SISTEMÁTICA Y MORFOLOGÍA

NUEVOS REGISTROS DE ESPECIES DEL GÉNERO Blacus NEES (: BRACONIDAE) EN DOS ÁREAS FORESTALES DEL ESTADO DE MICHOACÁN

Aarón Mejía-Ramírez1, Ana-Mabel Martínez1, Samuel Pineda1, José Antonio Sánchez-García2, Víctor López- Martínez3 y José Isaac Figueroa1. 1Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Km. 9.5 carretera Morelia-Zinapecuaro, Tarímbaro, Michoacán, 58880, México. 2CIIDIR-IPN-Unidad Oaxaca, Área de Control biológico, Hornos #1003, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, C.P. 71230, México. 3Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa, Cuernavaca, Morelos, C.P. 62209, México. [email protected], [email protected].

RESUMEN. La inmensa mayoría de las avispas bracónidos son parasitoides primarios de otros insectos holometábolos, razón por lo cual son utilizados en programas de control biológico de insectos plaga. Dada la importancia económica que poseen estas avispas, en el estado de Michoacán, a partir del año 2007 se realizan monitoreos constantes para conocer la fauna de avispas bracónidos que habitan en sus áreas forestales. Derivado de estos muestreos se detectó la presencia de cuatro especies del género Blacus, Blacus aulacis Van Achterberg, Blacus collaris (Ashmead), Blacus compressiventris Van Achterberg y Blacus cracentis Van Achterberg, que no habían sido reportados en el estado de Michoacán. El presente trabajo tiene como finalidad registrar por primera ocasión las cuatro especies del género encontradas en las áreas forestales Cerro de Garnica y Los Azufres, Michoacán.

Palabras clave: avispas, bracónidos, parasitoides, áreas forestales, trampas amarillas.

ABSTRACT. Most of the braconid wasps are primary parasitoids of other holometabolous , reason to be used in biological control programs for pests. In order to know the braconid wasps that live in the forest areas in the Michoacán state, continuous collects has been carried out since 2007. Derived from these collects, it was detected the presence of four species of the Blacus, Blacus aulacis Van Achterberg, Blacus collaris (Ashmead), Blacus compressiventris Van Achterberg and Blacus cracentis Van Achterberg, which had not been reported in Michoacán. The purpose of this paper is to register for first time the four species of the genus in the forest areas Cerro de Garnica and Los Azufres, Michoacan.

Key words: wasps, braconid, parasitoids, forest areas, yellow traps.

Introducción Uno de los grupos más relevantes del orden Hymenoptera es la familia Braconidae. Las especies que pertenecen a esta grupo resaltan su importancia por su empleo en el combate de plagas agrícolas (La Salle, 1993) y como indicadores de la presencia de otros grupos de insectos (Delfín y Burgos, 2000). La mayoría de las avispas bracónidos son parasitoides primarios de larvas de lepidópteros, coleópteros y dípteros, aunque algunas especies pueden atacar a huevo, pupa e incluso adultos (Shaw y Huddleston, 1991; Wharton et al. 1997). Actualmente se conocen alrededor de 17000 especies en todo el mundo (Yu et al. 2005) pero se estima que sólo una tercera parte de ellas han sido descritas (Van Achterberg, 1984). En México, estudios preliminares indican que la fauna Braconidae es muy diversa pero se encuentra pobremente representada desde el punto de vista taxonómico, debido a que muy pocos entomólogos incursionan en el tema de la taxonomía de himenópteros bracónidos. Sin embargo existen registros de al menos 285 géneros y 600 especies (González, 2001; Delfín et al. 2002; Morales, 2007). Dentro de la familia Braconidae se encuentra la subfamilia Blacinae, en la cual se reconocen seis tribus, 12 géneros y más de 200 especies descritas en todo el mundo. Blacini es la tribu que posee la mayor cantidad de especies descritas y Blacus Nees el género más diverso (Van Achterberg, 1998). Las especies que pertenecen al género Blacus son muy comunes en regiones templadas y tropicales, los cuales se caracterizan por ser endoparasitoides de larvas de

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estafilínidos, anóbidos, criptofágidos, escolítidos, curculiónidos, nitidúlidos, melíridos y cerambícidos (Van Achterberg, 1988). De éste género existen registros de 189 especies en todo el mundo (Van Achterberg, 1976, 1988; Papp 1993; Belokobylskij 1995, 200; Ahmad y Shuja 2001; Sánchez et al. 2003; Ahmad y Ahmed, 2008), de las cuales 41 están presentes en el nuevo mundo (Van Achterberg, 1988; Papp, 1993; Sánchez, 2001) y precisamente 18 especies se registran en México (Sánchez et al. 2003; Figueroa et al. 2009; Sánchez et al. 2010). Estudios preliminares realizados en áreas forestales del estado de Michoacán indicaron la presencia de varias especies de Blacus (Esquivel et al., 2008; Figueroa et al., 2009), su reciente identificación condujo a conocer especies no reportadas. Por tal motivo, el presente trabajo tiene como objetivo reportar por primera ocasión cuatro especies de Blacus del estado de Michoacán.

Materiales y Método Sitio de trabajo. Se realizaron colectas mensuales, de marzo 2008 a febrero 2010, en el parque nacional “Cerro de Garnica” y el área forestal “Los Azufres”. El primer sitio de trabajo está ubicado en el municipio de Charo y se caracteriza por su abundante vegetación de pino- encino y amplia vegetación secundaria. El segundo sitio se ubica en el municipio de Ciudad Hidalgo y su vegetación se caracteriza por su abundancia de pinos y especies arbustivas. Ambos sitios presentan afectación por tala inmoderada, siendo “Cerro Garnica” el que presentó mayor grado de perturbación. El diseño de captura en ambos sitios consistió en un transecto lineal de 250 metros, donde se marcaron cinco parcelas de 25 metros cuadrados, con una distancia entre parcelas de 50 metros. Las coordenadas geográficas de las cinco parcelas estudiadas en “Cerro de Garnica” fueron: 19°40’028'N 100°49’682'O 2938 msnm, 19°39’996'N 100°49’672'O 2927 msnm, 19°39’969'N 100°49’655'O 2941 msnm, 19°39’946'N 100°49’640'O 2967 msnm y 19°39’919'N 100°49’628'O 2985 msnm; mientras que en “Los Azufres” fueron 19º45’439'N 100º41’296'O 2562 msnm, 19º45’449'N 100º41’305'O 2592 msnm, 19º45’471'N 100º41’339'O 2561 msnm, 19º45’496'N 100º41’354'O 2572 msnm, 19º45’519'N 100º41’378'O 2548 msnm. Colecta y preservación de ejemplares. En cada sitio de trabajo se instalaron entre la vegetación arbustiva y a nivel de la superficie del suelo 50 trampas amarillas (10 por parcela)las cuales consisten en colocar un plato amarillo con agua jabonosa y dos trampas malaise (una en cada extremo del transecto lineal). También se realizaron 50 redeos en las distancias recorridas entre parcelas. El tiempo de exposición de las trampas amarillas y malaise fue de 55 horas aproximadamente, mientras que las colectas con red de golpeo se realizaron dos veces, una el día de instalación de las trampas y otra cuando se retiraron. Los especímenes capturados fueron colocados en frascos con alcohol al 70% y etiquetados con su respectivo sitio de procedencia (coordenadas geográficas, método de colecta, fecha y colector). En laboratorio, los especímenes fueron procesados para su preservación, montaje e identificación a nivel de género con la clave de Wharton et al. (1997). Posteriormente se determinaron a nivel específico con los trabajos de Achterberg (1976, 1988), Sánchez (2001) y Sánchez et al (2010). Una vez que el material fue determinado y corroborado se registró toda la información respectiva de los ejemplares en una base de datos del programa PARADOX versión 4.5. Finalmente, todos los especímenes fueron depositados en la colección entomológica del Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales-UMSNH.

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Resultados Durante el periodo de estudio se capturaron un total de 60 ejemplares del género Blacus; 52 de ellos correspondieron a B. collaris Ashmead, cinco a B. cracentis Van Achterberg, dos a B. compressiventris Van Achterberg y uno a B. aulacis Van Achterberg. Los ejemplares de B. collaris se capturaron en casi todos los meses del año excepto en mayo, julio y diciembre. Caso contrario, B. compressiventris se encontró únicamente en julio y noviembre, B. cracentis en octubre y noviembre y B. aulacis solo en octubre. De los tres métodos empleados para capturar avispas Blacus, la trampa amarilla resultó ser el método de captura más efectivo ya que aportó el 93.3% (56 especímenes) del total de ejemplares obtenidos; además fue el único método que capturó las cuatro especies que se reportan en este trabajo. En términos de abundancia y diversidad de especies por sitio de estudio, el parque nacional “Cerro de Garnica” aportó la mayor abundancia y diversidad de especies, ya que se capturaron 57 ejemplares de las cuatro especies (Cuadro 1); en cambio, en el área forestal “Los Azufres” únicamente se encontró tres ejemplares de B. collaris.

Cuadro 1. Número de especímenes de las especies del género Blacus capturados en dos áreas forestales de Michoacán. Área forestal Parque “Cerro Especie Total “Los Azufres” de Garnica” B. aulacis 0 1 1 B. collaris 3 49 52 B. compressiventris 0 2 2 B. cracentis 0 5 5 Total 60

Discusión y Conclusiones En áreas forestales de México poco se conoce acerca de la composición y diversidad de avispas parasíticas que lo habitan, lo que resalta la necesidad de realizar estudios faunísticos que permitan un mayor conocimiento de la biodiversidad existente. En el estado de Michoacán han sido pocos los estudios de esta índole, entre los que destaca los trabajos de Esquivel et al. (2008)y Flores (2009), quienes reportaron la existencia de 45 géneros de bracónidos para el “Parque Nacional osé María Morelos” y 59 géneros para el área forestal “Los Azufres”. En lo que se refiere a estudios faunísticos de bracónidos a nivel de especie, Figueroa et al. (2009) y Sánchez et al. (2010) registraron ochos especies de avispas del género Blacus en los parques nacionales “Cerro de Garnica”, “ osé María Morelos” y en el área forestal “Los Azufres”. Con el registrode B. aulacis, B. collaris, B. compresiventris y B. cracentis, el número de especies reportados para Michoacán se incrementa a 12 especies, lo que indicaría que el estado alberga en sus áreas forestales el 66.6% de las especies de Blacus que se reportan para México. En lo que respecta a la presencia de B. collaris en varios meses del año, sin duda esto se correlacionó con la abundancia y disponibilidad de sus huéspedes, ya que seguramente sus huéspedes prolongaron su aparición en tiempo y espacio por haber encontrado condiciones apropiadas para su desarrollo y reproducción. Habría que recordar que el parasitoide siempre condicionará su presencia en función de su huésped, dada su necesidad que tiene para poder reproducirse (Delfín y Burgos 2000). Por otro lado, en este estudio se pudo constatar que la trampa amarilla resultó ser el método de captura más eficiente, como también sucedió en el

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trabajo de Flores (2009). Una posible explicación a estos resultados es que en éste método se utilizó más unidades de captura, lo que indica que no existió el mismo esfuerzo de monitoreo en todos los métodos empleados. Finalmente, en relación a la abundancia de especies de Blacus, es muy contrastante observar que en “Cerro de Garnica” se encontró la mayor abundancia y diversidad de Blacus. Esta situación es un poco rara debido a que en “Cerro de Garnica” se presentan mayores cambios en la composición y configuración de su vegetación nativa (principalmente por la tala), comparada con “Los Azufres”. Sin embargo una posible explicación a lo encontrado se puede explicar con los trabajos de Jervis et al. (1993), Schellhorn et al. (2000) y Banks (2003), quienes mencionan que en una zona perturbada la vegetación secundaria proporcionará mejor refugio y diversidad de alimentos azucarados para avispas parasitoides. Finalmente, los resultados muestran que el parque nacional “Cerro de Garnica” representó un refugio natural para varias especies del género Blacus, a pesar de ser una zona perturbada por actividades de la tala. Asimismo, se concluye que la trampa amarilla es un método eficiente para capturar especies de Blacus.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a la Coordinación de la Investigación Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (CIC-UMSNH) y CONACyT-Ciencia Básicapor los financiamientos otorgados.

Literatura Citada Ahmad, Z. y Shuja-Uddin. 2001. A new species of the genus Blacus Nees (Hymenoptera: Braconidae) from India. Shaspa. 8(1): 15-18. Ahmad, Z. y Z. Ahmed. 2008. Description of a new species of the genus Blacus Nees (Hymenoptera: Braconidae), along whit a key to Indian species. Journal of the Bombay Natural History Society. 195(1): 84-85. Banks, J. E. 2003. Influence of diversity on herbivores and natural enemies, pp.112-120. In O. Koul and G.S. Dhaliwal (eds.), Predators and parasitoids. Taylor and Francis Group, London, UK. Belokobylskij, S. A. 1995. New and rare species of the genus Blacus (Hymenoptera: Braconidae) from the Russian far East. European Journal of Entomology 92(2): 449-467. Belokobylskij, S. A. 2000. New species of the subfamily Euphorinae (Hymenoptera: Braconidae) from east Palearctic. Part. I. Far Eastern Entomologist 87: 1-28. Delfín, G. H. y Burgos D., 2000. Los bracónidos (Hymenoptera-Braconidae) como grupo parámetro de biodiversidad en las selvas deciduas del trópico: una discusión acerca de su posible uso. Acta Biológica Mexicana 79: 43-56. Delfín, G. H., D. Chay-Hernández, A. González-Moreno, L. Hernández-Puch y C. Suárez Castillejos. 2002. A New records of Braconidae (Hymenoptera) subfamilies and genera from Mexico and the state of Yucatan. Transactions of the American Entomological Society. 128(1): 99-108. Esquivel, T. L. D., Espino-Flores L., Martínez A. M., López-Martínez V., Sánchez-García J. A. Y Figueroa J. I. 2008. Diversidad de bracónidos (Hymenoptera: Braconidae) encontrados en dos áreas forestales de Michoacán. Pp. 1000-1005. En Estrada Venegas E. G., A. Equihua M., J. R. Padilla Ramírez y A. Mendoza Estrada. Entomología Mexicana Vol. VII. Sociedad Mexicana de Entomología. 1092 pp. Figueroa, J. I., J. A. Sánchez-García, A.M. Martínez, L. Flores-Espino y S. Pineda. 2009. Las especies de Blacus (Hymenoptera: Braconidae) que viven en tres áreas forestales importantes

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del estado de Michoacán. pp. 725-729. En: Estrada Venegas E.G., A. Equihua M., M.P. Chaires Grijalva, J.A. Acuña Soto, J.R. Padilla Ramírez y A. Mendoza Estrada (Eds.). Entomología mexicana Vol. VIII. Sociedad Mexicana de Entomología. 1050 pp. Flores-Espino, L. 2009. Composición y diversidad genérica de Braconidae (Insecta: Hymenoptera) en el área forestal “Los Azufres”, Michoacán, México. Tesis de Licenciatura. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. 63 pp. González, H. A. 2001. Inventario de Hymenoptera parasítica en México. Universidad Autónoma de Nuevo León. Base de datos RENIB-SNIB-CONABIO. Proyecto P021. Nuevo León, Monterrey, México. Jervis, M. A., A. N. Kidd, G. M. Fitton, y A. H. Dawah. 1993. Flower-visiting by hymenopteran parasitoids. Journal Natural History 27: 67-105. LaSalle, J., 1993. Parasitic Hymenoptera, biological control and diversity. En LaSalle J. y Gauld, I. D. (Eds.) Hymenoptera and diversity. C.A.B. International, Wallingford. Pp. 197-215. Morales, L. M. 2007. Bracónidos (Hymenoptera) presentes en Pluma Hidalgo, Oaxaca. Tesis de Maestría en Ciencias. Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR Oaxaca. 135pp. Papp, J. 1993. New braconids wasp (Hymenoptera: Braconidae) in the Hungarian Natural History Museum, 4. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici 85: 155-180. Sánchez, G. J. A. 2001. Revisión taxonómica del género Blacus (Hymenoptera: Braconidae) para México. Tesis de Doctorado en Ciencias. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. De México. 188p. Sánchez, G. J. A., R. A. Wharton, J. Romero N., A. González H., A. Equihua M., V. López M., H. González H. and J.L. Carrillo S. 2003. Description of a New Species of Blacus Nees (Hymenoptera: Braconidae) from Mexico, Utilizing Characters of the Male External Genitalia. Pan Pacific Entomology. 79(2): 61-70. Sánchez, G. J. A., Wharton R. A., Romero N. J., Figueroa J. I., López M. V., Martínez A. M., Pérez P. R. y Pineada G. S. 2010. Four new species of Blacus Nees (Hymenoptera: Braconidae) from Mexico. Zootaxa. 2641: 37-46 Shaw, M. R. y T. Huddleston. 1991. Classification and biology of braconid wasps (Hymenoptera: Braconidae). Handbooks for Identification of British Insects. 7 (11): 1-126. Schellhorn, N. A., J. P. Harmon, y D. A. Andow. 2000. Using cultural practices to enhance insect pest control by natural enemies, pp. 147-170. In J. E. Rechcigl and N. A. Rechcigl (eds.), Insect pest management. Lewis Publishers, USA. Wharton, R.A., P.M. Marsh y M.J. Sharkey (Eds.). 1997. Manual of the New World genera of the family Braconidae (Hymenoptera). Special Publication of the International Society of Hymenoptera 1: 1-439. Van Achterberg, C. 1976. A revision of the tribus Blacini (Hym., Braconidae, Helconinae). Tijdschrift voor Entomologie. 118: 159-332. Van Achterberg, C. 1984. Essay on the phylogeny of Braconidae (Hym.: Ichneumonoidea). Entomologisk Tidskrift. 105: 41-58. Van Achterberg, C. 1988. Revision of the subfamily Blacinae Foerster (Hymenoptera: Braconidae). Zoologische Verhanderlingen No. 283: 1-189. Yu, D., Van Achterberg, C. y Horstmann K. 2005. Worls Ichneumonoidea 2004: , biology and distribution. Electronic Compact Disk. Taxapad. Vancouver, Canada.

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APHELINIDAE (HYMENOPTERA: CHALCIDOIDEA) DEL ESTADO DE MORELOS, MÉXICO

Svetlana N. Myartseva1, Enrique Ruíz-Cancino1, Juana María Coronado-Blanco1 y Alejandro Flores Palacios2. 1Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas. 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Universidad Autónoma del Estado de Morelos, CIByC, 62209 Cuernavaca, Morelos, México. [email protected].

RESUMEN. Las avispas parasitoides de la familia son importantes en el control natural y biológico de insectos plaga. En varias localidades del estado de Morelos, México, se colectaron ninfas de mosquitas blancas, escamas y pulgones en hojas y ramitas de diversas plantas en 2010-2011, de donde emergieron 12 especies de 5 géneros; considerando reportes previos, 7 géneros y 28 especies han sido colectados. Se presenta el análisis taxonómico de esta fauna, sus hospederos y distribución a nivel mundial.

Palabras clave. Hymenoptera, Aphelinidae, Morelos, México.

ABSTRACT. Parasitoid wasps of the family Aphelinidae are important in natural and biological control of insect pests. In several localities of the State of Morelos, Mexico, whitefly, scale and aphid nymphs on leaves and twigs from diverse were collected in 2010-2011, emerging 12 species from 5 genera; considering previous repots, 7 genera and 28 species have been collected. Taxonomical analysis of this fauna, their hosts and distribution at world level is presented.

Key words. Hymenoptera, Aphelinidae, Morelos, Mexico.

Introducción Aphelinidae es una familia utilizada con mucho éxito en el control biológico de plagas, parasitan principalmente Aleyrodidae, Diaspididae, Coccidae y Aphididae en frutales, hortalizas y otras plantas, donde sus inmaduros viven en el envés de las hojas y en las ramitas. Los adultos de Aphelinidae son avispas de cerca 1 mm de longitud, las hembras depositan sus huevos en las ninfas de sus hospederos y las larvas se desarrollan dentro del cuerpo (Woolley, 1997). Aphelinidae incluye especies locales e introducidas pero algunas entraron a México desde California, Estados Unidos (EU) o de otros países con sus hospederos. En México se encuentran 12 géneros y 184 especies (Myartseva y Ruíz, 2000; Myartseva y Evans, 2008).García-Martell (1973) registró 20 especies introducidas, en Morelos se liberaron 10 especies para el control de plagas de cítricos: contra la mosca prieta de los cítricos Ashby, 1915 - Eretmocerus serius Silvestri, 1927, clypealis (Silvestri, 1928), E. perplexa Huang y Polaszek, 1998 (como E. opulenta), E. divergens (Silvestri, 1926), E. merceti Silvestri, 1926 y E smithi (Silvestri, 1928) y contra las escamas armadas Chrysomphalus aonidum Linnaeus, 1758, Lepidosaphes beckii (Newman, 1869) y Aonidiella aurantii (Maskell, 1879) - Aphytis holoxanthus DeBach, 1960, A. lepidosaphes Compere, 1955, A. lingnanensis Compere, 1955 y Pteroptrix smithi (Compere, 1953) (Jiménez-Jiménez y Smith, 1958; Jiménez-Jiménez, 1961; Anónimo, 1963; Clausen et al., 1978). En Morelos se habían reportado sólo 16 especies de afelínidos (Myartseva y Ruíz- Cancino, 2000; Myartseva y Evans, 2008). El objetivo de este trabajo es dar a conocer los resultados en la identificación de especies de Aphelinidae de Morelos que están depositados en el Museo de Insectos de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT), de las colectas de campo y de los reportes en la bibliografía.

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Material y Método Se colectaron ninfas de mosquitas blancas, escamas y pulgones en hojas y ramitas de diversas plantas en varias localidades del Estado de Morelos en 2010-2011, las cuales fueron transferidas al Laboratorio de Control Biológico de la UAT para la emergencia de los parasitoides adultos. Los afelínidos se colocaron en alcohol al 75%. Parte del material se utilizó para preparar montajes microscópicos; se determinaron los géneros y especies con claves taxonómicas y descripciones originales (Compere,1931; Woolley,1997; Hayat,1998; Myartseva, 2006a; Schmidt y Polaszek, 2007; Myartseva y Evans, 2008; Myartseva et al., 2008, 2010, 2011a, 2011b). El material está depositado en el Museo de Insectos de la Facultad de Ciencias e Ingeniería (UAT) en Cd. Victoria, Tamaulipas.

Resultados y Discusión Se colectaron 12 especies de 5 géneros de Aphelinidae en Morelos. En total, se conocen en la entidad 28 especies de 7 géneros, considerando los registros previos (16 especies). Quince especies de Encarsia, en Aphytis, Coccophagus y Eretmocerus tres de cada uno, dos especies en Marietta y una en Cales Howard y en Pteroptrix. En total se incluyen las 4 especies descritas recientemente: Coccophagus tobiasi Myartseva, 2004, Encarsia morela Myartseva, 2010, Encarsia macula Myartseva y Evans, 2008 y Encarsia tetraleurodis Myartseva y Evans, 2008. En realidad, el número de especies en Morelos debe más alto, debido a la diversidad de ambientes, pero se requieren más colectas. Por ejemplo, en Tamaulipas se han colectado e identificado 62 especies de 10 géneros. Por tanto, esta lista de afelínidos de Morelos es un avance en el conocimiento de sus avispas parasíticas. En el Cuadro 1 se presentan los géneros y especies de Aphelinidae registrados para Morelos y su distribución en el país; los datos sobre hospederos y distribución mundial son según Noyes (2011). Encarsia inaron (Walker, 1839) fue introducida a California, EU, penetró a México con su hospedero, la mosquita blanca Siphoninus phyllireae (Holiday, 1835) (Myartseva, 2006b) y se distribuyó en zonas urbanas y agrícolas. En bosques y matorrales fueron colectados Eretmocerus longiterebrus Rose, 2000, Coccophagus tobiasi, Encarsia morela, E. perplexa, E. tabacivora Viggiani, 1985, E. macula, E. pergandiella Howard, 1907 y E. hispida De Santis, 1948. Muy pocas especies son olígofagas, la mayoría de las especies tienen varios hospederos (Cuadro 1).

Conclusiones Los afelínidos son un recurso importante en los programas de Control Biológico de plagas en frutales, hortalizas y ornamentales. En este trabajo se colectaron 12 especies de Aphelinidae en Morelos, sumando entonces 28 especies, cuatro de ellas introducidas a México en el siglo pasado para el combate de plagas.

Agradecimientos Al PROMEP (SEP) y a la UAT, por su apoyo al proyecto “Taxonomía y ecología de fauna y micobiota en comunidades forestales y cultivos de México”, de la Red de Cuerpos Académicos. A los revisores de este artículo, por sus valiosos comentarios.

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Cuadro 1. Especies de Aphelinidae del Estado de Morelos, México; la distribución y hospederos a nivel mundial según Noyes (2011). Especies de Aphelinidae Hospederos Distribución Aphytis holoxanthus Aonidiella aurantii, A. orientalis, Cosmopolita; en México – Baja DeBach Aspidiotus nerii, Chrysomphalus California Sur, Guanajuato, aonidum, Ch. dictyospermi, Diaspis Morelos,Nuevo León, Querétaro, echinocacti, Lepidosaphes beckii, Sonora, Tamaulipas, Veracruz Melanaspis glomerata, Pinnaspis strachani, Selenaspidus articulatus Aphytis lepidosaphes Aonidiella aurantii, Chrysomphalus Cosmopolita; en México – Baja Compere aonidum, Lepidosaphes gloverii, L. California Sur, Chiapas, Colima, beckii Morelos, Nayarit, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz Aphytis lingnanensis A nivel mundial - cerca de 40 especies Cosmopolita; en México – Baja Compere de Diaspididae; en México – Aonidiella California Sur, Chihuahua, aurantii,Lepidosaphes gloverii, Unaspis Colima, Morelos, Nuevo León, citri, Diaspis echinocacti Sinaloa, Sonora, Tamaulipas Marietta mexicana* En México – Ceroplastes sp., Canadá, EU, Japón, Cuba; en (Howard) Pseudococcus agavis, Coccus México – Distrito Federal, hesperidum, Parasaissetia nigra, Jalisco, Michoacán, Morelos, San Saissetia oleae, Lecanodiaspis Luis Potosí, Tamaulipas rufescens, Quadraspidiotus perniciosus Marietta pulchella Hiperparasitoide de varios Coccoidea; Brasil, Puerto Rico, Hawaii, EU, (Howard) en México – Saissetia sp. Canadá; en México – Morelos, Tamaulipas Eretmocerus eremicus* Bemisia tabaci, Trialeurodes Egipto, Emirates Árabes Unidos, Rose & Zolnerowich abutiloneus, T. vaporariorum España, Italia, Marruecos, Bélgica, Islas Canarias, EU; en México- Baja California Sur,Morelos,Tamps. Eretmocerus longiterebrus Aleurothrixus floccosus, Tetraleurodes EU; en México – Chiapas, Rose sp. Coahuila, Colima, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas Eretmocerus serius Aleurocanthus woglumi, A. rugosa, A. Sureste de Asia, introducido a Silvestri spiniferus, A. citriperdus, Aleurothrixus muchos países de África y de floccosus, Neomaskellia bergii Centroamérica; en México – Colima, Morelos, Nayarit, Sinaloa, Veracruz Cales noacki* Howard Aleurocanthus woglumi, Aleurothrixus Centro y Sudamérica, sur de floccosus, Aleurotrachelus atratus, A. Europa, norte de África; en jelineki, A. rhamnicola, Aleurotulus México – Chiapas, Morelos, San nephrelepidis, Aleyrodes lonicerae, Luis Potosí, Tamaulipas Bemisia afer, Crenidorsum aroidephagus, Parabemisia myricae, Paraleyrodes sp., Tetraleurodes perseae, Trialeurodes vaporariorum

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Cuadro1. Continuación. Especies de Aphelinidae Hospederos Distribución Coccophagus lycimnia A nivel mundial - cerca de 90 especies de Casi cosmopolita; en México – (Walker) hospederos de Coccoidea; en México – Chihuahua, Durango, Coccus hesperidum, Philephedra lutea, Guanajuato, Guerrero, Morelos, Saissetia spp., Pulvinaria sp. Sonora, Tamaulipas, Veracruz Coccophagus quaestor Coccus hesperidum, Saissetia coffeae, S. Canadá, EU, El Salvador, Perú; Girault oleae, Toumeyella parvicornis, Saissetia en México – Distrito Federal, miranda, Pulvinaria sp. Morelos,Nuevo León,Tamaulipas Coccophagus tobiasi* Desconocidos Michoacán, Morelos, Nuevo Myartseva León, Sinaloa, Veracruz Encarsia americana Aleurothrixus floccosus Bolivia, Brasil, Colombia, El (DeBach & Rose) Salvador, Honduras, Puerto Rico, EU; en México – Baja California Sur, Chiapas, Colima, Guerrero, Morelos,Oaxaca,San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz Encarsia clypealis Aleurocanthus inceratus, A. spiniferus, A. Originalmente de Asia, (Silvestri) spinosus, A. woglumi, Aleyrodes sp. introducida a EU; en México – Colima, Jalisco, Morelos, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz, introducida Encarsia divergens Aleurocanthus citriperdus, A. longispinus, India, Indonesia, Singapur, Cuba; (Silvestri) A. spiniferus, A. woglumi en México – Colima, Jalisco, Morelos, San Luis Potosí, Sinaloa, introducida Encarsia hispida Aleyrodes proletella, A. singularis, A. Argentina, Barbados, Brasil, De Santis spiraeoides, Aleurodicus dispersus, A. Chile, Colombia, República dugesii, Aleuroglandulus subtilis, Dominicana, Francia, Guadalupe, Aleurotrachelus rhamnicola, A. Guatemala, Honduras, Italia, trachoides, Aleurothrixus porteri, Bemisia Jamaica, Madeira, Holanda, Islas tabaci, B. tuberculata, Crenidorsum del Pacífico, Puerto Rico, aroidephagus, Lecanoideus floccissimus, Sudáfrica, España, EU, Siphoninus phillyreae, Tetraleurodes Venezuela; en México – acaciae, Trialeurodes abutiloneus, T. Guerrero, Morelos, Sinaloa, floridensis, T. ricini, T., variabilia, T. Tabasco, Tamaulipas, Yucatán vaporariorum Encarsia inaron* Acaudaleyrodes citri, A. rachipora, Sur de Europa, norte de África, (Walker) Aleyrodes lonicerae, A. proletella, A. norte de Asia, introducida a EU; singularis, Asterobemisia carpini, A. en México – Colima, Morelos, paveli, Bemisia tabaci, Bulgarialeurodes Tamaulipas cotesii, Pealius azaleae, P. quercus, Siphoninus immaculatus, S. phillyreae, Aleurocanthus woglumi Encarsia macula* Tetraleurodes sp., Trialeurodes EU; en México – Chiapas, Myartseva & Evans vaporariorum Guerrero, Morelos, Querétaro, Tamaulipas, Yucatán

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Cuadro1. Continuación.

Especies de Aphelinidae Hospederos Distribución Encarsia merceti Silvestri Aleurocanthus citriperdus, A. Asia; en México – Colima, spiniferus, A. woglumi Jalisco, Morelos, San Luis Potosí Encarsia morela* Trialeurodes vaporariorum Morelos Myartseva Encarsia nigricephala* Aleurodicus dispersus, Aleurotrachelus Brasil, Barbados, Colombia, Dozier atratus, A. trachoides, Bemisia tabaci, República Dominicana, Ecuador, Crenidorsum sp., Dialeurodes Polinesia Francesa, Guadalupe, kirkaldyi, Tetraleurodes acaciae, Guatemala, Honduras, Jamaica, Trialeurodes abutiloneus, T. floridensis, Nauru, Puerto Rico, Reunión, T. vaporariorum EU, Venezuela; en México – Distrito Federal, Morelos, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas Encarsia paracitrella* Tetraleurodes acaciae, Bemisia tabaci, En México – Quintana Roo Evans & Polaszek Trialeurodes vaporariorum Encarsia pergandiella* Aleurodicus dispersus, Aleuroglandulus Australia, Brasil, Colombia, Howard subtilis, Aleuroplatus coronata, A. Costa Rica, El Salvador, elemerae, Aleurothrixus floccosus, Granada, Guadalupe, Guatemala, Aleurotrachelus socialis, A. trachoides, Honduras, EU, Venezuela; en Bemisia tabaci, Dialeurodes citri, D. México – Coahuila, Colima, kirkaldyi, Pealius azaleae, Distrito Federal, Guerrero, Tetraleurodes mori,Trialeurodes Morelos, Quintana Roo, Sinaloa, abutiloneus, T. floridensis, T. packardi, Sonora, Tabasco, Tamaulipas T. vaporariorum, T. variabilis Encarsia perplexa Huang Aleurocanthus pectiniferus, A. woglumi, Barbados, China, República & Polaszek Aleuroclava kuwanai, Aleurothrixus Dominicana, India, Taiwán, EU; floccosus, Tetraleurodes acaciae en México: - Chiapas, Colima, Jalisco, Morelos, Nuevo León, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Yucatán Encarsia smithi (Silvestri) Aleurocanthus citriperdus, A. husaini, China, Cuba, Guam, India, Japón, A. spiniferus,A. woglumi I. Maldivas, Pakistán, Sri Lanka, EU; en México – Colima, Jalisco, Morelos, San Luis Potosí, Sinaloa Encarsia tabacivora* Aleurotrachelus trachoides, Brasil, República Dominicana, Viggiani Aleurodicus sp., Bemisia tabaci, EU; en México – Distrito Trialeurodes abutiloneus, T. Federal, Guerrero, Jalisco, vaporariorum, T. sp. Morelos, Quintana Roo, Sinaloa, Tabasco Encarsia tetraleurodis* Tetraleurodes sp. En México – Guerrero, Morelos, Myartseva & Evans Tamaulipas Pteroptrix smithi Aonidiella aurantii, Chrysomphalus Egipto, Italia, Israel, China, (Compere) aonidum, Ch. ficus, Unaspis sp. Filipinas, Taiwán, EU; en México – Morelos, introducida *Especies colectadas en el presente trabajo.

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Literatura Citada Anónimo, 1963. Control biológico de la mosca prieta en México. Fitófilo. 16(37): 6-42. Clausen, C.P., Ed. 1978. Introduced parasites and predators of pests and weeds: a world review. USDA-ARS Agricultural Handbook No. 480. 545 pp. Compere, H. 1931. A revision of the species of Coccophagus, a genus of hymenopterous, coccid- inhabiting parasites. Proceedings of the U.S. Natural Museum, 78: 1-132. García-Martell, C. 1973. Primera lista de insectos entomófagos de interés agrícola en México. Fitófilo, 26(68): 1-41. Hayat, M. 1998. Aphelinidae of India (Hymenoptera: Chalcidoidea): a taxonomic revision. Memoirs on Entomology, International. Associated Publishers, Gainesville, Florida, U.S.A., 13: 1-416. Jiménez-Jiménez, E. 1961. Situación actual de la mosca prieta Aleurocanthus woglumi Ashby de los cítricos en México. Fitófilo, 14(32): 39-45. Jiménez-Jiménez, E., and H. D. Smith. 1958. El empleo de enemigos naturales para el control de insectos que constituyen plagas agrícolas en la República Mexicana. Fitófilo, 11(21): 5–24. Myartseva, S. N. 2006a. Review of Mexican species of Coccophagus Westwood, with a key and description of new species (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae). Zoosystematica Rossica, 15(1): 113–130. Myartseva, S. N. 2006b. Siphoninus phillyreae (Haliday) (: Sternorrhyncha: Aleyrodidae) and its parasitoid, Encarsia inaron (Walker) (Hymenoptera: Aphelinidae): two new records of insects for México. Entomological News, 117(4): 451–454. Myartseva, S. N., and G.A. Evans, 2008. Genus Encarsia Förster of Mexico (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae). A revisión, key and description of new species. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y Otros Insectos No. 3. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, México. 320 pp. Myartseva, S. N., and E. Ruíz-Cancino. 2000. Annotated checklist of the Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of Mexico. Folia Entomológica Mexicana, 109: 7–33. Myartseva, S. N., E. Ruíz-Cancino, and J. M. Coronado-Blanco. 2008. Encarsia aurantii species-group (Hymenoptera: Aphelinidae), parasitoids of armored scales (Hemiptera: Diaspididae) in Mexico, with key and description of a new species. Zoosystematica Rossica, 7(1): 67–71. Myartseva, S. N., E. Ruíz Cancino, y J. M. Coronado-Blanco. 2010. El género Aphytis Howard (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae) en México, clave de especies y descripción de una especie nueva. Dugesiana 17(1): 81–94. Myartseva, S. N., E. Ruíz-Cancino, y J. M. Coronado-Blanco. 2011a. Los afelínidos (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae) en la zona urbana de Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Memorias 21º Encuentro Nacional de Investigación Científica y Tecnológica del Golfo de México, Tamaulipas, México: 176–180. Myartseva, S. N., E. Ruíz-Cancino, y J. M. Coronado-Blanco. 2011b. El género Aphelinus Dalman (Hymenoptera: Aphelinidae) en México. Memorias 21º Encuentro Nacional de Investigación Científica y Tecnológica del Golfo de México, Tamaulipas: 160–164. Noyes, J. S. 2011. Universal Chalcidoidea Database (on line). World Wide Web electronic publication. www.nhm.ac.uk/entomology/chalcidoids (August 2011). Schmidt S., and A. Polaszek. 2007. Encarsia or Encarsiella? – redefining generic limits based on morphological and molecular evidence (Hymenoptera, Aphelinidae). Systematic Entomology 32: 81-94. Woolley, J. B. 1997. Aphelinidae, pp. 134–150. In: Gibson, G.A.P., Huber, J.T., and Woolley, J.B. (Eds.). Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, Ottawa, Canada. 794 pp.

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INSECTOS TISANÓPTEROS DEL CRÁTER DEL VOLCÁN NEVADO DE TOLUCA O ZINANTÉCATL, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

Roberto Miguel Johansen-Naime, Áurea Mojica-Guzmán y Elizabeth Mejorada-Gómez. Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM. Apartado Postal 70-153, 04510 Coyoacán, México, D.F. [email protected]; [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se hace la revisión taxonómica y ecológica, de siete especies de trips (del Suborden Terebrantia), encontradas durante 1987, en el interior del cráter del Volcán Nevado de Toluca. Las especies pertenecen a los géneros siguientes; Aptinothrips (1 especie), Chirothrips (2 especies), Neohydatothrips (3 especies) y Scirtothrips (1 especie). Los géneros Aptinothrips y Chirothrips son genuinamente habitantes de la Familia Poaceae, mientras que las especies de Neohydatothrips son facultativas; la única especie de Scirtothrips encontrada, se considera un caso incidental.

Palabras clave: trips, Poaceae, alta montaña, eje volcánico transversal.

ABSTRACT. The taxonomic and ecological revision, of seven thrips species is presented (from Suborder Terebrantia), these were found during 1987, within the crater, of the Mexican volcano, Nevado de Toluca. The species belong to the following genera: Aptinothrips (1 species), Chirothrips (2 species), Neohydatothrips (3 species) and Scirtothrips (1 species). The genera Aptinothrips and Chirothrips are genuine Poaceae inhabiatnts, whereas the Neohydatothrips species are facultative; the presence of one Scirtothrips species, is considered an incidental case.

Key words: thrips, Poaceae, high mountain, transverse volcanic range.

Introducción Como antecedente directo de este trabajo, está la investigación efectuada durante 1987 en el Volcán Nevado de Toluca. Hasta este trabajo, fue posible conocer todas las especies de trips habitantes en el interior del cráter de dicho volcán, de acuerdo con Johansen y Mojica (2007).

Materiales y Método Se realizaron muestreos mensuales de trips asociados, principalmente a plantas en la familia Poaceae. En cada ocasión se escogió al azar, una planta amacollada, siendo rodeada en su base, con una manta blanca de algodón y luego sacudiendo fuertemente el follaje, para luego recoger los trips mediante un pincel humedecido en alcohol etanol al 70 % y su posterior fijación con el mismo alcohol, en frasquitos de vidrio, con los datos de lugar, altitud, fecha, así como datos de temperatura y humedad relativa; todos los datos anteriores se registraron en el libro de campo. También se herborizaron ejemplares de los pastos para su posterior determinación botánica. Todos los ejemplares de trips, fueron montados en preparaciones permanentes, con Bálsamo del Canadá y están depositados en la Colección de Thysanoptera (Colección Nacional de Insectos), del Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM

Resultados y Discusión Las especies de trips encontradas fueron:

Tribu Thripini Priesner, 1949 1. Aptinothrips rufus Haliday, 1836 El género Aptinothrips incluye cuatro especies, las cuales se distribuyen en el centro de Europa, donde muy probablemente está su centro de origen. Actualmente su distribución biogeográfica es Holártica. Únicamente las especies A. rufus Haliday y A. stylifer Trybom existen en América del

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Norte (Stannard, 1968; Palmer, 1975); hasta donde se sabe su distribución norteamericana tiene como límite austral, el Eje Volcánico Transversal de México, en altitudes desde 2250 m., hasta 4150 m. A. rufus se conoce de los estados siguientes: Tlaxcala (Volcán La Malinche), Hidalgo: Sierras de Pachuca y Huauchinango (Acaxochitlán), Distrito Federal: delegaciones Cuauhtémoc (Ciudad de México) y Tlalpan (Sierra del Chichinautzin), Sierra Nevada (Iztacíuatl y Popocatépetl), Volcán Nevado de Toluca, Coatepec Harinas, Sierra de Sultepec y Sierra de Ocuilan, por último Michoacán (Región de los volcanes de Zacapu). En lo que respecta a A. stylifer, en México solo se conoce de la Sierra de Pachuca, Sierra Nevada (Paso de Cortés) así como en la Sierra de Sultepec. Sin embargo, Aptinothrips rufus ha sido encontrado en Argentina y Chile, así como en Costa Rica (arriba de los 1800 m., s.n.m.), de acuerdo con Mound y Marullo, 1996. El microhabitat en el que con más frecuencia habitan (inmaduros y adultos), son diversas especies de Poaceae, aunque también se encuentran incidentalmente, en otras herbáceas. Es casi constante el apterismo y los machos adultos son infrecuentes. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 27-06-1987; 1 ♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis.

Tribu Chirothripini Priesner, 1957 El género Chirothrips es de distribución mundial, encontrándose en todas las regiones biogeográficas, de acuerdo con zur Strassen (1960). Recientemente, Bhatti (1990), creó el género Arorathrips, incluyendo seis especies originalmente clasificadas en Chirothrips, entre ellas: A. mexicanus (D.L. Crawford) misma que es el Tipo, así como la especie A. spiniceps (Hood). En México, se conocen especies de Chirothrips en todas las provincias fisiográficas, aunque las especies incluidas aquí, Ch. falsus y Ch. orizaba son genuinamente neovolcánicas, El microhabitat en el que con más frecuencia habitan (inmaduros y adultos) está asociado a diversas especies de Poaceae, aunque también se encuentran incidentalmente, en otras herbáceas, de acuerdo con zur Strassen (1960). Es casi constante el macropterismo y los machos adultos son frecuentemente micrópteros. 2. Chirothrips falsus Priesner, 1925 En el Eje Volcánico Transversal de México, esta especie ha sido registrada en los siguientes estados: Tlaxcala, Hidalgo, Distrito Federal, Estado de México y Morelos. Material examinado; Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 31-10-1987; 2 ♀♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis 3. Chirothrips orizaba Hood, 1938 En el Eje Volcánico Transversal de México, esta especie ha sido hallada en los siguientes estados: Veracruz, Puebla, Tlaxcala, Distrito Federal, Estado de México, Michoacán y Morelos. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 26-09-1987; 2 ♀♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis; Idem et Ibidem, 31-10-1987; 1 ♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis

Tribu Sericothripini Priesner, 1926 4. Scirtothrips hectorgonzalezi Johansen y Mojica, 1998 Esta especie fue descubierta y descrita de ejemplares recolectados en agroecosistemas de Mangifera indica L., en el Guaco, Municipio de Gabriel Zamora, Michoacán; recientemente ha sido encontrada en el Estado de México, en agroecosistemas de Persea americana Miller. Debido

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a lo antes mencionado, esta especie se considera incidental en este estudio, dado que fue encontrada en macollos de pastos. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 26-09-1987; 1 ♀, en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis 5. Neohydatothrips signifer (Priesner, 1932) El género Neohydatothrips ha sido bien estudiado por Bhatti (1990), Mound y Marullo (1996), así como Nakahara (1996). Neohydatothrips signifer es una especie típica de la Provincia del Eje Volcánico Transversal. Se le conoce de los estados siguientes: Veracruz, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo, Distrito Federal, Estado de México, Michoacán y Morelos. Es una especie muy bien adaptada a diversas plantas hospederas en ecosistemas naturales -12 especies en la Reserva de la Biosfera del Pedregal de San Ángel, D.F.- de acuerdo con Johansen y Mojica (2007), mientras que en agroecosistemas se destaca su presencia en huertos de Persea americana Miller, en los estados de México y Michoacán, donde es una de las plagas principales. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 26-09-1987; 1 ♀, en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis Idem et Ibidem, 20-11-1987; 1 ♀, en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis 6. Neohydatothrips tibialis (Priesner, 1924) Es una especie típica de la Provincia del Eje Volcánico Transversal. Se le conoce de los estados siguientes: Veracruz, Puebla, Tlaxcala, Distrito Federal, Estado de México, Michoacán y Morelos. La mayoría de los registros proceden de ecosistemas naturales; es frecuente recolectada en Poaceae. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 20-11-1987; 2 ♀♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis 7. Neohydatothrips williamsi (Hood, 1928) En el Estado de México esta especie ha sido registrada del Volcán Nevado de Toluca, en macollos de Muhlenbergia sp., en Bosque Pinus, a los 3480 m. de altitud. Material examinado: Volcán Nevado de Toluca, interior del cráter, 4150 m., 26-09-1987; 2 ♀♀ en macollos de Festuca tolucensis y Calamagrostis tolucensis.

Conclusiones I. Los géneros Aptinothrips y Chirothrips incluyen especies genuinamente afines a especies de la familia Poaceae. II. El género Neohydatothrips contiene especies polífagas, pero las especies incluidas en este trabajo N. signifer y N. tibialis suelen encontrarse en Poaceae en ecosistemas naturales. La especie N. signifer, es una plaga de primera importancia en agroecosistemas de Persea americana Miller, en los estados de México y Michoacán. III. La fenología de las siete especies estudiadas en el interior del cráter del Volcán Nevado de Toluca, ocurrió en los meses del verano (junio y septiembre), así como del otoño (octubre y noviembre). IV. Durante el verano aparecieron las especies. Aptinothrips rufus (27 de junio); Chirothrips orizaba, Scirtothrips hectorgonzalezi, Neohydatothrips signifer y N. williamsi (26 de septiembre). Durante el otoño aparecieron las especies: Chirothrips falsus y Ch. orizaba (31 de octubre); Neohydatothrips signifer y N. tibialis (20 de noviembre).

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V. Parece muy probable que la aparición exitosa de los trips en el cráter del volcán Nevado de Toluca, es dependiente de la fenología de las Poaceae, que los hospedaron.

Literatura Citada Bhatti, J. S., 1973. A preliminary revision of Sericothrips Haliday, sensu lat., and related genera, with a revised concept of the Tribe Sericothripini (Thysanoptera: Thripidae). Oriental Insects, 7 (3):403-449. Bhatti, J. S., 1990. On some genera related to Chirothrips (Insecta, Terebrantia: Thripidae). Zoology. Journal of Pure and Applied Zoology 2: 193-200. Hood, J. D., 1929. New Neotropical Thysanoptera collected by C.B.Williams H. Psyche, 34: 230- 246. Johansen, R. M. y A. Mojica-Guzmán, 1999. The genus Scirtothrips Shull, 1909 (Thysanoptera; Thripidae: Sericothripini), in Mexico. Folia Entomologica Mexicana. 104: 23-108 Johansen-Naime, R. M. y Áurea Mojica-Guzmán, 2007. Distribución vertical de algunos tisanópteros (Insecta) mexicanos de Alta Montaña. En: Edith G. Estrada Venegas, Armando Equihua Martínez, Cándido Luna León, José Luis Rosas Acevedo. Entomología Mexicana. Vol. 6. Tomo 1. 389-396. Johansen-Naime, R. M. y A. Mojica-Guzmán, 2009. Thysanoptera. En: Biodiversidad del ecosistema del Pedregal de San Angel. Eds. Antonio Lot y Zenón Cano Santana. Universidad Nacional Autónoma de México: 227-241. Mound, L. A., and R. Marullo, 1996. The thrips of Central and South America: an introduction. Memoirs on Entomology, International, Vol. 6. Associated Publishers. Gainesville, Florida. 487 pp. Nakahara, S. 1988. Generic reassignments of North American species currently assigned to the genus Sericothrips Haliday (Thysanoptera: Thripidae). Proccedings of the Entomological Society of Washington. 90 (4): 480-483. Palmer, J. M., 1975. The grass-living genus Aptinothrips Haliday (Thysanoptera: Thripidae). Journal of Entomology (B), 44: 175-188. Priesner, H., 1925b. Thysanopterologica I. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie Der Tiere. 50 (3): 306-319. Priesner, H. 1932. Neue Thysanopteren aus Mexiko, gessamelt von Prof. Dr. A. Dampf. I Teil. Wiener Entomologischer Zeitung. 49 (3): 170-185. Priesner, H. 1933a. Neue exotische Thysanopteren. Stylops. 2(7): 145-156. Priesner, H. 1933b. Neue Thysanopteren aus Mexiko, gesammelt von Prof. Dr. A. Dampf. Wiener Entomologischer Zeitung. 50 (1-2): Strassen, zur., R. 1960. Key to and catalogue of the known species of Chirothrips Haliday, 1836 (Thysanoptera: Thripidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa. 23 (1): 145-176. Stannard, L. J. 1968. The thrips, or Thysanoptera, of Illinois. Bulletin Illinois Natural History Survey. 29 (4): 215-552. Strassen, zur., R. 1960. Key to and catalogue of the known species of Chirothrips Haliday, 1836 (Thysanoptera: Thripidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa. 23 (1): 145-176.

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ICHNEUMONIDAE (HYM.) DE ALGUNOS ESTADOS DEL CENTRO DE MÉXICO

Enrique Ruíz-Cancino1, Juana María Coronado-Blanco1, Andrey Ivanovich Khalaim1, 2Dmitri Rafaelevich Kasparyan2, Angélica María Corona López3 y Efraín Tovar Sánchez3. 1Facultad de Ingeniería y Ciencias, Univ. Autónoma de Tamaulipas, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Instituto Zoológico, 199034 San Petersburgo, Rusia. 3CIByC, Univ. Autónoma del Estado de Morelos, 62209 Cuernavaca, Morelos, México. [email protected].

RESUMEN. Los ichneumónidos son avispas benéficas importantes en la regulación de poblaciones de muchos insectos y de algunas arañas. En cuatro estados del centro de México se han encontrado 16 subfamilias, 77 géneros y 168 especies. Se estima que sólo se ha identificado un 25% del total de especies.

Palabras lave: Hymenoptera, Ichneumonidae, centro de México.

ABSTRACT. Ichneumonids are beneficial wasps important in the population regulation of many insects and some spiders. In four states from central Mexico, 16 subfamilies, 77 genera and 168 species have been encountered. It is estimated that only 25% of the total of species has been identified.

Key words: Hymenoptera, Ichneumonidae, central Mexico.

Introducción Ichneumonidae cuenta con 1,165 especies en México (Ruíz et al., 2011). Se han publicado datos del sureste mexicano (Ruíz et al. 2002a), de los estados de Tamaulipas (275 géneros y 416 especies) (Ruíz 2010) y de Veracruz con 318 especies (González et al. 2011). Los objetivos del presente trabajo fueron determinar los géneros y/o especies de Ichneumonidae colectados en cuatro estados del centro de México que están depositados en el Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias (MIFA) de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT) y en tres colecciones de Estados Unidos (EU), además de la literatura previa.

Materiales y Método Se determinaron los ichneumónidos colectados en cuatro estados del centro de la República Mexicana con las claves y descripciones de Townes y Townes (1966), Townes (1969, 1970 a, 1970 b, 1971) y las de Kasparyan y Ruíz (2005, 2008) del MIFA. Además, se incluye material de la California Academy of Sciences en San Francisco (CAS), del Entomological Research Museum de UC-Riverside (ERM) y del American Entomological Institute en Gainesville (AEI), donde se tomaron datos de géneros y/o especies ya determinados. Las relaciones zoogeográficas se consultaron en Yu et al. (2005).

Resultados y Discusión En los estados de Hidalgo, Puebla, Estado de México y el DF se han determinado 16 subfamilias, 77 géneros y 168 especies. El cuadro 1 incluye lo depositado en las 4 colecciones indicadas y lo citado por Dasch (1964, 1974), Townes y Townes (1966), Gauld (1988), Ruíz y Thompson (1992), Ruíz y Coronado (2002), Kasparyan y Ruíz (2000a,b, 2004, 2005, 2008) y Ruíz et al. (2010). La mayoría de las especies identificadas tienen afinidades neárticas y neotropicales (43) y neárticas (33), sólo 2 son cosmopolitas o casi; una especie es americana y de India (Campoletis perdistincta), otra es americana y de Nepal (Mesochorus uniformis). Son ‘endémicas’ 34 especies ya que sólo se han registrado de México aunque algunas pudieran ocurrir en Centroamérica. Mesochorus es el género con más especies (20).

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Cuadro 1. Ichneumonidae de cuatro estados del centro de la República Mexicana. Subfamilia, género y/o especie *Estados, (distribución) y relaciones zoogeográficas Anomaloninae Anomalon spp. PUE Aphanistes sp. EMEX Corsoncus spp. PUE Therion spp. PUE, EMEX Banchinae Banchopsis caudatus Kasparyan & Ruíz HGO (SLP). Neot. Exetastes calipterus torquatus Townes DF (N México). Nea. Exetastes fornicator flavipennis Cresson DF (EU). Nea. Exetastes igneipennis Cushman PUE, EMEX, DF (EU). Nea. Exetastes sp. EMEX Glypta rufomarginata Cameron DF. Nea. Glypta sp. HGO Lissonota fascipennis Townes EMEX (Arizona). Nea. Campopleginae Campoletis perdistincta Viereck PUE,EMEX (Canadá-México,Perú,Brasil,India).Nea, Neot, Or. Campoletis spp. PUE, EMEX Campoplex sp. EMEX Casinaria sp. PUE Cymodusa montana Sanborne HGO, EMEX (TAM, NL, Texas, Panamá). Nea, Neot. Diadegma insulare Cresson PUE, DF (Canadá-Colombia, Israel; int. a Hawaii y Thailandia). Nea, Neot, Or, Pal Occid. Diadegma sp. EMEX Dusona sp. HGO, PUE, DF Hyposoter sp. EMEX Sinophorus neoprocerus Sanborne EMEX (DGO). Nea. Sinophorus procerus Sanborne DF. Nea. Sinophorus splendidus Sanborne EMEX. Nea. Cremastinae Pristomerus euryptychiae Ashmead PUE (Canadá,EU, México). Nea, Neot. Cryptinae Amphibulus pentatylus Luhman EMEX. Nea. Aptesis barda barda Cresson EMEX (Canadá-México). Nea. Aptesis sp. HGO Baryceros sp. PUE. Nea. Bathythrix latifrons Cushman DF (Canadá-México). Nea. Brachedra sp. EMEX, DF Chromocryptus mesorufus (Cushman) PUE (TAM; Texas, Florida). Nea, Neot. Compsocryptus buccatus (Cresson) EMEX (TAM, COAH; Texas). Nea. Compsocryptus calipterus (Say) HGO, DF, EMEX (y otros 13 estados; SW EU). Nea, Neot. Compsocryptus spp. HGO, EMEX, DF Cryptanura sp. PUE, EMEX Cryptus albitarsis Cresson HGO, EMEX, DF (+ 7 estados; Canadá-C. Rica). Nea, Neot. Cryptus recurvatus Pratt HGO (SW EU). Nea, Neot. Cryptus sodalis Cameron HGO, PUE, EMEX, DF (SON, TAM; EU). Nea, Neot. Diapetimorpha communis (Cresson) PUE (TAM, NL,VER,YUC; Texas). Nea, Neot. Diapetimorpha introita (Cresson) PUE (TAM,VER,TAB, YUC; Texas; El Salvador). Nea, Neot.

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Cuadro 1. Continuación. Subfamilia, género y/o especie *Estados, (distribución) y relaciones zoogeográficas Diapetimorpha sp. EMEX Dichrogaster sp. PUE Disthatma sp. EMEX Ethelurgus syrphicola syrphicola DF (TAM, NL; EU). Nea, Neot. (Ashm.) Gelis sp. EMEX, DF Hemiteles sp. EMEX Isdromas sp. DF Ischnus laevifrons Townes EMEX, DF (TAM; Texas, Arizona). Nea. Itamoplex sp. EMEX Joppidium brochum brochum Townes HGO (TAM, NL, VER; SW EU). Nea, Neot. Joppidium fuscipenne (Brullé) PUE (y otros 10 estados; Arizona). Nea, Neot. Lanugo fraternans (Cameron) EMEX (SON; C. Rica). Nea, Neot. Lymeon imbecillis (Cresson) PUE (TAM, VER, TAB; Guatemala). Nea, Neot. Lymeon spp. PUE, EMEX Mesostenus longicaudis Cresson PUE, EMEX (TAM, NL; EU). Nea, Neot. Mesostenus sicarius Townes EMEX (TAM; Canadá, EU). Nea, Neot. Mesostenus sp. PUE Oxytaenia spp. HGO, EMEX Phygadeuon sp. EMEX, DF (TAM, NL) Polycyrtus sp. PUE Toechorychus sp. PUE Ctenopelmatinae Physotarsus maculipennis (Cresson) PUE (TAM) Synodites sp. EMEX Cylloceriinae Cylloceria pilipleuris M.S. Townes EMEX, DF. Nea. Cylloceria tibiata M.S. Townes EMEX. Nea. Diplazontinae Diplazon anolcus Dasch EMEX. Nea. Diplazon laetatorius (Fabricius) PUE, EMEX, DF (TAM, NL, AGS, JAL). Cosmopolita. Diplazon orbitalis (Cresson) HGO, PUE, DF, EMEX (NL, VER, MICH, JAL, CHIS; Canadá, EU). Nea, Neot. Diplazon pectoratorius Thunberg EMEX (EU, Eurasia). Hol. Diplazon pullatus Dasch EMEX. Nea. Diplazon spp. PUE, EMEX Homotropus mexicanus Dasch DF. Nea. Homotropus pacificus Cresson EMEX, DF (VER, BC; Canadá, EU). Nea, Neot. Homotropus sp. EMEX Sussaba callosa Dasch DF (México-Panamá). Nea, Neot. Sussaba rohweri Brues DF, EMEX (Canadá, EU). Nea. Syrphoctonus hidalgoensis Dasch EMEX. Nea. Syrphoctonus spp. EMEX, DF Tymmophorus graculus (Gravenhorst) EMEX (Canadá, EU, Europa, N Asia). Hol. Ichneumoninae Amblyteles grandis (Brullé) EMEX (Canadá, EU). Nea. Eutanyacra sp. EMEX

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Cuadro 1. Continuación. Subfamilia, género y/o especie *Estados, (distribución) y relaciones zoogeográficas Cratichneumon spp. PUE, EMEX, DF Ctenichneumon sp. EMEX, DF Diphyus platyaspis (Cameron) DF. Nea. Diphyus tepidus (Cameron) DF. Nea. Diphyus turpiculus (Cameron) PUE. Nea. Eutanyacra sp. EMEX Ichneumon beatus Cameron DF. Nea. Ichneumon bilimeki Cameron EMEX. Nea. Netanyacra sp. DF Platylabus sp. EMEX, DF Pseudamblyteles sp. EMEX, DF Pterocormus bilimeki Cameron DF. Nea. Spilichneumon sp. PUE, DF Trogomorpha sp. EMEX Labeninae Grotea anguina Cresson EMEX (Canadá-México). Nea, Neot. Mesochorinae Mesochorus albicinctus Dasch EMEX (VER, DGO). Nea, Neot. Mesochorus cholulaensis Dasch PUE. Nea. Mesochorus circinus Dasch DF. Nea. Mesochorus colombiae Dasch PUE (VER, DGO, COAH, OAX; Guatemala, C. Rica, Colombia, Ecuador). Nea, Neot. Mesochorus desertorum Dasch PUE (COAH, SIN; Guatemala). Nea, Neot. Mesochorus discitergus Say PUE (VER, DGO, SIN, OAX; México-Brasil). Casi cosmopolita. Mesochorus hidalgoensis Dasch EMEX. Nea. Mesochorus insignatus Dasch PUE (OAX; Guatemala, Costa Rica). Neot. Mesochorus integer Dasch EMEX (DGO, SIN). Nea, Neot. Mesochorus montanus Dasch DF. Nea. Mesochorus noxiosus Dasch PUE (DGO, SIN). Nea, Neot. Mesochorus pueblicus Dasch PUE. Nea. Mesochorus similaris Dasch PUE (DGO, SIN). Nea, Neot. Mesochorus solitarius Dasch PUE, EMEX (COAH, VER, DGO, OAX). Nea, Neot. Mesochorus triangularis Dasch PUE (DGO). Nea. Mesochorus uniformis Cresson PUE (COAH, DGO, SIN, OAX; Canadá, EU, Nepal). Hol, Neot. Mesochorus veracruzi Dasch PUE (VER, OAX; Guatemala, Costa Rica). Nea, Neot. Mesochorus versutus Dasch DF Mesochorus vittator Zetterstedt PUE, DF (y otros 7 estados; EU, Costa Rica, Europa, Asia). Hol, Or, Neot. Mesochorus zonatus Dasch DF (VER, DGO). Nea, Neot. Stictopisthus bilineatus Thomson HGO (MICH, OAX; Canadá, EU, Europa, Asia, Egipto, Sudán). Hol, Et, Neot. Stictopisthus electilis Cresson HGO (NL, COAH; EU). Nea, Neot. Ophioninae Agathophiona fulvicornis Westwood PUE, DF. Nea. Athyreodon rivinae Porter EMEX (TAM, NL, SIN, OAX, QROO; Texas). Nea, Neot.

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Cuadro 1. Continuación. Subfamilia, género y/o especie *Estados, (distribución) y relaciones zoogeográficas Enicospilus americanus (Christ) EMEX (CHIH, DGO, NL, VER, CHIS;Canadá-Argentina). Nea, Neot. Enicospilus devriesi Gauld HGO (DGO,VER,GRO,CHIS; México-Venezuela). Nea, Neot. Enicospilus dispilus (Szépligeti) EMEX (y otros 8 estados; Canadá-Argentina). Nea, Neot. Enicospilus glabratus (Say) QRO (DGO, NL, VER, GRO, QROO, CHIS; EU-Argentina). Nea, Neot. Enicospilus guatemalensis (Cameron) EMEX (y otros 10 estados; EU-Argentina). Nea, Neot. Enicospilus peigleri Gauld EMEX (DGO, CHIS; Florida). Nea, Neot. Enicospilus sarukhani Gauld HGO (DGO; California). Nea. Enicospilus spp. HGO, PUE, EMEX Ophion spp. HGO, EMEX Thyreodon spp. HGO, EMEX Orthocentrinae s. l. Plectiscidea sp. HGO, EMEX Stenomacrus sp. PUE Pimplinae Anastelgis sp. DF Calliephialtes thurberiae Cushman DF (Arizona, Costa Rica). Nea, Neot. Dolichomitus sp. DF Iseropus sp. EMEX Itoplectis spp. DF, EMEX Neotheronia sp. PUE Pimpla sanguinipes Cresson PUE (TAM; Canadá-Perú). Nea, Neot. Pimpla thoracica Morley EMEX, DF. Nea. Pimpla viridiscens Morley DF (Costa Rica). Nea, Neot. Pimpla spp. PUE, EMEX, DF Scambus arizonensis Walley DF (Arizona, Colorado). Nea. Scambus montezuma (Cameron) DF. Nea. Scambus spp. HGO, DF, EMEX Tromatobia ovivora Boheman DF (Canadá, EU, Europa). Hol. Tryphoninae Neliopisthus sp. PUE Netelia leo arizonensis Cushman EMEX (México, EU). Nea, Neot. Netelia spp. HGO, PUE, EMEX, DF Phytodietus sp. EMEX Xoridinae Aplomerus sp. EMEX *AGS=Aguascalientes, BC=Baja California, CHIH=Chihuahua, CHIS=Chiapas, COAH=Coahuila, DF=Distrito Federal, DGO=Durango, EMEX=Estado de México, GRO=Guerrero, HGO=Hidalgo, JAL= Jalisco, MICH=Michoacán, NL=Nuevo León, OAX=Oaxaca, PUE=Puebla, QROO=Quintana Roo, SIN=Sinaloa, TAB=Tabasco, TAM=Tamaulipas, VER=Veracruz, YUC=Yucatán. **Et=Etiópica, Hol=Holártica, Nea=Neártica, Neot=Neotropical, Or=Oriental.

Agradecimientos Al proyecto PROMEP “Taxonomía y ecología de fauna y micobiota en comunidades forestales y cultivos de México”, de la Red de Cuerpos Académicos y a la UAT.

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Literatura Citada Dasch, C. E. 1964. The Neotropic Diplazontinae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Contributions of the American Entomological Institute 1(1). USA. 75 pp. Dasch, C. E. 1974. Neotropic Mesochorinae (Hym.: Ichneumonidae). Mem. Amer. Ent. Inst. 22. USA. 509 pp. Gauld, I. D. 1988. A survey of the Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) of tropical Mesoamerica with special reference to the fauna of Costa Rica. Bull. British Museum Entomol. Series 57(1): 1-309. González, H. A., R. Lomelí F. y E. Ruíz C. 2011. Avispas Ichneumonoidea (Insecta: Hymenoptera), pp. 763-770. En: Diversidad de Veracruz: estudio de estado. V. Hernández O. (Ed. Invertebrados), CONABIO. México. Kasparyan, D. R. and E. Ruíz C. 2000a. New record of the genus Banchopsis Rudow, 1886 for the New World with description of a new species (Hymenoptera: Ichneumonidae: Banchini). Russian Entomol. Journal 9(4): 353-356. Kasparyan, D. R. and E. Ruíz C. 2000b. A new species of Ethelurgus Foerster from Mexico (Hymenoptera: Ichneumonidae). Acta Zoológica Mexicana 79: 57-60. Kasparyan, D. R. y E. Ruíz C. 2004. Adenda a Ichneumonidae (Hymenoptera), pp. 721-724. En: Llorente et al. (eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Vol. IV. UNAM-CONABIO. México. Kasparyan, D. R. y E. Ruíz C. 2005. Avispas parasíticas de plagas y otros insectos. Cryptini (Hymenoptera: Ichneumonidae: Cryptinae) de México. Parte I. UAT-BUAP. México. 286 pp. Kasparyan, D. R. y E. Ruíz C. 2008. Cryptini (Hymenoptera: Ichneumonidae: Cryptinae) de México. Parte II. Serie Avispas parasíticas de plagas y otros insectos No. 2. UAT. México. 373 pp. Khalaim, A. I. & E. Ruíz C. 2011. Mexican species of Colpotrochia Holmgren and Cubus Townes & Townes (Hymenoptera: Ichneumonidae: Metopiinae). Russian Entomol. J. 20(1): 71-73. Ruíz, C. E. 1988. Ichneumonidae (Hymenoptera) de Tamaulipas, Nuevo León y otros estados de la República Mexicana. Tesis Doctor en Ciencias. ITESM-Monterrey. Ruíz, C. E. 2010. Ichneumonidae (Hymenoptera) de Tamaulipas, México. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 6. Editorial Planea. México. México. 185 pp. Ruíz, C. E. y J. M. Coronado B. 2002. Artrópodos terrestres de los estados de Tamaulipas y Nuevo León, México. Pub. Científicas CIDAFF, Universidad Autónoma de Tamaulipas No. 4. México. 376 pp. Ruíz, C. E. y R. M. Thompson F. 1992. Himenópteros de dos colecciones entomológicas y de diversas localidades del Estado de San Luis Potosí. Tecnología y Ciencias Agropecuarias 1(2): 79 - 86. Ruíz, C. E., J. M. Coronado B. y J. A. Martínez R. 2002a. Contribución al conocimiento de Ichneumonidae (Hymenoptera) del sureste de México. Serie Pub. Científicas CIDAFF-UAT No. 5. México. 119 pp. Ruíz, C. E., D. R. Kasparyan y J. M. Coronado B. 2002b. Ichneumonidae, pp. 631-646. En: J. Llorente B. y J.J. Morrone (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Vol. III. CONABIO- UNAM. México. 690 pp. Ruíz, C. E., A. I. Khalaim y J. M. Coronado B. 2010. Hallazgo de Banchopsis caudatus Kasparyan y Ruíz (Hym.: Ichneumonidae: Banchinae) en el Estado de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. 26(1): 245-247. Ruíz, C. E., J. M. Coronado B., D. Kasparyan y A. Khalaim. 2011. La diversidad de avispas parasitoides en Tamaulipas: Familia Ichneumonidae (Hymenoptera). Ciencia UAT 21(3): 14-17. Sanborne, M. 1984. A revision of the world species of Sinophorus (Ichneumonidae). Memoir of the American Entomological Institute 38. Gainesville, USA. 403 pp. Townes, H. K. 1969. The genera of Ichneumonidae, Part 1. Mem. Amer. Ent. Inst. 11. USA. 300 pp. Townes, H. K. 1970a. The genera of Ichneumonidae, Part 2. Mem. Amer. Ent. Inst. 12. USA. 537 pp. Townes, H. K. 1970b. The genera of Ichneumonidae, Part 3. Mem. Amer. Ent. Inst. 13. USA. 307 pp. Townes, H. K. 1971. The genera of Ichneumonidae, Part 4. Mem. Amer. Ent. Inst. 17. USA. 372 pp. Townes, H.K. 1983. Revisions of twenty genera of Gelini (Ichneumonidae). Mem. Amer. Ent. Inst. 35. USA. 281 pp. Townes, H. K. and M. Townes. 1966. A catalogue and reclassification of Neotropic Ichneumonidae. Mem. Amer. Ent. Inst. 8. USA. 367 pp. Yu, D. S., K. van Achterberg and K. Horstmann. 2005. World Ichneumonoidea. Taxonomy, biology, morphology and distribution. Taxapad. Canada. CD. Zetina, D. A. H., C. Llanderal C., E. Ruíz C. y A. Khalaim. 2009. Registro para México de Lissonota fascipennis Townes (Hymenoptera: Ichneumonidae) como parasitoide del gusano rojo del maguey. Acta Zool. Mex. 25 (3): 655-657.

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AGATHIDINAE (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) DE MÉXICO EN EL MUSEO ESSIG, UC - BERKELEY, EUA

Juana María Coronado-Blanco1, José Isaac Figueroa-De la Rosa2, Enrique Ruíz-Cancino1 y Cheryl Barr3. 1Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149, Cd. Victoria, Tamaulipas, México; 2Universidad Michoacana San Nicolás de Hidalgo, Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Km 9.5 Carretera Morelia-Zinapécuaro, CP 58880, Tarímbaro, Michoacán, México. 3Essig Museum of Entomology, 1101 Valley Life Sciences Building, #4780, University of California, Berkeley, Berkeley, CA 94720- 4780; [email protected]

RESUMEN: Los bracónidos son himenópteros parasíticos de importancia en control biológico. En el Museo Essig de la Universidad de California-Berkeley, EUA, se encuentra depositado material mexicano de 8 géneros y 33 especies de Agathidinae. Los especímenes fueron colectados de 1951 a 1984. Los principales colectores fueron: R.C. Bechtel, L.E Caltagirone, J.A. Chemsak, R. Dietz, Doyan, E.E. Gilbert, C. Gold, P. Guins, P.D. Hurd, D.H. Janzen, E.G. Linsley, C.D. MacNell, B. Malkin, J.W. MacSwain, A.E.. Michelbacher F.J. Moore, J.A. Powell, B.J. Rannelis, E.I. Schlinger, E.L. Sleeper, Ray F. Smith, M.J. Tauber, C.A. Tosch y M. Wasbauer. Dichas especies fueron determinadas por especialistas reconocidos: Dr. P. M. Marsh, Dr. Muesebeck, Dr. T. Pucci, Dr. M. Sharkey, Dr. Carlos Sarmiento-Monroy y Dr. José Isaac Figueroa-De la Rosa. El género con más especies es Alabagrus (10), seguido de Zelomorpha (7) y Crassomicrodus (5). De los 20 estados mexicanos donde se realizaron las colectas, Oaxaca y Chiapas fueron los que tuvieron más especies.

Palabras clave: Insecta, Hymenoptera, Braconidae, biodiversidad.

ABSTRACT: Braconids are parasitic hymenopterous of importance in biological control. At the Essig Museum of the University of California-Berkeley, USA, is deposited Mexican material from 8 genera and 33 species of Agathidinae. Specimens were collected from 1951 to 1984. Main collectors were: R.C. Bechtel, L.E Caltagirone, J.A. Chemsak, R. Dietz, Doyan, E.E. Gilbert, C. Gold, P. Guins, P.D. Hurd, D.H. Janzen, E.G. Linsley, C.D. MacNell, B. Malkin, J.W. MacSwain, A.E.. Michelbacher F.J. Moore, J.A. Powell, B.J. Rannelis, E.I. Schlinger, E.L. Sleeper, Ray F. Smith, M.J. Tauber, C.A. Tosch and M. Wasbauer. The species were determined by known specialists: Dr. P. M. Marsh, Dr. Muesebeck, Dr. T. Pucci, Dr. M. Sharkey, Dr. Carlos Sarmiento-Monroy and Dr. José Isaac Figueroa-De la Rosa. The genus with more species (10) is Alabagrus, followed by Zelomorpha (7) and Crassomicrodus (5). From the 20 Mexican states where collecting were done, Oaxaca and Chiapas had more species.

Key words: Insecta, Hymenoptera, Braconidae, biodiversity.

Introducción Existen pocas publicaciones de la subfamilia Agathidinae que incluyen especies mexicanas (Sharkey, 1988; 1990; Coronado-Blanco et al., 2001; Figueroa-De la Rosa, 2004; Pucci y Sharkey, 2004; Sharkey, 2004; 2005; Yu et al., 2005; Lindsay & Sharkey, 2006; Sarmiento-Monroy, 2006; Figueroa-De la Rosa et al., 2008, 2011; González-Hernández et al., 2011). Para México se registra la presencia de 115 especies de Agathidinae (Coronado, datos no publicados). Los estados con más colectas de bracónidos en la República Mexicana han sido Tamaulipas, Nuevo León, Jalisco, Oaxaca, Guanajuato, Michoacán, Morelos y Yucatán. En los estados del norte se han realizado pocas colectas e identificaciones de bracónidos por investigadores mexicanos, no así para los investigadores norteamericanos. El objetivo de este trabajo es dar a conocer los bracónidos colectados en la República Mexicana depositados en el Museo Essig de la Universidad de California - Berkeley, Estados Unidos.

Materiales y Método En diciembre del 2009 la primera autora realizó una estancia en el Museo Essig de la Universidad de California en Berkeley, CA, EUA. De la colección de Braconidae, con la ayuda

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de una lupa, se tomaron los datos de colecta (país, estado, municipio, localidad, altitud, tipo de colecta, fecha de colecta y colectores) de las etiquetas de los especímenes de la subfamilia Agathidinae mexicanos, así como los datos del determinador y del material tipo. Los datos se encuentran en una base de datos en el programa Lotus Approach.

Resultados y Discusión En el Museo Essig (EMEC) de la Universidad de California – Berkeley al momento de la revisión se encontraban depositados 125 especímenes de procedencia mexicana de 8 géneros y 30 especies determinadas (Agathirsia – 2 spp., Alabagrus -10 spp., Bassus – 2 spp., Crassomicrodus 5 spp., Cremnops – 3 spp., Sesioctonus 1 sp. no determinada, Zacremnops – 1 sp. y Zelomorpha – 7 spp.) de la subfamilia Agathidinae. Además, otras tres especies recientemente clasificadas son registradas de material mexicano del Museo Essig.. Los ejemplares fueron colectados en 20 estados (Baja California, Baja California Sur, Chiapas, Colima, Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas) de la República Mexicana. Oaxaca y Chiapas son los que presentan el mayor número de especies. Los especímenes fueron colectados en el período de 1951 a 1984 y se encuentran en buen estado de conservación. Los principales colectores fueron: R.C. Bechtel, L.E Caltagirone, J.A. Chemsak, R. Dietz, Doyan, E.E. Gilbert, C. Gold, P. Guins, P.D. Hurd, D.H. Janzen, E.G. Linsley, C.D. MacNell, B. Malkin, J.W. MacSwain, A.E.. Michelbacher F.J. Moore, J.A. Powell, B.J. Rannelis, E.I. Schlinger, E.L. Sleeper, Ray F. Smith, M.J. Tauber, C.A. Tosch, M. Wasbauer. Dichas especies fueron determinadas por especialistas reconocidos: Dr. P. M. Marsh, Dr. Muesebeck, Dr. T. Pucci, Dr. M. Sharkey, Dr. Carlos Sarmiento-Monroy y Dr. José Isaac Figueroa-De la Rosa. En años recientes había estado en discusión la separación de los géneros Coccygidium y Zelomorpha pero esta ha sido bien argumentada por Sharkey et al. (2006). Sarmiento (2006) propone la nueva combinación Zelomorpha concinna (Brullé, 1846) - anteriormente colocada en el género Agathis. En la cuadro 1 se anotan las especies de Agathidinae de México, así como los estados donde fueron colectados y el número de especímenes. Cabe resaltar la necesidad de una lista comentada de las especies de Braconidae de México, ya que no existe dicha información.

Conclusiones El Museo Essig de la Universidad de California en Berkeley, CA, EUA contiene una buena representación de especies (33) de Agathidinae de México.

Agradecimientos A la Universidad Autónoma de Tamaulipas, PROMEP (proyecto “Taxonomía y ecología de fauna y micobiota en comunidades forestales y cultivos”) y al Sistema Nacional de Investigadores por el apoyo brindado para la realización de una estancia realizada en San Francisco y Berkeley, CA, EUA.

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Cuadro 1. Especies mexicanas de la Subfamilia Agathidinae en el Museo Essig de la Universidad de California – Berkeley. No. de No. Especie Estado Distribución especímenes Agathirsia proxima 1 Guerrero , Puebla México (Yu et al., 2005) 3 Westwood, 1882 Agathirsia sericans 2 Jalisco México (Yu et al., 2005) 1 (Westwood, 1882) Baja California, Alabagrus albispina Nuevo León, Costa Rica, México (Yu et al., 3 5 (Cameron, 1887) Sinaloa, Tabasco, 2005) Veracruz Argentina, Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Alabagrus arawak Ecuador, Guatemala, Guyana, 4 Chiapas 1 Sharkey, 1988 México, Panamá, Perú, Trinidad y Tobago, Venezuela (Yu et al., 2005) Alabagrus imitatus Costa Rica, México, EUA (Yu et 5 Veracruz 1 (Cresson, 1873) al., 2005) Alabagrus ixtilton Jalisco, Oaxaca, 6 México (Yu et al., 2005) 3 Sharkey, 1988 Sinaloa Brasil, Colombia, Costa Rica, Alabagrus kagaba 7 Veracruz Honduras, México, Venezuela 1 Sharkey, 1988 (Yu et al., 2005) Costa Rica, Cuba, Guatemala, Alabagrus maculipes Chiapas, Colima, 3 8 México, Nicaragua (Yu et al., (Cameron, 1887) Veracruz 2005) Alabagrus nahuatl Costa Rica, México (Yu et al., 9 Morelos 1 Sharkey, 1988 2005) Alabagrus nio 10 Chiapas México (Yu et al., 2005) 1 Sharkey, 1988 Alabagrus roibasi Chiapas, Jalisco, Costa Rica, El Salvador, México 11 3 Sharkey, 1988 Oaxaca (Yu et al., 2005) Alabagrus xoloti 12 Durango México, EUA (Yu et al., 2005) 1 Sharkey, 1988 Bassus ca atripes 13 (Cresson, 1865) Jalisco Canadá, EUA (Yu et al., 2005) 2 (comoAgathis sp. nr. atripes Cresson, 1865) Bassus brooksi El Salvador, México (Yu et al., 14 Jalisco 1 Sharkey, 1998 2005) Crassomicrodus Canadá, EUA y México Sonora (Figueroa et * apicipennis (Figueroa-De la Rosa et al., _ al., 2011) Muesebeck, 1927 2011) Puebla, Zacatecas Crassomicrodus (Figueroa et al., México (Figueroa-De la Rosa et * azteca Figueroa, _ 2011) al., 2011) Romero y Sharkey,

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Cuadro 1. Continuación No. de No. Especie Estado Distribución Especímenes Crassomicrodus Durango, Nuevo Canadá, EUA, México * divisus (Cresson, León (Figueroa et (Figueroa-De la Rosa et al., _ 1873) al., 2011) 2011) Crassomicrodus 15 fulvescens (Cresson, Zacatecas México, EUA (Yu et al., 2005) 1 1865) Crassomicrodus Chiapas, Colima, EUA (Yu et al., 2005); México 16 nigriceps Cresson, Michoacán, Puebla, (Figueroa-De la Rosa et al., 13 1872 Veracruz 2011) Crassomicrodus Canadá, México, EUA (Yu et al., 17 nigrithorax Puebla 2 2005) Muesebeck, 1927 Crassomicrodus sp. near oaxaquensis México (Figueroa-De la Rosa et 18 Durango 1 Figueroa, Romero & al., 2011) Sharkey, 2011 Crassomicrodus EUA (Yu et al., 2005); México 19 pallens (Cresson, Nayarit (Figueroa-De la Rosa et al., 1 1873) 2011) Cremnops Chiapas, Nuevo 20 haematodes (Brullé, México, EUA (Yu et al., 2005) 4 León, Zacatecas 1846) Canadá, EUA (Yu et al., 2005); Cremnops virginiensis Durango, Jalisco, 21 México (González-Hernández et 5 (Morrison, 1917) Michoacán. Nayarit al., 2011). Cremnops vulgaris Estado de México, Canadá, México, EUA (Yu et al., 22 5 (Cresson, 1865) Zacatecas 2005) Sesioctonus sp. Chiapas 1 Antigua, Colombia, Costa Rica, Zacremnops cressoni Chiapas, Nayarit, Cuba, Jamaica, México, 4 23 (Cameron, 1887) Oaxaca Nicaragua, Panamá, Venezuela, EUA (Yu et al., 2005). Baja California Norte, Baja EUA, México, Honduras, Zelomorpha California Sur, Nicaragua, El Salvador, 24 arizonensis Ashmead, Guerrero, Nayarit, República Dominicana, Costa 50 1900 Nuevo León, Rica, Colombia, Venezuela Sinaloa, Sonora, (Sarmiento-Monroy, 2006). Tamaulipas México, Honduras, El Salvador, Zelomorpha bejaranoi 25 Nayarit, Oaxaca Costa Rica (Sarmiento-Monroy, 2 Sarmiento, 2006 2006).

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Cuadro1. Continuación. No. de No. Especie Estado Distribución especímenes Brasil (Yu et al., 2005); EUA, México, Cuba, El Salvador, Honduras, Costa Rica, Panamá, Zelomorpha concinna Trinidad, Colombia, Venezuela, 26 Oaxaca, Sinaloa 2 (Brullé, 1846) Surinam, Guyana Francesa, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina (Sarmiento-Monroy, 2006). México, Costa Rica, Panamá, Zelomorpha dengoii Colombia, Venezuela, Trinidad y Sarmiento, 2006 Nayarit, Oaxaca, Tobago, Guyana Francesa, Perú, 27 3 Sinaloa Ecuador, Bolivia, Brasil y Argentina (Sarmiento-Monroy, 2006). EUA, México, Costa Rica, Honduras, Haití, Colombia, Zelomorpha Venezuela, Guyana Francesa, 28 lenisterna Sarmiento, Baja California Sur Surinam, Trinidad y Tobago, 1 2006 Ecuador, Brasil. Perú, Bolivia y Argentina (Sarmiento-Monroy, 2006). Zelomorpha mexicana México (Sarmiento-Monroy, 29 Nayarit, Oaxaca 2 Sarmiento, 2006 2006). México, Costa Rica, Venezuela, Zelomorpha miza 30 Sinaloa Guyana Francesa, Ecuador 1 Sarmiento, 2006 (Sarmiento-Monroy, 2006). Total: 8 géneros y 30 especies (*especies mencionadas en la literatura). 125

Literatura Citada Coronado-Blanco J. M., E. Ruíz-Cancino y M. J. Sharkey. 2001. Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) del Museo de Insectos de la UAM Agronomía y Ciencias-UAT. Mem. XXIV Congreso Nacional Control Biológico. pp. 37-39. Figueroa-De la Rosa, J. I. 2004. Revisión taxonómica del género Crassomicrodus Ashmead (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae). Tesis de Doctorado en Ciencias. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. de México. 93p. Figueroa-De la Rosa, J. I., M. J. Sharkey, J. Romero-Nápoles, V. López-Martínez, J. A. Sánchez- García, A. M. Martínez-Castillo and S. Pineda-Guillermo. 2008. Redescription of Crassomicrodus fulvescens (Cresson) (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae), with new distributional data and revised taxonomic status. Zootaxa 1934: 63-68. Figueroa-De la Rosa, J. I., M. J. Sharkey, J. Romero-Nápoles, J. A. Sánchez-García, A. M. Martínez, V. López-Martínez y S. Pineda. 2011. Revision of the new world genus Crassomicrodus Ashmead (Hymenoptera, Braconidae, Agathidinae), with an identification key to species. ZooKeys 142: 27-75.

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González-Hernández, A. J. R. Lomelí-Flores y E. Ruíz-Cancino. 2011. Avispas Ichneumonoidea (Insecta: Hymenoptera). p. 441-448. + Apéndice VIII.37. Listado de especies de la superfamilia Ichneumonoidea registradas en el estado de Veracruz. 1-13 pp. En: La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. II. Lindsay, C. L. and M. Sharkey. 2006. Revision of the genus Amputoearinus (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae) with fourteen new species. Zootaxa. 1329: 1-27. Pucci, T. and M. Sharkey. 2004. A revision of Agathirsia Westwood (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae) with notes on mouthpart morphology. J. Hym. Research. 13(1): 64-107. Sarmiento-Monroy, C. E. 2006. Taxonomic revisión of Zelomorpha Ashmead, 1900 and Hemichoma Enderlein, 1920 (Braconidae: Agathidinae) with a phylogenetic analysis of color patterns. Tesis of PhD. Lexington, Kentucky, 526 pp. Sharkey, M. J. 1988. A taxonomic revision of Alabagrus (Hymenoptera: Braconidae). Bull. British Museum (Natural History). Entomology Series. 57 (2):311-437. Sharkey, M. J. 1990. A revision of Zacremnops Sharkey and Wharton (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae). Proc. Entomol. Society of Washington. 92(3): 561-570. Sharkey, M. J. 2004. Afrotropical-North American disjunct distribution of Minanga (Hymenoptera: Braconidae) with the description of a new species and first record for the New World. Annals of the Entomological Society of America. 97(6): 1198-1203. Sharkey, M. J. 2005. A new species of Agathirsia Westwood (Hymenoptera: Braconidae: Agathidinae) from Mexico. Zootaxa. 1070: 43-47. Sharkey, M. J., N. M. Laurenne, B. Sharanowski, D. L. J. Quicke y D. Murray. 2006. Revision of the Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) with comparisons of static and dynamic alignments. Cladistics. 22: 546-567. Yu, D. S., K. van Achterberg y K. Horstmann K. 2005. World Ichneumonoidea 2004. Taxonomy, biology, morphology and distribution. Taxapad CD. Vancouver, Canadá.

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ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LOS CHARIPINOS (HYMENOPTERA: FIGITIDAE) EN MÉXICO Y PRIMERA CITA DEL GÉNERO Dilyta PARA EL NEOTROPICO

Mar Ferrer-Suay1, Jesús Selfa2 y Juli Pujade-Villar1. 1 Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia . Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, Spain. E-mail: [email protected], [email protected]. 2 Universitat de València, Facultat de Ciències Biològiques, Departament de Zoologia. Campus de Burjassot-Paterna, Dr. Moliner 50, E-46100 Burjassot (València), Spain. E-mail: [email protected]

RESUMEN. Pocos estudios sobre la fauna de charipinos presentes en México han sido realizados. Se conocen un total de 16 especies diferentes en este país: Alloxysta victrix (Westwood, 1833); Alloxysta castanea (Hartig, 1841); Alloxysta fuscicornis (Hartig, 1841); Alloxysta brevis (Thomson, 1862); Alloxysta mullensis (Cameron, 1883); Alloxysta arcuata (Kieffer, 1902); Alloxysta sp1; Alloxysta sp2; Alloxysta sp3; Phaenoglyphis villosa (Hartig, 1841); Phaenoglyhis stricta (Thomson, 1877); Phaenoglyphis americana Baker, 1896; Phaenoglyphis calverti Andrews, 1978; Phaenoglyphis falcata Andrews, 1978; Phaenoglyphis stenos Andrews, 1978 y Dilyta paretasmartinezi Pujade-Villar & Ferrer-Suay, 2011. Se presenta una tabla donde se indica para cada una de las especies el Estado (localidad) donde ha sido colectada y si éste pertenece a la región Holartica o Neotropical. El género Dilyta se cita por primera vez para México y el Neotrópico.

Palabras clave: Figitidae, Charipinae, Alloxysta, Phaenoglyphis, México.

ABSTRACT. Few studies have been done about Charipinae fauna from México. There are 16 known species from this country: Alloxysta victrix (Westwood, 1833); Alloxysta castanea (Hartig, 1841); Alloxysta fuscicornis (Hartig, 1841); Alloxysta brevis (Thomson, 1862); Alloxysta mullensis (Cameron, 1883); Alloxysta arcuata (Kieffer, 1902); Alloxysta sp1; Alloxysta sp2; Alloxysta sp3; Phaenoglyphis villosa (Hartig, 1841); Phaenoglyhis stricta (Thomson, 1877); Phaenoglyphis americana Baker, 1896; Phaenoglyphis calverti Andrews, 1978; Phaenoglyphis falcata Andrews, 1978; Phaenoglyphis stenos Andrews, 1978 y Dilyta paretasmartinezi Pujade-Villar & Ferrer-Suay, 2011. A table where it is indicated for each species the State (location) where it was collected and whether it belongs to the Holárctic or Neotropical region. Dilyta genus is cited for the first time from México and Neotropical region.

Key words: Figitidae, Charipinae, Alloxysta, Phaenoglyphis, México.

Introducción Los miembros de la subfamilia Charipinae (Fig. 1a) se caracterizan principalmente por ser himenópteros de muy pequeño tamaño (0.8-2.0mm), con un cuerpo liso y brillante, antenas filiformes y una importante reducción de la venación alar. Igual que muchos otros micro- Hymenoptera, la disminución en el tamaño ha dado como resultado una reducción estructural significativa, llevando a una escasa variabilidad interespecífica, la cual es la responsable de las dificultades en su identificación y del caos taxonómico actualmente existente en esta subfamilia. Se reconocen ocho géneros: Alloxysta Förster, 1869 (cosmopolita); Dilyta Förster, 1869 (cosmopolita excepto Australia y la región neotropical); Phaenoglyphis Förster, 1869 (cosmopolita); Lytoxysta Kieffer, 1909 (Neártico); Thoreauana Girault, 1930 (Australia); Apocharips Fergusson, 1986 (paleártico occidental y neotrópical); Dilapothor Paretas-Martínez y Pujade-Villar, 2006 (Australia) y Lobopterocharips Paretas-Martínez y Pujade-Villar, 2007 (Nepal). Alloxysta y Phaenoglyphis son los más abundantes en especies (107 y 31 respectivamente). Los charipinos son parasitoides secundarios de pulgones (Menke y Evenhuis, 1991) a través de Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) y Aphelininae (Hymenoptera: Aphelinidae), y parasitoides secundarios de psílidos a través de Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Se trata de endohiperparasitoides obligados koinobiontes, es decir, solo atacan a pulgones que hayan sido

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parasitados previamente y en los cuales se está desarrollando la larva del parasitoide primario; son capaces de detectar a este pulgón gracias a los receptores sensoriales de sus antenas. El charipino comienza a desarrollarse justo después de que la larva del parasitoide primario haya momificado al pulgón (Gutiérrez y Van des Bosch, 1970). Los pulgones parasitados quedan al poco tiempo inmovilizados e hinchados, lo cual recibe el nombre de momia. Los charipinos adultos producen una abertura (Fig. 1b) de bordes irregulares al salir de la momia (Pujade-Villar et al., 2010).

Figura 1. a) Adulto de Alloxysta victrix (Westwood, 1833), foto tomada por Ken Walker (National Museum of Victoria, Melbourne, Australia); b) Momia de Brevicorne brassicae (L.).

Esta subfamilia presenta una distribución mundial, estando limitada a los lugares donde se encuentran los pulgones y los parasitoides primarios. En este trabajo se mencionan nueve especies de Alloxysta, otras seis de Phaenoglyphis, y se cita por primera vez al género Dilyta tanto para México como para la región Neotropical.

Material y Método El material de Charipinae estudiado procede de cinco instituciones distintas: Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM), Universidad Autónoma del Estado de Morelos (UAEM), Colegio de Postgraduados de Montecillo (CPM), Canadian National Collection of Insects (CNCI) y Smithsonian (USNM). Los especímenes fueron estudiados usando el estereomicroscopio (Nikon, SMZ-1) y el microscopio electrónico ambiental de barrido de los Servicios Cientificotécnicos de la Universidad de Barcelona. Este último (FEI Quanta 200 ESEM) fue empleado para obtener imágenes de alta resolución a bajo voltaje (12-15 kV) sin cubrimiento de oro de los especímenes.

Resultados Han sido determinadas en total 16 especies de charipinos en México: Alloxysta victrix (Westwood, 1833); Alloxysta castanea (Hartig, 1841); Alloxysta fuscicornis (Hartig, 1841); Alloxysta brevis (Thomson, 1862); Alloxysta mullensis (Cameron, 1883); Alloxysta arcuata (Kieffer, 1902); Alloxysta sp1; Alloxysta sp2; Alloxysta sp3; Phaenoglyphis villosa (Hartig, 1841); Phaenoglyhis stricta (Thomson, 1877); Phaenoglyphis americana Baker, 1896; Phaenoglyphis calverti Andrews, 1978; Phaenoglyphis falcata Andrews, 1978; Phaenoglyphis stenos Andrews, 1978 y Dilyta paretasmartinezi Pujade-Villar y Ferrer-Suay, 2011.

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Estos datos han sido extraídos de Ferrer-Suay et al. (in prep.) en el que se realiza una revisión sobre los charipinos relacionados con pulgones (Alloxysta y Phaenoglyphis) de México. En dicho trabajo, a partir del estudio de 172 especímenes, se identifican 16 especies de charipinos (Cuadro 1). Destaca la descripción de tres nuevas especies, que corresponden a las aquí denominadas: Alloxysta sp1, Alloxysta sp2 y Alloxysta sp3 (Cuadro 1). Además ha sido identificada Dilyta paretasmartinezi Pujade-Villar & Ferrer-Suay, 2011 de Tamaulipas (Cuadro 1), especie recientemente descrita de Madagascar de la cual sólo se conocen machos; los caracteres morfológicos principales se exponen en la figura 2.

Figura 2. Dilyta paretasmartinezi ♂: a) celda radial; b) pronoto; c) carenas del propodeo; d) antenna (fotos tomadas a partir del ejemplar mexicano).

Figura 3. Mapa de los Estados de México en los cuales se han encontrado charipinos: 1) Chihuahua, 2) Coahuila; 3) Distrito Federal; 4) Durango; 5) Estado de México; 6) Morelos; 7) Nueva León; 8) Tamaulipas.

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A continuación se indica el número de individuos de cada una de las especies para los diferentes estados de México (Cuadro 1, Fig. 3), señalándose en cada caso si se encuentra dentro de la región Holártica o Neotropical.

Cuadro 1. Especies de charipinos presentes en los diferentes estados de México. H: región Holártica; N: región Neotropical.

Discusión La identificación de las especies pertenecientes a la subfamilia Charipinae es compleja, sobre todo por su pequeño tamaño y la escasez de caracteres morfológicos (debido a que son mayoritariamente lisos). A nivel de género, podemos diferenciar los tres detectados en México,

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(i) por el número de terguitos que se observan en el metasoma: en el caso de Alloxysta y Phaenoglyphis se observan dos grandes terguitos subiguales (Fig. 4c), y en Dilyta éstos están fusionados en uno solo (Fig. 4d); y (ii) por la mesopleura: en Phaenoglyphis (Fig. 4a) existe surco mesopleural el cual es ausente en Alloxysta (Fig. 4b).

Figura 4. a) Mesosoma de Phaenoglyphis sp. en visión lateral; b) Mesosoma de Alloxysta sp. en visión lateral; c) Metasoma de Alloxysta sp. en visión lateral; d) Metasoma de Dilyta sp. en visión lateral.

Dentro de cada género hay una serie de características claves para poder diferenciar entre especies. Los principales caracteres empleados en Alloxysta y Phaenoglyphis son: (i) diferentes proporciones entre flagerómeros; (ii) presencia o ausencia de carenas en el pronoto; presencia o ausencia de carenas en el propodeo, en el caso de que estén presentes es importante su morfología; y (iii) tamaño y forma de la celda radial. En el caso del género Dilyta para diferenciar entre especies nos centraremos principalmente en: (i) diferentes proporciones entre flagerómeros; (ii) morfología de las carenas en el ápex del escutelo; y (iii) presencia o ausencia de puntuación en la parte distal del metasoma. Las especies del género Alloxysta citadas para México (Cuadro 1), excepto A. fuscicornis y A. victrix que son cosmopolitas, representan el primer registro en la región Neotropical. Respecto las especies del género Phaenoglyphis, excepto P. villosa que también es cosmopolita, estas citas también representan el primer registro de ellas para la región Neotropical; anteriormente a éste estudio eran conocidas la mayoría del Neártico (Andrews, 1978) y P. stricta del Paleártico. Respecto el género Dilyta únicamente se conocen 13 especies, citadas de las regiones Holártica, Afrotropical y Oriental (Paretas-Martínez et al., 2011). En México se ha colectado e identificado D. paretasmartinezi, descrita recientemente de Madagascar (Pujade-Villar y Ferrer- Suay, 2011). Según Paretas-Martínez et al. (2009) el género Dilyta puede dividirse en dos grupos

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morfológicos: las especies de la región Holártica y Oriental con una carena en el ápex del escutelo con forma de ∩, y las especies de la región Afrotropical que presentan en el ápex del escutelo dos largas carenas simétricas con forma de M. Dilyta paretasmartinezi presenta en el ápex del escutelo una carena en forma de ∩, lo que contrasta con lo que debería esperarse según su distribución, por lo que Pujade-Villar y Ferrer-Suay (2011) comentaron que dicha especie tenía que estar presente en el hemisferio norte; la colecta en México así lo ratifica. Dilyta paretasimartinez representa el primer registro de este género para México y para la región Neotropical.

Agradecimientos Agradecemos muy sinceramente a Rebeca Peña (UAEM), a Refugio Lameli (CP), a Matt Buffington (NMNH) y Jennifer Read (CNCI) el envío de material utilizado en este estudio. También a Armando Equihua-Martínez y Edith Estrada-Venegas (CP) por hacernos llegar el material procedente de la colección entomológica de la UAEM y por los datos facilitados de las poblaciones mexicanas mencionadas en este estudio. Este estudio ha sido apoyado por el proyecto: CGL2008-00180 del Ministerio de Ciencia e Innovación y la beca FPU AP2009-4833 del Ministerio de Educación.

Literatura Citada Andrews, F. G. 1978. Taxonomy and host specificity of Nearctic Alloxystinae with a catalogue of the World species (Hymenoptera: Cynipidae). Occasional Papers in Entomology, 25: 1- 128. Gutierrez, A. P. and Van des Bosch, R.. 1970. Studies on host selection and host specificity of the aphid hyperparasite Charips victrix (Hymenoptera: Cynipidae); 2. The bionomics of Charips victrix. Annals of the Entomological Society of America, 63(5): 1355-1360. Menke, A. S. and Evenhuis, H. H. 1991. North American Charipidae: key to genera, nomenclature, species checklists, and a new species of Dilyta Förster (Hymenoptera: Cynipoidea). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 93: 136-158. Paretas-Martínez, J., Melika, G. and Pujade-Villar, J. 2009. Description of four new species of Dilyta Förster (Hymenoptera: Figitidae: Charipinae) from the Afrotropical Region. African Entomology, 17(2): 207-214. Paretas-Martínez, J., Ferrer-Suay, M., Kovalev, O., Melika, G., Selfa , J. and Pujade-Villar, J. 2011). Revision of the species of Dilyta Förster (Hymenoptera: Figitidae: Charipinae) present in the holarctic, with description of four new species from the eastern palaearctic. Zootaxa. 27(80): 29-38. Pujade-Villar, J., Ferrer-Suay, M., Selfa, J. and Caidedo-Ramírez, G. 2010. Primera cita de Charipinae (Hym., Figitidae) para Colombia. Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 11(2): 28-32. Pujade-Villar, J. and Ferrer-Suay, M. 2011. First records of genus Dilyta from Madagascar with description of Dilyta paretasmartinezi n. sp. (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae: Charipinae). Orsis, 26: en prensa.

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APORTACIONES DE 2010-2011 EN EL CONOCIMIENTO DE LOS CYNIPIDAE MEXICANOS (HYM., CYNIPIDAE, CYNIPINI) Y PERSPECTIVAS FUTURAS

Juli Pujade-Villar1, Armando Equihua-Martínez2, Edith G. Estrada-Venegas2, J. Refugio Lomeli-Flores2, Miriam Serrano-Muñoz3, Olivia Cabral(4), Rosa Treto(4), Luis Landa(5), Carlos Carrillo(5), David Cibrián-Tovar(6), Víctor D. Cibrián-Llanderal(6). 1Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona (Spain). E-mail: [email protected]; 2Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Estado de México (México). E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected]; 3Instituto Politécnico Nacional. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, col. Santo Tomás, Miguel Hidalgo, C.P. 11340, México. D.F. E-mail: [email protected]; 4Universidad autónoma de Zacatecas, Lic. Ciencias Ambientales, Calzada de la universidad No. 108, Zacatecas, Zac. México. C.P. 98058. E-mails: [email protected]; [email protected]; 5Centro de Estudio de Ecosistemas. Calle José Rodríguez Elías No. 55. Monte Escobedo Zacatecas Mexico C.P. 99 400. E-mails: [email protected]; [email protected]; 6División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, Km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México, México. E-mails: [email protected]; [email protected].

RESUMEN. En el 2009 fueron publicados dos estudios referidos al estado de conocimiento de los Cynipidae de México. En dos años importantes novedades y cambios taxonómicos han sido establecidos. Los Aylacini y Diplolepidini siguen sin ser colectados en México a pesar de que existen los hospedadores vegetales. Los Cynipini, a pesar de las de 160 especies descritas, siguen siendo un grupo parcialmente conocido. Finalmente los Synergini están poco estudiados. Se proporcionan nuevos registros.

Palabras clave: Hymenoptera, Cynipidae, México.

ABSTRACT. Two studies on the knowledge status of Mexican Cynipidae were published in 2009. In two years, important news and taxonomical changes have been established. Although their host plants are present in Mexico, the Aylacini and Diplolepidini have still not been found in this country. 160 Cynipini species have been described, but this group is still poorly known. The Synergini have been poorly studied. New records are given.

Key words: Hymenoptera, Cynipidae, México.

Introducción La familia Cynipidae se caracteriza por incluir avispillas fitoparasitoides inductoras de agallas. En ella, podemos diferenciar un total de siete tribus (Liljeblad et al., 2011). En el 2009 se publicó el estado de conocimiento de las tribus que no atacan fagáceas (Pujade-Villar et al., 2009a) en la que se concluía que únicamente las tribus Aylacini y Synergini habían sido citadas alguna vez en México. También el 2009 se publica el estado de conocimiento de las especies que atacan Fagáceas, principalmente del género Quercus, todas ellas incluidas en la tribu Cynipini (Pujade-Villar et al., 2009b). En lo que se refiere a los Aylacini (Pujade-Villar et al., 2009a) solo una especie había sido citada, Aylax rufipes (Cameron, 1884) la cual fue transferida al género Myrtopsen (Figitidae: Thrasorinae), por lo que dicha tribu se quedaba sin representación alguna; no obstante los Aylacini están representados de forma indirecta a través del género Diastrophus, puesto que ha sido descrita la especie Synophromorpha kaulbarsi Ritchie y Shorthouse, 1987 de Naupan (Estado de Puebla); Synophromorpha es un género de la tribu Synergini caracterizado por incluir exclusivamente especies inquilinas del género Diastrophus. En los Synergini, además de la especie mencionada, están representados por el género Synergus: S. filicornis (Cameron, 1883) y S. dugesi (Ashmead, 1899). La tribu Cynipini está representada por 157 especies (Pujade-Villar et al., 2009b); la riqueza de esta tribu está en concordancia con la variedad de huéspedes. En

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México el número de especies de Quercus es extraordinario por lo que presumiblemente también lo ha de ser el de los cinipinos. De las 450 especies estimadas a nivel mundial de Quercus, entre 135 a 150 se encuentran en este país y de ellas 86 son consideradas endémicas (Nixon 1998; Zavala 1998). A pesar de ello, solo en 33 especies de encinos mexicanos se ha citado alguna especie de cinípido (Pujade-Villar et al., 2009b) por lo que con toda seguridad el conocimiento de este grupo de himenópteros es aún pobre. Cuatro equipos mexicanos están implicados en este momento en el estudio de los Cynipini. Uno de ellos localizado en Morelia coordinado por el Dr. Nieves-Aldrey (CSIC, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, España) y los otros dos localizados, uno en Texcoco y el otro en Monte Escobedo, coordinados por el primero de los autores (UB, Universitat de Barcelona, Catalunya) en estrecha colaboración con George Melika (Pest Diagnostic Laboratory, Hungría). Muchas novedades están en proceso de ser evaluadas por los distintos grupos, por lo que es seguro que en los próximos años el conocimiento de este grupo de himenópteros dé un salto espectacular. En este estudio se ponen al día los datos expuestos en los dos últimos años ya que un género y diversas especies han sido descritas y algunas modificaciones taxonómicas realizadas. Se comentan las perspectivas futuras en el estudio de este grupo de himenópteros en México.

Material y Método El material que se expone ha sido colectado en diversos estados (Jalisco, Aguascalientes, Hidalgo, Zacatecas, México, Michoacán, Baja California, Morelos, San Luis Potosí y Juárez) desde 2009. Solo una pequeña parte ha sido publicada. Tanto las agallas como los adultos están depositados en la Universidad de Barcelona (UB).

Resultados En estos dos últimos años además del género Kinseyella Pujade-Villar y Melika, 2010 han sido descritas las especies siguientes: Andricus quercuslaurinus Melika y Pujade-Villar, 2009; Amphibolips zacatecaensis Melika y Pujade-Villar, 2011; Amphibolips hidalgoensis Pujade- Villar y Melika, 2011; Kinseyella quercusobtusata Pujade-Villar y Melika, 2010; Atrusca dumosae Melika y Pujade-Villar, 2011; Andricus georgei Pujade-Villar, 2011. También, por distintos motivos, Disolcaspis lapiei (Kieffer, 1911) se transfirió al género Kinseyella en Pujade- Villar et al. (2010); Andricus mexicanus Kinsey, 1920 ha pasado a denominarse A. nievesladreyi Pujade-Villar, 2011 en Pujade-Villar et al. (2011b); Andricus mexicanus Bassett, 1890 y Cynips guatemalensis Cameron, 1883 han sido considerados como ‘incertae sedis’ en Pujade-Villar et al (2011b). Del género Amphibolips, caracterizado por una escultura fuertemente rugosa en el escudo, han sido descritas dos especies distintas: A. zacatecaensis y A. hidalgoensis. Es de hacer notar que las agallas de estas especies (Figs. 1a-b, respectivamente) son de gran tamaño (5,0-6,7 mm), por lo que no pasan desapercibidas, y a pesar de ello no fueron descritas hasta Melika et al. (2011). La primera de ellas además, colectada en Monte Escobedo sobre Quercus eduardi Trel., es llamada taquillos por los autóctonos y son consumidas cuando aún están verdes; los adultos fueron colectados muertos en el interior de la agalla en junio. Amphibolips hidalgoensis ha sido colectada en los estados de Tlaxcala (sobre Q. crassipes) e Hidalgo (sobre Q. candicans y Q. crassifolia); las agallas maduras fueron colectadas a principios de junio y las avispas adultas (todas hembras) aparecieron justo después de la recolección.

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El género Kinseyella fue descrito para incluir la especie K. quercusobtusata (Fig. 1c) colectada sobre Q. obtusata en diversas localidades del Estado de México y, K. lapiei (Kieffer) incluida previamente en el género Disholcaspis y transferida a Kinseyella en Pujade-Villar et al. (2010). El modelo de agalla es parecida a las que producen también Amphibolips (que atacan roble rojos), algunos Andricus (=Trichoteras) (en ‘Golden-Cup oaks’) y Cynips ‘complex’ (Atrusca, Antron and Besbicus) (sobre robles blancos). No obstante, las características de los adultos en su conjunto (espina ventral, área propodeal, escultura del escudo, etc.) no se ajustaban a ningún género conocido. Kinseyella quercusobtusata ha sido recientemente colectada en Santa Fé y en Bosque de Tlalpan (DF, México) respectivamente sobre Q. laeta (nuevo huésped) y sobre Q. obtusata (como en la descripción original); los adultos aparecieron en julio. La especie Atrusca dumosae (Fig. 1d), incluida en el complejo ‘bella’ sensu Kinsey, fue descrita de Baja California sobre Q. dumosa. Los adultos emergen el mes de noviembre. Los caracteres distintivos de la especie pueden encontrarse en Pujade-Villar et al., (2011a). La especie Andricus georgei (Fig. 1e) es una de las más interesantes ya que junto con Andricus mexicanus Kinsey, 1920 (ahora denominada A. nievesaldreyi Pujade-Villar, 2011 por homonimia con A. mexicanus Bassett, 1890) presentan los terguitos metasomales uniformemente estriados. Esta característica insólita hace sospechar que ambas especies deban escindirse del género Andricus y formar un género independiente (Pujade-Villar et al., 2011b). Andricus georgei ha sido colectada en el Bosque de Tlalpan (DF, México) sobre Q. mexicana. Los adultos se obtienen entre noviembre y marzo.

Figura1. a) Agallas y corte longitudinal de éstas de: Amphibolips zacatecaensis; b) A. hidalgoensis; c) Kinseyella quercusobtusata; d) Atrusca dumosae; y e) Andricus georgei.

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Las especies Andricus mexicanus Bassett, 1890 y Cynips guatemalensis Cameron, 1883 han sido consideradas como ‘incertae sedis’ en Pujade-Villar et al (2011b) debido a que fueron descritas a partir de agallas algodonosas como en el caso anterior, las cuales son producidas por varias especies, desconociéndose los adultos que las producían; así por ejemplo, A. tecturnarum Kinsey, 1920, A. polymorphae Kinsey, 1937 y A. rusticus (Kinsey, 1937) (todas ellas de México), e incluso distintas especies de EE.UU. como Andricus quercusflocci (Walsh, 1864), A. sulfureus (Weld, 1926), etc., pero en todos esos casos el metasoma es liso, a diferencia de A. georgei y A. nievesaldreyi. También agallas similares son producidas Antron incomptus (Kinsey, 1920) en México. Esto impide, a nuestro entender, reconocer con una certeza absoluta las especies A. mexicanus y C. guatemalensis.

Figura 2. Andricus quercuslaurinus. a y b) encinos afectados del Predio La Victoria, c) agallas de la forma sexuada y sección de la misma, d) agalla joven de la forma agámica, e) detalle de las pústulas de salida de la forma agámica, y f) agalla vieja de la forma agámica.

La especie más interesante es sin duda Andricus quercuslaurinus (Fig. 2) ya que es dañina para Q. laurinus; también ha sido detectada en Q. affinis (V. Cebrián, datos no plublicados) especie muy parecida a Q. laurina, pero taxonómicamente bien diferenciada. La plaga empezó en el Predio particular La Victoria, de 80 hectáreas, ubicado en el municipio de

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Acaxochitlán en el estado de Hidalgo. La infestación fue detectada por primera vez en 2005, pero es seguro que algunos años antes estuvo en crecimiento poblacional pero no fue detectada por los propietarios. Actualmente la infestación salió del predio; ahora se ubica en los bosques de alrededor a 35 km a la redonda. La severidad de infestación en toda la zona dañada es variable con algunos encinares severamente afectados. Suponemos que está en desarrollo y que en pocos años aumentará la mortalidad en los nuevos sitios. En el lugar de inicio la mortalidad de Quercus laurina es mayor al 85 %, y lo que queda de Q. laurina sigue muriendo. El pino (Pinus patula) está sustituyendo al encino, en ejemplo claro de impacto ecológico y otras especies de encino no hospedantes como Q. crassifolia también están siendo favorecidas al igual que una especie de cedro (Cupresssus benthami); se trata de un cambio a gran escala de la vegetación, un ejemplo que rara vez se puede documentar. El temor de autoridades y propietarios es que esto se expanda por toda la región, por lo que los predios vecinos están solicitando los saneamientos para derribo de árboles. Una especie de Synergus parece ser el causante real de la muerte de los encinos, pero estos datos están siendo evaluados. La descripción, tanto de la forma sexual como agámica, de esta especie representó la publicación el primer ciclo alternante de cinípido de México (Melika et al., 2009).

Figura 3. Algunos ejemplos de agallas pendientes de estudio.

Recientemente, han sido publicadas las primeras agallas localizadas en Q. resinosa (Pujade-Villar, 2011c). De un total de de 14 morfotipos se sabe que 4 de ellos pertenecen a los géneros Cynips, Andricus, Disholcaspis y Atrusca ya que de ellos se han obtenido adultos. En ningún caso han sido identificadas las especies, por lo que muchas de ellas podrían ser nuevas para la ciencia. Se dispone de un total aproximado de 90 modelos de agallas más que están en proceso de estudio. Algunas de ellas insólitas (Fig. 3). Es seguro que el equipo de Morelia también tiene datos inéditos que verán la luz pronto por lo que las especies de Cynipini mexicanas van a dar con toda seguridad un salto espectacular en los próximos años.

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Para finalizar hemos de mencionar que una especie procedente de EEUU (Fig. 4), Callirhytis quercusbatatoides (Ashmead, 1881), ha sido detectada en 2010 en el Parque Bicentenario (Delegación Azcapotzalco, DF, México) en una plantación de Q. virginiana. La presencia de esta especie necesita ser vigilada en encinos mexicanos puesto que este cinípido también es una especie dañina. Los adultos se obtuvieron a principios de marzo.

Figura 4. Agalla y secciones transversal y longitudinal de Callirhytis quercusbatatoides.

Literatura Citada Liljeblad, J., J. L. Nieves-Aldrey, S. Neser, G. and Melika. 2011. Adding another piece to the cynipoid puzzle: the description of a new tribe, genus and species of gall wasp (Hym.: Cynipidae) endemic to The Republic of South Africa. Zootaxa, 2806: 35–52 Melika, G., D. Cibrián-Tovar, V. D. Cibrián-Llanderal, J. Tormos and Pujade-Villar, J. 2009. New species of oak gallwasp from Mexico (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini) - a serious pest of Quercus laurina (Fagaceae). Dugesiana, 16(2): 67-73. Melika, G., A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas, D. Cibrián-Tovar, V. D. Cibrián-Llanderal and Pujade-Villar, J. 2011. New Amphibolips gallwasp species from Mexico (Hymenoptera: Cynipidae). Zootaxa. 3105: 47-59. Nixon, K. C. 1998. El género Quercus en México. En: Ramamoorthy T.P., Bye R., Rot A., and Fa J. Eds. Biodiversidad Biológica de México: Origenes y Distribución, pp. 435-448. Instituto de Biología, Universidad Autónoma de México, México D. F. Pujade-Villar, J., A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas, P. Ros-Farré, 2009a. Los cinipidos mexicanos no asociados a encinos (Hymenoptera: Cynipidae), perspectivas de estudio. Orsis, 23(2008): 87-96. Pujade-Villar, J., A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas, and C. Chagoyán-García. 2009b. Estado del conocimiento de los Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) en México: perspectivas de estudio. Neotropical Entomology, 38(6), 809-821. Pujade-Villar, J., S. Romero-Rangel, C. Chagoyán-García, A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas, and Melika. G., 2010. A new genus of oak gallwasps, Kinseyella Pujade-Villar & Melika, with a description of a new species from Mexico (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini). Zootaxa, 2335: 16-28. Pujade-Villar, J., J. L. Nieves-Aldrey, A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas, and G. Melika. 2011a. New Atrusca gallwasp species from Baja California, Mexico (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini). Dugesiana, 18(1): 23-29. Pujade-Villar, J., M. Serrano-Muñoz, A. Equihua-Martínez, E. G. Estrada-Venegas and J. Lomeli-Flores, R. 2011b. Una nueva especie mexicana del género Andricus con caracteres muy peculiares: A. georgei Pujade-Villar n. sp. (Hym., Cynipidae). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 49: 17-32. Pujade-Villar, J., O. Cabral-Gamboa, R. Treto-Pereyra, L. G. Landa-Orozco and C. Carrillo-Sánchez, C. 2011c. Primeros datos sobre las agallas de encinos (Hym., Cynipidae) colectadas en la Sierra de Monte Escobedo (Zacatecas, México) sobre Q. resinosa. Orsis, 26: en prensa. Zavala, C. F. 1998. Observaciones sobre la distribución de encinos en México. Polibotánica, 8: 47-64.

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ESTUDIO COMPARATIVO DEL APARATO DIGESTIVO DE: Dythemis velox, Passalus punctatostriatus y Gromphadorrina portentosa

María del Pilar Villeda-Callejas 1, Héctor Barrera-Escorcia 2, Lizbeth González-Gómez 1, Ángel Lara-Vázquez1, Pablo Ruíz-Puga2, Guadalupe Guedea-Fernández2 y Eugenia Daleth2. BIOLOGIA FESI UNAM. 1Laboratorios de.Zoología. 2Laboratorios de Microscopia Óptica y Fotografía Digitalizada. FES Iztacala, Av. De los Barrios #1 Apdo.314 Tlalnepantla Edo. De Méx. [email protected]

RESUMEN. Se realizó un estudio histológico del tubo digestivo de Dythemis velox, Passalus punctatostriatus y Gromphadorrina portentosa. Los organismos se recolectaron en: el Río Rosas, Xochitlán de las Flores, Estado de Hidalgo; Parque Natura, Xalapa, Veracruz y en el vivario de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala Las muestras se colocaron en frascos de plástico con ventilación y se transportaron vivos al laboratorio para su disección; se tomó la longitud total y por regiones del tubo digestivo, posteriormente cada zona se procesó por medio de la técnica histológica de rutina, con hematoxilina y eosina. Anatómicamente el tubo digestivo en las tres especies, presentan las tres regiones características que se han reportado en los insectos, pero destacan algunas modificaciones a nivel histológico como: en P. punctatostriatus, la presencia de papilas en la región del mesodeo y de espinas e hifas en el ileum del proctodeo; en D. velox el mesodeo se destaca por un epitelio columnar con microvellosidades; en G. portentosa el estomodeo está muy plegado y con espinas marginales, proctodeo con nidos de células epiteliales.

Palabras clave: aparato digestivo, histología, comparativo.

ABSTRACT. This paper is a histological study of the digestive tube of males of Dythemis velox, Passalus punctatostriatus y Gromphadorrina portentosa.They were collected from Rio Rosas, Xochitlan de las Flores, Parque Natura, Xalapa, Veracruz and Vivario from FESI. The samples were transported alive in plastic flasks with ventilation to the laboratory for the dissection process; the total length and by sections of the digestive tube was taken; each zone was processed through the histological technique, which was done dying with hematoxiline and eosine. Anatomically the digestive tube of the three species presents the three regions that had been observed in insects, but presents some modifications in the histology stands out the presence of papilla in de midgut region and of spines and fungi in the ileum portion of the hindgut among other findings. In D. velox the mesodeum and columnar epithelia with microvilli in G portentosa the estomodeum is plegated with spinal margins and proctodeum with epithelial cellular nest

Key words: digestive tube, histology, comparative.

Introducción El tubo digestivo de los insectos varía en su morfología de acuerdo al tipo de alimentación, generalmente se observan tres regiones bien diferenciadas: estomodeo, mesodeo y proctodeo, debido a la gran diversidad morfológica y de hábitos alimenticios; se pueden encontrar un sin fin de modificaciones, incluso dentro de cada orden (Chapman, 1982; Johnson, 2005; Nava-Gervasio et al, 2007). La especie Passalus punctatostriatus es un insecto saproxilófago perteneciente a la familia Passalidae, se desarrolla en los troncos y tocones de árboles muertos cuando la madera ha comenzado a degradarse, tornándose blanda y húmeda (Morón, 2004). Dada la importancia ecológica de esta especie como degradador de madera, un aspecto relevante a estudiar acerca de su biología es el anatómico e histológico del aparato digestivo, debido a los procesos en los que este sistema se ve involucrado (Silva-Olivares et al., 2003). Existen escasos estudios enfocados al estudio morfológico e histológico de la familia Passalidae como el de Lewis (1926) con la especie Passalus cornutus, y Morón-Ríos y Morón (1991) quienes compararon la morfología interna y la histología de cinco especies de larvas de coleópteros saproxilófilos en estadio larval del bosque mesófilo de Tlanchinol, Hidalgo, México.

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Dythemis velox es un depredador perteneciente a la familia Libellulidae; los odonatos tienen gran importancia al ser magníficos controladores naturales, como en el caso anterior son mínimos los estudios enfocados a definir histológicamente su aparato digestivo. Gromphadorrina portentosa es un organismo prácticamente omnívoro, en la naturaleza se les encuentra viviendo en troncos putrefactos y se considera que se alimentan de diferentes tipos de materia vegetal y si se les tiene en reproducción en el laboratorio se les alimenta de verduras frescas, frutas como naranjas, comida desecada para perros, gatos o ratones, aunque nunca se les proporciona carne de ningún tipo. El Objetivo es realizar un estudio comparativo de las características morfológicas e histológicas del tubo digestivo de tres especies con diferentes hábitos alimenticios: D. velox, P. punctatostriatus y G. portentosa

Materiales y Método Los odonatos fueron recolectados en el Río Rosas, Xochitlán de las Flores, Estado de Hidalgo; Los coleópteros en el Parque Natura, Xalapa, Veracruz y la cucaracha de Madagascar en el vivario de la FESI; los organismos se colocaron en frascos de plástico de 250 ml con ventilación, para ser transportados vivos al laboratorio, donde se anestesiaron con cloroformo y fueron inyectados con formol al 4% entre las membranas intersegmentales del abdomen (Villeda, et al, 2008). Los organismos se identificaron a nivel de especie. Posteriormente se realizaron disecciones para retirar el tubo digestivo de cada organismo, obteniéndose la longitud total y por regiones; posteriormente se seccionó cada una de estas; cada fragmento se conservó en formol al 4% y después se procesaron por medio de la técnica histológica de rutina, con hematoxilina y eosina (Luna, 1958; Villeda et al, 2008). Por último se tomaron microfotografías con el programa Motic Plus 2.0 y el microscopio óptico Motic serie B para su posterior análisis histológico.

Resultados El largo total promedio del tubo digestivo de las tres especies se presenta en el cuadro 1 y a simple vista se observa una diferenciación evidente entre las tres regiones que lo conforman. En Dythemis velox, la primera región esta formada por un esófago largo de aspecto tubular carente de ciegos gástricos como es el caso de otros insectos carnívoros; también se observa la presencia de un área diferenciada que corresponde al proventrículo y a la válvula cárdica, la cual antecede al mesodeo que muestra un mayor volúmen; al final del mesodeo y al inicio del proctodeo se presenta una válvula pilórica de aspecto más constreñido y una abundante presencia de tubos de Malpigio (Fig. 1). En Passalus punctatostriatus el estomodeo es un tubo simple y recto que se ensancha en la parte distal para formar el proventrículo; esta estructura desemboca en el merodeo, que es un tubo de mayor grosor respecto a la región anterior y que se pliega en forma de “s” antes de conectarse con el proctodeo, que esta acomodado en forma de espiral; este se divide en tres zonas: ileum, cuyo tejido esta constreñido formando pequeñas cámaras; colon, que es un tubo liso que termina con el recto (Fig. 2). En Gromphadorrina portentosa, también se distinguen las tres regiones características fraccionadas, el esófago es un tubo recto y muy delgado, muy evidente por el angostamiento de la válvula cárdica, el mesodeo es tubular e in situ se observa contorneado, carente de ciegos gástricos y limitado en su extremo posterior por la válvula pilórica; al inicio del proctodeo se observa un grupo de tubos de Malpigio y tres regiones, el ileon, colon y recto (Fig. 3).

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Cuadro 1. Longitud del tubo digestivo de tres especies de insectos según sus hábitos alimenticios ESPECIE MEDIDAS (MM) Estomodeo Mesodeo Proctodeo Total Dythemis velox 29 21 7 57 Passalus punctatostriatus 9 16 26 51 Gromphadorrina portentosa 35 32 15 82

Figura 1. Imagen estereoscópica del aparato digestivo de Dythemis velox A: estomodeo, B: unión del estomodeo con el mesodeo, C: unión del mesodeo con el proctodeo en donde se observan algunos tubos de Malpigio

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Figura 2. Visión estereoscópica de tubo digestivo de Passalus punctatostriatus. A: Estomodeo, vista ventral; B: Mesodeo y parte del proctodeo, vista ventral; C: Proctodeo, vista dorsal.

Figura 3. Tubo digestivo completo de Gromphadorrina portentosa donde se observan las tres regiones: estomodeo, mesodeo y proctodeo. Esófago, E; Proventrículo, PV; Válvula cárdica, VC; Válvula pilórica, VP; Tubos de Malpigio, TM; Traqueas, T; Ileón, I; Colon, C; Recto, R.

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Figura 5 A: Corte transversal de Dythemis velox a 7 micras del estomodeo, tomado a 100X, por la técnica de H y E, donde se observa: ML, Músculo longitudinal; MC, Músculo circular; EP, Epitelio; I, Intima; L, Lúmen, B: Corte transversal del mesodeo 40X, que muestran: la membrana peritrófica MP y el lúmen L; en C: EP, Epitelio; L, Lúmen; MC, Músculo Circular; ML, Músculo Longitudinal y TM, Tubos de Malpigio D: proctodeo a 40 X EP, Epitelio; L, Lúmen; ML, Músculo longitudinal; MC, Músculo circular; TC, Tejido conectivo; I, Intima.

Figura 6 Corte transversal de P. punctatostriatus: estomodeo a 40 X A: E: epitélio, MC: Músculo Circular, I: Íntima, L: Lúmen. B: Melodio a 100 X. MP: Membrana Peritoneal, C: Cripta, BE: Borde Estriado, NC: Neto Celular, L: Lúmen C: Protídeo a 40 X I: Íntima, IP: Íntima Primaria, IS: Íntima Secundaria, ES: Espera, H: Hifa, E: Epitélio.

A B C Figura 7. Corte transversal de la región estomodeica de G. portentosa a 40 x A: L, Lumen, I; Intima, ES; Espinas, EP Células epiteliales columnares, B: EP Células epiteliales columnares L, Lumen, C: MC; Músculo circular, TC, tejido conectivo, L. Lumen, EP Células Epiteliales simples Epitelio.

Discusión Anatómicamente el tubo digestivo de Dythemis velox, Passalus punctatostriatus y Gromphadorrina portentosa presenta las tres regiones características de los insectos (Chapman, 1982; Johnson, 2005). En D. velox y en G. portentosa se observó la presencia de espinas en el proventrículo y de acuerdo con Snodgrass 1954 y Popham 1979 probablemente están asociadas con los hábitos

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alimenticios carnívoros en los odonatos. Sin embargo Nava-Gervasio 2005, trabajando con Stenomacra marginella (Hemiptera) también encontró en el proventrículo que el epitelio cúbico esta revestido con microespinas con ribete en cepillo no obstante que su tipo de alimentación es predominantemente fitófaga lo cual indica que esta característica no es exclusiva de insectos carnívoros o depredadores. La función de las microespinas localizadas en el proventrículo probablemente sea la de cortar y manejar el material alimenticio desde la cavidad bucal al proventrículo ( Elzinga, 1994). Aunque algunos autores como Cibrian, et al (1995) y Silvestre-Monroy (2001) y Cuantianquis (2002) consideran que pueden presentar diversos hábitos alimenticios como polífagos y omnívoros lo que lleva implícito que su función sea más diversificada de lo que se piensa. Algunas de las funciones de las células epiteliales del mesodeo esta la producción de enzimas y la absorción de los productos de la digestión, (Chapman, 1982, Richards y Richards, 1977). La membrana peritrófica de los insectos que ingieren alimentos sólidos, protege a las células del mesodeo de la abrasión, la membrana probablemente también actúa como una barrera a microorganismos, así que reduce infecciones de los tejidos (Chapman, 1982) este tipo de membrana fue observada en las tres especies trabajadas El origen del aparato digestivo medio es de origen endodermal en Apterigota y ectodermal en Pterigota según Lehane 1998 en ambos grupos esta formado por un simple epitelio cuboidal columnar como en este caso. En P. punctatostriatus los plegamientos vistos en la íntima y el epitelio denotan la capacidad de expansión que existe en esta parte del tubo digestivo, Morón y Morón (1991) observaron aspectos similares para la larva Heliscus tropicus. Lewis (1926) describió para esta región en el adulto de Passalus cornutus una condición altamente especializada para la secreción de enzimas, que se realiza de dos formas: una holócrina que se da mediante la membrana peritrófica y otra merócrina a través de las criptas que se localizan en todo el perímetro del mesodeo, en donde las células que son descargadas de las criptas hacia el lumen y son reemplazadas por aquellas que se encuentran en los nidos celulares. En el caso de G. portentosa el mesodeo es mas grueso y las células epiteliales cuboidales arregladas en empalizada nos sugieren una absorción eficiente. El proctodeo en odonatos esta conformado por dos regiones debido a sus hábitos carnívoros; mientras que en P. punctatostriatus está conformado por tres regiones: El ileum, el colon y el recto (Noble-Nesbitt, 1998). En el ileum se encontró la presencia de hifas y espinas, también descritas por Lewis (1926) para P. cornutus; la forma de estas hifas es semejante a la especie Leidyomyces attenuatus (Lichtwardt et al, 1999); ésta relación se ha descrito como una endosimbiosis en la que el insecto depende del huésped para realizar varias funciones metabólicas, en este caso la degradación de polisacáridos complejos como las celulosas y las hemicelulosas (Suh et al, 2003). Finalmente, las almohadillas rectales tienen un papel importante en la reabsorción de agua, sales y aminoácidos de los desechos nitrogenados (Chapman, 1982), su presencia evidencia un aprovechamiento máximo del contenido de agua del alimento y a la vez la retención de otros metabolitos asociados al movimiento del agua (Morón-Ríos y Morón, 1991); en G. portentosa los característicos pliegues que presenta se considera que tienen esta misma función.

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Literatura Citada Chapman, F., 1982. The insects: structure and function. Harvard University Press. Cambridge, Mass.46-65. Cibrian, T. D., Méndez, M. J. T., Campos, B. R., Yates III, H.O. y Flores, L. J .E. 1995. Insectos Forestales de México/ Forest insects of México. Universidad Nacional Autónoma de Chapingo. Publicación Núm.6 Cuantianquis, C. 2002. Aspectos conductuales de la biología reproductiva de la chinche Stenomacra margilla (Hemiptera: Heteroptera: Largidae). Tesis de Licenciatura. Depto. de Agrobiología. Universidad Autónoma de Tlaxcala. Elzinga, R. J. y Hopkins T. L. 1994. Foregut microspines in four families of cockroaches (Blataria). International Journal of Insect Morphology and Embryology. 23: 253-260. Johnson, N., Triplehorn, C. 2005. Borror and DeLong's Introduction to the Study of Insects. 7º edición. Ed. Brooks/Cole. 23-26. Lehane, M. J. 1998. The foregut. En: Harrison F.W. y M. Locke (Eds.). Microscopic Anatomy of Invertebrates 1 (1B): 713-724. (Wiley-Liss, New York USA). Lewis, H., 1926. The Alimentary Canal of Passalus. The Ohio Journal of Science 26(1):11-24. Lichtwardt, R., White, M., Cafaro, M., Misra, J. 1999. Mycologia. 91,(4): 694-702. Luna, L. 1958. Manual of Histologic Staining Methods of the Armed Forces Institute of Pathology. 3a. Ed. Mc. Graw Hill Co. NY. 258 pp Morón-Ríos, A., Morón, M. 1991. Análisis morfológico e histológico comparativo del aparato digestivo larval de cinco especies de coleópteros saproxilófilos montícolas del estado de Hidalgo, México. Folia Entomológica Mexicana. 83:87-131. Morón, M. 2004. Escarabajos, 200 millones de años de evolución: 204. Instituto de Ecología AC. y Sociedad Entomológica Aragonesa. Zaragoza, España, Nava-Gervasio, S., Ortiz-Ordóñez, E., Uria-Galicia, E. 2007. Estudio anatomo-histológico del sistema digestivo de Stenomacra marginella (Hemiptera, Heteroptera: Largidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 23(3): 49-57. Noble-Nesbitt, J. 1998. Hindgut with Rectum. En: Microscopic Anatomy of Invertebrates Wiley-Liss. Inc.11B:747-758. Popham E. J. y Bebans E. 1979. Functional Morphology of the feeding apparatus in larval and adult Aeshna juncea (l). Odonatologica 8:301-318. Richards, A. G. y Richards, P. A. 1977. The peritrophic membranes of insects. A. Rev. Ent. 22: 219- 240 Silva-Olivares, A., Díaz, E., Shibayama, M., Tsutsumio, V.,Cisneros, R., Zúñiga, G. 2003. Ultrastructural Study of the Midgut and Hindgut in Eight Species of the Genus Dendroctonus Erichson (Coleoptera: Scolytidae). Annals of the Entomological Society of America Article: 883–900. Silvestre-Monroy, J. M. 2001. Contribución al conocimiento bioecológico de la chinche roja Stenomacra marginella Eric-Schaeffer (Hemiptera: Largidae) en tres especies del arbolado del Campus Iztacala, México: Hacer nebundo L., Ertrina caralloides D.C. y Froxinus uhdei (Wenz) Ling. Tesis de Licenciatura F.E.S. Iztacala, UNAM. México. Snodgrass R .E. 1954 The dragonfly larva. Smithson. Misc. Collins 123:1-38 Suh, S., Marshal, C., McHugh, J., Blackwell, M. 2003. Wood ingestion by passalid in the presence of xylose-fermenting gut yeasts. Molecular Ecology, 12: 3137-3145. Villeda, M., Barrera, H., González, M., Lara, J., Puga, P. 2008. Estudio histológico preliminar del tubo digestivo de Dythemis velox (Libellulidae, Odonata). Revista de Zoología. 19:1-6.

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TRICOPTEROS DE ALGUNAS LOCALIDADES DE LA REPUBLICA MEXICANA DE LA COLECCIÓN DE ARTRÓPODOS DE LA FES IZTACALA, UNAM

Roberto López-García, Sergio Gerardo Stanford-Camargo,Valeria Isabel Cuellar-Sánchez y Marcela Patricia Ibarra- González. Colección de Artrópodos. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios no.1, Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo de México. C.P. 54090. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected].

RESUMEN. Se realizó la determinación y curación de 5,070 larvas de tricópteros pertenecientes a 13 familias y 25 géneros depositadas en la Colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. La familia con mayor número de organismos fue Leptoceridae con 1,562 (31%), la que menor número presentó fue Odontoceridae con dos especímenes; los registros son de 7 estados de la República; el 91% de los ejemplares quedaron dentro del nivel ocho de curación de acuerdo al Sistema de Perfiles y Estándares de Curación del Instituto Smithsoniano y el 9% restante en el nivel siete.

Palabras clave: tricópteros, colecciones, FES-Iztacala.

ABSTRACT. There were 5,070 tricopterans to which curation and determination was made, they were distributed among 13 families and 25 genera in the Colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. The family with more organisms was Leptoceridae, it had 1,562 (31%) larvae, and the one with less was Odontoceridae counting only two; the Order was distributed in 7 states. Using the Profile and Standard Curation System of the Smithsonian Institute 91% of organisms are included in level eight and the other 9% in level seven.

Key words: trichoptera, collections, FES-Iztacala.

Introducción Las colecciones científicas sirven para cinco propósitos: la conservación, que es un principio irrenunciable y prioritario (Compte-Sart, 1993), servicios específicos, educación, exhibición y principalmente investigación científica (Marín, 2002). El proceso de creación de una colección consta de tres pasos, el primero es la captura o recolección de ejemplares, luego su estudio y por último el acopio y conservación con el objetivo de ser usados en investigaciones posteriores. Estos pasos no siempre suceden en ese orden, ya que los individuos en ocasiones son capturados, guardados y posteriormente estudiados. Aunque para que esto último suceda puede pasar mucho tiempo, hasta dos siglos, sin que se revise el material. El caso se da en que los organismos son objeto de estudio, por ejemplo en un trabajo de tesis o un proyecto recién creado, pero nunca llegan a la fase de conservación, en este caso se pierde patrimonio natural e información esencial irreemplazables (Villena, 2004). Para facilitar la posibilidad de desarrollo de cualquier tipo de estudios en una colección el Museo de Historia Natural del Instituto Smithsoniano creó un sistema de perfiles y estándares de curación que consta de un código numérico para varios niveles que se refieren a: conservación del material (nivel 1), accesibilidad (2-4), organización física (5-6), captura de datos (7-9) y confirmación del material científico (10) (McGinley, 1993). La colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CAI) de la UNAM se agrupa actualmente en cuatro áreas: Acarológica, Aracnológica, Carcinológica y Entomológica; se inició en 1983 y en un principio tuvo la finalidad de servir como apoyo docente a los cursos de Zoología y Entomología (Padilla et al. 1995). Dentro de dicha colección se encuentran organismos acuáticos provenientes de proyectos de tesis e investigaciones de campo. El Orden Trichoptera es uno de los grupos de insectos acuáticos más grandes. Son las etapas inmaduras las adaptadas a hábitats acuáticos y habitan en todos los ambientes de agua dulce, han

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logrado establecerse en distintos nichos debido a sus hábitos de hacer redes, refugios móviles y fijos (Merrit et al., 2008). El objetivo de este trabajo fue hacer la curación de las larvas pertenecientes al Orden Trichoptera preservados en alcohol etílico para conocer su abundancia, composición taxonómica y distribución y así poder actualizar su información.

Materiales y Método Se trabajaron a partir de febrero de 2010, los ejemplares del Orden Trichoptera preservados en alcohol dentro de la Colección de Artrópodos de la FES-I. Se realizó la curación del material identificado tomando como base el Sistema de Perfiles y Estándares de Curación del Instituto Smithsoniano (SPyECS); se asignó un nivel de acuerdo a la información que se encontró en las etiquetas, al estado de los ejemplares y a la taxonomía del grupo. Los organismos se determinaron genéricamente y se cuantificaron para obtener su composición taxonómica y el volumen total; la distribución por Estado de la República Mexicana y la información biológica se consiguieron mediante los datos de las etiquetas. Para la determinación taxonómica se utilizaron las claves de Wiggins (1977), McCafferty (1998) y Merrit et al. (2008); la información se registró en una base de datos.

Resultados y Discusión Se obtuvo el registro de 5,070 larvas de tricópteros depositadas en la Colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM pertenecientes a 13 familias y 25 géneros. El material se encontró entre los niveles 2 y 3 y para el final del trabajo el 91% de los ejemplares se ubicaron dentro del nivel ocho de curación y el 9% restante perteneció al nivel siete. La Familia Leptoceridae presentó el mayor número de organismos (1,562) en dos géneros, seguido por Hydropsychidae con 1,178agrupados en siete géneros, Polycentropodidae con 1,046 individuos, Limnephilidae con 292 tricópteros pertenecientes a cuatro géneros, Rhyacophilidae con 278, Philopotamidae con 206 en dos géneros, Calamoceratidae con 131, Glossosomatidae con 130 en dos géneros, Lepidostomatidae con 123 ejemplares de un género, Hydroptilidae con 62, Helicopsychidae con 56, Xyphocentridae con cuatro larvas y Odontoceridae con dos ejemplares de un solo género (Cuadro 1). En cuanto a la distribución, se reconocieron ejemplares provenientes de siete entidades federativas del país siendo el estado de México el que concentró la mayoría de los registros con el 68% del total, probablemente se deba a que muchos de los proyectos son realizados en este estado por su cercanía con la Facultad; el estado de menor porcentaje fue Chiapas con el 1% lo que puede indicar recolectas esporádicas (Fig. 1). El género más abundante fue Nectopsyche con 1561 ejemplares recolectados en la misma localidad indicando un posible gregarismo en el género, esto equivale al 31% de organismos dentro del Orden, le siguieron Polycentropus con el 21% y Leptonema con el 13%. Los que representaron menos del 1% con 13 o menos ejemplares fueron Clistoronia, Clostoeca, Diplectrona, Macronema, Marilia, Philocasca, Potamyia y Xiphocentron (Fig. 2).

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Cuadro 1. Familias y géneros de larvas de tricópteros preservadas en alcohol de la CAI; abundancia y distribución de acuerdo a los datos de recolección. Familia Género Abundancia Distribución Calamoceratidae Phylloicus 2.60% Méx, Mich, Ver Culoptila 0.26% Méx Glossosomatidae Glossosoma 2.31% Méx, Mich Helicopsychidae Helicopsyche 1.10% Méx Diplectrona 0.14% Mich Hydropsyche 5.78% Gro, Mich, Mor, Ver Chi, Gro, Méx, Mich, Mor, Leptonema 13.21% Pue, Ver Hydropsychidae Macronema 0.16% Gro, Mich Plectropsyche 1.34% Gro, Mich, Pue, Ver Potamyia 0.08% Gro Smicridea 2.52% Gro, Mich, Mor, Pue Hydroptilidae Alistotrichia 1.22% Gro, Méx Lepidostomatidae Lepidostoma 2.42% Chi, Méx, Mich, Ver Nectopsyche 30.80% Méx, Mich Leptoceridae Clostoeca 0.02% Mich Clistoronia 0.26% Méx Hesperophilax 2.46% Chi, Gro Limnephilidae Limnephilus 3.01% Chi, Méx, Pue Philocasca 0.02% Méx Odontoceridae Marilia 0.04% Mor Chimarra 2.74% Mor, Pue, Ver Philopotamidae Wormaldia 1.32% Mich, Mor Polycentropodidae Polycentropus 20.63% Gro, Méx, Mich, Pue, Ver Rhyacophiliade Atopsyche 5.48% Méx, Mich, Pue, Ver Xiphocentridae Xiphocentron 0.08% Méx, Mich

La información recabada de las etiquetas se transfirió a medios electrónicos, quedando en una base de datos generada en Excel con 26 campos, 18 agruparon la información biológica básica de recolección y 8 la taxonómica. Las larvas de tricópteros que se encontraban en el nivel uno de acuerdo al SPEyCS alcanzaron el nivel ocho, es decir, la determinación se llevó a nivel genérico y la información se registró en base de datos, lo que permitirá escalar a los siguientes niveles; a su vez la base generada facilitará realizar investigaciones y consultas de cada individuo sobre su taxonomía, volumen y distribución.

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Figura 1 Abundancia de larvas de tricópteros por estado.

Figura 2. Abundancia de géneros de larvas de tricópteros.

Figura 2. Abundancia de géneros de larvas de tricópteros

Agradecimientos Esta investigación del Proyecto Zoología estuvo parcialmente apoyada con recursos de la División de Investigación y Posgrado de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM. Al Biól. Rafael Barba por el apoyo en la corroboración de algunos ejemplares.

Literatura Citada Compte-Sart, A. 1993. La exhibición de ejemplares de museo excepcionales. En: Simposio Internacional y Primer Congreso Mundial en Preservación y Conservación de Colecciones de Historia Natural, Madrid, España 1:157-164.

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Marín, M. L. 2002. Organización y preservación de la colección entomológica de referencia delcentro internacional de agricultura tropical. Centro Internacional de Agricultura tropical http://www.ciat.cgiar.org/ipm/pdfs/coleccion_entomologica.pdf (Consultado 5- Octubre-2011). McCafferty, W. P. 1998. Aquatic Entomology, the fishermen’s and ecologists’ illustrated guide to insects and their relatives. Ed. Jones and Bartlett Publishers, E. U. A. 448 pp. McGinley, R. J. 1993. Where's the management in collections management? Planning for improved care, greater use, and growth of collections. In: International Symposium and First World Congress on Preservation and Conservation of Natural History Collections, Madrid, España 3:309-338. Merrit, R. W., K. W. Cummins y M. B. Berg, 2008. An introduction to the Aquatic Insects of North America. ed. 4a., Ed. Kendall/Hunt Publishing Company, E. U. A. 1158 pp. Padilla, R. J., A. Morales M., S. Stanford C. 1995. Colección Entomológica de la Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala. Publicación del Museo de Historia Natural de la Cuidad de México. Acta de Chapultepec. Serie especial No. 1(2):71-76. Villena, S. V. M., 2004. Creación y uso científico de colecciones de arácnidos. Algunas propuestas para la conservación de las mismas y para el aprovechamiento de la información generada. MUNIBE, suplemento/Gehigarria 21:24-43. Wiggins, G. B. 1977. Larvae of the Noth American Caddisfly Genera (Trichoptera). Ed. University of Toronto Press. Canada. 401 pp.

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ESCAMAS ARMADAS (HEMIPTERA: DIASPIDIDAE) PRESENTES EN LAS ÁREAS VERDES URBANAS DE LA CIUDAD DE MÉXICO

Pedro González-Julián y Ana Lilia Muñoz-Viveros. Laboratorio de Control de Plagas, U.M.F., FES Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla. C. P. 54090 Estado de México, México. [email protected], [email protected].

RESUMEN. Las escamas armadas son usualmente pequeñas, altamente especializadas en parasitar plantas, llegando a producir daños severos a numerosas especies de importancia agrícola, forestal y ornamental, por lo que es necesario conocer los diaspididos asociados a las plantas ornamentales. En el presente trabajo son registradas 12 especies asociadas a 17 plantas ornamentales: Acutaspis agavis (Townsend y Cockerell), Aonidiella orientalis (Newstead), Aspidiotus nerii Bouché, Aulacaspis yasumatsui Takagi, Carulaspis minima (Targioni Tozzetti), Chionaspis pinifoliae (Fitch), Chrysomphalus aonidum (Linnaeus), Diaspis echinocacti (Bouché), Hemiberlesia diffinis (Newstead), Hemiberlesia lataniae (Signoret), Opuntiaspis philococcus (Cockerell) y Epidiaspis sp. Cockerell. Se registran por primera vez a 6 especies de escamas armadas en la Ciudad de México.

Palabras clave: Diaspididae, Ciudad de México, plantas ornamentales.

ABSTRACT. Armored scale are usually small, highly specialized in parasitizing plants, can produce severe damage to many species of importance agricultural, forestry and ornamental, and it is necessary to know the diaspidids associated on ornamental plants. In this paper are registred 12 species associated with 17 ornamental plants: Acutaspis agavis (Townsend y Cockerell), Aonidiella orientalis (Newstead), Aspidiotus nerii Bouché, Aulacaspis yasumatsui Takagi, Carulaspis minima (Targioni Tozzetti), Chionaspis pinifoliae (Fitch), Chrysomphalus aonidum (Linnaeus), Diaspis echinocacti (Bouché), Hemiberlesia diffinis (Newstead), Hemiberlesia lataniae (Signoret), Opuntiaspis philococcus (Cockerell) y Epidiaspis sp. Cockerell. Is recorded for the first time 6 species of armored scale from Mexico City, Mexico.

Key words: Diaspididae, Mexico City, ornamental plants.

Introducción En las ciudades la plantación de árboles, arbustos y otras especies responde a diversas finalidades: embellecer, amortiguar, formar barreras (contra el ruido, el viento y el sol), refugio y alimento para la fauna; el funcionamiento adecuado de los árboles y arbustos dentro del ámbito urbano refleja un mejor ambiente para sus habitantes (Alanís y González, 2003); sin embargo, este funcionamiento es a veces mermado por agentes abióticos y bióticos, entre ellos enfermedades y plagas. La familia Diaspididae es la familia más rica en especies dentro de los Coccoidea con aproximadamente 2400 especies (Gullan y Cook, 2007). De acuerdo con Miller (1996), en México están reportados 224 especies de escamas armadas, 27 de ellas citadas en el Distrito Federal, México. Los miembros de este grupo están ampliamente distribuidos por todas las zonas zoogeográficas entre los 60°-65° de latitud norte y sur (Ben-Dov, 1990). El tamaño diminuto de estos insectos, su sedentarismo, a veces su tasa reproductiva alta, así como la dificultad de combatirlos, hace de las escamas armadas un grupo importante; muchas especies son plagas serias, causando debilitamiento al huésped, algunas especies son particularmente graves en cultivos agrícolas y otras son plagas de las plantas de vivero y plantas ornamentales (Gill, 1997). De los diaspididos se conocen cerca de 200 especies que son consideradas plagas (Davidson y Miller, 1990). Las actividades antropocéntricas, entre ellas el comercio, han contribuido a la expansión de estos insectos, de ahí que sea, para muchas especies, los parques y jardines el lugar predilecto para localizarlos, por ello el objetivo del presente trabajo es dar a conocer las escamas armadas asociadas a plantas ornamentales del Distrito Federal.

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Materiales y Método Las escamas armadas fueron colectadas de forma esporádica por los autores y otros colectores de 2003 a 2011. Se estudiaron más de 35 muestras provenientes de diferentes localidades del Distrito Federal, el cual se localiza en las inmediaciones de las coordenadas 19° 29’ de latitud norte y 99° 07’ de longitud oeste; con una altura promedio de 2240 msnm; la mayor parte de su territorio presenta clima templado subhúmedo; tiene una extensión territorial de 1 495 km2. El arbolado urbano esta representado por numerosas especies, destacando: aile, arce, encino, eucalipto, fresno, cedro, pino, yuca, etc. Las colectas se efectuaron de forma directa en plantas ornamentales presentes en calles, avenidas, parques y jardines del Distrito Federal, ésta consistió en revisar cuidadosamente dichas hospederas al azar y/o mediante la detección de algún indicio de daño, se tomaron muestras de la parte afectada (hojas, ramas, frutos, etc.) se colocaron en bolsas de plástico y se etiquetaron con sus respectivos datos de colecta. El trabajo de laboratorio consistió en preservar las muestras en frascos viales con etanol al 70% y después se montaron en preparaciones microscópicas con la técnica de Watson y Chandler (2000). Los especimenes fueron identificado usando las claves de Ferris (1942), Gill (1997) y Miller y Davidson (2005).

Resultados y Discusión Se registraron en total 12 especies de escamas armadas asociadas a 17 especies de plantas ornamentales. Las especies señaladas con asterisco (*), nueve en total, están incluidas en la lista de escamas armadas plaga de Miller y Davidson (1990); por lo que es necesario darles mayor importancia y llevar a cabo trabajos de investigación sobre evaluación de daño y condición de la plaga Acutaspis agavis (Townsend y Cockerell) Las hembras presentan una cubierta con forma circular, convexa, de 2 mm de diámetro, de color pardo, con exuvias apicales de color negro intenso; se encontró asociada únicamente en Agave sp.; la infestación se localizó en el haz y en mayor grado en el envés de las pencas, cubriendo un gran porcentaje de su superficie, por lo que demerita la condición estética de la planta (Fig. 1). En México infesta cultivos de Agave tequilana (Salas-Araiza et al., 2004). Aonidiella orientalis (Newstead) * Hembra adulta con la cubierta ligeramente convexa, redonda a oval de 1.8 mm de diámetro, de textura lisa, color blanco opaco, con la exuvia subcentral. Colectada sobre Cycas circinalis, en la parte abaxial de las pinas, con una presencia bastante baja. Aspidiotus nerii Bouché * El escudo de la hembra es redondo, mide 1.8 mm de diámetro, color amarillento opaco con exuvias excéntricas doradas, de textura lisa. La cubierta del macho es similar en forma, sólo que más pequeña (1,2 mm de diámetro), de color blanco y exuvia excéntrica amarilla. Presentes preferentemente sobre las hojas de diferentes huéspedes: Acacia sp. (haz), Cyclamen sp. (haz y envés), Hedera sp. (haz y envés ) y Phoenix canariensis (haz); todas ellas con cantidades bajas de A. nerii (Fig. 2).

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Figura 1. Acutaspis agavis infestando pencas de Agave sp. Figura 2. Aspidiotus nerii en el envés de Hedera sp.

Aulacaspis yasumatsui Takagi La cubierta de la hembra es blanca de forma circular irregular con la exuvia amarilla en un extremo y un diámetro de 1.5-2.5 mm. La escama macho mide alrededor de 1 mm de largo, con la cubierta alargada de color blanco y exuvia transparente en un extremo. Su único huésped fue Cycas circinalis, la infestación se localizó principalmente sobre las pinas, base de las hojas y tronco (Fig. 3). Llega a cubrir densamente las partes del follaje y tronco por lo que afecta la condición estética de la planta, además pueden tener un impacto potencial para las cícadas endémicas de México (González-Julián y Muñoz-Viveros, 2010).

Figura 3. Hembra y machos de Aulacaspis yasumatsui Figura 4. Hembras de Chrysomphalus aonidum

Carulaspis minima (Targioni Tozzetti) * La hembra tiene un escudo que es ligeramente convexo, de oval a circular, blanco; la exuvia es amarilla y esta localizada en la parte central. La escama armada se encontró asociada al follaje de Cupressus lindleyi, y son difíciles de apreciar porque se resguardan en la base de las hojas, se hallaron muy pocos organismos. Chionaspis pinifoliae (Fitch) * La forma de la cubierta en las hembras es alargada, con una longitud de 2 mm, blanca y con la exuvia en uno de sus extremos. Se observó infestando a las acículas de los siguientes huéspedes: Abies religiosa, Pinus radiata y Pinus cembroides; con una incidencia muy baja para

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todas ellas. Es la escama forestal con mayor distribución en México y puede tener importancia económica en plantaciones, viveros y árboles de áreas urbanas (Cibrián et al., 1995). Chrysomphalus aonidum (Linnaeus) * Escudo de la hembra: redondo de 1.5-2 mm de diámetro, color castaño con exuvias centrales castaño oscuro. El diaspidido se encontró solo en Cycas circinalis sobre la parte abaxial de las pinas, mostraron una presencia bastante baja de especimenes (Fig. 4). Diaspis echinocacti (Bouché) * Hembra con la cubierta circular y ligeramente convexa, de 1.5-2 mm de diámetro, color blanco con las exuvias subcentrales amarillo doradas. El macho es alargado de 1.5 mm de longitud, color blanco y exuvia anterior castaño clara. Como huéspedes tuvo a Heliocereus sp. y Stenocereus sp.; es frecuente sobre las cactáceas. Se presentó en poblaciones muy elevadas cubriendo en gran proporción a la planta, por lo que demeritaba su condición estética, pudiendo llegar a secar a la planta huésped (Fig. 5). Se observaron larvas y adultos de una catarina (Coccinellidae) alimentándose de los machos. Se menciona el parasitoide Plagiomerus diaspidis (Encyrtidae) sobre la escama D. equinocacti (Coronado et al., 1998).

Figura 5. Infestación sobre Heliocereus sp. (izquierda) y presencia de larvas (Coccinellidae) alimentándose de los machos (derecha)

Hemiberlesia diffinis (Newstead) * El escudo de la hembra es redonda de 1.5 mm de diámetro, color grisáceo, con la exuvia en un extremo de tonalidad café claro. Presente en el haz y envés de las hojas y frutos de Psidium guajava, con poblaciones medianas afectando considerablemente al huésped (Fig. 6).

Figura 6. Presencia de la escama armada Hemiberlesia diffinis en follaje (izquierda) y fruto (derecha) de P. guajava.

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Hemiberlesia lataniae (Signoret) * Hembra con la cubierta redonda de 2 mm de diámetro, color blanco pardusco, con exuvias subcentrales oscuras. Se registró en Cycas revoluta: sobre el envés de las pinas, base de las hojas y tronco; fueron muy notorios por las fuertes cantidades de organismos, y en Alnus firmifolia: se observaron en las ramas tiernas con una baja infestación.

Figura 7. Hemiberlesia lataniae infestando a Cycas revoluta. Figura 8. Epidiaspis sp. en el tronco de E. coralloides

Opuntiaspis philococcus (Cockerell) * La hembra presenta un escudo alargado con una ligera cresta longitudinal, tiene 4 mm de longitud, de color gris, la exuvia tiene una posición terminal de tono amarillo oscuro. Su único huésped fue Opuntia sp.; es común de las cactáceas. Se pueden registrar poblaciones considerables por lo que llegan a cubrir bastante superficie del huésped reduciendo su valor estético (González-Julián, 2011). Epidiaspis sp. Cockerell Escudo de la hembra: semiredonda de 1.8 mm de diámetro, color blanco grisáceo, con exuvia amarilla en un extremo. Escudo macho: alargado, de 0.8 mm de longitud, color blanco, exuvia dorada en el extremo. Se registró en Erythrina coralloides. Los machos y hembras se encontraron en el tronco del árbol. Son difíciles de observar debido a su tamaño diminuto y al polvo que tienen adherido. Se presenciaron bastantes individuos sobre el hospedero.

Conclusiones  Se registraron 12 especies de escamas armadas, asociadas a 17 especies de plantas ornamentales.  Se mencionan por primera vez para el Distrito Federal a: Acutaspis agavis, Aonidiella orientalis, Carulaspis minima, Diaspis equinocacti, Hemiberlesia diffinis y Epidiaspis sp.  Los tipos de daño que causan es principalmente el succionar savia de forma constante y demeritar el valor estético de las plantas.

Literatura Citada Alanís, F. G. J. y D. González A. D. 2003. Flora Nativa Ornamental Para el Área Metropolitana de Monterrey. Universidad Autónoma de Nuevo León. R. Ayuntamiento de Monterrey. México. 128 pp.

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ANALISIS TAXONÓMICO DE LAS CIGARRITAS (HEMIPTERA CICADELLIDAE) DE ALGUNOS ESTADOS DE LA REPÚBLICA MEXICANA

Julieta Ramos-Elorduy-Blásquez1, José Manuel Pino-Moreno1, Patricia Escalante-Pliego1, Christ Dietrich2, Edith Blanco-Rodríguez3, Víctor Hugo Martínez-Camacho1. 1Instituto de Biología UNAM., 2Museo de Historia Natural de Chicago Illinois U.S.A., 3Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Córdoba. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se presenta un análisis taxonómico del Orden Hemiptera (Cicadellidae) colectados en el Distrito Federal, Estado de México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Se determinaron 45 géneros y 71 especies, la subfamilia mejor representada fue la Cicadellinae y se encontraron 13 especies nuevas para la ciencia.

Palabras clave: taxonomía, Hemiptera, Cicadellidae, México.

ABSTRACT. A taxonomic analysis is showed of the Order Hemiptera (Cicadellidae) collected in different States as Distrito Federal, Mexico State, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla and Veracruz. It was identified 45 genera and 71 species, the best represented subfamily was Cicadellinae,we signal 13 new species to the science.

Key Words: taxonomy, Hemiptera, Cicadellidae, México.

Introducción En México la fauna neártica y neotropical confluyen por lo cual su determinación es compleja, de ahí la dificultad para conocer la Sistemática, particularmente en los insectos del Orden Hemiptera, Suborden Auchenorryncha, Superfamilia Cicadoidea, Familia Cicadellidae el número de especies de esta familia es de aproximadamente 2,500 (Borror et al 1976, Coronado y Márquez 1976). En México han sido objeto de pocos estudios: Ramírez. y Ramos-Elorduy, 1979, Ramos-Elorduy 1972, 1976, Ramos-Elorduy y Galindo 1979. Los miembros de esta familia son de cuerpo delgado y tamaño pequeño, con antenas muy pequeñas situadas en la frente, dos ocelos, como característica especial poseen una doble hilera de espinas en las tibias posteriores, su tamaño promedio es de 0.6 cm., presentan colores brillantes verde, amarillo, negro, blanco o verdosos, las alas concuerdan en su color con el cuerpo y con frecuencia constituyen la parte más brillantemente coloreada, su cabeza se prolonga hacia delante como un proceso terso, plano, triangular o en forma de pala, el tórax es simple en su forma. Se alimentan chupando la savia de las plantas. Son vectores de enfermedades de origen fungoso, bacteriano y viral. Se les conoce comúnmente como chicharritas o cigarritas y como ejemplo el género Erythroneura es una plaga importante de la vid y afectan también la alfalfa, papaya, calabaza, melón, durazno, maíz, etc. (Metcalf, 1976). Dada la gran importancia y pocos estudios que existen, nos abocamos a su estudio taxonómico para conocer que especies existen en algunos Estados de la República Mexicana, utilizando la genómica como un método de detección de las especies encontradas, las especies crípticas que existen y las especies nuevas descubiertas.

Materiales y Método Para obtener los especímenes objeto este trabajo, éstas se colectaron con redes de golpeo dando 20 redadas en cada sitio, en diversas localidades de diferentes Estados de la República Mexicana las cuales fueron las siguientes.

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a) Veracruz: 1.- Felipe Ángeles (Municipio Ixhuatlán de Madero), 2.-Arroyo Beltrán 3.- Fortín de las Flores, 4.- El Naranjal (Municipio Tlachichilco) 5) La Unión 6) El Barreal, Córdoba, 7.- Barranca de Metlac 8.- La barranca del río Metlac y 9.- Huatusco, b) Distrito Federal Ciudad Universitaria 1) Instituto de Biología 2) Instituto de Investigaciones Biomédicas 3) Santa Ursula Ixtla, c) Estado de México 1) Rancho San Juan 2) Condado de Sayavedra d) Michoacán 1.- Huiramba, 2) Km 7 carretera Mil Cumbres 3) Entronque a Capula, carretera Morelia-Quiroga, 4) Atzimbo (municipio Quiroga) 5) San Francisco Iratzio 6) Las Palmitas está situado en el Municipio de Morelia. e) Morelos: Cuernavaca, f) Puebla 1) San Francisco Totimehuacan, 2 Barrio de la Asunción, 3 San Pedro Zacachimalpa, g) Oaxaca 1) Hacienda de Tlalixtac, 2) San Felipe del Agua (abarca la agencia municipal de San Felipe del Agua y Donají, del municipio de Oaxaca, y el municipio de San Andrés Huayapan, del distrito del centro). 3) San Martín Ixtexi. Los organismos se obtuvieron durante todas las estaciones desde mayo del 2008 a marzo del 2011, se fijaron en alcohol absoluto anotando en sus etiquetas en cada una de ellas: fecha, localidad, nombre del colector, tipo de ecosistemas, vegetación, altitud, latitud, longitud y elevación. Posteriormente fueron traslados al Instituto de Biología de la UNAM (IBUNAM) Departamento de Zoología, Lab. de Entomología y se mantuvieron en refrigeración a 4 ºC en frasquitos de vidrio, su ulterior procesamiento incluyo montaje, etiquetado e identificación, basándonos para ello en Oman (1949) y Young (1977), catalogado e inclusión en la Colección Nacional de Insectos del mismo Instituto y los resultados se compararon con los datos existentes en la Colección Nacional de Hemiptera Cicadellidae.

Resultados y Discusión En el cuadro 1 Se presenta la relación taxonómica de los organismos identificados, en la presente investigación, se determinaron 45 géneros y 71 especies, cuya distribución por subfamilias, localidades y por estados es la siguiente.

Cuadro 1. Relación Taxonómica de los organismos encontrados. Subfamilia Deltocephalinae Género Especie E Localidades Acinopterus angulatus Lawson 1922 V. Fortín, Huatusco. 1 Acinopterus sp. O. Tlalixtac. 2 Alapus sp. M. Km, 7 carretera mil cumbres. V. Córdoba, Fortín. El Barreal. 3 Amblysellus sp. M. Km, 7 carretera mil cumbres, Quiroga. Me. Condado de Sayavedra. Amblysellus punctatus (Osborn and Ball, M. Quiroga, Atzimbo. 1898) 4 Balclutha sp. P. San Francisco Totimehuacan. O. Tlalixtac. P. San Fco. Totimehuacan. 5 Chlorogonalia Coeruleovittata Signoret 1855 V. Ixtaczoquitlán, Cuatlalpan, Córdoba, El Barreal, Fortín, Huatusco. Me. Condado de Sayavedra. losoplanensis (Schröder P. San Francisco Totimehuacan. Chlorogonalia 1959) M. Morelia y Capula.

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Cuadro 1. Continuación Subfamilia Deltocephalinae Género Especie E Localidades D.F. Cd. Universitaria Coyoacán. losoplanensis (Schröder O. Tlalixtac. Chlorogonalia 1959) V. San Andrés Tuxtla, Fortín, Ixtaczoquitlán, Cuatlalpan, Chlorogonalia sp. O. San Felipe del Agua. 6 Chlorotettix nigrolabes DeLong 1945 P. San Fco. Totimehuacan. Chlorotettix venosus DeLong 1945 M. Quiroga, Atzimbo. 7 Colladonus sp. P. San Fco. Totimehuacan. excavatus DeLong & V. Fortín, Villa Unión. 8 Exitianus Hershberger, 1947 M. Km. 7 carretera mil cumbres D.F. Coyoacán costado norte del Instituto de Biología, frente a la zona Deportiva. M. Km. 7 carretera mil cumbres. Quiroga, Atzimbo. Exitianus picatus Gibson, 1919) P. San Fco. Totimehuacan. M. Km. 7 carretera mil cumbres. Me. Condado de Sayavedra. O. Tlalixtac. V. Ixtaczoquitlán, Cuatlalpan. V. Fortín, Córdoba, El Barreal. Exitianus sp. M. Morelia, Capula. 9 Knullana sp. P. San Fco. Totimehuacan. Me. Condado de Sayavedra. 10 Lepyronia sp. V. Córdoba, El Barreal. 11 Menosoma sp. M. Km. 7 carretera mil cumbres. 12 Planicephalus flavicosta Stål 1862 V. Fortín, Córdoba, El Barreal. P. San Fco. Totimehuacan. V. Córdoba, El Barreal. 13 Plesiommata mollicela Fowler, 1900. M. Capula. P. San Fco. Totimehuacan. O. Tlalixtac P. San Fco. Totimehuacan. Me. Condado de Sayavedra. 14 Stirellus bicolor Van Duzee, 1892 V. Fortín. D.F. Coyoacán Instituto de Biología. Córdoba, El Barreal, Ixtaczoquitlán, V Cuatlalpan. 15 Texananus sp. DF Coyoacán Instituto de Biología. O. Tlalixtac M. Km. 7 carretera mil cumbres Subfamilia D.F. Coyoacán frente a la zona deportiva. 16 Acuera sp. Me. Condado de Sayavedra. 17 Gypona sp. O. Tlalixtac. 18 Stragania sp. V. Iztaczoquitlan, Cuautlalpan. Subfamilia Megophtalminae Fortín, Villa Unión Córdoba, El Barreal, 19 Agallia modesta Osborn & Ball, 1898 V. Huatusco, Ixtaczoquitlán, Cuatlalpan.

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Cuadro 1. Continuación Subfamilia Deltocephalinae Género Especie E Localidades V. Tlalixtac. D.F. Coyoacán Instituto de Biología 19 Agallia modesta Osborn & Ball, 1898 P. San Fco. Totimehuacan. M. Huiramba, Capula. Me. Condado de Sayavedra. Agallia sp. V. Córdoba, El Barreal. 20 Agalliopsis sp. M. Km. 7 carretera mil cumbres. Subfamilia Cicadellinae 21 Agrosoma akenalis Medler, 1960 V. Ixtaczoquitlán, Cuatlalpan. Agrosoma sp. V. Córdoba, El Barreal. 22 Amphigonalia aridella DeLong, 1948 P. San Fco. Totimehuacan. 23 Apogonalia fraterna Young, 1977 P. San Fco. Totimehuacan. Apogonalia mediolineata Fowler, 1899 P. San Fco. Totimehuacan. 24 Cuerna sp. P. San Fco. Totimehuacan. 25 Dilobopterus quinquesignatus Walker 1858 V. Córdoba, El Barreal. 26 Erythrogonia areolata Signoret, 1853 V. Córdoba, El Barreal. Fortín, Huatusco, Villa Unión, Barranca de 27 Hortensia similis Walker 1851 V. Metlac. 28 Oncometopia sp. P. San Fco. Totimehuacan. V. Córdoba, El Barreal, Fortín. 29 Osbornellus sp. D.F. Coyoacán Instituto de Biología M. Morelia, Capula. 30 Scaphytopius picatus Gibson 1919 D.F. Costado norte del Instituto de Biología P. San Fco. Totimehuacan. Scaphytopius sp. O. Tlalixtac. M. Morelia, Capula, Iratzio. 31 Spanbergiella sp. M. Km. 7 carretera mil cumbres. V. Córdoba, El Barreal. Km. 7 carretera mil cumbres, Quiroga, M. Atzimbo. Coyoacán Instituto de Biología frente a la Spanbergiella viridis (Provancher, 1872) D.F. caseta de Vigilancia, frente a la zona deportiva. P. San Fco. Totimehuacan. Me. Rancho San Juan, Condado de Sayavedra. Mo. Cuernavaca. 32 Sibovia compta Fowler 1900 V. Córdoba. O. Tlalixtac. Me. Rancho San Juan. Sibovia nielsoni Young 1977 V. Córdoba, El Barreal. Sibovia sp. P. San Fco. Totimehuacan. V. Córdoba, El Barreal. Fortín, Huatusco. 33 Tylozygus fasciatus Walker 1851 O. Tlalixtac. P. San Fco. Totimehuacan. P. San Fco. Totimehuacan. Tylozygus geometricus Signoret 1854 V. Córdoba, El Barreal. V. Iztaczoquitlán, Cuautlalpan, Fortín, Huatusco. 34 Xyphon reticulatum (Signoret 1854) P. San Fco. Totimehuacan.

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Cuadro 1. Continuación Subfamilia Deltocephalinae Género Especie E Localidades O. Tlalixtac. 34 Xyphon reticulatum (Signoret 1854) Me. Condado de Sayavedra. Subfamilia Aphrodinae 35 Xestocephalus sp. V. Iztaczoquitlan, Cuatlalpan. Subfamilia Coelidiinae 36 Coelidia sp. V. Ixtaczoquitlán. Subfamilia Delphacinae 37 Deltocephalus sp. P. San Fco. Totimehuacan. Subfamilia Typhlocybinae 38 Dikrella sp. M. Capula. 39 Parallaxis sp. V. Córdoba, El Barreal. V. Córdoba, El Barreal. 40 Protalebrella brasiliensis Baker, 1899 Me. Condado de Sayavedra. Mo. Cuernavaca. Subfamilia Evacanthinae 41 Draeculacephala clypeata Osborn 1926 V. Fortín. Fortín, Barranca de Metlac, Ixtaczoquitlán, V. Cuautlalpan M. Capula. Draeculacephala minerva Ball 1927 Coyoacán frente zona deportiva, Instituto de D.F. Biología P. San Fco. Totimehuacan. O. Tlalixtac. Draeculacephala soluta Gibson 1919 P. San Fco. Totimehuacan. O. Tlalixtac. Draeculacephala sp. V. Fortín, Huatusco. M. Km. 7 carretera mil cumbres. O. Tlalixtac. M. Morelia. 42 Empoasca sp. V. Ixtaczoquitlán Cuautlalpan, Córdoba. D.F. Coyoacán Instituto de Biología. D.F. Coyoacán Instituto de Biología. 43 Graphocephala appropinquans Fowler 1899 V. El Barreal, Córdoba. Graphocephala atropunctata Signoret 1854 V. Fortín. Graphocephala consobrina Fowler 1899 P. San Fco. Totimehuacan. Coyoacán frente a Biomédicas, frente a la D.F. zona deportiva, Costado norte del Instituto de Graphocephala flavovittata Metcalf 1955 Biología V. Fortín, Barranca de Metlac. Me. Condado de Sayavedra. D.F. Coyoacán Instituto de Biología Graphocephala nigrifascia Walker 1851 V. Fortín. Graphocephala punctulata Signoret 1853 V. Fortín. P. San Fco. Totimehuacan. Mo. Cuernavaca. Graphocephala rufimargo Walker 1858 V. Fortín. D.F. Coyoacán, Instituto de Biología Graphocephala sp. O. Tlalixtac.

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Cuadro 1. Continuación Subfamilia Deltocephalinae Género Especie E Localidades Graphocephala sp. D.F. Coyoacán, Instituto de Biología. Subfamilia Gyponinae V. Córdoba, El Barreal. 44 Gyponana sp. O. Tlalixtac. Subfamilia Neocoelidiinae V. Córdoba, El Barreal. 45 Neocoelidia virgata DeLong 1953 M. Km. 7 carretera mil cumbres. E= Estado, D.F. = Distrito Federal, M= Michoacán, Me. =Estado de México, Mo.= Morelos, O.= Oaxaca, P= Puebla y V.= Veracruz.

En relación a las subfamilias la Deltocephalinae alberga 15 géneros y 23 especies, siendo la mas rica en ambos casos, siguiéndole en importancia la Cicadellinae 14 géneros y 21 especies, Iassinae tres géneros y tres especies, Thyphlocybinae tres géneros y tres especies, Evacanthinae tres géneros y 13 especies, Megophtalminae dos géneros y tres especies y están mínimamente representadas con un género y una especie las subfamilias: Aphrodinae, Coelidiinae, Delphacinae, Gyponinae y Neocoelidiinae. Además se encontraron 13 especies nuevas para la ciencia correspondiendo nueve al género Amblysellus y una a cada uno de los siguientes géneros: Cuerna, Sibovia Texananus y Acuera las cuales serán descritas próximamente.

Agradecimientos Este proyecto fue subsidiado por la CONABIO y forma parte del proyecto “Taxonomía molecular de las cigarritas (Hemiptera-Cicadellidae) en algunos Estados de la República Mexicana”. Le agradecemos a la Dra. Carolina Godoy UNED de Costa Rica, la determinación de algunas especies.

Literatura Citada. Borror, D. J., D. M. DeLong , CH. A. Triplehorn 1976 An introduction to the study of insects Ed. Holt Rinehart and Winston New York 852 p. Coronado, R. y A. Márquez 1976 Introducción a la Entomología (Morfología y Taxonomía de los Insectos) Ed. Limusa México 2ª reimpresión 282 p. Metcalf, C. L. y W. P. Flint 1976 insectos destructivos e insectos útiles sus costumbres y su control Ed. CECSA México 4ª Ed. 12098 p. Oman. W. P. 1949 The Neartic Leaffhoppers A Generic Classification and check List Memoirs of The Entomological Society of Washington. Number 3. 253P. Ramos-Elorduy, J. 1972b Lista de algunos homópteros colectados en el cerro el Vigia Veracruz México, An. Inst. Biol. Univ. Nal. Auton. Mex. Ser. Zool. 43(1):131-138. Ramos-Elorduy, J. 1976. Variación altitudinal y estacional de poblaciones de algunos homopteros de la región de Valle de Bravo Edo. de México. Folia Entom. Mex. 34: 37-60. Ramirez, M. M. y J. Ramos-Elorduy, 1979. Poblaciones de cigarritas (Homoptera-Cicadellidae) en doce variedades de papa y su posible relación con la enfermedad de la punta morada, Agrociencia. 34: 79-90. Ramos-Elorduy, J. y N. Galindo Miranda, 1979. Estudio de poblaciones de homópteros de la familia Cicadellidae Subfamilia Cicadellinae del estado de Veracruz México. An. Inst. Biol. Univ. Nal. Auton. Ser. Zool. 50(1): 347-362. Young, A. D. 1977 Taxonomic Study of the Cicadellinae (Homoptera : Cicadellidae) Part 2 New Word Cicadellini and the Genus Cicadella. The North Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin No. 239 115 p.

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DIVERSIDAD DE EN EL CAÑÓN DE LA PEREGRINA, ÁREA NATURAL PROTEGIDA ALTAS CUMBRES, VICTORIA, TAMAULIPAS, MÉXICO

1 1 1 Uriel Jeshua Sánchez-Reyes , Ludivina Barrientos-Lozano , Aurora Yazmín Rocha-Sánchez , Santiago Niño- Maldonado2 y Pedro Almaguer-Sierra1. 1Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Blvd. Emilio Portes Gil No.1301, C.P. 87010. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Victoria, C.P. 87149. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. [email protected], [email protected]

RESUMEN: Se realizó un estudio para conocer la fauna Orthoptera del Cañón de la Peregrina, Área Natural Protegida Altas Cumbres, municipio de Victoria, Tamaulipas, México. Esta área se localiza en una región con alta diversidad biológica y es prioritaria para la conservación. Mediante colecta manual y red entomológica fueron recolectados 806 ejemplares, durante los meses de Septiembre de 2010 a Octubre de 2011, en un rango altitudinal de 340 a 1000 msnm, en diferentes tipos de vegetación. Se determinó un total de 61 especies, distribuidas en 43 géneros, 14 subfamilias, 4 familias y 3 superfamilias. La subfamilia (), fue la que presentó mayor diversidad. El tipo de vegetación no fue un factor determinante en la distribución de las especies. Se reportan tres nuevos registros para México: Oecanthus fultoni Walker, 1962; Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, 1878) y Nomotettix cristatus (Scudder, 1862).

Palabras clave: diversidad, Orthoptera, Noreste de México.

ABSTRACT. We conducted a preliminary study to determine the Orthoptera fauna that occurs at the Peregrina Canyon, Natural Protected Area Altas Cumbres, Municipality of Victoria, Tamaulipas, Mexico. This area is located in a region with high biodiversity and is a priority conservation site. A total of 806 specimens were collected using a sweep net or manually; samples were collected from September 2010 to October 2011, at an elevation range of 340-1000 masl, on different vegetation types. We determined a total of 61 species, distributed in 43 genera, 14 subfamilies, 4 families and 3 superfamilies. The most diverse subfamily was Melanoplinae (Acrididae). Vegetation type was not a determinant factor in the distribution of species. Three new records for Mexico are reported: Oecanthus fultoni Walker, 1962; Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, 1878) and Nomotettix cristatus (Scudder, 1862).

Key words: diversity, Orthoptera, Northeastern Mexico.

Introducción La situación geográfica del territorio mexicano entre las regiones Neártica y Neotropical, además de su orografía, la influencia del mar y la gran diversidad de climas, originan una gran diversidad biológica (Sarukhán et al. 2009). El estado de Tamaulipas, ubicado al noreste del país, se caracteriza por poseer un buen número de Áreas Naturales Protegidas (ANP), cuyos ecosistemas han sido poco perturbados y en las que se reporta un elevado número de endemismos (Barrientos-Lozano et al., 2009). El municipio de Victoria, localizado al centro del Estado de Tamaulipas, posee clima semicálido, subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual es de 18 a 24.3°C (cerca de la costa) y la precipitación anual varía de 717 a 1,059 mm, además de presentar condiciones de canícula (Almaguer-Sierra, 2005). El Cañón de la Peregrina está ubicado al noroeste del municipio de Victoria y comprende un rango altitudinal de 340 a 1400 msnm, con una gran variedad de comunidades vegetales y una diversidad biológica importante, algunas especies con status de protección; esta zona forma parte del ANP Altas Cumbres (Vargas et al., 2001). Además, el área de estudio se encuentra en una región considerada como uno de los 15 nodos panbiogeográficos presentes en México, por lo que representa un zona con alta prioridad para la conservación, ya que recibe influencia de las provincias biogeográficas Tamaulipeca, Sierra Madre Oriental y Golfo de México (Morrone y Márquez, 2008).

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El orden Orthoptera incluye las langostas, los saltamontes o chapulines, los grillos y las esperanzas. Se distribuye en todo el mundo, en una gran variedad de hábitats, reconociéndose más de 25,000 especies a nivel mundial (Barrientos-Lozano et al., 2011; Fontana et al., 2008). Los estudios de diversidad de ortópteros son importantes, ya que algunas especies presentes en la región pueden convertirse en plagas importantes de plantas cultivadas, áreas forestales y pastizales, ocasionando pérdidas millonarias (Barrientos-Lozano, 2005). Por otra parte, los ortópteros representan un importante recurso alimenticio en diversas regiones de México (Ramos-Elorduy et al., 1998). Ecológicamente, son el grupo dominante en herbivoría en pastizales, áreas perturbadas, bosques abiertos y zonas cultivadas, e incluso algunos llegan a actuar como polinizadores; además representan un eslabón muy importante en las redes tróficas ya que actúan como consumidores primarios y representan un recurso para otros organismos como hongos, ácaros, insectos, reptiles, aves y mamíferos (Capinera et al., 2004; Fontana et al., 2008; Micheneau et al., 2010). El objetivo del presente trabajo fue contribuir al conocimiento de la diversidad de ortópteros en el cañón de la Peregrina, ANP Altas Cumbres, Victoria, Tamaulipas.

Materiales y Método Se establecieron tres puntos fijos de colecta ubicados a diferente nivel altitudinal y con diferente tipo de vegetación (encino-pino, 1,000 msnm; matorral, 500 msnm; y selva baja caducifolia, 350 msnm); en cada uno de ellos se muestreó en un transecto de 900 metros y en dos cuadrantes de 50x50 m. La recolecta se realizó en forma manual y mediante red entomológica. Todos los ejemplares recolectados fueron colocados en botellas de plástico transparente con perforaciones, para su traslado al laboratorio. Las colectas se realizaron mensualmente, muestreando un día por cada nivel altitudinal, siendo el período de recolecta entre las 9:00 y las 16:00 h. Los ejemplares fueron sacrificados en el laboratorio utilizando un frasco letal. Posteriormente, fueron eviscerados siguiendo el procedimiento de Rosas-Costa (1966). Una vez preparados, se realizó el montaje con alfileres entomológicos. El material preparado y montado fue colocado en cajas entomológicas por dos a tres semanas para que se deshidratara completamente. La determinación taxonómica se realizó utilizando literatura especializada (Otte, 1981; Otte, 1984; Helfer, 1987; Fontana et al., 2008; Barrientos-Lozano et al., 2011) y por comparación con el material depositado en la colección de ortópteros del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria (ITCV).

Resultados y Discusión Se realizaron 30 viajes de colecta durante los meses de Septiembre de 2010 a Octubre de 2011, recolectándose 806 ejemplares. Para el suborden fueron recolectadas las superfamilias Grylloidea y Tettigonioidea, ambas con una familia (Cuadro. 1). Para el suborden la superfamilia Acridoidea estuvo representada por dos familias y Tetrigoidea por una familia (Tabla No. 1). El total de especies determinadas fue de 61, distribuidas en 43 géneros y 14 subfamilias: Gryllidae, subfamilias Gryllinae (1 especie), Oecanthinae (1); , Conocephalinae (3 especies), Listroscelidinae (1), Phaneropterinae (6) Pseudophyllinae (1) y Tettigoniinae (1); Acrididae, Cyrtacanthacridinae (3 especies), Gomphocerinae (9), Melanoplinae (16), Oedipodinae (10) y Ommatolampinae (2); Romaleidae, Romaleinae (3 especies); Tetrigidae, Tetriginae (4 especies).

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La mayor diversidad fue para la familia Acrididae, con 40 especies, siendo Melanoplinae la subfamilia más diversa en el área de estudio. Esto es consistente con lo señalado en otros estudios faunísticos realizados en Tamaulipas, donde se ha observado que dicha subfamilia es el grupo dominante en número de especies (Torres-Acosta y Barrientos-Lozano, 2006; Barrientos- Lozano et al., 2008; Guevara-Alvarado et al., 2009). Con respecto a la influencia de la vegetación en la diversidad de ortópteros, se encontró una cantidad similar de especies en los puntos de muestreo en cada uno de los tres diferentes niveles altitudinales: 39 especies en la zona de Encino-Pino (1000 msnm), 42 en selva baja (350 msnm) y 33 especies en la zona de matorral (500 msnm). A pesar de tratarse de áreas con una composición vegetal muy diferente, se puedo constatar que la mayoría de las especies en el área son polífagas y no se encuentran especializadas para ningún microhábitat, ya que se encuentran distribuidas a lo largo del gradiente altitudinal estudiado. Una de las excepciones puede ser Leprus wheelerii (Thomas, 1875), ya que dicha especie se encontró solamente en el área de matorral, restringida en un área de escasa vegetación herbácea. Esto puede deberse a la presencia en el área de su planta hospedera o bien, a las condiciones microclimáticas predominantes en esa zona del área de estudio. Lo mismo ocurrió con Nomotettix cristatus (Scudder, 1862), especie de la cual se recolectó un solo ejemplar durante todo el estudio, en el sitio con vegetación de selva baja. Es posible que exista una mayor cantidad de especies del suborden Ensifera, específicamente de las familias Gryllidae y Tettigoniidae, ya que recientes estudios en zonas tropicales y templadas han mostrado una gran cantidad de especies nuevas para la ciencia en ambos grupos (Otte y Perez-Gelabert, 2009). Sin embargo, muchas de esas especies presentan hábitos nocturnos y su microhábitat normalmente se localiza en el dosel de los árboles o en grietas inaccesibles en el suelo; por lo tanto, la metodología utilizada en este estudio podría explicar en parte la escasa cantidad de especies reportadas en dichos grupos. Por el contrario, los Acrididae son en su mayoría de hábitos diurnos, y se les puede encontrar fácilmente sobre la superficie del suelo o alimentándose de plantas herbáceas y/o arbustivas, facilitando su observación y recolecta. Torres-Acosta y Barrientos-Lozano (2006) presentaron un listado preliminar de la fauna Orthoptera en toda el ANP Altas Cumbres, reportaron 62 especies. Sin embargo, el presente trabajo fue de manera intensiva solo en el Cañón de la Peregrina. Esto permitió la recolecta de tres nuevos registros para México: Oecanthus fultoni Walker, 1962, Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, 1878), y Nomotettix cristatus (Scudder, 1862) (Fig. 1).

Cuadro 1. Listado de especies de ortópteros presentes en el Cañón de la Peregrina, ANP Altas Cumbres, Victoria, Tamaulipas, México.

Suborden: ENSÍFERA Superfamilia: TETTIGONIOIDEA Superfamilia: GRYLLOIDEA Familia: Tettigoniidae Familia: Gryllidae Subfamilia: Conocephalinae Subfamilia: Gryllinae Conocephalus (X.) magdalenae Naskrecki, 2000 Gryllus (Gryllus) assimilis assimilis (Fabricius, 1775) Conocephalus (Anisoptera) strictus (Scudder, 1875) Subfamilia:Oecanthinae Pyrgocorypha uncinata (Harris, 1841) Oecanthus fultoni Walker, 1962

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Cuadro 1. Continuación. Subfamilia: Listroscelidinae Phaedrotettix litus Hebard, 1917 Neobarrettia victoriae (Caudell, 1907) Phaedrotettix valgus (Scudder, 1897) Subfamilia: Phaneropterinae Phaedrotettix violai Fontana & Buzzetti, 2007 Phaulotettix adiaphoros Barrientos-Lozano, Rocha- Dichopetala castanea Rehn & Hebard, 1914 Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Dichopetala cultricerca Strohecker, 1945 Phaulotettix compressus Scudder, 1897 Phaulotettix flaccidus Barrientos-Lozano, Rocha- Dichopetala pollicifera Rehn & Hebard, 1914 Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix jocundus Barrientos-Lozano, Rocha- Microcentrum rhombifolium (Saussure, 1859) Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix opimus Barrientos-Lozano, Rocha-Sánchez Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, 1878) & Méndez-Gómez, 2011 Scudderia furcata furcata Brunner von Wattenwyl, 1878 Phoetaliotes nebrascensis (Thomas, 1872) Subfamilia: Pseudophyllinae Subfamilia: Oedipodinae Pterophylla (Pterophylla) beltrani Bolívar & Bolívar, Arphia simplex Scudder, 1875 1942 Subfamilia: Tettigoniinae Chortophaga viridifasciata (De Geer, 1773) Pediodectes grandis grandis (Rehn, 1904) Encoptolophus subgracilis Caudell, 1903 Suborden: CAELÍFERA Heliastus aztecus (Saussure, 1884) Superfamilia: ACRIDOIDEA Lactista aztecus (Saussure, 1861) Familia: Acrididae Leprus wheelerii (Thomas, 1875) Subfamilia: Cyrtacanthacridinae Leuronotina orizabae (Saussure, 1861) Schistocerca albolineata (Thomas, 1875) Machaerocera mexicana Saussure, 1859 Schistocerca damnifica (Saussure, 1861) Spharagemon cristatum Scudder, 1875 Schistocerca nitens nitens (Thunberg, 1815) Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838) Subfamilia: Gomphocerinae Subfamilia: Ommatolampinae Achurum minimipenne Caudell, 1904 Abracris flavolineata (De Geer, 1773) Amblytropidia mysteca (Saussure, 1861) Vilerna pygmaea (Saussure, 1861) Mermiria bivittata (Serville, 1838) Familia: Romaleidae Dichromorpha viridis (Scudder, 1862) Subfamilia: Romaleinae Orphulella pelidna (Burmeister, 1838) Chromacris colorata (Serville, 1838) Orphulella punctata (De Geer, 1773) Taeniopoda tamaulipensis Rehn, 1904 Orphulella speciosa (Scudder, 1862) Tropidacris cristata dux (Drury, 1773) Rhammatocerus viatorius viatorius (Saussure, 1861) Superfamilia: TETRIGOIDEA Syrbula montezuma (Saussure, 1861) Familia: Tetrigidae Subfamilia: Melanoplinae Subfamilia: Tetriginae Aidemona azteca (Saussure, 1861) Neotettix proavus Rehn & Hebard, 1916 Huastecacris zenoni Fontana & Buzzetti, 2007 Nomotettix cristatus (Scudder, 1862) Melanoplus differentialis (Thomas, 1865) Paratettix aztecus (Saussure, 1861) Melanoplus femurrubrum (De Geer, 1773) Paratettix mexicanus (Saussure, 1861) Melanoplus flavidus Scudder, 1878 Melanoplus lakinus (Scudder, 1878) Melanoplus s. sumichrasti (Saussure, 1861)

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A B C Figura)) 1. Nuevos registros para México: A) Oecanthus fultoni Walker, 1962; B) Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, 1878); C) Nomotettix cristatus (Scudder, 1862).

Literatura Citada Almaguer-Sierra, P. 2005. Fisiografía del Estado de Tamaulipas. Pp. 2-20. In: Barrientos-Lozano, L., A. Correa-Sandoval, J. V. Horta-Vega and J. García-Jiménez (Eds.). 2005. Biodiversidad Tamaulipeca Vol. 1. Dirección General de Educación Superior Tecnológica. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Barrientos-Lozano, L. 2005. Clasificación de los Orthoptera (Caelifera, sensu stricto). Especies plaga en México. Pp. 1-30. In: Barrientos-Lozano, L. y P. Almaguer-Sierra (Eds.). 2do. Curso Internacional: Manejo Integrado de la Langosta Centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons, Walker) y Acridoideos Plaga en América Latina. Memorias. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. Dinámica Impresa S.A. de C.V. Barrientos-Lozano, L., J. F. Zárate-Torres, J. V. Horta-Vega and P. Almaguer-Sierra. 2008. Listado Preliminar de Ortopteroides de la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, Sur de Tamaulipas, México. TecnoINTELECTO, Vol. 5 No. 1. Pp. 5-11. Barrientos-Lozano, L., R. F. Medina, A. Y. Rocha-Sánchez. 2009. Contribution to geographic distribution of some Mexican Melanoplinae and description of a new species. Journal of Orthoptera Research, 18: 37-50. Barrientos-Lozano, L., A. Y. Rocha-Sánchez., F. M. Buzzetti, B. R. Méndez-Gómez and J. V. Horta-Vega. 2011. Saltamontes y Esperanzas del Noreste de México. Guía Ilustrada. Dirección General de Educación Superior Tecnológica. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. Cd. Victoria, Tamaulipas. México. 304 pp. Capinera, J. L., R. D. Scott and T. J. Walker. 2004. Field guide to grasshoppers, katydids and crickets of the United States. Cornell University Press, Nueva York, 249 pp. Fontana, P., F. M. Buzzeti and R. Mariño-Pérez. 2008. Chapulines, Langostas, Grillos y Esperanzas de México. Guía Fotográfica – Grasshoppers, Locusts, Crickets & Katydids of México. Photographic guide. WBA Handbooks, 1, Verona, Italia: 1-272. Guevara-Alvarado, G. I., L. Barrientos-Lozano, A. Y. Rocha-Sánchez, B. R. Méndez-Gómez and J. V. Horta-Vega. 2009. Estudio Preliminar de la Fauna Orthoptera Acridoidea en el Área Natural Protegida “Cerro Potosí", Galeana, Nuevo León, México. TecnoINTELECTO, Volumen 6 No. 2. Pp 12-18. Helfer, R. J. 1987. How to know the grasshoppers, crickets, cockroaches and their allies. Dover Publications, USA. 363 pp. Micheneau, C., J. Fournel, B. H. Warren, S. Hugel, A. Gauvin-Bialecki, T. Pailler, D. Strasberg and M. W. Chase. 2010. Orthoptera, a new order of pollinator. Annals of Botany. Published by Oxford University. Pp 10.

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ESPECIES DE GALLINA CIEGA (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE) ASOCIADAS AL CULTIVO DEL AMARANTO EN LA ZONA DE ATLIXCO, PUEBLA

Miguel Aragón-Sánchez1, Agustín Aragón-García2, Gabriel Antonio Lugo-García3, Dionicio Juárez-Ramón2 y Omar Romero Arenas4. 1Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma Puebla. Blvd. Valsequillo y Av. San Claudio Edificio 112-A. Ciudad Universitaria. Col. Jardines de San Manuel Puebla, Pue. C.P. 72570. 2Departamento de Agroecología y Ambiente, Instituto de Ciencias, BUAP. 3 Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuerte, Universidad Autónoma de Sinaloa. 4Ingeniería Agroforestal, BUAP. [email protected].

RESUMEN. El cultivo de amaranto es dañado por diversas especies de insectos, entre las que se encuentran las que dañan el sistema radical y entre éstas destaca el complejo de “gallina ciega”. El objetivo del trabajo fue conocer la diversidad de especies que están asociadas al cultivo del amaranto en la zona de Atlixco. Se realizaron muestreos directos en parcelas sembradas con amaranto, colectando los ejemplares de gallina ciega que se localizaron en la raíz de las plantas. Las especies encontradas fueron: Phyllophaga iluicaminai, Phyllophaga misteca, Phyllophaga ravida, Diplotaxis angularis, Paranomala sp.1, Paranomala sp.2 y sp.

Palabras clave: plagas rizófagas, Amaranthus hypochondriacus, Phyllophaga.

ABSTRACT. The amaranth crop is damaged by diferent species of insects, among which are the damaging the root system, between them are distinguished the complex “white grubs”. The goal was to determine the diversity of species that are associated with the amaranth crop in Atixco. Direct sampling was conducted in plots with amaranth, collecting insects of “white grubs” at the plants root. The species found were: Phyllophaga iluicaminai, Phyllophaga misteca, Phyllophaga ravida, Diplotaxis angularis, Paranomala sp.1, Paranomala sp.2 y Cyclocephala sp.

Keywords: root feeder pests, Amaranthus hypochondriacus, Phyllophaga.

Introducción El amaranto Amaranthus hypochondriacus L. (Amaranthaceae) es uno de los cultivos más antiguos de Mesoamerica los Mayas, los Aztecas, los Incas, pueblos recolectores y cazadores lo conocían, los primeros datos de esta planta datan de hace 10 mil años (Hernández y Herrerías, 1998), fue considerado uno de los cultivos de mayor importancia por su alta productividad llegando a cosechar 20 mil toneladas anuales (Trinidad et al., 1990). Dentro de las plagas reportadas para este cultivo se encuentran larvas de algunas especies de Melolonthidos, comúnmente conocidas como el complejo “gallina ciega”, estas larvas son consideradas plagas en varias partes del mundo porque frecuentemente se observan alimentándose de las raíces de las plantas cultivadas (Morón, 2001). En México se han reportado alrededor de 850 especies de Melolonthidae; en estado larvario, este grupo tiene una dieta muy diversa siendo edafícolas, saprófagos, facultativas y rizófagas, por esta última característica alimenticia son considerados plagas importantes en muchos sistemas agrícolas, los géneros que constituyen un problema fuerte en la agricultura son Phyllohaga, Macrodactylus, Orizabus y Anomala, debido a que ocasionan pérdidas significativas en diversos cultivos (Morón, 2003). La gallina ciega abarca un complejo de especies de escarabajos del género Phyllophaga, del cual se han determinado 369 especies para México, usualmente a las especies de este género durante la etapa adulta se le conocen como "mayates de mayo", "escarabajos sanjuaneros" o "escarabajos de junio" y a sus larvas se les denominan "gallina ciega", "gusano blanco" o "nixticuiles". Se conocen más de 500 especies en todo el Continente Americano (Morón, 2003).

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En Puebla se han registrado 9 géneros y 41 especies de Melolonthidae en alfalfa, amaranto, arroz, cacahuate, café, calabaza, caña de azúcar, cebolla, jamaica, haba, frijol, cempasúchil, nopal, papa, rábano, sorgo, tomate y zanahoria. (Aragón y Morón, 1998). Este grupo se encuentra ampliamente distribuido por toda las zonas agrícolas del estado de Puebla y en muchos lados no se cuenta con un reporte acerca de las especies que se encuentran relacionadas con los cultivos, por tal motivo el objetivo de este trabajo es conocer da diversidad de especies que están asociadas a el cultivo del amaranto para lo zona de Atlixco, ya que este cultivo para esta región representa uno de los principales productos alimenticios de la zona y lo que le otorga una vital importancia económica.

Material y Método El trabajo se realizó en los municipios de Atlixco y Tochimilco, pertenecientes al estado de Puebla. Dentro de las coordenadas 18º 59’ 15.56” y 18º 53’ 29.39” latitud norte y entre los meridianos 98º 28’ 32.43” y 98º 34’ 17.12” longitud oeste, con una altitud que van desde los 1950 a los 3358 msnm, con temperaturas medias anuales de 12 a 22 ºC y una precipitación media anual que oscila entre los 719.8 y los 1,061 mm. Durante el ciclo agrícola 2010, en cada una de estas zonas se seleccionaron 10 parcelas sembrada con amaranto de acuerdo a las condiciones agroecológicas y de tecnología para este cultivo, así como de la disponibilidad del agricultor para realizas la investigación y de no aplicar insecticidas en la parcela. Los muestreos se realizaron después de que el amaranto se cosechó y cuando aún se encontraban los tocones de cada mata, de esta forma se cada parcela se dividió en 12 cuadrantes y en cada uno se obtuvieron 2 muestras de suelo, las muestras consistieron en delimitar un cubo de 30X30X30 cm por lado “cepellón” considerando los tocones de una mata de amaranto en este espacio, el suelo se desmenuzó cuidadosamente sobre una pieza de plástico negro antes de pasarlo por una criba del número 20, obteniendo el material por separación manual directa de acuerdo a la tecnología propuesta por Lavelle et al. (1981), de esta forma se obtuvieron las larvas que se encontraban por mata. Las larvas recolectadas en cada muestreo se depositaron en recipientes de plástico y se mataron con líquido pampel, después de 5 días se pasaron a alcohol al 70% y se identificaron de acuerdo a las claves dicotómicas propuestas por Böving (1942), Ritcher (1966), Morón (1986) y Aragón (2005). Entre los caracteres morfológicos que se toman en cuenta para separar los grupos de gallina ciega se encuentra la abertura anal, la cual puede estar en forma de una “Y” invertida como se observa en las figuras 1, 2 y 3, o puede estar trasversalmente como se observa en las figuras 4, 5 y 6. Otro de los principales caracteres distintivos que presentan este complejo es la forma del raster y la palidia, así como el número de pali que presenta cada palidia. En ocasiones fue necesario obtener la relación larva-adulto para verificar su identidad. Por lo que las larvas se conservaron vivas en recipientes de polietileno de 500 ml, con suelo estéril obtenido del sitio de colecta y se alimentaron con rodajas de zanahoria manteniéndolas en condiciones de laboratorio a temperatura y humedad ambiental; el suelo se esterilizó de acuerdo a la metodología propuesta por Aragón y Morón (2004), que consiste en colocar en un vaso de precipitado de 500 ml, 400 ml de suelo, previamente tamizado con un tamiz del número 20 y libre de raíces; después se tapó con sombrero de papel bond y se puso en el horno de microondas durante cinco minutos, dejándose enfriar a temperatura ambiente. Las larvas fueron revisadas cada tercer día para cambiarles el alimento, humedecer el suelo y examinarlo para evitar que tuvieran hongos o ácaros, hasta obtener las pupas las cuales se

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desarrollaron ahí mismo con las mismas condiciones que para las larvas, revisándolas cada ocho días para humedecer el suelo, y evitar en este estado de desarrollo moverlas lo menos posible para no dañarlas. Una vez obtenidos los adultos, aproximadamente a los cuatro meses, se dejaron en los mismos recipientes por un periodo de un mes; posteriormente se procesaron montándolos con alfileres entomológicos para su posterior identificación. Los ejemplares se encuentran depositados en la colección entomológica del Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.

Resultados y Discusión De los ejemplares recolectados se determinaron 3 subfamilias (Melolonthinae, Rutelinae y Dynastinae) de 3 tribus, 4 géneros y 6 especies: Phyllophaga ilhuilcaminai Morón, Phyllophaga ravida (Blanchard), Phyllophaga misteca (Bates). Diplotaxis angularis LeC, Paranomala sp.1 y Paranomala sp.2 Ciclocephala sp. El género mejor representado es Phyllophaga, con 3 especies de gran importancia agrícola en nuestro país. Estos datos concuerdan con lo reportado por Aragón y Morón (1998), quienes citan que el género Phyllophaga es el que mayormente se reporta como especie asociada al sistema radical de las plantas, siendo el responsable de los principales daños y que ocasiona daños entre el 30 y 40 % de la producción, incluso la pérdida total (Nájera et al., 2003). De las especies determinadas las que presentó una mayor distribución fue P. ilhuicaminai, ya que se encontró en la mayoría de los sitios de muestreo y es la especie a la que se le atribuyen los principales daños a la raíz del cultivo, aún cuando P. ravida no tiene una amplia distribución en la zona, en donde se localiza hay una disminución de la raíz en los tocones revisados. Estos datos concuerdan con lo publicado por Pérez-Torres et al. (2005) quienes encontraron que P. ilhuicaminai fue una de las plagas más importantes del cultivo de amaranto que se cosecha en el Valle de Tehuacán, con una infestación del 55 % de las plantas, mientras que P. ravida infesta al 48 %. Phyllophaga ilhuicaminai Morón. Raster con un par de palidia ligeramente ovalada, con una longitud de 0.6-0.8 mm, que definen una septula semiovalada y se encuentran separadas en su parte central por espacio de 0.3-0.2 mm (Fig. 1); cada palidium está formado por 16-18 pali. Los datos encontrados en este trabajo concuerdan con lo reportado por Aragón y Morón (1998), quienes citan para la zona agrícola de Atlixco, Puebla que en el cultivo de "estatis" (Limonium sinratum) se encontraron densidades de 11 larvas por m2 de P. ilhuicaminai. Phyllophaga ravida (Blanchard). Raster con un par de palidia longitudinales paralelos, con una longitud de 1.6-1.8 mm, que definen una septula uniforme separa por un espacio en la parte central de 0.5-0.6 mm; cada palidium está formado por 14-17 pali (Fig. 2). Phyllophaga misteca (Bates). Raster con un par de palidia longitudinales ligeramente convergentes en uno de sus extremos, con una longitud de 1.9-2.1 mm, que definen una septula estrecha y se encuentran separadas en su parte dirigida hacia el labio anal inferior por espacio de 0.8-1 mm (Fig. 3); cada palidium está formado por 21-23 pali. Paranomala spp. 1. Raster con un par de palidia longitudinales ligeramente convergentes en uno de sus extremos, con una longitud de 1-1.4 mm, que definen una septula estrecha y se encuentran separadas en su parte dirigida hacia el labio anal inferior por espacio de 0.4-0.6 mm; cada palidium está formado por 15-16 pali (Fig. 4).

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Figura 1. Raster de P. ilhuicaminai Figura 2. Raster de P. ravida

Figura 3. Raster de P misteca Figura 4. Raster de Paranomala sp.1

Paranomala spp 2. Raster con un par de palidia longitudinales ligeramente convergentes en uno de sus extremos, con una longitud de 1.3-1.5 mm, que definen una septula estrecha y se encuentran separadas en su parte dirigida hacia el labio anal inferior por espacio de 0.5-0.7 mm (Fig. 5); cada palidium está formado por 18-20 pali. Ciclocephala sp. Raster sin palidia definida, con abertura anal transversal (Fig. 6). La “gallina ciega” representada por el complejo de los géneros Phyllophaga- Paranomala-Cyclocephala es la plaga de suelo de mayor impacto económico en Latinoamerica y ha sido mencionada como plaga en más de 40 cultivos alimenticios, en los que puede causar desde un amarillamiento de las plantas, hasta la pérdida total de la cosecha (Morón, 1984).

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Figura 5. Raster de Paranomala sp. 2 Figura 6. Raster de Coclocephala sp

Conclusion Se determinaron las especies de “gallina ciega” asociadas al cultivo de amaranto, siendo P. ilhuicaminai la especie con mayor distribución y a la que se le atribuyen los mayores daños al sistema radicular del amaranto, obteniendo un alto grado de infestación.

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COLEÓPTEROS NECRÓFILOS (SCARABAEIDAE, GEOTRUPIDAE, CERATOCANTHIDAE Y SILPHIDAE) DE COATEPEC HARINAS, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

Juan Carlos Pérez-Villamares1, Esteban Jiménez-Sánchez2 y Jorge Ricardo Padilla-Ramírez2. 1Facultad de Ciencias. UAEMex. Inst. Lit. No. 100. Col. Centro, Toluca, Estado de México, C.P. 50000. 2Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Laboratorio de Zoología. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, C.P. 54090. [email protected], [email protected].

RESUMEN. Los coleópteros necrófilos (Scarabaeidae, Silphidae, Geotrupidae y Ceratocanthidae) de Coatepec Harinas, Estado de México, fueron capturados en recolectas mensuales durante agosto de 2010 a julio de 2011, con necrótrampas tipo NTP-80 cebadas con calamar, instaladas en cañadas con bosque de pino-encino y vestigios de bosque mesófilo de montaña. Se obtuvieron 1,512 individuos agrupados en cinco subfamilias, seis tribus, siete géneros y ocho especies. Silphidae fue la más abundante (1,427 individuos), seguida por Scarabaeidae (71), Ceratocanthidae (10) y Geotrupidae (4). Las especies más abundantes fueron las de Silphidae: Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 (832 individuos), seguida por Nicrophorus olidus Matthews, 1888 (500) y Oxelytrum discicolle (Brullé, 1840) (95). De Scarabaeidae, Oniticellus rhinocerulus Bates, 1889 fue la dominante con 67 individuos, las restantes tuvieron menos de 20 ejemplares. Silphidae estuvo activa todo el año, por la presencia constante de N. mexicanus. La mayor riqueza de especies y abundancia fue en la estación lluviosa.

Palabras clave: NTP-80, bosque mesófilo de montaña, bosque pino-encino, Nicrophorus, Oxelytrum.

ABSTRACT. The necrophilous beetles (Scarabaeidae, Silphidae, Geotrupidae y Ceratocanthidae) from Coatepec Harinas, Estado de México, were collected in monthly samples from august 2010 to July 2011 using the carrion trap type NTP-80 baited with squid, installed in canyons with pine-oak forest and remnants of cloud forest. A total of 1,512 organisms were collected belonging to five subfamilies, six tribes, seven genera and eight species. Silphidae had the highest abundance (1, 427 individuals) followed by Scarabaeidae (71), Ceratocanthidae (10) and Geotrupidae (4). The most abundant species were those belonging to Silphidae: Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 (832 individuals), followed by Nicrophorus olidus Matthews, 1888 (500) and Oxelytrum discicolle (Brullé, 1840) (95); the most abundant species of Scarabaeidae was Oniticellus rhinocerulus (Bates, 1889) with 67 individuals, other remaining species were less than 20 organisms. Silphidae was active throughout the year, due to the constant presence of N. mexicanus. The highest species richness and abundance occurred during the wet season.

Keywords: carrion trap, cloud forest, pine-oak forest, Nicrophorus, Oxelytrum.

Introducción Los coleópteros ocupan una enorme variedad de hábitats, teniendo diversos papeles ecológicos tales como: fitófagos, xilófagos, micófagos, depredadores y saprófagos (Morón, 1984), dentro de estos últimos se encuentran los escarabajos necrófilos como las especies de Silphidae y Scarabaeidae que destacan por su biomasa (Gennard, 2007). El conocimiento de los coleópteros necrófilos en el Estado de México es muy escaso para la mayoría de sus regiones desde el punto de vista del inventario de las especies (Jiménez-Sánchez et al., 2009). Entre los estudios que se han realizado en diferentes municipios del estado que involucran al menos una de las familias que se incluyen en esta investigación, destacan los de Morales-Moreno et al. (1995), Méndez (2002), Cejudo-Espinosa y Deloya (2005) y Trevilla-Rebollar et al. (2010); por su cercanía con el área de estudio y por la similitud en el tipo de vegetación, altitud y clima se tiene el de Morón y Zaragoza (1976) realizado con Scarabaeidae y Melolonthidae en Villa de Allende. Para el municipio de Coatepec Harinas, Arriaga et al. (2011) presentaron un listado preliminar de Staphylinidae necrófilos. En particular el sistema de cañadas situadas al sur del Nevado de Toluca en este municipio, tienen una integridad biológica significativa y con una oportunidad real de conservación, por lo que la CONABIO lo incluyó dentro la Región Terrestre Prioritaria 109 “Nevado de Toluca” (Arriaga et al., 2000), así el presente estudio tiene como objetivo inventariar

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las especies de los coleópteros Scarabaeidae, Geotrupidae, Ceratocanthidae y Silphidae necrófilos presentes en Coatepec Harinas, Estado de México, proporcionando información de diversidad, riqueza, abundancia y fenología.

Materiales y Método Área de estudio. Se localiza en el municipio de Coatepec Harinas, Estado de México, al sur del Nevado de Toluca. Presenta un clima templado subhúmedo (Cw), con una precipitación total anual de 1,130 mm. El periodo de lluvias va de mayo a octubre con precipitaciones medias mensuales mayores a 80 mm por mes y el de sequía de noviembre a abril con registros menores de 35 mm. La temperatura media anual es de 16ºC (CONAGUA, 2011). Sitios de muestreo. Se establecieron dos sitios de muestreo: El sitio 1 se ubicó en las coordenadas: 18°56’9.5’’ N y 99°45’35.9’’ O, a una altitud de 2,234 msnm, donde la vegetación correspondió a un bosque de pino-encino alterado por la extracción de leña por parte de los pobladores. En los lomeríos que hay entre las cañadas existen invernaderos de flores, además en estas zonas se establecen los pueblos. El sitio 2 correspondió a una cañada que se localizó en los 18°55’19.4’’ N y 99°45’22.7’’ O, a 2,161 msnm, el tipo de vegetación es el bosque de pino- encino y en el fondo de la cañada vestigios de bosque mesófilo de montaña, se observaron áreas desprovistas de la vegetación original para el establecimiento de cultivos de aguacate, durazno y maíz. Trabajo de campo. Se realizaron muestreos mensuales de agosto de 2010 a julio de 2011. Se colocaron cuatro necrotrampas permanentes tipo NTP-80 (Morón y Terrón, 1984) en cada sitio, distribuidas en las laderas, con una diferencia de aproximadamente 100 m de altitud entre una y otra trampa. Éstas se cebaron con calamar y como líquido conservador se usaron 95 partes de alcohol al 70% y 5 partes de ácido acético glacial, tanto el cebo como el líquido conservador fueron sustituidos mensualmente y el material biológico recuperado fue trasladado al laboratorio, se obtuvieron un total de 72 muestras. Trabajo de gabinete. Los ejemplares se identificaron con las claves de Halffter y Martínez (1962), Morón y Zaragoza (1976), Zunino y Halffter (1988), Delgado et al. (2000), Méndez (2002), Bitar y Delgado (2009) y Navarrete-Heredia (2009). Para el arreglo de las familias se siguió el criterio taxonómico de Lawrence y Newton (1995). El análisis ecológico incluyó la riqueza de especies, el número de organismos y la fenología. También, se calculó el índice de diversidad de Shannon y la uniformidad para cada sitio, la diversidad entre éstos se comparó mediante una prueba de “t” (Magurran, 1989). Los cálculos fueron hechos con el programa PAST versión 2.12 (Hammer et al., 2001). Los ejemplares se depositaron en la colección entomológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI), UNAM y en el laboratorio de zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma del Estado de México (UAEMex).

Resultados Se obtuvieron un total de 1,512 coleópteros pertenecientes a las familias Silphidae, Scarabaeidae, Ceratocanthidae y Geotrupidae, que incluyeron a cinco subfamilias, seis tribus, siete géneros y ocho especies. Scarabaeidae y Silphidae presentaron la mayor riqueza de especies con tres especies cada una, incluidas en tres y dos géneros respectivamente. Geotrupidae y Ceratocanthidae tuvieron la menor riqueza con una especie y un género cada una (Cuadro 1). De los 1,512 individuos recolectados, 1,427 (94.37%) correspondieron a Silphidae,

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seguida por Scarabaeidae con 71 (4.69%), Ceratocanthidae con 10 (0.66%) y Geotrupidae con cuatro (0.26%). Las especies más abundantes fueron las de Silphidae de las cuales Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 tuvo 832 individuos (55.02%), Nicrophorus olidus Matthews, 1888 500 (33.06%) y Oxelytrum discicolle (Brullè, 1840) 95 (6.28%), seguidas en orden decreciente por Oniticellus rhinocerulus Bates, 1889 con 67 (4.43%), Germarostes sp. con 10 (0.66%), Ceratotrupes bolivari (Halffter y Martínez, 1962) con 4 (0.26%), Onthophagus chevrolati chevrolati Harold, 1869 y Xyloryctes thestalus Bates, 1888 con dos ejemplares cada una (0.13%).

Cuadro 1. Número de organismos y porcentaje de las especies necrófilas de Scarabaeidae, Geotrupidae, Ceratocanthidae y Silphidae en el sitio 1 y 2 de Coatepec Harinas, Estado de México.

En cuanto a la fenología, los coleópteros necrófilos estudiados se encontraron activos durante todo el año, con los valores más altos de riqueza de especies (de 3 a 7) y número de organismos (95% de la abundancia total) en el periodo de mayo a noviembre, que correspondió a la temporada lluviosa y el principio de la época seca, en julio se obtuvo el mayor número de especies con siete y junio fue el más abundante con 509 individuos; el descenso en los valores de ambos parámetros comienza en octubre, sin embargo, en noviembre se observó un incremento notable en el número de individuos. Durante el periodo de diciembre a abril que formó parte de la época seca, exclusivamente se capturaron especies de Silphidae, registrándose también, los valores menores tanto de la riqueza específica como de la abundancia (5% del total), con menos de tres especies y 30 individuos en cada mes, en mayo se incrementó notablemente la abundancia de las tres especies de Silphidae, que en total sumaron 299 individuos. Por lo tanto, Silphidae se recolectó todo el año debido a la presencia de N. mexicanus, en tanto que N. olidus fue casi exclusiva de la época de lluvias, solo estuvo ausente de enero a abril que correspondió con la sequía. En cuanto al número de individuos, N. olidus superó a las poblaciones de N. mexicanus en mayo y junio, mientras que esta última fue más abundante de julio a diciembre, notándose un claro desfase de sus picos máximos de abundancia. La menos abundante de las tres fue O. discicolle, la cual tuvo una distribución temporal restringida de mayo a julio, que coincidió con la época de las lluvias y de octubre a diciembre, que correspondió con el inicio de la sequía. Scarabaeidae fue exclusiva del periodo de lluvias, dicha estacionalidad fue muy evidente para O. rhinocerulus que fue la más abundante de las tres especies de esta familia, mientras que O. (c.) chevrolati y X. thestalus se presentaron esporádicamente durante las lluvias, lo mismo ocurrió con Ceratocanthidae y Geotrupidae representadas por Germarostes sp. y C. bolivari

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respectivamente. La mayor abundancia se obtuvo en el sitio 1 con 945 organismos agrupados en siete especies, mientras que la menor abundancia fue en el sitio 2 con 567 individuos incluidos en ocho especies. Esta diferencia de casi el doble del número de organismos entre los sitios, se debió a que N. mexicanus fue más abundante en el sitio 1 que en el sitio 2 con 619 y 213 individuos respectivamente. El resto de las especies tuvieron una abundancia muy similar en ambos sitios (Tabla 1). La mayor riqueza de especies se alcanzó en junio y julio en ambos sitios, con entre cinco y seis especies; mientras que la mayor abundancia fue en junio con 282 individuos en el sitio 1 y 229 en el sitio 2. De acuerdo con el índice de diversidad de Shannon (S’), la mayor diversidad y uniformidad (U) correspondieron al sitio 2 (S’=1.1; U=0.5), mientras que el sitio 1 tuvo los valores más bajos (S’=0.9; U=0.4). La prueba de “t” no indicó diferencias significativas entre los sitios, el valor observado (-4.24) fue menor que el esperado (3. 291) (p=2.3E-5). La menor uniformidad del sitio 1 se debió a que la especie dominante N. mexicanus duplicó su abundancia con respecto al sitio 2. La abundancia de las demás especies fue muy similar en los dos sitios, lo cual explica que no haya existido diferencia en la diversidad. Además, ambos sitios tuvieron en común siete especies de las ocho capturadas, solamente X. thestalus fue exclusiva del sitio 2.

Discusión La captura de tan solo tres especies de Scarabaeidae y tres de Silphidae, en el bosque de pino-encino con vestigios de bosque mesófilo de montaña en Coatepec Harinas, concuerda con los resultados obtenidos por Méndez (2002) y Trevilla-Rebollar et al. (2010), quienes encontraron que tanto la riqueza como la abundancia de Scarabaeidae en el bosque de pino- encino y bosque de pino disminuyeron considerablemente con respecto al bosque tropical caducifolio, que junto con el bosque tropical perennifolio y el bosque mesófilo de montaña, son donde se tiene la mayor representación de especies de Scarabaeidae (Morón, 1996, 2003a). Además del tipo de vegetación, la altitud de los sitios de recolecta ubicados a más de 2,000 m, debió haber influido en la riqueza de especies obtenida en el presente estudio. Por ejemplo, Quiroz-Rocha et al. (2008) registraron 19 especies de Scarabaeinae y cuatro de Silphidae en capturas con necrotrampa en un bosque de pino-encino y mesófilo de montaña ubicados a 1,400 m. Destaca que en los tres estudios mencionados se registraron cuatro especies de Silphidae, este número máximo de especies para la familia, se ha observado que ocurre en localidades con los tipos de vegetación mencionados (Navarrete-Heredia y Fierros-López, 2000, Navarete-Heredia, 2009). Un factor que puede explicar la mayor abundancia de Silphidae con respecto a las otras familias, es el empleo de la trampa NTP-80, la cual atrae principalmente especies de Nicrophorus y en menor grado de Oxelytrum (Navarrete-Heredia y Fierros-López, 2000 y Navarrete Heredia, 2009). En tanto que para Scarabaeidae, se ha observado en varias localidades de México, que la necrotrampa atrae especialmente a las especies de Scarabaeinae y rara vez capturan especies de otras subfamilias debido a sus hábitos diversos (Trevilla-Rebollar et al. 2010). Por su parte, Ceratotrupes bolivari fue una especie poco abundante, esta especie de Geotrupidae solo se capturó en junio con cuatro ejemplares, sin embargo, su dispersión está ligada al Sistema Volcánico Transversal (Halffter y Martínez, 1962) por lo que no es rara su presencia en la zona. Morón y Zaragoza (1976), recolectaron también a esta especie y otra adicional en una localidad cercana a los sitios de estudio durante mayo y agosto. Por su parte, Méndez (2002) también encontró que esta familia fue exclusiva de la época de lluvias.

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La presencia de Silphidae durante todo el año debido a N. mexicanus y la mayor abundancia de O. rhinocerulus de entre todas las especies de Scarabaeidae, así como, el mayor incremento del número de organismos de la primera especie durante el periodo de lluvias y la exclusividad de la segunda por este mismo periodo, coincidió con lo observado por Rivera- Cervantes y García-Real (1998) en un bosque de pino, en la Sierra de Manantlan, Jalisco. Quiroz- Rocha et al. (2008) registraron también a O. rhinocerulus, la cual tuvo preferencia por el bosque de pino-encino y la misma fenología. Esta especie se ha recolectado principalmente en sustratos en descomposición como hongos, carroña y excremento, aunque este último es utilizado para la nidificación, se observó en La Michilía, Durango que los adultos se alimentan principalmente de hongos en putrefacción y que su emergencia coincidió con la época de lluvias, pero cuando este recurso escasea se capturan principalmente en carroña (Anduaga y Halffter, 1993, citada como Liatongus rhinocerulus). Para Onthophagus c. chevrolati solo se recolectaron dos individuos en junio y julio, sin embargo, en la Sierra de Manantlan fue la segunda especie de Scarabaeidae más abundante y solo estuvo ausente en octubre, marzo y abril (Rivera-Cervantes y García-Real, 1998). Las especies dominantes correspondieron a las de sílfidos, N. mexicanus fue la más abundante seguida por N. olidus y O. discicolle, sin embargo, la predominancia de estas especies puede variar de un sitio a otro, como ocurrió en un bosque de pino encino y bosque mesófilo de montaña ubicados a 1,400 m de altura en Mascota, Jalisco, donde N. olidus fue más abundante en capturas con necrotrampa permanente sobre todo en el mesófilo de montaña, tipo de vegetación donde presenta su mayor abundancia (Navarrete-Heredia, 2009), seguida por O. discicolle, mientras que de N. mexicanus tan solo se capturaron dos individuos (Quiroz-Rocha et al., 2008). Se ha observado que las poblaciones de N. mexicanus alcanzan sus mayores picos de abundancia entre los 2,000 y 2,500 m de altitud (Navarrete-Heredia, 2009), en cuyo rango se encontraron los sitios muestreados en Coatepec Harinas. La presencia de Xyloryctes thestalus en la NTP-80 fue totalmente accidental, se sabe que ciertas especies incluidas en este género son consumidoras de raíces (Morón y Zaragoza, 1976). En el área de estudio sus poblaciones son muy grandes, en los meses de lluvia se les observa volando al anochecer y son atraídos de forma abundante a la trampa de luz (obs. pers.). Finalmente, se capturaron ejemplares de una especie no identificada de Germarostes, del cual no se tienen especies registradas para el Estado de México, se sabe poco sobre los hábitos de éstas, para algunas especies se conoce que sus larvas se desarrollan en madera en descomposición y que algunos adultos habitan en la hojarasca. Los métodos de recolecta con los que se les ha capturado son la trampa de luz y la trampa de intercepción de vuelo (Morón, 2003b), pero no se había mencionado su atracción hacía la carroña.

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FAUNÍSTICA DE CERAMBYCIDAE (COLEOPTERA) DE EL LIMÓN DE CUAUCHICHINOLA, TEPALCINGO, MORELOS.

Víctor Hugo Toledo-Hernández y Angélica María Corona-López. Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC), Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa, Cuernavaca, Morelos 62209, México. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se realizó un estudio faunístico de la familia Cerambycidae en la localidad de El Limón de Cuauchichinola, durante un año de recolectas sistemáticas. Se realizaron recolectas directas y mediante trampa de luz y se registraron 135 especies pertenecientes a 75 géneros, 32 tribus y cuatro subfamilias. La subfamilia más rica fue Cerambycinae con el 57% de las especies. Los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 estiman que se registró entre el 46.2 y 67.3% de las especies del área de estudio.

Palabras clave: fauna, Cerambycidae, bosque tropical caducifolio, REBIOSH.

ABSTRACT. A faunistic survey of family Cerambycidae was done in El Limon de Cuauchichinola, sistematic collecting was done for a year. Field collecting and light traps were done, 135 species belonging to 75 genera, 32 tribes and four subfamilies. The richest subfamily was Cerambycinae with 57 % of the species. The nonparametric estimators ICE and Chao2 estimated that was registered between 46.2 % and 67.3% of species richness of the area was registered.

Key words: fauna, Cerambycidae, tropical dry forest, REBIOSH.

Introducción La familia Cerambycidae está considerada dentro de las cinco más ricas del orden Coleoptera, con aproximadamente 35,000 especies (Grimaldi et al., 2005). Presenta una distribución cosmopolita, aunque es más diversa en las regiones tropicales (Linsley, 1961). Cerambycidae es un grupo de coleópteros muy interesante, la estrecha relación que presentan con sus plantas huéspedes lo convierte en un grupo potencial para biomonitoreo (Yanega, 1996; Bond y Philips, 1999). El conocimiento de esta familia en México se ha incrementado y en los últimos 20 años se han realizado importantes estudios sistemáticos (Cuadro 1), que han permitido aumentar el número de especies para el país y ampliar la información sobre su distribución, ya que generalmente estos estudios reportan nuevos registros para los estados o el País. A pesar del esfuerzo realizado, el conocimiento que se ha logrado generar, definitivamente no refleja la verdadera riqueza de esta familia, sobre todo considerando que de todos los tipos de ecosistemas terrestres que alberga México son pocos los estudiados para este grupo de coleópteros, por lo que aún grandes regiones del País están inexploradas, solo por mencionar algunos, no existen estudios realizados para Cerambycidae en la Selva Lacandona, o el Corredor Biológico Mesoamericano. Por lo tanto la presente contribución pretende acrecentar el conocimiento de esta familia de coleópteros en una de las reservas más grandes que tiene México con bosque tropical caducifolio.

Materiales y Método Las colectas se realizaron en el Ejido de El Limón de Cuauchichinola, Telpalcingo, Morelos, el cual se encuentra incluido en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, la cual, en la mayor parte de su área presenta bosque tropical caducifolio. Las recolectas fueron de forma mensual desde junio-2006 a mayo-2007, durante cinco días, durante el periodo de luna nueva. El horario de la colecta diurna fue de 10:00 a 15:00 h y la colecta nocturna de 19:00 a 23:00 h. La

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búsqueda de los ejemplares se realizó en la vegetación de bordes de caminos o de sitios abiertos o claros del bosque. Se utilizó la red aérea con la que se golpeó activamente la vegetación. Se revisaron troncos y ramas de árboles y arbustos recién caídos, quemados y moribundos. Y también se inspeccionaron plantas con flores. Para la recolecta nocturna se empleó una trampa de luz tipo pantalla, en la que se utilizó una lámpara de vapor de mercurio de 175 watts y tubos de luz negra (con filtro y sin filtro) de 15 watts. Los insectos recolectados fueron sacrificados en cámaras letales con acetato de etilo. El material se encuentra depositado en la Colección de Insectos de la Universidad de Morelos (CIUM). Se obtuvo la riqueza y abundancia, las cuales fueron representadas por el número de especies e individuos totales recolectados durante el ciclo de muestreo. Se estimó la riqueza de especies mediante estimadores no paramétricos con el programa Estimates 8.0.

Cuadro 1. Listado de trabajos realizados con Cerambycidae en México. Autor y año Año Localidad No. especies Terrón 1991 La Michilia, Durango1 22 Chemsak y Noguera 1993 Chamela, Jalisco3 306 Terrón 1997 Los Tuxtlas, Veracruz2 118 Noguera et al. 2002 Sierra de Huautla, Morelos3 153 Toledo et al. 2002 “El Aguacero”, Chiapas3 203 Rodríguez 2005 “El pozo la Pera”, Berriozábal, Chiapas4 111 García 2007 “Laguna Bélgica” Chiapas5 181 Noguera et al. 2007 San Buenaventura, Jalisco3 109 Noguera et al. 2009 Sierra de San Javier, Sonora3 82 Rodríguez-Mirón 2009 Sierra de Taxco-Huautla3 99 Rendón-Santiago 2011 Huaxtla, Morelos3 214 1Bosque de pino-encino; 2Bosque tropical lluvioso; 3Bosque tropical caducifolio; 4Bosque de niebla; 5Bosque tropical subperennifolio.

Resultados Durante el periodo de las colectas (junio-2006 a mayo-2007) fueron recolectados 1,329 individuos, pertenecientes a 135 especies, 75 géneros, 32 tribus y cuatro subfamilias. Lo anterior fue producto 600 h de esfuerzo de muestreo de dos personas, y de 240 h de recolecta nocturna con trampa de luz, haciendo un total de 840 h/hombre durante el ciclo anual. La subfamilia más rica fue Cerambycinae con 77 especies (57%), seguida de Lamiinae con 55 especies (40.7%), Prioninae con 2 (1.4%) y Lepturinae con una sola especie (0.7%). En la distribución de tribus y géneros Cerambycinae estuvo representada por 16 tribus y 39 géneros, Lamiinae por 14 tribus y 33 géneros, Prioninae por una tribu y dos géneros y Lepturinae por una tribu y un género (Cuadro 2). El comportamiento de las curvas de especies observadas, y de los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 (Fig. 1), muestran una tendencia hacia la asíntota, no obstante, dicha asíntota aún no se alcanza. ICE y Chao2 (213.47 y 184.01) obtuvieron valores por encima del valor observado obtenido durante el periodo de muestreo (135), es decir, solo se logró representar entre el 63.24% y 73.01% de las especies del área de estudio (Fig. 3).

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Cuadro 2. Tribus, géneros y especies de cerambícidos registrados en el área de estudio. Subfamilia/Tribu Número de géneros Número de especies Prioninae Macrotomini 2 2 Cerambycinae Clytini 2 2 Eburiini 2 5 Elaphidiini 8 23 Hesperophaniini 3 4 Heteropsini 1 1 Hexoplonini 1 1 Hyboderini 1 1 Ibidionini 2 4 Lissonotini 1 1 Methiini 2 2 Obrini 1 1 Pteroplatini 1 1 Rhinotragini 1 1 Tillomorphini 1 3 Trachyderini 11 25 Rhopalophorini 1 2 Lamiinae Acanthoderini 4 4 Acanthocinini 10 25 Agapanthiini 1 1 Aerenicini 1 1 Anisocerini 1 1 Apomecynini 2 1 Colobotheini 1 1 Desmiphorini 3 5 Hemilophini 1 2 Lamiini 3 3 Phytoeciini 1 1 Pogonocherini 2 2 Pteropliini 1 1 Tetraopini 2 7 Lepturinae Lepturini 1 1

Discusión y Conclusiones El número de especies registradas (135) se considera adecuado, tomando en cuenta que se logró mediante el esfuerzo de recolecta de dos personas, mientras que Noguera et al. (2002) participaron más de cinco personas y documentaron 153 especies en otra localidad de la REBIOSH. No obstante las especies registradas, los estimadores indican que es necesario un mayor esfuerzo de recolecta para llegar a representar de mejor forma la fauna de cerambícidos del área estudiada. El presente trabajo adiciona 24 especies no registradas por Noguera et al. (2002). Los estudios realizados en la REBIOSH sobre Cerambycidae por los autores, hacen de esta el área natural protegida con la mayor cantidad de trabajos desarrollados sobre esta familia,

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lo que lleva a considerarla como un área altamente diversa en este grupo de coleópteros, ya que posiblemente la cantidad de especies de la REBIOSH supere las 300 especies de cerambícidos, lo cual únicamente se puede comparar al número registrado para la zona de bosque tropical caducifolio de la región de Chamela, Jalisco.

450 Sobs (Mao Tau) 400 ICE Mean 350

Chao 2 Mean 300 250 200 150

100 Número de especiesNúmerode 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Meses Figura 1. Curvas de acumulación de especies observadas (Sobs) y estimadas (ICE y Chao2) para la familia Cerambycidae en el área de estudio.

Literatura Citada Bond, W. B. and T. K. Philips. 1999. Diversity, phenology and flower hosts of anthophilous long-horned beetles (Coleoptera: Ceramycidae) in a southeastern Ohio forest. Entomolgical News. 110: 267-278 Chemsak, J. A. y F. A. Noguera. 1993. Annotated checklist of the Cerambycidae of Estacion de Biología Chamela, Mexico (Coleoptera), with descriptions of new genera and species. Folia Entomológica Mexicana, 89:55-102. García, M. R. 2007. Fauna de Cerambycidae (Insecta: Coleoptera) en el Parque Educativo Laguna Bélgica, Ocozocoautla de Espinoza, Chiapas. Tesis Licenciatura. Escuela de Biología, UNICACH, México. Grimaldi, D. y M. S. Engel. 2005. Evolution of the Insects. XV. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Linsley, E. G. 1961. The Cerambycidae of North America. Part 1. Introduction. University of California Publications in Entomology, 18-42-53. EE.UU. Noguera, F. A., S. Zaragoza-Caballero, J. A. Chemsak, A. Rodríguez-Palafox, E. Ramírez- García, E. González-Soriano y R. Ayala. 2002. Diversity of the Family Cerambycidae (Coleoptera) of the tropical dry forest of México, I. Sierra de Huautla, Morelos. Annals of the Entomological Society of America, 95(5):617-627. Noguera, F. A., J. A. Chemsak, S. Zaragoza-Caballero, A. Rodríguez-Palafox, E. Ramírez- García, E. González-Soriano y R. Ayala. 2007. A faunal study of Cerambycidae (Coleoptera) from one region with Tropical Dry Forest in Mexico: San Buenaventura, Jalisco. The Pan-Pacific Entomologist, 83(4):296-314.

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Noguera, F. A., M. A. Ortega, S. Zaragoza-Caballero, E. González-Soriano y E. Ramírez-García. 2009. A faunal study Cerambycidae (Coleoptera) from one region with tropical dry forest in México: Sierra de San Javier, Sonora. The Pan-Pacific Entomologist, 85(2):70-90. Rendón-Santiago, V. 2011. Caracterización de la estructura de la comunidad de cerambícidos (Coleoptera: Cerambycidae) en Huaxtla, Morelos. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas, UAEM, Rodríguez, A. 2005. Fauna de cerambícidos del “Pozo la Pera”, Berriozábal, Chiapas, México. Tesis Licenciatura. Escuela de Biología, UNICACH. México. Rodríguez, M. G. 2009. Escarabajos longicornios (Coleoptera: Cerambycidae) de la zona central de las sierras de Taxco-Huautla. Tesis Licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México. Terrón, R. A. 1991. Fauna de coleópteros Cerambycidae de la Reserva de la Biosfera “La Michilia”, Durango, México. Folia Entomológica Mexicana, 81:285-314. Terrón, R. A. 1997. Cerambycidae, [pp. 215-226] En: Historia Natural de los Tuxtlas. González- Soriano., E., E. Dirzo, y R. C. Vogt (eds.). 1ª edición. UNAM. México. Toledo, V. H., F. A. Noguera, J. A. Chemsak, F. T. Hovore y E. F. Giesbert. 2002. The cerambycid fauna of the tropical dry forest of “El Aguacero”, Chiapas, Mexico (Coleoptera: Cerambycidae). The Coleopterists Bulletin, 56(4):515-532. Yanega, D. 1996. Field guide to northeastern longhorned beetles (Coleoptera: Cerambycidae). Illinois Natural History Survey Manual 6. Champaign, IL.

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HORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE PUNTA SUR, COZUMEL, QUINTANA ROO, MÉXICO

Juan Antonio Rodríguez-Garza1 y José Javier Reynoso-Campos2, 1Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, Col del Bosque, CP 77014, Chetumal, Q.R., 2Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Las Agujas, Zapopan, CP 45510 Jalisco, [email protected]

RESUMEN. Se presenta una lista de especies de hormigas encontradas en la localidad de Punta Sur, en Cozumel, Quintana Roo, se incluyen comentarios y observaciones de las especies registradas, para cada especie se destaca la asociación vegetal en la cual fue encontrada, el material se obtuvo de varias recolectas de artrópodos en general, el material se obtuvo principalmente mediante embudo de “Berlese” y trampas “pit-fall” para el caso de las que frecuentan el suelo, para las especies que anidan en vegetación, hubo necesidad de recolectar directamente. Las especies de formícidos encontradas correspondieron a once especies de mirmicinas, ocho formicinas y dos dolicoderinas. Llama la atención la ausencia de otras subfamilias comunes como son pseudomyrmecinae, ponerinae y ecitoninae.

Palabras clave: hormigas, duna costera, Formicidae, Quintana Roo.

ABSTRACT. A list of ants found in Punta Sur, Cozumel, Quintana Roo state is presented. Notes and observations for reported species are included, we made observations about them and how the ant species are linking with some different kind of vegetation, typical of coastal environment. The specimens were obtaining mainly by Berlese funnel and pit fall traps for ants frequent in soil and direct inspection was made in mangroove and low forest. We found eleven mirmicine species, eigth formicinae species and two dolichoderine species. Some common subfamilies as pseudomyrmicines, ponerines and ecitonines were absent.

Key words: ants, coastal dunes, Formicidae, Quintana Roo state.

Introducción Las hormigas son insectos himenópteros apócritos que constituyen una sola familia llamada Formicidae, son insectos sociales que construyen nidos o aprovechan situaciones del ambiente que les brindan cobijo, lo que para algunas especies representa la oportunidad de habitar diferentes tipos de ambientes, a esto hay que agregar que tienen la capacidad de guardar alimentos, por lo que pueden sobrevivir situaciones difíciles, muchas especies de hormigas habitan en islas tropicales (Hölldobler y Wilson, 1990), y es común que las especies de estos sitios presenten variaciones morfológicas por lo que no es raro ver la palabra affinis (aff.) en el nombre científico de las morfoespecies para indicar la familiaridad con alguna especie en particular. Durante las dos últimas décadas se han publicado varios trabajos que incluyen la fauna de hormigas de algún lugar específico de la Península de Yucatán (Dejean, et al. 1995, Durou, et al., 2002; García et al., 2003; Rodríguez-Garza, 2006, 2008) o bien trabajos que hablan sobre grupos de hormigas en particular (Rodríguez-Garza, 2005 y 2007; Rodríguez Garza y Suárez Vázquez, 2006, Rodríguez Garza y Prisco, 2008). Gracias a estos trabajos la mirmecofauna de la península ha sido mejor conocida, actualmente se registran para los estados de la península de Yucatán 120 especies (Rodríguez, 2011), siendo Yucatán y Quintana Roo los estados con más especies registradas, 88 para cada uno (Vásquez-Bolaños, 2011) más del 200% desde la publicación de Rojas, 1996 (34 y 11 respectivamente).

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Materiales y Método La obtención del material estuvo supeditada a la recolecta de microartrópodos en general, ya que se pretendió recolectar colémbolos, ácaros, opiliocáridos y hormigas, principalmente, adicionalmente se han trabajado otros grupos. Fueron utilizadas trampas “pit-fall “con anticongelante, se recolectó hojarasca para la extracción de microartrópodos mediante embudo de Berlese, en el caso de las hormigas de la vegetación se realizó colecta directa, en algunos casos rompiendo y abriendo ramas para la extracción de nidos de estos insectos. El lugar fue visitado en agosto y noviembre de 2009; en marzo, junio y noviembre de 2010, el material obtenido por trampas “pit-fall” fue el resultado de dos noches de recolecta, las trampas se colocaban durante el atardecer y se recogían a las 38 horas. Todo el material fue trasladado a Chetumal para la extracción de los artrópodos. Cozumel se encuentra entre las islas más grandes de la República Mexicana y su ubicación es la más oriental con respecto al resto del país, comprende 864 km2 y la vegetación en su mayor parte es de selva mediana subperenifolia, ésta es detallada por CONABIO (http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/B010_Cartografia.pdf). Al sur de la isla se encuentra Laguna Colombia (20o 16’ N y 86o 44’ W), rodeada de vegetación de selva baja y manglar la parte sur de la laguna y la parte oriente presenta una situación en la cual la franja de tierra puede llegar a ser muy estrecha (Figura 1) ya que puede variar de los 20 a los 80 metros, el suelo es arenoso y existe poca acumulación de materia orgánica, la temperatura promedio es de 25.5o C y llueve todo el año siendo junio, septiembre y octubre los meses más lluviosos con hasta 220 mm, los meses menos lluviosos son marzo y abril con 45 mm.

Figura 1. Perfil fisiográfico del sitio de recolecta. A. arrecife, B. laguna costera, C. playa, D. vegetación de duna de Cordia sp. y crassulaceas, E camino, F. Manglar G. Laguna Colombia. La Selva Baja no se aprecia en este corte

La duna presenta una vegetación típica de crasuláceas que no sobrepasan el metro con sesenta centímetros y que albergan una fauna de vertebrados pequeños, así como una comunidad de artrópodos que empieza a ser estudiada. Cabría señalar que esta parte de la isla es diariamente visitada por turistas de diversas partes del mundo; arriban en autobús, motocicletas, cuatrimotos y “jeeps”. Todo el material se conserva en alcohol etílico al 70% en la colección de hormigas de la Universidad de Quintana Roo, etiquetado con los datos usuales: localidad fecha y colector, para la identificación se utilizaron diferentes claves. En la mayoría de los casos se tomaron notas de campo.

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Resultados La recolecta de hormigas y de hojarasca no representó mayor problema, caso contrario fueron las trampas “pit-fall” que en algunos casos fueron movidas por animales y se llenaron de arena, a pesar de esto hubo material que solamente se obtuvo gracias a esta técnica. Fue posible recolectar 21 especies de hormigas, siendo la subfamilia Myrmicinae la más común con 11 especies, se recolectaron 8 especies de Formicinae y dos especies de Dolichoderinae, siendo estas dos últimas las más frecuentes en Punta Sur, los resultados se resumen en el Cuadro 1. De la subfamilia Formicinae fue posible encontrar Brachymyrmex aff obscurior y Brachymyrmex sp. La primera recolectada directamente y la segunda con trampa pit-fall. Varían ligeramente en tamaño del tórax y en coloración siendo la Brachymyrex sp., evidentemente más clara que la primera, se confunde fácilmente en la arena.

Cuadro 1. Especies de hormigas presentes en Punta Sur Duna Mangle Selva Brachymyrmex aff. obscurior X Brachymyrmex sp. X Camponotus planatus X X C. atriceps X X C. aff. ager X C. aff. novogranadensis X C. aff. albicoxis X Paratrechina longicornis X X X Dorymyrmex insanus X X X Tapinoma melanocephalum X X X Cephalotes scutulatus X X Crematogaster grupo crinosa X Monomorium floricola X Monomorium sp. X Solenopsis geminata X X Solenopsis globularia X Solenopsis sp. X Pheidole sp1 X Pheidole sp2 X Tetramorium bicarinatum X X Tetramorium sp. X

El género Camponotus presentó cinco especies, C. planatus, C. atriceps y dos especies similares a C. albicoxis, C. ager y C. novogranadensis que fueron recolectadas de manera directa. Las últimas dos son fácilmente identificables y se presentan en prácticamente toda la isla fueron recolectadas en zona de manglar; las C. aff. ager y la C. aff. novogranadensis, se identifican de esta forma por las claves pero no coinciden completamente con la descripción, no fue posible localizar nidos y el número de individuos es muy bajo, también se recolectaron en la zona de manglar, además se colectó en selva baja Camponotus aff. albicoxis a diferencia de las anteriores, esta especie es muy similar a la descripción pero los tonos de la coloración son más tenues.

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Paratrechina longicornis es una de las especies más comunes en esta zona, se recolectó con los tres medios de recolecta señalados. Se localizó en los tres ambientes señalados. De la subfamilia Dolichoderinae se encontraron dos especies, las cuales resultan ser las más frecuentes, Dorymyrmex insanus obtenida por todas las formas de recolecta, esta forma nidos en forma de cono invertido, y podría decirse que es la más común y conspicua del lugar y Tapinoma melanocephalum que tiene sus nidos muy ligados a infraestructura, es decir aprovecha los restos de alimentos que dejan los turistas que llegan a los diferentes miradores y paraderos, en estos lugares aprovechan las oquedades para nidificar. Ambas dolicoderinas se capturan con los tres métodos de recolecta señalados. Las myrmicinas Cephalotes scutulatus y Crematogaster del grupo crinosa, que se ubicaron en Cordia sp. (Boraginaceae) recolectadas directamente Del género Monomorium se recolectaron dos especies M. floricola que fue recolectada sólo en mangle y Monomorium sp. que fue recolectada en la duna costera, directamente y con trampa “pit-fall”. Tres especies de Solenopsis, sólo una no fue posible identificarla, las otras fueron Solenopsis globularia y S. geminata, esta última se recolectó directamente, la anterior mediante trampas “pit-fall” El género Pheidole presentó dos especies, en ambos casos no se recolectó la obrera mayor, una de éstas fue recolectada mediante trampa “pit fall”, con pocos ejemplares, y en el otro caso sólo se obtuvo un ejemplar sobre mangle. Por último fueron recolectadas dos especies de Tetramorium, T. bicarinatum, de manera directa y con embudo de Berlese en selva baja y en duna y Tetramorium sp. que fue recolectada en mangle.

Discusión y Conclusiones En general no fue posible apreciar hormigas en la zona de playa, quizá en algún momento éstas lleguen a presentarse en este lugar. El material fue recolectado en la Duna costera en donde pudieron apreciarse once especies, en el manglar se capturaron doce especies y nueve en la selva. Camponotus es un género ligado a la zona de dosel, por esta razón fue rara en la zona de duna, la razón no fue que hubiera o no, simplemente no cayó en las trampas, en lo posible se buscaron nidos, la especie observada en dunas fue C. planatus, S. globularia fue muy común en la zona de dunas al igual que las otras Solenopsis, pero destaca por su abundancia. Mucha de esta fauna de artrópodos vive en la duna con vegetación de crasuláceas con Cordia sp. y bajo o sobre el mangle, Monomorium floricola y una especie de Tetramorium sp. sólo se encontraron en este medio, al igual que dos especies de Camponotus. En la zona de la selva sólo se colectó la especie de Camponotus aff, albicoxis, al principio se creyó que esta especie era la mencionada pero los tonos de coloración hacen dudar respecto a la identificación. Cabe resaltar las ausencias de hormigas que sería fácil encontrar, cero ponerinas, cero pseudomyrmecinas, y cero ecitoninas. Por lo general las ecitoninas no son comunes en las islas del Caribe, obviamente el que las hembras no puedan volar es un argumento de bastante peso que limita la capacidad de dispersión de este grupo de hormigas; en el caso de ponerinas y pseudomyrmecinas se puede ver que no toleran un ambiente por momentos azotado por vientos o por lo salado del lugar, o simplemente las poblaciones de estas especies no han soportado el efecto de los diferentes huracanes que han azotado el extremo sur de la isla.

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Punta Sur presenta una situación especial, es una franja de tierra entre dos ambientes extremadamente salados, el manto freático tiene una fuerte intrusión salina, por lo que solamente unas cuantas especies vegetales pueden sobrevivir, la pobreza de especies de hormigas pudiera estar ligada a esta combinación de factores. La presencia de especies introducidas podría explicarse por la gran cantidad de turistas que de manera indirecta abastecen de alimentos líquidos y sólidos a una buena cantidad de insectos y otros animales. No es raro en el trópico que muchas especies de insectos puedan llegar a diferentes lugares mediante vehículos

Agradecimientos El trabajo de campo se logró gracias al financiamiento obtenido del proyecto “Riqueza específica y biodiversidad de microartrópodos edáficos de la Isla de Cozumel, Q.R.” proyecto CONABIO - HJ028, bajo la responsabilidad de la Dra. María Magdalena Vázquez González.

Literatura Citada

CONABIO. http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/B010_Cartografia.pdf. Durou, S. A., Dejean, I. Olmsted y R. R. Snelling, 2002. Ant Diversity in Costal Zones of Quintana Roo, México, with special reference to Army Ants. Sociobiology 40(2): 385- 402. Dejean, A., I. Olmstead y R. R. Snelling, 1995. Tree-Epiphyte-Ant Relationships in the Low Inundated Forest of Sian Ka’an Biosphere Reserve, Quintana Roo, México. Biotropica 27(1): 57-70. García M., D. R. W. Jones, W. P. Mackay y P. Rojas, 2003. Diversity and Habitat Associations of Ants (Insecta: Formicidae) of El Eden Ecological Reserve Quintana Roo, Mexico. En: Gómez Pompa, A., M. Allen y S. Fedick; Lowland Maya Area: Three Milennia at the Human Wildlife Interface. Univ. of California Riverside, pp 293-304. Hölldobler, B. y E. O. Wilson, 1990. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass. USA 732 pp Rodríguez-Garza, J. A., 2005. Hormigas Basicerotinas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Yucatán. Entomología Mexicana 4: 875-877. Rodríguez-Garza, J. A., 2006. Hormigas(Hymenoptera: Formicidae) de Xpujil, Campeche, México. Entomología Mexicana 5 (tomo 2):1090-1093. Rodríguez Garza, J. A., 2007. Hormigas Dacetinas (Hymenoptera: Formicidae) en Quintana Roo. Entomología Mexicana 6 (tomo 2): 1389-1392. Rodríguez-Garza, J. A. 2008. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del estado de Yucatán: Nuevos registros. Entomología Mexicana 7:1006-1008. Rodríguez-Garza, J. A., 2011. Hormigas del suelo. En: Pozo, C. Riqueza Biológica de Quintana Roo. Un análisis para su conservación, Tomo 2, El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) Gobierno del Estado de Quintana Roo y Programa de Pequeñas Donaciones (PPD) México D.F, pp. 212-216. Rodríguez-Garza, J. A. y H. D. Suárez-Vázquez, 2006. El género Camponotus (Hymenoptera: Formicidae) en Quintana Roo, México. Entomología Mexicana 5 (tomo 2):1094-1098.

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CHAPULINES (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) DE “LAS FLORES”, MUNICIPIO DE MORELIA, MICHOACÁN

Julian Salomón Camacho-Rodríguez y Javier Ponce-Saavedra. Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Edificio B4 2º. Piso. Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán. CP58060, [email protected].

RESUMEN. Se hizo trabajo de campo durante un año con colectas estacionales, en la localidad de “Las Flores” al noroeste del municipio de Morelia, Michoacán, para recolectar las diferentes especies de chapulines (Orthoptera: Acrididae) presentes en dos sitios de muestreo con diferente tipo de vegetación: a) Bosque de encino y b) Matorral tropical caducifolio. Se capturaron 1338 ejemplares correspondientes a 14 especies y 14 géneros. Diez de las especies determinadas no están incluidas en el registro de Usabiaga (2009) para Michoacán, por lo que les consideramos como nuevos registros para el Estado. En matorral subtropical hubo 11 especies con Sphenarium puspurascens y Phoetaliotes nebrascensis como los más abundantes; mientras que en el bosque de encino fueron 12 especies con las mismas dominancias. Los juveniles estuvieron todo el año en el matorral mientras que en el bosque de encino fueron más abundantes en lluvias.

Palabras clave: Acrididae, inventario, matorral caducifolio, bosque de encino.

ABSTRACT. In the village of "Las Flores" located at northwest of the municipality of Morelia, Michoacán, we made field work during a year with seasonal collections to collect the grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) present in two sites with different types of vegetation: a) oak forest and b) deciduous tropical scrub forest. 1338 individuals corresponding to 14 genera and 14 species were captured. Ten of the species that we identified are not included in the Usabiaga (2009) list for Michoacán and therefore we considered them as new records for the State. There were 11 species in the subtropical scrub while in the oak forest were 12 species. Sphenarium puspurascens and Phoetaliotes nebrascensis were dominant species both sites. Nymphs were collected all year in the bushes. In the oak forest they were most abundant in the rain season.

Key words: Acrididae, species list, deciduous tropical scrub forest, oak forest.

Introducción De las 1080 especies y 223 géneros de Orthoptera registrados para Norteamérica, muchas son muy comunes y se manifiestan como importantes plagas en los agroecosistemas. Se localizan en una gran variedad de hábitats, pero son mejor conocidos en las áreas de pastizales (Berumen 2006). La familia Acrididae contiene animales conocidos como langostas, saltamontes, chapulines o chochos, dependiendo de la región en que uno se encuentre. Se le denomina langosta a cada uno de los miembros que componen los grandes grupos de saltamontes que tienen un aumento en el tamaño de las alas y conducta migratoria, lo que les permite desplazarse a otros territorios evitando la competencia por el alimento. Cuando el ecosistema es transformado debido la tala, incendios, cambio uso de suelo, introducción de cultivos exóticos., etc., los chapulines pueden convertirse en una plaga (Solórzano, 2006), en función de si se presentan o no factores que favorezcan o dificulten el desarrollo de las poblaciones al nivel de plaga como son los ambientales (Temperatura, humedad, zonas de refugio y de anidación); Nutricionales (Disponibilidad de agua y de alimento) y Biológicos (Competencia, depredación, parasitismo y organismos patógenos. (Anónimo, 2008). Las pérdidas de follaje causadas por los insectos masticadores generalmente no son importantes en época de lluvias, pero en la época seca pueden llegar a ser de importancia económica, ya que los masticadores compiten con el ganado por el forraje disponible para su alimentación. Los acrídidos se distribuyen ampliamente en las zonas tropicales y templadas, es un grupo con muchos de sus miembros considerados plagas. Algunas especies son nómadas y

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periódicamente forman grandes agregados que ocasionan severos daños a su paso. Junto con los mamíferos, los acrídidos se consideran de los herbívoros más importantes de pastizales en las zonas templadas, las cuales son las principales regiones productoras de alimentos para el hombre (Salas-Araiza, 2009). La estructura poblacional de las especies que componen un hábitat puede diferir en densidad, dominancia y composición de las diferentes especies, debido a la vegetación, humedad, tipo de suelo y temperatura ambiental. Se considera que la sequía influye para que no ocurran los brotes de las poblaciones de chapulines ya que se ha observado una relación positiva entre la alta precipitación y el incremento poblacional de los acrídidos (Salas-Araiza, 2009). En el estado de Michoacán en los últimos años varias de sus regiones se han visto afectadas por el ataque del chapulín, “chocho” o langosta, en particular Morelia y localidades colindantes como Acuitzio, Villa Madero y Charo en donde el insecto llega a afectar hasta en un 60 por ciento la producción de cultivos agrícolas con un mayor impacto en el maíz (Mayorga, 2006), aunque el frijol también es afectado en zonas de temporal (Anónimo, 2008). Lo anterior se debe a su alta capacidad de reproducción, amplio rango de hospederos y hábitos migratorios. Existen para el chapulín tres tipos diferentes de control que son utilizados con mucha frecuencia tales como el control químico en brigada, el control biológico poniendo en marcha un plan con enemigos naturales y el control cultural, todos aplicados directamente en las parcelas ya establecidas (Anónimo 2008). El trabajo se realizó para conocer cuáles especies de chapulines hay en la zona estudiada, cuáles de ellas están calificadas como plaga por la SAGARPA (Usabiaga et al.) y la abundancia relativa en que se presentan.

Materiales y Método La localidad de “Las Flores” se encuentra al noroeste del municipio de Morelia, a una altitud entre 2100 y 2500 msnm, en 19° 42' 08'' latitud Norte y en 101° 16' 11'' longitud Oeste (Figura 1). En las zonas altas, hay bosques de encino con varias especies del género Quercus L. Además, existen especies herbáceas como Verbesina sphaerocephala A. Gray, Tagetes lucida Cav., Milla biflora Cav., entre otras (Sánchez-Blanco y Guevara-Féfer,año 2010 com. pers.). El tipo de suelo en este sitio es una combinación de luvisol vertisol, luvisol crómico y litosol en fase lítica profunda (INEGI, 2002). Existen áreas de cultivo agrícola y para ganado, por lo que se encontraron en su mayoría zonas poco conservadas. En altitudes menores existe vegetación de matorral subtropical, caracterizado por presentar especies de arbustos o árboles bajos como Ipomoea murucoides Roem. y Schult (cazahuate), Bursera sp. Jacq (copal), Eysenhardtia polystachya Ortega, Acacia pennatula Cham. y Schlechtendal, Erythrina sp. Standl. (colorín), Forestiera sp. Poir., etc. y herbáceas abundantes como Verbesina sphaerocephala A. Gray, Tagetes lucida Cav, Cosmos bipinnatus Cavanilles, Melampodium perfoliatum L., entre otras. El tipo de suelo corresponde a vertisol pélico combinado con litosol, con textura fina y encontrándose en fase lítica, es decir, con rocas a una profundidad no mayor a los 15 cm (INEGI, 2002). La colecta de los chapulines fue estacional y diurna, en un horario de búsqueda entre las 11:00 am y 12:00 pm donde se utilizó el método de encuentro visual “Visual Encounter Survey” VES (Crumb y Scott, 1994). Este consiste en caminar lentamente en los sitios donde haya concentraciones importantes de chapulines, esperar a que calmen por la perturbación provocada y capturarlos con una red de golpeo (aro de cualquier material liviano como aluminio o alambre. El

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aro va forrado de tela mosquitera, tul, yute o manta; tiene una circunferencia de 1.10m, un diámetro de 35cm, una profundidad de 70cm y un mango de 1.30 m de largo de un material ligero como madera o aluminio).

Figura 1. Ubicación de la localidad de “Las flores” en el municipio de Morelia Michoacán. Modificado de Google Earth ®.

El material biológico se colectó en fase juvenil y adulta. Los adultos se usaron para la identificación una vez sacrificados con alcohol al 70%. En laboratorio se separaron y cuantificaron por grupos. Se identificó el material a nivel de especie utilizando claves dicotómicas de acuerdo con la clasificación de Helfer (1972), para lo cual se utilizó un microscopio estereoscópico marca Leitz Wetzlar. Se concentraron los datos en una hoja electrónica (EXCEL) que se utilizó para hacer los análisis correspondientes.

Resultados y discusión En la localidad de “Las Flores”, municipio de Morelia, Michoacán., se ubicaron dos sitios, uno de Matorral Subtropical llamado y el otro Bosque de Encino, en donde se muestreó durante todas las estaciones del año incluyendo la época de lluvias y secas. Los individuos se determinaron a especie para los adultos y a familia para los juveniles. Se obtuvieron 14 especies registradas entre ambos sitios. De estas especies, sólo cuatro especies coinciden con los registros de Usabiaga et al. (2009) para el estado de Michoacán, por lo que de acuerdo con esta información, diez especies deben considerarse como nuevos registros para la zona (Cuadro 1). Para el sitio de Matorral Subtropical se registran 11 especies pertenecientes a 11 géneros todos de la familia Acrididae, con 1792 ejemplares: 207 de Sphenarium puspurascens, 1 de Syrbula sp., 19 de Aztecacris gloriosus, 15 de Aidemona azteca, 13 de Paratylotropidia beutenmuelleri, 34 de Boopedon diabolicum, 2 de Schistocerca vaga, 234 de Phoetaliotes nebrascensis, 3 de Mermeria maculipennis, 6 de Tomonotus ferruginosus, 78 de Melanoplus occidentalis y 1180 juveniles, los cuales se registraron durante todo el año. Syrbula sp., S. vaga y T. ferruginosos solo se presentaron en una estación respectivamente, en primavera para la primera, en verano para la segunda e invierno para la

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tercera., mientras que el resto se encontraron casi en 2 o más de las estaciones. Cabe destacar que las 3 especies más comunes fueron S. purpurascens, P. nebrascensis y M. occidentalis.

Cuadro 1. Especies encontradas en el área de estudio. Especie No. de individuos Sphenarium purpurascens Charpentier, 1842 568 Brachystola magna Girard, 1853 4 *Syrbula sp.Stál, 1873 3 *Aztecacris gloriosus Hebard, 1935 20 *Aidemona azteca Saussure, 1861 15 *Paratylotropidia beutenmuelleri Morse, 1907 25 Boopedon diabolicum Bruner L., 1907 58 *Schistocerca vaga Thunberg, 1815 2 *Arphia sp. Stál, 1873 2 *Paropomala sp. Scudder S. H., 1899 7 *Phoetaliotes nebrascensis Thomas C., 1872 359 *Mermeria maculipennis Bruner L., 1905 5 *Tomonotus ferruginosus Bruner L., 1905 9 Melanoplus occidentalis Bruner L., 1905 261 * Nuevo registro para el Estado de Michoacán de acuerdo a Usabiaga et al. (2009)

Los registros obtenidos para el Bosque de encino fueron 12 especies pertenecientes a 12 géneros todos de la familia Acrididae, con 1461 ejemplares colectados quedando de la siguiente manera: 360 de Sphenarium puspurascens, 4 de Brachystola magna, 2 de Syrbula sp., 1 de Aztecacris gloriosus, 12 de Paratylotropidia beutenmuelleri, 24 de Boopedon diabolicum, 2 de Arphia sp., 7 de Paropomala sp, 125 de Phoetaliotes nebrascensis, 2 de Mermeria maculipennis, 3 de Tomonotus ferruginosus, 183 de Melanoplus occidentalis y 735 juveniles que sólo se registraron en la época de lluvias. Al igual que en el sitio de matorral subtropical, en el Bosque de encino los chapulines en fase juvenil fueron los que tuvieron mayor presencia, pero a diferencia del sitio anterior, hicieron su aparición durante las lluvias en las estaciones de verano y otoño. Hubo 2 especies con presencia en 3 estaciones del año, Paropomala sp. en verano, otoño e invierno y M. occidentalis en el invierno, primavera y el verano. Los individuos de S. purpurascens y P. nebrascensis fueron capturados en mucho mayor proporción que las demás especies que estuvieron presentes considerando las cuatro estaciones (Fig. 2). En la época de mayor abundancia y reproductiva para los chapulines se observó que los juveniles se hallaron en mayor abundancia durante el verano y otoño, ambos durante la época de lluvias, ya que con la presencia de las mismas el follaje de las plantas es muy basto para que se alimenten tanto de las plantas silvestres como las cultivadas (maíz y frijol principalmente). Durante todo el año se encuentran en constante reproducción, pero en el inicio de la época de lluvias (verano) es cuando se les ve en mayor actividad reproductiva y las hembras están depositando los huevecillos. Por esta razón es que en la época de secas invierno-primavera hay mayor abundancia de adultos. La eclosión ocurre mayoritariamente en la primavera con los primeros brotes de las hojas verdes, provocadas por las primeras lluvias conocidas como “cabañuelas” (Fig. 3).

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Brachystola Tomonotus magna, 0.01% ferruginosus, Melanoplus 0.02% occidentalis, Sphenarium Syrbula sp., purpurascens, 0.01% Mermeria 0.81% 1.03% Aztecacris maculipennis, gloriosus, 0.06% 0.03% Aidemona azteca, 0.03% Paratylotropidia Phoetaliotes beutenmuelleri, nebrascensis, Boopedon 0.05% 1.58% diabolicum, 0.32% Schistocerca vaga, 0.02% Paropomala sp.,Arphia sp., 0.03% 0.01% Figura 2. Abundancia relativa de los chapulines entre ambos sitios.

Figura 3. Representación del ciclo biológico del chapulín. Modificado de: Comité Estatal de Sanidad Vegetal de Guanajuato (Anónimo, 2008)

Agradecimientos A la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y compañeros del Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” por su apoyo en el trabajo de campo.

Literatura Citada Anónimo. 2008. Campaña de manejo fitosanitaria de maiz control del chapulín. Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato. (CESAVEG). Berumen, C. A. M., Escoto, R. J. y Delgado, S. L. 2006. Diversidad biológica del orden Orthoptera (Clase Insecta) registrada en la colección entomólogica de la Universidad

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Autónoma de Aguascalientes. Investigación y Ciencia de la Universidad Autónoma de Aguascalientes. Núm. 35, 6 p. Crumb, M. L. y N. J. Scott. 1994. Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington. 84-92. Helfer, J. R. 1972. How to know the grasshoppers cockroaches and their allies. wm. c. brown company publishers. Second Edition, California. 359 pp. INEGI. 2002. Carta Edafológica E14A23. Morelia. Escala 1: 50 000. Mayorga, C. F. 2006. Preparan programa de combate contra el chapulín. Coordinación General de Comunicación Social. http://www.sagarpa.gob.mx/cgcs Salas-Araiza, M. D. y Salazar-Solís. E. 2009. Enemigos naturales de plaga de chapulín (Orthoptera: Acrididae) con énfasis en Guanajuato, México: una breve revisión. Vedalia 13 (2): 57-64. Sánchez Blanco, J. y F. Guevara Féfer. 2010. Herbario de la Facultad de Biología de la UMSNH. Edificio “L. Ciudad Universitaria. Morelia, Michoacán. Solórzano, G. R. 2006. Métodos no tóxicos para el control de plagas agrícolas. Foro Regional de Agricultura Orgánica. Altertec Inc. Guatemala. 26 p. Usabiaga, A. J. B., Trujillo. A. J., Hernández. B. J., Sánchez. A. H. M., Ramírez. del A. M., Ramírez. S. J. C. y Bello. R. A. 2009. Manual operativo de la campaña contra el chapulín. Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. (SAGARPA). 27 pp.

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IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES DE TRICHOGRAMATIDAE BASADA EN LOS MARCADORES MOLECULARES ITS2 Y 18S DEL DNAr Y COII DEL DNAm

Verónica Ávila-Rodríguez1, Omar Guadalupe Alvarado-Gómez 2, Alejandro González-Hernández3, Urbano Nava- Camberos4 y Cándido Márquez-Hernández5,1. 5Laboratorio de Biología Molecular, Escuela Superior de Biología, Universidad Juárez del Estado de Durango, Gómez Palacio, Dgo, Méx. 2Facultad de Agronomía de la Universidad de Nuevo León, Carr. Laredo Km. 3, General Escobedo, N. L, Méx. 3Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, Av. Universidad y Pedro de Alba s/n, Ciudad Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L, Méx. 4Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Juárez del Estado de Durango, Km. 35 Carr. Gómez Palacio, Venecia, Dgo, Méx. E-mail: [email protected]

RESUMEN. El tamaño de los fragmentos amplificados por PCR de la región variable ITS2 del ADNr variaron entre las especies de Burksiella y Zagella, encontrándose que la longitud fue de 500, 580, 680 y 700 pares de bases nucleotídicas para B. spirita, B. dianae, B. mexicana y Zagella flavipes, respectivamente. Para la región 18S y COII no se observaron diferencias en los fragmentos amplificados observándose valores de 780 y 300 pb respectivamente. La filogenia establecida por MP con la región ITS2 concuerda con la taxonomía morfológica actual.

Palabras clave: identificación, Trichogrammatidae, marcadores moleculares.

ABSTRACT. PCR products of the variable region ITS2 of DNAr varied among species of Burksiella and Zagella. PCR product sizes were 500, 580, 680 and 700 bp for B. spirita, B. dianae, B. mexicana and Zagella flavipes, respectively. There were not differences in PCR products among species for the 18S and COII regions, whose values observed were 780 and 300 bp, respectively. The phylogeny estimated by the method MP using the ITS2 region was congruent with current morphology taxonomy.

Key words: identification, Trichogrammatidae, molecular markers.

Introducción Los parasitoides de la familia Trichogrammatidae son microhimenópteros de menos de 1mm de longitud, promedio de 0.6 mm, los cuales se distinguen de otros grupos de la superfamilia Chalcidoidea por sus tres segmentos tarsales, cuerpo elongado sin una constricción clara entre el mesosoma y el metasoma. Un número importante de estas avispitas tienen importancia en el control biológico como parasitoides de huevecillos de insectos plaga (Pinto y Stouthammer, 1994). En particular, el género Trichogramma ha recibido mayor atención en estudios de entomología aplicada, debido a que parasitan numerosas plagas del orden Lepidoptera y pueden ser producidos fácilmente para programas de control biológico mediante liberaciones inundativas (Arredondo-Bernal y Perales-Gutiérrez, 2004). La clasificación de Trichogrammatidae ha sido basada principalmente en estructuras como la genitalia del macho, siendo este el caracter morfológico más importante para determinar su taxonomía (Doutt y Viggiani, 1968; Pinto, 2006); sin embargo los tricogramátidos son anatómicamente homogéneos, lo cual potencialmente limita el número de caracteres morfológicos informativos para establecer su filogenia y por consiguiente impide la formación de una robusta clasificación de taxas a niveles taxonómicos superiores. Para la clasificación de Trichogrammatidae se ha utilizado un número reducido de caracteres morfológicos. En algunos géneros donde solo se conocen las hembras por ejemplo el género Thoreauia, no puede ser colocado en la clasificación, esto es una limitante y es insuficiente basarse solo en la variación de la genitalia. Ejemplos como Aphelinoidea, Chaetogramma, Ufens, Xiphogramma, Burksiella y Zagella no presentan apodemas edeagales, dando como resultado una gran variación intergenérica y una gran

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plasticidad de la genitalia del macho debido a la selección sexual (Owen et al., 2007). Un género ampliamente estudiado donde los estudios morfológicos no aclaran la posición taxonómica de sus especies es Trichogramma el cual, ha sido ampliamente estudiado mediante marcadores y técnicas moleculares (Pinto et al., 1997: España-Luna et al., 2008); sin embargo existen otros géneros de tricogramátidos como Burksiella y Zagella donde la clarificación a taxonómica a nivel de género y especies no es clara. Por lo anterior el presente estudio tuvo como objetivo conocer la taxonomía de las especies de Burksiella y Zagella dentro de la familia Trichogrammatidae, así como establecer la filogenia de sus especies, mediante diferentes marcadores moleculares como ITS, 18S del DNAr y COII del DNAm.

Materiales y Método Los ejemplares fueron colectados mediante los métodos de red entomológica y huevecillos huésped, en distintos estados del país, las muestras fueron colocadas en frascos (250 y 500 ml) con alcohol al 70%. Los ejemplares fueron preliminarmente identificados mediante claves correspondientes a Doutt y Viggiani (1968), Gibson et al., (1997), Triapitsyn (2003) y Pinto (2006). Para la identificación molecular se realizó extracción y amplificación de DNA. El DNA genómico fue extraído en forma individual a partir de una avispita, usando el Kit QIAamp® DNA MicroHandbook (Qiagen®). Los fragmentos fueron amplificados a partir de 25 µl de acuerdo al procedimiento de Sambrook et al., (1989). Para la amplificación de la región 18S se diseñaron primers específicos 18F 5´-TAACGATACGGGACTCATCC-3´ y 18SR 5´- GTGTTGAGTCAAATTAAGCC-3´. Para la región ITS2 los oligonucleótidos ITS2F 5´- TGTGAACTGCAGGACACATG-3´ y ITS2R 5´-GTCTTGCCTGCTCTGAG-3´ (Van Kan et al. 1997, Silva et al. 1999, Ciciola et al. 2001); mientras que los praimer de la región mitocondrial fueron COIIF 5´-ATTGGACATCAATGATATTGA-3 y COIIR 5-CCACAAATTTCTGAA CAT TGACCA-3´ descritos por Borghuis et al., (2003). La temperatura de amplificación para la región ITS2 fue la reportada por De Almeida y Stouthamer (2003). Los productos amplificados se enviaron a secuenciar a Macrogen Corp. en Maryland, E.U.A. Para el análisis se alinearon las secuencias por el método ClustalW. Las alineaciones fueron útiles para inferir la filogenia mediante el método de caracteres MP para las taxas bajo estudio.

Resultados El tamaño de los fragmentos amplificados por PCR de la región variable ITS2 del DNAr de las especies de Burksiella y Zagella fueron visualizados en geles de agarosa al 1.5%, encontrándose que la longitud de los fragmentos amplificados fue de 500, 580, 680 y 700 pares de bases nucleotídicas para B. spirita, B. dianae, B. mexicana y Zagella flavipes, respectivamente. Para la región 18S y COII no se observaron diferencias en los fragmentos amplificados observándose valores de 780 y 300 pb respectivamente (Figs. 1, 2 y3). Se puede observar que el caracter o criterio de determinación molecular, obtenido mediante el análisis de PCR del gen ITS2 del DNA ribosomal, mostró una variación significativa entre especies y por lo tanto es de gran utilidad a este nivel taxonómico. Por el contrario, dicho caracter, obtenido mediante el análisis de PCR de los genes COII del DNAm y 18S del DNAr, no mostró variación entre especies y por lo tanto no es de relevancia para la caracterización y determinación de especies de Burksiella y Zagella.

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1 2 3 4 5 6 3000pb- 2000pb- 1500pb- 1000pb- 800pb- 700pb- 600pb-

500pb-

400pb- 300pb - 200pb- 100pb -

Figura 1. Productos obtenidos de la amplificación de la región hipervariable intergénica ITS2 del ADNr. 1) marcador de peso molecular, 2) B. spirita 3) B. dianae, 4) B. mexicana 5) Z. flavipes y 6) marcador de peso molecular.

3000pb- 1 2 3 4 5 2000pb- 1500pb- 1000pb- 800pb- 700pb- 600pb- 500pb- 400pb- 300pb- . 200pb- 100pb-

Figura 2. Productos obtenidos de la amplificación de la región conservada 18S del ADNr, 1) marcador de peso molecular, 2) Burksiella spirita 3) B. dianae, 4) B. mexicana 5) Zagella flavipes.

1 2 3 4 5

1000pb- 900pb- 700pb- 600pb- 500pb- 400pb- 300pb- 200pb- 100pb- 50pb-

Figura 3. Productos obtenidos de la amplificación por PCR de la región conservada COII del ADNm. 1) marcador de peso molecular, 2) B. spirita 3) B. dianae, 4) B. mexicana 5) Z. flavipes, y 6) marcador de peso molecular.

La filogenia inferida mediante el método de MP para ITS2 (Fig. 4) muestra que el árbol más parsimonioso tuvo una LR de 808, el IC fue de 0.801, el IR fue de 0.602 y el CI fue de 0.548 (0.482). El cladograma muestra dos ramas, la primera compuesta por los taxa B. spirita, B. mexicana y B. dianae con un bootstrap de 100%, observándose que B. spirita y B. mexicana

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forman un clado estrechamente relacionado y de reciente formación; mientras que el taxón Z. flavipes forma una línea evolutiva separada y más antigua.

100 B. mexicana 100 B. spirita B. dianae Zagella flavipes Uscana semifumipennis

Figura 4. Árbol consenso de MP para especies de Burksiella y Zagella, región ITS2. Los valores bootstrap para 1000 replicas son mostrados en las ramas.

Las relaciones evolutivas inferidas mediante el método de MP para la región 18S (Fig. 5) muestran que el árbol más parsimonioso tuvo una LR de 644, un CI de 0.900, un IR de 0.888 y un IC de 0.883 (0.800). El cladograma muestra dos ramas, la primera compuesta por los taxa B. spirita, B. dianae y B. mexicana con un bootstrap de 100%. Este análisis de caracteres nucleotídicos mostró que B. mexicana y B. dianae forman un clado estrechamente relacionado y de reciente formación. Por el contrario, el taxón Z. flavipes forma una línea evolutiva separada y más antigua.

33 B. spirita 100 B. dianae B. mexicana Z. flavipes Paracentrobia

Figura 5. Árbol consenso Máxima Parsimonia para especies de Burksiella y Zagella, región conservada 18S. Los valores bootstrap para 1000 replicas son mostrados en las ramas.

Para la región COII el análisis de MP muestra que el árbol más parsimonioso tuvo una LR de 251, un IC de 0.687, un IR de 0.444 y un CI de 0.400 (0.305). El cladograma muestra dos ramas, la primera compuesta por los taxa B. spirita, B. mexicana y B. dianae con un bootstrap de 90%, en la cual se observa que que B. mexicana y B. dianae forman un clado estrechamente relacionado con un bootstrap de 78% y de reciente formación; mientras que el taxón Z. flavipes forma una línea evolutiva separada y más antigua (Fig.6).

Discusión En el presente estudio se detectó una variación significativa en los tamaños de los fragmentos de PCR del gen ITS2 del ADN ribosomal entre las especies de Burksiella y Zagella. Por lo anterior, estos caracteres permitieron diferenciar claramente las especies de Burksiella y Zagella, por lo que son de gran utilidad para la identificación a nivel de especie. Los resultados

1124

obtenidos en el presente estudio constituyen el primer reporte de determinación taxonómica de especies de Burksiella y Zagella mediante caracteres moleculares derivados de la amplificación de la región ITS2.

78 B. mexicana 90 B. dianae B. spirita Z. flavipes Trichogrammatoidea bactrae

Figura 6. Árbol consenso de MP para especies de Burksiella y Zagella, región COII. Los valores de bootstrap para 1000 replicas son mostrados en los nodos.

La región ITS2 ha sido ampliamente estudiada para especies de Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (van Kan et al. 1997, Ciciola et al. 2001, De Almeida y Stouthamer 2003, Ávila et al. 2009), debido principalmente a que este gen presenta variación suficiente para distinguir especies sibilinas, lo cual podría ser un marcador de fácil uso en estudios de control biológico molecular de sus especies mediante el marcador molecular ITS2. Los resultados con el método búsqueda de árboles filogenéticos MP con la región ITS2 concuerdan con la taxonomía morfológica actual propuesta por Pinto en el 2006.

Conclusiones El tamaño de los fragmentos amplificados por PCR de la región variable ITS2 del ADNr de las especies de Burksiella y Zagella fueron 500, 580, 680 y 700 pares de bases nucleotídicas. El análisis de la región ITS2 mediante el método de caracteres MP fue congruente con la taxonomía morfológica actual.

Literatura Citada Almeida, R. P. and R. Stouthamer. 2003. Molecular identification of Trichogramma cacoeciae Marchal (Hymenoptera: Trichogrammatidae): A new record for Peru. Neotropical Entomology 32: 269-272. Arredondo-Bernal, H. C. y M. A. Perales-Gutiérrez. 2004. Cría masiva de Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), pp. 151-176. En: Bautista-Martínez, N., H. Bravo- Mojica y C. Chavarín-Palacio (eds.). Cría de Insectos Plaga y Organismos Benéficos. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. DGSV, México. Ávila-Rodríguez, V., O. G. Alvarado-Gómez, y A. González-Hernández. 2009. Comparación molecular de géneros y especies de Tricogramatidos de México, basado en sus espaciadores intergénicos y genes ribosomales. Entomología Mexicana 8: 982-986. Borghuis, A., J. D. Pinto, G. R. Platner, and R. Stouthamer. 2003. Partial cytochrome oxidase II sequences distinguish the sibling species Trichogramma minutum Riley and Trichogramma platneri Nagarkatti. Biological Control 30:90-94.

1125

Ciciola, A. I. Jr., R. B. Querino, R. A. Zuchi, and R. Stouthamer. 2001. Systematic, morphology and physiology, molecular tool for identification of closely related species of Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae): T. rojasi Nagaraja and Nagarkatii and T. lasallei Pinto. Neotropical Entomology, 30:575-578. Doutt, R. L. and G. Viggiani. 1968. The classification of the Trichogrammatidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Proceedings of the California Academy of Sciences, Fourth series 35: 447- 586. España-Luna, M. P., A. González-Hernández, O. G. Alvarado-Gómez y J. Lozano-Gutierrez. 2008. Identificación molecular de especies crípticas de Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) de importancia agrícola en México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 24:1-14 Gibson, G. A. P. 1997. Morphology and terminology, pp. 16–44. In G.A.P. Gibson, J.T. Huber, and J.B. Woolley (eds.). Annotated Key to the Genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press. Ottawa, Canada. Owen, A. K., J. George, J. D. Pinto and J. M. Heraty. 2007. Trichogrammatidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with an evaluation of the utility of their male genitalia for higher level classification. Journal of Systematic Entomology 32: 227-251. Pinto, J. D., R. Stouthamer, and G. R. Platner 1997. A new cryptic species of Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) from the Mojave desert of California as determined by morphological, reproductive and molecular data. Proceedings of the Entomological Society of Washington 99:238-247. Pinto, J. D. 2006. A review of the New World genera of Trichogrammatidae (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 15: 38-163. Pinto, J. D. and R. Stouthamer 1994. Systematics of the Trichogrammatidae with emphasis on Trichogramma. In: Wajnberg E. and S.A.Hassan (eds.), Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford. pp. 1-36. Sambrook, J., E. F. Fritsch and T. Maniatis. 1989. Molecular Cloning (2nd Edition). A laboratory manual, Cold Spring Harbor Lab Press, Col Spring Harbor, N.Y. Silva, I. M. M. S., J. Hu, F. J. P. M.Van Kan, L. Neto, B. Pintureau and R. Stouthamer. 1999. Molecular differentiation of five Trichogramma species occurring in Portugal. Biological Control 16:177-184. Triapitsyn, S. V. 2003. Taxonomic notes on the genera and species of: (Trichogrammatidae: Hymenoptera)- egg Proconiine sharpshooters (Hemiptera: Clypeorrhyncha: Cicadellidae: Proconiini) in Southeastern U.S.A. Transactions of the American Entomological Society 129: 245-265. Van Kan F. J. P. M., J. Honda, J. D. Pinto, and R. Stouthamer. 1997. Molecular based techniques for Trichogramma identification. Proceedings Experimental and Applied Entomology NEV. Amsterdam 8:59-62.

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ESTUDIO FAUNÍSTICO DE MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA Y HESPERIOIDEA) DE LA SIERRA Y CAÑÓN DE JIMULCO, COAHUILA, MÉXICO

Blanca Nayeli Gaytán-García1, Verónica Ávila-Rodríguez1, Marysol Trujano-Ortega2, Urbano Nava-Camberos3, y Cándido Márquez-Hernández1. 1Laboratorio de Biología de Invertebrados, Escuela Superior de Biología, Universidad Juárez del Estado de Durango. Av. Universidad s/n, Fracc. Filadelfia, Gómez Palacio, Dgo. 2Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”. Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 3Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Juárez del Estado de Durango, Km. 35 Carr. Gómez Palacio, Venecia, Dgo, Méx. Email: [email protected]

RESUMEN. Un total de 703 ejemplares del suborden Rhopalocera (mariposas diurnas) fueron colectados en el presente estudio. La superfamilia con mayor abundancia fue Papilionoidea con un 91% el cual corresponde a 640 individuos del total recolectado. La familia más comúnmente encontrada fue Nymphalidae con un 32% el cual corresponde a 224 ejemplares. El análisis de curvas de acumulación bajo el modelo de Clench muestra que el listado faunístico representa el 80% del total de la fauna estimada de mariposas diurnas. En cuanto a los gremios alimenticios estuvieron representados en tres grupos, nectarívoros (14%), hidrófilos (24%) y acimófagos (5%).

Palabras clave: Cañón de Jimulco, Rhopalocera, gremios alimenticios.

ABSTRACT. A total of 703 especimens of the order Rhopalocera (dirunal butterflies) were collected in this study. The superfamily with highest abundance was Papilionoidea with 91% which corresponded to 640 specimens of the total collected. The family more commonly found was Nymphalidae with 32% which corresponded to 224 specimens. The analysis of accumulation curves under the Clench model showed that the faunistic list correspond a 80% of total of the fauna estimated of diurnal butterflies. In relation to food guilds, they were represented in the following three groups: nectarivors (14%), hydrophils (24%) and acimophages (5%).

Keys words: Cañon de Jimulco, Rhopalocera, food guilds.

Introducción Los lepidópteros están comprendidos dentro de la clase Insecta. Comprenden alrededor de 200,000 especies en todo el mundo, de las cuales en México se encuentran aproximadamente 25,000. El suborden Rhopalocera incluye a las mariposas “diurnas” (Robert et al. 1983) y se integra por las superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea; la primera está representada por cinco familias: Papilionidae, Nymphalidae, Pieridae, Riodinidae y Lycaenidae; la segunda contiene a Hesperiidae (Warren et al. 2002; 2005). La superfamilia Papilionoidea es un taxón modelo para estudios de biodiversidad y conservación, en aspectos de impacto ambiental, monitoreo de poblaciones animales y otros estudios ecológicos y genéticos. Ecólogos, biogeógrafos, conservacionistas y otros estudiosos de la biodiversidad consideran a este grupo de insectos como un taxón indicador de la calidad del hábitat, debido a que son vulnerables a cambios moderados en el ambiente y son particularmente susceptibles de sufrir extirpaciones locales o extinciones de múltiples especies (Llorente et al. 1996). Los estudios de las mariposas diurnas en el estado de Coahuila son escasos y existe un enorme hueco en el conocimiento del grupo, por esta razón existen trabajos donde se reportan nuevos registros, como el de Warren et al. (2008) para el Valle de Cuatrociénegas. Llorente et al. (2006) reportan 90 taxones de Papilionoidea para el estado. En el caso de Hesperioidea, aún no se sabe con certeza cuántos taxones pueden existir. Específicamente para la Sierra y Cañón de Jimulcono hay trabajos realizados debido al difícil acceso y lo extremo de su clima, ya que es un sistema montañoso desértico con una composición vegetal particular y un gradiente altitudinal considerable. Se eleva

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a una altura que va desde los 1100 a 3120 msnm. Estas características hacen que se le reconozca como un refugio biológico que favorece la existencia de especies endémicas, migratorias y de estatus especial en alguna categoría de riesgo. El presente estudio es el primer trabajo faunístico de mariposas diurnas en la Sierra y Cañón de Jimulco y contribuye al conocimiento de la lepidopterofauna en la región norte del país.

Materiales y Método Se emplearon dos técnicas de muestreo, red entomológica aérea y trampas Van Someren Rydon. Se colocaron 10 trampas separadas una de otra por aproximadamente 100 m y ubicadas a una altura de 1.5 m sobre el suelo con fermento de piña y plátano macho. La red entomológica aérea permitió recolectar a los imagos activos en diferentes microhábitats (zonas de penumbra, sitios húmedos, áreas con inflorescencias) y en los diferentes sustratos alimenticios (frutas en descomposición, néctar y arena húmeda). A lo largo de un año se completaron 31 días de recolecta repartidos en ocho meses (de marzo 2009 a junio 2010), en 16 localidades. Una vez recolectados los ejemplares, se sacrificaron oprimiéndoles el tórax para evitar la pérdida de escamas y fueron colocados en una bolsa de papel glassine. Cada envoltura fue rotulada con los datos geográficos de la localidad, fecha, sustrato de alimentación, sexo y datos adicionales como la hora de captura y microhábitat. Los ejemplares fueron trasladados al Laboratorio de Biología de Invertebrados de la Escuela Superior de Biología para su determinación mediante guías ilustradas (De la Maza 1987, y Luis et al., 2003), páginas electrónicas (www.mariposasmexicanas.com; butterfliesofamerica.com). Las especies determinadas fueron corroboradas y por especialistas del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”. Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

Resultados y Discusión Se recolectó un total de 703 individuos del suborden Rhopalocera (mariposas diurnas). La superfamilia con mayor abundancia fue Papilionoidea con un 91% el cual corresponde a 640 individuos del total recolectado. La superfamilia Hesperioidea presentó una menor abundancia con un 9% el cual corresponde a 63 individuos (Fig. 1). La familia más representada fue Nymphalidae con 32% el cual corresponde a 224 ejemplares, seguida de Pieridae con 31% equivalente a 215 mariposas; Lycaenidae con 24% correspondiente a 166 mariposas; Hesperiidae con 9% correspondiente a 63 mariposas; Papilionidae con 2.983% correspondiente a 21 individuos, y finalmente la familia con menor abundancia fue Riodinidae con 2% equivalente a 14 individuos (Fig. 2). A nivel de género, especie y subespecie se determinaron los siguientes: de la familia Papilionidae Papilio polyxenes asterius, Battus philenor philenor, Pterourus multicaudata multicaudata, Heraclides cresphontes; de la familia Pieridae Eurema mexicana mexicana; Pyrisitia proterpia proterpia, Pyristia nise nelphe, abaesis Nicippe, Zerene cesonia cesonia, Nathalis iole, Colias eurytheme, Phoebis sennae marcellina, Kricogonia lisyde, Pontia protodice, Catastica nimbice nimbice; de la familia Lycaenidae Ziegleria syllis, Atlides halesus Halesus, Strymon sp. Leptotes marina, Echinargus isola, Brephiduim exilis exilis, Celastrina argiolus gozora; de la familia Nymphalidae Libytheana carinenta mexicana, Danaus gilippus thersippus, Danaus plexippus plexippus, Cyllopsis sp., Junonia sp., Vanessa atalanta rubria, Vanessa cardui, Chlosyne theona theona, Chlosyne lacinia lacinia, Anthanasa texana texana, Polygonia interrogationis, Anartia jatrophae luteipicta, Nymphalis antiopa, Dione moneta poeyii, Euptoieta Claudia daunius, Heliconius charithonia vazquezae, Agraulis vanillae

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incarnata, Anaea troglodita aidea, Mestra dorcas amymone, Adelpha bredowii bredowii, Eunica monima, Asterocampa leilia; de la familia Riodinidae Calephelis sp., de la familia Hesperiidae Lerodea eufala eufala, Pyrgus sp1, Erynnis, Autochton cellus, Systasea zampa, Lerena accius, Pholisora catullus, Achalarus tehuacana, Copaeodes aurantiaca, Ancyloxypha arene. Al respecto Llorente et el 2006 registra 90 taxones para el estado, en este trabajo se reportan 56 al comparar las listas se encontró que hay nuevos registros para el estado, que no fueron reportados por Llorente.

Figura 1. Composición de las Superfamilias de Rhopalocera de La Sierra y Cañón de Jimulco.

Figura 2. Composición de las familias de Rhopalocera de La Sierra y Cañón de Jimulco.

Curva de acumulación de especies. El modelo que mejor se ajusto a los datos en el presente estudio fue el de Clench con los datos aleatorizados (R2=0.9997467). El valor de R2 (0.99776465) del modelo logarítmico es relativamente menor al de Clench (Fig. 3). De acuerdo al modelo de Clench el trabajo faunístico representa el 80% del total de la fauna estimada de mariposas diurnas. Para recolectar el 90% de las especies (q=0.95), es decir 950 individuos, se debe incrementar el esfuerzo de recolecta a 1653 individuos ó 154 días de recolecta. La ecuación de Clench se recolecto un 79% para encontrar una posible especie más se necesitaría incrementar el esfuerzo de recolecta es decir 950 especies.

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Figura 3. Curva de acumulación de especies con los individuos como esfuerzo de muestreo.

Gremios alimenticios. Con base a la preferencia de alimentación y disponibilidad de los recursos, se denominaron tres gremios: nectarívoros (14%), hidrófilos (24%) y acimófagos (5%) y cuatro subgremios: N+H (24%), N+A (5%), H+A (8%) y N+H+A (19%) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Preferencia de gremios alimenticios de acuerdo a las familias encontradas en La Sierra y Cañón de Jimulco. Gremio Hesperiidae Papilionidae Pieridae Lycaenidae Riodinidae Nymphalidae Total N 1 0 2 2 0 0 5 H 2 1 1 0 0 5 9 A 1 0 1 0 0 0 2 N+H 0 1 3 2 0 3 9 N+A 0 0 1 0 0 1 2 H+A 0 1 1 0 0 1 3 N+H+A 1 0 1 2 1 2 7 Especies 5 3 10 6 1 12 37

Conclusiones  Se encontraron un total de 703 individuos del suborden Rhopalocera. La superfamilia con mayor abundancia fue Papilionoidea con un 91% el cual corresponde a 640 ejemplares del total recolectado.  La familia más representativa fue Nymphalidae con 32% del total de especímenes colectados, seguida de Pieridae con 31%, Lycaenidae con 24%.  De acuerdo al modelo de Clench el trabajo faunístico representó el 80% del total de la fauna estimada de mariposas diurnas.  Los gremios alimenticios más representativos fueron: nectarívoros con un 14% e hidrófilos con un 24%; sin embargo hubo cuatro subgremios en el cual organismos que son nectívoros e hidrófilos representaron el 24% y el subgremio nectarívoros, hidrófilos y acimófagos comprendió el 19%.

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Literatura Citada De la Maza, R. R. 1987. Mariposas Mexicanas. Guía para su Determinación. Fondo de Cultura Económica. S.A. de C.V. 302pp. Llorente, J., A. M. Luis, I. F. Vargas y J. M. Soberón. 1996. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimiento. Papilionoidea (Lepidóptera). Cap. 33, pp. 531-548. En: Llorente, J., A.N. García y E. González (Eds.) Instituto de Biología. UNAM. México. Luis, M. A., J. B. Lorente e I. Vargas. 2003. Nymphalidae de México I (Danaine, Apaturinae, Biblidinae y Heliconinae): Distribución Geográfica e Ilustración. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. CONABIO. México, D.F. Robert, J. H., A. Escarre, T. Garcia y P. Martínez 1983. Fauna alicantina IV. Lepidopteros rophaloceros, sus plantas nutricias y su distribución geografía en la provincia de Alicate. Instituto de estudios Alicantinos p. 435. Warren, A. D., George T. Austin, Jorge E. Llorente-Bousquets, Armando Luis-Martínez, and Isabel Vargas-Fernández. 2008. A new species of Neominois from northeastern Mexico (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Zootaxa. 1896: 31–44.

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COMUNIDADES DE HORMIGAS EN UNA ZONA SEMIÁRIDA DEL MUNICIPIO DE NOMBRE DE DIOS, DURANGO.

Gerardo Hinojosa-Ontiveros1 y María González-Castillo2; 1Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana (ITVG). Carr. Durango-México Km 22.5, Villa Montemorelos Durango, Dgo. 2Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional- Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), Becaria de la COFAA-IPN. Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II, Durango, Dgo. C.P. 34220, México. [email protected]. Centrar todo como en el ejemplo que se ofrece en sección “Normas”

RESUMEN. Se determinaron las especies de hormigas en comunidades semiáridas del municipio de nombre de Dios, Durango. Los muestreos se realizaron por medio del método directo y utilizando trampas amarillas. Se cuantificaron 13 742 individuos pertenecientes a las subfamilias Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae y Pseudomyrmicinae y 14 especies. Las especies Liometopum sp y Dorymyrmex sp fueron las más abundantes.

Palabras clave: abundancia, comunidad, subfamilia.

ABSTRACT. The ant communities from semiarid areas in Nombre de Dios, municipality, Durango Stateno hay verbo hasta antes de este punto. Sampling was performed by hand collection and using yellow traps. A total 13742 individuals were collected, belonging to 14 species of Dolichoderinae, Formicinae, Myrmycinae and pPseudomyrmecinae subfamilies. The most abundant species were Liometopum sp. and Dorymyrmex sp.

Key words: Abundance, community, subfamily.

Introducción Existen aproximadamente 12 600 especies descritas de hormigas a nivel mundial (Agosti y Johnson, 2005), las cuales dominan una variedad de hábitats y ambientes ecológicos (Holldobler y Wilson, 1990). Estos organismos juegan un papel importante en las zonas árida y semiáridas del planeta, a pesar de estar limitados por la baja disponibilidad de agua y por los parámetros ambientales extremos en comparación con otros animales (Andersen y Majer, 2004). Las hormigas, presentan una alta riqueza de especies, su actividad contribuye a la definición de las estructuras de las comunidades vegetales, tanto por las diversas interacciones que establecen con otros organismos, como por su efecto en la fertilidad de los suelos, la polinización de las plantas, el ciclo de nutrientes, la descomposición de la materia orgánica, la depredación y remoción y consumo de semillas (Holldobler y Wilson, 1990; Polis, 1991; Whitford, 2000; Ríos- Casanova et al., 2004). Los trabajos sobre hormigas que habitan zonas áridas o semiáridas a nivel nacional son escasos considerando la superficie que existe de éstas zonas en el país (aproximadamente 50 millones de hectáreas, CONABIO, 2008), sólo se tiene conocimiento de las investigaciones de Rodríguez-Garza (1986) en Nuevo León; Rico Gray et al., (1998) en el Valle de Zapotitlán; Bestelmeyer y Schooley (1999) en el desierto Sonorense; Rojas y Fragoso (2000) en la Reserva de Mapimí; Ríos-Casanova et al., (2004) en el Valle de Tehuacán, Puebla; Hernández-Ruíz y Castaño-Meneses (2006) en ecosistemas agrícolas en el Valle del Mezquital, Hidalgo; Rosas- Mejia et al., (2008) en Ciudad Victoria, Tamaulipas; Guzmán-Mendoza et al., (2010) en el Valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla y Varela y Castaño-Meneses (2010) en la Reserva de la Biósfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo. Las zonas áridas y semiáridas ocupan más de la mitad del territorio mexicano y están cubiertas en su mayor parte por diversos tipos de comunidades arbustivas que, de acuerdo con Rzedowski (1978), reciben el nombre genérico de matorral xerófilo, que alternan con pastizales y

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con algunos manchones aislados de vegetación arbórea. La acelerada transformación de áreas áridas y semiáridas, constituye una amenaza para la diversidad de organismos terrestres, entre los cuales se encuentran las hormigas, por lo que el objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de las especies de hormigas asociadas a matorrales xerófilos y determinar su abundancia en el municipio de Nombre de Dios, Durango.

Materiales y Método La recolecta se llevó a cabo de marzo a diciembre de 2010, en una comunidad vegetal de matorral xerófilo en el Municipio de Nombre de Dios, Durango, con dominancia de mezquite (Prosopis laevigata Humb. & Bonpl. Ex Willd)), huizache (Acacia schaffneri (S. Watson), varias especies de Opuntia, Agave y Lippia (Rzedowski, 1978). La zona de estudio se localiza en 23° 49’ 26” N y 104° 13’ 28” W (GPS 60 CSx, Garmin) a una altitud de 1809 msnm, con una temperatura media anual de 21oC. Los datos de temperatura y precipitación fueron proporcionados por la estación agroclimática “Damián Carmona”, ubicada en el municipio de Poanas y perteneciente a la Red Estatal de Estaciones Agroclimáticas del INIFAP (2009-2011). Los muestreos se realizaron por medio del método directo y utilizando trampas amarillas. En el matorral xerófilo se ubicaron 15 cuadrantes al azar de 4x4m2. En el primer cuadrante se realizó la colecta de hormigas sobre el suelo y en los nidos cercanos a las plantas con ayuda de un pincel humedecido con alcohol al 70% y con pinzas; así mismo, se colocó una trampa amarilla, que contenía agua jabonosa y bórax. A partir de éste, y a 20 metros de distancia se ubicó el siguiente y así sucesivamente hasta completar los 15 cuadrantes, en donde se realizaron los mismos métodos de colecta, con lo cual se obtuvo un área de 1200 m2. Las hormigas colectadas por ambos métodos se colocaron en frascos de vidrio que contenían alcohol al 70 %, el material se llevó al laboratorio para lavar a las hormigas con agua de la llave, las cuales se separaron, cuantificaron y se colocaron en alcohol para su posterior determinación taxonómica. Los especímenes, se procesaron en el laboratorio de entomología del CIIDIR-IPN Unidad Durango La identificación a nivel género fue con las claves de Mackay y Mackay (1989) y para la determinación a nivel de especie se contó con el apoyo de la especialista de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Una vez identificadas a nivel específico, las especies se agruparon por hábitos alimenticios de acuerdo a lo mencionado en la literatura.

Resultados y Discusión Se cuantificaron 13 742 individuos pertenecientes a cuatro subfamilias y 14 especies, la subfamilia Dolichoderinae presentó el mayor número de especies, mientras que Pseudomyrmecinae el menor (Cuadro 1). La abundancia y diversidad de especies de estas subfamilias difieren de lo mencionado por Rojas (2001), quien cita en su trabajo a Myrmicinae como la más diversa seguida por Formicinae, lo que coincide con Vásquez-Bolaños (2011) quienes afirman que la subfamilia más ampliamente distribuida y diversa de México es Myrmicinae seguida de Formicinae. Así mismo, estos autores, mencionan a la subfamilia Dolichoderinae como una de las menos diversas, caso contrario a lo observado en este trabajo. Las especies Liometopum sp y Dorymyrmex sp fueron las más abundantes, mientras que Pheidole sp., Forelius sp., Linepithema sp., Myrmecocystus mendax Wheeler y Monomorium sp. se observaron en menor abundancia, y por último las especies que tuvieron una representación

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menor al 1% fueron: Crematogaster sp., Camponotus sp. 1 y C. sp. 2, Brachymyrmex depilis Emery, Forelius sp. 2, Pseudomyrmex pallidus (F. Smith) y Pseudomyrmex sp. 2 (Fig. 1)

Cuadro 1. Registro de especies, abundancia y hábitos alimenticios de cada especie. Generalista, Depredadora,Granívora (de acuerdo a Mackay y Mackay, 2005). Subfamilias Abundancia Hábito alimenticio Myrmicinae Pheidole sp. 664 Granívora Monomorium sp. 123 Generalista Crematogaster sp. 24 Generalista Formicinae Camponotus sp. 1 11 Generalista Camponotus sp. 2 1 Generalista Myrmecocystus mendax Wheeler 294 Depredadora Brachymyrmex depilis Emery 10 Generalista Dolichoderinae Liometopum sp. 8130 Generalista Linepithema sp. 871 Generalista Forelius sp. 1 989 Generalista Forelius sp. 2 28 Generalista Dorymyrmex sp. 2585 Generalista Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex pallidus 11 Depredadora Pseudomyrmex sp. 2 1 Depredadora Total 13742

Forelius sp. 1 7% Linepithema Dorymyrmex sp. sp. 6% 19% Pheidole sp. 5% Liometopum Myrmecocys sp. tus mendax Monomoriu 59% 2% m sp. 1%

0% resto 1% Figura 1. Porcentaje de especies de formícidos en la zona de estudio.

Cabe hacer mención que Liometopum sp., se observó sobre plantas de agave con colonias de pseudocóccidos, los cuales atraen con sus excreciones azucaradas a la hormiga, lo cual coincide con Velasco et al., (2007), quienes mencionan que ciertas especies de hemípteros, entre ellas los pseudococcidos son una fuente de alimento para algunas especies de Liometopun. Otra especie que se observó alimentándose de las excreciones de la escama Acutaspis agavis

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(Townsend and Cockerell) sobre agave fue a Myrmecocystus mendax. Por lo que se consideran como especies que muestran una marcada preferencia por la alimentación liquida obtenida de otros insectos por trofobiosis (Ramos-Elorduy et al., 1988; Velasco et al., 2007). Con respecto a los hábitos alimenticios, la zona de estudio se encontró dominada por hormigas generalistas, depredadoras y granívoras (Fig 1). En el presente estudio, se observó a Myrmecocystus mendax Wheeler, Camponotus sp y Liometopum sp, presentes también en otras localidades de Durango (González-Castillo et al., 2011).

Conclusiones De acuerdo con la revisión realizada por Rojas (2001), en el estado de Durango existían para ese año 18 géneros y 38 especies de hormigas, para el 2011, Vásquez-Bolaños menciona 23 géneros y 58 especies, por lo existe un incremento importante en el número de especies. En este trabajo se observaron 11 géneros (Liometopum, Dorymyrmex, Forelius, Pheidole, Linepithema, Monomorium, Cramatogaster, Camponotus, Myrmecocystus, Brachymyrmex y Pseudomyrmex) registrados por ambos autores. Sin embargo, no se encontraron otros géneros mencionados en el trabajo de Vásquez-Bolaños (20112011), por lo queda mucho por hacer, ya que faltan otras áreas de recolectar estos organismos y aplicar otras técnicas de muestreo. En la zona de estudio, fueron dominantes las especies con hábitos alimenticios del tipo generalista, le siguen los depredadores, lo que puede estar influenciado por la estructura de la comunidad vegetal, principalmente por la disponibilidad de los recursos y de los factores ambientales.

Agradecimientos Al Sistema SAPPI-IPN por el apoyo financiero para la elaboración del proyecto: Estudio cuantitativo de las comunidades vegetales clave 20113567. A la Dra. G. Castaño-Meneses de la Facultad de Ciencias de la UNAM por su apoyo en la determinación taxonómica de las especies y por su amable revisión y sugerencias al escrito.

Literatura Citada Agosti, D. and N. F., Johnson. 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication. antbase.org. http://www.antbase. org/. Consultada el 5 de Enero de 2012. Andersen, A. N. y J. D. Majer. 2004. Ants show the way down under: Invertebrates as bioindicators in land management. Front. Ecol. Environ. 2(6):291-298. Bestelmeyer, B. T., and R. L. Schooley. 1999. The ants of the southern Sonoran desert: community, structure and the role of trees. Biodiversity and Conservation, 8: 643-657. CONABIO.2008. La diversidad biológica forestal en México. www. conabio.gob.mx/Institución/cooperacióinternacional/doctos/dbf_mexico.htm González-Castillo M. P., G. Hinojosa-Ontiveros y M. Vargas. 2011. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) asociadas a poblaciones naturales de agave mezcalero en Durango. In: Cruz Miranda S.G., J. Tello Flores, A.M. Mendoza Estrada y A. Morales Moreno (Eds). Entomología Mexicana. Vol. 10. Colegio de Posgraduados. Montecillo Texcoco. México. 254-259.

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Guzmán-Mendoza, R., G., Castaño-Meneses y M. C., Herrera-Fuentes. 2010. Variación espacial y temporal de la diversidad de hormigas en el Jardín Botánico del valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Revista Mexicana de Biodiversida. 81: 427- 435. Hernández-Ruíz, P., and G. Castaño-Meneses. 2006. Ants (Hymenoptera: Formicidae) diversity in agricultural ecosystems at Mezquital Valley, Hidalgo, Mexico. European Journal of Soil Biology. 42: 208-212. Holldobler, B., and Wilson E.O. 1990. The ants. Belknap Press. Cambridge. Massachusetts. Mackay, W.P. y E. Mackay. 1989. Claves de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera:Formicidae). Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Sociales. Oaxtepec, Mor. México. SME-CIEMAC: pp 1-82 Mackay, W. y E. Mackay. 2005. The ants of North America. http://www3.utep.edu/leb/ antgenera.htm Polis, G. A. 1991. Desert communities an overview of patters an processes. In: Polis (Ed). The ecology desert communities. The University of Arizona Press. Tucson. 1-26 pp. Ramos-Elorduy, J., Delage Darchen B., N. E. Galindo M. y J. M. Pino M. 1988. Observaciones bioecotologicas de Liometopum apiculatum M. y Liometopum occidentale Var Luctuosum W. (Hymenoptera, Formicidae). Anales del Instituto de Biología. UNAM. Ser. Zool. 58(1):341- 354. Rico-Gray, V., M. Palacios-Ríos, J. G. García-Franco, and W. P. Mackay. 1998. Richness and seasonal variation of ant-plant association mediated by plant-derived food resources in the semiarid Zapotitlan Valley, Mexico. Amer. Mid. Nat. 140:21-26. Ríos-Casanova, L., A. Valiente-Banuet y V. Rico-Gray. 2004. Las hormigas del Valle de Tehuacán (Hymenoptera: Formicidae): una comparación con otras zonas áridas de México. Acta Zoológica Mexicana. (n.s) 20(1):37.54. Rodríguez-Garza, J. A. 1986. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Nuevo León. Tesis de Maestrías. Colegio de Posgraduados. Chapingo. México. 107 pp. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México, D. F. 432 pp. Rojas, P. 2001. Las hormigas del suelo en México: Diversidad, Distribución: e importancia (Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.), Número especial (1): 189-238. Rojas, P. y C. Fragoso. 2000. Composition, diversity and distribution of a Chihuahuan Desert ant community (Mapimí, México). Journal of Arid Environments. 44(2):213-227. Rosas-Mejía, M., J. V. Horta-Vega, K.Y. Flores-Maldonado y A. Correa-Sandoval. 2008. Formicidae de la zona urbana de Ciudad Victoria, Tamaulipas. México. In: Estrada-Venegas E.G., A. Equihua-Martínez, J.R. Padilla-Ramírez y A. Mendoza-Estrada (Eds). Entomología Mexicana. Vol 7. Texcoco. Estado de México. pp. 804-807. Varela, F., and G. Castaño-Meneses. 2010. Checklist, biological notes and distribution of ants (Hymenoptera: Formicidae) from Barranca de Mextitlán Biosphere Reserve, Hidalgo, Mexico. Sociobiology. 56(2): 397-434. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas para México. Dugesiana 18(1):95-133. Velasco Corona, C., M. del C. Corona Vargas y R. Peña Martínez. 2007. Liometopum apiculatum (Formicidae: Dolochoderinae) y su relación trofobiótica con Hemiptera Sternorrhyncha en Tlaxco, Tlaxacala, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.). 23 (2): 31-42. Whitford, W. G. 2000. Keystone arthropods as webmaster in desert ecosystems. pp. 25-42. In Coleman D. C and P. F. Hendrix (Eds.) invertebrates as Webmaster in ecosystems Wallingfor. UK:CABI PUBLI. 336 PP.

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PAPILIONOIDEA (INSECTA: LEPIDOPTERA) DE LA ZONA ALTA DE TAXCO DE ALARCON, GUERRERO

Cándido Luna León, Jaime Díaz Avilés, Víctor Manuel Domínguez Márquez y Cesario Catalán Heverástico. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero; [email protected]

RESUMEN. La presente investigación se realizo en la zona alta de Taxco de Alarcón, Guerrero, México, con el fin de contribuir al conocimiento de Papilionoidea y su fluctuación estacional, además de incrementar la colección entomológica de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero; el trabajo se realizo de agosto 2010 a enero 2011. Para las colectas se utilizaron redes entomológicas aéreas y trampas estáticas con atrayente. Se capturaron 162 ejemplares, pertenecientes a cinco familias, 13 subfamilias y 48 especies. La familia más abundante fue Nymphalidae con 25 especies; .en lo que se refiere a la variación estacional el pico más alto se observó en la segunda semana de diciembre.

Palabras clave: Papilionoidea, taxonomía, Taxco, Guerrero.

ABSTRACT: This work was conducted in the high zone of Taxco de Alarcon Guerrero, Mexico. In order to know the Papilionoidea that distribuitet in the area and its seasonal fluctuation. The specimens were obtained from august 2010 to january 2011. The Papilionoidea were collected, used entomological nets and tramps. Records of five families, 13 subfamilies, 33 genera and 48 species are presented included in 5 families, 13 subfamilies and 33 genres,The Nymphalidae was the more abundant with 25 species. As far to population fluctuation peak higher was in the second week of december.

Keys words:Papilionoidea, taxonomy, Taxco, Guerrero.

Introducción Las mariposas, son uno de los grupos de insectos más abundantes y diversos de la naturaleza, se caracterizan por tener las alas cubiertas de escamas. Constituyen el segundo grupo más numeroso de especies de la clase Insecta. En México se encuentran más de 2,000 especies ya que existen diversos tipos de asociaciones de flora y fauna; dentro de un mismo Estado es posible encontrar gran variedad de climas, debido a la altura sobre el nivel del mar, corrientes de aire y grados de humedad. Las mariposas se concentran principalmente en las selvas tropicales y bosque bajos de Veracruz, Chiapas, Oaxaca y Guerrero (Vargas et al., 1991). El avanzado conocimiento de la taxonomía de las mariposas, su abundancia y la facilidad de colección e identificación en sus ambientes naturales han contribuido a que los ecólogos, biogeógrafos, conservacionistas y otros estudiosos de la biodiversidad las consideren como un taxón indicador del estado de los hábitats y su riqueza (Llorente et al., 1996). El Estado de Guerrero, ha sido de gran importancia en el estudio de mariposas mexicanas, ya que probablemente es uno de los primeros lugares en México donde se efectuaron colectas de estos insectos en zonas montañosas, estas se llevaron a cabo durante el último tercio del siglo XVIII, con el propósito de contribuir al desarrollo cultural y al conocimiento de la naturaleza del nuevo continente, para Guerrero se reportan 486 especies pertenecientes a cuatro familias de la superfamilia Papilionoidea: Papilionidae, Pieridae, Nimphalidae y Lycaenidae (Luis y Llorente, 1993).

Materiales y Método El presente trabajo se realizó en la localidad de Taxco de Alarcón; que se ubica en la región norte del Estado de Guerrero, entre los paralelos de 18°23’ y 18°48’, de latitud norte y entre los 99°30’ y 99°47’ de longitud oeste, respecto al meridiano de Greenwich. La altura sobre

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el nivel del mar de las zonas de colecta es de es de 1,900 msnm. (Pérez et al., 2009). Se eligieron dos donas de captura que se encuentran al norte de la ciudad de Taxco de Alarcón, el cerro del Huixteco en el lado noroeste y el Monte Taxco, ubicado en el lado noreste de la ciudad. El clima de la zona es de tipo A(C)w2´’(w)ig, semicálido, subhúmedo con lluvias en verano, con canícula y poca oscilación térmica. La temperatura promedio anual registrada es de 18°C en la zona montañosa y mayor a 20°C en zonas planas, los meses más calurosos son marzo, abril y mayo y el más frío es diciembre (Pérez et al., 2009).La vegetación que cubre y predomina en el municipio es la selva baja caducifolia, caracterizada por el cambio de follaje en la temporada de secas. Las colectas se realizaron en los meses de agosto del 2010 a enero del 2011, realizando una media de cuatro capturas por mes. Los ejemplares se colectaron empleando trampas estáticas con atrayente y trampas aéreas.La trampa estática se coloco a dos metros de altura del árbol, y en la base se puso un atrayente elaborado con la mezcla de cerveza, plátano macho maduro y azúcar. Con la red aérea, se colectaron mariposas al vuelo, los ejemplares colectados con los dos tipos de trampas fueron sacrificados con acetato de etilo y guardados en bolsas enceradas con los siguientes datos: número de espécimen, fecha, hora, lugar de colecta y tipo de trampa. La identificación de los ejemplares se llevó a cabo con claves especializadas,asesoría y por comparación directa con ejemplares de la colección de lepidópteros que se encuentran en el laboratorio de Entomología de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero y en el Museo de Historia Natural y Cultura Ambiental de la Ciudad de México, en algunos casos se realizó la identificación por comparación con fotografías de libros especializados (Autores).

Resultados y Discusión Se colectaron 162 especímenes, identificándose un total de 48 especies, 33 géneros, 13 subfamilias y 5 familias (Cuadro 1).

Cuadro 1. Lista de especies de la Papilionoidea colectadas en la zona alta de Taxco de Alarcón, Guerrero; Agosto 2010 a enero 2011. FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO Y ESPECIE Papilionidae Papilioninae Papilio polyxenes asterius (Stoll, 1782) Priamides pharnaces (Doubleday, 1846) Pterourus multicaudatus (Kirby, 1884). *Pterourus garamas garamas (Geyer, 1829) Pieridae Coliadinae Eurema boisduvaliana (C. Felder& R. Felder, 1865) Eurema daira (Godart, 1819) Eurema mexicana mexicana (Boisduval, 1836) Eurema salome jamapa (Reakirt, 1866) Nathalis iole (Boisduval, 1836) Phoebis agarithe agarithe (Boisduval, 1836) Phoebis neocypris virgo (Butler, 1870) Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777) Pyrisitia nise nelphe (R. Felder, 1869) Pyrisitia proterpia proterpia (Fabricius, 1775) Zerene cesonia cesonia (Stoll, 1790)

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Cuadro 1. Continuación FAMILIA SUBFAMILIA GÉNERO Y ESPECIE Pieridae Coliadinae *Anteos clorinde (Godart, 1824) Pierinae Ascia monuste monuste (Linnaeus, 1764) Leptophobia aripa elodia (Boisduval, 1836) Nymphalidae Apaturinae Asterocampa idyja argus (H. Bates, 1864) Biblidinae Cyclogramma bacchis (Doubleday, 1849) Danainae Danaus plexippus plexippus (Linnaeus, 1758) Heliconinae Dione juno huascuma (Reakirt, 1866) Dione moneta poeyii (Butler, 1873) Euptoieta hegesia hoffmanni (Comstock, 1944) Heliconius charithonia vazquezae (Comstock& F. M. Brown, 1950) Morphinae Pessonia polyphemus polyphemus (Westwood, 1851) Nymphalinae Anthanassa ardys ardys (Hewitson, 1864) Anthanassa drymaea (Godman&Salvin, 1878) Anthanassa frisia tulcis (Bates, 1864) Anthanassa texana texana (W. H. Edwards, 1863) Chlosyne ehrenbergii (Geyer, 1833) Chlosyne hippodrome hippodrome (Geyer, 1837) Chlosyne lacinia lacinia (Geyer, 1837) Chlosyne theona theona (Ménétries, 1855) Cynthia virginiensis (Drury, 1773). Junonia coenia coenia (Hübner, 1822) Microtia elva elva (H. W. Bates, 1864) Nymphalis antiopa antiopa (Linnaeus, 1758) Smyrna blomfildia datis (Fruhstorfer, 1908) Texola elada elada (Hewitson, 1868) Satyrinae Manataria maculata (Hopffer, 1874) Pindis squamistriga (R. Felder, 1869) Lycaenidae Polyommatinae Taygetis weymeri (Draudt, 1912) Celastrina argiolus gozora (Boisduval, 1870) Theclinae Atlides carpasia (Hewitson, 1868) Panthiades bathildis (C. Felder & R. Felder, 1865) Parrhasius moctezuma (Clench, 1971) Riodinidae Riodininae Emesis mandana furor (Butler & H. Druce, 1872) Emesis tenedia (C. Felder & R. Felder, 1861) Emesis spp. *Especies colectadas fuera del periodo del trabajo.

Los géneros, Euremay Phoebis encontrados en este trabajo, también se reportaron por Gómez (2003) en Santa Teresa; en Cocula, por Trinidad (2009); y en Mayanalán, por Luna et al., (2009). Por otra parte Castillo (2010) encontró al género Chlosyney a la especie Chlosyne lacinia lacinia (Geyer, 1837). En general se puede mencionar que el género Eurema es el más diverso en cuanto al número de especies de los estudios realizados para el Estado de Guerrero, aun cuando Castillo (2010) en San Miguel Totolapan, no reporte este género como uno de los más diversos; por otra parte el género Phoebis se encuentra en todos los estudios, precisamente por su distribución muy variada y su adaptabilidad. El género Anthanassa fue el más abundante en el presente trabajo debidoa que la distribución de la mayoría de especies de este género son de bosque de pino encino y bosque mesófilo de montaña, es decir de un rango altitudinal de 1600 a3000 metros sobre el nivel del mar, ningún trabajo de los comparados obtuvo alguna especie de

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este género puesto que la altitud sobre el nivel del mar fue de menos de1,000 m snm. Lafluctuación estacional (Fig. 1), muestra una elevada colecta en octubre y

Figura 1. Relación de fluctuación poblacional de odonatos con factores climáticos. Taxco, Gro. diciembre, meses en los cuales la temperatura varia hasta cuatro grados, la humedad relativa un 8% y la precipitación es nula en esos dos meses, esto quiere decir que cuando no hubo precipitación aumento la población de lepidópteros. Para agosto y octubre la precipitación fue alta respecto a los demás meses, pero con temperaturas elevadas y las humedades relativas más altas del periodo de muestreo, esto quiere decir que posiblemente en este caso la precipitación fue alta pero latemperatura y la humedad crearon condiciones aptas para la proliferación moderada de la población, en enero se registro el mismo número de ejemplares que en agosto y octubre, aunque la precipitación fue nula y la temperatura semejante a la de noviembre, la humedad relativa fue la más baja registrada en el periodo de colecta, el factor limitante fue la humedad relativa. Noviembre registró el mes menos exitoso de colecta, esto se puede deber a que estuvo lloviendo y bajo la temperatura y la humedad relativa.

Literatura Citada Castillo, H. F. 2010. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de San Miguel Totolapan, Guerrero, México. Tesis de Licenciatura.Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Gómez, S. A. E. 2003. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de la localidad de Santa Teresa Municipio de Iguala, Guerrero. Tesis de licenciatura. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales, Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Luis, M. C. y J. Llorente B. 1993. Mariposas. En Historia Natural del Parque Ecológico Estatal Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, México.Eds. Luna V.I. y Llorente B.J. Universidad Nacional Autónoma de México/ CONABIO. México, D.F, pp. 307-385. Llorente, B. J., A. M. Luis, L. F. Vargas y J. M. Soberon. 1996. Papilionoidea (Insecta:

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Lepidóptera. En: Biodiversidad, Taxonómica y Biogeografía de Artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. (Eds). Llorente B. J., García A.A. N. y González S. E. Instituto de Biología, UNAM. pp: 531-548. Luna, C. y Sánchez, A. N. 2009. Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) de Mayanalan, municipio de Tepecoacuilco de Trujano, Guerrero. En Estrada-Venegas;Equihua-Martinez, A; y Padilla-Ramírez, J. (Eds.). En: Entomología Mexicana, Sociedad Mexicana de Entomología. Vol. 8. pp: 161-165. Pérez, P. A., Abarca, V. A. y Guzmán, J. N. 2009. Enciclopedia de los municipios de México, Estado de Guerrero, Taxco de Alarcón. Instituto Nacional para el Federalismo y de Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de Guerrero. En línea. Disponible en:www.e- local.gob.mx/work//guerrero//12055a.htm. Trinidad, D. E. 2009. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de la localidad de Cocula, Guerrero. Tesis de licenciatura. Unidad Académica de Ciencias de Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Vargas, F. I., Llorente B. J., y Luis M. A. 1991. Lepidopterofauna de Guerrero, l: distribución y fenología de Papilionoidea de la Sierra de Atoyac. Publ. Espe. Museo deZool. Universidad Nacional Autónoma de México. 2: 1-127.

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LIBÉLULAS (INSECTA:ODONATA) DE LA ZONA ALTA DE TAXCO DE ALARCÓN, GUERRERO

Cándido Luna León¹, Sandra Zagal Pérez¹, y María Del Pilar Villeda Callejas². Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales-UAGro¹ y Facultad de Estudios Superiores-Iztacala.UNAM². [email protected]

RESUMEN: La presente investigación se realizó en la zona alta de Taxco de Alarcón, Guerrero, México, con el fin de conocer la odonatofauna y su fluctuación estacional, además de incrementar la colección entomológica de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero., contribuyendo con esto al estudio de odonatos del Estado de Guerrero. Se hicieron 23 colectas de agosto 2010 a enero 2011, para las colectas se utilizaron redes entomológicas aéreas. Se capturaron 219 ejemplares, pertenecientes a seisfamilias12 géneros y 19 especies. La familia más abundante fue Libellulidae con nueve especies, y la especie con más ejemplares fue Archilestes grandis(Rambur,1842). En lo que se refiere a la fluctuación estacional, el pico más alto se dio en la primera semana de octubre. Se agregaron a Libellula saturata(Uhler,1857), Lauragaster diadema(Selys,1868), Aeshna multicolor (Hagen,1861), Aeschna psilus(Calvert,1947) y Argia moesta,(Hagen,1961), como nuevos registros para el Estado de Guerrero.

Palabras clave: Odonata, taxonomía,Taxco, Guerrero.

ABSTRACT: This work was conducted in the high zone of Taxco de Alarcon Guerrero, Mexico. In order to know the odonatofauna and its seasonal fluctuation, The specimens were obtained using entomological nets from august 2010 to january 2011. Record of six families, 12 genera and 19 species, are presented Libellulidae was the more abundant familie with nine species. The specie Archilestes grandis(Rambur,1842) was more abundant. The species Libellula saturata(Uhler,1857), Lauragaster diadema(Selys,1868), Aeshna multicolor(Hagen,1861), Aeschnapsilus (Calvert,1947 y Argia moesta(Hagen,1961), are new records for the Guerrero state.

Keyswords:Odonata, taxonomy, Taxco, Guerrero.

Introducción El orden Odonata comprende a un pequeño grupo de insectos acuáticos conocidos comúnmente con el nombre de libélulas o caballitos del diablo los cuales han sido sobrevivientes de tiempos muy remotos, pues sus ancestros se remontan a casi 300 millones de años (Novelo,2007). Son organismos Paleópteros, hemimetábolos, cuyas náyades viven en una amplia gama de cuerpos de agua dulce y están presentes en prácticamente cualquier región del planeta, con excepción de las zonas polares. Los odonatos adultos son de tamaño mediano a grande muy activos durante el día y pueden ser observados con relativa facilidad en los cuerpos de agua como lagos, lagunas, estanques y ríos donde se reproducen. En la mayoría de las especies existe un marcado dimorfismo sexual, por lo general los machos son los que presentan un mayor colorido. De acuerdo con Domínguez (1990), el orden agrupa alrededor de 5,000 especies descritas a nivel mundial, 420 de ellas están reportadas para Norteamérica incluidas en 11 familias y ubicadas en dos de los tres subórdenes (todos referidos como libélulas); Anisozigoptera, contiene únicamente dos especies, restringidas a los Himalaya y el Japón; Zygoptera y Anisoptera son de amplia distribución. Según (González, 1993), el número de especies y subespecies registradas para la RepúblicaMexicana es de 328, incluidas en 82 géneros y 15 familias. De esa publicación a la fecha, solo se ha añadido una especie más a la odonatofauna mexicana, Protoncura rojiza, recientemente descrita a partir de ejemplares recolectados en los Estados de Guerrero y Oaxaca.Posteriormente González y Novelo (1996) reportan un listado de 330 especies de libélulas para México y actualmente sereportan 341 especies. Debido a que se han realizado

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algunas recolectas ocasionales de libélulas en el Estado de Guerrero la información es muy escasa, el objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de los odonatos de la región.

Materiales y Método La zona de estudio, Taxco de Alarcón se encuentra entre los paralelos 18° 21’ y 18° 41’ de latitud norte; los meridianos 99° 25’ y 99° 47’de longitud oeste; altitud entre 700 y 2 600 msnm, su clima es de tipo A(C)w2´’(w)ig, semicálido, subhúmedo con lluvias en verano, con canícula y poca oscilación térmica, se eligieron dentro de la zona dos áreas de colecta;1) Monte Taxco que se encuentra a 1950 msnm es una elevación rocosa y zona residencial turística hotelera de la ciudad de Taxco, con muy poca pavimentación de suelos y por lo consiguiente poca devastación de hábitats, en las faldas de la montaña existen arroyos y escurrimientos de agua de otras zonas montañosas más elevadas. La vegetación es de bosque de pino encino; 2) el cerro del Huixteco que se encuentra a 2 300 msnm es una zona natural que comprende lotes privados, carretera, una área municipal denominada Parque Recreativo del Cerro del Huixteco, y dentro de sus alrededores se encuentra una represa; su vegetación es de bosque pino-encino, algunos arbustos, hierbas medicinales, y una gran diversidad de hongos; el área de investigación presenta un clima predominantemente cálido-subhúmedo, tiene tendencia a ser subhúmedo- semicálido en las zonas montañosas. La temperatura promedio anual registrada es de 18°C en la zona montañosa y mayor a 20°C en zonas planas, los meses más calurosos son marzo, abril y mayo y el más frío es diciembre. Las capturas se realizaron en arroyos y estanques naturales que solo predomina en temporada de lluvias, y dentro de las instalaciones del hotel Monte Taxco, a la orilla de una laguna artificial creada para trampa de un campo del golf. En el cerro del Huixteco las capturas se efectuaron en arroyos estacionales de escurrimientos de aguas de montaña localizados dentro del camino a la entrada del Parque Recreativo del Huixteco, y a las orillas de una represa que se encuentra en la parte baja del cerro. La captura de ejemplares se realizó durante los meses de agosto 2010 a enero del 2011, para lo cual se utilizaron redes entomológicas aéreas. Los ejemplares se sacrificaron inyectándoles acetona al 100% analítica, se guardaron en bolsas de papel celofán con sus respectivos datos de colecta. Algunos ejemplares fueron montados.La identificación se llevo a cabo, con el apoyo de la M. en C. Ma. Del Pilar Villeda Callejas, y por comparación con otros ejemplares del Laboratorio de Entomología de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero.

Resultados En 23 colectas realizadas, se capturaron 219 ejemplares del orden Odonata pertenecientes a dos de los tres subórdenes, se identificaron seis familias, 12 géneros y 19 especies (Cuadro 1). Libellula saturata, Lauragaster diadema, Aeshna multicolor, Aeschna psilus, Argia moesta, son nuevos registros para el Estado de Guerrero. Del total de familias colectadas, Libellulidae presento el mayor número de especies, seguida por Coenagrionidae, Aeshnidae, Calopterygidae, Lestidae y Cordulegastridae; las tres últimas fueron las menos abundantes en especies.

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Cuadro 1. Listado de odonatos colectados en la zona alta de Taxco de Alarcón Guerrero, durante agosto 2010 a enero 2011. SUBORDEN FAMILIA ESPECIE Zygoptera Lestidae Archilestes grandis (Rambur, 1842) Calopterygidae Hetaerina vulnerata (Hagen, 1853) Argia tezpi (Calvert, 1902) Argia immunda (Hagen, 1861)

Argia sp. Coenagrionidae Argia tarascana (Calvert 1901) *Argia moesta (Hagen 1861) Argia fissa (Selys, 1865) Anisoptera Erythrodipax fusca (Rambur, 1842) Paltothemis lineatipes (Karsch, 1890)

Pantala flavenses (Fabricius, 1798) Sympetrum illotum (Hagen, 1861) Libellulidae *Libellula saturata (Uhler, 1857) +Perithemis intensa (Kirby, 1889) +Libellula croceipennis (Selys, 1868) *Aeshna multicolor (Hagen 1861) +*Aeschna psilus (Calvert, 1947) Aeshnidae Oplonaeschna armata (Hagen 1861) Cordulegastridae *Lauragaster diadema (Selys, 1868) (*) Nuevos registros para el Estado de Guerrero (+) Captura extemporánea

Las especies más abundantes fueron, Archilestes grandis, Argia tezpiy las menos abundantes Libellula saturata, Argia sp., y Erythrodiplax fusca. En el mes de octubre se colecto el mayor número de especímenes y noviembre el más bajo (Fig. 1), se observa que a medida que baja la precipitación pluvial se incrementa el número de especímenes, es decir que la precipitación pluvial y la población de odonatos tienen una relación directa, este factor influye negativamente en la diversidad de odonatos adultos.

Discusión y Conclusiones Se encontraron seis familias, 12géneros y 19 especies. Las familias más abundantes fueron Libellulidae y Coenagrionidae. La especiesA.grandis y A.tezpi fueronlasmás numerosas en cuanto a ejemplares. La presente investigación difiere con la de Hernández y Villeda (2004) quien trabajo en las localidades de Atlixtac y el Naranjo, Región Norte del Estado de Guerrero y reportó siete familias, 17 géneros y 12 especies de odonatos. También muestran diferencias con el trabajo realizado por Varela,(2005) en Santa Teresa, Guerrero, donde solo encontraron cinco familias, 15 géneros y 11 especies; Luna y colaboradores (2008), en otro trabajo realizado en Omitlán, municipio de Juan R. Escudero, Guerrero, encontraron seis familias y 15 especies; en otro trabajo

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realizado por Gallardo.,(2010) en Tecoanapa, Guerrero, donde se encontraron seis familias, y 19 especies; Luna et al(2011), para el municipio de Iguala, Guerrero reporta 18 especies e incorpora a Tholymis citrina como nuevo registro para el Estado; posiblemente estas diferencias pueden ser por el clima, vegetación y la altura sobre el nivel del mar.

Figura 1. Relación de fluctuación poblacional de odonatos con precipitación pluvial, durante el periodo de agosto 2010 a enero 2011, en Taxco de Alarcón, Guerrero.

En lo que se refiere a la fluctuación poblacional el pico más alto se dio en la primera semana de octubre. Se obtuvieron nuevos registros para entidad: a Libellula saturata, Lauragaster diadema, Aeshna multicolor, Aeschna psilus, Argia moesta, con lo que se suman cinco especies a las 32 especies registradas en la Colección Entomológica del Laboratorio de Entomología de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero.

Literatura Citada Domínguez, R. R. 1990. Taxonomía 1. Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma de Chapingo. pp 67-69. Gallardo, A. 2010. Libélulas (Insecta:Odonata) de seis localidades del municipio de Tecoanapa, Guerrero. Tesis Licenciatura, Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero. González, S. E. 1993. Odonata de México.Situación actual y perspectivas de estudio. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. Vol. Eso.(44): 291-302. González, S. E. y R. Novelo G. 1996. Odonata, pp147-167. En: Llorente Bousquets, J., A. N. Garcia-Aldrete y E. González-Soriano (Eds). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. UNAM. México. D.F. Hernández, A. R y Villeda, C. Ma. del P. 2004. Odonatofauna de Atlixtlac y El Naranjo,Región Norte del Estado de Guerrero, pp. 816-818. En: Morales, M. A., Ibarra, G. M. P., Rivera G. A del P. y Stanford, C. S. (Eds.). Entomología Mexicana Vol. 3. 867 pp. Luna, L. C., Díaz, B. R. y Domínguez, M. V. M. 2008. Libélulas (Insecta: Odonata) de Omitlán, Municipio de Juan R. Escudero, Guerrero. En Estrada-Venegas., Equihua-Martínez A. y Padilla-Ramírez J. (Eds).Entomología Mexicana Vol. 7. pp 1026-1028.

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Luna, L. C; Gutiérrez, R. Y. y Díaz. B. R. 2011. Libélulas (Insecta:Odonata)de dos localidades del municipio de Iguala, Guerrero. En Cruz-Miranda S; Tello-Flores, J; Mendoza-Estrada, A y Morales-Moreno, A. (Eds.).Entomología Mexicana Vol. 10 pp. 707-710. Novelo, G. R. 2007. El estudio de los odonatos (Insecta: Odonata) en México. Enfoques y perspectivas, pp.9-23. En: Novelo G., R. y P. Alonso EguiaLis (eds.), 2007. Simposio Internacional EntomologíaAcuática Mexicana: Estado Actual de Conocimiento y Aplicación, Instituto mexicano de Tecnología del Agua, Sociedad Mexicana de Entomología, Jiutepec, Mor., 105 pp. Varela, M. 2005. Libélulas (Insecta:Odonata) de Santa Teresa, región norte del Estado de Guerrero. Tesis Licenciatura, Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales.Universidad Autónoma de Guerrero.

1146

ESTUDIO COMPARATIVO SOBRE LA MORFOLOGÍA DE LOS HUEVOS DE CUATRO ESPECIES DE TRIATOMINOS (HEMIPTERA: REDUVIIDAE: TRIATOMINAE) QUE HABITAN EN EL ESTADO DE HIDALGO, MÉXICO

Marco A. Becerril-Flores, Angélica Aguilar-Hernández y José Luis Imbert-Palafox. Instituto de Ciencias de la Salud, Área Académica de Medicina, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. San Juan Tilcuautla s/n. Carretera Pachuca-Actopan. C.P. 45000. Hidalgo. México. [email protected]

RESUMEN. Cuando se investiga la presencia de triatominos transmisores de Trypanosoma cruzi se tiene frecuentemente la dificultad de identificar la especie que se encuentra. En el Estado de Hidalgo son cuatro especies reportadas: T. dimidiata, T. mexicana, T. gerstaeckeri y T. barberi. Una de las fases que puede encontrarse es el huevo de estos insectos y no se identifica la especie hasta que eclosionan; sin embargo es posible que se encuentren rasgos morfológicos que permiten su identificación. El propósito del trabajo fue describir los rasgos morfológicos que permiten la identificación de cada especie mediante microscopía de luz y microscopía electrónica de barrido (MEB). Se comparó la morfología del exocorion y opérculo de los huevos de cada especie. Se pudo observar que la especie más distinta es T. barberi, luego T. mexicana. Se concluye que morfológicamente hay rasgos que permiten su identificación.

Palabras clave: triatominos, microcopía electrónica de barrido, morfología.

ABSTRACT. Is very difficult to identify species of T. cruzi vectors triatomines when they are in different zones. In Hidalgo State there are four species: T. dimidiata, T. mexicana, T. gerstaeckeri and T. barberi. One of phases of these insects is the egg, cannot be identified until it borne to first instar; however is possible to be identified by morphologic features. The aim of this work was describe the morphologic features to identify species of triatomines by optic microscopy and sanning electronic microscopy. Morphology of excorion and operculum from each triatomine species were compared. Species more different was T. barberi, and after T. mexicana. We can concluded that there are different features which can help to identify each triatomine species.

Key words: triatomine: scaning electronic microscopy, morphology.

Introducción La enfermedad de Chagas es un importante problema de salud en México. El principal mecanismo de transmisión es a través del contacto con las heces de insectos redúvidos llamados triatominos. En el Estado de Hidalgo se ha reportado la presencia de cuatro especies: Triatoma barberi, T. mexicana, T. dimidiata y T. gerstaeckeri (Becerril et al. 2010). Si al menos un ejemplar de estas especies se encuentra en una región, es indicativo de posible transmisión de la enfermedad. No obstante, se ha visto que hay especies que tienen mejor capacidad de transmisión que otras, por tanto es importante identificar la especie de triatomino que se encuentra en esa región. Los triatominos atraviesan por la fase de huevo, cinco ninfales y finalmente la de adulto, pudiendo ser macho o hembra. De estas fases de su desarrollo, el huevo es muy pequeño y por consiguiente difícil saber la especie que se trata. Diferentes estudios han reportado rasgos morfológicos de especies como aquellas del género Meccus, Rhodnius y Triatoma, este último el que tiene más especies (Carolina M. dos Santos, et al. 2009; Takashi Obara et al. 2007; Mello et al., 2009). Por lo anterior el propósito del presente estudio fue describir comparativamente las características morfológicas de los huevos de las cuatro especies que habitan en el estado de Hidalgo.

Material y Método Triatominos. Se colectaron 20 huevos de cada una de las siguientes especies de triatominos estudiadas: Triatoma barberi, T. dimidiata, T. mexicana y T. gerstaeckeri, las cuales

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se colectaron del municipio de Metztitlán, estado de Hidalgo a partir de colonias mantenidas en el laboratorio desde el año 2005 a condiciones de 28°C y 40-60% de hmendad. Observación por microscopia de luz. Los huevos se observaron mediante microscopía de luz a través de un microscopio binocular estereoscópico marca Nikon con resolución de 340X. Observación mediante Microscopía Electrónica de Barrido. Los huevos de los triatominos se procesaron en un microscopio electrónico de barrido JEOL 6300, modelo JSM con alcance de 300, 000 amplificaciones, spot size de 10-2 a 10-5 amp y una resolución de 20 KeV el cual cuenta con un espectrofotómetro de Rayos-X por dispersión de energías. Los huevos de triatominos se colocaron sobre cilindros sobre cinta de grafito y se metalizaron con oro en una evaporadora marca DENTUM VACCUM con un tiempo de recubrimiento de 2 min a presión de 20 miliTorr, las muestras montadas en adhesivo fueron cubiertas con una fina capa oro. Las fotografías se proyectaron en monitor y de ahí se fotografiaron y otras a partir de su escaneo impreso. Mediciones morfométricas y descripción morfológica. A los huevos se midió su longitud (diámetro mayor), ancho (diámetro menor) y diámetro del opérculo. Se describió la estructura del exocorion y del opérculo.

Resultados Determinaciones morfométricas de los huevos. En el cuadro 1 se presentan las mediciones promedio con desviación estándar para huevos de las cuatro especies de triatominos. Se puede observar que el huevo con mayor longitud corresponde a T. gerstaeckeri y después a T. barberi; en cuando al diámetro menor el más grande es T. mexicana y luego T. gerstaeckeri; y en cuanto al opérculo a T. gerstaeckeri y T. mexicana.

Cuadro 1. Mediciones promedio y estructuras que resaltan de cada uno delos huevos de las cuatro especies de triatominos. Parámetros de T. dimidiata T. gerstaeckeri T. mexicana T. barberi medición Diámetro mayor 1.60 mm + 0.06 1.86 mm + 0.08 1.52 mm + 0.05 1.66 mm + 0.09 (longitud) Diámetro menor 0.78 mm + 0.04 0.88 mm + 0.06 0.92 mm + 0.04 0.68 mm + 0.05 (ancho) Diámetro del 0.46 mm + 0.04 0.58 mm + 0.05 0.50 mm + 0.03 0.36 mm + 0.06 opérculo

En la figura 1 se muestran imágenes representativas de los huevos de las cuatro especies de triatominos. Se puede observar que los cuatro presentan diferente morfología tanto en forma global, el exocorion, así como del opérculo. Los huevos de T. barberi son más angostos que el resto de las especies. El exocorion de T. gerstaeckeri presenta en los vértices de los poliedros depresiones mientras que en el resto de las especies estudiadas no hay tales depresiones; sin embargo mientras que en T. mexicana y T. dimidiata las estrucuturas hexagonales y pentagonales están dispuesas hacia el exterior, en T. barberi están hacia el interior del huevo y T. gerstaeckeri están planas. En cuanto al opérculo también hay diferencias, T. barberi presenta extensiones

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hacia el exterior que inclusio en el exocorion también se presentan, mientras que en las demás especies están planos los opérculos.

Figura 1. Microfotografías de los huevos de las cuatro especies de Triatominos observadas por MEB a diferentes magnificaciones. T. dimidiata T. gerstaeckeri T. mexicana T. barberi

En la figura 2 se observan imágenes de los huevos a la microscopía óptica. Las cuatro especies presentan morfología distinta, nuevamente en T. barberi se observa el opérculo con sus extensiones irregulares y en las otras tres especies los opérculos son lisos, incluso son más anchos mientras que T. barberi es elongado.

Figura 2. Observación a la microscopía óptica de los huevos de las cuatro especies de triatominos. T. dimidiata T. gerstaeckeri T. mexicana T. barberi

Discusión. La identificación de las especies de triatominos mediante rasgos morfológicos es un aspecto de mucha utilidad sobre todo en zonas donde pueden encontrarse al mismo tiempo diferentes especies. En el estado de Hidalgo se presentan cuatro especies de triatoiminos por lo que es necesario encontrar los rasgos que las distinguen (Becerril, et al 2010). Respecto a los

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rasgos morfológicos, en primer lugar se puede decir que el huevo de T. barberi es elongado y elipsoide, con un opérculo con extensiones irregulares hacia el exterior y sus estructuras superficiales hexagonales y pentagonales son deprimidas a diferencia de las otras tres especies. En el caso de de T. mexicana los huevos son más anchos que T. barberi y lisos, su exocorion presenta las estructuras geométricas ligeramente hacia el exterior. En T. gerstaeckeri los huevos son de mayor tamaño y resalta que sus estructuras geométricas del exocorion tienen en sus esquinas depresiones que pudieran ser aeropilos para que el aire pueda oxigenar al huevo y posteriormente al embrión. En cuanto a T. dimidiata las estructuras del exocorion y opérculo son iguales a las reportadas por Mello et al., 2009. Los estudios sobre morfología de los huevos de especies de triatominos contribuyen al conocimiento para identificar las especies y caracterizarlos con mayor precisión. Esta herramienta es de fácil y rápida aplicación en la identificación de zonas endémicas de la enfermedad de Chagas.

Literatura Citada Marco A. Becerril, Vidal Angeles-Pérez, Julio C. Noguez-García, José LImbert-Palafox. 2010. Riesgo de Transmisión de Trypanosoma cruzi en el Municipio de Metztitlán, Estado de Hidalgo, México, Mediante la Caracterización de Unidades Domiciliares y sus Índices Entomológicos. Neotropical Entomology. 39(5):810-817. Marco A. Becerril-Flores, Eduardo Rangel-Flores, José Luis Imbert-Palafox, Juan Vicente Gómez-Gómez, and Ana Hilda Figueroa-Gutiérrez. 2007. Juman infection and risk of transmission of chagas disease in Hidalgo State, Mexico. Am. J. Trop. Med. Hyg., 76(2), 2007, pp. 318–323. Carolina M dos Santos, José Jurberg, Cleber Galvão, João A da Rosa, Walter C Júnior, José MS Barata, Marcos T Obara. 2009. Comparative descriptions of eggs from three species of Rhodnius (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae). Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Vol. 104(7): 1012-1018. Marcos Takashi Obara, José Maria Soares Barata, Nilza Nunes da Silva,Walter Ceretti Júnior, Paulo Roberto Urbinatti, João Aristeu da Rosa,José Jurberg, Cleber Galvão. 2007. Estudo de ovos de quatro espécies do gênero Meccus (Hemiptera,Reduviidae, Triatominae), vetores da doença de Chagas. Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Vol. 102(1): 13- 19. F Mello, J Jurberg, J Grazia. 2009. Morphological study of the eggs and nymphs of Triatoma dimidiate (Latreille, 1811) observed by light and scanning electron microscopy (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae). Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Vol. 104(8): 1072-1082.

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CARACTERIZACIÓN MORFOLOGICA Y MORFOMETRICA DEL HUEVO DE Oligotoma humbertiana (SAUSSURE, 1896) (EMBIOPTERA: OLIGOTOMIDAE)

Jesús Alberto Chávez-Vargas1, Armando Burgos-Solorio2, Ariel Arturo Cruz-Villacorta3 y Alejandro Gonzalez- Hernandez4. 1Facultad de Ciencias Biológicas, UAEM, 2Laboratorio de Parasitología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas UAEM, 3 Laboratorio de Microscopia Electrónica, Centro de Investigaciones Biológicas Noroeste S. C. y 3Facultad de Ciencias Biológicas, UANL. Av. Universidad No. 1001 Col. Chamilpa CP. 62209. Cuernavaca, Mor. Correo electrónico: [email protected].

RESUMEN. Se proporciona información sobre la caracterización morfología y morfometrica de los huevos de Oligotoma humbertiana. El material proviene seis municipios del estado de Morelos y se obtuvo un total de 647 huevos; 549 bajo rocas, 68 sobre Spondias purpurea y 30 sobre Ficus retusa con una morfología distinta. Se tomaron 10 huevos al azar en estado fértil de cada morfología y se describieron utilizando los caracteres propuestos por Edgerly y cols (2007) con ayuda de imágenes digitales y electrónicas de barrido, de manera adicional, se proporciona información sobre cuatro morfoespecies de parasitoides asociadas a los huevos, dos de las cuales constituyen un nuevo registro para el estado de Morelos y la Republica Mexicana, mientras que el resto son nuevas especies para la ciencia.

Palabras clave: Oligotoma humbertiana, huevo, morfología, parasitoides.

ABSTRACT. The information given is about the morphology and morphometric characteristics from the eggs of the (Oligotoma humbertiana). The material proceeds from six counties of the state of Morelos and a total of 647 eggs were obtained; 549 from under rocks, 68 on (Spondias purpurea) and 30 on (Ficus retusa) with a different morphology. 10 eggs of each morphology were taken at random in fertile state and were described using the information proposed by Edgerly and Cols (2007) with the help of digital and electronic images, additional information is given about four morphospecies of parasites associated to the eggs, two which constitute a new type in the state of Morelos and in the Mexican Republic, while the rest are new species for Science.

Key words: Oligotoma humbertiana, egg, morphology, parasitoids.

Introducción. Sin duda la evolución morfológica y estructural derivado de la diversidad biológica y adaptativa en la que se involucran aspectos fisiológicos, etológicos y ontogénicos han dado por resultado a los largo de millones de años ocurrido en los insectos en particular a un grupo de estos organismos poco atendido como lo son los Embioptera. Uno de los principales retos de la Morfología es describir, compara e interpretar los cambios anatómicos y evolutivos de estos seres vivos. Una de estas estructuras lo son los huevos de los insectos, aún más lo es para los embiópteros, son escasas las referencias que hay sobre el tema. De acuerdo con Ross (2000), los huevos de todas las especies de embiópteros son notablemente similares, sin embargo, observaciones realizadas por Edgerly et al. (2007), apuntan a la presencia de diferencias morfológicas y morfométricas en huevos a nivel familia, incluso sugieren que dichas variaciones podrían reflejar relaciones filogenéticas. Son pocas las referencias en donde se aborda la estructura del exocorión, en especies como Embia major (Embiidae) y O. greeniana (Oligotomidae) se describe la forma de hexágonos irregulares sobre la superficie del huevo. El resultado del análisis mediante microscopia electrónica de barrido mostró un exocorión liso, lo cual concuerda con la descripción del huevo realizada por Ling (1934) y fortalece lo señalado por Edgerly et al. (2007). En un estudio realizado recientemente sobre el ciclo de vida de Oligotoma humbertiana (Saussure, 1896) (Oligotomidae) en donde fuero recolectados, analizados los huevos de esta especie con el propósito de caracterizarlos morfológicamente mediante el uso e microscopía digital y electrónica de barrido, técnicas mediantes las cuales permita observar y proporcionar

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información mediante la cual permita se empleada como una herramienta básica, considerando diferencias morfológicas externas las cuales podrían ser utilizadas para la diferenciación de las especies o para la reconstrucción filogenética de este taxa.

Materiales y Método El material examinado en este trabajo proviene de un proyecto centrado en el estudio de la biología, etología y ecología de O. humbertiana. Las colectas de nidos se realizaron durante el periodo Agosto 2010/Septiembre 2011, dentro de seis municipios del Morelos, México. Una vez en el laboratorio se contó el número de huevos en cada, se quito el exceso de material orgánico adherido y se les aplico luz de fondo para conocer su estado de desarrollo. De esta forma, se eligieron 10 huevos al azar en estado fértil para realizar su descripción morfológica y morfométrica utilizando los caracteres propuestos por Edgerly et al. (2007) y para lo cual, se procesaron con un microscopio estereoscópico Nikon modelo SMZ 1500, una cámara digital Nikon modelo DXM 1200C y el programa Image Tool versión 3.0. Todo el material se encuentra depositado en la colección de referencia de Laboratorio de Parasitología Vegetal (CEUM) para su consulta.

Resultados Caracterización: Mediante la aplicación de luz en parte inferior de los huevos se determinó lo siguiente: los huevos de Oligotoma humbertiana en estado fértil son de color naranja claro y, además de los ojos, algunas veces es posible distinguir las patas y mandíbulas del embrión (Fig. 1a). Por otro lado, los huevos infértiles permiten el paso de luz en su interior, haciendo notar que no se desarrolla organismo alguno dentro de él, sin embargo, en ocasiones se observa la membrana pelucida u oolema plegada a un costado o en medio del huevo (Kershaw, 1914) (Fig. 1b). Finalmente, el interior de los huevos parasitados es de color naranja durante las primeras etapas de desarrollo del parasitoide, notándose una pequeña masa de color negro en uno de los polos del huevo, mientras que en las últimas etapas de desarrollo es posible ver los ojos o incluso al parasitoide por completo (Fig. 1c).

a) b) c)

Figura 1. Huevo de Oligotoma humbertiana, caracterización: a) Fértil; b) Infértil; c) Parasitado.

Morfología encontrada bajo rocas, material examinado: 31 nidos, 549 huevos. Ovalado, blanco cuando es recién puesto y naranja opaco días antes de la eclosión de la ninfa, observándose por trasparencia los ojos del embrión si se trata de un huevo fértil, mientras que el color permanece blanco y se torna transparente si el huevo es infértil. La talla promedio del huevo es de 1 ± 0.02 mm de largo, el diámetro de la cuarta parte anterior 0.467 ± 0.011 mm y 0.472 ± 0.018 en la cuarta parte posterior. La curvatura del borde superior en dirección hacia el opérculo es inclinada al igual que la curvatura presente en la parte posterior; El opérculo

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presenta, una superficie convexa y una disposición angular de 46.837 ± 2.819 º. Finalmente, el largo del opérculo es de 0.448 ± 0.017 mm y el ancho de 0.319 ± 0.017 mm (Fig. 2). Bajo microscopia electrónica se observa que el corion carece de ornamentaciones poligonales y se encuentra cubierto de gránulos, el borde corial es elevado, rebaza la unión al opérculo y sobre él se observan aeropilas (Figs. 3a y 3b). El opérculo está formado en su mayoría por células pentagonales que presentan un crecimiento irregular a manera de proyecciones exocoriales y dentro de las cuales se concentra la mayor abundancia de los gránulos antes mencionados, mismos que a mayor aumento se aprecian como cuerpos elevados de forma esférica y tamaño variable que no forman parte de la estructura del corion (Figs 3c, 3d, 3e y 3f). Debido a la semejanza morfológica entre los gránulos del corion y hongos microscópicos, se analizo una muestra de 80 huevos por medio de productos de PCR con la finalidad de confirmar lo antes señalado. La extracción de DNA genómico total se realizo con el Kit Ultra Clean Soil DNA marca MoBio, posteriormente el ADN obtenido fue amplificado mediante PCR utilizando los oligonucleotidos e iniciadores propuestos por Borneman y Hartin (2000), el producto fue separado mediante una electroforesis en gel de agarosa al 1% marca BioRad y finalmente, se utilizo bromuro de etilo para la tinción del gel y la florescencia se observo con la ayuda de un transiluminador modelo UV transilluminator, marca UVP. El resultado de este análisis demostró que los gránulos que cubren el exocorión del huevo de O. humbertiana no pertenecen a alguna clase de hongos ya que no se observo la amplificación de algún fragmento de DNA, por lo tanto se planea realizar futuros estudios para identificar estos cuerpos esféricos asociados al huevo.

Morfología encontrada sobre Spondias purpurea, material examinado: 3 nidos, 68 huevos. Ovalados, blancos cuando son recién puestos y naranja opaco días antes de la eclosión de la ninfa, observándose por trasparencia los ojos y mandíbulas del embrión. Talla promedio 1.034 ± 0.019 mm de largo, diámetro de la cuarta parte anterior 0.42 ± 0.011 mm y 0.454 ± 0.008 mm en la cuarta parte posterior. La curvatura del borde superior en dirección hacia el opérculo presenta un ángulo gradualmente hacia arriba, presentando un pequeño cuello al unirse con el opérculo mientras que la curvatura de la parte posterior es ligeramente inclinada. Opérculo dispuesto en un ángulo de 33.65º, superficie convexa cuando el huevo es fértil y cóncava cuando es infértil. El largo del opérculo alcanza los 0.384 ± 0.008 mm y el ancho 0.312 ± 0.007 mm (Fig. 2). Morfología encontrada sobre Ficus retusa, material examinado: 3 nidos, 30 huevos. Ovalados, blancos cuando son recién puestos y amarillo opaco días antes de la eclosión de la ninfa, observándose por trasparencia los ojos del embrión. Talla promedio 0.968 ± 0.028 mm de largo, diámetro de la cuarta parte anterior 0.443 ± 0.016 mm y 0.445 ± 0.013 mm en la cuarta parte posterior. El borde superior en dirección hacia el opérculo es recto, mientras que la curvatura de la parte posterior es ligeramente inclinada. Opérculo dispuesto en un ángulo de 35.62º, superficie ligeramente convexa cuando el huevo es fértil y plana cuando es infértil. Largo y ancho del opérculo 0.398 ± 0.021 mm y 0.31 ± 0.016 mm (Fig. 2)

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Figura 2. Morfología del huevo de Oligotoma humbertiana.

a b c

d e f

Figura 3. Huevo de O. humbertiana: a) Vista general a microscopia electrónica; b) Acercamiento del corion; c) Cuerpos esféricos sobre el exocorion; d) Orificio externo de una aeropila (Ae); e) Opérculo; f) Acercamiento del opérculo.

Parasitoides. Hasta el momento se han reconocido tres morfoespecies de los géneros Embidobia y una morfoespecie del genero Embionoctus, los cuales forman parte de la tribu

1154 b) c)

Embidobiini (Scelionidae), caracterizada por el numero de segmentos antenales y por tener como hospederos los huevos de Arácnidos y Embiópteros, dos grupos especializados en la producción de seda. Embidobiini agrupa cinco géneros, tres de los cuales han sido colectados en huevos de embiópteros y dos en huevos de arácnidos (Galloway y Austin, 1984) (Fig. 4).

Figura 4. Parasitoides colectados en huevos de O. humbertina:a) Morfoespecie del género Embidobia; b),c) y d) Morfoespecies del género Embionoctus.

Discusión y conclusión De acuerdo con Ross (2000), los huevos de todas las especies de embiópteros son notablemente similares, sin embargo, observaciones realizadas por Edgerly et al. (2007), apuntan a la presencia de diferencias morfológicas y morfométricas en huevos a nivel familia e incluso sugieren que dichas variaciones podrían reflejar relaciones filogenéticas. Se sabe muy poco sobre la diferencias en huevos de embiópteros, más aún sobre las diferencias a niveles específicos, el hecho de haberlas encontrado en los huevos de O. humbertiana sugiere que las variaciones morfológicas y morfométricas se presentan incluso dentro de una misma especie, probablemente relacionadas al tipo de hábitat ocupado por estos organismos. Son pocos los trabajos en donde se aborda la estructura del exocorión, en especies como Embia major (Embiidae) y O. greeniana (Oligotomidae) se describe la forma de hexágonos irregulares sobre la superficie del huevo (Imms, 1913; Bradoo y Joseph, 1970). El resultado del análisis mediante microscopia electrónica de barrido mostró que el huevo de O. humbertiana presenta un exocorión liso, lo cual concuerda con la descripción del huevo realizada por Ling (1934). El hecho de haber encontrado cuerpos de forma esférica sobre el exocorión representa un evento relevante, ya no existen reportes de huevos de Embioptera con este tipo de asociación, ni de la interacción llevada a cabo, sin embargo se piensa que esta asociación en huevos de O.

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humbertiana es común, debido a que las condiciones de los hábitats en donde se ovipositan los huevos y la adición de materiales orgánicos crean las condiciones adecuadas para el establecimiento y proliferación de microorganismos. Es importante haber colectado parasitoides en los huevos de O humbertiana, ya que al dar seguimiento a los nidos colectados bajo rocas (Cuadro 1), se observa que estos influyen directamente en las colonias de embiópteros al reducir un 16% a la futura población y por lo cual, consideramos necesario realizar muestreos mas dirigidos para tratar de observar su comportamiento y relación con los embiópteros.

Cuadro. Clasificación de los huevos colectados bajo rocas. No. total de huevos Huevos fértiles Huevos infértiles Huevos Parasitados Total 549 336 135 88 61.2 24.59 16

Finalmente, de las cuatro morfoespecies de parasitoides asociados a O. humbertiana, dos constituyen un nuevo registro para el estado de Morelos y la República Mexicana, mientras que el resto, constituyen un nuevo registro para la ciencia y cuya descripción se encuentra en proceso.

Literatura Citada Borneman and Hartin. 2000. PCR primers that amplify fungal RNA Genes from environmental, Aplied and environmental mycology. 10:4356-4360 Bradoo, B. L. y K. J. Joseph. 1970. Life history and habits of Oligotoma greeniana Enderlein, (Oligotomidae: Embioptera) commensal in the nest of social spider Stegodyphus sarasinorum Karsch. Indian Journal of Entomology. 32: 16-21. Edgerly, J. S., C. A. Szumik and C. N. McCreedy. 2007. One new character of the eggs of Embioptera with the description of a new species of Saussurembia (Anisembiidae). Systematic Entomology. 32: 387-395. Galloway, I. D. and A. D. Austin. 1984. Revision of the Scelioniinae (Hymenoptera, Scelionidae) of Australia. Australian Journal of Zoology. 99: 1-138. Imms, A. D. 1913. Contributions to a knowledge of the structure and biology of some Indian insects. II. On Embia major, sp. nov., from the Himalayas. Transactions of the Linnaean Society. London 2: 167-195. Kershaw, J. C. 1914. Development of an embiid. Journal of the Royal Microscopical Society. 1: 24-27. Ling, S. W. 1934. Further notes on the biology and morphology of Oligotoma saundersii Westwood. Peking Natural History Bulletin. 9: 261-272. Ross, E. S. 2000. Embia: Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 1, Origin, relationships and integumental anatomy of the insect order Embiidina. Part 2. A review of the biology of Embiidina. Occasional Papers of the California Academy of Sciences. 149: 1-53, 1-36.

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ANÁLISIS TAXONÓMICO DE CINCO ESPECIES DEL GÉNERO Diabrotica (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)

Benjamín Hernández Márquez1*, Rebeca Álvarez Zagoya1**, Norma Almaráz Abarca1** y Juan Francisco Pérez Domínguez2. 1**CIIDIR-IPN U. Dgo., Calle Sigma 119, Fracc. 20 de Noviembre II, C.P. 34220, Durango, Dgo. 2Investigador INIFAP Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, Apdo. Postal No.56, Tepatitlán 47600, Jalisco. 1*Tesista de Lic. Biología ITVG, Carr. Panamericana, Km 22.5, Apdo. Postal 393, Villa Montemorelos 34371, Dgo. **Becarias COFAA, correo-e: [email protected]

RESUMEN. Se efectuó el análisis de cinco especies del género Diabrotica, desde la perspectiva taxonómica, mediante la caracterización morfológica de cada especie, y considerando las variables morfométricas que ayudan a determinar las diferencias entre las especies. Las variables evaluadas fueron: longitud de: élitro, abdomen y tórax; 1er segmento antenal, suma de los segmentos 2º y 3º, y su relación con el segmento 4; los patrones de coloración de los segmentos antenales; color del fémur; color del abdomen; color del élitro y forma; presencia o ausencia de sulcos y los patrones de puntuaciones elitrales. A todos los anteriores se les asignó valores categóricos morfológicos. La diferencia entre los grupos virgifera y fucata se encontró en la relación de la distancia del triángulo lobular al ápice del edeago y la equivalencia con el ostium, así como los sulcos sinuados, presentes o ausentes, en los élitros. El análisis de todas las variables morfométricas así como éstas variables taxonómicas, permiten separar entre cada una de las cinco especies de Diabrotica, y separar a machos de hembras de 140 individuos en el presente estudio.

Palabras clave: caracteres morfológicos, Diabroticina, dendrograma, grupos virgifera y fucata.

ABSTRACT. There were analized five species of Diabrotica genus, from a taxonomic perspective, using morphological characterization of each species, and considering morphometrical variables that are useful to determine differences between the study species. The evaluated variables were: elytral length, abdomen length and thoracic length; 1st antennal segment, the sum of 2nd and 3th segments, and their relation to 4th segment; color patterns of antennal segments; femur color; abdomen color; elytral color and shape; sulcus presence or absence, and punctures elytral patterns. To each of these, there were assigned categoric morphological values. The difference between virgifera and fucata groups, was found in relation to the distance from the lobular triangle to the apical part of the aedeagus and its equivalence with the ostium; also with the sinuated sulci, present or absent on the elytra. Morphometrical variables analysis from all these taxonomical variables and the categorical variables, allow to separate between each one of the five Diabrotica species, and males from females of 140 individuals on the present study.

Key words: morphological characters, Diabroticina, dendrogram, virgifera and fucata groups.

Introducción El género Diabrotica Chevrolat 1844, es un grupo de escarabajos de gran interés taxonómico, ecológico y económico; su diversidad, su asociación con plantas hospederas, caracteriza a algunas de la especies como plagas importantes para varios cultivos, sean extensivos o intensivos, agrícolas y hortícolas de todo el continente Americano. La mayor diversidad se presenta en las áreas tropicales y templadas de Centroamérica y Sudamérica, y en los principales campos de producción de maíz y cucurbitáceas, en Norteamérica. Diabrotica incluye insectos adultos comedores de follaje, flores y frutos, y/o las larvas comedoras de raíces (Álvarez et al., 2008, 2010, 2011). Esté género requiere una revisión taxonómica completa, ya que presentan politomía, es decir, que entre varias especies dentro del género hay muchas semejanzas entre ellas, ya que un ancestro común da origen a dos descendientes, lo que implica una posibilidad de parentesco entre los taxones involucrados (Cabrera, 2005). Diabrotica es uno de los 50 géneros que está relacionado con otros de la tribu Luperini (Eben y Espinosa, 2004), y ésta tribu pertenece a la gran subfamilia Galerucinae, dividida en otras subtribus propuestas por Wilcox (1965), basada en una revisión exhaustiva de muchos caracteres morfológicos. El autor menciona que la tribu Luperini está divida en tres subtribus:

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Aulacophorina, Luperina y Diabroticina. Esta última, a su vez, se divide en cuatro secciones: Cerotomites, Phyllecthrites, Trachyscelidites y Diabroticites, que conforma el grupo más grande en el cual se encuentra el género Diabrotica, endémica del nuevo mundo y que consta de más de 300 especies. El género Diabrotica se divide en tres grupos: Diabrotica grupo fucata, Diabrotica grupo virgifera, y Diabrotica grupo signifera (Smith y Lawrence, 1967; Krysan et al., 1987; Eben y Espinosa, 2004; Cabrera, 2005; Toepfer et al., 2008; Campbell, 2009; Tallamy et al., 2009). En la actualidad, son limitados los estudios dirigidos hacia la identificación y análisis puntual de las especies que impactan en la economía del sector agrícola, ya que dichos estudios se enfocan directamente al control de sus poblaciones. El manejo sobre las especies plaga a través del tiempo y mediante la continua aplicación de productos químicos de moléculas sintéticas, han provocado el desarrollo de la resistencia a los insecticidas, con dificultad de controlar de forma efectiva sus poblaciones. El objetivo del presente trabajo es dirigir éste estudio hacia la identificación taxonómica de las especies del género Diabrotica, evaluar diferentes variables morfométricas en machos y hembras de cada especie, considerando que la taxonomía es una herramienta útil que ayuda al reconocimiento de los principales insectos nocivos a la agricultura, para su utilización en el diseño y manejo de las poblaciones plaga que son perjudiciales para el sector agrícola.

Materiales y Método Los ejemplares adultos del género Diabrotica a analizar, se obtuvieron de la Colección Entomológica del CIIDIR-IPN Unidad Durango, de muestras fijadas en solución de alcohol al 70%, las cuales se colectaron entre los meses de julio a noviembre del 2007 al 2009, en los estados de Durango, Zacatecas, Nayarit y Jalisco. Del material proveniente de nueve municipios de Durango, seis municipios de Nayarit, 11 municipios de Jalisco y seis municipios de Zacatecas, se seleccionaron 14 individuos machos y 14 individuos hembras de cada una de las cinco especies registradas por Álvarez et al. (2011), en éstos estados del país (Cuadro 1).

Cuadro 1. Especies de Diabrotica reportadas por Álvarez et al. (2011) Grupo Especie Estados de colecta Virgifera Diabrotica cristata (Harris, 1837) Durango y Zacatecas Diabrotica virgifera virgifera LeConte Durango y Zacatecas Diabrotica virgifera zeae Krysan y Smith Jalisco, Nayarit y Zacatecas Fucata Diabrotica balteata LeConte Durango, Nayarit y Zacatecas Diabrotica undecimpunctata Mannerheim Durango, Nayarit y Zacatecas

Laboratorio. Mediante técnicas de micrometría, se revisó cada uno de los 140 especímenes de adultos de las especies mencionadas en el Cuadro 1, para obtener los datos de las siguientes variables morfométricas: longitud del élitro, longitud del abdomen, longitud del tórax, longitud de antenas y de los segmentos antenales 1, 2, 3 y 4. A los machos se les extrajo el edeago y se registró la longitud del triangulo lobular a la parte apical y el ancho del ostium, propuestos por Krysan y Smith (1987). También se evaluó los diferentes patrones de coloración de las diferentes estructuras clave, que distinguen a las especies de este género propuesto por

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Campbell (2009), como antena, episternito, escutelo y clípeo, asignando valores categóricos de morfología: 1- amarillo claro, 1.5- amarillo obscuro, 2- café claro, 3- café obscuro, 4- negro brillante. Este autor considera la coloración del élitro: 0- ausente, 1- bandas transversales, 2- puntos largos, 3- puntos cortos. Para la forma de la coloración: 1- sin línea transversal, 2- una línea, 2- dos líneas, 3- círculos. Para las puntuaciones elitrales: 0- uniformes, 1- variables, 2- estriadas. Para sulcos sinuados: 0- presentes, 1- ausentes. Para el color de los primeros segmentos antenales: 0- uniforme, 1- diferente, 2- difuminado, propuesto por Eben y Espinosa (2004); y por último, la coloración de los fémures: 0- uniforme, 1- coloración transversal, 2- coloración longitudinal, 3- diferente en la parte apical, 4- difuminado. Análisis de los datos. Los datos se procesaron en el programa STATISTICA Ver. 7 ©, se utilizó un Análisis de Componentes Principales (ACP), que es una técnica de análisis ultivariado, donde se describe la máxima variación para establecer, cuál de dichas variables son las más representativas (Krebs, 1989); al igual que un análisis de agrupamiento Euclidiano donde se procesaron en el programa PAleontogical STatistics© Ver. 2.12 (PAST©) (Hammer et al., 2001).

Resultados y Discusión El ACP mediante las variables morfométricas de estas especies, con un total de 140 especímenes analizados, se observa en la figura 1, las correlaciones de los caracteres morfometría y coloración. Se muestra que las variables de morfometría se agrupan en un mismo lado de la gráfica, junto con la variable sexo que se toma en cuenta para analizar si ésta es una variable que influye en la agrupacion de estas especies; las variables de coloración se muestran dispersas en el espacio de la gráfica.

Figura 1. Gráfica de correlaciones de las variables morfométricas

En el cuadro 2, se muestran las variables con mayor peso, como la longitud del abdomen (0.826) y la longitud del élitro (0.918), y las medidas de los segmentos antenales que nos indican que hay diferencia entre los sexos, y en cuanto a coloración y morfología las de mayor peso fueron el color del élitro la forma de la coloración de élitro y el color del abdomen. En cuanto a los machos el valor de mayor peso del edeago fue la distancia del triángulo lobular a la parte apical, que es un valor discriminativo entre los grupos de dichas especies.

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Cuadro 2. Valores de varianza derivado del ACP para las variables Morfológicas y Morfométricas. Componente Variables 1 2 3 4 5 Sexo 0.218 0.135 -0.95 -0.11 0.03 Abdomen 0.826 -0.07 -0.27 0.234 -0.08 Élitro 0.918 0.03 0.22 0.125 -0.2 Antena 0.541 0.14 0.278 0.444 0.516 Seg_1 0.766 0.409 0.212 0.342 -0.11 Seg_2 0.733 0.168 -0.04 0.016 -0.14 Seg_3 0.783 0.282 -0.29 -0.02 -0.2 Seg_4 0.67 0.123 -0.37 0.196 0.278 DT 0.351 -0.35 -0.01 0.148 0.567 TL -0.19 -0.13 0.941 0.198 -0.02 Ostium -0.06 -0.32 0.918 0.098 -0.08 C_Antena 0.043 -0.25 -0.13 0.889 -0.34 Col_Epis -0.2 -0.64 -0.22 0.545 -0.43 Col_Scut -0.16 -0.71 -0.17 0.37 0.505 Col_Clipeo 0.03 -0.8 -0.12 0.23 0.483 C_Elitro 0.84 -0.41 0.168 -0.24 -0.16 F_C 0.741 -0.42 0.173 -0.44 0.186 P_Elitro -0.25 0.906 0.064 0.177 0.277 S_Sinuado -0.53 0.73 -0.06 0.378 0.192 C_Segs 0.448 0.731 0.262 -0.32 0.284 C_Abdomen 0.816 0.361 0.221 0.335 -0.07 Femur -0.38 0.811 -0.02 0.4 0.005

En conjunto, se observa que el grupo virgifera se caracteriza principalmente por presentar sulcos sinuados en los élitros, y en la longitud del ostium, que equivale a la mitad del ancho del triangulo lobular, donde puede presentar variación a equivaler 2/3 partes respectivamente. El grupo fucata se caracteriza principalmente por presentar puntuaciones dispersas a lo largo de los élitros, sin sulcos sinuados, así como en el edeago, la longitud o distancia del triángulo lobular a la parte apical, equivale a la mitad de la longitud del ostium con una variación del 60%, y es un valor que discrimina entre los grupos de dichas especies. Diabrotica cristata (Harris, 1837) presenta una variación en la coloración del abdomen que va de negro brillante a café oscuro (Fig. 1.1). Diabrotica virgifera virgifera LeConte muestra variación en la coloración de las manchas longitudinales de los élitros que pueden presentarse completas a difuminadas, aunque puede ser confundida con Diabrotica longicornis (Say), como lo mencionan Krysan y Smith (1987); las subespecies D. v. virgifera LeConte y D. v. zeae Krysan y Smith, presentan las variables morfométricas muy parecidas, mas no así las características de coloración elitral, ya que en D. v. virgifera varía mucho la presencia de bandas obscuras longitudinales en los machos, mientras que en D. v. zeae la característica de coloración es más homogénea (figura 1.2 y 1.3, respectivamente). Ambas subespecies se traslapan en la colindancia de Zacatecas con el estado Durango (Krysan y Smith, 1987), confirmado por Giordano et al. (2004) y Álvarez et al. (2007). En el caso de Diabrotica undecimpunctata Mannerheim (Fig. 1.4), puede presentar leves variaciones en las manchas presentes en los élitros. Diabrotica balteata LeConte (Fig. 1.5) es muy homogénea en su coloración, las manchas de los élitros se presentan horizontalmente y en la parte apical de élitro; cerca del scutellum presenta otras dos manchas que suelen confundirse con una sola mancha (Fig. 1.5).

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Figura 2. Especies del género Diabrotica. Grupo virgifera: Diabrotica cristata (Harris, 1837) (1.1), Diabrotica virgifera virgifera LeConte (1.2) y Diabrotica virgifera zeae Krysan y Smith (1.3); Grupo fucata: Diabrotica undecimpunctata Mannerheim (1.4) y Diabrotica balteata LeConte (1.5).

En la figura 3, se observa el dendrograma generado a partir de las variables de morfometría, en la cual se muestra la división de dos grupos, el primero que contiene a Diabrotica undecimpuctata, Diabrotica balteata, donde ambas corresponden al grupo fucata; y el grupo virgifera que contiene a Diabrotica cristata, y a un subgrupo con las subespecies Diabrotica virgifera virgifera y Diabrotica virgifera zeae; al igual que hay subgrupos entre cada una de las especies que dividen a los machos y a las hembras debido al dimorfismo sexual que se presenta en la longitud del abdomen y en la longitud de las antenas.

Figura 3. Dendrograma de cinco especies del género Diabrotica, generado con distancias Euclidianas a partir de diferencias morfométricas

Conclusión Las variables morfológicas medibles en micras, que ayudan a determinar las diferencias entre estas cinco especies son: la longitud del élitro, abdomen, antena, y en particular los segmentos antenales (segmento 1, así como la suma de los segmentos 2 y 3, y su relación con el segmento 4; así como variables cualitativas como: el color del élitro, la forma de la coloración del élitro y el color del abdomen. La diferencia entre los grupos virgifera y fucata se encuentra en la longitud del triángulo lobular del aedeago y la equivalencia con el ostium, así como los sulcos sinuados, presentes o ausentes, en los élitros.

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Agradecimientos Los autores deseamos agradecer al Instituto Politécnico Nacional, a la COFAA, a la EDI, y a los Proyectos SIP-IPN 20080412, 20091258 y 20101076, para la obtención de información en campo y laboratorio, y la colaboración del Técnico Marcos Piedra Soto.

Literatura Citada Álvarez Zagoya, R., J. F. Pérez Domínguez, M. A. Márquez Linares, N. Almaraz Abarca. 2008. Distribución de adultos de los géneros Diabrotica y Acalymma (Coleoptera: Chrysomelidae) en Durango, México. Sociedad Mexicana de Entomología y Colegio de Postgraduados. Entomología Mexicana. 7: 405-410. Álvarez Zagoya, R., N. Almaraz Abarca, G. Barragan Valencia. 2010. Crisomélidos de la Subtribu Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae) en los Estados de Durango, Zacatecas, Jalisco y Nayarit. Sociedad Mexicana de Entomología y Colegio de Postgraduados. Entomología Mexicana. 9: 593-599. Álvarez Zagoya R., B., Hernández M., N. Almaraz Abarca, J. F. Pérez Domínguez., J. B. Montoya A. 2011. Adultos de la Tribu Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae) en los 11 municipios del Estados de Durango. Sociedad Mexicana de Entomología y Colegio de Postgraduados. Entomología Mexicana. 10: 405-410. Cabrera W. G. 2005. Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae) de la Argentina y el Cono Sur: una Visión Biogeográfica y Evolutiva de su Biología y la de sus Enemigos Naturales, en Relación con la Factibilidad del Control Biológico de las Especies Plagas. Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencia Exactas y Naturales. Buenos Aires Argentina. 152 p. Campbell, L. A., 2009. Hybridization in Diabrotica barberi Smith and Lawrence and Diabrotica longicornis (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae): Biology, behavior, field introgression, and a reevaluation of taxonomic status. Entomology. Tesis Doctoral, Department of Dissertations and Student Research in Entomology, University of Nebraska at Lincoln. 200 p. Eben A. and A. Espinosa de los Monteros. 2004. Ideas on the systematic of the genus Diabrotica Wilcox and other related leaf beetles. New Developments in the Biology of Chrysomelidae. Academic Published by, The Hague Netherlands. pp. 59-73. Giordanno, R., T. L. Clark and R. Alvarez Zagoya. 2004. Historical biogeography of the western and Mexican corn rootworms, Diabrotica virgifera virgifera and D. virgifera zeae. In: Abstracts International Conference on Diabrotica genetics. Kansas City, Missouri, USA. December. pp. 13-15. Hammer, O., Harper, D.A.T. and Ryan, P.D. 2001. PAST: Paleontogical Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica. 4(1):9. Krebs CJ. 1989. Ecological methodology, Harper and Row, New York. 473 pp. Krysan, J. L. and R. F. Smith. 1987. Systematics of the virgifera species group of Diabrotica. (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae). Entomography. 5: 375-484. Smith, R. F. & Lawrence, J. F. 1967. Clarification of the status of the type specimens of Diabroticites (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae). University of California Publications on Entomology 45: 174 p. Tallamy W. Douglas., B.E. Hibrad, T.L. Clark, and J.J. Gillespie. 2009. Western Corn Rootworm, Cucurbits and Cucurbitacins. University of Delaware, Department of Entomology and Wildlife Ecology, Newark, USA 28 p. Toepfer, S., G. Cabrera-Walsh, A. Eben, R. Álvarez-Zagoya, T. Haye, F. Zhang and U. Kuhlmann. 2008. A critical evaluation of host ranges of parasitoids of the subtribe Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae: Luperini) using field and laboratory host records. Biocontrol Science and Technology. Volume 18 (5): 485-508. Wilcox, J. A. 1965. A synopsis of the North American Galerucinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Bulletin No.400. New York State Museum and Science Service. Albany, N.Y. 226 p.

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PRIMER REGISTRO Y CARACTERIZACIÓN DEL GÉNERO DE BRÚQUIDO Caryedon SCHOENHERR 1823, Y DE LA ESPECIE Caryedon serratus (OLIVIER) (COLEOPTERA: BRUCHIDAE) PARA EL ESTADO DE HIDALGO, MÉXICO

Sergio Godinez-Cortes1, JesúsRomero-Nápoles2, Pedro Parra-Gil1 y Ignacio Castellanos-Sturemark1. 1Área Académica de Biología, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, A.P. 69-1, Pachuca, Hidalgo, 42001, México. E-mail: [email protected], 2Programa de Entomología y Acarología, Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México C. P. 56230.

RESUMEN. Mundialmente conocidos como escarabajos de las semillas, los brúquidos comúnmente están asociados con cultivos y granos almacenados y algunas especies atacan productos de interés humano como el tamarindo y otras leguminosas. En este trabajo se realiza la caracterización y nuevo reporte del género Caryedon y la especie Caryedon serratus (OLIVIER) para el estado de Hidalgo en semillas de Tamarindus indica L., incrementando el número de géneros de brúquidos a 17 para esta entidad. Con este registro Hidalgo ocupa el 4to lugar en el país en riqueza de géneros de brúquidos junto con Veracruz, frente a estados como Jalisco y Tabasco con 14, y sólo superado por Oaxaca con 20 y Chiapas y Morelos con 18. Por lo tanto puede considerarse a Hidalgo como un estado con alta diversidad de brúquidos, lo cual probablemente se debe a que pertenece a la transición neártica-neotropical y a que posee un relieve geográfico particular.

Palabras lave: Bruchidae, Hidalgo, Huejutla de Reyes, Caryedon serratus.

ABSTRACT. Worldwide known as seed beetles, bruchids are usually associated with crops and stored grains, and some species are considered pests of human food, such as tamarind and other legumes. In the present study we provide the characterization and a new distribution record of the genus Caryedon and the species Caryedon serratus (OLIVIER) for the State of Hidalgo, which was found feeding on Tamarindus indica L. seeds, increasing the number of bruchid genera to 17 for this State. The State of Hidalgo occupies the 4th place in the number of bruchid genera in the country together with Veracruz, it has more genera than states such as Jalisco and Tabasco, with 14, and is only surpassed by Oaxaca, with 20 and Chiapas and Morelos with 18 genera. Therefore Hidalgo can be considered a State with a high bruchid diversity, probably because it belongs to the Nearctic- Neotropical transition and because of the very particular geographic relief the state has.

Key words: Bruchidae, Hidalgo, Huejutla de Reyes, Caryedon serratus.

Introducción Los brúquidos son conocidos mundialmente como escarabajos de las semillas, mientras que en México se les llama comúnmente gorgojos; a estos escarabajos se les asocia generalmente con cultivos y granos almacenados, ya que las larvas de estos pequeños insectos (de dimensión longitudinal 1-10 mm) llegan a atacar algunos productos comestibles de interés humano, tales como tamarindo, lenteja, garbanzo, chícharo, frijol, etc., produciendo algunas pérdidas económicas importantes (Fichter, 1966; Borror, 1970, White, 1983; Robinson, 2005; Aguado y Suárez, 2006). De la asombrosa cifra estimada de 630 000 especies de plantas con semilla, en su mayoría angiospermas (Joppa et al., 2011), las llamadas leguminosas son a las que se les asocia generalmente los brúquidos, alcanzan la cifra de 18 000 a 19 500 mil especies, superada únicamente por las asteráceas con 23 000 especies (Wu et al., 2003; Forero, 2005; Mabberley, 2008). A pesar de ello, es bien reconocido que estos insectos se asocian no sólo a una, si no a 34 familias de plantas alrededor del mundo; aunque son entonces las semillas de especies de plantas de la familia Leguminosae las que los brúquidos utilizan como su recurso principal favorito para su desarrollo y propagación (Romero-Nápoles, 2002).Precisamente el tamarindo, Tamarindus indicus L., es una leguminosa de la familia Caesalpinioideae única en su tipo, perteneciente a un género monotípico de origen africano y que ha sido introducido en México y en algunos otros países de América. El tamarindo se caracteriza por ser un árbol perennifolio que fructifica de

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diciembre a marzo y que tiene un gran uso comercial, aunque también en algunas ocasiones se ve amenazado por comensales hexápodos cómo por ejemplo coleópteros brúquidos (Schubert, 1985; Kingsolver, 1992; Vázquez-Yanes et al., 1999; Diallo et al., 2007). El género Caryedon tiene su origen en el viejo continente Africano, y comprende 60 especies alrededor del mundo, todas pertenecientes a la Subfamila Pachymerinae, Tribu Caryedontini, y al género Caryedon Schoenherr 1823 (Silvain y Delobel, 1998; Romero y Johnson, 2004). Este género se asocia comúnmente a leguminosas, y una que otra especie lo hace de semillas de la familia Combretaceae (Silvain y Delobel, 1998) o Umbeliferae (Southgate, 1979). En este caso C. serratus, introducido en el neotrópico desde el este de África se ha dispersado en países como Estados Unidos y el Norte de México, en los remansos del neotrópico, zona de transición, o limites con la zona neártica sensu Zunino y Zullini (2003). Antiguamente se tenía el conocimiento de que en América y México C. serratus se asociaba exclusivamente al mencionado tamarindo, pero fue entonces que Romero y Johnson (2002) encontraron a C. serratus asociado a semillas de Cassia moschata conocida como Cañafistola. Del mismo modo se sabe que sólo se ha reportado una especie del género Caryedon en México, Caryedon serratus (Olivier) que se asocia al tamarindo en al menos16 de los 31 estados de la República Méxicana (Kingsolver, 1992; Romero y Johnson, 2004). Al mismo tiempo se sabe que a familia Bruchidae cuenta con aproximadamente 1 700 especies descritas en 66 géneros (Johnson y Romero, 2004); para México se conocen sólo 27 géneros con 334 especies (Romero y Johnson, 2004); en tanto que para el Estado de Hidalgo se registran 16 géneros y 55 especies, incluyendo los dos nuevos registros de Godinez-Cortes et al. (2011), pero nunca se había reportado la presencia de la especie Caryedon serratus (Olivier) en esta entidad (Romero y Johnson, 2011). Como ya se ha dicho, que el estudio taxonómico- faunístico de los brúquidos ha sido muy escaso (Godinez-Cortés y Romero-Nápoles, 2011; Godinez-Cortes et al., 2011), el objetivo de este trabajo es reportarlo y brindar una información más precisa sobre las características del género y del brúquido correspondiente Caryedon serratus, recientemente encontrado en el estado de Hidalgo y para enriquecer el conocimiento de esta fauna en el país.

Materiales y Método El 5 de enero del 2012 se realizó una colecta esporádica de redeo con golpeo directo y de vainas almacenadas de un árbol de Tamarindus indica L. en el municipio de Huejutla de Reyes, estado de Hidalgo en lo que se conoce como la Huasteca Hidalguense, perteneciente a la provincia biogeográfica de la Sierra Madre Oriental y a la subprovincia del Carso Huasteco, y que posee un tipo de vegetación de bosque tropical perennifolio y un clima cálido (Martínez- Morales et al., 2007). Los sitios de colecta se georeferenciaron. Las muestras de material vegetal se colocaron en bolsas de papel estraza y se trasladaron al Laboratorio de Interacciones Biológicas, en el Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (CIB-UAEH); donde se colocaron en botes de plástico transparentes, hasta la emergencia de los primeros adultos de C. serratus, 24 horas después. Los brúquidos se colocaron en etanol al 70% y posteriormente para realizar la caracterización, se les identificó con ayuda de las claves de Borowiec (1987) y Romero-Nápoles (Datos no publicados) hasta nivel de género. Para la caracterización de la especie se recurrió a la identificación con las claves de Johnson et al (2004), y se utilizaron las técnicas de preparación de genitalia elaboradas por Kingsolver (2004). Para finalizar, los especímenes se etiquetaron y montaron en alfileres entomológicos

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acompañados de su genitalia en viales con glicerina. El material se encuentra depositado en la colección de brúquidos del Colegio de Postgraduados (CEAM). La identificación de la planta hospedera se realizo mediante la literatura de Vázquez-Yanes et al. (1999).

Resultados Distribución. Se amplía la distribución en México del género de brúquido Caryedon SCHOENHERR 1823, y de la especie perteneciente a este mismo género Caryeon serratus (OLIVIER) que ahora incluye también el Estado de Hidalgo como nuevos registros con los siguientes datos de colecta - México: Hidalgo: Huejutla de Reyes: Coxhuaco II: a 2 metros de la carretera federal 105 Pachuca-Veracruz, sobre el árbol de la cesalpinacea Tamarindus indica L., y dentro de las vainas almacenadas del mismo árbol, en un tipo de vegetación bosque tropical perennifolia. 05/I/2012, 257msnm, 21°05'16.66"N, 098°27'08.91"O. Col. Sergio Godinez-Cortes. Características generales. Familia Bruchidae: El nuevo registro para el Estado de Hidalgo del brúquido Caryeon serratus que pertenece al género Caryedon posee características únicas o sinapomorfias de la familia monofilética Bruchidae tales como, cuerpo pubescente, élitros cortos (o muy cortos), dejando al descubierto la parte dorso-posterior del cuerpo, la punta o parte final del abdomen conocido como pigidio, además de poseer 10 estrías que atraviesan longitudinalmente el dorso del élitro, cabeza hipognata y antenas filiformes sin carina frontal. Subfamilia Pachymerinae: Algunas apomorfias de la subfamilia tales como la ausencia de espinas apicales proyectadas de la metatibia, metafémur con pecten y también con espinas, disco del pronoto levemente circundado por una carina o línea marginal, y borde elitral posterior glabro sin delinearse con setas sobresaliendo de los élitros. Género Caryedon: Posee cuerpo oval y alargado. Longitud aproximada de 2.2-6.7 mm, y 1.1-3.4 mm de ancho. Investidura corta, aunque ampliamente pubescente, uniforme y jaspeado. Lóbulo de la cabeza corto, constreñida tras de los ojos hacia el pronoto. Frente estrecha, con carina media. Antenas moderadamente largas en relación a su cuerpo, sin dimorfismo sexual, distalmente subserradas. Pronoto trapezoidal con carina lateral del pronoto indistinta lateralmente o incompleta, con el disco plano, sin gibosidades o impresiones. Escutelo trapezoidal truncado apicalmente. Proceso prosternal corto, agudo, triangular y sin separar por completo a las coxas. Patas delanteras y medias delgadas con tarsos cortos; ultima pata con el fémur posterior muy grande y con pecten de 9-16 dentículos, precedido al pecten con una fila de dientes pequeños, la tibia de esta misma pata es arqueada y carinada, sin tubérculo ventral subbasal, con el ápice mucronado, pero sin dentículos coronales. Genitalia con lóbulo medio corto, con ambas valvas ventrales y dorsales, saco interno con escleritos grandes, lóbulos laterales cortos, fusionados basalmente, en sentido amplio y poco profundo dividido apicalmente. Caryedon serratus: Algunas autapomorfias de la especie son, pubescencia uniforme marrón-rojiza con algunas máculas; antenas alargadas y toscamente serradas, la antena del macho alcanza la metacoxa y la de la hembra llegar a la mitad del metepisternón. Macho. Último esternito más corto que los demás, a veces emarginado superficialmente; pigidio más convexo o redondeado que el de la hembra. El edeago del macho presenta un lóbulo medio apical ampliado; válvula ventral subtriangular pero con ángulos basales redondeados, bajo este un saco interno con una masa de espículas finas, más abajo un par de dentículos robustos, como ganchos cada uno con un dentículo auxiliar cerca del orificio apical, y bajo estos, dos pares de escleritos delgados, escleritos enganchado con asociados espículas finas en apical de dos tercios acomodados de

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forma opuesta a semejanza de dos letras “ ”. Hembra. Última estría abdominal elongada, no emarginada, pigidio menos convexo que el del macho. Bolsa copulatrix con varios escleritos. La genitalia de la hembra raras veces se utiliza cómo carácter diagnostico para identificar a la especie.

Discusión El hallazgo de C. serratus en el Estado de Hidalgo resulta ser bastante bueno para el conocimiento de coleópteros y más aún para el conocimiento de la familia Bruchidae, además de sus aspectos biogeográficos. Caryedon serratus en el territorio hidalguense representa un pequeño pero significativo incremento del conocimiento de las cifras de brúquidos en el Estado de Hidalgo y de México. El número de brúquidos en Hidalgo incrementó de 55 a 56 especies (2% de crecimiento) y de 16 a 17 géneros (6% de crecimiento). Los brúquidos del Estado de Hidalgo representaban el 7.4% del total en México (Godinez-Cortes et al., 2011), pero con los datos actualizados al 16.5%, ahora vienen siendo el 16.8%; mientras que con respecto a los géneros, Hidalgo contaba anteriormente con el 59.3% y ahora cuenta con el 63% de géneros de brúquidos del país. Entonces el Estado de Hidalgo se sitúa hasta el momento como el 4to lugar en el país en riqueza de géneros de brúquidos a la par de Veracruz con 17 géneros (Romero, 2011; Romero, comunicación personal) y por encima de Jalisco con 14 géneros (De Lorea-Barocio et al., 2006), Querétaro con 14 géneros (Luna et al., 2002) y Tabasco con 14 géneros (De la Cruz, 2009); aunque falta colectar más exhaustivamente para estar a la par en número de géneros tal como Oaxaca con 20, Chiapas con 18 o Morelos también con 18. Por otro lado, sabemos que C. serratus se encuentra plenamente establecido en centro y Sudamérica (pertenecientes al neotrópico), sin embargo su establecimiento en Norte América (neártica) esta en proceso o bien aún no se conoce, cosa que resulta muy inquietante e interesante para estudios posteriores. Con este trabajo no solo reportamos la presencia de esta especie en territorio hidalguense (abarcando así, ahora 17 estados del país) en Tamarindus indica, sino que damos pie a reforzar, que el Estado de Hidalgo pertenece a la transición neártica-neotropical, dos zonas de confluencia y complejidad faunística, la cual dan la peculiaridad de darle la característica al estado de ser muy diverso, y por lo tanto que coincide (hasta ahora) con que hidalgo es el 4to lugar en diversidad de géneros de brúquidos en México (empatado con Veracruz), y que esto se debe a que el territorio posee características de ambas provincias, climas cálidos, áridos, secos; con vegetación exuberantemente húmeda, al mismo tiempo que xerófita o micrófila o de encinares; todas grandes cualidades ambientales que les dan la oportunidad de encontrar muchas especies en estas topografías accidentadas, que además han dado la peculiaridad en algún momento de especiar. Este trabajo sirve además para abrir iniciativas de más búsquedas de hospederos para Caryedon serratus, ya que cabe la posibilidad de que se alimente de otras especies de leguminosas en esta región como las del género Arachys sp. o de Erythrina sp., ya que se ha reportado (en Africa) que se puede asociar a semillas de estos géneros de plantas, mismo género que podemos encontrar en Hidalgo quedando en riesgo especies nativas de esta región (Borowiec, 1987; Villavicencio-Nieto et al., 1998).

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CHILOPODA Y DIPLOPODA DEL BOSQUE MÉSOFILO DE MONTAÑA Y EL BOSQUE DE PINO-ENCINO EN COATEPEC HARINAS, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

Carlos Alfonso Galán-Suazo, Fernando Abiram García-García, Héctor Iván Ramos-Tovar, María de los Ángeles Hernández-Ruiz, Toyokazu Uchida-Fuentes y Ximena Lizaola-Díaz. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, 54090, Estado de México, México. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

RESUMEN. Se presenta un listado de los quilópodos y diplópodos del bosque mesófilo de montaña y el bosque de pino-encino de Coatepec Harinas, Estado de México, capturados en dos recolectas a principios de septiembre y octubre de 2011. Mediante la búsqueda activa en troncos, suelo y hojarasca, se obtuvieron 275 organismos, agrupados en dos clases, ocho órdenes y 13 morfoespecies. La clase Chilopoda fue más abundante (63%) que Diplopoda (37%), ambas estuvieron representadas por cuatro órdenes cada una, para la primera Lithobiomorpha fue el orden que tuvo más organismos (98), mientras que para la segunda fue Polydesmida (70). La presencia de una gran cantidad de hojarasca en el bosque mesófilo de montaña propició que se recolectaran más organismos (182) que en el bosque de pino-encino (93). Ambos tipos de vegetación tuvieron seis ordenes, cinco en común y uno exclusivo para cada uno.

Palabras clave: Myriapoda, Litobiomorpha, Polydesmida, Scolopendromorpha, hojarasca.

ABSTRACT. A list of Chilopods and diplopods of the cloud forest and pine-oak forest from Coatepec Harinas, Estado de México is presented, the specimens were captured in two collects at the beginning of September and October, 2011. Through active search in logs, soil and leaf litter, 275 organisms were collected, and grouped into two classes, eight orders and 13 morphospecies. The Chilopoda class was more abundant (63%) than Diplopoda (37%), both were represented by four orders each, for the former, Lithobiomorpha was the order that had the highest number of organisms (98), while for the later was Polydesmida (70). Due to the presence of a greater amount of leaf litter, more organisms were collected in cloud forest (182) than in the pine-oak forest (93). Both vegetation types had six orders, five in common and one exclusive to each one.

Key words: Myriapoda, Litobiomorpha, Polydesmida, Scolopendromorpha, leaf litter.

Introducción Los miriápodos son artrópodos terrestres con cuerpos alargados, compuestos de segmentos similares, a veces con un par o dos pares de patas por segmento, divididos en cabeza y cuerpo, son lucífugos e higrófilos. Se conocen en el mundo aproximadamente 15,000 especies de 160 familias y cuatro clases: Pauropoda, Symphyla, Chilopoda y Diplopoda, este último es el grupo más diverso con casi 11,000 especies (Adis y Harvey, 2000). Actualmente en México se conocen 498 especies de diplópodos, pertenecientes a 14 órdenes de los 15 conocidos a nivel mundial, 39 familias y 117 géneros (Bueno-Villegas et al., 2004) y un total de 174 especies de quilópodos pertenecientes a cuatro órdenes que habitan en las áreas tropicales y subtropicales (Lewis, 1981, Foddai et al., 2002, Minelli, 2006). Aunque se conoce muy poco acerca del papel que juegan las especies de este grupo en los diferentes procesos de degradación de materia vegetal en los distintos ecosistemas y en la formación del suelo, éste debe ser muy importante; algunas especies de diplópodos y quilópodos son considerados como posibles bioindicadoras de la contaminación del suelo, por retener cantidades de plomo y otros metales pesados (Paoletti et al.1991, Hopkin y Martin, 1983) y otros tienen importancia médica como lo es Scolopendra viridis Say 1821 que provocan envenenamientos en el hombre a través de su mordedura (Copul-Magaña, 2007). Sin embargo, no se tiene suficiente información de este grupo en México, el conocimiento taxonómico es mayor

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principalmente en Europa y Estados Unidos, por lo que el presente estudio proporciona un listado taxonómico de los quilópodos y diplópodos del bosque mesófilo de montaña (BMM) y del bosque de pino-encino (BP-E) de Coatepec Harinas en el Estado de México, los listados faunísticos constituyen el paso inicial que se requiere para estudios taxonómicos posteriores detallados que permitan incrementar el conocimiento de los miriápodos en el país.

Material y Método Sitios de estudio. Las localidades de estudio se ubicaron en el municipio de Coatepec Harinas, Estado de México. El sitio con el BP-E se encontró en los 18°56´11´´N y 99°45´33.9´´W y el del BMM se localizó en los 18°54´51.7´´N y 99°45´22.1´´W. Ambos sitios se ubicaron a una altura aproximada de 2,300 m, donde el clima correspondió a un templado subhúmedo con lluvias en verano y parte del otoño (junio a septiembre), con una precipitación anual de 1,100 mm, la temperatura media oscila entre los 16°C (Jáuregui, 1981). Métodos de recolecta. Para la recolección de los miriápodos se realizaron dos visitas de tres días cada una al BMM y al BP-E, a principios de septiembre y octubre de 2011. Se hicieron capturas mediante la búsqueda activa de los organismos en troncos, suelo y hojarasca, utilizando el tamiz de Winkler en periodos de 20 min, cuatro veces por día. También, una muestra de 32: l de hojarasca fue llevada al laboratorio y colocada en el embudo de Berlese-Tullgren. Los organismos recolectados se colocaron en frascos viales con alcohol al 70% para su preservación, etiquetados con sus datos de recolecta. Trabajo de laboratorio. Los organismos fueron separados a morfoespecie y se contabilizó el número de individuos para cada una de éstas. También se cuantificó el número de organismos y número de morfoespecies encontrados en cada tipo de vegetación. La identificación de los organismos se realizó hasta el nivel taxonómico posible por medio de las claves de Borror et al. (1990), Bueno-Villegas et al. (2004), Mas (2004), Serra (2004), Vicente (2004) y Departamento de Zoología y Antropología Física (2009). Los ejemplares fueron depositados en la colección entomológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Tlalnepantla, Estado de México.

Resultados Se capturaron un total de 275 organismos, agrupados en dos clases, una subclase, un superorden, ocho órdenes y trece morfoespecies. El orden Polydesmida presentó la mayor cantidad de morfoespecies con cuatro, seguido por Litobiomorpha y Spirobolida con dos morfoespecies cada una, los cinco órdenes restantes tuvieron solo una morfoespecie (Cuadro 1). La clase Chilopoda fue la más abundante con 172 organismos (63%), mientras que de Diplopoda se capturaron 103 organismos (37%), ambas incluyeron cuatro órdenes cada una. Lithobiomorpha fue el orden con más organismos recolectados con 98, de los cuales 37 fueron capturados en el BP-E y 61 en BMM, le siguieron en orden decreciente Polydesmida con 70 organismos, 12 en el BP-E y 58 en el BMM, Geophilomorpha con 44 organismos, ocho en BP-E y 36 en BMM, Siphonophorida con siete organismos, uno del BP-E y seis en BMM, Scolopendromorpha con cinco organismos encontrados exclusivamente en el BP-E y Platydesmida encontrado solamente en BMM. De manera general en el BMM se recolectaron más organismos con 182 que en el BP-E que tuvo 93 individuos, e igual riqueza de órdenes con seis cada uno, con cinco ordenes en común y uno exclusivo para cada tipo de vegetación (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Lista de taxones de Chilopoda y Diplopoda encontrados en las localidades de bosque mesófilo de montaña y bosque de pino-encino en Coatepec Harinas, Estado de México. Superclase Clase Orden Morfoespecie Tipo de # de BMMvegetación BP-E organismos Geophilomorpha Geophilomorpha 36 8 44 Scutigeromorpha Scutigeromorphasp. 6 19 25 Chilopoda Lithobiomorpha Lithobiomorphasp. 8 6 14 Lithobiussp. sp. 53 31 84 Scolopendromorpha Scolopendra sp. 0 5 5 Siphonophorida Siphonophorida sp. 6 1 7 Myriapoda Platydesmida Platydesmida sp. 1 0 1 Spirobolida Spirobolida sp.1 5 3 8 Spirobolida sp.2 10 7 17 Diplopoda Polydesmida Macellolophus 11 7 18 Polydesmidasp. 21 2 23 Polydesmidasp.1 24 0 24 Polydesmidasp.2 sp.3 2 3 5

Con respecto al sustrato donde se encontraron los organismos, la mayor cantidad de individuos fueron recolectados sobre el suelo (54.2%), ya que este es un hábitat común para estos organismos con 112 en el BMM y 37 en el BP-E, seguida por la hojarasca (27.6%) con 71 en el BMM y cinco en el BP-E y los troncos (18.2%) 50 organismos exclusivamente en el BP-E (Fig. 1). En troncos en descomposición se encontró únicamente al orden Scolopendromorpha.

90 80 70 60 50 40 30 20 hojarasca

# deorganismos # 10 0 tronco suelo

Figura 2. Número de organismos por morfoespecie capturados en diferente sustrato.

Discusión Los organismos fueron identificados hasta nivel taxonómico posible, debido a la falta de claves para los miriápodos de México, lo que refleja el escaso conocimiento taxonómico del

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grupo, el cual ha recibido poca atención a pesar de su importancia como descomponedores y la gran cantidad de especies que se tiene (Bueno-Villegas y Rojas-Fernández, 1999). En Coatepec Harinas, se registraron los cuatro órdenes de Chilopoda (Scutigeromorpha, Scolopendromorpha, Geofilomorpha y Lithobiomorpha) que se conocen hasta el momento para el país (Copul-Magaña, 2009), lo que representa el 100% de la riqueza a nivel de orden. Sin embargo, la clase Diplopoda presentó cuatro órdenes de los 14 registrados para México y que agrupan el 28.5% de la riqueza de miriápodos registrada a nivel nacional (Bueno-Villegas y Rojas-Fernández 1999). El BP-E fue el tipo de vegetación donde se recolectaron los cuatro órdenes de Chilopoda, debido a que en este sitio se localizaron los tres tipos de sustrato en los cuales habitan estos miriápodos, como son el suelo, la hojarasca y los troncos, este último correspondió al único hábitat donde se localizó al género Scolopendra (Scolopendromorpha), ya que estos especímenes se encuentran en microhábitats representados por escombros en áreas de humedad alta, leños podridos y pilas de troncos donde se encuentran sus presas típicas (Elzinga, 1994), dichos microhábitats se encontraron frecuentemente en el BP-E a causa de la tala intensa de que es objeto por parte de los pobladores. La clase Diplópoda se presentó en las partes más someras del sustrato y por tal motivo fue posible ubicarlos en las dos localidades de estudio. Platydesmida se recolectó en menor proporción, esto puede ser atribuido a que este organismo se localiza con mayor dificultad ya que puede colonizar de forma azarosa estos suelos, de ser positiva la colonización se les encuentra bien adaptados con un buen desarrollo (Pashanasi, 2001). Los métodos de muestreo fueron principalmente enfocados a la fauna epigea que corresponde a aquella que habita la parte superficial del suelo incluida la hojarasca, que es el sitio preferido por los miriápodos de las clases Chilopoda y Diplopoda, además de que ambos corresponden a los de mayor tamaño (De la fuente, 1994). La concentración de hojarasca encontrada en los distintos sitios de BMM y BPE fue un factor importante en la distribución de las poblaciones de quilópodos y diplópodos, pues ésta proporciona el hábitat idóneo para el desarrollo de estos organismos (Edgecombe y Giribet, 2002). Es así que la mayor cantidad de organismos fue obtenida en el BMM, donde predominó mayor cantidad de hojarasca que en el BPE que tuvo menor número de individuos, la hojarasca crea un microclima donde los niveles de humedad son altos, provocando un incremento en la población de los miriápodos los cuales se caracterizan por ser afines a la humedad y a la baja exposición solar (Bitsch & Bitsch, 2002). La cantidad de hojarasca propicia que haya aproximadamente 362 ind/m2 en sitios con clima templado y proporciona alimentación a estos organismos que pueden llegar a consumir cerca de 30.6% del mantillo vegetal presente en el bosque mésofilo de montaña y bosque pino-encino (Hopkin y Read, 1992). Sin embargo, la mayor cantidad de microhábitats encontrados en el BP-E en el área de estudio permitieron capturar un mayor número de órdenes de la clase Chilopoda en este sitio.

Agradecimientos A Rodolfo Ulaje Orozco y al Dr. Esteban Jiménez Sánchez por su cooperación y asesoramiento en el presente trabajo.

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Literatura Citada Adis, J., and M. Harvey. 2000.How many Arachnida and Myriapoda are there world-wide and in Amazonia? Studies on Neotropical Fauna and Environment, 35(2):139–141 Bitsch, C., and J. Bitsch. 2002. The Endoeskeletal structures in arthropod: Cytology, Morphology and Evolution. Arthropod Structured and Deveplopment 30:159-177. Borror, J. D., Triplehorn, A. C., and F. N. Johnson. 1990.Study of Insects. 6ta ed. Saunders College Publishing. E.U.A. 875 pp. Bueno-Villegas, J., Sierwald, P., y J. E. Bond. 2004. Diplopoda. En: Bousquets L.J., Morrone J.J. Ordoñez Y.O y Fernández V.I. (Eds.) Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimientos Vol. IV UNAM. Pp. 569- 599. Bueno-Villegas, J., y P. Rojas-Fernández. 1999. Fauna de Milpiés (Artropoda-Diplopoda) edáficos de una selva alta de los Tuxtlas, Ver. México. Acta Zoológia Mexicana (n.s.) 76:59-83 Copul-Magaña, F.G. 2007. ScolopendraviridisSay, 1821 Cienpatas, Ciempiés, Cientopiés, Escolopendra Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae. Dugesiana, 14(2):53-57 Copul-Magaña, F.G. 2009. Lista nominal de especies de ciempiés (Chilopoda) para México. BIOCYT, 2(6):48-54. De la Fuente, J.A. 1994. Zoología de Artrópodos. McGraw Hill. España.805 pp. Departamento de Zoología y Antropología Física. 2009. Claves para la identificación de Quelicerados y Miriápodos Universidad de Murcia. 3 pp. Modificada de: Perrier, R. 1923. La Fauna de France III: Myriapodes. Delagrave. Paris. 158 pp. Disponible en: http://ocw.um.es/ciencias/sistematica-zoologica/material-de-clase-1/practicas/claves- quelicerados-y-miriapodos.pdf (Consultado el 20 de septiembre de 2011). Edgecombe, G. D., and G. Giribet. 2002. Myriapod. Phylogeny and the Relationships of Chilopoda. Asutralian Museum. [Bousquets L.J. y Morrone J.J.]. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimientos Vol. III. UNAM. Pp. 143-168 Elzinga, R. J. 1994. The use of legs as grasping structures during prey capture and feeding by the centipede Scolopendraviridis Say (Chilopoda: Scolopendridae). Journal of the Kansas Entomological Society, 67(4):369-372 Foddai, D., Pereira, L. A., and A. Minelli. 2002. Geophilomorpha. En: Bousquets, L. J., y Morrone, J. J. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimientos Vol. III. UNAM. Pp. 417-427. Hopkin, S. P., and M. H. Martin. 1983. Heavy Metals in the Centipede Lithobiusvariegatus (Chilopoda). Environmental Pollution (Series B) 6:309-318. Hopkin, S. P., and H. J. Read. 1992. The Biology of Milipedes. Oxford University Press.233pp. Jáuregui, O. E., y B. J. Vidal. 1981. Aspectos de la Climatología del Estado de México. Boletín del Instituto de Geografía. UNAM. D.F. 11:21-54 Lewis, J. G. E. 1981. The biology of centipedes. Cambridge University Press, Cambridge. 476 pp. Mas, A. 2004. Paurópodos y Sínfilos En: Barrientos, J.A. (Ed.) Curso Práctico de Entomología. Asociación Española de Entomología, Barcelona. Pp. 465-470. Minelli, A. (Ed.). 2006. Chilobase: a web resource for Chilopodataxonomy. Disponible en: http://chilobase.bio. unipd.it/. (Consultado el 5 de noviembre de 2011).

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DETERMINACIÓN DE ESPECIES DE ROPALÓCEROS ASOCIADOS AL JARDÍN BOTÁNICO UNIVERSITARIO, PUEBLA, MÉXICO

Martha Azucena Díaz-Rivas1, Maricela Rodríguez-Acosta2 y Betzabeth Cecilia Pérez-Torres3. 1Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Blv. Valsequillo y Av. San Claudio, Edificio 112-A, Ciudad Universitaria. Col. Jardines de San Manuel. C.P. 72570, Puebla, México, [email protected]; 2Jardín Botánico Universitario, BUAP; 3Posgrado en Ciencias Ambientales, Instituto de Ciencias, BUAP.

RESUMEN. Las mariposas presentan grandes problemáticas para su conservación al ser fitófagas obligadas. Uno método para su conservación consiste en hacer jardines, que incluyan plantas nativas y en los que puedan realizar sus actividades diarias. El objetivo de este trabajo fue determinar las especies de Ropalóceros asociados al Jardín Botánico Universitario (JBU) y detectar las plantas silvestres que los atraen. Se marcaron áreas en distintas secciones del JBU, en las que se observaron, registraron, capturaron e identificaron mariposas y se colectaron plantas en floración que fueron identificadas. Se colectaron 29 especies de mariposas pertenecientes a 6 familias y 27 géneros; además de 17 especies de plantas pertenecientes a 4 familias y 16 géneros. Las mariposas más recurrentes fueron Colias eurytheme, Nathalis iole iole, Leptophobia aripa y Vanessa annabela. Las plantas de las que más se alimentaron las mariposas fueron Bidens odorata, Tagetes lunulata, Forestina pedata, Simsia amplexicaulis y Tithonia tubiformis.

Palabras clave. mariposas, plantas silvestres, alimentación, néctar.

ABSTRACT. Butterflies have big conservation troubles since they are obligatory phytophagous. One method for conservating them consists on developing attractive gardens including native plants, where they can do their daily activities. The objective of this project was to identify Ropaloceros species that visit the University Botanical Garden and wild plants to attract them. Different sections of the garden where marked, in those sections butterflies were observed feeding, recorded, captured and identified and flowering wild plants were collected and identified. We detected 29 butterflies species of 6 families and 27 genera; also 17 plants species of 4 families and 16 genera. Most frequent butterflies were Colias eurytheme, Nathalis iole iole, Leptophobia aripa and Vanessa annabela. Most visited plants were Bidens odorata, Tagetes lunulata, Forestina pedata, Simsia amplexicaulis and Tithonia tubiformis.

Key words: butterflies, wild plants, feeding, nectar.

Introducción Al orden Lepidoptera pertenecen las mariposas diurnas denominadas Ropalóceros y las mariposas nocturnas o Heteróceros (Córdoba et al., 2006); en su estado adulto se alimentan de plantas nectaríferas, por lo que contribuyen a la polinización de diferentes especies vegetales (Carter, 1993). La preferencia de los lepidopteros por algunas plantas respecto de otras, está determinada por su anatomía, forma, fragancia y color de las flores (Sedenco, 1991). Luis y colaboradores en el 2004, concluyen que las mariposas presentan grandes problemáticas para su conservación al ser fitófagas obligadas y depender directamente de la vegetación, por lo que sus poblaciones se ven afectadas directamente con la destrucción de los ecosistemas donde éstas habitan. Un método para la conservación de mariposas consiste en hacer jardines atractivos para ellas, en los que puedan realizar sus actividades diarias (Preston-Mafham, 1988). Para ello es preciso contar con áreas verdes de plantas de néctar abundante que florezcan en diferentes épocas del año (Carter, 1993). Es necesario incluir plantas nativas; muchas de estas plantas son bastante atractivas y contribuyen en la estética del diseño de un jardín (Sedenco, 1991). Existe un gran número de investigaciones respecto a plantas nectaríferas enfocadas en interés apícola (Acosta-Castellanos, et al., 2011), pero en México, pocas están dirigidas a la conservación de mariposas.

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En el municipio de Puebla, uno de los lugares que se ha esforzado en el rescate de mariposas es el ardín Botánico Universitario, cuenta con una sección nombrada “ ardín de Mariposas” cuyo propósito es la conservación de una amplia variedad de plantas hospederas y nectaríferas atrayentes para la lepidopterofauna de la zona. El objetivo de este trabajo fue conocer las especies de Ropalóceros asociada a distintas áreas del Jardín Botánico Universitario, así como detectar las plantas silvestres que atraen a las mariposas.

Materiales y Método El municipio de Puebla, se localiza a 19º03´00´´ de latitud Norte y 98º12´00´´ de longitud Oeste. Se encuentra rodeado por volcanes y montañas del Eje Neovolcánico transversal, lo cruza la cuenca hidrológica del Río Atoyac. Presenta un clima templado subhúmedo con lluvias en verano (Anónimo, 2009). En este municipio se encuentra el Jardín Botánico Universitario, el cual depende de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla; posee11 hectáreas de extensión y 750 especies de la colección, además de 200 especies nativas anuales. Se encuentra dividido en 10 secciones de plantas, atendiendo a criterios geográficos, ecológicos, taxonómicos y de uso; siendo estas: Arboretum, Zona norte, Zona centro, Zona centro, Zona sur, Plantas de importancia económica, Humedal temporal, Palmetum, Vegetación riparia, Quercetum y Jardín de mariposas, el cual presenta una gran variedad de especies de la familia Verbenaceae. El trabajo se realizó en los meses de Octubre y Noviembre del 2011, en cuatro secciones del Jardín Botánico Universitario donde se dejaron crecer plantas silvestres, siendo estas: 1) Quercetum o colección de encinos, 2) Arboretum o colección de coníferas, 3) Zona norte o colección de pinos y 4) Zona centro templada colección de sabinos, cedros, colorines. En cada sección se delimitó un área circular de 8 metros de diámetro en donde se realizaron las siguientes actividades: Observaciones de Ropaloceros alimentándose de las distintas plantas en floración en dos periodos, mañana (10:30-13:10h) y tarde (14:30-17:30h), desde algún punto de la circunferencia en lapsos de 40 minutos por área, variando cada día el orden de secuencia de las áreas. Los Ropalóceros se colectaron y sacrificaron en frascos letales con vapores de acetato de etilo, se hizo su montaje y se etiquetaron. La determinación taxonómica de estas mariposas se hizo en base a las guías pictográficas: “Mariposas Mexicanas” (Maza-Ramírez, 1987), “Mariposas de Chiapas” (Maza y Maza, 1993), “Butterflies of Northeastern Mexico” (Garwood y Lehman, 2005) y por comparación con la colección Entomológica del Laboratorio de Entomología del Departamento de Agroecología y Ambiente de la BUAP Se colectaron cinco ejemplares de cada planta en floración, se prensaron, etiquetaron y se nombraron como morfo especies. La identificación se realizó en el Herbario del Jardín Botánico Universitario.

Resultados Se colectaron 29 especies de mariposas, pertenecientes a seis familias y 27 géneros (Cuadro 1), el 28% corresponde a la familia Hesperiidae, 17% a Lycaenidae, 7% a Riodinidae, 28% a Nymphalidae, 17% a Pieridae y el 3% a Papilionidae.

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Cuadro 1. Especies de Mariposas colectadas en el Jardín Botánico Universitario. Familia Especie de mariposas Anatrytone masai H.A. Freeman Ancyloxypha arene W.H. Edwards Atalopedes campestris Sachem Copaeodes minima W.H. Edwards Hesperiidae Hylephyla phyleus phyleus Drury Polites vibex vibex Geyer Pyrgus adepta Plötz Urbanus dorantes dorantes Stoll Celastrina humulus Scott & D. Wright Echinargus huntingtoni hannoides Clench Lycaenidae Echinargus isola Reakirt Plebejus acmon Westwood Ziegleria guzanta Schaus Calephelis argurodines H. Bates Riodinidae Calephelis costaricicola Strand Agraulis vanillae vanillae Linnaeus Anthanassa texana texana W.H. Edwards Chlosyne ehrenbergii Geyer Danaus plexippus plexippus Linnaeus Nymphalidae Dione moneta poeyii Butler Euptoieta claudia Cramer Phyciodes mylitta mexicana A. Hall. Vanessa annabella W.D. Field Colias eurytheme Boisduval Leptophobia aripa elodia Boisduval Pieridae Nathalis iole iole Boisduval Phoebis philea philea Linnaeus Pontia protodice occidentalis Reakirt Papilionidae Papilio polyxenes Fabricius

Se colectaron 17 especies de plantas en floración pertenecientes a cuatro familias y 16 géneros (Cuadro 2). El 60% pertenece a la familia , el 23% a Fabaceae, 11% a Verbenaceae y el 6% a Malvaceae. En cada área se encontraron especies de plantas distintas, Tridax coronopifolia, Macroptilium gibbosifolium y Medicago polymorpha solo se localizaron en el área de Quercetum; Sanvitalia procumbens, Tagetes lunulata, Tithonia tubiformis, Anoda cristata solo en Arboretum; Crotalaria pumila, Glandularia bipinnatifida solo en Zona norte y

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Galinsoga quinqueradiata, pinnatum, Verbena carolina solo en el área de Zona centro templada; por lo contrario, Bidens odorata se encontró en todas las áreas. El área en la que se encontraron más especies de plantas fue Quercetum y en la que menos hubo fue en Arboretum (Cuadro 2).

Cuadro 2. Especies de plantas silvestres en floración colectadas en el Jardín Botánico Universitario. Familia Especie A. 1 A. 2 A.3 A.4 Bidens aurea (Aiton) Sherff x x Bidens odorata Cav. x x x X Florestina pedata (Cav.) Cass. x x X Galinsoga quinqueradiata Ruiz & Pav. X Heterosperma pinnatum Cav. X Asteraceae Sanvitalia procumbens Lam. x Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. x X Tagetes lunulata Ortega x Tithonia tubiformis (Jacq.)Cass x Tridax coronopifolia (Kunth) Hemsl. x Crotalaria pumila Ortega x Desmodium aparines (Link) DC. x x Fabaceae Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado x Medicago polymorpha L. x Malvaceae Anoda cristata (L.) Schltdl. x Glandularia bipinnatifida (Nutt.) Nutt. x X Verbenaceae Verbena carolina L. X Nota. A.1 = Quercetum, A.2 = Arboretum, A.3 = Zona norte y A.4 = Zona centro templada

Las mariposas más observadas y que visitaron un mayor número de plantas fueron C. eurytheme, N. iole iole, L. aripa y V. annabela; su alimentación se basó principalmente a las plantas B. odorata, T. lunulata, F. pedata, S. amplexicaulis y T. tubiformis. Mientras que las mariposas que se alimentaron exclusivamente de una planta fueron A. vanillae C. constaricicola, C. argurodines, H. phyleus phyleus y P. philea, (Tabla 3). Las plantas más visitadas fueron B. odorata, T. lunulata, F. pedata, S. amplexicaulis y T. tubiformis; B. odorata y T. lunulata sobresalen debido a que a ellas acudieron el 79% y 54% del total de mariposas. Cabe destacar que las cinco especies pertenecen a la familia Asteraceae, esta familia botánica es preferida por los Ropalóceros debido a su tipo de floración en cabezuela que provee de un área de aterrizaje, ahorro de tiempo y energía en la búsqueda de alimento (Sedenco, 1991). Las plantas menos visitadas fueron G. quiqueridiata, T. coronopifolia y G. bipinnatifida, de estas se alimentaron las mariposas V. anabella y C. eurytheme (Cuadro 3). Las plantas colectadas de las que no se alimento ni una mariposa fueron H. pinnatum, C. pumila y V. carolina.

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Cuad 3. Relación de mariposas y plantas visitadas. Plantas

B. odorata lunulata T. F. pedata S. amplexicaulis tubiformis T. A. cristata B. aurea M. gibbosifolium M. polymorpha S. procumbens D. aparines G. quinqueradiata coronopifolia T. G. bipinnatifida

C. eurytheme x x x x x x x x x x N. iole iole x x x x x x L. aripa x x x x x V. annabella x x x x x A. texana texana x x x x C. ehrenbergii x x x x D. plexippus x x x x Morfoespecie A x x x x P. vibex vibex x x x x P. polixenes x x x x P. mylitta x x x x Morfoespeciemexicana B x x x P. adepta x x x

Mariposas U. dorantes x x x A.dorantes arene x x A. campestris x x D. moneta x x E. claudia x x Z. guzanta x x P. protodice x x A.occidentalis vanillae x Morfoespecie C x H. phyleus x P.phyleus philea x Nota. Morfoespecie A=Echinargus isola, Echinargus huntingtoni, Celastrina humulus, Plebejus acmon, Morfoespecie B=Copaeodes minima y Anatrytone mazai y Morfoespecie C=Calephelis constaricicola, Calephelis argurodines.

El mayor número de observaciones promedio de mariposas alimentándose se obtuvo en el área de Arboretum, seguida de Quercetum, Zona centro templada y Zona norte. Las mariposas más representativas por área, atendiendo al promedio de visitas fueron C. eurytheme y N. iole iole en el área de Quercetum, además, E. claudia solo fue registrada en esta área, en el área de Arboretum las mariposas más representativas fueron L. aripa elodia y D. plexippus plexippus, solo en esta zona fueron registradas A. vanillae vanillae, D. moneta poeyii, P. vibex vibex y P. philea philea; en la Zona norte las mariposas más representativas fueron A. arene, N. iole iole; y

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en la Zona centro templada, la mariposa más representativa fue P .mylitta mexicana. Tomando en cuenta la dieta de estas mariposas, la presencia de estas especies en cada área depende en gran medida de la preferencia por las plantas presentes en estos lugares, destacando en al área de Quercetum B. odorata y S. amplexicaulis; en Arboretum T. lunulata y T. tubiformis y en Zona norte F. pedata. Sin embargo al revisar la dieta de P. vibex vibex, A. arene y P.mylitta mexicana se observa que tuvieron preferencia por la planta B. odorata, la cual se localizó en todas las zonas de estudio; la marcada presencia de estas especies en determinadas áreas puede estar ligada a factores que no fueron evaluados en este trabajo como el microclima o la conducta. Solo se observó alimentación de A. vanillae vanillae, D. moneta poeyii, E. caudia y P. philea philea durante la mañana y de Z. guzanta en la tarde; sin embargo se obtuvieron pocas observaciones de estas especies.

Conclusión Se presenta la lista de Ropalóceros y plantas nectaríferas silvestres de las que se alimentan en el Jardín Botánico Universitario durante los meses de Octubre y Noviembre. Se detectaron las especies más frecuentes de Ropalóceros y las plantas más visitadas. También se detectó preferencia de algunas especies de Ropalóceros por determinadas áreas del Jardín Botánico Universitario.

Agradecimientos Al M. Phil. Allen Coombes por compartir su experiencia como taxónomo, y al Dr. Agustín Aragón por ayudarme siempre que lo solicito.

Literatura Citada Acosta-Castellanos, S., L. Quiroz-García, M. Arreguín-Sánchez y F. Fernández-Nava. 2011. Análisis polínico de tres muestras de miel de Zacatecas, México. Polibotánica 32: 179- 191. Anónimo. 2009. Enciclopedia de los Municipios y delegaciones de México: Puebla. Instituto Nacional para el Federalismo y Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de Puebla. Carter, D. 1993. Manuales de Identificación. Mariposas diurnas y nocturnas. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. p 13. Córdoba-León, J. R., Sesma-Moranas, J. M., Gabino-Martín T. 2006. Mariposas en Libertad. Publimarca Ediciones, S.L. Madrid. 1-20 pp. Garwood, K. y R. Lehman. 2005. Butterflies of Northeastern Mexico, Nuevo Leon, San Luis Potosi, Tamaulipas. Eye Scry Publishing. México. 192 pp. Luis, A., J. Llorente, A. D. Waren e I. Vargas-Fernández. 2004. Lepidópteros: Papilionoideos y Hesperioideos . En: Biodiversidad de Oaxaca. Eds. A.J. García- Mendoza, M.J. Ordoñez y M. Briones-Salas. Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Fund, México. 335-355 pp. Maza, R. G. y J. de la Maza. 1993. Mariposas de Chiapas. Gobierno del Estado de Chiapas. México. 302 pp. Maza-Ramírez, R. 1987. Mariposas mexicanas. Fondo de Cultura Económica. México. 300 pp. Preston-Mafham, R. 1988. Butterflies of the Word. Facts on File Publication. New York. p.49. Sedenco, J. 1991. The butterfly garden. Creatin beautiful gardens to attract butterflies. Villard Books. New York. 81-85 pp.

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SISTEMA REPRODUCTIVO DEL MACHO DE Leptophobia aripa BOISDUVAL (LEPIDOPTERA: PIERIDAE)

Martha Azucena Díaz-Rivas y Hortensia Carrillo-Ruiz. Escuela de Biologia, BUAP, Blv. Valsequillo y Av. San Claudio, Edificio 112-A, Ciudad Universitaria. Col. Jardines de San Manuel. C.P. 72570, Puebla, México. [email protected].

RESUMEN. El objetivo de este trabajo fue describir el sistema reproductor del macho de la mariposa Leptophobia aripa Boisduval. El sistema reproductor masculino de L. aripa concuerdan con el esquema general del orden Lepidoptera (Chapman, 1998). El sistema reproductor masculino de esta especie está constituido por dos testículos encerrados en una membrana común, dos vesículas seminales, dos vasos deferentes, dos ductos eyaculadores duplex, un par de glándulas accesorias y un conducto eyaculador común. Al compararlo con la especie Spodoptera litura Fabricius, la especie en estudio muestra como particularidad un pliegue en la parte final del ducto eyaculador común. La genitalia concuerda con lo referido por Snodgrass (1993), ya que se observaron las distintas piezas que conforman el anillo, los claspers y el aedeagus. Al comprar la genitalia de L.aripa con la especie Kricogonia lyside Godart, se observaron diferencia en los gnathos, el sacus y tamaño del aedeagus.

Palabras clave: sistema reproductor, macho, Leptophobia aripa.

ABSTRACT. The male reproductive system of Leptophobia aripa Boisduval is described. The reproductive system of the male of L. aripa agree with the system described to the order Lepidoptera by Chapman (1998). The reproductive system of the male in this specie consists of two testes enclosed in a common membrane, two seminal vesicles, two vasa deferentias, two ejaculatory ducts duplex, a pair of accessory glands and a common ejaculatory duct. By comparing with Spodoptera litura Fabricius, the species under study showed a particular fold at the end of the common ejaculating duct. The genitalia agreed with reports by Snodgrass (1993), because there were observed all estructures that form the ring, the claspers and the aedeagus. By comparing the genitalia of the L. aripa versus Kricogonia lyside Godart species, there were observed differences in the gnathos, sacus, and aedeagus size.

Key words: reproductive system, male, Leptophobia aripa.

Introducción La especie Leptophobia aripa Boisduval es un lepidóptero que pertenece a la familia Pierididae. Su ciclo de vida se desarrolla en promedio en 29 días, período en el cual el embrión se desarrolla seis días en el huevo, posteriormente 12 días permanece en estado de oruga y finalmente 11 días en estado de de pupa, antes de la emergencia del adulto (Sánchez- López, 2004). Esta especie tiene importancia económica, ya que se considera plaga de cultivos de crucíferas (Córdoba et al., 2006); por otro lado, es una especie que se reproduce en mariposarios como el de Africam Safari (Sarrelangue, 2008). Esta situación propicia particular atención en la biología reproductiva de la especie y uno de los principales pasos a considerar es conocer el sistema reproductor de este lepidóptero, para el cual, aún no se publican descripciones. Entre los trabajos que describen el esquema general de la morfología del sistema reproductor del macho del orden Lepidóptera se encuentra el publicado por Chapman (1998), en donde se muestra que está conformado por un par de testículos fusionados y conectados a un par de vesículas seminales, que son engrosamientos de los vasos deferentes; los cuales se unen a los ductos eyaculadores que forman una estructura doble denominada como dúplex, la cual funciona como reservorio de los paquetes de esperma y de las secreciones de las glándulas accesorias, las cuales también desembocan en esta región de los ductos eyaculadores. El ducto eyaculador se continúa en un ducto común el cual desemboca en la genitalia. Otra publicación es la de Ahmed et al. (1979) quien describió la organización del sistema reproductor del macho de Spodoptera

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litura Fabricius, el cual señala la existencia de modificaciones morfológicas en la región terminal del ducto eyaculador común, que al parecer están relacionadas con la eyaculación de los machos. De acuerdo con Snodgrass (1993) la genitalia del macho se ubica a partir del segmento nueve, en esta sección se encuentra un anillo esclerotizado de forma irregular en el que se distinguen áreas llamadas tegumen, vinculum y sacucus; el segmento diez presenta modificaciones llamadas uncus y gnathos; la parte móvil son los claspers, los cuales presentan una gran variedad de formas. Los órganos fálicos de Lepidoptera incluyen un aedeagus, usualmente un tubo endofálico eversible y varias estructuras de soporte que se refieren a la falobase. Yamauchi (2004) describió la genitalia de Kricogonia lyside Godart y Coutsis (1986) comparó la genitalia de machos de Phoebis edith Butler y Phoebis sennae Butler y encontró diferencias en el tamaño y forma de las estructuras que la componen. Cada especie tiene sus particularidades, por lo que resulta interesante determinar cuáles son las características del sistema reproductor de Leptophobia aripa para que puedan ser útiles en trabajos dentro de disciplinas como la sistemática o bien en cuestiones aplicadas como su manejo y reproducción. Por lo tanto el objetivo de este trabajo fue describir el sistema reproductor masculino de L. aripa.

Materiales y Método Las mariposas fueron colectadas en parques y jardines de la ciudad de Puebla, mediante colecta directa diurna, utilizando una red entomológica. Las mariposas fueron trasportadas vivas al laboratorio, en sobres de papel encerado. La determinación taxonómica de la especie se hizo en base a la guía de identificación de Garwood y Lehman (2005). Para describir el sistema reproductor del macho se examinaron 10 ejemplares, cada espécimen fue disectado en solución Ringer. Los sistemas reproductivos obtenidos fueron fijados, extendidos en AFATD (96% etanol-formal dehído-tricloroacético) y almacenados en etanol al 96%. Para una mejor definición de la morfología de los órganos, los sistemas reproductivos fueron teñidos con la técnica de Fuelgen-green (Martínez, 2002) y dibujados empleando un microscopio estereoscópico (Motic K) y un tubo de dibujo (Motic K400). La terminología usada se basó en Snodgrass (1993) y Chapman (1998).

Resultados El sistema reproductor masculino (Fig. 1) se localiza a partir del segmento siete abdominal y abarca casi por completo la cavidad del abdomen. Ambos sistemas se encuentran cubiertos por tejido adiposo. Los testículos (Fig. 1a) son pareados y se encuentran encerrados en una membrana común que los hace ver como un solo órgano, son de color rojo y miden 2 mm de diámetro. Los testículos se unen a un par de vesículas seminales (Fig. 1b), las cuales son de color blanco y están muy cercanas entre sí, dando la apariencia de estar fusionadas longitudinalmente, cada una mide aproximadamente de 3 mm de largo y 0.6 mm de ancho. Estas vesículas se unen a un par de vasos deferentes (Fig. 1c), los cuales son delgados, casi transparentes, poseen una longitud de 5 mm cada uno y un ancho de 0.2 mm de diámetro. Cada vaso deferente se une a un respectivo ducto eyaculador que conforman una estructura denominada dúplex (Chapman, 1998) (Fig. 1d), esta región del sistema reproductor presenta forma de media luna y es de color blanco, mide 4 mm de largo y su ancho es de 1 mm en su región media. En el extremo anterior de cada ducto eyaculador dúplex se continúan las glándulas accesorias que son de color blanco traslúcido, de 12

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mm de longitud y 0.5 mm de ancho (Fig. 1e). Por el extremo posterior, los ductos eyaculadores dúplex se fusionan en un ducto eyaculador común (Fig. 1f), el cual es de color blanco traslúcido y muy largo, de aproximadamente de 60 mm de longitud y 0.8 mm de ancho; en la parte distal de este conducto se observa un pliegue (Fig. 1g). Respecto a la genitalia del macho (Fig. 2) todas las estructuras que la componen están fuertemente esclerotizadas (el anillo, el clasper y el aedeagus). En el anillo se distingue el vinculum (Fig. 2b) que está ubicado en posición lateral y es de forma casi rectangular, cóncava y de color marrón con una estría que corre a lo largo, su longitud es de 1 mm y su ancho de 0.2 mm; el tegumen (Fig. 2a) que es una pieza que se encuentra en posición dorsal, es de color marrón, presenta una forma trapezoidal con aproximadamente 0.04 mm de longitud y el sacus (Fig. 2c) que es una estructura esclerosada, que se encuentra en posición ventral y unida anteriormente al vinculum, tiene forma globosa y es de 0.8 mm de largo y 0.3 mm de ancho. El uncus es una zona dorsal terminal que se une posteriormente al tegumen (Fig. 2d), tiene forma triangular cóncava lo que hace que en su parte más distal se forme un gancho, su coloración es marrrón y tiene una longitud aproximada de 1 mm. Los gnathos (Fig. 2e) son dos láminas que se adhieren a la parte ventral del uncus, son redondeados en su región ventral, tienen una muesca en la parte posterior final y son menos esclerotizados que el resto de la genitalia. Los clasper (Fig. 2f, g) son dos piezas laterales especulares de forma triangular cóncava, lo que hace que sus márgenes dorsales y ventrales se vean un poco enrollados. La superficie externa está revestida por escamas de color blanco y los márgenes están cubiertos por abundantes sedas de color blanco basal y negro terminal. La superficie interna es lisa y presenta algunas sedas en la parte posterior. La línea media longitudinal de los clasper tiene una medida de 2 mm. El aedeagus atraviesa por el anillo, a la altura media del vinculum, cuando está retraído descansa en el sacus (Fig. 2h), mide 1 mm de longitud y sus bordes son de color marrón, también se observan dos estrías pequeñas del mismo color ubicadas en la parte media anterior y posterior.

Discusión y Conclusión El sistema reproductor masculino de L. aripa concuerdan con el esquema general del orden Lepidoptera propuesto por Chapman (1998). Al comparar el sistema reproductor masculino de L. aripa y S. litura (Ahmed, 1979) se observa que en L. aripa los testículos destacan por su coloración roja y para S. litura no se reporta algún color destacado. Las glándulas accesorias de L. aripa son más cortas que las de S. litura; mientras que el ducto eyaculador común de L. aripa es más largo que en S. litura. La especie en estudio no presenta diferenciación en tejido o color en la zona distal del ducto eyaculador común como lo menciona Ahmed (1979); sin embargo, lo que se logró observar es que en L. aripa se presenta un pliegue en la parte terminal del ducto eyaculador común, incluso este pliegue adopta una forma similar al de una hoja foliar. Consideramos que al igual que en S. litura, y de acuerdo con Ahmed (1979), esta modificación podría estar involucrada en la proyección o freno de la eyaculación.

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Figura 1. Sistema reproductor masculino. a-Testículos fusionados, b-Vesículas seminales, c- Vasos deferentes, d- Ducto eyaculador dúplex, e-Glándulas accesorias, f-Conducto eyaculador, g-Pliegue en forma de hoja. Escala = 1mm.

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Figura 2. Genitalia del macho. a-Tegumen, b-Vinculum, c-Sacus, d-Uncus, e-Gnathos, f-Clasper aspecto extern, g-Clasper aspecto interno, h-Aedaegus. Escala = 1mm.

Al comparar la genitalia masculina de L. aripa con K. lyside (Yamauchi, 2004) se observó un mayor número de diferencias, sobre todo en la forma de los bordes de los gnathos, los cuales son redondeados y sobresalientes, semejando lóbulos; mientras que K. lyside presenta los bordes de estas estructura casi rectos. El sacus es globoso en L.aripa, mientras que en K. lyside es más

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bien elíptico y más estrecho. El tamaño del aedeagus es mayor en K. lyside (4 mm), mientras que en L. aripa es de 1 mm, a pesar de que ambas mariposas pertenece a la misma familia y tienen un tamaño similar. Con estos resultados ampliamos el conocimiento sobre la anatomía del sistema reproductor de machos del orden Lepidoptera y consideramos que pueden ser de utilidad en el manejo y control de estos insectos.

Literatura Citada Ahmed, A., M. Etman and G. H. S. Hooper. 1979. Developmental and reproductive biology of Spodoptera litura (F.) (Lepidoptera: Noctuidae). J. Aust. ent. Soc., 18: 363-372. Chapman, R. F. 1998. The insects: structure and function. Cambridge University Press. Cambridge, NY. 258-320 pp. Córdoba, J. R., Sesma, J.M., Martín, G. 2006. Mariposas en libertad. Ediciones, S.L. Madrid. p.55 Coutsis, J. G. 1986. Male and female genitalia of Phoebis editha (Butler): How they differ from Hispaniolan P. sennae (Linnaeus) (Pieridae). Journal of the Lepidopterist´s Society, 40(2): 97-106. Garwood, K. y R. Lehman. 2005. Butterflies of Northestern Mexico: Nuevo Leon, San Luis Potosi, Tamaulipas. A photographic Checkilist. Edition Eye Scry Publishing. México. p.10. Maertínez, M. I. 2002. 2002. Técnicas básicas de anatomía microscópica y de morfometría para estudiar los insectos. Boletín de la Sociedad Entomología Aragonesa, 30: 187-195. Sánchez-López, R. 2004. Protocolo de cría para dos especies de mariposas, Ascia monuste y Leptophobia aripa (Lepidoptera:Pieridae), bajo condiciones controladas en el municipio de la mesa, Cundinamarca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias. Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia. 168 pp. Sarrelangue, N. S. 2008. Estudio de las oportunidades de desarrollo socioeconómico y ambiental mediante la cría de mariposas en el estado de Puebla. Tesis de licenciatura, Escuela de biología. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Puebla. México. 55 p. Snodgrass, R. E. 1993. Principles of insect morphology. Cornell University Press. London. 601- 608 pp. Yamauchi, T. 2004. Description of male and female genitalia of Kricogonia lyside (Lepidoptera: Pieridae: Coliadinae). ESAKIA, 44: 217-224.

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