А.Р. НИКИФОРОВ Никитский ботанический сад — Национальный научный центр НААНУ АР Крым, г. Ялта, 98648, Украина [email protected] СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) НА ЮГО-ВОСТОЧНОМ СКЛОНЕ НИКИТСКОЙ ЯЙЛЫ ГОРНОГО КРЫМА

Ключевые слова: Silene jailensis, реликт, Горный Крым, популяция, плоды, семена

Вступление [5]. Дислокацию зрелых растений популяции вы- явили в 2005 г. и, кроме этого, ежегодно отмечали В составе четырех известных популяций полукус- места устойчивого скопления всходов. Изучали тарничка Silene jailensis N.I. Rubtzov доминируют осо- адаптацию плода и семян к функции конкретных би в среднегенеративном возрастном состоянии (g ) 2 внешних агентов диссеминации. По особенностям [1, 9], которые формируют большую часть плодов и развития растений раскрывали условия для появ- семян. Вместе с тем имеются данные о «…катастро- ления нового поколения особей популяции. Сред- фически низком уровне семенного возобновле- недекадную температуру воздуха и суммы осадков ния… в популяциях S. jailensis. Ситуацию усугубля- определяли по данным метеостанции «Ай-Петри» ют семенные совки из рода Schrank, 1802, (1180 м над ур. м.). гусеницы которых поселяются в коробочках S. jai- lensis, поедая семена» [1; с. 31]. В этой связи оста- ются неясными условия возобновления популя- Результаты исследования ций, которые позволяют S. jailensis устойчиво раз- Юго-восточный склон Никитской яйлы, в преде- виваться в экологическом режиме южного склона лах которого находится популяция S. jailensis, вен- яйлы. Факторы, влияющие на семенную продук- чает отрог со скалой северо-восточной экспозиции тивность растений, способы диссеминации и дру- (относительная высота около 70 м). От этой вер- гие особенности семенного размножения особей шины склон понижается в направлениях на севе- этого вида никогда не изучались. ро- и юго-восток. Северо-восточная часть склона представляет собой скалы с относительной высо- Объект и метод исследования той до 5 м. Юго-восточный отрезок склона состоит из изолированного в рельефе обрыва, высота кото- Объект исследования — растения в составе попу- рого 2—5 м. Формы скалистого рельефа разделяют ляции S. jailensis на юго-восточном склоне Никит- популяцию на три в разной степени обособленных ской яйлы (1400 м над ур. м.) [9]. Расчет семенной фрагмента. В составе каждого из них растения про- продуктивности популяции проводили по коли- израстают вдоль кромок обрывов и трещин, а так- честву созревших плодов с семенами. Ежегодно на же на вертикальных поверхностях их северо-вос- протяжении 2004—2011 гг. у плодоносящих расте- точных бортов. Общая протяженность обрыва, где ний в возрастном состоянии g пересчитывали пло- 2 произрастает , достигает около 400 м. ды: целые, имеющие семена, и поврежденные гусе- S. jailensis Популяцию вида, которая приурочена к разре- ницами (без семян). Количественные данные ок- женным группировкам петрофитов, изолируют не руглялись. Устанавливали влияние на семенную только формы рельефа, но и растительность. Со про дуктивность структурно-морфологических и рит- стороны плато к кромке обрыва с растениями мологических признаков растений, а также внеш- S. jai- вплотную подступает редколесье них факторов. Семенное размножение рассматри- lensis Pinus sylves t- L. с доминированием в травяном покрове вали как процесс, направленный на увеличение ris Carex Leyss. и M. Bieb. Эти же расте- числа особей популяции, а возобновление — как humilis Viola oreades ния занимают более или менее пологие поверхнос- поддержание минимального количества особей в ти среди скал. В тени высокого обрыва у его подно- составе популяции при их семенном размножении жия произрастает криволесье Fagus sylvatica L., где © А.Р. НИКИФОРОВ, 2013 травяной покров разрежен и представлен в основ- 336 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 6 3 1 4 5

1

5

2 2

АБ Плоды Silene jailensis: А — сломавшихся генеративных побегов; Б — сохранившиеся на растениях после зимовки. У с л о в н ы е о б о з н а ч е н и я: 1 — плод, 2 — генеративный побег, 3 — терминальная розетка листьев на верхушке скелетного побега, 4 — розетки формирующихся боковых побегов, 5 — вегетативная часть элементарного побега, 6 — вегетативно-генеративная часть элементарного побега Fruits of Silene jailensis: A — on broken generative shoots; Б — preserved on plants’ generative shoots after wintering. S y m b о l s i n d i c a е: 1 — fruit, 2 — generative shoot, 3 — terminal rosette of leaves on the top of a skeleton shoot, 4 — rosettes of forming lateral shoots, 5 — vegetative part of an elementary shoot, 6 — vegetative-generative part of an elementary shoot

ном растениями Euphorbia amygdaloides L. Вне тени ративных фаз определяется их ритмотипом (циклич- обрывов в депрессиях развита растительность гор- ность сезонного развития, продол жительность пери- ной луговой степи. одов роста и покоя), который реализуется особями в Вдоль бровки обрыва особи S. jailensis образуют конкретных экологических условиях. одновозрастные группы (локусы) с преобладанием Структурной единицей в системе побегов расте-

растений в возрастном состоянии g2, а иногда здесь ний S. jailensis является моноподиально нарастаю- наблюдаются и одиночные растения в возрастном щий скелетный побег (рисунок, Б), который со-

состоянии g3: в составе групп от 10 до 20 экземпля- ставляют цикличные приросты — элементарные ров. Имеются также небольшие группы (до 10 эк- побеги [8]. В норме скелетные побеги S. jailensis бе- земпляров) из разновозрастных растений: в воз- рут начало из почек возобновления, раскрываю-

растных состояниях v, g1, g2, g3. Все эти группы и щихся весной после глубокого биологического по- отдельные особи расположены друг от друга на коя растений. В условиях яйлы, где период интен- расстоянии от 2 до 10 м. Непосредственно вдоль сивного роста S. jailensis приходится на середину и бровок мы обнаружили 195 экз. S. jailensis — 67 % конец лета, а вегетация продолжается с апреля по от общего состава популяции: 170 растений в одно- ноябрь, элементарный побег формируется в тече- возрастных группах (87 % от всех растений на бров- ние двух сезонов [8]. Приросты развиваются по ках) и 25 — в составе разновозрастных групп, а так- летне-осенне-весеннему типу ритма, а к середине же растущих отдельно. Кроме этого, одиночные лета образуются цветоносы. Цветет S. jailensis от растения в различных возрастных состояниях про- середины июля до середины августа, плодоносит — израстают на вертикальных поверхностях в верх- в начале августа. Эти фенологические фазы сопря- ней части почти отвесного обрыва. жены с максимальной для климата яйлы темпера- Известно, что семенное возобновление зависит не турой воздуха + 15 °С и выше [3]. В сентябре цвето- только от количества зрелых генеративных особей в носы усыхают. популяции, но и от множества других факторов, спе- Термический максимум на яйле сопряжен с ми- цифически воздействующих на репродуктивную нимумом осадков, поэтому сезоны с регулярными биологию вида [5]. Влияние структурно-морфологи- осадками (по многолетним данным, средняя сумма ческих особенностей растений на протекание гене- осадков на западных высоких яйлах за лето дости-

ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 337 гает 200 мм [3]) сменяются сезонами с засушливы- конце лета, а возобновлялся их рост в сентябре, ми условиями, когда осадки незначительны [9]. когда повышалась влажность. Осеннее возобнов- Обычно засушливые летние условия не влияют на ление роста побегов постоянно стимулировало сезонное развитие и репродукцию зрелых растений синхронное раскрывание части почек возобнов- S. jailensis, так как они обладают мощной корневой ления. Как результат — у большинства растений системой и даже при длительном отсутствии осад- S. jailensis в надземной структуре начали преобла- ков используют влагу, которая конденсируется в дать скелетные побеги с осенне-весенне-летне- трещинах и увлажняет мелкозем в переходное вре- осенними вегетативными приростами (таблица). мя суток и во время туманов [9]. По времени формирования цветоносной зоны В августе 2007 г. из-за сложившихся экстремаль- элементарного побега этот ритм аналогичен весен- ных засушливых условий у большинства растений не-летне-осеннему ритму, выявленному у растений началось массовое отмирание скелетных побегов, в условиях ex situ (Южный берег Крыма), где они а рост оставшихся побегов прекратился [7]. Систе- зимуют с зелеными листьями и пазушными розе- мы побегов большинства растений существенно точными побегами — сформировавшейся вегета- обновились в сентябре, когда температура воздуха тивной частью будущего генеративного побега [8]. снизилась и вновь повысилась влажность. В этот У растений же in situ генеративные фазы развития период у растений раскрылись приземно и подзем- элементарного побега могут осуществиться только но расположенные почки возобновления, которые в случае повышения температуры воздуха в момент дали начало новой генерации скелетных побегов. формирования завершающей цветоносной зоны После зимовки растений рост этих побегов про- прироста. Выясняется, что продуктивность попу- должался с весны и до начала осени: завершающие ляции прямо зависит от стабильного развития у цикл терминальные розетки листьев на верхушках растений элементарных побегов летне-осенне-ве- приростов формировались в сентябре. Все после- сеннего ритма. дующие циклические приросты у побегов новой Плод S. jailensis (коробочка) представляет собой генерации образовывались по осенне-весенне-лет- многосемянной ценокарпий — ценокарпную мно- не-осеннему типу ритма. При этом в момент фор- голистовку, которая вскрывается неполно (суту- мирования завершающей зоны цикличного при- рально) зубцами в области верхних свободных роста температура воздуха понижалась, а с наступ- участков сросшихся плодолистиков (рисунок, А). лением морозов растения переходили в состояние По результатам расчетов, выполненных в 2004— глубокого биологического покоя. Таким образом, 2006 гг., средняя продуктивность 91 растения в воз-

условия для развития генеративных органов от- растном состоянии g2 достигает 26 коробочек на сутствовали — элементарные побеги реализовыва- один экземпляр (таблица). Генеративные растения

лись только как вегетативные приросты. в возрастных состояниях g1 и g3 плодоносили слабо В 2008 г. почки возобновления продолжили рас- или же вообще не плодоносили, поэтому при про- крываться весной и дали начало побегам с прирос- ведении расчетов их плоды не учитывались. тами летне-осенне-весеннего типа ритма. Вместе с Часть семян в плодах выедали гусеницы совки, тем, из-за летних засушливых условий, которые которые поселяются вблизи растений. Вид совки повторялись из года в год, происходила краткая по определил энтомолог В.П. Корнилов по бабочке, времени остановка роста большинства побегов в выращенной в условиях ex situ. Совка относится к

Суммы осадков в период эколого-биологического оптимума S. jailensis (с середины июля по середину августа),

количество созревших плодов растений в возрастном состоянии g2 и ущерб плодов от гусениц совки Hadena capsincola в период плодоношения исследуемого вида

Го д 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 исследований

Осадки, мм 73,0 51,5 9,0 13,9 58,6 91,0 26,8 13,9 Количество плодов, шт. 2900 2400 1900 200 200 250 300 300 Ущерб плодов, шт. 500 700 500 50 — — — —

338 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 виду Hadena capsincola (Denis & Schiffermuller, 1775). разом, мирмекохория представляет собой генети- Она развивается в двух поколениях: в мае-июне и в чески закрепленный способ диссеминации S. jai- июле-августе. Гусеницы с июня по октябрь пита- len sis. Известны два варианта мирмекохории: когда ются цветками, семенами, листьями видов родов при транспортировке семян муравьями по пути к Dianthus L., Melandrium Roehl., Silene L. и Saponaria муравейнику семена теряются и когда жизнеспо- L., а куколка зимует [2]. На яйле гусеницы наибо- собные семена после потребления придатков вы- лее активны во второй декаде августа. В сезоны брасываются или остаются неиспользованными в 2004—2006 гг. они уничтожали семена 17—29 % «кладовых» муравейника [4]. На бровках в скопле- плодов [6], но когда количество плодов у растений ниях почвенного субстрата строит муравейники резко сократилось, бабочки покинули места про- Lasius flavus L. Иногда по расположению они пря- израстания S. jailensis (таблица). Это означает, что мо совпадают с группами особей S. jailensis. Это слабо плодоносящие растения S. jailensis совку, указывает на муравьев L. flavus как на потенциаль- очевидно, не привлекают. ных агентов диссеминации S. jailensis. В начале диссеминации часть созревших семян Итак, анемохория обеспечивает распространение постепенно высыпается из коробочек при раска- семян S. jailensis в целых коробочках вниз по скло- чивании поникающего побега, часть же усохших ну и вдоль бровки. Семена внутри коробочек регу- генеративных побегов под тяжестью веса плодов с лярно переносятся ветром в горизонтальном и вер- семенами почти сразу ломается. В этом случае се- тикальном направлениях и часто попадают в одни мена не успевают высыпаться: большая их часть и те же микроформы рельефа. Эффективность это- сохраняется внутри коробочек (рисунок, А). Из го способа диссеминации выявляется по числу пло дов, которые остаются на растении (рисунок, особей на вертикальных поверхностях — 94 экзем- Б), все созревшие семена высыпаются в непосред- пляра (32 % от общего числа растений в популя- ственной близости от материнских особей. ции), а также растений, произрастающих в разно-

Растения S. jailensis в возрастном состоянии g2 возрастных группах и отдельно вдоль бровки — 25 отличает подушкообразная форма, которая обра- (9 %). Разный возраст особей свидетельствует о фор- зовывается из удлиняющихся и приподымающих- мировании таких групп из семян, созревших в раз- ся скелетных побегов с розетками листьев на вер- личные сезоны. Большая же часть растений S. jai- хушке и в основании (рисунок, Б). В тени этого lensis (170, или 59 %) произрастает одновозрастны- куста всходы гибнут еще до начала своего активно- ми группами. Очевидно, что формирование этих го роста. Следовательно, для наиболее развитых и групп происходит при одновременном прораста- обильно плодоносящих растений S. jailensis резуль- нии созревших семян одного сезона. Численность тативны те способы диссеминации, которые уда- и компактность в расположении растений свиде- ляют семена от материнских особей, что бывает в тельствует о том, что в этом случае распростране- случае отламывания цветоноса. Когда коробочки ние семян не было связано с анемохорией. падают, они сносятся ветром с края обрыва и пере- При старении растения S. jailensis его куст посте- мещаются далее по вертикальной поверхности или пенно теряет плотность. Стареющие особи с не- же, благодаря обтекаемой форме плода, перекаты- сколькими скелетными побегами плодоносят все ваются вдоль бровки до каких-либо механических более слабо и нерегулярно. Насекомые этими рас- препятствий. При этом происходит частичное вы- тениями пренебрегают. Режим же освещения при- сыпание семян и накопление их в различных отри- легающего к ним пространства оптимален для раз- цательных микроформах рельефа. Условиями для вития проростков. Достаточно одного плодоноше- развития проростков S. jailensis на бровках и верти- ния, чтобы семена высыпались из-за баллистохо- кальных поверхностях являются северо-восточная рии (опадения диаспор вследствие раскачивания ориентация, наличие трещин, частичное затене- побегов [4]) и остались на месте произрастания ма- ние. В случае сильного затенения отсутствуют тер- теринского растения. Здесь из выживших пророст- мические условия, необходимые для развития рас- ков формируется одновозрастная группа особей. тений S. jailensis, а на южных, наиболее сухих, Схожий возрастной спектр выявленных популя- склонах они не обеспечены влагой. ций S. jailensis [1, 9] и произрастание большинства Свежие семена S. jailensis имеют особые придат- компонентов в составе одновозрастных групп сви- ки-элайосомы, привлекающие муравьев. Таким об- детельствуют об особых условиях, необходимых для ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 339 развития семенного потомства. Семена S. jailensis СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ прорастают в апреле. Активный рост проростков и 1. Ена Ан.В., Ена Ал.В. Генезис и динамика метапопуляции ювенильных растений приурочен к периоду повы- Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтово- шения среднесуточной температуры воздуха. Для го эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. — 2001. — выживания растений первого года жизни, у которых 58, № 1. — С. 27—34. корневая система еще не развита, необходимы регу- 2. Клочко З.Ф., Плющ И.Г., Шешурак П.Н. Аннотированный каталог совок (, ) фауны Украины. — лярные летние осадки. Незначительные суммы лет- Киев: Ин-т зоологии имени И.И. Шмальгаузена НАН Ук- них осадков, их длительное (до декады) отсутствие раины, 2001. — 884 с. неизменно приводят к гибели проростков и юве- 3. Кочкин М.А. Почвы, леса, климат Горного Крыма и пути нильных растений S. jailensis [9]. По этой причине их рационального использования. — М.: Колос, 1967. — 368 с. появление новой генерации особей S. jai lensis проис- 4. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, ходит не каждый сезон, а при стабильных осадках в 1987. — 160 с. период термического оптимума яйлы, что в послед- 5. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных расте- ние годы случается достаточно редко (таблица). Не ний. — М.: Наука, 1981. — 96 с. 6. . N.I. Rubtzov ( ) исключены, впрочем, случаи выживания единичных Никифоров А.Р Silene jailensis Caryophyllaceae и гусеницы рода Hadena Schrank // Бюл. Никит. ботан. молодых экземпляров и в засушливые сезоны. сада. — 2008. — Вып. 96. — С. 20—23. Таким образом, семенная продуктивность попу- 7. Никифоров А.Р. Особенности сезонного развития Silene ляции S. jailensis зависит от сроков формирования jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в летних засушли- элементарных побегов, в частности, от стабильнос- вых условиях // Бюл. Никит. ботан. сада. — 2008. — Вып. 96. — С. 17—20. ти летне-осенне-весеннего цикла, при котором эле- 8. Никифоров А.Р. Элементарный побег и сезонное разви- ментарные побеги полноценно проходят генера- тие Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — релик- тивные фазы развития. Это означает, что для раз- тового эндемика Горного Крыма // Укр. ботан. журн. — вития растений и возобновления популяции необ- 2011.— 68, № 4. — С. 552—559. 9. Никифоров А.Р. Состав и динамика популяции Silene ходимы особые гидротермические условия, кото- jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) на юго-восточном рые определяются климатом яйлы и микроклиматом склоне Никитской яйлы // Укр. ботан. журн. — 2012. — прибровочного склона [9]. Выявленные способы 69, № 2. — С. 211—217. диссеминации указывают на стратегию возобнов- Рекомендует в печать Поступила 04.05.2012 г. ления S. jailensis: удержание мест произрастания и Р.И. Бурда распространение растений на небольшие расстоя- ния [4] в пределах скалистого рельефа. О.Р. Нікіфоров Выводы Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр НААНУ (НБС — ННЦ), м. Ялта В климате с морозным периодом устойчивость се- НАСІННЄВЕ РОЗМНОЖЕННЯ ТА ПОНОВЛЕННЯ менного размножения растений S. jailensis зависит от ПОПУЛЯЦІЇ SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV условий реализации цикла элементарного побега. (CARYOPHYLLACEAE) НА ПІВДЕННО-СХІДНОМУ Цветоносы развиваются только в случае образования СХИЛІ НІКІТСЬКОЇ ЯЙЛИ ГІРСЬКОГО КРИМУ цветоносной зоны побега при поступательном повы- Упродовж 2004—2011 рр. ми вивчали дисемінацію, розмно- шении температуры воздуха до +15 °С и более. ження особин і відновлення популяції Silene jailensis (Caryo- Способами диссеминации растений phy llaceae) на південно-східному схилі Нікітської яйли (1350— S. jailensis 1400 м над р.м.). Продуктивність рослин залежить від ритму являются баллистохория и анемохория. В генотипе розвитку елементарного пагона. Генеративну фазу мають вида закреплен еще один способ диссеминации — лише ті прирости, які формуються влітку поточного року по мирмекохория. травень наступного. Основні способи дисемінації — баліс- Стратегия возобновления популяций S. jailen sis — тохорія, анемохорія та мірмекохорія. Найефективнішим способом розмноження особин є балістохорія поблизу рос- это удержание группами растений мест произрас- лин у віковому стані g3. Менш ефективні способи розмно- тания на бровках, а также горизонтальное распро- ження — анемохорія та мірмекохорія біля рослин у віковому

странение вдоль бровок и вертикальное — вниз по стані g2, які стабільно формують найбільшу кількість насін- склону. ня. Балістохорія поблизу рослин у цьому віковому стані не- результативна внаслідок дуже щільної структури пагонів Выявленные способы диссеминации и стратегия куща. Особливості розмноження рослин указують на осно- возобновления не способствуют дальним миграци- вну стратегію відновлення популяцій: утримання рослина- ям вида. ми місць зростання на бровці схилу та слабе поширення від 340 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 них у горизонтальному та вертикальному напрямках. Така sea level). Productivity of plants depends on the development стратегія практично унеможливлює міграцію виду. rhythm of elementary shoots. Only those shoots formed from summer till late spring of the next year achieve the generative К л ю ч о в і с л о в а: Silene jailensis, релікт, Гірський Крим, phase. The main modes of dissemination are ballistochory, популяція, плоди, насіння. anemochory, and mirmecochory. The most efficient mode of dis-

persal is ballistochory near the plants of age g3. Less efficient О.R. Nikiforov modes of dispersal are anemochory and mirmecochory near the

Nikitsky Botanical Gardens — National Scientific Centre plants of age g2, regularly producing large quantities of seeds. Bal- NAASU (NBG—NSC), Yalta listochory near the plants of such age is not efficient because of SEED PROPAGATION AND RENEWAL OF THE the dense structure of shoots. These propagation peculiarities show the main strategy of the population renewal: plants are main- POPULATION OF SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV tained in localities on the slope edge, slightly spreading from there (CARYOPHYLLACEAE) ON THE SOUTH-EASTERN SLOPE OF NIKITSKAYA YAILA IN THE MOUNTAIN CRIMEA in horizontal and vertical directions. This strategy makes migra- tion of the species almost impossible. Dissemination, propagation and renewal of the population of Si- lene jailensis (Caryophyllaceae) was studied during 2004—2011 on K e y w o r d s: Silene jailensis, relict, Crimean Mountains, po- the south-eastern slope of Nikitskaya Yaila (1350—1400 m above pu lation, fruits, seeds.

НОВІ ВИДАННЯ

Паламар-Мордвинцева Г.М., Царенко П.М. Теоретичні основи та рекомендації до написання «Флори водо- ростей України» / Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України. — К., 2012. — 140 с. Представлено методичні рекомендації авторам нового багатотомного видання «Флора водоростей Ук- раїни» щодо принципів, підходів, послідовності та обсягу характеристик і викладу матеріалу. Виокремле- но основні розділи та позиції при написанні матеріалів цього серійного твору, зосереджено увагу на все- бічній флористико-географічній характеристиці наведених таксонів та уніфікації номенклатурно-так- со номічного цитування. Наведено уніфікований перелік прізвищ авторів таксонів водоростей.

ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 341