А.Р. НИКИФОРОВ Никитский ботанический сад — Национальный научный центр НААНУ АР Крым, г. Ялта, 98648, Украина [email protected] СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) НА ЮГО-ВОСТОЧНОМ СКЛОНЕ НИКИТСКОЙ ЯЙЛЫ ГОРНОГО КРЫМА Ключевые слова: Silene jailensis, реликт, Горный Крым, популяция, плоды, семена Вступление [5]. Дислокацию зрелых растений популяции вы- явили в 2005 г. и, кроме этого, ежегодно отмечали В составе четырех известных популяций полукус- места устойчивого скопления всходов. Изучали тарничка Silene jailensis N.I. Rubtzov доминируют осо- адаптацию плода и семян к функции конкретных би в среднегенеративном возрастном состоянии (g ) 2 внешних агентов диссеминации. По особенностям [1, 9], которые формируют большую часть плодов и развития растений раскрывали условия для появ- семян. Вместе с тем имеются данные о «…катастро- ления нового поколения особей популяции. Сред- фически низком уровне семенного возобновле- недекадную температуру воздуха и суммы осадков ния… в популяциях S. jailensis. Ситуацию усугубля- определяли по данным метеостанции «Ай-Петри» ют семенные совки из рода Hadena Schrank, 1802, (1180 м над ур. м.). гусеницы которых поселяются в коробочках S. jai- lensis, поедая семена» [1; с. 31]. В этой связи оста- ются неясными условия возобновления популя- Результаты исследования ций, которые позволяют S. jailensis устойчиво раз- Юго-восточный склон Никитской яйлы, в преде- виваться в экологическом режиме южного склона лах которого находится популяция S. jailensis, вен- яйлы. Факторы, влияющие на семенную продук- чает отрог со скалой северо-восточной экспозиции тивность растений, способы диссеминации и дру- (относительная высота около 70 м). От этой вер- гие особенности семенного размножения особей шины склон понижается в направлениях на севе- этого вида никогда не изучались. ро- и юго-восток. Северо-восточная часть склона представляет собой скалы с относительной высо- Объект и метод исследования той до 5 м. Юго-восточный отрезок склона состоит из изолированного в рельефе обрыва, высота кото- Объект исследования — растения в составе попу- рого 2—5 м. Формы скалистого рельефа разделяют ляции S. jailensis на юго-восточном склоне Никит- популяцию на три в разной степени обособленных ской яйлы (1400 м над ур. м.) [9]. Расчет семенной фрагмента. В составе каждого из них растения про- продуктивности популяции проводили по коли- израстают вдоль кромок обрывов и трещин, а так- честву созревших плодов с семенами. Ежегодно на же на вертикальных поверхностях их северо-вос- протяжении 2004—2011 гг. у плодоносящих расте- точных бортов. Общая протяженность обрыва, где ний в возрастном состоянии g пересчитывали пло- 2 произрастает , достигает около 400 м. ды: целые, имеющие семена, и поврежденные гусе- S. jailensis Популяцию вида, которая приурочена к разре- ницами (без семян). Количественные данные ок- женным группировкам петрофитов, изолируют не руглялись. Устанавливали влияние на семенную только формы рельефа, но и растительность. Со про дуктивность структурно-морфологических и рит- стороны плато к кромке обрыва с растениями мологических признаков растений, а также внеш- S. jai- вплотную подступает редколесье них факторов. Семенное размножение рассматри- lensis Pinus syl ves t- L. с доминированием в травяном покрове вали как процесс, направленный на увеличение ris Carex Leyss. и M. Bieb. Эти же расте- числа особей популяции, а возобновление — как humilis Viola oreades ния занимают более или менее пологие поверхнос- поддержание минимального количества особей в ти среди скал. В тени высокого обрыва у его подно- составе популяции при их семенном размножении жия произрастает криволесье Fagus sylva tica L., где © А.Р. НИКИФОРОВ, 2013 травяной покров разрежен и представлен в основ- 336 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 3 6 3 1 4 5 1 5 2 2 АБ Плоды Silene jailensis: А — сломавшихся генеративных побегов; Б — сохранившиеся на растениях после зимовки. У с л о в н ы е о б о з н а ч е н и я: 1 — плод, 2 — генеративный побег, 3 — терминальная розетка листьев на верхушке скелетного побега, 4 — розетки формирующихся боковых побегов, 5 — вегетативная часть элементарного побега, 6 — вегетативно-генеративная часть элементарного побега Fruits of Silene jailensis: A — on broken generative shoots; Б — preserved on plants’ generative shoots after wintering. S y m b о l s i n d i c a е: 1 — fruit, 2 — generative shoot, 3 — terminal rosette of leaves on the top of a skeleton shoot, 4 — rosettes of forming lateral shoots, 5 — vegetative part of an elementary shoot, 6 — vegetative-generative part of an elementary shoot ном растениями Euphorbia amygdaloides L. Вне тени ративных фаз определяется их ритмотипом (циклич- обрывов в депрессиях развита растительность гор- ность сезонного развития, продол жительность пери- ной луговой степи. одов роста и покоя), который реализуется особями в Вдоль бровки обрыва особи S. jailensis образуют конкретных экологических условиях. одновозрастные группы (локусы) с преобладанием Структурной единицей в системе побегов расте- растений в возрастном состоянии g2, а иногда здесь ний S. jailensis является моноподиально нарастаю- наблюдаются и одиночные растения в возрастном щий скелетный побег (рисунок, Б), который со- состоянии g3: в составе групп от 10 до 20 экземпля- ставляют цикличные приросты — элементарные ров. Имеются также небольшие группы (до 10 эк- побеги [8]. В норме скелетные побеги S. jailensis бе- земпляров) из разновозрастных растений: в воз- рут начало из почек возобновления, раскрываю- растных состояниях v, g1, g2, g3. Все эти группы и щихся весной после глубокого биологического по- отдельные особи расположены друг от друга на коя растений. В условиях яйлы, где период интен- расстоянии от 2 до 10 м. Непосредственно вдоль сивного роста S. jailensis приходится на середину и бровок мы обнаружили 195 экз. S. jailensis — 67 % конец лета, а вегетация продолжается с апреля по от общего состава популяции: 170 растений в одно- ноябрь, элементарный побег формируется в тече- возрастных группах (87 % от всех растений на бров- ние двух сезонов [8]. Приросты развиваются по ках) и 25 — в составе разновозрастных групп, а так- летне-осенне-весеннему типу ритма, а к середине же растущих отдельно. Кроме этого, одиночные лета образуются цветоносы. Цветет S. jailensis от растения в различных возрастных состояниях про- середины июля до середины августа, плодоносит — израстают на вертикальных поверхностях в верх- в начале августа. Эти фенологические фазы сопря- ней части почти отвесного обрыва. жены с максимальной для климата яйлы темпера- Известно, что семенное возобновление зависит не турой воздуха + 15 °С и выше [3]. В сентябре цвето- только от количества зрелых генеративных особей в носы усыхают. популяции, но и от множества других факторов, спе- Термический максимум на яйле сопряжен с ми- цифически воздействующих на репродуктивную нимумом осадков, поэтому сезоны с регулярными биологию вида [5]. Влияние структурно-морфологи- осадками (по многолетним данным, средняя сумма ческих особенностей растений на протекание гене- осадков на западных высоких яйлах за лето дости- ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 3 337 гает 200 мм [3]) сменяются сезонами с засушливы- конце лета, а возобновлялся их рост в сентябре, ми условиями, когда осадки незначительны [9]. когда повышалась влажность. Осеннее возобнов- Обычно засушливые летние условия не влияют на ление роста побегов постоянно стимулировало сезонное развитие и репродукцию зрелых растений синхронное раскрывание части почек возобнов- S. jailensis, так как они обладают мощной корневой ления. Как результат — у большинства растений системой и даже при длительном отсутствии осад- S. jailensis в надземной структуре начали преобла- ков используют влагу, которая конденсируется в дать скелетные побеги с осенне-весенне-летне- трещинах и увлажняет мелкозем в переходное вре- осенними вегетативными приростами (таблица). мя суток и во время туманов [9]. По времени формирования цветоносной зоны В августе 2007 г. из-за сложившихся экстремаль- элементарного побега этот ритм аналогичен весен- ных засушливых условий у большинства растений не-летне-осеннему ритму, выявленному у растений началось массовое отмирание скелетных побегов, в условиях ex situ (Южный берег Крыма), где они а рост оставшихся побегов прекратился [7]. Систе- зимуют с зелеными листьями и пазушными розе- мы побегов большинства растений существенно точными побегами — сформировавшейся вегета- обновились в сентябре, когда температура воздуха тивной частью будущего генеративного побега [8]. снизилась и вновь повысилась влажность. В этот У растений же in situ генеративные фазы развития период у растений раскрылись приземно и подзем- элементарного побега могут осуществиться только но расположенные почки возобновления, которые в случае повышения температуры воздуха в момент дали начало новой генерации скелетных побегов. формирования завершающей цветоносной зоны После зимовки растений рост этих побегов про- прироста. Выясняется, что продуктивность попу- должался с весны и до начала осени: завершающие ляции прямо зависит от стабильного развития у цикл терминальные розетки листьев на верхушках растений элементарных побегов летне-осенне-ве- приростов формировались в сентябре. Все после- сеннего ритма. дующие циклические приросты у побегов новой Плод S. jailensis (коробочка) представляет собой генерации образовывались по осенне-весенне-лет- многосемянной ценокарпий — ценокарпную мно- не-осеннему типу ритма. При этом в момент фор- голистовку, которая вскрывается