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Divisione BASIDIOMYCOTA (PARTE 1) - prodotto di gamia: 4 spore aploidi (basidiospore) esogene su basidio - assetto dicariotico per la maggior parte del ciclo - la condizione dicariotica è spesso necessaria per la patogenicità - sempre eterotallici - setti ‘‘doliporo’’ (con parentesomi) (non in tutti i basidiomiceti) - Basidiospora (meiospora) - Basidio (meiosporangio / promicelio) - Teleutospora (probasidio) basidi Modalità di dicariotizzazione: fragmobasidio olobasidio - somatogamia - spermatizzazione (spermazi e tricogine) nelle ruggini N meiosi 2N basidiospora aploide N cariogamia ifa aploide altra ifa aploide N+N N basidio dicariotico plasmogamia N+N N+N basidiocarpo dicariotico Ifa dicariotica N+N Ciclo di un basidiomicete PUCCINIOMYCOTINA Pucciniomycetes Pucciniales Cronartiaceae (Cronartium) Melampsoraceae (Melampsora) Phragmidiaceae (Phragmidium) Pucciniaceae (Gymnosporangium, Puccinia, Uromyces) Uropyxidaceae (Tranzschelia) USTILAGOMYCOTINA Exobasidiomycetes Tilletiales Tilletiaceae (Tilletia) Microbotryomycetes Microbotryales Microbotryaceae (Sphacelotheca) Ustilaginomycetes Urocystidales Urocystidaceae (Urocystis) Ustilaginales Ustilaginaceae (Ustilago) AGARICOMYCOTINA Agaricomycetes Agaricales Cyphellaceae (Chondostereum) Physalacriaceae (Armillaria) Atheliales Atheliaceae (Athelia) Cantharellales Ceratobasidiaceae (Ceratobasidium, Rhizoctonia, Thanatephorus) Hymenochaetales Hymenochaetaceae (Fomitoporia, Phellinus) Polyporales Fomitopsidaceae (Daedalea) Polyporaceae (Trametes) Russulales Bondarzewiaceae (Heterobasidion) Stereaceae (Stereum, Xylobolus) La divisione Basidiomycota comprende alcuni tipi di basidiocarpi: 1 - in Pucciniomycotina1 ed Ustilagomycotina2: assenza di basidiocarpo basidi basidio su teleutospora (conservazione e diffusione) (1ruggini,2carboni e carie) fragmobasidio olobasidio 2 - in Agaricomycotina basidiocarpo gimnocarpico (crostoso, sessile) basidiocarpo emiangiocarpico (con gambo e cappello) basidiocarpo angiocarpico (di forma quasi sempre sferica) Amanita phalloides gimnocarpi emiangiocarpi angiocarpi Sottodivisione PUCCINIOMYCOTINA (ruggini) - parassiti ecologicamente obbligati - spiccato pleiomorfismo - molte specie eteroiche (necessari due ospiti; dicesi primario quello sul quale di produce la teleomorfosi) Pleiomorfismo: più stadi evolutivi, fino a 5 nelle specie meno evolute. Ad esempio in Puccinia graminis: - stadio 0 o spermogonico: aploide, formazione dei gameti; - stadio 1 o ecidiale o ecidico: (Aecidium berberis) dicariotico, plasmogamia; - stadio 2 o uredosporico o uredico: (Uredo linearis) dicariotico - stadio 3 o teleutosporico o teleutico : (Puccinia graminis) dicariotico, poi, dopo cariogamia, diploide; - stadio 4 o basidiosporico o basidico: meiosi, aploide Le ruggini possono essere definite: Macrocicliche - hanno i 5 stadi - sono eteroiche (Puccinia graminis, Tranzschelia pruni-spinosae) o autoiche (Uromyces appendiculatus, Phagmidium mucronatum) Demicicliche - mancano della forma uredica e, talvolta, di quella spermogonica - sono eteroiche (Gymnosporangium claviforme) o autoiche Microcicliche - hanno spermogoni e teleutosori o solo teleutosori - sono autoiche Fenomeno della specializzazione - Formae speciales - Razze fisiologiche o patotipi In P. graminis f.sp. tritici sono note più di 300 razze ma se ne ipotizzano 531.441 (312) con l’uso di un set differenziale di 12 cv di grano. 7 Generi più importanti si riconoscono in base alla morfologia delle teleutospore 4 1. Chrysomyxa unicellulari 2. Cronartium “ 5, 6 8 3. Melampsora “ 4. Uromyces “ 5. Gymnosporangium bicellulari 6. Puccinia “ 7. Tranzschelia “ 8. Phragmidium pluricellulari Pucciniomycetes Pucciniales Cronartiaceae e Melampsoraceae Teleutospore unite a formare strati, croste o colonne Cronartium quercuum ruggine fusiforme dei pini americani (non presente ancora in Italia) Cronartium flaccidum ruggine vescicolosa del pino Melampsora pinitorqua ruggine curvatrice dei rami di pino ALTRE RUGGINI IMPORTANTI IN AMBITO FORESTALE (le prime due anche in ambito agrario) Gymnosporangium sabinae: ruggine del ginepro e del pero ospite secondario: pero o sorbo ospite primario: ginepro Gymnosporangium tremelloides: ruggine del ginepro e del melo ospite secondario: melo ospite primario: ginepro Pucciniastrum epilobii: ruggine dell’abete bianco ospite secondario: abete bianco ospite primario: epilobio (*) Chrysomyxa rhododendri: ruggine dell’abete rosso ospite secondario: abete rosso ospite primario: rododendro Melampsoridium betulinum: ruggine della betulla ospite secondario: betulla ospite primario: larice (*) pianta erbacea medicinale Pucciniomycetes Pucciniales Pucciniaceae, Phragmidiaceae, Uropyxidaceae Teleutospore libere o variamente unite ma non formanti strati o croste Puccinia – teleutospore bicellulari, con un solo poro germinativo per loggia, dotate di pedicello e di una o più papille Gymnosporangium – teleutospore bicellulari con più pori germinativi per cellula, pedicello molto lungo Tranzschelia – teleutospore bicellulari che si disarticolano a maturità nei singoli elementi, echinolate, con cellula superiore più grande di quella inferiore e con processi spiniformi più evidenti Uromyces – teleutospore unicellulari con papilla e pedicello Phragmidium – teleutospore pluricellulari con pedicello molto lungo e robusto Ciclo di P. graminis Ciclo di Gymnosporangium (ruggine OPSIFORME eteroica → manca stadio uredosporico) Lunghi cornetti (teleutospore con lunghi pedicelli saldati da sostanza mucillaginosa) Macchie rosso-arancio galle su foglie Tarda estate su foglie e gemme ascellari del ginepro G. sabinae (f.e. Roestelia cancellata) e G. clavariaeforme (f.e. Roestelia lacerata): ginepro / pero G. tremelloides (f.e. Roestelia penicillata): ginepro / melo Pleiomorfismo stato ecidiale tipo AECIDIOIDE (in Puccinia) forma di calice parete (peridio) leggermente sporgente dai tessuti in cui la fruttificazione è immersa tipo COEOMATOIDE (in Phragmidium) cavità scavata nei tessuti dell’ospite no parete propria tipo PERIDERMIOIDE (in Melampsoraceae e Coleosporaceae su piante forestali) simile ad acervulo peridio prominente e continuo tipo ROESTELIOIDE (in Gymnosporangium) peridio molto sporgente (anche 1 cm), a forma di cornetto biancastro sfrangiantesi Nomenclatura delle ruggini sulla base della presenza dei vari stadi evolutivi Stadi 0 1 2 3 Eu- + + + + Opsi- + + - + Brachy- + - + + Cata- - + + + Hypo- + - - + Catopsi- - + - + Hemi- - - + + Pyro- - - + - Micro- - - - + Endo- + + - - Ruggini in grassetto sono autoiche (= monoiche) Ruggini imperfette: mancanza stadio 3 (teleutosporico) Ruggine curvatrice dei rami di pino da Melampsora pinitorqua euforme, eteroica: su pino (ospite secondario) e pioppo (ospite primario) Epidemiologia: ospiti primari e secondari non devono essere distanti più di circa 1 km Lotta: agronomica molto efficace: - impiantare vivai di pino a più di 1 Km dai più vicini pioppi Su pino e viceversa - eliminare pioppi o i pini, secondo le esigenze Ecidi Su pioppo Uredosori Ruggine del Pero e Ginepro da Gymnosporangiun sabinae ospite secondario: pero o sorbo / ospite primario: ginepro non si conosce lo stadio uredosorico. Ecidi su foglia di pero Ruggine dell’abete rosso da Chrysomyxa rhododendri ospite secondario: abete rosso ospite primario: rododendro Ecidi su abete rosso Ruggine dell’abete bianco da Pucciniastrum epilobii ospite secondario: abete bianco / ospite primario: epilobio (pianta erbacea medicinale) Ecidi su abete bianco ELMINTOSPORIOSI gladiolo Ruggini dei cereali: Ospite R. nera R. bruna R. gialla R. arancione Grano P. graminis P. recondita P. striiformis f. sp. tritici (= P. triticina) f. sp. tritici Orzo P. graminis P. hordei P. stiiformis P. coronata f. sp. tritici f. sp. hordei var. hordei Avena P. graminis P. coronata f. sp. avenae var. avenae Segale P. graminis P. recondita f. sp. secalis Numero di ospiti variabile. Es.: P. recondita pochissimi generi di graminacee P. graminis un centinaio di specie appartenenti a più di 40 generi Patogeno Puccinia graminis Puccinia recondita Puccinia striiformis f. sp. tritici f. sp. tritici f. sp. tritici euforme euforme emiforme: no stadi 0 e 1 Nome volgare Ruggine lineare nera Ruggine bruna Ruggine gialla striata dello stelo puntiforme fogliare fogliare Temp. ottimale 25°C 20°C 10-15°C Posizione Culmi, raramente foglie Foglie, raramente Foglie, raramente culmi culmi Uredosori Grossi, spesso Piccoli, ovali, color Piccoli , allungati, color allungati, color marrone marrone rossiccio giallo limone, in fila rossiccio scuro chiaro Teleutosori Simili agli uredosori ma Simili agli uredosori, Simili agli uredosori, neri, erompenti ma grigio scuro, non ma neri, non erompenti erompenti Ospiti Berberis, Mahonia, Isopyrum,Thalictrum, - secondari Mahoberberis Clemaris, Anchusa Ordine di comparsa: P. striiformis (fin dall’autunno, anche su orzo e segale) P. recondita (resiste ad alte temperature, compare regolarmente ogni anno, è la più dannosa nella massa) P. graminis (la più dannosa osservata singolarmente) Ruggine nera del grano (P. graminis) Estirpazione del crespino (obbligatoria in Francia nel 1660 ed in USA nel 1918) riduce ma non annulla le infezioni (si moltiplicano con le uredospore) Crespino: - poco importante per epidemiologia - molto importante per fenomeni di sessualità, ricombinazione genetica e produzione di nuovi patotipi o razze fisiologiche Principali formae speciales di P. graminis Forma specialis Ospiti primari tritici * grano, Bromus, Hordeum, ecc. avenae avena, Bromus, ecc. secalis segale, Bromus, Hordeum, ecc. dactylis Dactylis, ecc.