur des arbres est moins élevée et la canopée est ouverte. La végétation se trouve sur un sol à texture limono-sableuse. Cette forêt a une valeur intérmédiaire de surface terrière et de biovolume à cause de la facilité de l’accès dans le site ce qui rend propice les activités anthropiques de nature diverse (prélèvement à des fins artisanaux et médicinaux, exloitation à but commercial). Donc, la forêt du site 2 est dégradée. La forêt du site 4 est aussi pauvre floristiquement. La voûte forestière est encore plus basse que celle de la forêt du site 2 et ouverte. Les espèces les plus abondantes sont Strychnos decussata et Drypetes perrieri. La forêt se situe à Ankoatra sur un sol à texture limono-sableuse. La potentialité en bois est faible par rapport aux autres sites parce que la forêt se trouve près du village et est exposée à différentes actions anthropiques (feux et coupes sauvages pour la culture vivrière). La forêt est donc dégradée.

-65- 67- - B RESULTATS DES ETUDES ECOLOGIQUES DES ESPECES Après les enquêtes réalisées auprès de la population locale et la prospection des sites d’étude, nous avons choisi Commiphora pervilleana , Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima comme espèces cibles. Ce sont des espèces les plus utilisées par la population locale.

Les différentes méthodes utilisées ont permis d’obtenir des informations sur - la morphologie de Commiphora pervilleana, Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima. - leur distribution géographique - leurs caractéristiques écologiques - leur régénération - leurs utilisations et les menaces sur leur habitat - leur statut

I DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES

• Commiphora pervilleana Engler , espèce endémique Nom vernaculaire : Matambelo Arbres et arbustes dioïques à écorce souvent mince et translucide. Feuilles caduques composées imparipennées avec 5 – 9 folioles opposées crénelées dentées. Inflorescence axillaire, en panicule. Fleurs mâles disposées en longues grappes lâches et spiciformes de courtes glomérules. Pétales libres, valvaires. Etamines en nombre égal aux pétales, disposées en deux verticilles inégaux ; les oppositisépales plus longues, insérées sur le rebord du disque nectaire lobé. Ovaire biloculaire avec 2 ovules par loges. Style court, stigmate subcapité. Fruits en drupes .

• Dalbergia chlorocarpa R. Viguier, espèce endémique Nom vernaculaire : Manary boty Arbres décidus pouvant atteindre 15m de hauteur. Feuilles composées pennées imparipennées avec 19- (35) folioles alternes. Inflorescence terminale, en panicule. Fleurs 5-6mm de long de couleurs blanches. Calice de 3 – 4,5 mm de long, pubescent, lobé. Lobe inférieur plus long. Cinq pétales formés par l’étendard, les deux latéraux ailés et la carène.

-66- 68- - Photo 1: Commiphora pervilleana en fruits

Photo 2: Feuilles de Commiphora pervilleana

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Ankorefo

-67- 69- - -68- - 70 - Photo 3: Rameau florifère de Dalbergia chlorocarpa

Photo 4: Dalbergia glaberrima en fruits

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Doany Soanonga

- -7169 -- - -7270 -- Etamines 4 mm de longueur au nombre de 9 ou 10 soudées en colonne staminale, parfois la dixième étamine est libre. Anthères basifixes et à déhiscence poricide apicale. Gynécée 4 mm de long avec un style droit ou légèrement courbé. Fruits en gousses coriaces ovales ou elliptiques.

• Dalbergia glaberrima Bosser et Rabevohitra , espèce endémique Nom vernaculaire : Manary bômby Arbres pouvant atteindre 12 m de haut. Feuilles composées pennées imparipennées avec 5 – 7 folioles alternées. Inflorescence axillaire, racemeuse. Fleurs 8 – 9,5 mm de long, de couleurs roses ou blanches teintées de roses. Le calice est 4,5 – 6 mm de long, de couleur violet, lobé. Le lobe inférieur est plus long et plus étroit, les deux lobes supérieurs sont libres. Les 5 pétales libres sont formés par un étendard supérieur pointé vers l’avant, deux latéraux ailés et deux inférieurs formant la carène. L’étamine a 8 – 9 mm de long, basifixe, à déhiscence poricide apicale. Le gynécée a 8 – 9mm de long, glabre avec (3) 4 – 5 ovules. Les fruits sont des gousses elliptiques effilés à la base, ronds ou acuminés à l’apex. La gousse présente un réseau de nervures visibles sur la surface au-dessus des graines.

Photo 5: Fruits de Dalbergia glaberrima

-71- - 73 - -72- - 74 - II DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DANS TOUT MADAGASCAR Les espèces étudiées se rencontrent généralement dans le domaine de l’ouest et de Sambirano de Humbert (1955). La carte 5 présente leur distribution à Madagascar. L’analyse de la carte de distribution (tableau 5) permis d’estimer le nombre de sous population de chaque espèce cible, leur zone d’occurrence, leur zone d’occupation et la prédiction de leur futur déclin. Dalbergia glaberrima a une aire d’occurrence de 3.516 km² (< 5.000 km²) donc elle est une espèce à distribution restreinte. Elle a un nombre de sous population égal à 4 dont 3 se trouvent dans des Aires Protégées (superposition de la carte de distribution géographique des espèces et la carte des Aires Protégées). Son déclin futur est estimé à 25%. L’espèce ne connaît pas une réduction considérable mais sa distribution est faible. Commiphora pervilleana est une espèce à large distribution avec une zone d’occurrence de 93.29. km². Ses individus sont répartis dans 16 sous populations dont 5 se trouvent dans des Aires Protégées (superposition de la carte de distribution géographique des espèces et la carte des Aires Protégées). Son déclin futur est estimé à 68,75%. L’espèce trouve une réduction importante de ses individus même si sa distribution est large. Dalbergia chlorocarpa a une distribution plus large avec une aire d’occurrence de 166.091 km². Ses individus sont distribués dans 15 sous populations dans tout Madagascar avec 3 sous populations dans des Aires Protégées (superposition de la carte de distribution géographique des espèces et la carte des Aires Protégées) . Le déclin futur de l’espèce est de 80%. La distribution des individus de l’espèce est large mais la réduction des effectifs est considérable.

Tableau 5: Résultats de l’analyse de la carte de distribution

Espèces Zone Zone Sous Sous Déclin futur d’occurrence d’occupation population population (%) dans les AP Commiphora 93.290 km² 4.023 km² 16 5 68,75% pervilleana Dalbergia 166.091km² 8.993 km² 15 3 80% chlorocarpa Dalbergia 3.516 km² 146 km² 4 3 25% glaberrima

-73- - 75 - Carte 5: Carte de distribution des espèces cibles (Source : Arc View 3.2a)

-74-- 76 -

III EVALUATION DE L’ABONDANCE NUMERIQUE

Deux sous populations par espèce ont pu être étudiées. La valeur de l’abondance de chaque espèce dans ces sous populations présentée sur le tableau 6 est considérée comme l’abondance minimale dans l’application des critères de catégorisation. Les résultats montrent que Commiphora pervilleana a une population au nombre d’individus mâtures égal à 40 (< 250) : 32 individus à Ankorefo et 8 à Matsaborimarivo. Pour Dalbergia chlorocarpa , le nombre d’individus mâtures dans la zone d’étude est au total 240 ce qui est inférieur à 250 : 144 à Ankorefo, 12 à Matsaborimarivo et 75 à Doany soanonga. Dalbergia glaberrima compte 468 individus mâtures dans une aire d’occupation de trois hectares, ce qui est < 2.500 : 288 à Ankorefo, 30 à Matsaborimarivo et 150 à Doany soanonga. D’après ces résultats, les espèces étudiées sont relativement plus abondantes à Ankorefo et à Doany soanonga qu’à Matsaborimarivo. La rareté des espèces dans ce dernier s’explique par leur surexploitation.

Tableau 6: Abondance numérique

Espèces Nombre de sous Aire (S) occupée Densité Abondance Localité populations par l’espèce dans ( ind./ ha) le site d’étude Etudiées Totaux (ha)

Commiphora 2 16 2 16 32 Ankorefo pervilleana 4 8 Matsaborimarivo Dalbergia 2 15 3 48 144 Ankorefo chlorocarpa 4 12 Matsaborimarivo 25 75 Doany soanonga Dalbergia 2 4 3 96 288 Ankorefo glaberrima 10 30 Matsaborimarivo 50 150 Doany soanonga

-75- - 78 - IV CARACTERISTIQUES DE L’HABITAT DES ESPECES CIBLES Les espèces cibles ont été étudiées dans leur habitat naturel. Les structures verticales de l’habitat des espèces cibles sont identiques à celles de la typologie. La structure horizontale montre la densité des troncs des espèces cibles et celle des espèces qui leur sont associées.

IV.1 Habitat de Commiphora pervilleana Commiphora pervilleana se rencontre dans la forêt d’Ankorefo (site 1) et de Matsaborimarivo (site 3). Dans la forêt d’Ankorefo, l’espèce Commiphora pervilleana appartient aux arbres de la canopée (8 à 12 m). La densité des troncs est évaluée à 318,55 à l’hectare. Toutes les classes de diamètre sont représentées (figure 35a). Les classes de diamètre [10-15[cm sont fréquentes. La fréquence diminue quand le diamètre augmente. L’histogramme de distribution des troncs prend une allure de J inversé. Donc, la formation est jeune et non dégradée. Dans la forêt de Matsaborimarivo, Commiphora pervilleana appartient à la strate de 6 à 8m. La densité de troncs de Commiphora pervilleana et des espèces qui lui sont associées est 465,97 à l’hectare. Les individus à petit diamètre (10 15m) sont les plus fréquents et la classe de diamètre supérieure à 25 cm est absente (figure 35b). Toutes les classes de diamètres ne sont pas représentées donc la forêt est perturbée. L’absence des individus à gros diamètre ( ≥ 25cm) est due à l’exploitation sélective des bois de ces dimensions pour la fabrication des piliers de maison. D’ailleurs, Matsaborimarivo se situe près du village, alors le transport de ces bois n’est pas difficile.

IV.2 Habitat de Dalbergia chlorocarpa Cette espèce se rencontre dans la forêt d’Ankorefo (site 1), dans la forêt de Doany soanonga (site2) et dans la forêt de Matsaborimarivo (site3). Dans la forêt d’Anorefo, Dalbergia chlorocarpa appartient à la strate de 8 à 12 m. La densité des troncs de Dalbergia chlorocarpa et celles qui lui sont associées par hectare est de 411,35. L’histogramme de distribution (Figure 36a) montre que toutes les classes de diamètre sont présentes donc la forêt n’est pas perturbée. On constate également une prédominance des deux classes (20 à 25cm et 25 à 30cm) qui est une image de la reconstitution de la forêt après le passage du cyclone en 1984.

-76- 79- - 50 40 30 20

Fréquence (%) 10 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diamètre (cm)

a- Ankorefo

60 50 40 30 20 10 Fréquence(%) 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diamètre (cm)

b- Matsaborimarivo

Figure 35: Distribution des troncs associés à Commiphora pervilleana

-77- - 80 - Dans la forêt de Matsaborimarivo, Dalbergia chlorocarpa se trouve dans la strate de 6 à 8 m. Les résultats obtenus, en appliquant la méthode de quadrant centré en un point indiquent qu’il y a 221,33 troncs associés à Dalbergia chlorocarpa par hectare dans cette forêt. Toutes les classes ne sont pas représentées (figure 36b). La forêt est donc perturbée. La distribution des troncs montre que la classe de diamètre [25-30[ cm est absente à cause de la coupe sélective de cette espèce pour la fabrication des meubles. Dans la forêt de Doany Soanonga, Dalbergia chlorocarpa appartient à la strate de [8- 10[m. La densité des troncs de Dalbergia chlorocarpa et celle qui lui sont associée est de 752,76 par hectare. L’histogramme de distribution (figure 36c) montre que toutes les classes de diamètre sont représentées donc la forêt n’est pas perturbée. On constate également une prédominance des deux classes (20 à25cm et 25 à 30 cm) qui est une image de la reconstitution de la forêt après passage du cyclone en 1984.

IV.3 Habitat de Dalbergia glaberrima Cette espèce se rencontre dans la forêt d’Ankorefo (site 1), de Doany Soanonga (site 2) et de Matsaborimarivo (site 3). Dalbergia glaberrima appartient à la strate de 8 à 12 m dans la forêt d’Ankorefo. La densité des troncs à Ankorefo est de 442,35 à l’hectare. La courbe de distribution figure 37a) montre que toutes les classes de diamètre sont représentées avec une fréquence élevée de la classe de 10 à 15 cm. La fréquence diminue quand le diamètre des individus augmente. La courbe prend une allure de J inversé. Ce qui signifie que la forêt n’est pas perturbée. Dans la forêt de Matsaborimarivo, Dalbergia glaberrima se trouve dans la strate de 6 à 8 m. La densité des troncs de Dalbergia glaberrima et les espèces qui lui sont associées est de 387,44 par hectare à Matsaborimarivo. L’histogramme de la distribution des troncs (figure 37b) montre l’absence des arbres à gros diamètre (25 à 30 et ≥30 cm). Les Dalbergia glaberrima sont très recherchées et par conséquent, exposées à une coupe selective par la qualité de leur bois. Dans la forêt de Doany Soanonga, Dalbergia glaberrima appartient à la strate de [8- 10[m. La densité des troncs de Dalbergia glaberrima et des espèces qui lui sont associées est de 408,01 par hectare. La courbe de distribution (figure 37c) montre une fréquence élevée de la classe de 10 à 15 cm. Donc la forêt est jeune.

- -8178 -- 5 0

4 0

3 0

2 0

Fréquence(%) 1 0

0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diam ètre (cm )

a- Ankorefo

6 0 5 0 4 0 3 0 2 0

Fréquence(%) 1 0 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diam ètre (cm )

b- Matsaborimarivo

70 60 50 40 30 20

Fréquence (%) 10 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diamètre (cm)

c- Doany Soanonga

Figure 36: Distribution des troncs associés à Dalbergia chlorocarpa

-79- 82- - 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0

Fréquence(%) 1 0 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diam ètre (cm ) a- Ankorefo

60 50 40 30 20

Fréquence (%) Fréquence 10 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diamètre (cm)

b- Matsaborimarivo

70 60 50 40 30 20

Fréquence (%) 10 0 [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ >30 Diamètre (cm)

c- Doany Soanonga

Figure 37: Distribution des troncs associés à Dalbergia glaberrima

- -8380 -- Le tableau 7 récapitule les caractéristiques de l’habitat des espèces cibles.

Tableau 7: Synthèse des caractéristiques de l’habitat des espèces cibles. Espèces Habitats Hauteur Densité / ha Etat de la formation végétale maximale (m) Commiphora Ankorefo 8 - 12 318,55 Non dégradée pervilleana Matsaborimarivo 6 - 8 465,97 Dégradée Dalbergia Ankorefo 8 - 12 411,35 Non dégradée chlorocarpa Matsaborimarivo 6 - 8 221,33 Dégradée Doany Soanonga 8 - 10 752,76 Non dégradée Dalbergia Ankorefo 8 - 12 442,35 Non dégradée glaberrima Matsaborimarivo 6 - 8 387,44 Dégradée Doany Soanonga 8 - 10 408,01 Non dégradée

D’après ce tableau, Commiphora pervilleana se rencontre à Ankorefo et à Matsaborimarivo. A Ankorefo, sa hauteur maximale peut atteindre 12 m et à Matsaborimarivo elle ne dépasse pas 8 m de hauteur. Par contre , sa densité est plus élevée à Matsaborimarivo. Donc cette espèce peut se développer sur une forêt dégradée. Dalbergia chlorocarpa a été rencontrée dans les trois sites (Ankorefo, Matsaborimarivo et Doany Soanonga). Sa densité est faible à Matsaborimarivo. On peut dire que l’espèce préfère mieux les formations non dégradées pour se développer. Dalbergia glaberrima se rencontre également dans les trois sites d’étude des espèces cibles. Sa densité est plus élevée à Ankorefo et à Doany Soanonga. Elle est faible à Matsaborimarivo. Ce résultat montre que l’espèce se développe mieux dans les forêts non dégradées.

V FLORE ASSOCIEE La fréquence des familles et des espèces associées aux espèces cibles est donnée dans le tableau 8. Les familles des espèces les plus fréquentes et les plus associées à Commiphora pervilleana sont les Fabaceae et les Euphorbiaceae avec des fréquences 15%. Les espèces Dalbergia glaucocarpa , Grewia sp sont les plus représentées à Ankorefo et Croton sp à

-81- - 84 - Tableau 8: Familles des espèces les plus fréquemment associées aux espèces cibles Espèces Sites d’étude Familles les plus associéés Espèces les plus associées Commiphora Ankorefo -FABACEAE (15%) -Dalbergia glaucocarpa (10%) pervilleana -TILIACEAE (10%) -Grewia sp (10%) -Grewia triflora 57,5%) -Mascarenhasia lasianthiflora (5%) Matsaborimarivo -EUPHORBIACEAE (15%) -Croton sp (7,5%) -FABACEAE (12,5%) -Strychnos madagascarinsis (5%) -LOGANIACEAE (10%) -Dalbergia glaucocarpa (5%) Dalbergia chlorocarpa Ankorefo -MELIACEAE (40%) -Dalbergia glaberr ima (15%) -FABACEAE (15%) -Dalbergia delphinensis (7,5%) -EUPHORBIACEAE (10%) - Sapium melanosticum (10%) Matsaborimarivo -LOGANIACEAE (16,66%) -Croton sp (7,5%) -FABACEAE (12,5%) -Commiphora marchandi i (7,5%) -EUPHORBIACEAE (10%) Doany soanonga -FABACEAE (17,5%) -Dalbergia glaberr ima (17 ,5%) -EUPHORBIACEAE (10%) -Sapium melanosticum (10%) -Croton sp (7,5%) -Grewia sp (5%) Dalbergia glaberrima Ankorefo -LOGANIACEAE (17,5%) -Dalbergia chlorocarpa (12,5%) -EUPHORBIACEAE(13,33%) -Grewia sp (7,5%) -FABACEAE (12,5%) -Grewia triflora (7,5%) -TILIACEAE (21,5%) -Euclinia suavissima (5%) -RUBIACEAE (10%) Matsaborimarivo -EUPHORBIACEAE(12,5%) -Commiphora marchandii (7,5%) -BURSERACEAE (10%) -Thylachium angustifolium (5%) -CAPPARIDACEAE (10%) -Tamarindus indica (5%) -FABACEAE (10%) Doany soanonga -FABACEAE (17,5%) - Dalbergia chlorocarpa (15%) -Albizzia bernieri (5%) -Grewia triflora (5%)

- -82-85 - Matsaborimarivo. L’association de Commiphora pervilleana avec Dalbergia glaucocarpa qui est une espèce forestière caractéristique de la forêt dense sèche caducifoliée dans les deux sites a été remarquée. Pour Dalbergia chlorocarpa , les familles des espèces les plus associées sont les Fabaceae les Loganiaceae et les Meliaceae. Dans la forêt d’Ankorefo, les espèces sont les Dalbergia glaberrima (15,5%) et Sapium melanosticum (10%). Dans la forêt de Matsaborimarivo, ce sont Commiphora marchandii (7,5%) et Corton sp (7,5%). Dans la forêt de Doany soanonga, ce sont Dalbergia glaberrima et Sapium melanosticum qui sont des espèces caractéristiques de la forêt dense sèche caducifoliée. La présence de Tamarindus indica à Matsaborimarivo indique la dégradation de cet habitat. Les familles des espèces les plus fréquentes et les plus associées à Dalbergia glaberrima sont les Fabaceae, les Loganiaceae et les Euphorbiaceae. A Ankorefo, l’espèce la plus fréquente est Dalbergia chlorocarpa (12,5%), à Matsaborimarivo Commiphora marchandii (7,5%) et à Doany soanonga Dalbergia chlorocarpa (15%). Ce sont également des espèces caractéristiques de la forêt dense sèche caducifoliée.

VI DISTRIBUTION DES ESPECES CIBLES SUIVANT LES FACTEURS ECOLOGIQUES Les descripteurs écologiques utilisés dans l’étude des profils écologiques sont présentés sur le tableau 9.

Tableau 9: Classes de descripteurs utilisés dans l’étude des profils écologiques

Descripteurs Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Descripteurs Ex N NE E SE S SW W physiques Alt ( m) ≤ 30 ] 30- 50 ] ] 50- 70 ] > 70

Descripteur PO Nulle Faible Forte biotique (nombre (nombre de (nombre de coupe[ 0- de coupe coupe 0) 10 ] ≥ 10) Descripteur Tex Argilo- Limono- Sableuse édaphique limono- sableuse sableuse Alt: altitude ; Ex : exposition ; PO: pression anthropique ; Tex: texture

-83- 86- - L’analyse de la distribution des espèces étudiées dans la zone d’étude est effectuée en tenant compte : - des exigences écologiques - de l’efficacité des descripteurs choisis.

a- Exigences écologiques Elles sont déterminées à partir des profils de fréquences relatives. Les valeurs de ces fréquences relatives présentées en annexe sont transformées sous forme d’histogramme (figure 38). 1-Du point de vue exposition, Dalbergia chlorocarpa présente une fréquence plus élevée sur les milieux exposés à l’ouest. Ces milieux sont les plus exposés à la lumière et favorisent le développement de l’espèce. Dalbergia glaberrima est plus fréquente sur les milieux exposés au Sud-est et au Sud. Elle n’est pas exigeante en matière de lumière. Commiphora pervilleana envahit les milieux exposés au Sud. Elle n’est pas également exigeante en matière de lumière. 2- Pour le facteur altitude, les trois espèces étudiées présentent une fréquence plus élevée sur une zone à altitude comprise entre 30 et 50m de la classe 2. Ces espèces présentent leur optimum de développement sur les zones à basse altitude. 3- Pour le facteur pression anthropique, Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima sont fréquentes sur les milieux à faibles actions anthropiques (nombres de coupe 0 à 10) de la classe 2 donc dans une formation moins dégradée. Commiphora pervilleana est moins fréquente dans le milieu où le nombre de coupe est nul de classe 1. 4- Pour le facteur texture du sol , Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima peuvent se développer sur les sols à textures limono-sableuse et sableuse de la classe 2 et 3. Elles préfèrent un sol aéré qui permet le développement de leurs racines. Commiphora pervilleana montre une fréquence élevée sur les sols à texture limono-sableuse.

b- Efficacité des descripteurs Pour évaluer l’efficacité des descripteurs écologiques sur le développement et la répartition des espèces cibles, l’entropie facteur H(L) et l’information mutuelle I(L,E) ont été calculées (annexe XVI et annaxe XVII). Les valeurs de l’information mutuelle sont portées en ordonnées et l’entropie facteur en abscisse (figure 39). La relation entre l’entropie facteur et les informations mutuelles illustrée dans ces figures permettent de distinguer la sensibilité des espèces étudiées aux différents facteurs écologiques.

- -8784 -- 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 fréquence relative (%) relative fréquence

x3 x7 x1 Ex1 E Ex5 E O2 e Alt2 Alt4 P T classe de descripteurs

Dalbergia chlorocarpa

100 80 60 40 20 0

3 4 1 x x5 lt2 lt 2 x

fréquence relative (%) Ex1 E E Ex7 A A PO Te Ex1 : exposition Nord classe de descripteurs Ex2 : exposition Nord-est Ex3 : exposition Est Ex4 : exposition Sud-est Dalbergia glaberrima Ex5 : exposition Sud Ex6 : exposition Sud-ouest Ex7 : exposition Ouest

≤ 40 Alt1 : altitude 30m Alt2 : altitude ]30-50]m 30 Alt3 : altitude ]50-70]m Alt4 : altitude >70m 20 10 PO1 : nombre de coupe nulle PO2 : nombre de coupe [0-10] 0 PO3 : nombre de coupe ≥10 4 1 x1 x3 x5 x7 2 x fréquence relative (%) relative fréquence Tex1 : argilo-limono-sableuse E E E E Alt2 Alt PO Te Tex2 : limono-sableuse classe de descripteurs Tex3 : sableuse

Commiphora pervilleana

Figure 38: Profils de fréquences relatives des espèces étudiées

-85- - 88 - Dalbergia chlorocarpa présente des valeurs de H(L) et I(L,E) à la fois élevée pour la pression anthropique. Elle est alors sensible à ce facteur. La texture, l’exposition et l’altitude agissent également sur la répartition de Dalbergia chlorocarpa mais ces descripteurs sont moins efficaces. Les valeurs de H(L) et I(L,E) sont à la fois élevée pour le facteur pression anthropique pour Dalbergia glaberrima . Ce qui signifie que l’espèce a une affinité pour ce facteur . La texture du sol et l’exposition présentent de faible valeur et agissent peu sur l’espèce. Les valeurs de H(L) et I(L,E) de Commiphora pervilleana sont élevées pour la texture du sol. Cette espèce est donc sensible à ce descripteur. Les trois autres facteurs (altitude, pression anthropique et exposition) agissent peu sur la présence de l’espèce. La synthèse des résultats des préférences écologiques de chaque espèce cible et l’efficacité des descripteurs utilisés est présentée sur le tableau 10.

Tableau 10: Préférences écologiques de chaque espèce et efficacité des descripteurs utilisés

Espèces Préférences écologiques Efficacité des descripteurs Commiphora -Exposition : Sud, Nord ++++ : Tex pervilleana -Altitude : +++ : Alt -Pression anthropique : ++ : PO nombre de coupe [0-10] + : Ex -Texture : limono- sableuse Dalbergia chlorocarpa -Exposition : Ouest ++++ : PO -Altitude : ≤ 30 m +++ : Tex -Pression anthropique : ++ : Ex nombre de coupe [0-10] + : Alt -Texture : limono- sableuse Dalbergia glaberrima -Exposition : Sud-est ++++ : PO -Altitude : indifférente +++ : Tex -Pression anthropique : ++ : Ex nombre de coupe [0-10] + : Alt -Texture : limono- sableuse

++++ : Descripteurs très efficaces Tex = texture +++ : Descripteurs moins efficaces Alt = altitude ++ : Descripteurs peu efficaces PO= pression anthropique + : Descripteurs non efficaces Ex = exposition

-86- 89- - 0,1 0,08 0,06

I(L,E) 0,04 0,02 0

Information mutuelle 0 0,5 1 1,5 Entropie facteur H(L)

Dalbergia chlorocarpa

0,1 0,08 0,06

I(L,E) 0,04 0,02 0 Information mutuelle 0 0,5 1 1,5 Entropie facteur H(L)

Dalbergia glaberrima

0,06

0,04 Alt : altitude I(L,E) 0,02 Ex : exposition 0

Information mutuelle Informationmutuelle 0 0,05 0,1 0,15 PO : pression anthropique Entropie facteur H(L) Tex : texture

Commiphora pervilleana

Figure 39: Information mutuelle et entropie facteur des espèces étudiées.

-87-- 90 - D’après les résultats de l’abondance numérique, des caractéristiques de l’habitat et la distribution des espèces étudiées, on peut dire que la répartition des espèces cibles dans la zone d’étude ou dans les habitats décrits précédemment est conditionnée par les facteurs écologiques.

Pour Dalbergia chlorcarpa et Dalbergia glaberrima, leur existence dépend de la texture du sol et de la pression anthropique sur la formation. Elles sont abondantes dans des formations non dégradées (Ankorefo et Doany soanonga). Ceci est d’ailleurs confirmé par les résultats de l’abondance numérique de ces espèces. Quelques individus ont été rencontrés dans une formation dégradée (Matsaborimarivo) qui évolue sur un sol à texture limono- sableuse.

La répartition de Commiphora pervilleana est conditionnée par la texture du sol. Cette espèce a une affinité pour le sol à texture limono-sableuse d’où sa présence à Ankorefo et à Matsaborimarivo

VII ETUDE DE LA REGENERATION VII.1 Etude de la phénologie La connaissance de la phénologie de chaque espèce étudiée est indispensable pour déterminer la période de leur pollinisation donc pour déterminer la période de leur reproduction. Nous n’avons pas pu suivre la phénologie complète de chaque espèce. Seul leur état pendant nos travaux sur terrain a été noté (tableau 11).

Tableau 11: tableau récapitulatif de l’état phénologique des espèces cibles Espèces Date d’observation Saison Etat phénologique Dalbergia chlorocarpa - 31 mars au 23 avril - saison pluvieuse - état végétatif - 13 juin au 6 juillet - saison sèche - fleur, fruit Dalbergia glaberrima - 31 mars au 23 avril - saison pluvieuse - état végétatif - 13 juin au 6 juillet - saison sèche - fruit Commiphora - 31 mars au 23 avril - saison pluvieuse - état végétatif pervilleana - 13 juin au 6 juillet - saison sèche - fruit

D’après ce tableau, les trois espèces étudiées sont à l’état végétatif pendant la saison pluvieuse. La période de floraison et la fructification se succèdent pendant la saison sèche.

-88- 91- - VII.2 La pollinisation Lors de nos travaux sur terrain, seule Dalbergia chlorocarpa a été en fleur et des visiteurs ont été observés. Pour Commiphora pervilleana et Dalbergia glaberrima , les pollinisateurs sont estimés à partir de leurs caractéristiques florales. Les fleurs de Dalbergia chlorocarpa sont petites, n’offrant pas une surface d’atterrissage aux visiteurs de taille importante. Les visiteurs observés sur terrain sont généralement des abeilles ( Apis mellifera ) et des bourdons ( Xylocopa calens ) (photo 4). la pollinisation de Dalbergia chlorocarpa se produit probablement au début de la saison sèche. De même pour Dalbergia glaberrima , les fleurs sont petites, et de couleur rose. Ce caractère correspond aux visiteurs de type entomophile. Commiphora pervilleana est une espèce dioïque, la pollinisation peut être assurée par les animaux ou par le vent. la pollinisation s’effectuerait probablement entre la fin de la saison pluvieuse et le début de la saison sèche. Le tableau 12 montre les visiteurs des espèces étudiées en fonction de leurs caractères floraux.

Tableau 12: Les visiteurs des espèces étudiées en fonction de leurs caractères floraux

Espèces Sites Date Caractéristiques Visiteurs d’observation des fleurs Commiphora Matsaborimari 13 juin Inflorescence Animaux pervilleana vo 2003 de axillaire, fleurs ou vent 8 à mâles plus courts, 11heures nectar présent, trente étamines disposées en 2 verticilles inégaux, présence de nectar Dalbergia Doany 14 juin Inflorescence Abeilles, chlorocarpa soamonga 2003 de terminale, fleurs Bourdons 8 à petites de couleur (observés 11heures blanche crème, sur le trente étamines longues au terrain) nombre de 9 ou 10 Dalbergia Ankorefo 17 juin Inflorescence Insectes glaberrima 2003 de axillaire, fleurs de 8 à 12 couleurs roses ou heures teintées de roses, étamines longues

-89- 92- - Photo 6: Fleur de Dalbergia chlorocarpa visitée par un bourdon

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Doany Soanonga

- -9390 -- VII.3 La dispersion des graines Les fruits de Commiphora pervilleana sont des drupes charnus. Les fruits tombent au pied de la plante mère et libèrent les graines qui vont germer. C’est une dissémination barochore. Les fruits de Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima sont des gousses qui se sèchent sur la plante mère et deviennent plus légers. Sous l’action des vents, les gousses légères peuvent être transportées à des distances plus ou moins importantes de la plante mère. La dissémination est anémochore. Les résultats des études de la dispersion des graines pour les espèces étudiées sont montrés dans le tableau 13.

Tableau 13: Disperseurs des graines des espèces étudiées

Espèces Types de fruits Type de dispersion des graines Commiphora pervilleana Drupe charnu, entouré à Barochorie la base d’un arillode Dalbergia chlorocarpa Gousse Anémochorie Dalbergia glaberrima Gousse Anémochorie

VII.4 Structure de la population La structure de la population met en évidence la distribution des individus dans les différentes classes de diamètre dans les sites d’étude. La figure 43 montre des fréquences élevées des jeunes individus de la classe de 1 à 5 cm dans les trois sites d’études pour Dalbergia chlorocarpa . Ce qui indique que la population est jeune. Les individus adultes à dhp ≥ 20 cm n’existent pas dans les trois sites d’études à cause de leur surexploitation et le passage de cyclone. Pour Dalbergia glaberrima , les jeunes individus de la classe [1-5[cm ont une fréquence supérieure à 80% à Ankorefo et à Matsaborimarivo. Cette classe est aussi présente à Doany soanonga. Tout cela montre que l’espèce est en bonne régénération. Les individus adultes ayant un dhp supérieur à 25 cm se rencontrent uniquement à Ankorefo mais à faible fréquence. Pour Commiphora pervilleana , les individus de la classe de 5 à 10cm sont les plus fréquents à Ankorefo et à Matsaborimarivo. On peut dire que la population est jeune. Les histogrammes de la distribution des individus par classe de diamètre sont présentés sur la figure 40.

-91- - 94 - 150

100 Ankorefo Matsaborimarivo 50 Doany soanonga

fréquence (%) 0 cl I cl II cl III cl IV cl V cl VI cl VIII cl IX classe de diamètre (cm)

Dalbergia chlorocarpa

100 80 Ankorefo 60 Matsaborimarivo 40 20 Doany soanonga

fréquence (%) 0 cl I cl II cl III cl IV cl V cl VI cl cl IX VIII classe de diamètre (cm)

Dalbergia glaberrima

50 40 Ankorefo 30 Matsaborimarivo 20 10 Doany soanonga

fréquence (%) 0 cl I cl II cl III cl IV cl V cl VI cl cl IX VIII classe de diamètre (cm)

Commiphora pervilleana

Figure 40: Distribution des individus par classes de diamètre des espèces étudiées

- -9592 -- VII.5 Taux de régénération Les valeurs du taux de régénération de chaque espèce sont montrées sur le tableau 14. Ces valeurs peuvent varier en fonction de la période d’observation et la période de germination des espèces. Elles sont considérées comme des valeurs moyennes pour l’évaluation des menaces de chaque espèce. Le taux de régénération de Commiphora pervilleana est de 400% à Matsaborimarivo et de 66,6% à Ankorefo. Ces valeurs permettent de dire que l’espèce a une bonne régénération dans à Matsaborimarivo tandis que elle ne régénère pas bien à Ankorefo. D’après l’étude de la répartition de l’espèce en fonction des descripteurs écologiques, cette espèce a une affinité sur le sol à texture limono – sableuse correspondant à la texture du sol à Matsaborimarivo. Dalbergia chlorocarpa a une difficulté de régénération à Matsaborimarivo avec un taux TR égal à 130% et à Ankorefo avec 233,3%. Elle a une régénération moyenne à Doany soanonga. D’après les résultats de l’exigence écologique de l’espèce, le sol à texture argilo- limono-sableuse d’Ankorefo ne favorise pas son développement. Elle ne préfère pas également la forêt dégradée comme la forêt de Matsaborimarivo. Elle pousse bien sur le milieu non dégradée. Le taux de régénération de Dalbergia glaberrima est également élevé avec 1000% à Doany soanonga. Par contre, à Anforefo et Matsaborimarivo, ce taux est faible. Ces chiffres montrent que dans la forêt de Doany soanonga, Dalbergia glaberrima a une bonne régénération tandis que dans les deux autres sites, elle présente une difficulté de régénération. A Matsaborimarivo, la régénération est perturbée par les actions anthropiques telles que : hatsake, coupes illicites. A Ankorefo, la régénération est moyenne. Tableau 14: taux de régénération de chaque espèce dans les sites d’étude

Espèces Sites d’étude nr ns nr / ns TR (%) Commiphora Ankorefo 2 3 0,66 66,6 pervilleana Matsaborimarivo 4 2 4 200 Dalbergia Ankorefo 14 6 2,3 233,3 chlorocarpa Matsaborimarivo 13 10 1,3 130 Doany soanonga 40 10 4 400 Dalbergia Ankorefo 45 12 3,75 375 glaberrima Matsaborimarivo 15 9 1,66 166 Doany soanonga 10 1 10 1000 nr = nombre des individus de régénération ns = nombre des individus semenciers TR = Taux de régénération

-93- 96- - VIII MENACES SUR LES ESPECES ET LEURS HABITATS Les enquêtes que nous avons menées et les obsérvations directes ont permis de connaître les menaces qui pèsent sur Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia glaberrima et Commiphora pervilleana . Les menaces sont basées sur leur utilisation par la population locale.

a- Utilisation des espèces cibles

• Commiphora pervilleana Les troncs à gros diamètres ( ≥ 10cm) sont coupés (photo 9) et utilisés pour la construction de case en planche et des piliers de maison à Namakia et à Benetsy en raison de la dureté de leur bois. La coupe sélective de cette espèce se fait souvent pendant la période sèche c’est à dire après la période de floraison et de fructification de l’espèce. D’autres produits sont destinés aux commerces sous formes de madriers, chevrons,..

• Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima Leurs bois sont très recherchés pour la fabrication de divers meubles : tables, lits, chaises,.. Ils sont également destinés à la fabrication d’outillages domestiques divers comme manche de bêche, de sagaie et de hache, pour la fabrication de pilon. Ces deux espèces sont également très recherchées en tant que bois d’œuvre mais la coupe n’est effectuée que sur commande. Les bois les plus prisés sont ceux qui ont un diamètre ≥ 10cm.

b- Menaces sur les habitats La majorité des menaces qui affectent les habitats de ces espèces étudiées sont d’origine anthropique. La recherche de bois de chauffe et la fabrication de charbon de bois (photo 10) constituent les menaces les plus courantes et les plus importantes pour les écosystèmes forestiers naturels. La pratique du « hatsake » ou culture sur brûlis (photo 11) observée sur d’immense superficie est très fréquente dans la forêt classée de Tsiombikibo. Elle entraîne une destruction et une diminution rapide de l’habitat naturel des espèces étudiées. La collecte de miels nécessite quelques fois l’abattage des grands arbres qui peut entraîner la destruction des espèces de la strate moyenne, arbustive et inférieure.

-94 -- 97 - Les cataclysmes naturelles comme les cyclones peuvent détruire la forêt naturelle mais les dégâts qu’ils engendrent sont réversibles s’ils ne sont pas aggravés par les actions anthropiques comme les feux et les coupes sauvages (photo 12). Les menaces qui pèsent sur les espèces étudiées et leurs habitats peuvent être classées suivant leur ordre de grandeur (tableau 15).

Tableau 15: Catégorisation des menaces sur les espèces et leurs habitats suivant leur envergure Menaces Espèces Habitat Envergure Coupe illicite + + ***** Coupe sélective + **** Feux sauvages + + ***** Hatsake + + *** Exploitation forestière + + ***** (avec permis) Bois de chauffe + + ** Fabrication de charbon + ** Cataclysme naturel + ** Collecte de miel + ** Plantes médicinales + **

+ : la menace affecte l’espèce et/ou leur habitat ***** : menace plus importante **** : menace importante *** : menace moins importante ** : menace non importante La coupe illicite et l’exploitation forestière (avec permis) des espèces cibles et leurs habitats sont d’une grande envergure. Ensuite, vient la coupe sélective des espèces étudiées. Le hatsake se développe progressivement et entraîne la diminution de l’habitat des espèces. Les autres menaces intervient aussi mais elles sont de moindre envergure.

-95- 98- - Photo 7 : Tronc de Commiphora pervilleana coupé

Photo 8 : Fabrication de charbon

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Matsaborimarivo

-96- - 99 -   Photo 9: Culture sur brûlis ou Hatsake

Photo 10 : Feux et coupes sauvages

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Ankoatra

-97 -- 100 - IX STATUTS DES ESPECES ETUDIEES Toutes les informations obtenues ont été utilisées pour évaluer le statut de chaque espèce. Les résultats de l’évaluation du statut des espèces sont présentés sur le tableau 16.

1-Commiphora pervilleana Cette espèce a une zone d’occurrence 93.290 km². Ce chiffre est largement supérieur à 20.000 km² de la catégorie vulnérable. Pourtant, le nombre d’individus mâtures d’une population est de 40 (< 250) et son déclin futur est estimé à 68,75%. Ces données ne permettent pas de proposer une catégorie UICN, mais nous estimons que cette espèce est en danger par son faible effectif et par son faible taux de régénération.

2-Dalbergia chlorocarpa Cette espèce est à large distribution. La zone d’occurrence est de 166.091 km². Une sous population de l’espèce comporte au plus 250 individus mâtures avec un déclin futur de 80%. Selon notre observation, la réduction des effectifs est due à l’exploitation sélective de l’espèce. Le critère de distribution ne nous a pas permis de donner une catégorie UICN. Les autres critères font que Dalbergia chlorocarpa est en danger.

3-Dalbergia glaberrima La zone d’occurrence est de 3.516km² correspondant à la catégorie des espèces en danger, critère B. Le nombre d’individus mâtures d’une population est inférieur à 2.500 satisfaisant le critère C. D’après nos observations, le futur déclin est supérieur à 25% à cause de la réduction rapide de son habitat et l’exploitation sélective de cette espèce. Ainsi, cette espèce est en danger.

-98-- 101 - Tableau 16: Critères de menace et statut de chaque espèce

Espèces Commiphora Dalbergia Dalbergia glaberrima Paramètres pervilleana chlorocarpa Perte de l’habitat Oui Oui Oui Utilisation de l’espèceOui Oui Oui Aire d’occurrence 93.290 166.091 3.516 totale (km²) Aire d’occupation 4.023 8.993 146 totale (km²) Nombre total de sous 16 15 4 population Aire d’occurrence 2.522 4.278 393 dans les AP (km²) Aire d’occupation 737 1.527 84 dans les AP (km²) Nombre de sous 5 3 3 population dans les AP Futur déclin de la 68,75% 80% 25% population (%) Abondance minimale 40 233 468 Statuts selon IUCN VU (A) VU (A) Statuts suggérés EN EN EN (B,C)

AP = Aires Protégées

-99- - 102 - REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE

Ce travail étant réalisé avec un temps très limité, nous avons utilisé des méthodes rapides afin d’obtenir les maximum d’informations et de résultats fiables.

Pour l’étude de la structure verticale de la végétation, la méthode de Gautier et al. (1994) est plus rapide que celle de Gounot (1969). Le traitement des résultats est facile. De plus, elle permet d’analyser plusieurs aspects de la forêt.

La méthode de Quadrants Centrés en un Point permet de déterminer la structure horizontale et la flore associée. Elle fournit des résultats fiables avec un gain de temps car elle ne nécessite pas l’établissement d’un surface d’échantillonnage. Seulement, elle est limitée aux espèces associées dont les individus sont mâtures.

L’étude de la phénologie, la pollinisation et la dissémination sont importantes pour déterminer les périodes de reproduction des espèces. Pendant les périodes de nos descentes sur terrain, nous avons rencontré simplement quelques visiteurs de Dalbergia chlorocarpa . Alors, il s’avère essentielle de tenir compte de l’état phénologique des espèces pour avoir des données complètes sur la biologie florale des espèces.

L’estimation de l’abondance est une étape essentielle dans l’évaluation des menaces des espèces. Nous avons étudié deux sous populations par espèce. Une visite d’autres sites est nécessaire pour améliorer le résultat.

Pour l’ étude de la distribution des espèces cibles dans la zone d’étude, nous avons pris la pression anthropique (nombre de coupes) comme descripteur biotique parce que le degré d’ouverture de la forêt est en relation avec la pression anthropique. Plus le nombre de coupe est élevé, plus la forêt est ouvert.

RECOMMANDATIONS POUR LA CONSERVATION

Les espèces étudiées Commiphora pervilleana, Dalbergia chlorocarpa et Dalbergia glaberrima sont menacées. Elles nécessitent par conséquent des mesures de conservation. Cette

-100- 103- - conservation porte sur la diminution ou la suppression de différentes pressions (coupe illicite, exploitation forestière) qui pèsent sur ces espèces et leur habitat. Elle consiste à : - Renforcer les mesures de protection et de surveillance de la forêt classée en appliquant les lois et sanctions comme le « Dina » à ceux qui faits des exploitations illicites. - Changer le statut de la forêt classée de Tsiombikibo pour une meilleure gestion de la forêt et les espèces menacées. - Tenir compte du Plan Communal de Développement pour solliciter la population à gérer progressivement ces ressources naturelles pour leur utilisation durable. - Lancer des activités de reboisement dans la région pour approvisionner les populations locales en bois d’énergie, de construction afin de diminuer l’utilisation des espèces que nous avons étudiées. - Appliquer la bonne gestion de la forêt classée pour qu’elle puisse fournir des ressources naturelles durables aux besoins locaux. - Elaborer des Lois réglementant, ou interdisant l’exploitation forestière dans certaines zones, ou la mise en vigueur de lois existantes est également à voir. Ceci s’adresse aux organes de décision au niveau de l’Etat ainsi qu’aux organismes et institutions pouvant argumenter ou suggérer les prises de décisions.

Pour la conservation des espèces, nous suggérons la prise en compte de leur utilisation. Les populations locales méconnaissent la valeur de ces espèces. Alors, des informations et éducations sont nécessaires dans la région pour leur faire connaître la valeur biologique, écologique et économique de ces espèces surtout qu’elles sont endémiques. Pour réduire la surexploitation de ces espèces, l’orientation des villageois riverains vers l’utilisation d’autres plantes comme Tamarindus indica pour la construction, pour la fabrication de meubles est intéressante.

La conservation de l’habitat nécessite le renforcement des structures de protection et la considération du facteur humain et sera donc accompagnée par des mesures tels que : - l’instauration du programme d’éducation et de sensibilisation sur les problèmes environnementaux en particulier dans les environs des sites où se trouvent ces espèces cibles. -L’apprentissage de techniques culturales moins destructrices comme l’agrosylviculture, la jachère.

--101 104- -  REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

- ANDRIANJAFY, M. N., 2001. Description, distribution, écologie, utilisation et risque d’extinction des espèces de Rhodolaena. Mémoire de DEA. Université d’Antananarivo. 81p. - BESAIRIE, H. 1972. Les terrains sédimentaires. Annales géologiques de Madagascar. FASCICULE XXXV. Tananarivo. 463 p. - BOULLARD. B., 1988. Dictionnaire de Botanique. Edition Marketing, Paris. - BRAUN-BLANQUET, J. 1965 The study of communities. Plant sociology. New York and London. 439 p. - BROWER, J. E., ZAR J. H., VOE ENDE C. N., 1990. Field and laboratory methods for general ecology 3 rd edition. Edition WCB, USA. 237p. - CABANIS, Y. CHABOUIS L. P., 1970. Végétaux et groupements végétaux de Madagascar et des Mascareignes, BDPA, 4 volumes, 1345p. - CAPURON. R., 1957. Essai d’introducton à l’étude de la flore forèstière de Madagascar. Antananarivo. 120p. - CORNET, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar, carte à 1/200.000 et notice explicative N°55, ORSTOM, Paris. France. - DAGET, P. 1968. Les caractères externes du substrat de la végétation in code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. CNRS. Paris 6 è. - DAJOZ, R. 1975. Précis d’écologie. Ecologie fondamentale et appliquée ; Gauthier- Villars. 549p. - DEMOLON, A., 1960. Dynamique du sol. Principe d’ agronomie. Tome I. Dunod, Paris. - DONQUE, G. 1975. Contribution à l’étude du climat de Madagascar. Nouvelle imprimerie des arts graphiques. Antananarivo. 478p. - DRANSFIELD, J. & BEENTJE, H., 1995. The palms of Madagascar, Royal Botanical Garden, Kew. 481p. - DUCHAUFOUR, P., 1960. Précis de pédologie. Masson et Cie, Paris. - Du PUY, D. J, MOAT, 5. 1996. A refined classification of the primory vegetation of Madagascar based on underlying geology : using GIS to map its distribution and to assess its conservation status-In .W. R Lourenço (ED), Biogeographie de Madagascar, Editions de l'’ORSTOM, Paris 205-218. - DUVIGNEAUD, P. 1980. La synthèse écologique. Don Paris. 380 p. - DUVIGNEAUD, P. 1946. La variabilité des associations végétales. Soc. Bot. Belg. Tome 78. 107- 134 p. - EMBERGER, L. 1944. Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants. Ed. Masson et Cie. Paris. - GAUTIER, L. In BIRKINSHAW, C., MESSMER, N., RALIMANANA, N., RANAIVOJAONA, N., RANDRIANAIVO, R., RAVOLOLONJANAHARY, H., 1998. Etude de la végétation d’Andranomay Ankazobe. Recherche pour le développement 13 : 8-30 MRS, CIDST. Antananarivo. Madagascar. - SCHATZ , G. E., 2001. Flore générique des arbres de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew & Missouri Botanical Garden. ISBN. 503p. - GODRON, M. 1968. Relevé méthodique de la végétation et du milieu. Centre National de la Recherche Scientifique France.292 p. - GOUNOT, M., 1969. Méthode d’étude quantitative de la végétation. Masson, Paris, 314p. - GUINOCHET, M., 1973. Phytosociologie, Collection d’écologie 1. Masson, Pris, 227p. - HONG-WA, C.,2003. Description, distribution, écologie, utilisation et risques d’extinction des espèces du genre Leptolaena Thouars sensu stricto (SARCOLAENACEAE, Famille endémique malgache). 94p. - HUMBERT, H. 1955. Les teritoires phytogéographiques de Madagascar . In colloques internationaux du CNRS., LIX , les divisions écologique du monde- Paris. - JUDD et al., 1997. Plant systematics. A phyllogenetic approach. 464p. - KEITH , D. A- 1997. An evaluation and modification of world Conservation Union, Red liste Criteria for the classification of Extrinction Risk in Vascular Plante. Conservation Biology, 12(5) : 1076-1090 - KOECHLIN, J., GUILLAUMET, J. L., MORAT, P., CRAMER, J ., 1974. Flore et végétation de Madagascar. Cramer.Vaduz. - LUDOVIC, Reza, 2002. Description, distribution, écologie et risques d’extinction des espèces de Sarcolaena thouars, SARCOLAENACEAE (Famille endemique de Madagascar). Mémoire de DEA. Université d’Antananarivo. - LEMEE , G. 1978. Précis d’écologie végétale. Masson, Paris, 285 p. - MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. A portable dictionary of the vascular , Second Edition, 858 p. - ONE. 1995. Monographie nationale sur la biodiversité. - PERRIER DE LA BATHIE, H. 1921. La végétation malgache. Annales de l’Institut Botanico - géologique Colonial de Marseille. Ser. 3 (9). - PFUND, J. L., 2000. Culture sur brûlis et gestion des ressources naturelles. Ecole Polytechnique fédérale de Zurich. Département sciences forestières – chaire de sylviculture – groupe de foresterie pour le développement. Ecole polytechnique fédérale de Lausanne. Laboratoire de gestion des écosystèmes. Thèse EPFZ n°13966. - PROCTOR. M., YEO. P. & LACK. A., 1996. The natural History of Pollination. The Bath Press, Great Britain. - RAHAGALALA, M. A. T., 2003. Typologie d’une formation forestière relictuelle des hautes - terres. Cas de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely (Cartographie, Inventaire, Typologie). - RABEHEVITRA, A. D., 2003. Description, distribution, études écologiques et risques d’extinction de quelques espèces du genre Schizolaena THOUARS de la famile endémique Malgache des Sarcolaenaceae. Mémoire de DEA.Université d’Antananarivo. 94p. - RANDRIAMAMPIANINA, J. A., 1995. Approche sur l’écologie de la répartition des mauvaises herbes des cultures pluviales dans le moyen-ouest (Madagascar). Mémoire de DEA de Sciences biologiques appliquées. Ecologie Végétale. Université d’Antananarivo. - RANDRIANTAFIKA, F..M., 2000. Descripition, études écologiques, distribution, utilisation et risque d’extinction des espèces de deux familles endemiques Malgaches Asteropeiaceae et Melanophyllaceae. Mémoire de DEA. Université d’Antananarivo. - RATOVOSON, F. A., 2000. Description, distribution , écologie et risque d’extinction des espèces de la famille des sphaeropalaceae (Famille endémique de Madagascar). Mémoire de DEA. Université d’Antananarivo. - RAJERIARISON, C., FARAMALALA, M. H., 1999. Nomenclature des formations végétales de Madagascar. ANGAP. 42p. - RAVELOMANANTSOA, H. L., 1999. Typologie forestière et essaie d’évaluation de l’ impact anthropique dans les deux parcs d’Ivontaka Nord et Sud, Mananara Nord (Typologie-inventaire-impact anthropique- cartographie). Mémoire de DEA. Ecologie végétale. Université d’Antananarivo. - RAZAFIMAHEFA, M. A., 2001. Caracterisation des habitats de Propithecus verreauxi coronatus, dans la station forestière à usage multiple d’Antrema (Katsepy) (cartographie-typologie-études ethnobotaniques). Mémoire de DEA. Université d’Antananarivo. - ROGER, E. et RABARISON, M. 2000. Etude sur la politique de Conservation des ressources forêstières Madagascar (Conservation bioécologique). Conservation International, 56 p. - ROLLET, G. 1979. Application des diverses méthodes d’analyse des données à des inventaires forestières détaillées levées en forêt tropicale. Ecologie Plantarium, 14, Gauthier-Villars. Pp 319-344. - ROTHE, P. L., 1964. Régénération en forêt Tropicale. Le Dipterocarpus drey (Dan) sur le versant Cambridgien du Golf de Siam, bois et forêts de Tropiques, Madagascar. - UICN, 1994. Catégories de l’IUCN pour les listes rouges, UICN, Gland. - UICN, 2000. Catégories de l’IUCN pour les listes rouges, UICN, Gland. - ZICOMA, 1998. Les zones d’importances pour la conservation des Oiseaux à Madagascar. Projet ZICOMA. Antananarivo, Madagascar. - ZICOMA, 1999. Les zones d’importances pour la conservation des Oiseaux à Madagascar. Projet ZICOMA. Antananarivo, Madagascar. 266p.

Photo 11: Tronc abattu par le cyclone

Photo 12: Tronc de Dalbergia glaberrina abattu par le cyclone

SOURCE :P arfaite (2003) Photos prises à Matsaborimarivo Photo 13: Coupes illicites de la forêt pour les bois de chauffe

Photo 14 : Tronc coupé

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Matsaborimarivo Photo 15 : Vakin-tsofa

Photo 16 : Bois carrés fabriqués avec Strychnos decussata

SOURCE : Parfaite (2003) Photos prises à Matsaborimarivo

ANNEXE I

ANNEXE IV : Carte thématique de la région Annexe V: FICHE D’ENQUETE

- Date : - Village : - Nom scientifique : - Nom vernaculaire : - Partie utilisée : - Utilisation : - Période : - Observation :

Annexe VI : Tableau de relevé de la structure verticale.

Hauteur (m) 20

19

18

17

16

15

14

13

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2122 23 24 25 26 27 28 2930 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Longueur (m)

Annexe VIII: Liste floristique globale des sites d’étude

FAMILLES NOMS SCIENTIFIQUES AUTEURS NOMS VERNACULAIRES ACANTHACEAE Ecbolium syringifolium Vollassen ANACARDIACEAE Prothorus humbertii H.Perrier ANNONACEAE Monanthotaxis heteranta (Baillon) Diel Railambo ANNONACEAE Monanthotaxis valida (Baill.) Verde Fotsiavalika ANNONACEAE Polyathia sp ANNONACEAE Uvaria manjensis Cavaco & Keranden Malamaravina ANNONACEAE Xylopia sp APOCYNACEAE Carissa edulis M. Vahl Tsoala APOCYNACEAE Mascarenhasia arborescens A.D.C. Godroa APOCYNACEAE Mascarenhasia lasianthiflora Bojer A.D.C. Godroanala APOCYNACEAE Rauvolfia media M. Pichon Tangendambo APOCYNACEAE Strophanthus sp APOCYNACEAE Tabernaemontana calcarea Mar Kgr Hazomipiky ARALIACEAE Schefflera sp ARECACEAE Dypsis madagascariensis (Becc.) Beentje& J. Dransf. Kindro ASCLEPIADACEAE Cynanchum sp ASCLEPIADACEAE Secamone sp Lombiry ASTERACEAE Vernonia sp BIGNONIACEAE Stereospermum euphoroides D.C. Mangarahara BURSERACEAE Commiphora marchandii Engler. Eringerinaombilahy BURSERACEAE Commiphora pervilleana Engler. Matambelo BURSERACEAE Commiphora pterocarpa H. Perr. BURSERACEAE Commiphora sp CANNELACEAE Cinnamosma fragrans H.Bn Motrobeatinana CAPPARIDACEAE Thylachium angustifolium Boj. Tsikidakida CAPPARIDACEAE Thylachium sp Maroaka CELASTRACEAE Brexiopsis aquifolia H. Perr Tsibabena CELASTRACEAE Gymnosporia sp Tsilaitry CELASTRACEAE Loesneriella uredus (Tulasne) N. Hallé Famehinamany CELASTRACEAE Salacia madagascariensis (Lani) A.D.C. Voaloboka CHRYSOBALANACEAE Grangeria porosa Baillon Maivalafika CLUSIACEAE Mammea sp Tsimatimanota COMBRETACEAE Calopyxis eriantha Tul. COMBRETACEAE Combretum sp Fatikakoholahy COMBRETACEAE Terminalia mantaly H. Perrier Mantaly COMBRETACEAE Terminalia boivini Tul. Amaninomby COMBRETACEAE Terminalia tropophylla H. Perrier CONNARACEAE Rourea orientalis Baill. Kitsongo CYPERACEAE Bulbostylis sp CYPERACEAE Cyperus aequalis Vahl Vondoha CYPERACEAE Scleria sp Vendramadinika DICHAPETALACEAE Dichapetalum sp Fanamokakazo DIOSCOREACEAE Dioscorea bemandry Jum et Perr. Bemandry EBENACEAE Diospyros ferrea Baikh Hazomafana EBENACEAE Diospyros sp Timamasatsokina ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum platycladium Bojer Tapiana EUPHORBIACEAE Antidesma petiolare Tul. Varona EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana Baill. Kitata EUPHORBIACEAE Croton sp Lazalaza EUPHORBIACEAE Dalchamphia sp EUPHORBIACEAE Drypetes madagascariensis Humbert & Leandri EUPHORBIACEAE Drypetes perrieri J. Leandri Taipapango EUPHORBIACEAE Euphorbia sp Samata EUPHORBIACEAE Fluggia sp Kiropoko EUPHORBIACEAE Phyllanthus erythroxyloides Mull. Arg Kiropoko EUPHORBIACEAE Sapium melanosticum Pax et Hoffman Doroha FABACEAE Abrus aureus R. Viguier Masonamboatorana FABACEAE Acacia pervillei Benth Tsirifotiny FABACEAE Aeschynomene sp Vahamira FABACEAE Albizia gummifera (JFG mel) C. AS. Hazomborona FABACEAE Baphia capparidifolia Baker Fanamo FABACEAE Cassia sp FABACEAE Crotalaria pervillei Baillon FABACEAE Dalbergia chlorocarpa R. Vig. Manary boty FABACEAE Dalbergia delphinensis Bosser et Rabev. Manary toloho FABACEAE Dalbergia glaberrima Bosser et Rabev. Manary bômby FABACEAE Dalbergia glaucocarpa Bosser et Rabev. Tsiandalana FABACEAE Dalbergia greveana H. Baill. Manary mboraka FABACEAE Milletia aurea Du puy &Moat Taintsindambo FABACEAE Milletia richardiana FABACEAE Mimosa sp Raleja FABACEAE Nepaloxylon tuberosum (R. Vig.) Rauschett Kolohoto FABACEAE Xylia hoffmannii (Vatke) Drake Haraka FABACEAE Tamarindus indica L. Kily FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum (Tul.) Baill. Ex Perrier Hazoambo FLACOURTIACEAE Ludia sp FLAGELLARIACEAE Flagellaria indica L. Viky LILIACEAE Asparagus vaginellatus Boj. Rotrinakanga LOGANIACEAE Strychnos decussata (Pappe) Gilg. Hazomby LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Poir Vakakoana MALPIGHIACEAE Acrydocarpus excelsus A. Juss Kirajy MALVACEAE Gossypium sp Kotonala MALVACEAE Hibiscus sp MELASTOMACEAE Tristemma virusanum Comm. Vatrotroka MELIACEAE Malleastrum gracile Maroampototra MELIACEAE Turraea sp Tsilaitravavy MORACEAE Trilepisium madagascariensis D.C. Lonjo MYRTACEAE Eugenia scotii H. Perr. Rotsiala OCHNACEAE Diporidium greveanum V.T. Moramena OCHNACEAE Diporidium ciliatum H. Perrier OLACACEAE Olax humbertii Cavaco & Keranden Maitsoririnina OLEACEAE Noronhia boinensis H. Perr. Taipapango OPILIACEAE Pentarhopalopia sp ORCHIDACEAE Lissochilis sp ORCHIDACEAE Acampe renschiana H. Perr. Velomiantona PASSIFLORACEAE Adenia firingalavensis Harms POACEAE Aristida rufescens Pepeka POACEAE Eriochloa sp Varinjanahary POACEAE Heteropogon contortus Danga POACEAE Hyparrhenia rufa POACEAE Panicum sp PTAEROXYLACEAE Cedrelopsis grevei Baill Katrafay PTERIDACEAE Stenoclana tenuifolia (Desv) Moore Felodrafia RHAMNACEAE Berchemia discolor (Klotzsch) Hensley Mafimafy RHIZOPHORACEAE Cassipourea sp RHIZOPHORACEAE Ceriops tagal C.B. Robinson RUBIACEAE Canth ium sp RUBIACEAE Enterospermum sp RUBIACEAE Euclinia suavissima (Hom. Ex Cav.) J. R. Leroy Mafaideha RUBIACEAE Hymenodictyon leandrii Mafaideha RUBIACEAE Hyperacanthus sp Taolanomby RUBIACEAE Mapouria sp Moina RUBIACEAE Peponidium sp RUBIACEAE Psychotria sp Kaboko RUBIACEAE Rothmania pervilloides R. Capuron RUBIACEAE Rothmania sp Zanthoxylum sp Monongo SAPINDACEAE Tina chapeleriana (Comb.) Kalk Morasira SAPOTACEAE Capurodendron gracilifolium Nanto SOLANACEAE Solanum sp Angiviala STERCULICEAE Byttneria voulily ARENES Kotronomby STERCULICEAE Dombeya sp1 Mainaty STERCULICEAE Dombeya sp2 Valivembaky STERCULICEAE Nesogordonia sp STERCULICEAE Waltheria indica L. TACCACEAE Tacca leontopetaloides (L.) Kuntze Kabija TILIACEAE Grewia grandulosa Vahl. Selibe TILIACEAE Grewia sp Selivato TILIACEAE Grewia triflora (Bojer) Wolfen Selizorotanty VERBENACEAE Clerodendron incisum Klotzch Vatambotriky VERBENACEAE Clerodendron involucrata Vatke VERBENACEAE Vitex sp VITACEAE Cissus sp Vahamaroko

Annexe X : Résultats des analyses granulométriques

Formations végétales Horizons Granulométrie Argile (%) Limon (%) Sables (%) Forêt du site 1 A1 20,1 10,2 51,1 (Ankorefo) A2 23,2 12,4 54,7 B 26,0 10,0 63,3 Forêt du site 2 A1 36 7,3 45,2 (Doany Soanonga) A2 37,2 7,1 43,8 B 39,0 5,1 46,4 Forêt du site 3 A1 15,2 33,2 64,9 (Matsaborimarivo) A2 9,3 12,4 68,0 B 7,0 17,3 69,9 Forêt du site 4 A1 17,8 16,4 67,7 (Ankoatra) A2 12,1 25,6 62,4 B 17,9 31,0 69,6 Savane du site 5 A1 43,5 4,2 55,1 (Ampirangaha) A2 48,0 6,3 57,4

Annexe XI: Liste floristique du site 1 (Ankorefo)

Familles C- Espèces FR (%) AB (%) Starte I Strate II Strate III Strate IV TB Aff. Biog.

ANNONACEAE Uvaria manjensis 12,5 0,66 x mp End APOCYNACEAE Tabernaemontana calcarea 18,5 1 x mp Rauvolfia media 6,25 0,33 x mp End ARECACEAE Dypsis madagascariensis 25 1,33 x mp End BIGNONIACEAE Stereospermum euphoroides 12,5 0,66 x mP End BURSERACEAE Commiphora pervilleana 6,25 0,33 x mP End CANNELACEAE Cinnamosma fragrans 31,25 1,66 x mp End Thylachium angustifolium 56,25 11,66 x np End COMBRETACEAE Terminalia boivini 6,25 0,33 x mp End CONNARACEAE Rourea orientalis 12,5 0,66 L Afr-Mad DICHAPETALACEAE Dichapetalum sp 18,75 1 x mP EBENACEAE Diospyros ferrea 68,75 8,66 x mP End Diospyros sp 18,75 1 x mp Cosm EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana 6,25 0,33 x mp Croton sp 6,25 1 x mp Sapium melanosticum 12,5 0,66 x mp FABACEAE Aeschynomene sp 31,25 1,66 L Afr Albizzia sp 18,75 1 x mp Dalbergia chlorocarpa 12,5 0,66 x mP End Dalbergia delphinensis 12,5 0,66 x mp End Dalbergia glaberrima 31,25 1,66 x mP End Dalbergia glaucocarpa 6,25 0,33 x mp End Dalbergia greveana 43,75 3,66 x mp End Millettia richardiana x mp FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum 43,75 4 x mP End Ludia sp 6,25 0,33 x mp End LOGANIACEAE Strychnos decussata 43,75 6,33 x mP Afr-Mad Strychnos madagascariensis 43,75 3,66 x mp End MELIACEAE Malleastrum gracile 62,5 10 x mp End MYRTACEAE Eugenia scotii 6,25 0,33 x mp Trop OLACACEAE Olax humbertii 6,25 0,33 x mP OLEACEAE Noronhia sp 12,5 0,66 x mp PASSIFLORACEAE Adenia firingalavensis 31,25 1,66 L End PTAEROXYLACEAE Cedrelopsis grevei 37,5 2,33 x mP End RHAMNACEAE Berchemia discolor 6,25 0,33 x mp Afr_Mad RUBIACEAE Euclinia suavissima 6,25 0,33 x np Afr-Mad Hyperacanthus sp 25 1,33 x mp Pan Trop RUTACEAE Zanthoxylum sp 37,5 2,33 x mP SAPINDACEAE Tina chapeleriana 25 2 x mp End STERCULIACEAE Byttneria voulily 12,5 0,66 x np Dombeya sp1 43,75 2,33 x mp Dombeya sp2 6,25 0,33 x mp TILIACEAE Grewia grandulosa 18,75 1 x mp Grewia sp 18,75 1 x mp Grewia triflora 12,5 0,66 x mp VERBENACEAE Clerodendron incisum 12,5 0,66 L Vitex sp 6,25 0,2 x np Annexe XII: Liste floristique du site 2 (Doany Soanonga)

Familles Espèces FR (%) AB (%) Starte I Strate II Strate III Strate TB Aff. Biog. IV ANNONACEAE Uvaria manjensis 12,5 0,66 x mp End Monanthotaxis sp 12,50 0,6 x np End APOCYNACEAE Tabernaemontana calcarea 18,5 1 x mp Rauvolfia media 6,25 0,33 x mp End ARECACEAE Dypsis madagascariensis 25 1,33 x mp End BIGNONIACEAE Stereospermum euphoroides 12,5 0,66 x mP End BURSERACEAE Commiphoramarchandii 6,25 0,33 x mP End CANNELACEAE Cinnamosma fragrans 31,25 1,66 x mp End Thylachium angustifolium 56,25 11,66 x np End COMBRETACEAE Terminalia boivini 6,25 0,33 x mp End Terminalia mantaly 12,5 0,66 x mp CONNARACEAE Rourea orientalis 12,5 0,66 L Afr-Mad DICHAPETALACEAE Dichapetalum sp 18,75 1 x mP EBENACEAE Diospyros ferrea 38,75 5,66 x mP End Diospyros sp 18,75 1 x mp Cosm EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana 6,25 0,33 x mp Croton sp 6,25 1 x mp Drypetes madagascariensis 12,5 0,33 x np End Phyllanthus erythroxyloides 6,25 0,3 Sapium melanosticum 12,5 0,66 x mp FABACEAE Aeschynomene sp 31,25 1,66 L Afr Dalbergia chlorocarpa 75 8,02 x mP End Dalbergia delphinensis 12,5 0,66 x mp End Dalbergia glaberrima 70,25 7,33 x mP End Dalbergia glaucocarpa 6,25 0,33 x mp End Dalbergia greveana 43,75 3,66 x mp End Millettia richardiana x mp FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum 43,75 4 x mP End Ludia sp 6,25 0,33 x mp End LOGANIACEAE Strychnos decussata 43,75 6,33 x mP Afr-Mad Strychnos madagascariensis 43,75 3,66 x mp End MELIACEAE Malleastrum gracile 62,5 10 x mp End MYRTACEAE Eugenia scotii 6,25 0,33 x mp Trop OLACACEAE Olax humbertii 6,25 0,33 x mP OLEACEAE Noronhia sp 12,5 0,66 x mp PASSIFLORACEAE Adenia firingalavensis 31,25 1,66 L End PTAEROXYLACEAE Cedrelopsis grevei 37,5 2,33 x mP End RHAMNACEAE Berchemia discolor 6,25 0,33 x mp Afr_Mad RUBIACEAE Euclinia suavissima 6,25 0,33 x np Afr-Mad Hyperacanthus sp 25 1,33 x mp Pan Trop RUTACEAE Zanthoxylum sp 37,5 2,33 x mP SAPINDACEAE Tina chapeleriana 25 2 x mp End SAPOTACEAE Capurodendron gracilifolium 6,25 0,21 x mP End STERCULIACEAE Byttneria voulily 12,5 0,66 x np Dombeya sp1 43,75 2,33 x mp Dombeya sp2 6,25 0,33 x mp TILIACEAE Grewia grandulosa 18,75 1 x mp Grewia sp 18,75 1 x mp Grewia triflora 12,5 0,66 x mp VERBENACEAE Clerodendron incisum 12,5 0,66 L Vitex sp 6,25 0,21 x np

Annexe XIV: Liste floristique du site 4 (Ankoatra)

Familles Espèces FR(%) AB(%) Strate I Strate II Strate III TB Aff. Biog.

ANNONACEAE Monanthotaxis manjensis 6,25 0,33 x np Uvaria manjensis 18,75 1 x mp End APOCYNACEAE Tabernaemontana calcarea 12,5 0,66 x mp ARECACEAE Dypsis madagaascariensis 56,25 4,66 x mp End ASCLEPIADACEAE Secamone sp 6,25 0,33 x mp ASTERACEAE Vernonia sp 43,75 2,66 x np BIGNONIACEAE Stereospermum euphoroides 31,25 2 x mP End BURSERACEAE Commiphora marchandii 6,25 0,33 x mP End Commiphora pervilleana 25 1,33 x mP End CANNELACEAE Cinnamosma fragrans 25 1,33 x mp End CAPPARIDACEAE Thylachium angustifolium 6,25 1 x np End Boscia plantefolia 37,5 2,33 x mp End CHRYSOBALANACEAE Grangeria porosa 12,5 0,66 x mP CELASTRACEAE Gymnosporia sp 43,75 4 x np Cosm COMBRETACEAE Combretum coccineum 6,25 1 x L Terminalia sp 12,5 1 x mp End CONNARACEAE Rourea orientalis 25 1,33 L Afr-Mad EBENACEAE Diospyros ferrea 50 5 x mP End Diospyros sp 31,25 1,66 x mp Cosm EUPHORBIACEAE Antidesma petiolare 6,25 0,33 x mp Croton sp 6,25 0,33 x mp Drypetes perrieri 43,75 4,33 x mP End Sapium melanosticum 37,5 3 x mp FABACEAE Baphia capparidifolia 25 1,33 mp End Dalbergia chlorocarpa 6,25 0,33 x mP End Dalbergia delphinensis 6,25 0,33 x mp End Dalbergia glaberrima 18,75 1 x mP End Dalbergia greveana 18,75 1 x mp End Millettia richardiana 12,5 0,66 x mp Nepaloxylon tuberosum 25 1,33 x mp End FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum 12,5 0,66 x mP End LOGANIACEAE Strychnos decussata 56,25 5,33 x mP Afr-Mad Strychnos madagascariensis 25 1,33 x mp End MALVACEAE Gossypium sp 31,25 2,66 x L MELIACEAE Malleastrum gracile 50 5 x mp End OCHNACEAE Diporidium greveanum 12,5 0,66 x mp End PTAEROXYLACEAE Cedrelopsis grevei 6,25 0,33 x mP End RHAMNACEAE Berchemia discolor 12,5 0,66 x mp RUTACEAE Zanthoxylum sp 18,75 1 x mP SAPINDACEAE Tina chapeleriana 37,5 3,66 x mp End SAPOTACEAE Capurodendron gracilifolium 6,25 0,33 x mP End TILIACEAE Grewia grandulosa 18,75 1 x mp Grewia sp 6,25 0,33 x mp Grewia triflora 18,75 1 x mp Annexe XV: Liste floristique du site 5 (Ampirangaha)

Familles Espèces FR (%) AB (%) Strate I Strate II TB Aff. Biog. ARECACEAE Bismarckia nobilis 0,25 0,05 x mP ASTERACEAE Vernonia sp 0,15 0,03 x np CAPPARIDACEAE Thylachium angustifolium 0,3 0,06 x np End CONNARACEAE Rourea orientalis 0,05 0,01 x L End ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum nitidulum 0 ,4 0,08 x mp End EUPHORBIACEAE Phyllanthus erythroxyloides 0 ,15 0,02 x mp FABACEAE Dalbergia chlorocarpa 0,15 0,03 x mP End MALPIGHIACEAE Acridocarpus excelsus 0,4 0,08 x np End MELIACEAE Crateva discolor 0,05 0,01 x mp POACEAE Aristida rufescens 100 100 x Hc End Heteropogon contortus 100 100 x Hc Pantr Hyparrhenia rufa 0,1 0,02 x Hc Cosm Annexe XVI:Valeurs de l’entropie facteur H(L)

Descripteurs Exposition Altitude Pression Texture du sol anthropique Espèces Dalbergia 0,72 0,36 1,21 0,34 chlorocarpa Dalbergia 0,51 0,36 1,41 0,36 glaberrima Commiphora 0,13 0,12 0,10 0,10 pervilleana

Annexe XVII: Valeurs de l’information mutuelle I(L,E)

Descripteurs Exposition Altitude Perssion Texture anthropique Espèces Dalbergia 0,02 0,01 0,02 0,09 chlorocarpa Dalbergia 0,002 0,014 0,038 0,081 glaberrima Commiphora 0,006 0,03 0,011 0,053 pervilleana RANRIAMANANTENA Parfaite

« TYPOLOGIE DES FORMATIONS VEGETALES ET ETUDES ECOLOGIQUES DE QUELQUES ESPECES MENACEES ( Dalbergia chlorocarpa R. Vig., Dalbergia glaberrima Bosser et Rabev., Commiphora pervilleana Baill.,) DE LA FORET CLASSEE DE TSIOMBIKIBO, Région Mahavavy-Kinkony ».

RESUME

L’étude de la végétation de la forêt classée de Tsiombikibo a permis de déterminer deuxgrands types de formations : une forêt dense sèche et une formation savanicole. Les études écologiques des trois espèces endémiques Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia glaberrima et Commiphora pervilleana ont été réalisées dans la forêt dense sèche. La distribution géographique de ces espèces, leurs abondances numériques, leurs distributions dans la zone d’étude suivant les facteurs écologiques considérés, les caractéristiques de leurs habitats, leurs utilisations et menaces ont été les critères utilisés pour les classer dans les catégories de menaces selon UICN (2001) et pour donner leur statut. Les résultats ont montré que Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia glaberrima et Commiphora pervilleana sont des espèces en danger (EN). Des mesures pour la conservation de ces espèces et leurs habitats ont été proposées pour assurer leur pérennité.

Mots clés : Tsiombikibo, typologie, écologie, menaces, Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia glaberrima , Commiphora pervilleana, conservation, flore associée, biodiversité.

Encadreur : Docteur RADIMBISON Agnès