Divisione (PARTE 1) - prodotto di gamia: 4 aploidi () esogene su basidio - assetto dicariotico per la maggior parte del ciclo - la condizione dicariotica è spesso necessaria per la patogenicità - sempre eterotallici - setti ‘‘doliporo’’ (con parentesomi) (non in tutti i basidiomiceti)

- Basidiospora (meiospora) - Basidio (meiosporangio / promicelio) - Teleutospora (probasidio) basidi

Modalità di dicariotizzazione: fragmobasidio olobasidio - somatogamia - spermatizzazione (spermazi e tricogine) nelle ruggini N meiosi 2N basidiospora aploide N

cariogamia ifa aploide altra ifa aploide N+N N basidio dicariotico plasmogamia

N+N N+N

basidiocarpo dicariotico Ifa dicariotica

N+N

Ciclo di un basidiomicete Pucciniales () () () (, , ) (Tranzschelia)

USTILAGOMYCOTINA Exobasidiomycetes Tilletiales Tilletiaceae (Tilletia) Microbotryomycetes Microbotryales Microbotryaceae (Sphacelotheca) Ustilaginomycetes Urocystidales Urocystidaceae (Urocystis) Ustilaginales Ustilaginaceae (Ustilago) Agaricomycetes Agaricales Cyphellaceae (Chondostereum) Physalacriaceae (Armillaria) Atheliales Atheliaceae (Athelia) Cantharellales Ceratobasidiaceae (Ceratobasidium, Rhizoctonia, Thanatephorus) Hymenochaetales Hymenochaetaceae (Fomitoporia, Phellinus) Polyporales Fomitopsidaceae (Daedalea) Polyporaceae (Trametes) Russulales Bondarzewiaceae (Heterobasidion) Stereaceae (Stereum, Xylobolus) La divisione Basidiomycota comprende alcuni tipi di basidiocarpi:

1 - in Pucciniomycotina1 ed Ustilagomycotina2: assenza di basidiocarpo basidi basidio su teleutospora (conservazione e diffusione) (1ruggini,2carboni e carie) fragmobasidio olobasidio 2 - in Agaricomycotina basidiocarpo gimnocarpico (crostoso, sessile) basidiocarpo emiangiocarpico (con gambo e cappello) basidiocarpo angiocarpico (di forma quasi sempre sferica)

Amanita phalloides

gimnocarpi emiangiocarpi angiocarpi Sottodivisione PUCCINIOMYCOTINA (ruggini)

- parassiti ecologicamente obbligati - spiccato pleiomorfismo - molte specie eteroiche (necessari due ospiti; dicesi primario quello sul quale di produce la teleomorfosi)

Pleiomorfismo: più stadi evolutivi, fino a 5 nelle specie meno evolute.

Ad esempio in Puccinia graminis: - stadio 0 o spermogonico: aploide, formazione dei gameti; - stadio 1 o ecidiale o ecidico: ( berberis) dicariotico, plasmogamia; - stadio 2 o uredosporico o uredico: (Uredo linearis) dicariotico - stadio 3 o teleutosporico o teleutico : (Puccinia graminis) dicariotico, poi, dopo cariogamia, diploide; - stadio 4 o basidiosporico o basidico: meiosi, aploide Le ruggini possono essere definite:

Macrocicliche - hanno i 5 stadi - sono eteroiche (Puccinia graminis, Tranzschelia pruni-spinosae) o autoiche (Uromyces appendiculatus, Phagmidium mucronatum)

Demicicliche - mancano della forma uredica e, talvolta, di quella spermogonica - sono eteroiche (Gymnosporangium claviforme) o autoiche

Microcicliche - hanno spermogoni e teleutosori o solo teleutosori - sono autoiche Fenomeno della specializzazione

- Formae speciales - Razze fisiologiche o patotipi In P. graminis f.sp. tritici sono note più di 300 razze ma se ne ipotizzano 531.441 (312) con l’uso di un set differenziale di 12 cv di grano.

7 Generi più importanti si riconoscono in base alla morfologia delle teleutospore 4 1. unicellulari 2. Cronartium “ 5, 6 8 3. Melampsora “ 4. Uromyces “ 5. Gymnosporangium bicellulari 6. Puccinia “ 7. Tranzschelia “ 8. Phragmidium pluricellulari Pucciniomycetes Pucciniales Cronartiaceae e Melampsoraceae Teleutospore unite a formare strati, croste o colonne

Cronartium quercuum ruggine fusiforme dei pini americani (non presente ancora in Italia)

Cronartium flaccidum ruggine vescicolosa del pino

Melampsora pinitorqua ruggine curvatrice dei rami di pino ALTRE RUGGINI IMPORTANTI IN AMBITO FORESTALE (le prime due anche in ambito agrario)

Gymnosporangium sabinae: ruggine del ginepro e del pero ospite secondario: pero o sorbo ospite primario: ginepro

Gymnosporangium tremelloides: ruggine del ginepro e del melo ospite secondario: melo ospite primario: ginepro

Pucciniastrum epilobii: ruggine dell’abete bianco ospite secondario: abete bianco ospite primario: epilobio (*)

Chrysomyxa rhododendri: ruggine dell’abete rosso ospite secondario: abete rosso ospite primario: rododendro

Melampsoridium betulinum: ruggine della betulla ospite secondario: betulla ospite primario: larice

(*) pianta erbacea medicinale Pucciniomycetes Pucciniales Pucciniaceae, Phragmidiaceae, Uropyxidaceae Teleutospore libere o variamente unite ma non formanti strati o croste

Puccinia – teleutospore bicellulari, con un solo poro germinativo per loggia, dotate di pedicello e di una o più papille Gymnosporangium – teleutospore bicellulari con più pori germinativi per cellula, pedicello molto lungo Tranzschelia – teleutospore bicellulari che si disarticolano a maturità nei singoli elementi, echinolate, con cellula superiore più grande  di quella inferiore e con processi spiniformi più evidenti Uromyces – teleutospore unicellulari con papilla e pedicello Phragmidium – teleutospore pluricellulari con pedicello molto lungo e robusto Ciclo di P. graminis Ciclo di Gymnosporangium (ruggine OPSIFORME eteroica → manca stadio uredosporico)

Lunghi cornetti (teleutospore con lunghi pedicelli saldati da sostanza mucillaginosa)

 Macchie rosso-arancio galle su foglie

Tarda estate su foglie e gemme ascellari del ginepro G. sabinae (f.e. Roestelia cancellata) e G. clavariaeforme (f.e. Roestelia lacerata): ginepro / pero G. tremelloides (f.e. Roestelia penicillata): ginepro / melo Pleiomorfismo stato ecidiale tipo AECIDIOIDE (in Puccinia) forma di calice parete (peridio) leggermente sporgente dai tessuti in cui la fruttificazione è immersa tipo COEOMATOIDE (in Phragmidium) cavità scavata nei tessuti dell’ospite no parete propria tipo PERIDERMIOIDE (in Melampsoraceae e Coleosporaceae su piante forestali) simile ad acervulo peridio prominente e continuo tipo ROESTELIOIDE (in Gymnosporangium) peridio molto sporgente (anche 1 cm), a forma di cornetto biancastro sfrangiantesi Nomenclatura delle ruggini sulla base della presenza dei vari stadi evolutivi

Stadi 0 1 2 3 Eu- + + + + Opsi- + + - + Brachy- + - + + Cata- - + + + Hypo- + - - + Catopsi- - + - + Hemi- - - + + Pyro- - - + - Micro- - - - + Endo- + + - -

Ruggini in grassetto sono autoiche (= monoiche) Ruggini imperfette: mancanza stadio 3 (teleutosporico) Ruggine curvatrice dei rami di pino da Melampsora pinitorqua euforme, eteroica: su pino (ospite secondario) e pioppo (ospite primario)

Epidemiologia: ospiti primari e secondari non devono essere distanti più di circa 1 km

Lotta: agronomica molto efficace: - impiantare vivai di pino a più di 1 Km dai più vicini pioppi Su pino e viceversa - eliminare pioppi o i pini, secondo le esigenze

Ecidi  Su pioppo

Uredosori  Ruggine del Pero e Ginepro da Gymnosporangiun sabinae ospite secondario: pero o sorbo / ospite primario: ginepro non si conosce lo stadio uredosorico.

Ecidi su foglia di pero Ruggine dell’abete rosso da Chrysomyxa rhododendri ospite secondario: abete rosso ospite primario: rododendro

Ecidi su abete rosso Ruggine dell’abete bianco da epilobii ospite secondario: abete bianco / ospite primario: epilobio (pianta erbacea medicinale)

Ecidi su abete bianco

ELMINTOSPORIOSI

gladiolo

Ruggini dei cereali:

Ospite R. nera R. bruna R. gialla R. arancione

Grano P. graminis P. recondita P. striiformis f. sp. tritici (= P. triticina) f. sp. tritici Orzo P. graminis P. hordei P. stiiformis P. coronata f. sp. tritici f. sp. hordei var. hordei Avena P. graminis P. coronata f. sp. avenae var. avenae Segale P. graminis P. recondita f. sp. secalis

Numero di ospiti variabile. Es.: P. recondita pochissimi generi di graminacee P. graminis un centinaio di specie appartenenti a più di 40 generi Patogeno Puccinia graminis Puccinia striiformis f. sp. tritici f. sp. tritici f. sp. tritici euforme euforme emiforme: no stadi 0 e 1 Nome volgare Ruggine lineare nera Ruggine bruna Ruggine gialla striata dello stelo puntiforme fogliare fogliare Temp. ottimale 25°C 20°C 10-15°C Posizione Culmi, raramente foglie Foglie, raramente Foglie, raramente culmi culmi Uredosori Grossi, spesso Piccoli, ovali, color Piccoli , allungati, color allungati, color marrone marrone rossiccio giallo limone, in fila rossiccio scuro chiaro Teleutosori Simili agli uredosori ma Simili agli uredosori, Simili agli uredosori, neri, erompenti ma grigio scuro, non ma neri, non erompenti erompenti Ospiti Berberis, Mahonia, Isopyrum,Thalictrum, - secondari Mahoberberis Clemaris, Anchusa

Ordine di comparsa: P. striiformis (fin dall’autunno, anche su orzo e segale) P. recondita (resiste ad alte temperature, compare regolarmente ogni anno, è la più dannosa nella massa) P. graminis (la più dannosa osservata singolarmente) Ruggine nera del grano (P. graminis)

Estirpazione del crespino (obbligatoria in Francia nel 1660 ed in USA nel 1918) riduce ma non annulla le infezioni (si moltiplicano con le uredospore) Crespino: - poco importante per epidemiologia - molto importante per fenomeni di sessualità, ricombinazione genetica e produzione di nuovi patotipi o razze fisiologiche

Principali formae speciales di P. graminis

Forma specialis Ospiti primari tritici * grano, Bromus, Hordeum, ecc. avenae avena, Bromus, ecc. secalis segale, Bromus, Hordeum, ecc. dactylis Dactylis, ecc. lolii Lolium, ecc. poae Poa, ecc. phlaei pratensis Phaeum agrostidis Agrostis

NOTA: ne esistono altre (sono in tutto circa 15) * razze fisiologiche ipotizzate: 312 = 531441 Ruggine bruna da P. recondita (grano e segale) e P. hordei (orzo) La più dannosa per diffusione e presenza costante Compare a marzo-aprile (optimum: 15-22°C) Specializzata

Ruggine gialla o striata da P. striiformis Compare per prima (optimum: 10-12°C per germinazione e 15-18°C per colonizzazione) Endemica in zone fredde Presente su cereali vernini → epidemie primaverili → blocco per caldo e siccità Molto pericolosa in Nord Europa DANNI DA RUGGINI:

Ornamentali: Danno soprattutto estetico Grano: Alterazione bilancio idrico (sori erompenti) Sottrazione acqua e nutritivi Maggiore ritmo di traspirazione Clorosi con riduzione di fotosintesi  Cariossidi striminzite ed in numero ridotto

Danni più gravi in concomitanza con stretta fisiologica (formazione granella): per lo più P. graminis PRINCIPALI RUGGINI DI ALTRE PIANTE COLTIVATE

Puccinia porri - (euforme, monoica) - aglio e della cipolla - sori romboidali - (euforme, monoica) – asparago Puccinia pelargonii - geranio - malva Tranzschelia pruni spinosae - (euforme eteroica) - tra Prunus sp. e Anemone sp. (attacco molto tardivo, solo filloptosi anticipata, danno quasi irrilevante) Uromyces appendiculatus – (euforme, monoica) fagiolo (pustole in cerchi concentrici intorno a pustola centrale) Uromyces fabae – (euforme, monoica) fava (pustole in cerchi concentrici) Uromyces betae – (euforme, monoica) bietola Uromyces caryophillinus (euforme eteroica) - tra garofano ed Euphorbia (molto dannosa) Uromyces transversalis – (emiforme: solo ospite primario) – gladiolo – sori sviluppati in larghezza (dannosa) Gymosporangium sabinae (f.e. Roestelia cancellata) e G. clavariaeforme (f.e. Roestelia lacerata) – (opsiforme eteroica) - tra ginepro (osp. primario) e pero (osp. secondario) Gymnosporangium tremelloides (f.e. Roestelia penicillata) – (opsiforme eteroica) - tra ginepro e melo Phragmidium subcorticium, mucronatum, tuberculatum (f.e. Coeoma) – rosa (su rametti e foglie) LOTTA ALLE RUGGINI DELLE PIANTE FORESTALI Consigliabile solo nei vivai

Rameici Ditiocarbammati Ftalimmidi Prodotti del gruppo EBI Strobilurine

(valida per gran parte delle malattie fogliari delle conifere) LOTTA ALLE RUGGINI DEI CEREALI

Grani teneri più suscettibili di grani duri

Eliminazione crespino: riduzione incidenza e produzione nuove razze no eliminazione di malattia (uredospore anche a 10.000 m d’altezza e svernamento in climi miti) Utilizzazione di cultivar resistenti per evitare trattamenti tardivi Evitare la monocoltura: semina parcellizzata o mista (resistenza d’interazione) adottare cv con uguali requisiti agronomici, merceologici ed organolettici Monitoraggio delle razze fisiologiche presenti nella zona (evidenziazione di varietà da coltivare) Coltura di varietà resistenti in alternanza tra loro (dato che patogeno plastico) Utilizzazione degli ibridi multilinee (resistenza a diverse razze) LOTTA CHIMICA (graminacee)

CONCIA DEL SEME con triazolici (anche contro oidio), preferibilmente triadimenol protezione per circa 70 gg sufficiente per tutto il periodo di coltivazione se la cv. è dotata di resistenza allo stadio adulto

TRATTAMENTI TARDIVI alla spigatura meglio evitarli per costo e calpestio (necessari al Nord per condizioni climatiche ma non sempre al Sud) Triazolici: triadimenol, propiconazolo, bromuconazolo, ciproconazolo, tebuconazolo, tetraconazolo, ecc. (anche contro oidio) Morfolinici: fenpropimorph (maggiore persistenza) Ditiocarbammati: maneb, mancozeb Strobilurine: pyraclostrobin, trifloxistrobin, azoxystrobin Isoftalonitrili: clortalonil Lotta alla ruggine del GAROFANO finalità preventiva Lotta alla ruggine del GLADIOLO - trattamenti settimanali con ditiocarbammati (maneb, Alla comparsa dei primi sintomi poi mancozeb, tiram, metiram) ogni 10-14 gg.: triazolici - trattamenti bisettimanali con EBI + Foglie erette: usare ipotensivo (5-10 prodotti di contatto g/hl)