Інтродукція Та Збереження Рослинного Різноманіття 29/2011 Засновано 1999 Року

ВІСНИК КИЇВСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ISSN 1728-2284 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ 29/2011 Засновано 1999 року

Розглянуто питання збереження рослинного різноманіття в культурі та природі. Викладено ре- зультати вивчення біологічних, фізіологічних, біохімічних, морфологічних, анатомічних і цитоембрі- ологічних особливостей рослин-інтродуцентів та рослин природної флори. Для науковців, аспірантів і студентів старших курсів. The problems plant diversity conservation in culture and nature have been considered. The results of investigation of physiological, biochemical, morphological, anatomical and cytoembriological peculiarities of introduced plants of natural flora have been given. For scientists, postgraduate students and students.

ВІДПОВІДАЛЬНИЙ РЕДАКТОР М.М. Гайдаржи, д-р біол. наук

РЕДАКЦІЙНА А.Л. Бойко, д-р біол. наук, проф., акад. УААН; М.М. Мусієнко, д-р КОЛЕГІЯ біол. наук, проф., акад. УААН; Н.Ю. Таран, д-р біол. наук, проф. (заст. відп. ред.); М.Е. Дзержинський, д-р біол. наук, проф.; М.М. Сухомлин, д-р біол. наук, проф.; І.Ю. Костіков, д-р біол. наук, проф.; В.А. Соломаха, д-р біол. наук, проф.; Г.Т. Гревцова, д-р біол. наук, проф.; В.В. Капустян, канд. с.-г. наук; Р.М. Палагеча, канд. біол. наук; А.В. Голубенко, канд. біол. наук (відп. секр.)

Адреса редколегії 01032, Київ-32, вул. Комінтерну, 1, Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка  (38044) 234 60 56

Затверджено Науковою радою Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка 27.01.11 (протокол № 1)

Атестовано Вищою атестаційною комісією України. Постанова Президії ВАК України № 1-05/7 від 09.06.99

Зареєстровано Міністерством юстиції України. Свідоцтво про державну реєстрацію КВ №17194-5964Р

Засновник Київський національний університет імені Тараса Шевченка, та видавець Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Свідоцтво внесено до Державного реєстру ДК № 1103 від 31.10.02

Адреса видавця 01601, Київ-601, б-р Т.Шевченка, 14, кімн. 43  (38044) 239 31 72, 239 32 22; факс 239 31 28

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ В ПРИРОДІ ТА КУЛЬТУРІ Багнюк В., Поліщук В. Природні рослинні ресурси Полісся: сучасний стан і перспективи ...... 4 Березкіна В., Меньшова В. Інтродукція рідкісних трав'янистих рослин у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна...... 12 Бонюк З. Нові перспективні форма та культивари роду таволга (Spiraeа L.) для декоративного садівництва ...... 15 Вашека О. Колекція папоротей родини Athyriaceae Ching у відкритому ґрунті Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна...... 16 Гайдаржи М., Зуєва О. Біологія цвітіння деяких представників родини Vitaceae...... 18 Гревцова Г., Михайлова І., Гаркава К., Вакуленко Т. Інтродукція Cotoneaster alaunicus Golits. в Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна ...... 20 Коломієць Т. Наслідки інтродукції представників родини Bromeliaceae Juss. у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна ...... 22 Кубінський М., Гревцова Г., Віхорчук С., Кубінська Л. Поширення кизильників в умовах гряди кременецьких гір...... 26 Нікітіна В., Баглай К., Гайдаржи М. Види сукулентних рослин, що занесено до Червоного списку МСОП і представлено в колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна ...... 28 Ольхович О. Дослідження фітоценозів річки Нивки м. Києва з метою відновлення біорізноманіття антропогенно порушених водних екосистем ...... 32 Голубенко А., Пахомова Ю., Ступницький В. Біологічні особливості рослин Zygopetalum mackaii Hook. в умовах захищеного ґрунту Ботанічного саду ім. акад.О.В. Фоміна ...... 35 Перегрим М. Пропозиції щодо розвитку природно-заповідного фонду Луганської області...... 37 Рихлівський І., Тарнавський М. Анатомія і морфологія топінамбура сорту 'Медовик'...... 39 Сидоренко О. Онтогенез та біоекологічні особливості культивування Rauwolfia L. в умовах захищеного грунту...... 41 Чихман О. Географічне поширення та екологічні умови природного зростання інтродукованих видів роду Pelargonium L'Her. ex Ait ...... 43

ФІЗІОЛОГІЯ, БІОХІМІЯ ТА АНАТОМІЯ РОСЛИН Буюн Л. Адаптивні зміни поверхні листка Guarianthe bowringiana (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E. Higgins (Orhidaceae Juss.) ex vitro...... 46 Гаркава К., Махиня Л., Шевцова Т., Брюзгіна Т. Жирнокислотний склад ліпідів плодів шипшини коричної (Rosa cinnamomea) і глоду колючого (Crataegus oxyacantha) в залежності від регіону зростання ...... 48 Дідух М., Мазур Т. Особливості квітування та нектаропродуктивності у інтродукованих рослин роду Nuphar Smith...... 50 Дмитрієв О., Палагеча Р., Дзюба О. Вплив He-Ne лазера на насіння та сіянці роду Magnolia L...... 53 Калашник С. Епідерма пагонів сукулентних рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)...... 56 Мельник В. Культура ізольованих коренів Gentiana lutea L.: особливості отримання та накопичення біомаси ...... 59 Михайлова І., Гревцова Г., Гаркава К., Парубець Л. Порівняльний аналіз впливу водно-сольових витяжок із квіток і листків кизильників серії Lucidi на функціональну активність фагоцитів ...... 61 Панюта О., Белава В., Токмакова Л., Таран Н. Вплив інокуляції фосфатмобілізувальними препаратами на лектинову активність в рослинах озимої пшениці за інфікування збудником церкоспорельозу ...... 62 Рудік Г., Джан Т. Дослідження вегетативних органів представників родів Chaenomeles Lindl., Cydonia Mill. на вміст біологічно активних речовин (лектинів) ...... 64 Тусик О., Дробик Н. Введення в культуру in vitro арніки гірської (Arnica montana L.)...... 66 Шкрум І., Гайдаржи М., Баданіна В. Анатомо-морфологічні і органографічні особливості листків рослин роду Sansevieria Thunb. (Dracenaceae)...... 70

ЗАХИСТ РОСЛИН ВІД ШКІДНИКІВ І ХВОРОБ Чумак П. Екологічні особливості поширення трипсів (Thysanoptera: Thripidae) в оранжереях Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна ...... 72 CONTENTS

INTRODUCTION AND CONSERVATION OF PLANT DIVERSITY IN NATURE AND CULTURE CONTENTS Bagniuk V., Polischuk V. Nature plant resources of Ukrainian Polissia: modern state and perspectives ...... 4 Berezkina V., Menshova V. Introduction of rare herbaceous plants in of O.V. Fomin Botanical Garden ...... 12 Bonyuk Z. New perspective form and cultivars of the genus Spiraea L. for ornamental horticulture ...... 15 Vasheka O. Collection of hardy ferns of family Athyriaceae Ching in O.V. Fomin Botanical Garden ...... 16 Gaidarzhy M., Zuyeva O. Biology of blossoming of some representatives of the family Vitaceae...... 18 Grevtsova G., Mykhaylova I., Garkava K., Vakulenko T. Cotoneaster alaunicus Golits. introduction in the O.V. Fomin Botanical Garden ...... 20 Kolomiyets T. Results of introduction of the family Bromeliaceae Juss. representatives in O. V. Fomin Botanical garden...... 22 Kubynskyy M., Grevtsova G., Vikhorchuk S., Kubynska L. Spreading Cotoneaster in conditions of the ridge Kremenetsky mountains...... 26 Nikitina V., Baglay K., Gaidarzhy M. Species of succulent plants entered in Red List of IUCN and represented in collection of O.V. Fomin Botanical Garden ...... 28 Olkhovych O. The research of phytocenosis of river Nyvky in Kiev on purpose to restore biodiversity of water ecosystems with anthropogenic violations ...... 32 Holubenko A., Packhomova J., Stupnytsky V. Biological peculiarities of Zygopetalum mackaii Hook. plants under greenhouses conditions of O.V. Fomin Botanical Garden ...... 35 Peregrym M. Proposals about development of natural reserve territories in Lugans'k region...... 37 Rykhlivsky I., Tarnavsky M. Anatomy and morphology of Jerusalem artichoke 'Medovik' ...... 39 Sydorenko O. Ontogenesis and bioecological features of Rauwolfia L. cultivation in greenhouses ...... 41 Chyhman O. Geographical distribution and ecological conditions of natural vegetation of introduced species of the genus Pelargonium L'Her. ex Ait...... 43

PLANT PHYSIOLOGY, BIOCHEMISTRI AND ANATOMI Buyun L. Adaptive changes of leaf surface of Guarianthe bowringiana (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E. Higgins (Orhidaceae Juss.) ex vitro...... 46 Harkava K., Machynya L., Shevtsova T., Bryuzhina T. Fat acids composition of lipids hips cinnamon (Rosa cinnamomea) and fruits of a hawtorn pricly (Crataegus oxycantha) depending of the growth region...... 48 Didukh N., Mazur T. Pacularities of blossom and nectar efficiency of the genus Nuphar Smith. introduction plants...... 50 Dmytriev O., Palagecha R., Dzyuba O. Influence of He-Ne laser on seeds and seedlings genus Magnolia L...... 53 Kalashnyk S. The epidermis in shoots of succulent plants of the genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae)...... 56 Mel'nyk V. Isolated root culture of Gentiana lutea L.: peculiarities of generation and biomass accumulation ...... 59 Mykhaylova I., Grevtsova G., Garkava K., Parubets'L. Comparative analysis of influence of water-salt extracts from flowers and leaves of Cotoneaster (serium Lucidi) on functional activity of phagocytes ...... 61 Paniuta O., Belava V., Tokmakova L., Taran N. Influence of microbe preparations treatment on lectin activity in winter wheat plants under eyespot casual agent ...... 62 Rudik G., Dzhan T. Investigation of vegetative organs of genus Chaenomeles Lindl. and Cydonia Mill. representatives on content of biological substances (lectins) ...... 64 Tusyk O., Drobyk N. Introduction in culture initiation in vitro of Arnica montana L...... 66 Shkrum I., Gaidarzhy M., Badanina V. The anatomy-morphological and organographycal particularity leaves the plants of the genus Sansevieria Thunb. (Dracenaceae)...... 70

PLANT PROTECTION FROM VERMIN AND DISEASES Chumak P. Ecological peculiarities of Thrips (Thysanoptera: Thripidae) spreading in greenhouses of the O.V. Fomin Botanical Garden ...... 72 ВИПУСК 29

УДК 504.062 (477.41/42/82) В. Багнюк, канд. біол. наук, В. Поліщук, канд. біол. наук

ПРИРОДНІ РОСЛИННІ РЕСУРСИ ПОЛІССЯ: СУЧАСНИЙ СТАН І ПЕРСПЕКТИВИ

Надано комплексну характеристику біологічних ресурсів Українського Полісся, оцінку рівня біопродуктивності і самовідновлення біоресурсів та запропоновано способи їх ощадливого використання в народногосподарських і при- родоохоронних цілях. The complex characteristics of biological resources of the Ukrainian Polissia, evaluation of the level of biological productivity and bioresources self-renovation has been given and the ways of their sparing use with national economy and nature protection purposes have been proposed.

Минуло 10 років, як пішов у вічність відомий учений- традиції поліщуків відзначаються деякою архаїчністю. природознавець (біогеограф, зоолог, гідробіолог) Віта- Прадавня народна традиція господарювання не дозво- лій Володимирович Поліщук. В.В. Поліщук був співав- ляла порушувати екосистеми, вирубувати всуціль ліси, тором циклу наших спільних публікацій екологічного змінювати природний стан русел і річок і їх заплав. Це характеру, зокрема скороченого варіанту статті про забезпечувало збереження щорічних весняних повеней біологічні ресурси Українського Полісся (журнал Кон- з їх життєдайним впливом на процеси очищення, кори- гресу українських націоналістів "Визвольний шлях"). На сну біопродуктивність та формування запасів високо- думку деяких фахівців, згадані роботи не втратили ак- якісних поверхневих і підземних вод. Регіон володів туальності й дотепер. В цьому зв'язку я вирішив підго- оптимальними для існування людини екологічними тувати розширену статтю про біологічні ресурси Поліс- умовами. Тут одвічно були багаті рибні запаси, різно- ся, щоб присвоїти її пам'яті вченого до 75-річчя з дня манітні флора і фауна, а заплавно-долинні сіножаті і народження (1.07.1934 р.). луки забезпечували кормами високопродуктивне тва- Втілення широкомасштабної осушувальної меліора- ринництво. Розмаїття біотопів (русла річок з водоймами ції, хімізації і хижацької "мічуринської" експлуатації при- усього генетичного ряду, заплави, болота, луки, чагарни- родних ресурсів, а, особливо аварія на Чорнобильській ки, долинно-терасові та межирічні ліси, виходи корінних атомній електростанції (ЧАЕС), завдали Українському порід, деривати степових асоціацій флори) обумовлюва- Поліссю тяжкого соціально-економічного і екологічного ли якісно і кількісно багаті природні ресурси харчової, удару. Оцінити його масштаби непросто, адже керівни- лікарської і технічної сировини, використання якої було цтво колишнього СРСР і байдужі до свого народу міс- суттєвим додатком до місцевого сільгоспвиробництва. цеві васали "забули" організувати належну вихідну ком- В зв'язку з заболоченням і важкодоступністю район плексну натурну зйомку цієї території до пуску ЧАЕС. Поліського державного заповідника до початку ХІХ ст. Авторами даної статті, як і деякими іншими творчими зберігався практично в первісному вигляді. У другій колективами, впродовж останніх двох-трьох десятиліть половині століття вздовж Уборті працювала Західна до введення ЧАЕС в експлуатацію проводилися неодно- експедиція з осушування боліт, яка підготувала трасу разові експедиційні обстеження, під час яких за допомо- залізниці Київ-Ковель. В 1882 р. тут було прорито ве- гою біогеографічного, геоботанічного і санітарно-гідро- ликий меліоративний канал і розпочато масштабні біологічного методів досліджень, було отримано важливі болотоосушувальні роботи. Та найбільшому перетво- результати щодо стану екосистем Українського Полісся. ренню стали піддаватися поліські ландшафти після На превеликий жаль, згадані матеріали до цих пір не Жовтневого перевороту. Так, в часи індустріалізації запитані і належно не узагальнені, хоча, на нашу думку, (1933-1938 рр.) почались суцільні вирубки лісу. Ліси вони могли б допомогти об'єктивніше оцінити характер заповідника в роки Другої Світової війни сильно пост- змін, викликаних техногенними чинниками, та розробити раждали від пожеж, а після війни – від надмірної заго- ефективні еколого-реабілітаційні заходи в регіоні. тівлі деревини для народного господарства і будівни- Метою нашої роботи є комплексна характеристика цтва. Друга хвиля деградації екосистем пов'язана з біому Полісся, оцінка рівня біопродуктивності і самовід- інтенсивними осушувальними роботами, які проводи- новлення біоресурсів та розроблення способів їх ощад- лися на Поліссі з 1950 до 1968 рр. ливого використання в народногосподарських і приро- У справі охорони Українського Полісся, його ланд- доохоронних цілях. шафтів і гідросфери, рослинного і тваринного світу ве- Полісся – рівнинна низовина, утворена у далекому лику роль відіграє Поліський державний заповідник, минулому прогинанням твердого кристалічного ложа розташований в межиріччі Уборті і Болотниці в Овруць- внаслідок тектонічних процесів. Сучасного вигляду регіон кому і Олевському районах Житомирської області, що набув головним чином в голоцені. Поліська низовина займає територію 20100 га. Навколо заповідника вста- визначається злегка хвилястим, лагідним рельєфом, що новлена охоронна зона 12468 га, яка пом'якшує антро- місцями розчленований мореновими горбами, піщаними погенний тиск на його ядро. Клімат району заповідника грядами і рідше лесовими островками. Поліссю прита- помірно, континентальний, з теплим вологим літом і манні болота і ліси. Останні мають змішаний характер. мякою зимою. Річна сума атмосферних осадків досягає Чільне місце займають тут хвойні породи, насамперед, 1066 мм (пересічно 600 мм). Оскільки в заповіднику сосна (Pinus silvestris L), береза бородавчаста (Betula переважають піщані й алювіальні відклади, атмосферні verrucosa Ehrh) та вільха (Alnus glutinosa (L) Gacrth). опади легко фільтруються, поповнюючи запаси слабо- Поліські ландшафти – це чудові краєвиди, урізнома- мінералізованих ґрунтових вод. Середньолітня темпе- нітнені переважно мікроструктурними, мозаїчно розта- ратура повітря становить 16-180 С, зимова – від 5 до шованими луками, лісами і болотами. Ділянки орних 90С. Період промерзання грунтів становить 110- площ та населені пункти разом з озерами, річками і 140 днів, а глибина промерзання – 80-110 см. Трива- струмками створюють неповторний біогеосоціокомп- лість сонячного сяяння досягає 1500-1800 год., а енер- лекс, що добре вписується в біогеохімічний колообіг гія сонячного випромінювання – 90-95 ккал/см2. Трива- речовин та потоки енергії. Згадана специфіка краю лість вегетаційного періоду коливається від 194 до обумовлює його унікальність, економічну і етнічну своє- 235 днів, тобто регіон сприятливий для сільськогоспо- рідність. Ще й по сьогодні побут, обряди та народні дарського виробництва. В районі заповідника перева- © Багнюк В., Поліщук В., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 5 ~

жають слабо дреновані рівнинні ландшафти з незначним цього забруднення з щільністю 1 кюрі/км2 і вище сягає ухилом в напрямку річок, нерідко зустрічаються окремі 40500 км2, у тому числі 1-5 кюрі/км2 – 37090 км2, 5- підняття кристалічних порід і піщані дюни. Домінують 15 кюрі/км2 – 1990 км2, 15-40 кюрі/км2 – 640 км2. Це ви- дерново-слабопідзолисті грунти, торфовища та піски. магає ретельного дослідження впливу радіації на гене- Болота займають понижені ділянки в межиріччях, між тичну стійкість біологічних систем на різних рівнях ор- піщаними горбами та в долинах річок [1]. У заповіднику ганізації живого. Відомо [34], що радіаційний вплив ви- зустрічаються геологічні породи докембрійського віку кликав руйнування природних біогеоценозів на площі, (граніти, габро, гнейси, лабрадорити, кварцити), поклади яка становить 0,3% території зони відчуження (ЗВ). яких мають суттєве економічне значення для держави. Проте, економічні втрати, негативні зміни не обмежу- В гідрографічну мережу заповідника входять річки: ються цим: до 3-4% території займають промзони і тим- Прип'ять, Уборть, Перга, Словечна, Ясинець, Болотни- часові сховища радіаційно забруднених матеріалів. На ця, Жолобниця, Плотниця, Зимуха, Дідове озеро а та- решті 96% території ЗВ припинено господарську діяль- кож велика кількість струмків і боліт. Згадані гідрогеоло- ність. Значні площі ЗВ постраждали від пожеж, а лісам гічні умови і клімат зумовлюють формування своєрідно- крім того завдано великої шкоди комахами-шкідниками го бореального рослинного комплексу з домінуванням (понад 3000 га) та сосново-кореневою губкою (до соснових, змішаних березово-соснових лісів і сфагно- 1800 га). Постраждалі площі потребують дезактивації і вих боліт із заростями вільхи [2]. розчистки (суцільної рубки) та подальшого повторного Незважаючи на те, що Поліський заповідник займає заліснення [35]. Особливо прикро усвідомлювати, що всього 1,7% території Українського Полісся, в ньому зо- цей суворий і водночас благодатний край досить довго середжена майже половина загальної кількості судинних залишався форпостом екологічного благополуччя на рослин (602 види) і 139 видів мохоподібних. У заповідни- тлі загалом надмірно техногенізованої України. До ку охороняється низка рідкісних, ендемічних і реліктових атомної трагедії Полісся забезпечувало водність і висо- форм флори. В "Червону книгу України" занесено 48 видів ку якість води Дніпра, зволожувало прилеглі до нього рослин Поліського заповідника. Серед них така екзотична площі, підтримуючи притаманний для України клімат. реліктова рослина як азалія жовта (Rododendron luteum Біота лісів, боліт і численних водойм очищувала атмо- Sweet), прикрашає поліські ліси звичайний ялівець сферу, поглинала вуглекислоту, продукувала кисень, (Jniperus communis L.); урізноманітніють рослинні угрупо- сприяла інтенсивним процесам біопродуктивності і са- вання лохина (Vaccinium uligenosum L.), шейхцерія боло- моочищення як на самому Поліссі, так і в басейнах тяна (Scheuchceria palustris L.), росичка круглолиста Дніпра і Чорного моря. (Drosera rotundifolia L.) тощо. Як вже згадувалось, в останні декілька десятиліть в За наявними даними [3, 4, 26-28], поліські водойми регіоні проводилась інтенсивна осушувальна меліора- завжди володіли високим рівнем самоочищення вод та ція, сільськогосподарське освоєння заплав, втілюва- корисної біопродуктивності, а підтримання екологічної лась теплова і атомна енергетика, що призвело до по- рівноваги на Поліссі забезпечувалось сприятливим для всюдного забруднення атмосфери, грунтів і вод хіміч- місцевої природи укладом життя, що був вироблений ними, фізичними і тепловими викидами. В результаті нашими пращурами нерідко трагічним для них методом підвищились захворюваність і смертність серед бджіл і проб і помилок. Народна традиція життєдіяльності інших корисних комах, впали колись багаті медобори, пройшла успішне випробування в часи змін клімату, почастішали випадки "незрозумілої" загибелі риб і елі- недороду, спалахів радіоактивності та інших природних мінації тих чи інших видів з водної і ґрунтової флори і і антропогенних потрясінь, яких на Поліссі, як і в цілому фауни. Це проявилось і у зменшенні ресурсів лікарсь- на Україні, траплялось немало. Сліди таких потрясінь ких і рідкісних рослин, які сьогодні або заборонені до простежуються з допомогою геохронологічних і біогео- збору, або заготовляються в обмежених обсягах (роси- графічних аналізів сучасного тваринного і рослинного чка середня – Drosera intermedia Hayne, зозулинець світу. Нерідко знання про них дійшли до нас із старода- шоломоносний – Orchis militaris L., хамедафна чашкова вніх історичних документів, численних казок, легенд і – Chamaedaphnie caliculata (L.) Moench, верба чорнична міфів та усних народних переказів. – Salix myrtilloides L., верба лапландська – S. lapponum L. Критичний огляд голоценової історії людства, його та ін.). Згадані негативні зміни торкнулись і здоров'я "відсталих" і розвинених цивілізацій з урахуванням пе- місцевого населення, (зниження колективного імунітету, ріодів їх розквиту і занепаду, фактів зникнення племен і ознаки деградації, захворюваність і вимирання), яке народів чи переживання ними тієї чи іншої скрути, ука- виявилось неготовим до виживання в нових екологічних зують на вирішальну роль при цьому природних чинни- умовах. Постає сумна картина. Коли з кожним роком ків. Вміння суспільства співжити з природою, увага до стає все гірше, це породжує невіру у власні сили, сіє неї заради ж власного благополуччя, невиснажливе хаос. І якщо справа буде розвиватися так і надалі, то використання видового різноманіття завжди сприяло все може закінчитись катастрофою. підтриманню екологічної рівноваги в біосфері. Коли ж Але ж можливий інший сценарій. Якщо наша люд- цивілізація в своєму розвитку нехтувала законами при- ність отямиться, на ділі визнає пріоритет екології, і поки роди – наступав крах, прикладів не бракує – Вавілон, не пізно, рішуче візьметься за відновлення свого до- Шумери, Майя, Єгипет, Рим та ін.). Слід зауважити, що вкілля – то багато що можна поправити та відновити. навіть "найдикіші" племена Африки, Індонезії, Америки Адже світить сонце, йде фотосинтез, синтезується пер- та Австралії, до зіткнення з європейцями та їх вогнепа- винна і вторинна продукція. Міріади мікроорганізмів, льною зброєю, не знищили жодного виду мисливсько- водоростей, вищих рослин і тварин беруть участь в промислових звірів, суттєво не порушили місцевих еко- процесах самоочищення довкілля практично від усіх систем, бо їх життєдіяльність добре вписувалась в при- відомих категорій забруднюючих речовин. Принагідно родний кругообіг речовин [30]. відзначимо, що Полісся як і інші регіони України зазна- Страшного екологічного і соціального потрясіння за- вало в своїй історії немало різних потрясінь. Тут відбу- знало Прип'ятське Полісся внаслідок Чорнобильської вались і спалахи радіації, і повені, і похолодання, і по- аварії. Радіологічне забруднення північної частини сухи, і землетруси. Місцевому населенню вдавалося України цезієм-137, стронцієм-90 та ін. радіонуклідами все це переживати. Візьмемо хоча б різкі похолодання під час аварії на ЧАЕС вельми масштабне. Так, площа клімату, хвилі якого спорадично накривали Центральну

~ 6 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Європу, Прибалтику, Україну, Білорусію і Москву. Кожен ми. Вона обумовлена реакціями комплексоутворення, раз значна частина населення після цих жахливих клі- йонного обміну, дифузії, адсорбції, розбавлення, капі- матичних аномалій вимирала від голоду і холоду. Про- лярними і фільтраційними переміщеннями з водою, те, жертви кліматичних катастроф на Поліссі були сут- поглинанням РН рослинами з прикореневого шару гру- тєво меншими. Адже цей благодатний край володів нту, переносом їх в надземні частини тощо. Отже, при- багатими природними ресурсами, а поліщуки вміли ма- клад Полісся свідчить, що в природі існують механізми ксимально й ощадливо їх використувати [29, 30]. самоочищення екосистем від радіації, що після масш- Завдяки Поліссю природне і напівприродне біоріз- табних радіоактивних забруднень тут відновлювались і номаніття території України виявилось значно багат- біота, і населення. Народи живуть у світі об'єктивних шим. Особливо це стосується біоти лісів, в яких зростає природних законів, які не залежать від нас і їх ігнору- 852 облігатних і 222 факультативних видів, що стано- вання неминуче призводить до біди. Кожний біологіч- вить відповідно 18,8 і 4,9% від природної флори Украї- ний вид і його підвиди, в тому числі і люди (народи, ра- ни – 4550 видів. Значний внесок Полісся у біорізнома- си, нації) займають свою екологічну нішу (територію, що ніття Європи, адже Україна розташована на перехресті має певну структуру і властивості). Якщо нації виходять історичних міграційних хвиль рослинного і тваринного за рамки можливостей природної території вони всту- світу з різних центрів походження видів [34]. За станом пають в протиріччя з нею. на 01.01.1990 р. лісистість у нашій державі становить Ідеальних для проживання людей районів на планеті пересічно 15,6%, що є одним з найнижчих показників в немає. Якихось природних хімічних компонентів або не Європі. Отже, збільшення лісистості території України – вистачає, або існує їх шкідливий надлишок. На Землі стратегічний напрям національної господарської і при- існує велика різноманітність природних умов, часто уні- родоохоронної діяльності, що дозволить примножити кальних, неповторних, таких, що відрізняються не лише видове різноманіття, збільшити ресурс деревини та за складом елементів, а й за характером потоків речовин стабілізувати екологічну ситуацію в регіоні і на контине- та енергії. Цій геохімічній мозаїчності відповідає геогра- нті в цілому. З геології відомо, що регіон Полісся є важ- фічна пластичність обміну речовин живих організмів. На ливим тектонічним і палеографічним вузлом Східно- основі згаданої парадигми О.П. Виноградов створив Європейської платформи, де чітко розрізняються скла- вчення про біогеохімічні провінції, одна з яких відповідає дні структури Дніпровсько-Донецької западини (При- корінному ареалу українського народу [7]. п'ятський прогин), Білорусько-Поліської западини (Біло- В центральному районі, де стародавні породи заля- русько-Мозавецький кристалічний масив) та Поліської гають ближче до поверхні, спостерігається найбільша кристалічної гряди. На загальному тлі прогину його заболоченість, за торфування озер і широкі розливи центральний район суттєво підвищений в порівнянні із річок. На сході, де фундамент максимально занурений, східними та західними районами. В районі Центрально- констатується менша заболоченість і глибший вріз річ- го Полісся тверді породи інколи виступають на поверх- кових долин і сформувалась складніша структура гідро- ню землі у вигляді округлих або куполоподібних геоло- графічної мережі. Тобто, якщо раніше на Поліссі пере- гічних утворів, які поодиноко або групами (грядами) важали процеси опускання рельєфу, то зараз, почина- тягнуться в широтному або південно-західному напрям- ючи з голоцену, відбувається повільне його підняття. ках (Ємільчинський та Коростеньський райони Жито- Хоча й тут немає чіткої закономірності, рівні поверхні мирської області). Згадані породи характеризуються можуть змінюватись. Цю картину на прикладі Туровсь- підвищеною природною радіоактивністю, і під час акти- кого князівства обґрунтував В.А. Ковальов [14], який вних сейсмотектонічних подій, коли миттєво збільшува- писав: "Можна гадати, що близько тисячі років тому лось їх тріщинуватість, на поверхню викидалась значна назад Полісся не було так сильно обводнене, і що на- кількість радіонуклідів, до яких змушена була пристосо- ступне його швидке заболочування стало однією з при- вуватись місцева біота. Радіонукліди (РН) через гідро- чин занепаду Туровського князівства..." Додатковим графічну мережу і Дніпро поширювались далі, виявля- доказом такого припущення є розповсюдження на По- ючи вплив практично на всю територію України. Ускла- ліссі малопотужних торфяників (товщина торфу близь- днення рельєфу земної поверхні накладали свій відби- ко 1 м). Якщо вважати, що швидкість накопичення тор- ток на динаміку вмісту РН та їх винос вниз в фундамент фу дорівнює 1мм/рік, то початок заболочування можна глибоких розломів. Слід відзначити, що така геологічна віднести до перших століть другого тисячоліття – до динаміка продовжується і в наш час. Про неодноразове епохи розквіту Київської Русі. радіоактивне забруднення чорноморського водозбору, Досить бурхливе минуле знаходить широке відо- зокрема басейну Дніпра, можна судити з даних про те, браження і в інших елементах місцевого ландшафту: що в глибоководних місцях Чорного моря, розташова- реліктові долини, що з'єднують південноприпятські при- них під сірководневою зоною, в період від 7 до 3 тисяч токи з басейнами Дніпра та Південного Бугу, піщані років тому назад, накопичено 5,7 млн тонн урану [19, дюни, горби, вали, моренні пагорби, ози, баранячі лоби, 20]. Винос, а паралельно і очищення водозбору від цієї відторженці, денудаційні і карстові форми, річкові доли- радіації відбувався через гідрографічну мережу Полісся ни різного типу і будови, численні виходи на поверхню за допомогою розчинених органічних речовин природних корінних порід. Як було показано нами [4], піщаному вод, в першу чергу – гумінових і фульвосполук, а також ложу і берегам належить виключно важлива роль у са- біоти. РН, попадаючи на земну поверхню, активно вклю- моочищенні поліських річок і верхнього Дніпра. чаються в фізико-хімічні і біохімічні процеси самоочи- З наведеними геологічними даними чітко кореспон- щення, що постійно відбуваються в ґрунтах і водах. При дуються також і біогеографічні аргументи. Це численні цьому РН можуть імобілізуватись в біомасі мікроорганіз- знахідки не притаманних сучасній біоті регіону організ- мів, рослин і тварин, детриті, захоронюватись в донних мів, а саме: знахідки кошачої акули в басейні Прип'яті відкладах і ґрунтах, переходити в мобільні форми та ви- [16], біогеографічні докази існування голоценового пе- носитися з поверхневими і ґрунтовими водами. реливу вод із Балтики через Полісся в Чорне море [26]. Інтенсивність міграції РН залежить від гідрометео- На користь гіпотези свідчить також "поліський енде- рологічних факторів, фізико географічних особливостей мізм" флори за М.В. Клоковим [13] і фауни (волинська територій, ступеню розчинності, рН, дисперсності, міц- лісова миша, ховрах крапчастий волинський та ін.) Про- ності їх зв'язків з біотою, ґрунтами і донними відклада- те, на Поліссі залишились деривати північних угрупо-

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 7 ~

вань організмів. Так, зоопланктон озера Нобель за ви- ра нараховує понад 800 видів судинних рослин, серед довим складом виявився близьким до зоопланктону яких близько 35% має північне походження. І хоча вод- озер Ладозько-Онезької групи [24], з одного боку і сте- но-болотні угіддя Полісся зазнали певної деградації у пової зони – з другого. Інші приклади. На Поліссі існу- зв'язку з проведенням осушувальної меліорації, зага- ють популяції сліпака [33], крапчастого ховраха, бабака лом перебувають у відносно рівноважному стані: вико- та ін. степових ссавців [22], неодноразові знахідки на нують важливу біосферну роль та мають значне еконо- Поліссі навіть лягли в основу гіпотези про існування так мічне значення. Так, за даними розрахунків [28] ціна званого "пустельного Києво-поліського шляху" [23] їх природних ресурсів водно-болотних угідь нашої держа- міграцій до Західної Європи. ви складає близько 16млрд дол. США, і це притому, що Повертаючись до поліських ландшафтів, слід відмі- після кампанії з осушення боліт обсяги заготівлі, на тити піщані дюни висотою до 10-15м. Дюни зазвичай приклад, журавлини зменшились на 50-60%, а чорниці мають параболічну форму, їх роги найчастіше обернені – на 25-30% від рівня заготівлі цих ягід у 60-70 роки. на захід. Віддаль між кінцями рогів досягає декількох Наші предки сповна використовували бальнеологіч- сотень метрів. Західний або північно-західний схил по- ні властивості боліт. В коричневій болотній воді, пере- логий, а східний і південно-східний – круті. Часто дюни мішаній з торфом, купались хворі на ревматизм та інші сполучаються своїми кінцями, утворюючи своєрідні ла- хронічні соматичні хвороби. Адже в цій цілющій суміші нцюги. Все це надихнуло академіка П. Тутковського містилась велика кількість біологічно активних речовин, висунути гіпотезу про "пустельний" період існування що виділяються лікарськими рослинами, бактеріями, Полісся в льодовиковий період [32]. Гадаємо, ця думка молюсками і іншими безхребетними тваринами і водо- хибна. Основна маса піщаних утворів має не плейсто- ростями. Згадані речовини виявляли антибактеріальну, ценовий, а молодший голоценовий вік. Вони перекри- протизапальну дію, пом'якшували шкіру і сприяли заго- вають морену, шари із залишками культури і, без сумні- єнню ран і подряпин. Болотна органіка, в першу чергу ву, пов'язані з голоценовими глобальними катастрофа- фульво-і гумінові кислоти та їх похідні, з притаманними ми, сліди яких ми спостерігаємо і зараз. Наприклад, їм комплексоутворюючими властивостями виводять з знаходження в пісках Багариного яру біля села Гатне організму РН та важкі метали (ВМ), що попадали в ньо- Києво-Святошинського району повного скелету мамон- го з їжею і водою. На болотних водах здавна готува- та [23]. Цей яр утворився вже після відкладання валунів лись деякі ліки, дієтичні страви, кваша, пиво та інші і глини, не має терас і був занесений піском. В суцільній напої. Широко відомі препарати, що отримуються з то- піщаній віхолі очманіла тварина забрела в уже напівза- рфів – "торфот" застосовується при недокрів'ї, отруєн- несений піском яр, де й упокоїлась навіки. нях та для регенерації шкіри; торфенал призначається В культурних традиціях поліщуків проглядається для лікування різних захворювань шкіри і кінцівок. Що- ідеологія в якій регламентовані взаємовідносини люди- правда з лікувально-профілактичною метою болота ни з живою і неживою природою, глибоко усвідомлені використовувались не лише в Україні. В "болотних ван- засади охорони і раціонального використання орних нах" лікувалась середньовічна Європа. Так, наприклад, земель, сіножатей, луків, лісів, заплав, водойм. Віками в залишках таких ванн знайдені рештки валеріани мораль і традиції забороняли в лісах Полісся вирубува- (Valeriana L.), вовчого тіла (Comarum L.), бобівника ти дерева діаметром менше 12-15 см. Селянські чи (Menyanthes L.), крушини (Frangula Mill.), зозулинця містечкові діти, що з малих років залучались до праці, (Orchis L.) тощо. В них виявлено також такі органічні доглядали і випасали домашню худобу. Кожний просту- сполуки як бітуми, воски, смоли, жири, пектини, аміно- пок підлітка, що порушував духовність і природокорис- кислоти, органічні кислоти, дубильні речовини, лігнини, тування, давні традиції, зустрічав суворий осуд, а то й ефірні масла, саліцилати тощо. З неорганічних складо- покарання з боку батьків чи старших осіб. вих в лікувальних болотяних торфосумішах відмічено На Поліссі, як і по всій Україні, до "радянської" доби, окисли заліза, алюмінію, кальцію, магнію, калію, натрію; жоден селянин не зорав би заплаву до урізу річки. Це аніони кремнійової, сірчаної, фосфорної, хлорної кис- вважалось неприпустимим. Свідомо або й підсвідомо лоти, їхні солі та низка макро- і мікроелементів: бор, люди ощадливо хазяйнували, оберігали видове біоріз- барій, стронцій, титан, цирконій, ванадій, хром, срібло, номаніття, не підриваючи біофонду корисних для люди- марганець, йод та ін. ни рослин і тварин. Чинними законами обмежувалось В численних поліських річках одвічно відбуваються рибальство, вирубки дерев в лісі, збір корисних рослин, природні процеси самоочищення і формування якості випас і експлуатація сіножатей. Ні в якому разі не порушу- вод. Це як фізико-хімічні процеси (розбавлення, оса- вались водоохоронні зони. На відміну від нинішніх часів дження, комплексоутворення, фотохімічне окислення), скрізь діяли закони. Документи й етнографічні матеріали, так і чисто біологічні процеси: фотосинтетична аерація, що дійшли до нас з прадавніх часів, свідчать про це. деструкція органічних речовин, поглинання і трансфор- Можливо, на основі емпіричного досвіду, але люди мація хімічних елементів тощо. Природна вода і її чис- усвідомлювали величезне природоохоронне значення ленні інгредієнти взаємодіють з живою речовиною, набу- поліських боліт. По-перше, болота слугують резервуа- ваючи нових фізико-колоїдних властивостей, адекватних рами прісної води, що постійно поповнювали ґрунтовий потребам людини і біоти. Мікробіологічній деструкції під- та річковий стоки, виконували функції універсального даються хімічно стійкі природні гумінові і фульвінові кис- природного фільтра, потужного поглинача вуглекислоти лоти [3] і навіть синтетичні хлорорганічні сполуки [21]. та інших забруднень, активного регенератора кисню. Велику роль в природних процесах самоочищення По-друге, вони виконують роль буферу при формуванні відігравали заплави і повені на них. З ними пов'язане радіаційного, теплового і водного балансу як самого очищення і відновлення родючості грунтів і природних Полісся, так і багато в чому України в цілому. Важко луків, нерест риби, розвиток мисливської фауни, забез- переоцінити значення Полісся як гумідного регіону для печення чистоти поверхневих і підземних вод, випас всієї країни. Адже, при найстрашніших посухах на боло- тварин, заготівля сіна і лікарських рослин, формування тах можна було випасати худобу, заготовляти сіно. На мікроклімату і здорових умов проживання населення. прилеглих до боліт ділянках землі можна було зібрати Залита водою заплава добре прогрівається. Сонячне добрий врожай. Водно-болотні угіддя України також світло забезпечує перебіг фотосинтезу, насичення води відзначаються унікальним видовим багатством. Їх фло- киснем, що використовується міріадами мікроорганізмів

~ 8 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

для розкладу органічних та нейтралізації неорганічних сить глибокі знання природних законів у наших пращу- шкідливих речовин. Після спаду повені очищена запла- рів і приклади їх врахування в повсякденній практиці. ва стає збагаченою біогенними елементами, швидко Проблеми гігієни, здорового побуту, профілактики і лі- перетворюється на багаті сіножаті і луки. кування хвороб та зрештою розумного співіснування з За Я.П. Дідухом [10], при характеристиці грунтів важ- природою ставилися нашими предками на перший ливо залучати енергетичні показники, зокрема енергоза- план. Люди обожнювали природу, поклонялись її богам пас – сумарну кількість енергії, нагромадженої у живій і і стихіям. Ці уривчасті відомості, що дійшли до нас, ста- мертвій біомасі, а також розчинній і нерозчинній (гумус) новлять для аналітика надзвичайний інтерес, бо допо- фракціях органічної речовини. Так, автор, порівнюючи магають сучасникам відтворити менталітет того часу. енергозапас різних типів грунтів, доводить, що найбіль- Ось, "Радзивілівський літопис" повідомляє про існуван- ша стабільність притаманна лісовим екосистемам. Луки ня ще в ті часи (996 рік) соціального захисту населення, Полісся і Лісостепу порівняно зі степовою зоною мають коли київський князь Володимир надавав допомогу вищу продуктивність надземної фітомаси, а підземна – хворим і немічним (повєлє пристроїти кола і всклад хлі- навпаки. Оскільки підстилка лісів встигає розкластися би і мясо і риба і овоще розполічний і мед в бочках, а в протягом року, потужність трансформації енергії в них других квас возіті по городу жепрошаіще, где болні і становить 0,32 Вт/м2, тобто вона є нижчою, ніж у степах. ніщії не моглі ходити і тим роздояху на потребу...). Щодо болотяних грунтів, то залежно від їхньої трофності, Князь знаходив час контролювати чи привезені на во- коефіцієнт циркуляції коливається від 0,08 (оліготрофні) зах продукти були накриті мішковиною, рогожею, шкі- до 0,4 (евтрофні), а мезотрофні болота за цим показни- рами і чи не були вони зіпсовані брудом та вологою. ком займають проміжне становище. Доносять літописи до нас і звичай українців штука- Як уже згадувалось, коеволюційний розвиток люди- турити та білити хату вапном чи крейдою, вкривати до- ни і природи на Поліссі споконвіку забезпечував еколо- лівку пахучим зіллям, хвоєю, умивати обличчя зранку, гічний гомеостаз. На ґрунтах з низьким вмістом гумусу мити руки перед вживанням їжі, миття волосся настоя- при значно коротшому вегетаційному періоді і більш ми любистку, лопуха чи кропиви; користування чистою прохолодному кліматі, раціональне господарювання не постільною білизною і охайним одягом. Посуд і ємності тільки задовольняло власні потреби місцевого насе- для зберігання продуктів вимивали, сушили на сонці, лення, а й створювало чималий експортний ресурс, що зберігали перевернутими догори дном. Для захоронен- зафіксовано в літописах і інших документах стародав- ня господарсько-побутових відходів існували спеціаль- нього світу і раннього середньовіччя. Відомо, що вже в но відведені місця – звичайно сухі рівчаки чи копані ті часи на Поліссі вирощували жито, просо, тверду і ями, які знаходились поза межами населених пунктів м'яку пшеницю, овес, ячмінь, горох, чечевицю, редьку, або спалювались ("в пещі горущей"); харчові залишки мак, огірки, льон, коноплю і інші культури. Відомо, що з висипались на середину проточної водойми з метою місцевих коноплі льону при князю Олегу виготовлялись підгодовування риб "в рєчниє струя", "посрєдє рекі" [6]. полотно, канати і паруси для оснастки майже 2000 су- Із "Житія Феодосія Печерського" ми взнаємо про існу- ден, використаних під час війни з Візантією в 907 році. вання лікарні при Києво-Печерському монастирі. Важливо, Виробництво полотна з льону, рогожі і мішковини з ко- що вже тоді тут було відділення для лікування інфекційних ноплі і кропиви, виготовлення луб'яних виробів досяга- хворих. Останнє було відгороджене високим парканом від ло такої кількості і якості, що вони були популярними інших будівель, тобто це був типовий ізолятор, що запобі- далеко за межами Українського Полісся. Велику роль гав розповсюдженню інфекцій. Ці факти підтверджуються відігравало тваринництво. Гурти в сотні і тисячі голів "Києво-Печерським патериком" і іншими матеріалами. великої рогатої худоби гнали з Полісся на продаж до Отже, наші пращури ще тоді застосовували систему про- Польщі і далі в Західну Європу [31]. Пізніше на Поліссі тиепідемічних і протиепізоотичних заходів. розвивались традиційні, основані на власній сировині Відзначені засади господарювання і природокористу- (деревообробна, полотняна, парусинова, хутряна, шкі- вання на Поліссі вдосконалювались протягом багатьох ряна, вовняна, паперова) галузі промисловості, а також століть, що дозволило проіснувати населенню цього ре- виробництво поташу і фарбників. Цікаво, що в остан- гіону без серйозних втрат і порушень до недавніх часів ньому випадку поряд з мінеральними фарбами викори- (шестидесяті роки ХХ століття). На цей час на Централь- стовувались, особливо при обробці сукна, і органічні ному Поліссі існували природні болота і лісові масиви, фарби, отримувані з дроку красильного (Genista частина площ яких була відведена до державного лісо- tinctoria L., материнки звичайної (Origanum vulgare L.) і фонду. Для лісів Центрального Полісся характерні: сосна інших місцевих рослин. Предметами експорту з Полісся звичайна (Pinus silvestris L.), дуб звичайний (Quercus були: чорниця, журавлина, гриби, пряності, мед, риба, robur L.), граб (Carpinus L.), березa бородавчаста (Betula хутро, поташ, одяг, взуття, шкіра, сап'ян тощо. Відомі verrucosa Ehrh.), вільха (Alnus glutinosa (L.) Gacrth.); як дані, занотовані підскарбієм Великого Князівства Ли- домішки – осика, ясень звичайний (Fraxinus vulgaris L.), товського в 1563 році, коли через Луцьку митницю з клен гостролистий (Acer platanoides), липа (Tilia L.), вяз Полісся вивозились шкіри лосів, ведмедів, зубрів, ко- гладенький (Ulmus laevis Pall.), горобина звичайна зуль, оленів, куниць, рисі, лисиці, вовка, білки та ін. [31]. (Sorbus aucuparia L.). На сухих піщаних грунтах ростуть Численні дані, що дійшли до нас, свідчать про висо- чисті соснові ліси (бори), що мають рідкий дерево стан та ку культуру тодішніх поліщуків, як до речі, і всього на- бідний травяний покрив. Крім сосни, мозаїчно зростає селення стародавньої України. Залишені ними пам'ятки береза, а ґрунтовий покрив вкривають куртини вересу науково прикладного жанру, травників лікарських і гос- (Calluna Salisb.), брусниці (Vaccinium vitius-idaea L.) та подарських порадників, медичних і фармакологічних чорниці (Vaccinium myrtillus L.). посібників, рукописів з ботаніки, несли знання про зем- По мірі збільшення вмісту органіки в супіщано- і леробство, тваринництво, бджільництво, раціональне глинисто-супіщаних грунтах, особливо в зонах пони- харчування тощо [15]. жень рельєфу, де режим зволоження кращий, розви- Починаючи від самих ранніх літописних повідомлень ваються змішані ліси, в склад яких, крім сосни, вхо- ХІ-ХІІІ століть Іларіона Київського, Нестора, Кирила дять і листяні породи, що утворюють вже наступний Туровського, Володимира Мономаха і закінчуючи пізнім тип лісу – субори та сугрудки. середньовіччям, ми маємо численні відомості про до-

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 9 ~

Субор, як правило, поширений на бідних грунтах, продукції фітомаси Полісся споконвічно базувалось але поряд з боровими, тут зростають також і вимогли- досить продуктивне тваринництво. Найбільше високо- віші лісові породи. В деревостані останніх відмічаються якісного сіна давали заплавні луки. Проте, лісові та пе- вже два яруси: перший з сосни і берези, а другий з ду- релогові сіножаті теж мали неабияке значення. Лісові ба. Підлісок хоча й недостатньо розвинений, але вже луки Центрального Полісся площею 22556 га здатні представлений видами типу ліщини (третій ярус). В давати близько 30 тис тонн сіна/рік. Площа тимчасових четвертому ярусі вегетують верес, брусниця, чорниця, пасовищ і сіножатей досягала 65 тис га з їх середньою суниця (Fragaria L.), костяниця (Rubus saxatilis L.), гру- продуктивністю – 14,9 ц/га сіна. шанки (Pyrola L.). Сугрудки, для яких характерні багатші Як лікарську сировину в лісах Полісся споконвіку за- супіщані грунти, мають ще більш розмаїтий флористич- готовляли соснові і березові бруньки, вербову і дубову ний склад. До попередніх видів – сосни, берези та дуба кору, бузину чорну (Sambucus nigra L.), крушину додаються граб (Carpinus L.), липа, клен, які утворюють (Frengula Mill.), калину, суцвіття липи, плоди і листя другий і третій яруси. В підліску розвивається крушина чорниці, листя і ягоди брусниці, чебрець (Thymus L.), ламка, бузина чорна (Sambucus nigra L.)і червона, ка- суцвіття пижми і цмину (Helichrisum Mill.), кореневища лина (Viburnum L.), бруслина (Evonimus verrucosa перстача прямостоячого (Pottentilla erecta (L.) Hampe), Scop.) бородавчаста, свидина кровяна (Thelecrania чоловічої папороті, плауна булавовидного (Lycopodium sanguinea (L.) Fourr.) і ожина (Rubus L.). L.), материнку (Origanum L.), плоди, листя і кореневища Травяний покрив сугрудка теж багатший за попередні суниць, суцвіття хмелю (Humulus L.), звіробій , конвалію типи і представлений деревієм (Achillea L.), лісовою су- (Convallaria L.), гірчак, водяний перець, первоцвіт ницею (Fragaria vesca L.), чинами весняною (Lathyrus (Primula L.) тощо. На луках – коріння кульбаби, алтеї vernus L.) і гороховидною (L. pisciformis L.), купиною ба- лікарської (Althaea officinalis Hoffm.), плоди цміну піско- гатоквітковою (Poligonatum (L.) All), конвалією (Convalaria вого, деревію (Achillea l.), кореневища валеріани, гірча- L.), зірочником гайовим (Stellaria memorum L.), яглицею ка (Polygonum L.) (ракових шийок), живокосту звичайною (Aegopodium podagraria L.) перлівкою поник- (Symphytum L.), кульбаби (Taraxacum Wigg). На боло- лою (Melisa nutans L.), геранню лісовою (Geranium тах збирали кореневища аїру, дягелю лікарського siloacticum L.) і іншими рослинами. По периферії дібров, (Archangelica officinalis Hoffm.), листки бобівника трили- сугрудків, на узліссях і галявинах зустрічається глід кри- стого, багульника (Ledum palustre L.). На засмічених ваво-червоний (Crategus sanguinea pall.), глід українсь- пустирях – блекоту чорну, дурман, кропиву (Urtica L.), кий (C. ucrainica A pojark.) терен (Prunus L.), жостір про- грицики (Capsella Medic), спориш, хвощ польовий, по- носний (Rhammus cathartica L.), барбарис (Berberis лин гіркий (Artemisia absentium L.), буркун лікарський vulgaris L.), порічки колосисті (Ribes l.), жимолость пухна- (Melilotus officinalis (L.) Desr.), дивину шерстисту ста (Lonicera xylostium L.) і калина (Viburnum L.). (Verbascum lanatum Schrad.) У вологих місцях та по берегах річок і струмків спо- На Поліссі завжди була високою урожайність цінних стерігаються цікаві вербняки з верб тритичинкової (Salix лісових культур. Так, обстеження чорничників в Народиць- triandra) та гостролистої (S. acutifolia Willd.), між якими кому лісогосподарстві показало рівні врожайності від 73 до часом буяють густі зарості сизої ожини (R. caesius L.). 625 кг/га, а по Поліссю в цілому від 63 до 1060 кг/га. На болотах дерево стан створюють вільха, верби – по- Значна частина "диких" рослин Полісся, завдяки на- пеляста (S. cinerea L.) та пятитичинкова (S. pentandre) явності в них біополімерів (білків, полісахаридів, пекти- та берези. На Центральному Поліссі переважають ни- ну і пігментів), здатна виводити з організму РН, ВМ та зинні болота. На Прип'яті та її притоках, до початку пестициди. Прикметно, що деяким формам рослин при- осушувальної меліорації фактично існувало одне веле- таманні цінні властивості, що нерідко відсутні у культу- тенське болото, на якому біля річок розвивались запла- рних рослин. Природною рослинністю часто синтезу- вні очеретяні зарості, а в межиріччях – осокові чи гіпно- ються алкалоїди, глікозиди, пептиди, амінокислоти, во- осокові асоціації. Товщина складала 1-2 метри. вітаміни та інші біологічно активні метаболіти. Доведе- Таким чином флористичний склад рослинного покри- но, що відсутність у раціоні людини і тварин низки при- ву Центрального Полісся представлений бореальними, родних компонентів може призвести до збільшення неморальними, європейськими, степовими і монтанними захворюваності і виродження. Це емпірично встановили видами. Серед бореальних потрібно відмітити сосну зви- наші пращури, які широко використовували в їжу дари чайну, ялину європейську (Picea abies (L.) Karsten), чаб- природи. З поліських рослин споконвічно чільне місце рець звичайний, брусницю, хвощі – лісовий (Equisetum належало журавлині, яка крім своїх їстівних властивос- silvaticum L.) та лучний (E. pratense Ehrh.), чорницю, жу- тей (в ягодах містяться глюкоза, сахароза, органічні равлину (Oxycoccus Adans), фіалку собачу (Viola canina кислоти – хінна, лимонна, бензойна, яблучна, ефірна (L.) Rchb.), плауна колючого (Lycopodium L.), осоку мало- олія, вітаміни С, В2, Р, каротин, флавоноїди, антоціани квіткову (Carex L.), з неморальних – дуб звичайний, липа тощо) має велике лікувально-профілактичне значення. європейська, граб звичайний, фіалка запашна (Viola Соки, сиропи, морси з ягід журавлини вживаються при odorata L.), осока рідкоколоса (Carex remota L.). До сте- виходженні оперованих і ослаблених людей, при лихо- пових видів належать осока низька і горицвіт весняний манках, а також як протицинготні засоби. Сік журавлини (Adonis vernalis L.). На купинах сфагнових боліт в забо- має бактерицидну дію проти стафілококів, стрептококів, лочених соснових лісах зустрічається рідкісний предста- кишкової палочки, і протея, тому застосовується при вник вересових – хамедафна чашкова, а з третинних лікуванні гнійних поранень та опіків. Листя журавлини, реліктів – рододендрон жовтий. що містять арбутин, флавоноїди, урсулову та олеано- Важливою умовою традиційної діяльності населення лову кислоти заварюють для полоскання горла при Полісся було те, що зиск від використання кормових, простудах, споживають при зниженні кислотності шлун- харчових, лікарських і інших господарськи цінних рос- ку та захворюванні сечовідних шляхів. лин набагато перебільшував прибуток від реалізації Великою популярністю користується береза. Настій її деревини. А якщо додати біосферну функцію поліської бруньок та молодих липких листочків застосовували як біоти, туризм, полювання, заготівлю ягід і грибів, бджі- антисептичний, жовчогінний, сечогінний, потогінний, ан- льництво, випасання худоби та інше, то значення при- тигельмінтний та протипаразитарний засіб. Крім дереви- родного ресурсу регіону важко переоцінити. На місцевій ни і фанери з берези отримують березовий дьоготь і

~ 10 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

активоване вугілля. Березовий дьоготь входить в склад листя подорожника, з свіжих сережок берези; спожива- мазі Вишневського (для за живлення ран) та Вількінсона ли кашу з кореневищ сусака зонтичного (Butomus (для лікування корости та лишаю). Очищене березове umbellatus L.). Смачні потовщені підземні пагони холод- вугілля споживається як сорбент при отруєннях, а також ка йшли на виготовлення салатів. На олії і сметані готу- при метеоризмі. Знаменитий березовий сік виявляє за- вали також салати з кульбаби, кропиви, папороті – ор- гальноукріплююючу дію на організм, регулюючий ефект ляка, споришу, з молодого листя мати-й мачухи на обмін речовин та роботу шлунково-кишкового тракту. (Tussilago farfara L.) тощо. А кому не відома висока ефективність березових віників Замінниками овочів виступали кореневища лепехи, у лазнях при болях у суглобах, подагрі й радикуліті, а прикоренева частина молодих стебел очерету також при простудних і шкірних захворюваннях. (Phragmites communis Trin.), кореневище гусячої лапки Відвар листків, стебел і ягід костяниці застосовуєть- (Potentilla anserina L.). Виготовляли пюре із кореневищ ся при простудних захворюваннях. Настої з росянки стрілолиста (Saggitaria L.) та рогозу Typha latifolia L.), на круглолистої вживають як відхаркуючий засіб при брон- маринади йшли молоді паростки рогозу та холодка хіті, ларингиті, коклюші. З відсутністю апетиту і геморо- (Asparagus officinalis L.), листки подорожника (Plantago єм успішно боролись, споживаючи чай з полину. Вжи- angustifolia L.) засолювали як капусту, квасили головки вання в їжу ягід чорниці сприяло покращенню зору в та листки конюшини (Trifolium L.). Цілком поживним був сутінках та вночі, настій і її листя допомагав при ліку- гарнір з відварених у підсоленій воді та обсмажених в ванні діабету. Як потогінний та жаропонижуючий засіб рослинній олії корінців кульбаби. Додавання 1-2 листо- призначають ожину. Настої і настоянки з квітів і плодів чків полину до жирних та смажених мясних страв не глоду сприяють поліпшенню кровообігу в судинах серця лише покращувало їх смак, але й сприяло травленню і та мозку, тонізують серцевий м'яз, усувають симптоми виведенню з організму шлаків. тахікардії і аритмії. Відвар з листя брусниці вживають Діти особливо любили ласувати пасльоном і пагона- при нирко-кам'яній, ревматизмі та подагрі, а також як ми лепехи. Останні, крім того, що смачні і корисні, зміц- сечогінний і антимікробний засіб при захворюваннях нювали ясна і захищали зуби від руйнування. Досить сечової системи. Багно звичайне (багульник) володіє смачною їжею був корінь лопуха (Arctium L.), запечений протиспазматичною дією при астматичних задухах, при на вогнищі. Для цього свіже очищене коріння заривали в ревматизмі чи подагрі. Відвар з листя Андромеди бага- попіл вогнища, в якому пекли до готовності, потім його толистої (Andromeda polifolia L.) застосовують при жіно- виймали, очищали від шкірки, солили і з апетитом їли. чих захворюваннях, а також при ревматизмі і туберку- З багатьох рослин виготовляли борошно для випі- льозі легенів. При багатьох хворобах ефективний верес кання хліба, коржів, млинців тощо (дубові жолуді, вису- (Calluna Salisb.) (простуди, переломи, нервові хвороби, шені сережки берези, подрібнене і перемолоте коріння дизентерія, набряки ніг, ушиби, переломи, опіки). Муч- комишу, очерету, стрілолисту, гусячої лапки та ін.). ниця звичайна (Arctostaphylos vulgaris (L.) Spreng.) до- Що ж до приправ, то висушені кореневища лепехи помагає при неврозах та при венеричних хворобах. використовувались в якості замінника лаврового лис- Водний відвар із грушанки круглолистої (Pyrola та, імбирю, кориці; насіння гірчака перцового заміню- rotundifolia L.) використовується при захворюваннях вало гірчицю; з барбарису виготовляли гострі кисло- горла, мігренях, болю в животі і шлунку при грижах, а солодкі соуси і інші приправи. Делікатесом слугувала також при лікуванні цинги, кора крушини – при запорах. крупа з насіння лепешняка, яка, будучи легким для Протипухлинними властивостями володіють глечики засвоєння продуктом, за смаком нагадує саго чи рис, а жовті (Nuphar luteum (L.) Sibth. et Sm.). При захворю- варені чи печені бульби стрілолиста за смаком нага- ваннях щитовидної залози, серця, печінки споживають дують їстівні каштани. витяжки з барбарису (Berberis vulgaris L.), зірочника Цікавим був досвід отримання місцевих солодощів, (Stellaria L.); гострих гастритах, подагрі, ревматизмі і цукристих речовин. З терену, малини, ожини, журавли- кровотечах – лепехи (Acorus. calamus L.); шлунка, киш- ни, барбарису отримували сиропи. З барбарису, напри- ківника, нирок – звіробою; очей і дихальних шляхів – клад, варили кисло-солодке варення, що могло зберіга- кульбаби. Як глистогінне вживають бобівник та лободу тись роками. Методика отримання солодощів з куги (Chenopodium L.); жовчо – сечогінними є хрін (Armoracia полягало в тому, що після 40-50 хвилинної варки подрі- Gaertn. Mey. et Schrob.) і конюшина. Фурункульози, ек- бнених на м'ясорубці коренів цієї рослини отримували земи, псоріаз і хронічні гнійні рани добре лікуються за солодкий відвар, який упарювали на малому вогні до допомогою відварів лепехи, верби, мильнянки отримання густого сиропу. Досить поживними були й (Saponaria officinalis L.), і подорожника. Для лікування киселі з висушеного подрібненого стрілолиста. Смачні і хвороб серця та безсоння використовують кореневище поживні джеми готували з терену, ожини, костяниці; валеріани; з трихомонадами боролись за допомогою желе й пастилу – з барбарису. Серед численних спирт- латаття (Nymphaea L). і глечиків жовтих. Надійну допо- них настоянок і наливок найкращою була тернівка, а могу при гінекологічних захворюваннях надавало ла- серед місцевих вин варто згадати вино з барбарису, таття біле, кропива жалка; як контрацептив використо- вживання якого не тільки поліпшувало апетит, але й вувались ті ж глечики жовті. Як адаптоген і препарат, втамовувало головні болі. що лікує різноманітні захворювання травної системи, Звичайними були лікувальні чаї з лепехи, гадючни- здавна вживали "козацький женьшень" – перстач пря- ка, з молодих листків мати-й мачухи. Ерзац-кава виго- мостоячий (Potentilla erecta (L.) Hampe). товлялась з насіння глечиків та латаття, з підсмажених В традиційній кухні поліщуків відомі тисячі страв і кореневищ очерету, з коріння цикорію (Cicorium inty- способів приготування їжі з використанням "диких" тва- bus L.) та кульбаби. рин і рослин. Тут готували немало екзотичних блюд і Вельми цілющим напоєм на Поліссі вважалось "мо- напоїв, які крім чудового смаку і калорій, містили макро- локо" з ліщини. Для його виготовлення свіжезібрані лі- і мікроелементи та біологічно активні сполуки, які по- сові горіхи очищували, їх ядра подрібнювали, замочу- кращують здоров'я і стимулюють життєдіяльність лю- вали на ніч у воді і потім товкли у ступці. Отриману ма- дини. В пам'яті людей залишились згадки, як колись в су розбавляли девятикратною кількістю води і після часи недороду і скрути, на Поліссі варили супи з лобо- того настоювали близько 4-х годин, періодично пере- ди, стебел і коренів куги, молодих паростків очерету, з

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 11 ~

мішуючи. Потім кип'ятили, проціджували і добавляли в Отже, Прип'ятське Полісся колись забезпечувало залежності від смаку сіль і цукор. належні умови проживання населення (щоправда до Як бачимо, наші предки надовго випередили сучас- того моменту, коли величина антропогенного наванта- ну дієтологію, бо знали і споживали сотні років тому ження не перебільшила допустимі для цього району назад велику кількість біологічно цінних рослинних про- норми). Осушення боліт і заплав, зарегулювання Дніпра дуктів. Разом з тим впродовж ХХ ст. у профілактиці і його притоків, польдеризація, гідромеліоративні пере- аліментарних і аліментарно обумовлених хвороб була будови річкової мережі, заплав і долин річок, зведення з'ясована роль лише деяких нутрієнтів. Якщо у лісів, урбанізація, перенаселення тощо різко збільшили 60-х роках минулого століття формула збалансованого рівень забруднення і техногенного перетворення до- живлення включала 35 нутрієнтів, в 70-х роках – 70, то вкілля. Піком деградації поліських екосистем стало бу- в 90-х – 90. Невтішними є і дані про захворюваність дівництво ЧАЕС і катастрофа на ній. З короткого аналі- населення на аліментарно обумовлені недуги. Так, за зу наявних матеріалів видно, по-перше: що втратила даними АМН Росії, дефіцит вітаміну С взимку виявлено Україна внаслідок варварської експлуатації Полісся в у 80% росіян. Цікаво, що дефіцит цього вітаміну спо- часи Радянської імперії; по-друге, викладена інформа- стерігається навіть влітку (30% населення). Подібне ція може слугувати основою для поліпшення екологіч- має місце з поширенням мікроелементозів. Так, дефі- ної ситуації на Поліссі, відновлення багатих природних цит йоду в деяких частинах України зумовлює розвиток ресурсів і формування здорового для населення до- ендемічного зобу, селену – атеросклерозу й новоутво- вкілля. Чекаємо на державну увагу до нашого аналізу і рень, заліза – залізодефіцитної анемії. Вживання в їжу пропозицій. В разі запиту нами будуть розроблені конк- згаданих вище ресурсів Полісся могло б суттєво поліп- ретні пропозиції щодо відновлення природних ресурсів шити стан здоров'я населення і зміцнити колективний Прип'ятського Полісся. імунітет. Це особливо актуально в постчорнобильський Висновки. Сучасні ґрунти і ландшафти Полісся період. Так, відомо, щоденне споживання дорослою сформувались в гумідних умовах голоцену внаслідок людиною 30 г клітковини дозволяє істотно знизити ри- тривалої взаємодії природних системоутворюючих фа- зик такої грізної хвороби як рак кишківника. Достатнє кторів: клімату, геологічних порід, біоти, лісів і людської надходження з їжею рослинних пігментів – антиоксида- діяльності, під впливом яких вони безперервно еволю- нтів дозволяє організму легше справлятися зі стресо- ціонують і виконують надзвичайно важливі біосферні і вими перевантаженнями, інфекціями, травмами та ток- соціально-економічні функції. З метою екологічної реа- сичними речовинами. На жаль, сучасний світ несе в білітації Українського Полісся необхідно впровадити собі надмір шкідливих для людини чинників: синтетичні наступні заходи: оптимізувати структуру народного гос- добавки в харчові продукти і напої, токсини в воді, пес- подарства агро- і природних ландшафтів на основі тициди, ВМ, нітрати і нітрити в овочах, зелені і фруктах пріоритету ресурсоощадливого природокористування; тощо. Щоб скласти уяву про масштаби цього процесу збільшити лісистість регіону, яка дозволить не тільки наведемо такі дані. У Великобританії, наприклад, щорі- примножити національний ресурс ділової деревини і чно споживають з харчовими продуктами близько багатьох інших природних ресурсів а й зробити вагомий 250 тис. хімічних речовин. Отже, у їх знешкодженні без внесок у пом'якшення наслідків зміни клімату, відтво- сумніву можуть допомогти численні природні рослини, рення і збереження біологічного і ландшафтного біоріз- про які йшлося вище. номаніття та сприятиме гармонійному розвитку України. Крім фарбування тканин і шкіри, місцеве населення Згідно з чинною державною програмою "Ліси України", широко застосовувало харчові барвники, які сприяли заплановано до 2015 року довести загальну площу лі- збереженню чи покращенню виду їстівного продукту. З сового фонду до 11,7 млн га за показника лісистості – барбарису отримували барвники світло-червоного та 17,2%; відновити родючість поліських грунтів шляхом їх жовтого кольору, з ягід ожини – бордового, шавлії – ро- меліорації, реабілітувати деградовані орні угіддя, луки і жевого (Salvia pratensis L.), а кропиви – зеленого тощо. пасовища та захистити їх від водно-вітрової ерозії; ви- Для відбілювання полотен та миловаріння особливий вести із сільськогосподарського обігу малопродуктивні інтерес становила мильнянка лікарська (Saponaria землі, заліснити їх та перетворити на резервати видо- officinalis L.), що широко розповсюджена по берегах полі- вого різноманіття; обмежити, а з часом й стабілізувати ських водойм. При відварюванні у воді її кореневище дає чинники збіднення видової різноманітності біоти Поліс- піну, що має такі ж миючі властивості як у мила, особли- ся: пожежі, хвороби лісових культур, суцільні вирубки во при пранні шерстяних та шовкових тканин. Справа у дерев, перевипас, надмірна заготовка рослинної сиро- тому, що мильнянка містить сапоніни, які використову- вини, рекреаційне перевантаження, ерозія, абразія, ються у текстильній промисловості для відбілювання осушення боліт, забруднення, несанкціонована забудо- тканин. Крім того, мильнянку застосовують при виробни- ва водоохоронних смуг, евтрофікація водойм тощо; цтві шипучих вин, шампунів, а в кондитерській промис- застосування способів фіторемідіації забруднених і ловості – халви, крему, збитих вершків тощо. До речі, до отруєних ґрунтів, розроблення і втілення базових тех- війни найбільше мильнянки заготовлялось саме на Укра- нологій землеробства на порушених ґрунтах (колишні їні. На Поліссі виробляли і сірчано-дьогтярне мило, яке гірничо-рудні виробки, місця складування породи і шла- використовувалось для лікування шкірних захворювань ків, еродовані, підтоплені і радіаційно уражені ґрунти) з людей і тварин: екземи, корости, лишаю тощо. Дьоготь метою їх рекультивації та отримання на них технічної отримували шляхом сухої перегонки деревини берези і сировини і кормів; впровадження науково-технічних сосни. З останньої також добувають каніфоль. методів інтенсифікації процесів азотфіксації (внесення Можна було б навести ще багато інших цінних про- легкоокислюваних органічних добрив і сидератів, збі- дуктів, які людина отримувала із поліських рослин: з льшення питомої ваги бобових культур у сівозмінах, верби – гнуті меблі, корзини, фашини; деревина липи, застосування біопрепаратів азотфіксуючих вільноживу- дубу та капи берези йшли на токарні вироби. З різних чих і симбіотичних бактерій). рослин добували соду та поташ, рогіз служив сирови- ною для плетіння корзин, сумок і циновок, як інсектици- 1. Андрієнко Т.Л, Балашов Л.С. Рослинність північної частини Жито- мирської області // Укр. бот. журн. – 1975. – т.32, №2. – С.153-156. дний препарат застосовували дьоготь з сосни. 2. Андриєнко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. и др. Полесский государствен- ный заповедник. – К., 1986. 3. Багнюк В.М. Бактериальные процессы

~ 12 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

превращения органических веществ в Киевском водохранилище дикорастущих сырьевых растений СССР, т.1. – М.-Л.,. 1958. 19. Неру- // Дисс. канд. биол. наук. – К., 1970. 4. Багнюк В.М. Амилазная и фосфа- чев С.Г. Уран и жизнь в истории Земли. – Л., 1982. 20. Павлоцкая Ф.П. тазная активность грунтов водохранилища/Киевское водохранилище Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах. – (под ред. Я.Я. Цееба и Ю.Г. Майстренко). – К., 1972. 5. Богоявленс- М., 1974. 21. Патика В., Багнюк В. Хлорорганічні речовини і біотехноло- кий Н.А. Древнерусское врачевание в ХІ-ХVII вв. – М., 1960. 6. Брау- гія очищення ґрунтів // Вісник НАНУ. – 2004, №6. – С.22-31. 22. Підоплі- нер А.А. Систематические и зоогеографические заметки о тушканчике, чко І.Г. Матеріали до вивчення минулих фаун СРСР, в2. – К., 1956. сером суслике, байбаке и кроте // Записки Крымского об-ва естествоис- 23. Полищук В.В. О значительном позднеголоценовом подъеме уровня пытателей и любителей природы. – 1913. – т.3. 7. Виноградов А.П. Черного моря и происхождении северных элементов его фауны // Гид- Геохимия редких и рассеянных елементов в почве. – М., 1957. 8. Гра- робиол. журн. – 1984, №4. – С.3-12. 24. Полищук В.В. К познанию зоо- цианов В. Заметки о коллекции рыб минской экспедиции планктона озера Нобель // Гидробиол. журн. – 1978, №1. – С.11-18. // Тр. студ. кружка исслед. русской природы. – М., 1907. – кн.3. 25. Поліщук В.В., Шепа В.В. Критична біогеографія Дунаю. – К., 1998. 9. Гриб И.В. Способ комплексной экспертной оценки экосистем бассей- 26. Радзимовський Д.О. Деякі рідкісні види водоростей з водойм Украї- нов рек / Развитие гидробиол. исслед. в Украине. – К., 1993. нського Полісся // Укр. бот. журн. – 1962, №6. – С.81-85. 27. Радзимов- 10. Дідух Я. Енергетичні проблеми екосистем і забезпечення сталого ський Д.О., Поліщук В.В. Планктон річки Прип'ять. – К., 1970. 28. При- розвитку України // Вісн. НАНУ. – 2007, №4. – С.3-11. 11. Казначеев В.П. родноресурсний аспект розвитку України. – К., 2001. 29. Ситник К., Экология человека: основные проблемы / Сб. науч. трудов. – М., 1988. Багнюк В. Біосфера і клімат: минуле, сьогодення і майбутнє // Вісник 12. Катастрофы и история Земли. – М., 1986. 13. Клоков М.В. Основные НАНУ України. – 2006, №9. – С.3-20. 30. Ситник К., Багнюк В. Стан этапы развития равнинной флоры Европейской части СССР / Матери- ґрунтів і майбутнє людства // Вісн. НАНУ. – №8. – 2008. – С. 3-28. алы по истории флоры и растительности СССР. – М., 1963, в.4. – 31. Торгівля на Україні (ХIV – середина ХVIII ст.) Волинь і Надніпрян- С.376-406. 14. Ковалев В.А. Проблемы болотоведения и мелиорации в щина. – К.,1990. 32. Тутковский П.А. Карта. Ископаемые пустыни Севе- работах П.А. Тутковского / Вклад акад. П.А.Тутковского в изуч. геол. рного полушария / Приложения к "Землеведению" за 1909 г. – М., 1910. строения земной коры Белоруссии. – Минск, 1985. 15. Крайнев Е.Д. 33. Шарлемань Э.В. Млекопитающие окрестностей г. Киева. – К., 1905. Охотничьи животные Украины, пути их охраны и рационального испо- 34. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дубина Д.В., Макаренко Л.П. та ін. Збережен- льзования. Дисс. канд. биол. наук. – 1970. 16. Линник В.Я., Зенько- ня і невиснажливе біорізноманіття України: стан та перспективи. – К., вич Е.М. Кошачья акула в пресных водоемах Белоруссии // Докл. 2003. 35. Яковлєв Є.О., Коржнев М.М. Техногенні зміни геологічного АН БССР. – 1967, №7. – С.649-650. 17. Лікарські та господарські порад- середовища / Оцінка і напрямки зменшення загроз біорізноманіттю ники ХVIII ст. Сер. "Пам'ятки української мови ХVШ ст." (відп. ред. України (під ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко). – К., 2003. В.А. Передрієнко). – К., 1984. 18. Некрасова В.Л. История изучения Надійшла до редколегії 10.10.10

УДК 631.525:580.006 В. Березкіна, канд. біол. наук, В. Меньшова, канд. біол. наук

ІНТРОДУКЦІЯ РІДКІСНИХ ТРАВ'ЯНИСТИХ РОСЛИН У БОТАНІЧНОМУ САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Наведено результати дослідження біологічних особливостей рідкісних видів рослин в умовах інтродукції у Бота- нічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка. The research results of the biological peculiarities of rare species in conditions of introduction in O.V. Fomin Botanical Gar- den Taras Shevchenko Kyiv National University have been represented.

Пріоритетним напрямком ботанічних садів є інтроду- жовті, з 10-20 пелюстками. Плід – багатогорішок. Квітує кція та збереження рослин ex situ. Введення в ботанічних на 3-4-ий рік після посіву. Насіння висівають відразу садах в культуру рідкісних рослин дає можливість збере- після збору. Вегетативно розмножується восени, гти, відновити ті види, які зникають в природі. весною. У Ботанічному саду культивується з 1979 року. Матеріали та методи. Об'єктами дослідження були Рослина декоративна, лікарська. Для заготівлі лікарсь- рідкісні та зникаючі види рослин: Adonis vernalis L., кої сировини траву зрізають ножем або серпом від по- Allium ursinum L., Aster alpinus L., Atropa belladonna L., чатку цвітіння до осипання плодів (з травня до початку Campanula carpatica Jacq., Cerastium biebersteinii DC., липня). Сушать швидко або повільно, в залежності від Colchicum autumnale L., Gladiolus imbricatus L., Iris того, які глікозиди необхідно отримати. sibirica L., Leucojum aestivum L., Leucojum vernum L., Allium ursinum L. (Alliaceae) – занесений до Червоної Paeonia daurica Andrews, Paeonia tenuifolia L., Rhodiola книги України, природоохоронний статус виду – неоці- rosea L., Scopolia carniolica Jacq., Silene hypanica нений, наукове значення – середньоєвропейський гір- Klokov, Thalictrum foetidum L., Trifolium rubens L., які ський вид [7]. Поширений в Центральній і Східній Євро- занесені до Червоної книги України [7]. Ці рослини пі, на Кавказі, Середній Азії, Західному і Східному Сибі- пройшли первинне інтродукційне випробування в умо- ру, північних районах Китаю і Монголії, в Україні – на вах Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського Поліссі, в Лісостепу, у Карпатах та Передкарпатті. Бага- національного університету імені Тараса Шевченка на торічна трав'яниста рослина 20-40 см заввишки. Цибу- колекційних ділянках Гірський сад, Лікарські рослини. лина довгаста, 2-5 см завдовжки, обгорнута прозорими Назви видів рослин подаємо згідно з літературними білуватими оболонками. Стебло (квіткова стрілка) без- джерелами [5; 8; 10]. Ритми сезонного розвитку вивча- листе, пряме, виповнене, тригранне. Листки прикорене- ли шляхом проведення фенологічних спостережень [4]. ві, плоскі, еліптично-ланцентні, на верхівці загострені, При підведенні підсумків інтродукції використовували при основі звужені у черешок. Квітки правильні, двоста- методики Р.А. Карпісонової та В.Н. Билова [1; 2]. теві, зібрані в суцвіття, що має вигляд зонтика. Плід – Результати та їх обговорення. Adonis vernalis L. коробочка. У Ботанічному саду культивується з (Ranunculaceae) – занесений до Червоної книги 1979 року. В умовах Ботанічного саду цвітіння спостері- України, природоохоронний статус виду – неоцінений, гається у травні, плоди дозрівають у другій половині наукове значення – євросибірський лісостеповий вид червня. Добре розмножується вегетативно – цибулина- [7]. Зростає на Північному Кавказі та в Західному Сибі- ми, а також дозрілим насінням. Перше цвітіння в куль- ру, в Україні зростає на півдні Полісся, в Лісостепу, турі на 4–5-му році життя. Цінна харчова, лікарська, Степу та Гірському Криму на відкритих степових декоративна рослина. З лікувальною метою використо- ділянках. Рослина багаторічна, трав'яниста, з жовтим вують стебла з листям і цибулини. Траву збирають у коротким кореневищем. Стебло прямостояче, досягає у травні, а цибулини – після дозрівання насіння. висоту до 40 см, густо вкрите листям, з притиснутими Aster alpinus L. (Asteraceae) – занесений до Черво- гілочками. Листки пальчасторозсічені, широко яйцепо- ної книги України, природоохоронний статус виду – рід- дібні, сегменти вузькі, лінійні. Квітки поодинокі, яскраво- кісний, наукове значення – реліктовий вид з диз'юнкти-

вним ареалом [7]. Циркумполярний аркто-альпійський ввишки 25-40 см. Листки ланцетні, плоскі, паралельно- вид, поширений у Євразії, Південній Америці, в Україні жилкові, до часу цвітіння рослини зникають. Квітки (1-3) зростає в Карпатах у субальпійському та альпійському великі, рожеві. Цвіте у серпні – вересні. Плід – тригнізда поясах на висоті 1200-2000 м над рівнем моря. Багато- коробочка. Культивується в Ботанічному саду з річна трав'яниста рослина заввишки 15-25 см, корене- 1977 року, потребує поливу. Розмножується насінням вище розгалужене. Стебло коротковолосисте. Листки та бульбоцибулинами. В умовах Ботанічного саду на- цілісні, чергові: прикореневі – звужені в черешок; стеб- сіння не виповнене. Цінна декоративна та лікарська лові – зменшені, сидячі. Суцвіття – кошик, серединні рослина, отруйна. Для виготовлення ліків використову- квітки з жовтою оцвітиною, крайові квітки з бузково- ють бульбоцибулини, насіння і квітки. фіолетовою оцвітиною. Плід – сім'янка з чубком із во- Gladiolus imbricatus L. (Iridaceae) – занесений до лосків. В умовах Ботанічного саду цвіте у червні-липні. Червоної книги України, природоохоронний статус виду Розмножується насінням та вегетативно. Декоративна – вразливий, наукове значення – європейський, рослина, перспективна для використання в альпінаріях, спорадично поширений вид на південно-східній межі рокаріях. У Ботанічному саду культивується з 1983 ро- ареалу [7]. Поширений у Центральній Європі, Серед- ку. Рослина неофіцинальна. Для заготівлі лікарської земномор'ї. В Україні спорадично трапляється у Карпа- сировини використовують суцвіття і траву. тах, на Поліссі, у Правобережному Лісостепу, росте Atropa belladonna L. (Solanaceae) – занесений до переважно на луках, серед чагарників. У Ботанічному Червоної книги України, природоохоронний статус виду саду культивується з 1987 року. Багаторічна бульбоци- – вразливий, наукове значення – реліктовий вид з ви- булинна трав'яниста рослина заввишки 40-120 см. Сте- раженою ценофобною стратегією [7]. Вид поширений у бло прямостояче, просте, облиснене. Нижні листки – Центральній та Південній Європі, Середземномор'ї, піхвові, лусковидні; стеблові – лінійно-мечовидні, на Малій Азії, на Кавказі; в Україні – на Закарпатті, у Кар- верхівці загострені. Цвіте у червні-липні. Квітки зібрані у патах, Передкарпатті, у гірських районах Криму. Зрос- суцвіття – однобічний короткий колос завдовжки 10- тає в букових та широколистяних лісах. У Ботанічному 15 см. Квітки пурпурово-лілового кольору. Плід – коро- саду культивується з 1985 року. Багаторічна трав'яниста бочка, плоди достигають в липні – серпні. Розмножу- рослина заввишки 60–120 см, з товстим багатоголовим ється насінням та бульбоцибулинами. Декоративна та кореневищем. Стебло прямостояче, розгалужене. Листки лікарська рослина, неофіцинальна. З лікувальною ме- яйцеподібної (великі) та овальної (дрібні) форми, загост- тою використовують листя і бульбоцибулини. рені, цілокраї, біля основи звужені в короткий черешок. Iris sibirica L. (Iridaceae) – занесений до Червоної Квітки одиничні, брудно-червонувато-фіолетові, пониклі. книги України, природоохоронний статус виду – Цвіте у липні – серпні. Плід – двогнізда чорна ягода. вразливий, наукове значення – рідкісний вид на Плоди достигають в серпні – вересні, в залежності від південній межі ареалу [7]. Євросибірський вид, розміщення квіток на стеблах різних ярусів. Розмножу- поширений від Франції до Східного Сибіру та Монголії, ється насінням. Кращі місця для культивування – напів- на Кавказі та в Малій Азії, в Україні поширений на Зака- тінь з помірним поливом. Лікарська рослина. рпатті, в Прикарпатті, Розточчі, Поліссі, на заході По- Campanula carpatica Jacq. (Campanulaceae) – зане- дільської височини, рідше в Правобережному та Ліво- сений до Червоної книги України, природоохоронний бережному Лісостепу. Росте на болотах, по берегах статус виду – рідкісний, наукове значення – реліктовий річок та озер. Багаторічна трав'яниста рослина з повзу- ендемічний вид на північно-східній межі ареалу [7]. По- чим кореневищем. В умовах культури, в залежності від ширений у Західніх, Східних та Південних Карпатах, в екологічних умов (температурний режим, кількість опа- Українських Карпатах – на масивах Чорногора, Свидо- дів, види грунтів), висота стебла досягає 60–100 см. вець, Мармароський. Багаторічна трав'яниста рослина Стебло кругле, порожнисте, з однією-двома квітками. з висхідним стеблом, у верхній частині майже безлис- Листки вузьколінійні, мечовидні, коротші за стебло. Кві- тим, до 30-50 см заввишки. Прикореневі листки серце- тки синьо-фіолетові до блідих, сидячі; приквітники плів- видно-яйцевидні, зубчасті. В умовах Ботанічного саду часті. Цвітіння спостерігається в травні – червні. Плоди цвіте у червні-липні, насіння дозріває у серпні. Квітки достигають в липні – серпні. Розмножується поділом голубі, 2,0-3,0 см в діаметрі, зібрані в волотеподібні кореневищ та насінням. Iris sibirica культивується в Бо- суцвіття. Розмножується насінням. Цінна декоративна танічному саду з 1975 року. Використовується в деко- рослина, використовується в альпінаріях, рокаріях. ративному садівництві. Cerastium biebersteinii DC. (Caryophyllaceae) – зане- Leucojum vernum L. (Amaryllidaceae) – занесений до сений до Червоної книги України [7] та до Європейсько- Червоної книги України, природоохоронний статус виду го червоного списку [9]. Природоохоронний статус виду – неоцінений, наукове значення – середньо- – неоцінений, наукове значення – вузький регіональний європейський вид на східній межі ареалу [7]. Пошире- ендемік. Поширений в гірському Криму на кам'янистих ний у Центральній і Західній Європі, в Україні трапля- схилах. Рослина до 20 см заввишки, біло-повстисто ється на Закарпатті, в Карпатах, Передкарпатті. В при- опушена. Листки видовжено-ланцетні, до 3-5 см завдо- родних умовах зростає в букових лісах, на вологих лу- вжки і 0,5 см завширшки. Цвіте у травні-червні, квітки ках, у сирих і заболочених листяних лісах. У Ботанічно- білі, 2,0-2,5 см в діаметрі. Розмножується насінням. У му саду культивується з 1980 року. Багаторічна трав'я- Ботанічному саду культивується з 1976 року. В умовах ниста рослина заввишки 10-35 см. Стебло двогранне. Ботанічного саду вирощується на сонячних схилах екс- Квітки широкодзвониковидні, білі, з жовтувато- позицій, чудова ґрунтопокривна декоративна рослина. зеленими плямами. Цвітіння спостерігається у березні Colchicum autumnale L. (Colchicaceae) – занесений – квітні. Плоди достигають в травні. Розмножується до Червоної книги України, природоохоронний статус цибулинами та насінням. За нашими спостереженнями, виду – неоцінений, наукове значення – вид, що при культивуванні кожних 3-4 роки потребує пересадки. знаходиться на східній межі ареалу [7]. Поширений у Ранньовесняна, декоративна, лікарська рослина. Західній, Центральній, Південній та Східній Європі, в Paeonia daurica Andrews (Paeoniaceae) – занесений передгір'ї та нижньому гірському поясі Українських Кар- до Червоної книги України, природоохоронний статус пат. Зростає на вологих, переважно гірських луках. Ба- виду – вразливий, наукове значення – ендемічний вид гаторічна бульбоцибулинна трав'яниста рослина за- [7]. Поширений в Гірському Криму. Зростає у дубових

~ 14 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

та соснових лісах до верхнього гірського поясу, на бу- зростає в притінених місцях, з помірним поливом. Лі- рих ґрунтах. Багаторічна трав'яниста рослина заввишки карська, ранньовесняна декоративна рослина. 40–70 см, з бульбовидним коренем. Стебла прямостоя- Silene hypanica Klokov (Caryophyllaceae) – вид зане- чі, розгалужені, листки шкірясті, сизі, двічі-трійчасті. сений до Червоної книги України [7] та до Європейсько- Цвіте в травні-червні. Квітки поодинокі, лілово-рожеві го червоного списку [9]. Природоохоронний статус виду або червоні, діаметром 5-8 см. Paeonia daurica в Ботані- – вразливий, наукове значення – вузьколокальний пів- чному саду культивується з 1976 року. Плід – густо опу- деннобузький ендемік [7]. Росте на гранітних відсло- шені листянки. В культурі плоди достигають в липні– неннях тільки в правобережних районах Степу по Пів- серпні. Розмножується насінням та вегетативно. В куль- денному Бугу і Кодимі [6]. Одно-дво-малорічна монока- турі зростає на підживлених ґрунтах, потребує помірного рпічна рослина. Пагони 30-80 см заввишки, сизуваті. поливу. Використовується в декоративному садівництві Прикореневі листки довгасті, зібрані в розетку, сизуваті, та є лікарською рослиною. Для виготовлення ліків вико- верхівкові листки дрібніші. Квітки зібрані густим щитко- ристовують кореневище з насінням і траву півонії. подібно-головчастим суцвіттям на кінці стебла і гілок, Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) – занесений до віночок пурпурово-рожевий. Цвіте у червні-липні. Роз- Червоної книги України та до додатків Бернської множується насінням, яке сходить відразу після дости- Конвенції, природоохоронний статус виду – вразливий, гання. Декоративна рослина. наукове значення – понтійсько-кавказький вид [7, 3]. Thalictrum foetidum L. (Ranunculaceaea) – занесений Поширений у південно-східних районах Східно- до Червоної книги України, природоохоронний статус Європейської рівнини, у Центральній Європі, на Кавказі. виду – зникаючий, наукове значення – реліктовий вид з В Україні поширений у південній частині лісостепової диз'юнктивним ареалом [7]. Поширений у Середземно- зони, степовій зоні, яйлах Гірського Криму. Росте на мор'ї, Центральній Європі, лісостеповій зоні Східної плакорних ділянках, степових схилах з добре розвине- Європи та Азії, в Україні трапляється у Західному Лісо- ними чорноземними ґрунтами. Paeonia tenuifolia в Бо- степу, Розточчі та Опіллі. Зростає на степових схилах, танічному саду культивується з 1976 року. Багаторічна вапнякових та гранітних відслоненнях. У Ботанічному трав'яниста рослина заввишки 20–50 см, з бульбовид- саду культивується з 1978 року. Багаторічна трав'янис- ним коренем. Квітки одиничні, яскраво-червоні. Цвітіння та короткозалозисто-опушена рослина заввишки 15– спостерігається у квітні–травні. В культурі плоди дости- 50 см, з коротким кореневищем. Стебло прямостояче, гають в липні – серпні. Розмножується насінням. В розгалужене. Листки яйцеподібні, тричі-, чотири пірчас- культурі потребує помірного поливу. Використовується ті. Квітки пониклі, численні, фіолетові, зібрані у волоть. в декоративному садівництві, лікарська рослина. Цвіте у липні. В умовах Ботанічного саду плоди дости- Rhodiola rosea L. (Crassulaceae) – занесена до Чер- гають у липні – серпні, в акропетальному порядку. Роз- воної книги України, природоохоронний статус виду – множується насінням. При помірному поливі в культурі вразливий, наукове значення – циркумполярний аркто- досягає в висоту до 100 см. Є декоративною та лікарсь- альпійський вид [7]. Поширена в Західній Європі, на кою отруйною рослиною. Для медичних потреб загото- Уралі, в Монголії, Китаї, Середній та Малій Азії, на Бал- вляють траву, зрізуючи її під час цвітіння рослини. канському півострові, на Україні трапляється в Карпа- Trifolium rubens L. (Fabaceae) – занесений до тах на хребтах Чорногора, Свидовець, в Мармароських Червоної книги України, природоохоронний статус виду горах, де зростає на скелях, осипах у субальпійському і – рідкісний, наукове значення – центрально- альпійському поясах. Багаторічна трав'яниста сизо- європейський вид, що знаходиться на східній межі зелена рослина з веретеноподібним коренем, який по- поширення і трапляється рідко [7]. Зустрічається зрідка ступово переходить в стрижневе, добре розгалужене в правобережній частині України. Зростає на узліссях, кореневище. Стебла прямостоячі, заввишки до 10- суходольних луках, в чагарниках. Trifolium rubens в Бота- 20 см, листки чергові, сидячі, видовженоланцетні або нічному саду культивується з 1977 року. Багаторічна оберненояйцеподібні. Квітки 4-членні, одностатеві, жов- трав'яниста рослина до 30-70 см заввишки. Стебла чис- ті або зеленкуваті, зібрані у густе щитковидно- ленні, прямостоячі чи висхідні. Квітки червоні, 1,3-1,6 см головчасте суцвіття. В умовах Києва цвіте у червні- завдовжки, неправильні, сидячі, у головчастих видовже- липні. Плід – довгаста багатолистянка. Розмножується них суцвіттях. Цвіте у травні – липні. Плоди достигають в вегетативно і насінням. В культурі потребує помірного акропетальному порядку (липень – серпень). Розмножу- поливу. Rhodiola rosea є цінною лікарською рослиною і ється насінням. В культурі потребує помірного поливу. заслуговує на увагу як джерело одержання медичних Декоративна, лікарська, кормова рослина. препаратів. Для медичних потреб використовують ко- Висновки. Таким чином, в результаті багаторічних реневище з коренями родіоли, які викопують після цві- досліджень встановлено, що для переважної більшості тіння рослини до завершення її вегетації. інтродукованих рідкісних та зникаючих видів рослин се- Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae) – занесений до зонні ритми їх розвитку відповідають річним змінам клі- Червоної книги України, природоохоронний статус виду мату. Інтродуковані рослини проходять повний життєвий – неоцінений, наукове значення – центрально- цикл, дають схоже насіння, стійкі до хвороб і шкідників. європейсько-кавказький вид на північно-східній межі Як показали спостереження, деякі види розповсюджу- ареалу [7]. Поширений у Центральній, Південній, ються за межі первинних ділянок інтродукції. Рослини Східній Європі, на Кавказі, в Україні – в Карпатах, При- виявилися перспективними для подальшої інтродукції. карпатті, Західному та Правобережному Лісостепу. Ро- сте у вологих букових, грабово-букових, дубово- 1. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения кол- лекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюлл. грабових лісах, на берегах річок. У Ботанічному саду Гл. ботан. сада. –1978. – Вып. 107. 2. Карписонова Р.А. Оценка успеш- культивується з 1973 року. Багаторічна трав'яниста ности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений рослина заввишки 20-50 см, з товстим кореневищем. // Тезисы докладов VI делегатского cъезда ВБО. – Л., 1978. 3. Конвен- Стебло розвилисто-галузисте. Квітки одиничні, пониклі, ція про охорону дикої флори і фауни та природних середовищ існуван- ня в Європі (Берн, 1979 р.). – К., 1998. 4. Методика фенологических трубчасто-дзвоникоподібні. Цвіте в квітні-травні. Плід – наблюдений в ботанических садах СССР. – М., 1975. 5. Определитель куляста двогнізда коробочка. Плоди достигають посту- высших растений Украины. – К., 1987. 6. Собко В.Г. Науки заповідне пово (травень – перша декада червня). Розмножується зілля. – К., 2005. 7. Червона книга України: Рослинний світ. – К., 2009. 8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных госу- кореневищними паростками, рідше насінням. В культурі дарств (в пределах бывшего СССР). – СПб., 1995. 9. Economic

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 15 ~

Commission for Europe. European Red List of globally threatened animals decision D (46). – New York, 1991. 10. Mosyakin Sergei L., Fedoronchuk and plants and recommendations on its application as adopted by the Mykola M. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist. – K., 1999. Economic Commission for Europe at its forty-sixth session (1991) by Надійшла до редколегії 12.10.10

УДК 582.734:635.976:(477.20) З. Бонюк, канд. біол. наук

НОВІ ПЕРСПЕКТИВНІ ФОРМИ ТА КУЛЬТИВАРИ РОДУ ТАВОЛГА (SPIRAEA L.) ДЛЯ ДЕКОРАТИВНОГО САДІВНИЦТВА

Наведено ботанічний опис нових культиварів та форми роду таволга (Spiraeа L.), що з'явилися в культурі на інт- родукційних розсадниках Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Нові внутрішньовидові таксони Spiraeа є цінними для декоративного садівництва. The botanical description of new cultivars and a form of the genus meadowsweet (Spiraea L.), that appeared in culture of in- troductory nurseries of the O.V. Fomin Botanical Garden, has been given. The new intraspecific taxons of Spiraea are valuable for ornamental horticulture.

Рід Spiraeа L. підродини Spiraeoideae Focke. родини генеративні пагони пряморослі, вегетативні – у верхній Rosaceae Juss. налічує близько 100 видів, що поширені частині трохи зігнуті, напівлежачі. Квітки рожевого забар- у помірному та субтропічному кліматі Північної півкулі влення. Інтенсивність забарвлення в різні роки змінюєть- та приблизно стільки ж гібридів, культиварів та форм, ся залежно від кліматичних факторів. число яких постійно зростає. В експозиціях Ботанічного Висота куща у віці 39 р. становить 1,4 м, проекція саду рід представлений вузьколокальними ендеміками крони – 3 м. Пагони ребристі, голі, пурпурово-коричневі або видами з широким євразійським ареалом, окремі з з блискучою корою. Бруньки яйцеподібні, майже рівні з яких є наочним прикладом стабільності чи мінливості черешком. Листки еліптичні або еліптично-яйцеподібні морфологічних ознак рослин в умовах інтродукції. Із до еліптично-видовжених, 3-8 см завдовжки, гострі до 126 представників Spiraeа нашої колекції лише 64 види, гострокінцевих, клиноподібні в основі, просто- або двічі- решта – внутрішньовидові таксони, що свідчить про зубчасті, опушені зісподу по прожилках або майже голі; поліморфізм роду. В результаті багаторічної роботи з черешки 5-І0 мм завдовжки; суцвіття 6-8 см в діаметрі, родом Spiraeа нами було виявлено на розсадниках та в густі складні щитки; квітки рожеві; тичинки довші пелюс- колекції нові форми та культивари, що за декоративни- ток; листянки глянцеві, голі, волосисті по внутрішньому ми ознаками перевершують вид. шву; чашолистки розпростерті або відігнуті донизу. Цві- Матеріали та методи. Об'єктами наших досліджень те в травні-червні, плодоносить з вересня, насіння за- були рослини колекції роду Spiraea L. Ботанічного саду в'язує у незначній кількості. Зимостійка й посухостійка ім. акад. О.В. Фоміна, створеної методом філогенетичних рослина. Добре розмножується зеленими живцями у родових комплексів. Ботанічний опис рослин проводили фазу бутонізації. Для декоративного садівництва за живим матеріалом колекції. Достовірність таксонів S. fritschiana Schneid. 'Rosea' є більш цінною рослиною, визначали за зразками гербарію Ботанічного інституту ніж вид. Рекомендується для поодиноких насаджень на ім. В.В. Комарова РАН, за описом таволг у наукових пра- газоні, для створення куртин, бордюрів, а також як цях ботаніків: [5; 7-9]; ознаки вегетативних та репродук- ґрунтопокривна на схилах тощо. тивних органів описували за Атласами з морфології рос- S. nipponica Maxim. f. tosaensis (Vatabe.) Mak. лин [2; 6]. Для ідентифікації близьких та поліморфних 'Nana', сv. nov. видів використовували метод хемотаксономії [4]. Саджанець був вирощений із зразка насіння Результати та їх обговорення. У численних дослі- S. nipponica Maxim. f. tosaensis (Vatabe.) Mak., що отри- дженнях з інтродукції та акліматизації рослин наведено мали за міжнародним обміном із Канагави (Японія) за великий фактичний матеріал, який свідчить про зміни вхідним № 58738 у 1983 році. та формоутворення у рослин [1; 3]. Застосовуючи ме- Карликовий кущ віком 27 років 0,35–0,40 м заввиш- тод родового комплексу в інтродукції, ми спостерігаємо, ки, проекція крони 0,60×0,60; пагони тонкі, ребристі, у які з видів роду найбільш поліморфні. Рослини окремих верхній частині дугоподібно зігнуті, голі, коричневі; бру- видів мають досить значні морфологічні відміни. Най- ньки короткі з двома стулчастими лусками; листки дов- частіше зазнають змін величина та форма листків, за- гасто-овальні до овально–ланцетних, 1–3 см завдовж- барвлення квіток, наявність чи відсутність опушення, ки, цілокраї або зубчасті на верхівці, голі, темно–зелені габітус. Нижче наводимо ботанічний опис нових внут- зверху і сизуваті зісподу; квітки білі, 7 мм в діаметрі у рішньовидових таксонів Spiraea, що були виявлені у щільних випуклих чи плоских зонтиках або щитках діа- Ботанічному саду. метром 2,5 см на облиснених гілочках; пелюстки округ- S. fritschiana Schneid. 'Rosea', сv. nov. лі, з виїмкою на верхівці або хвилясті по краю, довші Саджанці під назвою S. fritschiana були завезені із ніж тичинки; диск зарубчастий, білувато-жовтий; квітко- Тростянецького дендрарію восени 1971 р. і висаджені з ніжки опушені, часто з приквітками; чашолистки прямо- розсадника в експозицію навесні 1974 р. у віці 5-ти років. рослі, зісподу біловолосисті, зверху – з коричневою Цей зразок рослин відрізняється від типової рослини борідкою; стовпчики прямі або трохи відігнуті. Цвіте у цього виду габітусом куща, забарвленням квіток та за травні-червні. Насіння не зав'язує. Розмножується зе- формою листків. Рослина за зовнішнім виглядом нагаду- леними живцями. В окремі зими підмерзають кінці од- вала, у більшій мірі, S. japonica L., але мала фенотипічні норічних пагонів. У посушливий період року потребує відміни. Щоб ідентифікувати цей зразок рослин, ми зро- поливу. Карликовий кущ з густою щільною кроною, най- били хемотаксономічний аналіз квіток двох типових зраз- більш декоративний під час цвітіння. Рекомендується ків S. fritschiana й S. fritschiana (S. sp.), а також S. japonica для кам'янистих гірок, низьких бордюрів, міксбордерів. з колекції ботанічного саду. Ізопероксидазні спектри всіх S trilobata L. f. crataegifolia hort, f. nova. трьох зразків S. fritschiana були ідентичними, а Саджанець виявлено на розсаднику між саджанця- S. japonica мала свої, характерні для виду, спектри ізо- ми S. pubescens, що були вирощені із насіння, отрима- пероксидази. Ми дійшли висновку, що це культивар ного за міжнародним обміном із Пекіна (Китай) за вхід- S. fritschiana. Рослини відрізняються від типу габітусом – © Бонюк З., 2011 ~ 16 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

ним № 73788 у 1987 році. Рослина за формою листків Висновки нагадувала Crataegus monogyna Jacq. За результатами наших досліджень встановлено, Кущ 1,2-1,5 м заввишки з тонкими дугоподібно зігну- що рослини видів роду Spiraea L. в процесі інтродукції тими гонами. Однорічні пагони сірі, дворічні і старші – змінюють окремі морфологічні ознаки: габітус, величину фіолетово-сірі або темно-коричневі, округлі, іноді зигза- та форму листків, інтенсивність опушення, колір квіток. гоподібні. Бруньки 1-3 мм завдовжки, гострі, конусопо- Повне уявлення про мінливість ознак конкретного виду дібні під прямим кутом до пагона, вкриті лусками, по є важливим для оцінки його таксономічної належності. краю біло-ворсисті, війчасті. Листки округлі або оберне- Поліморфізм видів S. fritschiana, S. nipponica, S trilobata но-яйцеподібні, у основі клиноподібні або округлі, виявився у зміні габітусу, форми листків та кольору пе- 2,5-3 см завдовжки і завширшки, глибоко 3-лопатеві, люсток. Отримані нові культивари й форма є цінними круглозубчасті, з 3-5 головними жилками (на сильних рослинами для декоративного садівництва. пагонах округло-серцеподібні і з перистим жилкуван- ням), голі, блідо-синювато-зелені зісподу. Суцвіття – 1. Бонюк З.Г. Внутривидовая изменчивость таволги Фрича в культуре // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного ми- зонтики або щитки; квітки білі, пелюстки округлі, на вер- ра. Тезисы докладов республиканской научной конференции посвя- хівці дещо виїмчасті, довші від тичинок; квітконіжки щенной 150-летию Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина. Т.1. – К., майже голі (інколи з білими ворсинками); листянки голі, 1989. 2. Имс А. Морфология цветковых растений. – М., 1964. пряморослі, з волосками по внутрішньому шву; чашо- 3. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики растений. ІІ. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообра- листки прямостоячі, притиснуті або трохи відстовбур- зования и дифференциации вида у древесных растений. Тр. ин-та чені, набагато нижчі від листянок, з внутрішнього боку экологии раст. АН СССР. Уральск. фил. – Свердловск, 1969. опушені, біловорсинчасті; стовпчики відходять від 4. Кучеренко В.П., Бонюк З.Г., Поліморфізм інтродукованих видів роду Spiraea L. секцій Chamaedryon Ser. та Calospira K. Koch і їх діагноз за спинного шва, відхилені назовні. Насінина серпоподіб- допомогою молекулярних форм пероксидази // Вісник Київськ. ун-ту на, темно-коричнева, блискуча, дрібна 1,5 мм завдовж- ім. Тараса Шевченка. "Біологія". – К., 2000. – Вип. 30. 5. Пояркова А.И. ки і менше і 0,04 мм завширшки. Цвіте у травні. Зимо- Spiraea L. // Флора СССР. – М.; Л., 1939. – Т. IX. 6. Федоров А.А., Кир- стійка, посухостійка. Розмножується зеленими живця- пичников М.Э., Артюшенко З.П. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. – М.; Л., 1956. 7. Шульгина В.В. Spiraea L. ми. Рекомендується для декоративного садівництва в // Деревья и кустарники СССР. – М.; Л., 1954 – Т. III. 8. Krüssmann G. поодиноких та групових насадженнях. Handbuch der Laubgeholze. 2 Aufl., Bd. III. – Berlin-Hamburg, 1978. 9. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. – N.Y., 1949. Надійшла до редколегії 23.10.10

УДК 582.394:581.522.4.056 О. Вашека, канд. біол. наук

КОЛЕКЦІЯ ПАПОРОТЕЙ РОДИНИ ATHYRIACEAE CHING У ВІДКРИТОМУ ҐРУНТІ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Колекція папоротей родини Athyriaceae, що зростають на ділянці вищих спорових рослин відкритого ґрунту Бо- танічного саду ім. акад. О.В. Фоміна нараховує 22 види та 8 культиварів. Наведені дані щодо походження окремих зраз- ків, природних ареалів культивованих видів, та часу їх появи у колекції. The outdoors collection of higher spore-bearing plants of the O.V. Fomin Botanical Garden considers 22 species and 8 cultivars of Athyriaceae ferns. References of origins, natural areas and time of appear in collection for each sample has given.

Родина Athyriaceae була описана R.C. Ching в му та об'єднуються в дистальному напрямі в один жоло- 1978 р. [8]. Об'єм цієї родини та її положення в загаль- бчатий пучок. Жилкування перисте або дихотомічне, ній системі Polypodiopsida, незважаючи на велику кіль- жилки вільні, лише іноді з анастомозами. Соруси розмі- кість робіт в літературі [11; 14; 15] досі залишається щені на абаксіальній поверхні, округлі, гачкоподібні або дискусійним. Зокрема, M.L. Wang & al. виключають з лінійні. Вкриті лінійним або ниркоподібним індузієм, або Athyriaceae вудсієві папороті (Woodsiaceae), та розді- без нього. Спори однощілинні, бобоподібні, з крилатою, ляють її на 5 підродин: Cystopteroideae, Athyrioideae, гострокінцевою або голчастою периною. Deparioideae, Diplazioideae та Rhachidosoroideae [17]. У флорі України зустрічається 8 видів, та, можливо, А.І. Шмаков виділяє з Athyriaceae ще одну родину – ще один гібрид [13]. Для території колишнього СРСР Cystopteridaceae (Payer) Schmakov, включаючи до наводиться 31 вид та гібрид, з яких 23 зростають в Си- останньої роди Cystopteris Bernh. (Rhizomatopteris біру та на Далекому Сході [5]. Європейська флора налі- A. Khokhr.) та Gymnocarpium Newm. [7]. Ряд дослідників чує 8 видів цієї родини [9]. A.R. Smith, K.M. Pryer, E. Schuettpelz & al. розглядають Папороті родини Athyriaceae представлені в колекції Athyriaceae в межах родини Woodsiaceae, що охоплює з перших років її створення, зараз їм належить одне з 15 родів та близько 700 видів [16]. провідних місць за кількістю представлених видів. Ста- В даній публікації ми розглядаємо родину Athyri- ном на кінець 2010 р. на експозиційній ділянці зростає aceae в об'ємі, що прийнятий у зведенні 30 колекційних одиниць папоротей, що належать до С.К. Черепанова [6]. З наявних у колекції, до неї вхо- даної родини. дять 7 родів: Athyrium Roth, Cornopteris Nakai, Cystop- Метою роботи було проаналізувати кількісний та якіс- teris Bernh., Diplazium Sw., Gymnocarpium Newm., Pseu- ний стан колекції, та окреслити перспективи її розвитку. docystopteris Ching, Rhizomatopteris A. Khokhr. Матеріали та методи. Колекція родини Athyriaceae Рoдина Athyriaceae охоплює 24 роди та близько 500 створювалась з використанням методів родових ком- видів [5], що поширені майже по всі земній кулі, за ви- плексів Ф. Русанова [3], еколого-геграфічного, історич- ключенням пустель та більшої частини арктичних зон. ного та інформаційного методів [1]. Визначення видів, Це, переважно, наземні лісові рослини з повзучим, ви- та ареалів їх природного зростання проводили згідно східним або прямостоячим кореневищем, що вкрите в таксономічних списків та флор Європи [9], України [2; апікальній частині лусками. Луски – не сітчасті, гладенькі, 13], СРСР [4], Далекого Сходу [5], Північної Америки містять залозки або війки. Вайї, як правило, мономорфні, [10], та відповідно до роботи B. Hoshizaki, R. Moran [12]. іноді – диморфні. Провідні пучки на поперечному зрізі Результати та їх обговорення. Папороті родини черешків мають видовжену, або пів-місяцеподібну фор- Athyriaceae були представлені в експозиції вищих спо- © Вашека О., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 17 ~

рових рослин одними з перших. Відповідно до інвен- (Табл.) сформований як за рахунок живих рослин, взя- тарних журналів, практично з моменту створення ко- тих безпосередньо з природи, або інших ботанічних лекції на ділянці зростали такі види як Athyrium filix- садів, так і шляхом вирощування папоротей із спор, femina, Cystopteris. fragilis, Gymnocarpium dryopteris, отриманих по каталогах обміну, переважно, із зарубі- Lunathyrium pterorachis. Сучасний склад колекції жних ботанічних установ.

Таблиця. Склад колекції папоротей родини Athyriaceae Рік введення Вихідний № Назва таксону Природний ареал Звідки отримано в колекцію матеріал Athyrium distentifolium Європа, Пд. Сибір 1976 Sp. Botanical Garden of Dusseldorf, Germany 1. Tausch ex Opiz 1978 Pl. v. Кавказ, Лагодехі A. filix-femina (L.) Roth Європа, Азія, Пн. Америка, 1966 Pl. v. Походження невідоме 2. Пд. Америка, Пн. Африки 1975 Pl. v. Околиці м. Києва, Україна A. filix-femina cv. Bifalcatum Культивар помірної зони 2003 Sp. Botanischer Garten St. Gallen, St. Gallen, 3. Switzerland A. filix-femina cv. Gramini- Культивар помірної зони 2003 Sp. - // - 4. Lineare 5. A. filix-femina cv. Fieldiae Культивар помірної зони 1980 Pl. v. Ботанічний сад Ризького університету, Латвія 6. A. filix-femina cv. Frizelliae Культивар помірної зони 1998 Sp. - // - A. filix-femina cv. Multifidum Культивар помірної зони 1979 Pl. v. Botanical Garden of Warszawa University, 7. Poland A. filix-femina Культивар помірної зони 2006 Pl. v. Grugapark Essen, Essen, Germany 8. cv. Minutissimum A. filix-femina cv. Saggitatum Культивар помірної зони 1987 Pl. v. Ботанический сад Ботанического института 9. им. Комарова, Санкт-Петербург, Россия A. frangulum Tagawa Японія 1981 Pl. v. - // - 10. 2003 Pl. v. - // - A. monomachii (Kom.) Kom. Сх. Сибір, Дал. Сх. Росії, 1982 Pl. v. Долина р. Слюдянки, біля о. Байкал, Хре- 11. Монголія, Китай, п-в Корея бет Хамар-Дабаі, Россия 12. A. niponicum (Mett.) Hanсe Японія, Китай 1981 Sp. Botanical Garden of Tokyo, Japan A. niponicum cv. Metallicum Культивар помірної зони 1997 Sp. Botanic Garden Liberec, Liberec, Czech Re- 13. public 2000 Sp. Bristol University Botanical Garden, England, U.K. 14. A. otophorum (Miq.) Koidz. Японія, Корея, Китай 2009 Pl. v. Розсадник De Hessenhof, Hessenweg, Holland A. sinense Rupr. Далекий Схід, Монголія, 1984 Pl. v. Ботанический сад Ботанического института 15. Японія, Китай им. Комарова, Санкт-Петербург, Россия 1988 Sp. - // - A. vidalii (Franch. et Savat.) Японія, Корея, Китай, 1989 Sp. Botanical Garden of Liege, Belgium 16. Nakai Тайвань 1993 Sp. Botanischer Garten der Martin-Luther- Uni- versität, Halle, Germany A. yokoscense (Franch. et Дал. Сх. Росії, Японія, 1987 Pl. v. Околиці с. Славянка, Приморський край, 17. Savat.) Christ Китай Росія Cornopteris crenulatoserru- Дал. Сх. Росії, Японія, 1984 Pl. v. ГБС им. Н.В. Цицина РАН, Москва, Россия 18. lata (Makino) Nakai Китай Cystopteris alpina (Lam.) Європа, Мала Азія, 2007 Sp. Ente Parco Nationale Gran Paradisio Giardino Desv. Пн.-Сх. Африка Botanico Alpina "Paradisia", Cogne, Italy 19. 2008 Sp. Orto Botanico Friulano "Orto Botanico Didat- tico", Udine, Italy Cystopteris bulbifera (L.) Сх. частина США, Канада 1981 Pl. v. ГБС им. Н.В. Цицина РАН, Москва, Россия 20. Bernh. C. fragilis (L.) Bernh. Семікосмополіт 1968 Pl. v. Околиці м. Києва, Україна 1975 1979 Pl. v. Кавказ 1998 Pl. v. Крим, каньйон р. Чорної, Україна 1988 Pl. v. Бутановська ущелина, окол. Алма-Ати, 21. Казахстан 2003 Pl. v. Вінницька обл., Тульчинський р-н, с. Пече- ра, Україна 2006 Pl. v. Замкова гора, м. Кременець, Тернопільсь- ка обл., Україна Diplazium pycnocarpon Сх. частина Пн. Америки 1991 Sp. North Carolina Botanical Garden, USA 22. (Spreng.) M. Broun D. sibiricum (Turcz. ex Пн. Європа, Сибір, Дал. 1968 Pl. v. Невідомо G. Kunze) Kurata Сх. Росії, Монголія, Японія, 1983 Pl. v. Якутія, Росія 23. Корея, Манчжурія 1982 Pl. v. Хребет Хамар-Дабаі, долина р. Слюдяна, біля о. Байкал, Росiя Gymnocarpium dryopteris Європа, Азія, Пн. Америка 1969 Pl. v. Невідомо (L.) Newm. 1979 Pl. v. Казбекський р-н, Кавказ, Росія 24. 1987 Pl. v. Ботанический сад-институт ДВО РАН, Владивосток, Россия 2005 Pl. v. Околиці м. Сігулда, Латвія G. robertianum (Hoffm.) Європа, Алтай, 1980 Pl. v. Ботанічний сад Ризького університету, 25. Newm. Сх. частина Пн. Америки Латвія 2002 Pl. v. НПП "Яворівський", Львівсько обл., Україна G. oyamense (Baker) Ching Непал, Китай, Тайвань, Япо- 2007 Sp. Botanic Garden Liberec, Liberec, CZECH 26. нія, Філіппіни, Нова Гвінея REPUBLIC

~ 18 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Закінчення табл.

Рік введення Вихідний № Назва таксону Природний ареал Звідки отримано в колекцію матеріал Lunathyrium pterorachis Дал. Сх. Росії, Японія, 1968 Pl. v. Невідомо 27. (Christ) Kurata Китай L. pycnosorum (Christ) Дал. Сх. Росії, Гімалаї, 1987 Pl. v. Околиці м. Владивосток,Росія 28. Японія, Китай Koidz. Pseudocystopteris spinulosa Дал. Сх. Росії, Гімалаї, 1987 Pl. v. Ботанический сад-институт ДВО РАН, 29. (Maxim.) Ching Японія, Китай Владивосток, Россия Rhizomatopteris montana Європа, Сибір, 1983 Pl. v. Верхньо-Ерманська ущелина, Ухатська 30. (Lam.) A. Khokhr. Дал. Сх. Росії, Пн. Америка ущелина, Південна Осетія S. – спори Pl. v. – живі рослини

Аналіз результатів інтродукції показав, що більшість Згідно літературних даних [12], в культурі за умов папоротей цієї родини мають високий потенціал еколо- помірного клімату вирощуються понад 25 видів, та зна- гічної пластичності та здатність пристосовуватись до чна кількість культиварів, що є зимостійкими і можуть нових умов зростання. Найстійкішими в культурі вияви- бути випробувані в зоні Полісся та Лісостепу України. лись види флори України A. filix-femina, A. distentifolium, Висновки. В колекції папоротей родини Athyriaceae, C. fragilis та інтродукований з Далекого Сходу що зростають на ділянці вищих спорових рослин від- L. pterorachis, які зростають на одному місці впродовж критого ґрунту Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна понад 40 років. Тому, можна стверджувати, що однією з представлено 22 види та 8 культиварів. Всі досліджу- особливостей папоротей цього роду є стійкість в куль- вані види добре розмножуються спорами, мають доста- турі, що є позитивною рисою для використання їх в яко- тню або значну вегетативну рухливість, а отже і здат- сті декоративних рослин. ність до вегетативного розмноження, літньозелений Значну частину колекції становлять інтродуценти схі- ритм сезонного розвитку, а деякі з них (A. niponicum дно азіатського походження (A. frangulum, A. niponicum, cv. Metallicum, A. vidalii та ін.) – яскраве забарвлення A. otophorum, A. vidalii, C. crenulatoserrulata, G. oyamense, вай. Більшість представників мають високі декоративні L. pterorachis, P. spinulosa та ін..), однак часто на заваді якості, стійкі в культурі та можуть з успіхом використо- інтродукції стає недостатня зимостійкість видів, що похо- вуватись для потреб озеленення. дять з вказаного регіону. Серед видів родини Athyriaceae, що представлені в 1. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. – М., 1964. 2. Екофлора України / Дідух Я.П., Плюта П.Г., Протопопова В.В. колекції, є як довгокореневищні (G. dryopteris), так і ко- та ін. – Т. 1: Загальна частина, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypo- роткокореневищні нещільно розеткові (C. fragilis) та diophyta, Pinophyta. . – К., 2000. 3. Русанов Ф.Н. Метод родовых ком- короткокореневищні щільно розеткові види (A. filix- плексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюл. Гл. femina). Папороті першої групи легко розростаються за ботан. сада АН СССР. – 1971. – Вып. 81. – С. 4. Флора СССР / под. ред. В.Л. Комарова. Т. 1.- Л., 1934. 5. Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковид- рахунок повзучих кореневищ, та утворюють куртини. Ці ные Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Восто- види можуть бути використані в якості ґрунтопокривних ка, т. 5. – С-Пб., 1991. 6. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и рослин. Представники другої та третьої груп довгий час сопредельных государств. – С.-Пб.: Мир и семья, 1995. 7. Шмаков А.И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. – 2001. – 4 (1-2). – ростуть на одному місці, та можуть бути розмножені С. 36-72. 8. Ching R.C. The Chinese fern families and genera: systematic шляхом поділу кореневищ. arrangement and historical origin // Acta Phytotax. Sin. – 1978. – V. 16, N 4. Для переважної кількості представників родини при- – P. 16-37. 9. Flora Europaea / Ed. by T.G. Tutin, V.H. Heywood, таманний літньозелений феноритмотип, тобто найбі- N.A. Burges et al. Vol. 1. – Cambridge, 1964. 10. Flora of North America, North of Mexico: in 4 vol. – Vol. 4: Pteridophytes and Gymnosperms. – New льшої декоративності вони набувають у весняний та York, 1993. 11. Hasebe M., Wolf P.G., Pryer K.M., Ueda K., Ito M., Sano R., літній періоди. Виняток становить один вид – Gastony G.J., Yokoyama J., Manhart J.R., Murakami N., Crane E.H., Hau- A. otophorum, якому властивий залишковічнозелений fler C.H., Hauk W.D. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences // Amer. fern J. – 1996. – Ed.85. – P. 134-181. 12. Hoshizaki B.J., ритм сезонного розвитку. Moran R.C. Fern grower's manual revised and expanded edition. – New Оригінальне галуження пластинки вай мають культи- York, 2004. 13. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of вари A. filix-femina – 'Bifalcatum', 'Gramini-Lineare', Ukraine: A nomenclatural checklist. – K, 1999. 14. Sano R., Takamiya M., 'Fieldiae', 'Frizelliae', 'Multifidum', загалом їх налічується Ito M., Kurita S., Hasebe M. Diplazium subsinuatum and D. tomitaroanum should be moved to Deparia according to molecular, morphological, and кілька сотень. Ще однією особливістю, що притаманна cytological characters // J. Pl. Res. – 2000. – 113. – P. 157-163. 15. Sano R., папоротям родини Athyriaceae, є яскраве бузково- Takamiya M., Ito M., Kurita S., Hasebe M. Phylogeny of the lady fern group, фіолетове забарвлення черешків або пластинок вай, що tribe Physematieae (Dryopteridaceae), based on chloroplast rbcL gene sequences // Molec. Phylog. Evol. – 2000. – 15. – P. 403-413. 16. Smith A.R., може проявлятись виключно у весняний період Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P. A classification (C. bulbifera, A. sinense), або зберігатись впродовж всьо- for extant ferns // Taxon. – 2006. – V. 55, N 3. – P. 705-731. 17. Wang M.-L., го сезону вегетації (A. vidalii, A. niponicum cv. Metallicum). Hsieh Y.-T., Zhao G.F. A revised subdivision of the Athyriaceae // Acta Ця властивість з успіхом використовується в озелененні Phytotax. Sin. – 2004. – V. 42. – P. 524-527. Надійшла до редколегії 23.10.10 з метою створення кольорових аспектів.

УДК 482.783:581.144.9 + 631.547+635.918 М. Гайдаржи, д-р біол. наук, О. Зуєва, асп.

БІОЛОГІЯ ЦВІТІННЯ ДЕЯКИХ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДИНИ VITACEAE

Узагальнено дані з особливостей цвітіння та будови суцвіть рослин родини Vitaceae аридних зон Африканського континенту і о. Мадагаскар. The data of peculiarities of blossoming and structure of plant inflorescences of the family Vitaceae of arid zones of the Afri- can continent and the island Madagascar have been generalized.

Суцвіття – це зібрання пагонів, які несуть квітки і є чином, модифікована система пагонів. Ця модифікація комбінацією органів рослин двох типів – пагонів і квіток проявляється в трансформації листків, спеціалізації [2]. Фізіономічний підхід, який характерний для описової осьової системи суцвіття, вкороченні міжвузлів, розрос- морфології суцвіть, передбачає, що суцвіття є, певним танні осі в ширину або товщину тощо. © Гайдаржи М., Зуєва О., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 19 ~

З точки зору систематики будова суцвіття тієї чи ін- третій декаді березня або в першій декаді квітня. Суц- шої групи рослин дає уявлення про напрямки еволюції віття з'являються в другій або третій декаді квітня на таких груп. З точки зору прикладної ботаніки будова другому, третьому або четвертому міжвузлі, проти лис- суцвіть і особливості їх розвитку в природних або штуч- тка (на місці вусика). Розпускання квіток на суцвітті по- них умовах дають можливість оцінити стан і готовність чинається в першій декаді травня і відбувається впро- рослин до репродуктивного процесу. довж 5-9 діб. Після закінчення цвітіння починається ріст Представники родини Vitaceae тропічного клімату інших вегетативних пагонів і продовжується ріст вегета- обмежено представлені в колекціях ботанічних садів, а тивного пагона, на якому знаходились суцвіття. дані з цвітіння цих видів в літературі майже відсутні. Суцвіття односезонне, інтеркалярне, цимоідне, бра- Більше того в деяких літературних джерелах відмічено, ктеозне. Воно складається з головної осі, 5-7 см завдо- що біологія цвітіння видів рослин тропічних кліматів вжки і 2-3 бічних осей першого порядку, 3-5 см завдов- вивчено фрагментарно. Суцвіття деяких тропічних ви- жки. Кожна з бічних осей закінчується елементарною дів характеризуються як щиток або зонтик, що за на- одиницею (ЕО), що є подвійним дихазієм, в основі якої шими спостереженнями недостатньо [5; 7]. знаходяться дві брактеї. Під квіткою, що завершує пар- Тому метою нашої роботи було узагальнення даних ціальну вісь суцвіття розвиваються ще два суцвіття за з цвітіння і характеристика суцвіть сукулентних видів типом дихазію, осі яких частково редуковані і квітки родини Vitaceae. щільно розташовані одна біля одної. В цілому суцвіття Матеріали і методи. Колекція сукулентних пред- нагадує "складний зонтик" (рис. 1А). ставників родини Vitaceae в Ботанічному саду ім. акад. Cyphostemma currorii (Hooker fil.) Descoings. Ріст О.В. Фоміна налічує 12 видів, які належать до двох ро- вегетативних пагонів починається в третій декаді квітня дів. Більшість видів введено до складу колекції в 1974- – першій декаді травня. Суцвіття з'являються в першій- 2003 роках, а Сissus capensis (Burm.)Willd. і другій декадах липня, ближче до верхівки сформовано- С. rotundifolia (Forsskal) Vahl – у 2010 р. [3]. До генера- го пагона в пазухах листків, або в другій-третій декаді тивного періоду вступило 5 видів. серпня на верхівках коротких (1-2 міжвузля) бічних па- При характеристиці суцвіть було використано термі- гонах. Цвітіння починається в третій декаді липня або нологію атласу [4]. на початку вересня і завершується за 7-12 діб. Результати та їх обговорення. Рослини родини Vi- Суцвіття односезонне, інтеркалярне, цимоідне. Воно taceae розповсюджені в помірному, але переважно в складається з короткої головної осі, 2-3 см завдовжки і тропічному і субтропічному кліматах. В колекціях бота- 1-2 бічних осей першого порядку, до 1 см завдовжки. нічних садів зустрічається невелика кількість видів, се- Осі першого порядку розгалужуються на 2-3 осі другого ред яких можна виділити три види: C. antarcticum, порядку до 1 см завдовжки, кожна з яких закінчуються C. rombifolia, Tetrastigma voinierianum, які широко реко- подвійним дихазієм. Фізіономічно суцвіття виглядає як мендуються для використання у вертикальному озеле- "опуклий щиток" (рис. 1В). ненні приміщень [6]. Cyphostemma quinatum (W.T.Aiton) Descoings ex Сукулентні представники цієї родини, за сучасними Wild et Drummond. Ріст пагонів починається в третій даними, належать до двох родів і нараховують понад декаді квітня – першій декаді травня. Суцвіття з'явля- 50 видів, що становить не більше 6 % всієї родини. До ються одночасно на прикінцевих міжвузлях сезонних роду Суphostemma включають 36 видів. З роду Сissus пагонів на місцях вусиків у першій і другій декадах ве- до сукулентів включають 20 видів. Багато видів є енде- ресня. Розпускання квітів на суцвітті відбувається впро- міками о. Мадагаскар, Південної, Південно-Східної і довж 10-15 діб. Південно-Західної Африки [7; 8]. Це деревні рослини, Суцвіття односезонне, інтеркалярне, цимоідне. більшість з них є стебловими сукулентами. За життє- Складається з головної осі, близько 6-9 см завдовжки і вими формами це мало розгалужені пігмейні та карли- двох, але частіше, трьох осей першого порядку 2-3 см кові дерева з потовщеними зеленими стеблами і верхі- завдовжки. Під квіткою, яка знаходиться на кінці осі вковою розеткою сезонних листків (Cyphostemma першого порядку розвиваються два або три парціаль- bainesii (Hooker fil.) Descoings, C. crameriana Schinz.); них суцвіття. У випадку з трьома парціальними суцвіт- кущі з ліаноподібними потовщеними пагонами і сезон- тями одне з них є дихазієм, а друге і трете є подвійним ними листками (Cissus quadrangularis Linne) і напівкущі дихазієм з асиметрично розвиненими осями. Найдовша з потовщеною нижньою частиною пагона і відмираючою ось закінчується не дихазієм, як це характерно для по- верхньою частиною пагона (Cyphostemma currorii двійного дихазію, а ще одним подвійним дихазієм з (Hooker fil.) Descoings) [1]. осями неоднакової довжини (0,5 і 1,0-1,5 см завдовжки), Нижче ми подаємо біологію цвітіння досліджуваних створюючи таким чином надбудову з подвійного диха- видів з урахуванням складності суцвіть (від менш скла- зію над подвійним дихазієм. Таким чином, суцвіття дного до більш складного). складається з осей 1-5 порядків. В цілому суцвіття має Сissus quadrangularis Linne. Ріст вегетативних па- щиткоподібну форму. Осі всіх порядків і квітконіжки гонів, на яких розвиваються суцвіття, починається в вкриті головчастими трихомами (рис. 2А).

A B

Рис.1 Схема суцвіть представників родини Vitaceae (A – Cissus quadrangularis; B – Cyphostemma currorii)

~ 20 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Сyphostemma crameriana Schinz. Ріст пагонів почи- двійний дихазій. Інші осі другого порядку можуть являти нається в першій декаді квітня. Перші суцвіття з'явля- собою подвійні дихазії з надбудовою на одній з осей ються в першій декаді травня і продовжують з'являтися одного або двох подвійних дихазіїв. При цьому чим ви- впродовж червня-серпня в пазухах листків. Розпускання щий порядок осі, тим різниця між довжиною осей біль- квітів на суцвітті проходить впродовж 10-15 діб. Одноча- ша. Осі 7-9 порядків можуть різнитися на 0,5-0,7 см. сно на одній рослині може розвиватися 2 суцвіття. Таким чином, суцвіття складається з осей від першого Суцвіття односезонне, інтеркалярне, цимоідне. Воно до шостого, від першого до сьомого і від першого до складається з головної осі, 9-17 см завдовжки і двох- дев'ятого порядків. В цілому суцвіття має щиткоподібну трьох осей першого порядку до 7 см завдовжки і часті- форму. Осі всіх порядків і квітконіжки мають головчасті ше трьох осей другого порядку до 4 см завдовжки. Під трихоми (рис. 2В). квіткою, якою закінчується вісь другого порядку розта- Суцвіття Cyphostemma bainesii (Hooker fil.)Descoings за шовані подвійні або потрійні парціальні суцвіття, одне з своєю будовою подібне до суцвіття попереднього виду. яких (частіше третє) можна охарактеризувати як по-

A B

Рис. 2.1. Схема суцвіть представників родини Vitaceae (A – Cyphostemma quinatum; B – C. crameriana)

Суцвіття досліджуваних видів, на відміну від таких у нистих частинах пагонів, які відмирають в кінці вегета- рослин роду Vitis, мають ортотропний напрямок росту ційного сезону, суцвіття С. quadrangularis – на багаторі- осі. Розпускання квіток типове для цимозних суцвіть: чному пагоні, але на молодій його частині, що, в цілому, спочатку розкривається квітка, яка завершує вісь пер- характерно для представників родини. шого або другого порядку, далі – квітки, які завершують Висновки. Таким чином, всі досліджувані види ро- осі другого або третього порядку і центральна квітка дини Vitaceae мають дуже схожі суцвіття, які різняться дихазію, далі – бічні квітки дихазію і завершує цвітіння між собою тільки ступенем складності. Спостереження розпусканням бічних квіток останнього дихазію. показали, що рослини не мають головної осі з суцвіт- Якщо суцвіття у С. quadrangularis і С. curroriі харак- тям, а на парціальних суцвіттях основною елементар- теризуються як цимоідні дихазіальні у формі подвійного ною одиницею (ЕО) є подвійний дихазій. дихазію, то для С. quinatum, С. crameriana і С. bainesii характерні цимоідні дихазіальні і плейохазіальні (триха- 1.Гайдаржи М.М. Життєві форми і онтоморфогенез сукулентних рос- лин. – Автореф. дис….докт.биол.наук: 03.00.05 / Київський національ- зіальні) суцвіття у формі численних дихазіїв, які надбу- ний університет імені Тараса Шевченка – Київ, 2009. 2. Кузнецова Т.В. довані один над одним. Найбільш складні суцвіття ха- Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и тезни- рактерні для малорозгалужених пігмейних дерев з по- ки. Серия Ботаніка. – 1991. – Т.12. 3. Тропічні і субтропічні рослини товщеними зеленими стеблами і верхівковою розеткою / за ред.. В.В. Капустяна. – Монографія. – К., 2005. 4. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений сезонних листків (Cyphostemma bainesii, C. crameriana), (Соцветие). – Л., 1979. 5. Жизнь растений, в 6 т. – Л., 1980. – Т.5(1). найпростіші – для кущів з ліаноподібними і напівкущів з Цветковые растения. 6. Тропические и субтропические растения закры- сезонними пагонами. того грунта /под ред..А.М.Гродзинского. – К., 1988. 7. Illustrated Hand- book of succulent plants. Dicotyledones / U.Eggli. – Berlin, New York, 2002. Суцвіття С. quadrangularis брактеозне, С. crameriana 8. Jacobsen H. Das sukkulentenlexicon – Jena, 1970. – брактеозно-ебрактеозне, суцвіття інших видів – ебра- Надійшла до редколегії 23.10.10 ктеозні. Суцвіття більшості видів з'являються на трав'я-

УДК 581.522.4; 580.006; 525 Г. Гревцова, д-р біол. наук, І. Михайлова, лікар, К. Гаркава, д-р біол. наук, Т. Вакуленко, канд. біол. наук

ІНТРОДУКЦІЯ COTONEASTER ALAUNICUS GOLITS. В БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Наведені дані росту, розвитку, зимостійкості, морфологічні описи насіння, корисні властивості кизильника ала- унського (Cotoneaster alaunicus Golits.) в умовах Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. The data about of growth, development, winter resistance, the morphological description of seed to useful property Cotoneaster alaunicus Golits. in conditions in the О.V. Fomin Botanical Garden.

Визначення життєздатності рослин у нових умовах під впливом антропогенних факторів, катастрофічно зростання, збереження їх генофонду ex situ є однією з зменшується число видів світової флори, у тому числі й головних завдань ботанічних садів. В останні десяти- деревних. У цих умовах ботанічні сади з їх багатющими ліття через негативні зміни у природі, що відбуваються колекціями живих рослин стають джерелами генофонду © Гревцова Г., Михайлова І., Гаркава К., Вакуленко Т., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 21 ~

місцевої та світової флори, виконуючи важливе за- Дотепер рослини досягли висоти 2,4 м; 2,1 м та вдання по збільшенню рослинних ресурсів. 0,9 м. Проекція крони відповідно: 2,5×2,2 м; 2,5×2,0 м; Колекційні фонди рослин, створені у ботанічних са- 1×1 м; кількість стовбурців у кущі 35 шт., 80 шт., 4 шт. з дах при університетах, слугують наочним посібником з діаметром біля кореневої шийки 10;15;20;25 мм. Батькі- курсів морфології, систематики, екології й фізіології вщина кизильника алаунського – Східна Європа. Це рослин. Поряд з випробуванням стійкості інтродукова- листопадний чагарник з вертикальними пагонами. Мо- них видів вивчаються їх корисні властивості. лоді пагони жовто-зелені, повстисті, пізніше – карміно- Матеріали та методи. Колекція кизильників у Бота- во-коричневі, густо волосисті; дворічні – карміново- нічному саду ім. акад. О.В. Фоміна створена за методом коричневі з білим нальотом, пізніше майже голі; триріч- родових комплексів Ф.М. Русанова [10] і налічує ні – сірі, темно-сірі. Кора темно-сіра, з дрібними темни- 200 таксонів [3]. Із флори колишнього СРСР кизильники ми чечевичками. завезені живими рослинами чи вирощені з насіння при- Листки дворядні, широкояйцеподібні, округлояйце- родних популяцій. Для вивчення росту, розвитку, стій- подібні, яйцеподібні, еліптичні, 15-35 мм завдовжки і 13- кості інтродуцентів застосовані методи, що використо- 25 мм завширшки; на верхівці заокруглені, виїмчасті, з вуються в інтродукції рослин. Забарвлення горішків вістрям, часто без нього; при основі заокруглені, рідше визначали за шкалою А.С. Бондарцева [2]; морфологіч- ширококлиноподібні; зверху темно-зелені, спочатку ні особливості визначали за допомогою скануючого волосисті, по краю кайомчасто-сiро-повстисті, потім мікроскопа Scanning Microscope JEOL jsm-35 C, опис голі, тьмяні; знизу блакитнувато-сіро-зелені, повстисті, з морфоструктури проводили за розробками Дудик Н.М. виступаючою центральною жилкою, на сіро-кармінових [4]. Активність фагоцитів селезінки інтактних та вагітних повстистих черешках 2-5 мм. Прилистки шилоподібні, щурів визначали в дослідах in vitro (у трьох повторнос- кармінові, повстисті, 2-3 мм. тях) після обробки їх витяжками з бруньок C. alaunicus Квітки у щитках, по 2-5 шт., на кінцях коротких (5- Golits., цифрові показники активності фагоцитів встано- 12 мм завдовжки) гілочок, облистнених 3-4 листочками. влювали за кількістю нітросинього тетразолію НСТ– Квітконіжки 5-12 мм, опушені. Чашечка майже гола. позитивних клітин за НСТ-тестом Нагоєва Б.С. [7], а рі- Чашолистики широко-трикутні, рідковолосисті. Оцвітина вень активності пероксидазних систем оцінювали за се- 4-6 мм у діаметрі. Тичинок 10-14 шт., тичинкові нитки редньоцитохімічним коефіцієнтом за Нарцисовим Р.П. світлі, пиляки жовті. Маточка з 2-3 стовпчиків. [8]. Контролем №1 були фагоцити інтактних щурів, а фа- Плоди – кістянкоподібні яблучка [1; 5], оберненояй- гоцити вагітних (20-й день) склали контроль №2. цеподібні, 4-7х5-8 мм, по 1-2 шт., спочатку рожеві, бли- Результати та їх обговорення. Cotoneaster скучі; дозрілі – криваво-червоні, блискучі, голі. Гіпантій alaunicus – ендем Середньоруської височини, охороня- зрослий, зубчики чашечки слабоволосисті. Горішків 3 ється у заповіднику "Галича Гора", занесений до Чер- (2), широкооберненояйцеподібні, 4-5х3-4 мм. Дорзаль- воної книги Російської Федерації [9]. До Ботанічного на сторона випукла, рудувато-іржава (fulvus- саду ім. акад. О.В. Фоміна завезений восени 1979 р. ferrogineus), майже 2/3 її займає щиток. Вентральна живими рослинами (три екземпляри заввишки 15-20 см) частина гіпостилю гладенька, жовто-бура (flavor-fuscus), із Росії: Липецька область, заповідник "Галича Гора". займає 1/3 чи трохи більше, двогранна (якщо 3 горішки) Ми щиро вдячні д. б. н., професору Григор'євській Ганні чи неглибоколожкоподібна (якщо 2 горішки). Місце при- Яківні за цей подарунок (у той час директору заповідни- кріплення стовпчика розташоване в середній частині ка "Галича Гора"). черевця чи трохи нижче (рис. 1).

1 2

А Б В Г

Рис. 1. Мікрофотографії горішків Cotoneaster alaunicus: А – дорзальна сторона, × 32; Б – вентральна сторона, × 32; В – місце прикріплення стилодію, × 360; Г – лінія розподілу щитка та гіпостилю, × 660; 1 – місце прикріплення стилодію; 2 – лінія розподілу щитка та гіпостилю.

Дослідження ультраструктури поверхні горішка по- Особливості розвитку, застосування. Бруньки казало, що вона сформована повздовжньо-витягнутими розпускаються 19 березня (±12 днів). Листки в осінньо- клітинами з потовщеними бічними стінками. Клітини му забарвленні (17 вересня ±9 днів) жовті. Цвіте 27 кві- значно здавлені, притиснуті одна до одної. Місце при- тня (±8 днів) – 8 травня (±9 днів). Рясність цвітіння 1- кріплення стилодію утворене більш дрібними клітинами 2 бали. Плоди дозрівають у ІІІ декаді червня. Рясність різної форми: кубічними, ромбоподібними, ізодіаметри- плодоношення менше 1 бала. Життєздатність насіння чними. Клітини, що формують щиток, менше здавлені, 15-23%. Горішки потребують 5-6 місячної стратифікації. розміщені рихло, часто округлі, з тонкими стінками. Лі- Період вегетації 218 (±13) днів. Зимостійкість 1 бал. нія розподілу щитка та гіпостилю з дорзальної сторони Ранньовесняний медонос. Розмножується насінням, слабохвиляста, гребенеподібна, загнута у бік щитка. зеленими живцями.

~ 22 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Оскільки у народній медицині Середньої Росії від- на. Виявлені карпологічні особливості горішків можуть вар листків та гілок використовують від водянки й жов- бути використані як додаткові діагностичні ознаки при тяниці, ми в наших дослідженнях вивчали водно- ідентифікації видів роду. Водно-сольові витяжки із бру- сольові витяжки із бруньок кизильника алаунського для ньок кизильника алаунського корегують кисеньгенерую- визначення кисеньгенеруючої активності фагоцитів. чу активність фагоцитів. Ці рослини можна використо- Виявилось, що C. alaunicus активує НСТ-позитивні клі- вувати для підвищення адаптації організмів до дії нега- тини (41,5%) та підвищує рівень активності пероксидаз- тивних факторів навколишнього середовища. них систем фагоцитів (0,34 у.о.); у контролі № 1, відпо- 1. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфоло- відно, ці показники 36,5% та 0,27 у.о. Інші показники гии. Плод. – Л., 1986. 2. Бондарцев А.С. Шкала цветов. М.-Л., 1954. отримали при використанні контролю № 2 (вагітні щурі). 3. Гревцова Г.Т. Кизильники Соtоnеаstеr (Medic.) C. Bauhin. Атлас. К., За нашими даними, кількість НСТ-позитивних клітин 1999. 4. Дудик Н.М. Морфология плодов бобовоцветных в связи с эво- зменшувалась й становила 30% (у контролі № 2 – 50%), люцией. – Киев, 1979. 5. Левина Р.Е. Плоды: морфология, экология, практическое значение плодов. – Саратов, 1967. 6. Машкин С.И., Голи- рівень показника середньо-цитохімічного коефіцієнту у цын С.В. Дикорастущие и разводимые деревья и кустарники Воронежс- фагоцитів піддослідних вагітних тварин залишався при- кой области. – Воронеж, 1952. 7. Нагоев Б.С. Модификация цитохими- близно однаковим: дослідні зразки – 0,38 у.о., контроль ческого метода восстановления нитросинего тетразолия // Лаб. дело, 1986. 8. Нарциссов Р.П. Цитохимия лейкоцитов в педиатрии. Авторе- №2 – 0,36 у. о., контроль №1 – 0,27 у.о. Таким чином, ферат дис. … д-ра мед. наук. – М., 1970. 9. Редкие виды сосудистых дія витяжок із бруньок к. алаунського на активність се- растений Липецкой области. Кадастр. – Воронеж, 2009. 10. Руса- лезінки інтактних та вагітних тварин залежить від вихід- нов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его ної активності їх фагоцитів. дальнейшее развитие // Бюллетень ГБС АН СССР, 1971. – Вип. 81. Надійшла до редколегії 17.09.10 Висновки. Кизильник алаунський успішно інтроду- кований в умовах Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фомі-

УДК 631.525: 582.564:580.006+477.20 Т. Коломієць, канд. біол. наук

НАСЛІДКИ ІНТРОДУКЦІЇ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДИНИ BROMELIACEAE JUSS. У БОТАНІЧНОМУ САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Узагальнено досвід інтродукції 122 видів, 17 різновидів, 6 сортів, 4 гібридів представників родини Bromeliaceae Juss. інтродукованих у Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна КНУ імені Тараса Шевченка. Наведено оцінку успішності інтродукції бромелієвих в умовах захищеного ґрунту методом інтегральної числової оцінки за результатами візуа- льних спостережень. Визначено перспективність подальшої інтродукції та культивування представників родини. The introduction experience of 122 species, 17 variabilities, 6 sorts, 4 hybrids of the family Bromeliaceae Juss. representatives, introduced in the O. V. Fomin Botanical garden of Taras Shevchenko Kyiv National University have been summarized. The success evolution of the Bromeliaceae introduction under the conditions of greenhouses, using the method of integral numerical evaluation according to the results of visual observations, has been given. The perspectives of the further introduction and cultivation of the family representatives have been determined.

Збереження та раціональне використання рослин- була представлена лише 26 таксонами з 12 родів. Акти- них ресурсів є пріоритетним напрямком розвитку суспі- вна робота з комплектування колекції класу однодоль- льства. У вирішенні цієї проблеми значне місце нале- них, в тому числі й представників родини Bromeliaceae, жить інтродукції корисних рослин. До їх числа відносять розпочалася у 70-х роках ХХ ст. співробітниками саду – численні декоративні рослини тропіків і субтропіків. Се- Г.С. Куковицею (1977–1979 рр.) і Н.О. Денисьєвською ред них понад 2500 видів належать до родини (1979–1981 рр.). Колекція родини Bromeliaceae на той Bromeliaceae Juss. В умовах помірного клімату ці росли- час складалася з 85 видів, що належали до 21 роду [7]. ни культивують в захищеному ґрунті переважно у ботані- Починаючи з 1981 року, поповнення колекції і ви- чних садах. Враховуючи багатство форм, високу декора- вчення її представників здійснювалося автором даної тивність, позитивний досвід культивування бромелієвих статті. Аналізуючи динаміку росту колекції за останні в різних країнах світу, їх доцільно віднести до числа пер- 29 років, можна відзначити її значне збільшення – бі- спективних для використання в озелененні [9]. льше ніж удвічі [6]. Поповнення колекції здійснювалося У Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна створено шляхом насіннєвого (31,7%) та вегетативного розмно- одну з чисельних в Україні колекцію представників ро- ження рослин (49,5% колекції). Відсоток дорослих, вже дини Bromeliaceae Juss., яка налічує більше 200 видів, сформованих рослин, за рахунок яких відбулось збіль- різновидів, сортів та гібридів, що належать до 24 родів. шення колекції, незначний (19%). Географія отриманого Перші надходження видів родини Bromeliaceae у Бота- матеріалу досить широка: переважно, це рослини з нічний сад датуються 1847 р. Початок для майбутньої ботанічних садів країн Західної Європи, Далекого Схо- колекції поклали 12 екземплярів таких видів, як ду, країн СНД та України [5]. Billbergia zebrinа Lindl., Bromelia karatas L., Tillandsia Кінцевою метою інтродукційного експерименту є ви- amoena Lodd., що надійшли із ботанічного саду Волин- значення перспективних видів і сортів для їхнього ши- ського ліцею міста Кременця. За архівними даними, на рокого впровадження у культуру. Однак, такому впро- січень 1884 р. колекція бромелієвих вже складала вадженню передує комплексне порівняльне вивчення 19 видів із шести родів. Поповнення її складу відбулось екологічних та біологічних особливостей рослин за но- за рахунок видів таких нових родів, як Cryptanthus Otto вих умов зростання. Тільки за такими результатами et Dietr., Acanthostachys Klotzsch., Dyckia Schult. f., можна давати науково обґрунтовані рекомендації про Neoregelia L.B. Sm. На темпи росту колекційних фондів перспективність культивування рослин певного виду в Ботанічного саду негативно вплинули історичні події на умовах інтродукції. Питання вивчення та аналізу біоло- початку ХХ століття, а також період Громадянської та гічних особливостей інтродукованих у захищений ґрунт Вітчизняної воєн, під час яких частину інтродукованих Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна представників рослин було втрачено. За інвентарними списками родини Bromeliaceae висвітлено у працях [5; 6]. Метою 1946 року, колекція бромелієвих у Ботанічному саду даної роботи було зробити аналіз результатів інтродук-

ції декоративних представників родини Bromeliaceae Мінімальна освітленість 500 люксів спостерігається колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна за ком- взимку (грудень–січень). плексом ознак, що об'єктивно відображають стан рос- У субтропічній оранжереї підтримуються умови, на- лин в умовах культивування. ближені до субтропічної рослинної зони: середня тем- Матеріали та методи. Об'єктами дослідження були пература взимку не опускається нижче за плюс 2°С, у рослини 149 таксонів родини Bromeliaceae. Інтродуко- зимовий період вона утримується на рівні плюс 8–10°С. вані рослини представлені в штучних, наближених до Літні температури в оранжереї знаходяться у прямій природних, ґрунтових трьохярусних ландшафтних екс- залежності від природного тепла і підтримуються на позиціях, а також утримуються у горщиках на стелажах рівні плюс 18–25°С. Фенологічні спостереження прово- тропічної та субтропічної оранжерей загальною площею дили упродовж 1996-2009 рр. за методикою фенологіч- 300 м2. Середня максимальна температура повітря у них спостережень у ботанічних садах [8]. тропічній оранжереї підтримувалась на рівні плюс 22°С, Для визначення успішності інтродукції бромелієвих абсолютний максимум плюс 35,5°С спостерігався у літ- застосували модифіковану нами методику Р.А. Карпи- ній період (липень, 2010). Середня мінімальна темпе- сонової [3], за якою стан рослин при інтродукції визна- ратура повітря становила плюс 9,8°С. Максимальна чається за 3-х бальною шкалою та чотирма показника- відносна вологість повітря підтримувалась на рівні 96%, ми: насіннєве та вегетативне розмноження, збереження мінімальна – 34%. Максимальна освітленість до габітусу рослин у культурі, ураженість хворобами і шкі- 5000 люксів спостерігається у сонячні дні в червні міся- дниками (табл. 1). ці, відповідно у похмурі дні вона складає 1800 люксів.

Таблиця 1. Шкала оцінки успішності інтродукції (Р.А. Карписонова, 1985) Успішність інтродукції, бали Показники 3 2 1 Насіннєве розмноження Плодоношення регулярне Плодоношення не регулярне Плодоношення відсутнє Вегетативне розмноження Вегетативних зачатків 3 і більше Вегетативних зачатків 1-2 Вегетативного поновлення немає Збереження габітусу в культурі Перевищує природні Відповідає природнім Менші за природні Ураженість хворобами Ураження відсутні Ураження не часті, не масові Ураження щорічні, масові та шкідниками

Результати та їх обговорення. Успішність інтроду- Важливою адаптаційною властивістю рослин є їхня кції рослин залежить від їх життєздатності в нових умо- здатність як до насіннєвого, так і до вегетативного роз- вах існування, особливостей і повноти проходження множення. Більше половини досліджуваних рослин (77 ними циклів сезонного розвитку та онтогенезу [2]. таксонів) в умовах культури здатні утворювати лише один- Здатність рослин до генеративного розвитку – най- два вегетативні зачатки (показник вегетативного розмно- важливішій показник життєздатності рослин у нових ження – 2 бали). Для решти колекційних рослин (72 таксо- умовах [1; 4]. Багаторічні фенологічні спостереження ни) властиве утворення трьох і більше вегетативних зача- показали, що переважна кількість досліджуваних рос- тків (показник вегетативного розмноження – 3 бали). лин (114 таксонів) в умовах захищеного ґрунту щорічно Стійкість рослин проти шкідників та збудників хвороб цвітуть, але не плодоносить (1 бал). Відсутність плодо- в умовах інтродукції є також важливим показником їхньої ношення у цих рослин викликана різними причинами: життєздатності. Переважна більшість рослин колекції відсутністю в оранжереях запилювачів, які забезпечу- (117 таксонів) не пошкоджуються шкідниками та хворо- ють перехресне запилення рослин у природних умовах; бами, показник їхньої стійкості до хвороб та шкідників – невідповідністю температурного режиму та вологості найвищий (3 бали). Для рослин 29 таксонів відмічені не- повітря для проростання пилку; наявністю у певних ви- часті і не масові ураження, Їхня стійкість оцінюється дво- дів рослин механізму дихогамії (протогінії), що пере- ма балами. Масових щорічних уражень на рослинах цієї шкоджає процесу самозапилення. Високий бал показ- родини в умовах захищеного ґрунту не відмічено. ника насіннєвого розмноження (3 бали) властивий для Спостереження за габітусом рослин родини рослин 23 таксонів. Щорічно насіння цих рослин в умо- Bromeliaceae у культурі показали, що розміри інтроду- вах оранжерей утворюється шляхом самозапилення. кованих рослин відповідають природним; показник збе- Балом 2 – коли плодоношення нерегулярне, відзначено реження габітусу -2 бали. Для трьох сортів та трьох показник насіннєвого розмноження для рослин 12 так- гібридів колекції цей показник не враховувався. Резуль- сонів. Для цих рослин щорічне цвітіння в наших умовах тати комплексної оцінки успішності інтродукції дослі- не спостерігається. джуваних представників родини Bromeliaceae предста- влені у таблиці 2.

Таблиця 2. Результати комплексної оцінки успішності інтродукції представників родини Bromeliaceae Juss. Показники життєздатності, бали

га

та

проти балів

Назва рослин рослин

Група культурі хвороб рослин рослин

Сума у Насіннєве шкідників Вегетативне розмноження розмноження бітусу перспективності Стійкість Збереження

1 2 3 4 5 6 7 Acanthostachys strobilaceae (Schult. f.) Klotzsch 2 2 2 3 9 П Aechmea aquilegia (Salisb.) Griseb. 1 2 2 2 7 П A. bracteata (Swartz) Griseb. 3 2 2 2 9 П A. bracteata var. rosea 2 2 2 2 8 П A. bromeliifolia (Rudge) Baker 1 3 2 2 8 П A. calyculata (Morr.) Baker 1 3 2 3 9 П A. caudata Lindm. var. variegata M.B. Foster 1 2 2 2 7 П

~ 24 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Продовження табл. 2

Показники життєздатності, бали

га

та

проти балів

Назва рослин рослин

Група культурі хвороб рослин рослин

A. coelestis (C. Koch) E. Morr. 3 2 2 3 10 ЦП A. comata (Gaudich.) Baker 1 2 2 2 7 П A. conspicuirmata Baker 3 2 2 2 9 П A. distichantha Lem. 1 3 2 3 9 П A. fasciata (Lindl.) Baker 1 3 2 3 9 П A. luddemanniana (C. Koch) Brongn. ex Baker 3 3 2 2 10 ЦП A. mexicana Baker 1 2 2 2 7 П A. nudicaulis (L.) Griseb. 1 2 2 3 8 П A. purpurea-rosea (Hook.) Wawra 1 2 2 2 7 П A. recurvata (Klotzsch) L. B. Sm. 3 3 2 3 11 ЦП A. recurvata var. benrathii (Mez) Reitz 1 3 2 3 9 П A. recurvata var. ortgiesii (Baker) Reitz 1 3 2 3 9 П A. weilbachii Didr. 1 3 2 3 9 П A. weilbachii var.leodiensis Andre 1 3 2 3 9 П A. 'Fosters Favorite' 1 3 - 3 7 П Ananas comosus (L.) Merr. var. variegatus 2 3 2 2 9 П Ananas comosus var. sativus (Lindl.) Mez 2 3 2 2 9 П Araeococcus flagellifolius Harms 1 3 2 3 9 П Bilbergia brasiliensis L.B. Sm. 1 2 2 2 7 П B. chlorosticta Saunders 1 3 2 2 8 П B. decora Poepp. et Endl. 1 2 2 3 8 П B. distachya (Vell.) Mez 1 3 2 3 9 П B. distachya 'Rubra' 1 3 - 3 7 П B. euphemiae E. Morr. 1 3 2 3 9 П B. lietzei E. Morr. 1 3 2 3 9 П B. magnifica Mez var. acutisepala Hassl. 3 3 2 2 10 ЦП B. meyeri Mez 1 2 2 3 8 П B. nana E. Pereira 1 2 2 3 8 П B. nutans H. Wendl. 2 3 2 3 10 ЦП B. nutans var. schimperiana(Wittm.) Baker 1 3 2 3 9 П B. 'Aussie Job' 1 3 - 3 7 П B. pyramidalis (Sims) Lindl. 1 2 2 3 8 П B. pyramidalis var. concolor L.B.Sm. 1 3 2 3 9 П B. regeliana Mez 1 2 2 3 8 П B. decora Poepp. et Endl. 3 2 2 2 9 П B. saundersii Bull. ex Koch 1 2 2 3 8 П B. venezuelana Mez 1 2 2 2 7 П B. vittata Brongn. 1 2 2 2 7 П B. zebrina (Herb.) Lindl. 1 2 2 2 7 П B.× intermedia 1 3 - 3 7 П B.× windii 1 3 - 3 7 П B.× 'Fantasia 1 2 - 3 6 МП B. balansae Mez 2 3 2 2 9 П B. plumieri (E. Morr.) L. B. Sm. 1 2 2 2 7 П Canistrum lindenii Mez 1 3 2 3 9 П Cryptanthus acaulis Beer 1 3 2 3 9 П C. acaulis var. rubra Hort. ex Beer 1 3 2 3 9 П C. bivittatus (Hook.) Regel 1 2 2 3 8 П C. bivittatus var. minor 1 2 2 3 8 П C. bromelioides E. Morr. 1 2 2 3 8 П C.maritimus L. B. Sm. 1 2 2 3 8 П C. praetexus E. Morr. 1 2 2 3 8 П C. zonatus Beer 1 2 2 3 8 П C. zonatus var. rubra Hort. ex Mez 1 2 2 3 8 П C. zonatus var. viridis Hort. ex Mez 1 2 2 3 8 П × Cryptbergia rubra 1 3 - 3 7 П Dyckia altissima Lindl. 2 2 2 3 9 П D. brevifolia Baker 3 3 2 3 11 ЦП D. floribunda Griseb. 3 3 2 3 11 ЦП D. frigida Hook. f. 1 2 2 3 8 П D. niederleinii Mez 1 2 2 3 8 П D. remotiflora Otto et Dietr. 3 3 2 2 10 ЦП D. velascana Mez 1 2 2 3 8 П

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 25 ~

Продовження табл. 2

Показники життєздатності, бали

га

та

проти балів

Назва рослин рослин

Група культурі хвороб рослин рослин

1 2 3 4 5 6 7 Fosterelia penduliflora (C.H. Wright.) L.B.Sm. 3 3 2 3 11 ЦП F. villosula (Harms.) L.B.Sm. 1 2 2 3 8 П Guzmania linqulata (L.) Mez 1 3 2 3 9 П G. linqulata var. cardinalis Andre ex Mez 1 3 2 3 9 П G. linqulata var. flammea 1 3 2 3 9 П G. minor Mez 2 3 2 3 10 ЦП G. monostachya Rusby ex Mez 1 3 2 3 9 П G. subcorymbosa L.B. Sm. 3 2 2 3 10 ЦП G. wittmackii (Andre) ex Mez 1 2 2 3 8 П Hechtia argentea Baker ex Hemsl. 1 2 2 3 8 П H. glomerata Zucc. 1 2 2 3 8 П H. podantha Mez 1 2 2 3 8 П Hochenbergia augusta (Baker) E. Morr. 1 2 2 2 7 П Neoregelia ampullaceae (E. Morr.) L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. carolinae (Beer) L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. carolinae 'Flandria' 1 2 - 3 6 МП N. carolinae 'Tricolor' 1 3 - 3 7 П N. concentrica (Vell.) L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. cyanea (Beer) L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. marmorata (Baker) L. B. Sm. 1 2 2 3 8 П N. pauciflora L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. sarmentosa L. B. Sm. 1 2 2 3 8 П N. schultesiana (L. B. Sm.) Richt. 1 3 2 3 9 П N. spectabilis T. Moore L.B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. tigrina (Ruschi) Ruschi 1 3 2 3 9 П N. amazonicum Linden et Morr. 1 3 2 3 9 П N. billbergioides (Shult. f.) L. B. Sm. 1 3 2 3 9 П N. burchellii Mez 1 3 2 3 9 П N. fulgens Lem. 1 2 2 3 8 П N. innocentii Lem. 1 3 2 3 9 П N. innocentii var. lineatum (Mez) L.B.Sm. 1 2 2 3 8 П N. purpureum Beer 1 2 2 3 8 П N. scheremetiewii Regel 1 3 2 3 9 П Ortophytum foliosum L. B. Sm. 1 2 2 2 7 П O. saxicola (Ule) L. B. Sm. 1 2 2 2 7 П Pitcairnia andreana Linden 1 3 2 2 8 П P. corallina Lindl. et Andre 2 3 2 3 10 ЦП P. echinata Hook. 1 3 2 3 9 П P. heterophylla (Lindl.) Beer 1 3 2 3 9 П P. maidifolia (C. Morren)Decaisne 1 2 2 3 8 П P. ramosa Jacq. 1 2 2 3 8 П P.recurvata C. Koch 1 2 2 3 8 П P. tomentosa Hort. ex F. Dietr. 3 3 2 3 11 ЦП P. undulata Scheidw. 1 3 2 3 9 П P. xanthocalyx Mart. 3 3 2 3 11 ЦП Pseudoananas sagenarius (Arruda) Camargo 2 3 2 2 9 П Puya chilensis Molina 1 3 2 3 9 П P. mirabilis (Mez) L. B. Sm. 3 3 2 2 10 ЦП P. mirabilis var. tucumana 3 3 2 2 10 ЦП P. spathaceae Mez 1 2 2 3 8 П P. venusta Phil. 1 3 2 3 9 П Quesnelia liboniana (De Jonghe) Mez 1 3 2 3 9 П Tillandsia andreana E. Morr. ex Andre 1 2 2 3 8 П T. argentea Griseb. 1 2 2 3 8 П T. bulbosa Hook 1 2 2 3 8 П T. coronata L. 1 2 2 3 8 П T. cyanea E.Moor. 1 2 2 3 8 П T. filifolia Schlecht. 1 2 2 3 8 П T. grandis Schlecht. 2 2 2 3 9 П T. ionantha Planch. 1 2 2 3 8 П T. mallenonthii Glaziou ex Mez 3 2 2 3 10 ЦП T. recurvata L. 3 2 2 3 10 ЦП

~ 26 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Закінчення табл. 2

Показники життєздатності, бали

га

та

проти балів

Назва рослин рослин

Група культурі хвороб рослин рослин

1 2 3 4 5 6 7 T. schiedeana Steud. 1 2 2 3 8 П T. seleriana Mez 1 2 2 3 8 П T. tricolor Cham. et Schlecht. 1 3 2 3 9 П T. usneoides L. 1 3 2 3 9 П T. utriculata L. 1 2 2 3 8 П Vriesea carinata Wawra 3 3 2 3 11 ЦП V. chrysostachys Morr. 1 3 2 3 9 П V.ensiformis (Vell.) Beer 3 2 2 3 10 ЦП V. erecta 'Cristian' 1 3 2 3 9 П V. fenestralis Linden et Andre 1 2 2 3 8 П V. hieroglyphyca (Carr.) E. Morr. 3 2 2 3 10 ЦП V. paraibica Wawra 1 2 2 3 9 П V. plathynema Gaudich 1 2 2 3 8 П V. saundersii (Carr.) E. Morr. ex Mez 3 2 2 3 10 ЦП V. shwackeana Mez 2 2 2 3 9 П V. splendens (Brongn.) Lem. 3 2 2 3 10 ЦП V. viridiflora Wittm. 1 2 2 3 8 П

За сумою балів життєздатності рослини, згідно з ме- перспективних належать рослини двох таксонів, які ма- тодикою, досліджувані види нами розподілено на три ють низькі показники як генеративного, так і вегетатив- групи: І – цілком перспективні (ЦП), 10–12 балів; ного розмноження. Неперспективних та абсолютно не- ІІ – перспективні (П), 6–9 балів; ІІІ – малоперспективні придатних для інтродукції рослин родини Bromeliaceae (МП), 4–6 балів. За нашими даними, найвища життє- за роки спостережень не виявлено. здатність бромелієвих оцінена у 11, а найнижча – у 6 балів. До групи цілком перспективних віднесено рос- 1. Бойко Л. Цвітіння інтродуцентів як показник пластичності видів // Вісник Львівського ун-ту. Серія Біологія. – Львів, 2003. – Вип. 6. – лини 23 таксонів бромелієвих, які щорічно плодоносять, С. 165–168. 2. Горницкая И.П. Интродукция тропических и субтропичес- продукують життєздатне насіння і розмножуються жив- ких растений, её теоретические и практические аспекты. – Донецк, цями. До групи перспективних віднесено рослини 1995. 3. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколисвенных 124 таксонів, стійкі проти шкідників та хвороб, для яких лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характерис- тика. – М., 1985. 4. Козупеева Т.А., Лештаева А.А. Тропические и суб- характерним є нерегулярне плодоношення, що частко- тропические растения на Полярном Севере. Краткие итоги интродукции во компенсується активним вегетативним розмножен- в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада. – Л., 1979. ням (високий бал вегетативного розмноження і менший 5. Коломієць Т.В. Біологічні особливості представників родини Bromeliaceae Juss.при інтродукції у захищений ґрунт Ботанічного саду бал генеративного розмноження). До групи малоперс- ім. акад. О.В. Фоміна та перспективи їх використання: Автореф. дис. ... пективних – два таксони, які мають низькі показники як канд. біол. наук – К., 2008. 6. Коломієць Т.В. Цвітіння та плодоношення генеративного, так і вегетативного розмноження представників родини Bromeliaceae Juss. у колекції Ботанічного саду Висновки. Таким чином, в результаті досліджень ім. акад. О.В. Фоміна // Вісник Київського національного ун-ту імені Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття – встановлено, що переважна більшість колекційних рос- К., 2010. – Вип. 28. – С. 21-24. 7. Куковица Г.С., Денисьевская Н.А. лин родини Bromeliaceae (124 таксонів) є перспектив- Коллекция Бромелиевых (Bromeliaceae) в Ботаническом саду им. акад. ними для інтродукції, стійкими проти шкідників і хвороб, А.В. Фомина Киевского университета // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. – 1981. – Вып. 8. С 40-46. 8. Методика фенологи- проте з нерегулярним плодоношенням, що частково ческих наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. ботан. сада компенсується активним вегетативним розмноженням. АН СССР. – 1979. – Вып. 113. – С. 3–8. 9. Чеканова В.Н., Коровин С.Е. 23 таксони бромелієвих, які щорічно плодоносять, про- Бромелии – растения прошлого, настоящего и будущего. – М., 2000. дукують життєздатне насіння і розмножуються живця- Надійшла до редколегії 23.10.10 ми, віднесено до групи цілком перспективних. До мало-

УДК 502.753 582.711.714 М. Кубінський, асп., Г. Гревцова, д.-р біол. наук, С. Віхорчук, мол. наук. співроб., Л. Кубінська, мол. наук. співроб.

ПОШИРЕННЯ КИЗИЛЬНИКІВ В УМОВАХ ГРЯДИ КРЕМЕНЕЦЬКИХ ГІР

Проведено обстеження природних місць зростання видів роду Cotoneaster (Medic.) С. Bauchin в умовах гряди Кремене- цьких гір. Вперше констатовано на г. Дівочі Скелі наявність C. іntegerrimus. Відмічено зменшення чисельності кизильни- ків в популяціях через антропогенне навантаження та сукцесійні процеси, пов'язані зі зміною умов освітлення. There was made a survey of natural places of the genus Cotoneaster (Medic.) С. Bauchin in Kremenets Mount. For the first time it was ascertained the presence of C. integerrimus on the mountain Divochy Skely. It was marked a degrease of Cotoneaster through the anthropogenic pressure and the process of environment changing coursed by change of illumination.

Види роду Cotoneaster (Medic.) С. Bauchin у флорі C. tauricus Pojark. Останній є ендемом Кримських гір і України представлені трьома видами: Cotoneaster занесений до Європейського Червоного списку [1]. Пе- melanocarpus Fisch. ex Blytt, C. integerrimus Medic., рші два види в рівнинній частині України, приурочені до © Кубінський М., Гревцова Г., Віхорчук С., Кубінська Л., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 27 ~

виходів скель з гранітів, вапняків, сланцевих порід. Во- крони на 0,8-0,9 (повне змикання відповідає одиниці). ни ростуть зазвичай вздовж рік, а також зустрічаються Гілки спрямовані у "вікно" з освітленням 0,6-0,7. Кущі на рівнинних ділянках. В Криму та Карпатах ці види заввишки 2 м та проекцією крони 1,4х2 м мають 10 сто- займають відкриті сонячні місця на яйлах, в рідколіссі, вбурців з діаметром при кореневій шийці 5-30 мм, не на узліссях, на висотах 600-1200 м н. р. м. і вище. Але цвітуть, не плодоносять, але стан їх задовільний. До- густота популяцій цих рослин невисока, через це їх по- сліджувана ділянка розміщена поблизу екологічної сте- шук в природних місцезростаннях утруднений. жини, яка веде до вершини гори та печери відлюдника, Метою нашої роботи було вивчення стану ex situ часто відвідувані паломниками. Через це у окремих популяцій видів роду Cotoneaster на вапнякових горах- особин відзначено обламування пагонів. останцях: Божа, Дівочі скелі та Страхова, що належать Друга ділянка щодо розташування аналогічна по- до Кременецького кряжу. передній. Тут виявлено один екземпляр Гологоро-Кременецьке горбогір'я – це високо піднята C. melanocarpus заввишки 1,4 м та діаметром стовбу- (понад 400 м н. р. м.) вододільна смуга північного краю рця 15 мм, який не цвіте, не плодоносить, зростає під Подільської височини. Вона має різко виражену асимет- кронами Corylus avellana і Euonymus europea L. із заті- ричну будову – стрімкий, обривистий північний схил за- ненням 0,9 і має здоровий вигляд. Відмічено всохлий ввишки 150–200 м н. р. м., який межує з Малим Поліссям стовбурець діаметром 30 мм. і пологий південний, що непомітно переходить у Терно- Третя ділянка розміщена біля вершини гори на ви- пільське плато. В поєднанні з інтенсивним його розчле- соті близько 355-360 м н. р. м. на крутому (більше 45º) нуванням створюється враження гірського рельєфу. Схі- камянистому схилі північної експозиції, на вапнякових дну частину горбогір'я від річки Іква на заході до річки відслоненнях. Тут виявлено C. melanocarpus, який зро- Збитенька на північному сході часто називають Креме- стає під кронами Carpinus betulus L. і Corylus avellana із нецькими горами, або Кременецьким кряжем. верховим затіненням 0,9 та бічним освітленням 0,4, Кременецьке горбогір'я простягається з північного співдомінантами у підліску виступають Acer сходу на південний захід майже на 65-70 км, ширина platanoides L. і Eonymus europea, у трав'яному покриві його досягає 25-30 км. Кременецькі гори належать до переважають мохи (45%). Кущі заввишки 1;1,4;1,6 м не рідкісного типу ерозійних гір, що утворилися внаслідок цвітуть, не плодоносять, перебувають у задовільному розмиву водами древнього Подільського плато. Головні стані. Нараховано 11 стовбурців діаметром від 5 до гряди Кременецького кряжу утворюють вододіли рік, 25 мм. Відмічено всихання п'яти стовбурців в куртині та частина яких розмита з усіх боків і має вигляд гір- останців. Внаслідок того, що сарматські шари, які утво- відростання молодих пагонів завдовжки 5; 7; 15 см. рюють структурну поверхню гір мають невеликий нахил Четверта ділянка знаходиться на вершині гори на південь, водні потоки рухаються в цьому ж напрямку, (367 м н. р. м.), в її північній частині. Кизильники зрос- прорізуючи на поверхні гряд густі долини, які своїми тають тут на вапнякових осипищах, по урвищу, займа- верхів'ями підходять до північного краю гір і впадають ють куртину 4 м завдовжки і 1,5–2 м завширшки, знахо- протилежними кінцями в долину річки Вілії. дяться під кронами Carpinus betulus. Стовбурців 30 шт., Матеріали та методи. Об'єктами наших досліджень діаметром від 10 до 35 мм, заввишки 1,7–2,5 м. Росли- були популяції Cotoneaster в природних умовах гряди ни цвітуть, плодоносять, а листки на 10% уражені гриб- Кременецьких гір. Дослідження проводили рекогносци- ковими захворюваннями. Через інтенсивне відростання ровочним, маршрутним та стаціонарним методами. молодих пагонів стан рослин хороший, оскільки їх при- Маршрут експедиції розроблений на основі аналізу лі- ріст становить 7-10 см. Ця ділянка несе значне рекреа- тературних джерел [3; 4] і опрацювання гербарних збо- ційне навантаження, є засміченою, зарослою адвенти- рів Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вними (Impatiens parviflora DC.) та рудеральними та Тернопільського національного педагогічного універ- (Chenopodium album L., Polygonum aviculare L., Elytrigia ситету ім. Володимира Гнатюка. repens L.) бур'янами. Чисельність та стан популяцій вивчали 28-30 червня Гора Дівочі Скелі межує з м. Кременець, несе знач- 2010 року. не рекреаційне навантаження та антропогенний тиск, Результати та їх обговорення. У різні часи флору що пов'язано з випасанням великої рогатої худоби. Ве- гори Божа вивчали видатні ботаніки. У ХІХ сторіччі – ршина гори прилягає до вулиці Сичівка та опоясана Вілібальд Бессер, А. Л. Аджейовський, російський гео- сільськогосподарськими угіддями. Тут, на висоті лог В.Д. Ласкарьов, професор П.А. Тутковський, 385 м н. р. м., нами виявлено десять місць зростання Н.М. Пржевальський. У ХХ сторіччі – професори кизильників, з них дев'ять C. melanocarpus та одне – М. Клоков, В.Б. Заверуха, геолог інституту геології Укра- C. integerrimus. Всі рослини приурочені до вершини їнської академії наук, професор Г. Підоплічко, викладач крутого схилу (більше 450), південно-західної експозиції, Кременецького педагогічного інституту В. Шиманська. У знаходяться на узліссі, а стан їх перебуває в діапазоні 1990 році територія Божої гори ввійшла до складу дер- від доброго до задовільного та незадовільного. Неза- жавного заповідника Медобори. довільний стан спостерігали у заростях, які на 80% за- На території гори Божа (околиці с. Великі Бережці тінені деревними рослинами: Ulmus glabra Huds., Кременецького району), яка піднімається до висоти Carpinus betulus, Corylus avelana. Крім цього, в даному 367 м н. р. м. і має вигляд гори-останця площею 119 га, угрупованні кизильник (заввишки 1,1 м) пригнічений поширений C. melanocarpus. На горі є залишок дубово- Spirаea hypericifolia L. (1,5 м). Ураження листків (з півні- соснового лісу віком близько 150 років. Гора Божа – чної сторони) сягає 70-80%. Вперше виявлений нами північна межа поширення Quercus petrea Liebl. В ре- C. integerrimus зростає на вершині гори, в трав'янистих зультаті ботанічних обстежень тут, на вапнякових від- кущових заростях. Зі східного боку він займає скелі і слоненнях, нами виявлено чотири місця зростання знаходиться під кронами U. glabra з освітленням 0,7- C. melanocarpus. Перша ділянка знаходиться близько 0,8, західного – Thelicrania alba (L.) Pojark, північного – вершини гори на висоті 360 м н. р. м., на крутому схилі Corylus аvellana, зімкнення крон якої сягає 0,5, а з пів- (45º) північно-західної експозиції, де виходять на повер- денного – межує з сільськогосподарським угіддям. Кур- хню вапнякові породи. Кизильники зростають тут у тина C. integerrimus має довжину 4,5 м, ширину 0,9- розщілині скель, під Corylus avellana L. зі змиканням 1,8 м. Висота стовбурців 2,5-3 м, діаметр їх при корене-

~ 28 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

вій шийці 7; 10; 15; 20; 30 мм, ростуть на віддалі 0,7- незадовільний стан, свідчить про те, що C. melanocarpus 1,5 м один від одного. Відзначено наявність всохлих випадає з біоценозів при зменшенні освітлення, не ви- стовбурців заввишки 1,8 м та менше, з діаметром при тримуючи конкуренції з іншими чагарниками. кореневій шийці 20; 25; 30 мм. Цвіте і плодоносить. У флорі Кременецьких гір вперше відмічено наяв- Плоди в щитках, по 2-5 шт., червоні, 4-7х6-9 мм, пере- ність C. integerrimus, який раніше ботаніками не відзна- важно з двома горішками. Листкова пластинка майже чався. Через незначну кількість особин видів кизильни- округла, 23-45 мм завдовжки та 18-36 мм завширшки. ків на досліджуваних територіях та сильне антропоген- Листки значно (15-25%) ушкоджені грибковими захво- не навантаження можна констатувати необхідність рюваннями. Приріст однорічних пагонів незначний (5– ужиття заходів з охорони місць їх зростання. 20 мм). Стан рослин близький до незадовільного. Висновки. Отже, за даними наших досліджень на 1. Європейський Червоний список тварин і рослин, які знаходяться під загрозою зникнення у світовому масштабі. – 1991. 2. Кохно М.А., г. Божа зростають чотири, на г. Дівочі Скелі – десять по- Трофименко Н.М., Пархоменко Л.І. та ін. Дендрофлора України. Дико- пуляцій Cotoneaster. Результати обстеження свідчать рослі й культивовані дерева і кущі. Покритонасінні. Частина ІІ. – К.; про їх низьку чисельність, залежність від екологічних 2005. 3. Заверуха Б.В. Нарис рослинності Кременецьких гір // Питання умов та ступеню антропогенного навантаження. Стан фізіології і флори України – К., 1963. 4. Заверуха Б.В. Флора і рослин- ність Кременецьких гір: Автореф.дис. … канд. біол. наук. – К., 1965. рослин варіює від доброго до незадовільного і залежить Надійшла до редколегії 22.10.10 від освітленості рослин і задерніння трав'янистою рос- линністю. Характер умов зростання популяції, що має

УДК 581.526.5:502.753 В. Нікітіна, канд. біол. наук, К. Баглай, канд. біол. наук, М. Гайдаржи, д-р біол. наук

ВИДИ СУКУЛЕНТНИХ РОСЛИН, ЩО ЗАНЕСЕНО ДО ЧЕРВОНОГО СПИСКУ МСОП І ПРЕДСТАВЛЕНО В КОЛЕКЦІЇ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Складено список видів сукулентних рослин, що занесено до Червоного списку МСОП і представлено в колекції бо- танічного саду. Визначено до яких категорій ці види належать. Дано коротку характеристику видів, що віднесено до категорій CR, EN, VU. The list of succulent plants, which had been entered in the Red List of IUCN and had been represented in the collection of the O.V. Fomin Botanical Garden, has been made. The categories of these species have been determined. The short characteristics of species, which had been belonged to the categories CR, EN, VU, have been given.

Проблема збереження рослинного різноманіття з ро- ти був аналіз видового складу колекції на наявність ку в рік набуває все більшої актуальності. У кожній країні рідкісних видів та таких, що знаходяться під загрозою основну увагу приділяють збереженню рослин місцевої зникнення. Перший етап роботи стосується рослин, що флори. Але є ще багато проблем щодо законотворчих внесено до Червоного списку МСОП. актів, методів збереження і збору рослин, належного і Об'єкти та методи досліджень. Об'єктом дослі- уніфікованого оформлення документації тощо. джень була колекція сукулентних рослин Ботанічного Флора тропіків і субтропіків надзвичайно багата і ста- саду ім. акад. О.В. Фоміна, яка налічує понад 2500 видів новить 2/3 від усіх видів вищих рослин, значна частина та внутрішньовидових таксонів з 300 родів, 38 родин. яких знаходиться, або найближчим часом може опинити- Окремі види в захищений ґрунт Ботанічного саду інтро- ся, під загрозою зникнення внаслідок руйнування їх при- дуковані 80–100 років тому, значна частина видів – 40– родних місцезростань. Найбільш вразливими є сукулен- 50 років. Колекція удосконалюється і поповнюється но- тні рослини, що характерні переважно для аридних тери- вими видами рослин [1; 4]. торій Америки і Африки. Ці рослини мають здебільшого Під поняттями "рідкісні види" і "такі, що знаходяться обмежений ареал, деякі види представлені малими по- під загрозою зникнення" ми об'єднуємо таксони, які від- пуляціями, іноді до 10 екземплярів. З кожним роком кіль- несено Міжнародним союзом охорони природи і приро- кість їх зменшується із-за господарської діяльності лю- дних ресурсів (IUCN) до наступних категорій: таксони, дини, а також хижацького збору рослин на продаж. що знаходяться на межі повного зникнення (CR), під Інтродукція тропічних і субтропічних рослин в захи- загрозою зникнення (EN), уразливі (VU), які знаходяться щений ґрунт ботанічними садами помірної зони є одним у стані близькому до загрозливого (NT), мінімального з методів збереження рослинного різноманіття [2]. Від- ризику (LC). Далі наведено короткі підсумки інтродукції повідно до спеціалізації, яка існує між ботанічними са- сукулентних рослин, які належать до цих категорій і дами України, у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна дано коротку характеристику видів. проводяться дослідження сукулентних рослин на базі Результати та їх обговорення. У колекції сукулен- найбільшої за видовим складом колекції [3]. Значну тних рослин Ботанічного саду представлено 75 видів із цінність для колекції на даний момент мають види, які 28 родів і семи родин, що занесено до Червоного спис- належать до рідкісних або тих, що знаходяться під за- ку МСОП. Найбільша кількість – 61 вид належить до грозою зникнення. Багато видів сукулентних рослин родини Cactaceae. Інші родини представлено меншою занесено до Конвенції про міжнародну торгівлю видами кількістю рідкісних та зникаючих видів (табл.). дикої фауни і флори, що перебувають під загрозою зни- кнення, Червоного списку рослин Південної Африки, Червоного списку МСОП [5-8]. Тому метою нашої робо-

Таблиця. Сукулентні рослини з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна, що занесено до Червоного списку МСОП Категорії Види CR EN VU AIZOACEAE Frithia pulchra N.E. Br. - - + Lithops franciscii (Dtr. et Schwant.) N.E. Br. - + - L. fulviceps N.E. Br. - + - ALOACEAE Aloe dorotheae Bgr - + - A. melanacantha v.erinacea (D.S. Hardy)G.D. Rowley - + - A. squarrosa Baker ex Balf. - - + CACTACEAE Ariocarpus agavoides Castan - - + Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. - - + Coryphantha maiz-tablasensis Backbg. - + - C. pycnantha (Mart.) Backbg - + - Cumarinia odorata (Bod.) Backbg. - - + Echinocactus grusonii Hildm. + - - Espostoopsis dybowskii (Goss.) Backbg. - + - Lophophora diffusa (Croizat) Bravo - - + Mamillaria albicoma Bod. - + - M. duwei Rugozinski et Braun - + - M. gasseriana Bod. - - + M. microhelia Werd. - - + M. rettigiana Bod. - - + M. zeimanniana Bod. - + - Melocactus azureus Buin. et Bred. - + - M. conoideus Buin. et Bred. + - - Obregonia denegrii Fric - - + Rhipsalis cereoides Backbg. - - + Rh. сrispatа (Haw.) Pfeiff. - - + Thelocactus hastifer (Werd.et Bod.) Knuth - - + Turbinicarpus horripilus (Lem.) F. Buxb.et Backbg. - - + T. lophophoroides (Werd.) F. Buxb.et Backbg. - - + EUPHORBIACEAE Euphorbia alcicornis Bak. + - - E. decaryi A. Guill. - + - E. leuconeura Boiss. - - + VITACEAE Cyphostemma juttae Dtr.et Gilg. - + -

Aizoaceae коване, листки м'ясисті, обернено-конусоподібні, зрослі Frithia pulchra N.E. Br. Зростає в Півн.-Зах. провінції при основі, до 2,5 см заввишки, щілина між листками ПАР біля підніжжя хребта Магалісберг на висоті 1300– 1,5 см завширшки Апекс листків плоский або дещо випу- 1600 м над рівнем моря, на піщаних та кам'янистих ґру- клий, поверхня від світло-коричневої до іржаво-корич- нтах. Багаторічна рослина, з віком утворює щільні дер- невої з численними темно-зеленими дещо опуклими нини. Стебло редуковане, листки м'ясисті, сіро-зелені, крапками, між якими часто наявні невеличкі червоні лінії шорсткі, майже циліндричні або булавоподібні, до 2 см та крапки. Квітки жовті, до 3 см у діаметрі. Категорія (EN). заввишки, зібрані по 6–8 у розетку. Апекс листка зріза- У колекції з 1982 року. Цвіте у вересні – жовтні. ний, на ньому знаходяться "віконця", 0,6–08 см у діаме- Плодоносить. трі. Квітки одиночні, сидячі, до 2,5 см у діаметрі, кармін- Aloaceae но-рожеві, в середині білі. Категорія (VU). Aloe dorotheae Bgr. (Син.: A. harmsii A. Berger). Тан- У колекції з 1974 року. Цвіте в червні – липні. Пло- занія: на плоскогір'ях у щілинах між кам'яними плитами, доносить. на висоті 600-685 м над рівнем моря. Багаторічна росли- Lithops franciscii (Dint. et Schwant.) N.E. Br. Зростає на, кущик, до 30 см заввишки, з віком формує дернини. в Намібії, в пустелі Наміб. Багаторічна рослина, з віком Стебло вилягаюче, листки зелені, до 20 см завдовжки, утворює невеличкі дернини з 6 або більше рослин. Сте- ланцетні, з нечисленними білими плямами. Краї листків з бло редуковане, листки м'ясисті обернено-конусоподібні, білими, з часом червоніючими зубцями. Квітки зібрані в зрослі при основі, до 4 см заввишки, щілина між листка- просту китицю, зеленувато-жовті. Категорія (EN). ми до 2 см завширшки, до 1,5 см завглибшки, голубува- У колекції з 2000 р. Не цвіте. Розмножується веге- то-сіро-зелені до сірувато-жовто-коричневих. Апекс лист- тативно. ків зрізаний, з численними прозорими крапками, іноді ще A. melanacantha v. erinacea (D.S. Hardy) наявні червоні, коричневі або голубі крапки. Квітки жовті, G.D. Rowley. (Cин.: A. erinacea D.S. Hardy). Намібія: до 2 см у діаметрі. Категорія (EN). кам'янисті горби. Рослина з коротким стеблом, пооди- У колекції з 1976 року. Цвіте у вересні – жовтні. нока, іноді утворює групи. Листки численні зібрані в Плодоносить. розетку, дельтоподібні, темно-зелені, до 20 см завдов- L. fulviceps N.E. Br. Ендемік Намібії. Зростає в Вели- жки, з гострими темно-коричневими колючками по краю кому Намакваленді в горах Карасбург на кварцитному і на середній лінії нижнього боку листків. Суцвіття прос- або гнейсовому ґрунті. Багаторічна рослина, з віком та китиця, квітки жовті. Категорія (EN). утворює невеличкі дернинки з 2-4 рослин. Стебло реду-

~ 30 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

У колекції з 1981 року. Не цвіте. Вегетативно не групи. Багаторічна кулеподібна рослина, до 3 см у діаме- розмножується. трі, утворює пагони. Квітки – рожеві, до 1,5 см завдовжки, Aloe squarrosa Baker ex Balf. (Син.: A. concinna 1 см у діаметрі. Плоди сіруваті, продовгуваті. Насіння Baker, A. zanzibarica Milne-Redhead). О. Сокотра: кам'я- чорне, блискуче. Категорія (VU). нисті схили до 300 м над рівнем моря. Багаторічна рос- У колекції з 2000 року. Цвіте у червні-липні. Плодо- лина з віком утворює невеликі групи. Стебло вилягаю- носить. че, до 40 см завдовжки. Листки ланцетні, до 7 см за- Echinocactus grusonii Hildm. Мексика, росте біля вдовжки, світло-зелені з численними світлими плямами. підніжжя та на схилах гір, у гірських ущелинах, на гли- Краї листків з невеличкими, до 4 мм світлими зубцями. нисто-вапнякових ґрунтах. Багаторічна кулеподібна до Квітконіс проста китиця, квітки червоні. Категорія (VU). коротко циліндричної рослина, до 1 м заввишки, 70 см у У колекції з 2001 р. Не цвіте. Розмножується веге- діаметрі. Квітки жовті, до 5 см завдовжки та в діаметрі. тативно. Плоди до 2 см завдовжки, вкриті білими шерстистими Cactaceae волосками. Категорія (CR). Ariocarpus agavoides Castan. (Син.: Neogomesia У колекції з 1972 року. Не цвіте. agavoides Castan.). Мексика: на висоті 1300 м над рів- Espostoopsis dybowskii (Goos.) Backbg. (Син: нем моря, у пустелі Чіуауа. Росте під кущами й трава- Austrocephalocereus dybowskii (Goss.) Backbg., за ми, на вапнякових і гіпсових ґрунтах. Багаторічна рос- C. Backbg.). Південно-Східна Бразилія, росте на кам'я- лина, до 8 см у діаметрі, з твердими, досить великими нистих схилах. Багаторічна циліндрична рослина, роз- сосочками, розміщеними у вигляді розетки. Характер- галужується при основі, до 4 м заввишки, 8 см у діамет- ною морфологічною особливістю є відсутність ребер. рі. У дорослих рослин утворюється боковий цефалій. Ареоли великі, опушені. Квітки рожеві, до 5 см завдовж- Квітки білі, 4 см завдовжки. Плоди кулясті, рожеві, ки, 3–4 см у діаметрі. Плоди червоні, продовгуваті. На- 2,5 см у діаметрі. Категорія (EN). сіння неправильної форми, чорне. Категорія (VU). У колекції з 1973 року. Не цвіте. Розмножується ве- У колекції з 1981 року. Цвіте в серпні – вересні. гетативно. Плодоносить. Lophophora diffusa (Croizat) Bravo. США (Техас), ро- A. kotschoubeyanus (Lem.) Berg. (Син.: Roseocactus сте на схилах вапнистих гір, серед чагарників. Багаторіч- kotschoubeyanus (Lem.) Berg., за C. Backbg.). США, Мек- на приплюснуто-куляста рослина, утворює бічні парост- сика, росте переважно в посушливих областях Мекси- ки, до 13 см у діаметрі. Стебло та корінь містять алкало- канського нагір'я на висоті 500–2000 м над рівнем моря. їди, які спричиняють зорові та слухові галюцинації. Квітки Багаторічна рослина, до 8 см у діаметрі, з плоскими три- білі, інколи з рожевим відтінком, 2,5 см у діаметрі. Плоди гранними сосочками. На поверхні сосочків помітна по- блідо-рожеві. Насіння чорне. Категорія (VU). вздовжня опушена борозенка, на якій з'являються рожеві У колекції з 2000 року. Цвіте у червні – липні. Пло- квітки, до 3 см завдовжки, до 5 см у діаметрі. Плоди ро- доносить. жеві, продовгуваті. Насіння чорне. Категорія (NT). Mamillaria albicoma Bod. Мексика (Тамауліпас). Ба- Інтродуковано з 1969 року. Цвіте в серпні – вересні. гаторічна кулеподібна рослина, утворює бічні паростки, Плодоносить. до 5 см завдовжки, 3 см у діаметрі. Квітки зеленувато- Astropytum asterias (Zucc.) Lem. США, Мексика, на білі, до 1,5 см завдовжки. Плоди червоні. Насіння тем- висоті 150–200 м над рівнем моря, росте в прибережній но-сіре. Категорія (EN). смузі, на схилах, переважно на кам'янистих та поруше- У колекції з 1977 року. Цвіте у квітні-липні. Плодоносить. них вулканічних ґрунтах. Багаторічна приплюснуто- M. duwei Rugozinski et Braun. Мексика, на висоті кулеподібна рослина, до 10 см у діаметрі, без колючок, 2000 м над рівнем моря, росте невеликими групами між з численними білими крапками. Квітки жовті, з карміно- кусками лави, на луках. Багаторічна кулеподібна рос- во-червоним зівом, блискучі, до 3 см завдовжки, 6,5 см лина, до 8 см завдовжки та діаметрі. Квітки білі, до 2 см у діаметрі. Плоди сірувато-червоні. Насіння велике, завдовжки та діаметрі. Категорія (EN). темно-коричневе. Категорія (VU). У колекції з 1989 року. Не цвіте. Розмножується ве- У колекції з 1977 року. Цвіте у травні – вересні. Пло- гетативно. доносить. M. gasseriana Bod. Мексика, росте на вапнистих Coryphantha maiz-tablasensis Backbg. Мексика, на ґрунтах, на пагорбах у відкритих чагарникових угрупо- висоті 1200–3500 м над рівнем моря, росте на луках, ваннях із іншими сукулентами. Багаторічна куляста ро- пасовищах, невисоких схилах, на глинистих, піщаних та слина, 3–4 см у діаметрі. Квітки кремово-білі, до 0,8 см вапнистих ґрунтах, під прикриттям трав, кущів. Багато- у діаметрі. Плоди коричнювато-червоні. Насіння чорне. річна кулеподібна рослина, до 3 см заввишки, 5,5 см у Категорія (VU). діаметрі, утворює пагони. Квітки блискучі, жовті, 2,7 см У колекції з 2002 року. Не цвіте. Розмножується ве- завдовжки, 4 см у діаметрі. Категорія (EN). гетативно. У колекції з 1983 року. Цвіте в липні – вересні. Роз- M. guelzowiana (Werd.) Backbg. (Син.: Krainzia множується вегетативно. guelzowiana (Werd.) Backbg., за C. Backbg.). Мексика, C. pycnacantha (Mart.) Lem. Мексика, на висоті росте на кам'янистих плато є наносними родючими ґрун- 1200–3500 м над рівнем моря, росте на луках, пасови- тами. Багаторічна куляста рослина, до 6 см у діаметрі. щах, невисоких схилах, на глинистих, піщаних та вап- Квітки рожеві, до 6 см завдовжки та діаметрі. Плоди чер- нистих ґрунтах, під прикриттям трав, кущів. Багаторічна вонуваті, овальні. Насіння чорне, дрібне. Категорія (СЕ). кулеподібна до коротко циліндричної рослина, до 10 см У колекції з 1994 року. Цвіте у червні. Плодоносить. заввишки, 5–7 см у діаметрі. Квітки блискучі, жовті, 4– M. herrerae Werd. Мексика, на висоті 1800 м над рі- 5 см завдовжки та діаметрі. Категорія (EN). внем моря, росте на вапнистих скелях, серед чагарни- У колекції з 1977 року. Цвіте в липні – вересні. Роз- ків. Багаторічна куляста рослина, до 8 см заввишки, до множується вегетативно. 2–3,5 см у діаметрі. Квітки рожево-пурпурові, до 2 см у Cumarinia odorata (Bod.) F. Buxb. (Син.: Coryphantha діаметрі. Плоди кроваво-кармінові, кулясті, 0, 5 см у odorata (Bod.) Backbg., за E. Anderson; Neolloydia odorata діаметрі. Насіння чорне, дрібне. Категорія (СЕ). (Bod.) Backbg., за C. Backbg.). Мексика, росте часто на У колекції з 1994 року. Не цвіте. Розмножується ве- виходах вапнякових порід, часом утворює у міжскеллях гетативно.

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 31 ~

M. microhelia Werd. Мексика, на висоті 2000 м над Rh. crispata (Haw.) Pfeiff. Бразилія. Багаторічна рівнем моря, росте в тріщинах скель. Багаторічна цилі- епіфітна рослина, із плоскими, хвилястими, листкоподі- ндрична рослина, до 15 см заввишки, до 3,5–4,5 см у бними стеблами, до 12 см завдовжки, 7 см у діаметрі. діаметрі. Квітки кремові, зеленуваті, близько 1,5 см за- Квітки кремово-жовті, до 1,4 см завдовжки. Плоди білі. вдовжки та діаметрі. Плоди рожеві, до 1 см завдовжки. Категорія (VU). Насіння коричневе, дрібне. Категорія (VU). У колекції з 1975 року. Цвіте у квітні, вересні. Пло- У колекції з 2000 року. Цвіте у квітні – травні. Пло- доносить. доносить. Thelocactus hastifer (Werd. et Bod.) Knuth. Мексика, M. rettigiana Bod. Мексика. Багаторічна приплюсну- на висоті 1800–2000 м над рівнем моря. Багаторічна то-куляста рослина, до 4 см у діаметрі. Квітки рожеві, циліндрична рослина, до 10–30 см заввишки, до 5 см у до 1,5 см у діаметрі. Плоди червоні, маленькі. Насіння, діаметрі. Квітки фіолетово-рожеві, 4,5 см у діаметрі. коричнювато-чорне. Категорія (VU). Категорія (VU). У колекції з 1979 року. Цвіте у червні – жовтні. Пло- У колекції з 1981 року. Не цвіте. Розмножується ве- доносить. гетативно. M. schwarzii Shurly. Мексика, на висоті 2000 м над Turbinicarpus horripilus (Lem.) Backbg. (Син.: рівнем моря, росте на силікатних та вулканічних каме- Gymnocactus horripilus (Lem.) Backbg.), за C. Backbg.). нях стрімких скель. Багаторічна куляста рослина, до Мексика, росте на безплідних глинисто-сланцевих па- 3 см завдовжки та 3,5 см у діаметрі, з великою кількістю горбах. Багаторічна куляста до циліндричної рослина, бічних паростків, утворює щільні дернини. Квітки білі, 1– 4–15 см завдовжки. Квітки фіолетово-рожеві, до 3 см у 1,5 см завдовжки та діаметрі. Плоди рожеві. Насіння діаметрі. Насіння чорне, матове. Категорія (VU). світло-коричневе. Категорія (CE). У колекції з 1974 року. Цвіте у квітні. У колекції з 1998 року. Цвіте у березні – квітні. Пло- T. lophophoroides (Werd.) F. Buxb. et Backbg. (Син.: доносить. Neolloydia lophophoroides (Werd.) E.F. Anderson, за M. zeilmanniana Bod. Мексика, серед каміння, росте E.F. Anderson). Мексика, на висоті 1200 м над рівнем на гумусних ґрунтах. Багаторічна короткоциліндрична моря, росте на злегка заболоченому ґрунті. Багаторічна рослина, до 8 см завдовжки, з великою кількістю бічних плоско-куляста рослина, до 3,5 см заввишки, 4,5 см у паростків. Квітки рожеві, 2 см у діаметрі. Плоди зелені. діаметрі. Квітки рожеві, 2 см завдовжки, 3–4 см у діаме- Насіння коричнювате. Категорія (EN). трі. Плоди світло-зелені. Насіння матове, сіро- У колекції з 1977 року. Цвіте у травні – липні. Роз- коричневе. Категорія (VU). множується вегетативно. У колекції з 1972 року. Цвіте у квітні – липні. Плодо- Melocactus azureus Buin et Bred. Бразилія, на висоті носить. 450–800 м над рівнем моря, росте на вапняках. Багаторіч- T. schmiedickerianus (Bod.) F. Buxb. et Backbg. Ме- на куляста рослина, до 15 см завдовжки та 12 см у діаме- ксика. Багаторічна короткоциліндрична рослина, 4–5 см трі. Цефалій до 3,5 см заввишки та 7 см у діаметрі. Квітки заввишки та 2–3 см у діаметрі. Квітки зеленувато-білі, кармінові. Насіння блискуче, чорне. Категорія (EN). 1,5 см завдовжки та діаметрі. Плоди світло-зелені. На- У колекції з 1997 року. Не цвіте. сіння матове, сіро-коричневе. Категорія (NT). M. conoideus Buin. et Bred. Південно-Східна Брази- У колекції з 1975 року. Цвіте у квітні – липні. Плодо- лія. Багаторічна приплюснуто-куляста рослина, до носить. 10 см у діаметрі та 17 см у діаметрі. Цефалій до 4 см Euphorbiaceae заввишки. Квітки лілові. Категорія (CR). Euphorbia alcicornis Baker О. Мадагаскар. Сильно У колекції з 1978 року. Не цвіте. розгалужений кущ або невеличке дерево з пагонами Obregonia denegrii Fric. Мексика, росте на кам'яни- двох типів. Скелетні гілки циліндричні із слабо виступа- стих осипах і виходах вапнякових порід. Багаторічна ючими ребрами, ортотропним направленням росту і плоско-куляста рослина, до 12 см у діаметрі, вкрита плоскі, листкоподібні пагони. На всіх пагонах знахо- широкими, листкоподібними, гострими, тригранними дяться попарно чорні, жорсткі колючки, які є видозміне- сосочками. Зовні ці рослини схожі на аріокарпуси та ними прилистками. Циатії зібрані в групи, близько розеокактуси. Квітки рожеві, до 2,5 см у діаметрі. Плоди 0,4 см в діаметрі. Категорія (CR). м'ясисті. Насіння чорне. Категорія (VU). У колекції понад 50 років. Розмножується вегетативно. У колекції з 2000 року. Цвіте у червні – липні. Роз- Euphorbia decaryi A. Guill. Північно-Східний Мада- множується вегетативно. гаскар: піщані дюни. Маленький кущик близько 15 см Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. et Rowl. Бразилія, заввишки. Стебла нечисленні, плагіотропні, потовщені, на висоті 100 м над рівнем моря. Багаторічна рослина, сіруватого кольору, з слабо вираженими ребрами і м'я- до 3 м заввишки, утворює бічні паростки. Квітки білі, до кими попарно розташованими колючками. Нечисленні 7 см завдовжки, з'являються з бічного псевдоцефалію. сукулентні лопатеві, сіро-зелені листки, до 2 см завдо- Плоди до 5 см у діаметрі. Категорія (NT). вжки, зібрані в розетку. Циатії з світло рожевим циато- У колекції з 1973 року. Не цвіте. Розмножується ве- філом, до 0,5 см у діаметрі. Категорія (EN). гетативно. У колекції з 1995 року. Цвіте у червні – липні. Роз- P. piauhyensis (Gurke) Byl. et Rowl. Бразилія. Бага- множується вегетативно. торічна рослина, до 10 м заввишки та 50 см у діаметрі, Euphorbia leuconeura Boissіer. Південно-Західний утворює бічні паростки. Квітки білі, до 4 см завдовжки, Мадагаскар. Невелика за розмірами рослина, до 1 м з'являються з бічного псевдоцефалію. Категорія (NT). заввишки і 3 см в діаметрі. Стебло чотиригранне, почи- У колекції з 1983 року. Не цвіте. Розмножується ве- нає галузитися в апікальній частині пагона. Листки тіль- гетативно. ки на верхній частині пагона, несукулентні, понад 10 см Rhipsalis cereoides Backbg. et Voll. Східна Брази- завдовжки. Циатії зібрані в групи, знаходяться між лист- лія. Багаторічна літофітна рослина, із звисаючими, 3– ками, циатофіли білі з рожевим відтінком до 0,5 см у або 4-гранними стеблами, до 4–10 см завдовжки, до діаметрі. Категорія (VU). 1,7 см у діаметрі. Квітки білі, до 2 см у діаметрі. Плоди У колекції понад 50 років. Цвіте впродовж весни – кулясті, зеленуваті, потім рожеві. Насіння чорне, блис- осені. Самозапильна рослина. Розмножується насінням. куче. Категорія (VU). Vitaceae У колекції з 1983 року. Цвіте у квітні. Розмножується Cyphostemma juttae (Dinter et Gilg) Desc. Ендемік вегетативно. Намібії. Стебло конусоподібне, від 1 до 3 м заввишки, з

~ 32 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

віком може досягати 1 м у діаметрі. Кора жовтувато- плодоносить, їх розмножують насінням. Рослини, які не зелена, злущується паперовоподібними стрічками. Лист- плодоносять, розмножують вегетативним способом. ки від черешкових до сидячих. Листкові пластинки м'яси- Ми можемо констатувати, що розмноження рідкісних сті, прості або три розсічені, сизо-голубі, зверху голі, зни- та зникаючих видів рослин в умовах захищеного ґрунту є зу на жилках розміщені залозисті волоски. Прості листки одним з методів збереження окремих генотипів рослин та верхівкові листочки яйцеподібно-довгасті або оберне- на фоні прогресуючого знищення природних угруповань. но-довгасті, завдовжки 10-15 см, завширшки 5-13 см, бокові – нерівнобічні, близько 2 см завширшки. Верхівка 1. Нікітіна В.В., Гайдаржи М.М., Баглай К.М. Рідкісні та зникаючі види сукулентних рослин у захищеному ґрунті Ботанічного саду ім. акад листків загострена, основа широко-клиноподібна, край О.В. Фоміна // Вісн. Київ. ун-ту імені Тараса Шевченка. Інтродукція та крупнопилчастий. Квітки жовті. Категорія VU. збереження рослинного різноманіття. – 2000. – Вип. 3. 2. Стратегия У колекції з 1982 року. Цвіте у травні – червні. Пло- ботанических садов по охране растений: пер. с англ. – М., 1994. доносить нерегулярно. 3. Черевченко Т.М. Интродукция тропических и субтропических расте- ний в защищенный грунт Украины: история, современное состояние Висновки. Таким чином, 75 видів рослин з колекції // Збереження біорізноманіття тропічних і субтропічних рослин / Матері- Ботанічного саду належать до рідкісних і таких, що зна- али міжнародної конференції (10–13 березня 2009 р.). – К., 2009. ходяться під загрозою зникнення та внесені до Черво- 4. Gaydarzhy M.M., Nikitina V.V., Baglay K.M. Collection of succulents in the sheltered ground of the A.V. Fomin Botanical Garden. A history and ного списку МСОП. З них до категорії (CR) – належить current state. // Scripta Horti Botanici Universitatis Vytauti Magni. – 2008. – три види, (EN) – 13 видів, (VU) – 16 видів. 39 видів від- N 12. 5. Golding J. Southern African Plant Red Data Lists. – Pretoria, 2002. несено до категорії (LC) і дуже обмежена кількість – 6. Fuller D., Fitzgerald S. Conservation and Commerce of Cacti and Other 4 види до категорії (NT). Переважна більшість видів Succulents. – Waschington, 1987. 7. IUCN Red List Categories and Criteria. – Cambridge, IUCN. – 2001. 8. The IUCN Red List of Threatened Species, сукулентних рослин в умовах захищеного ґрунту цвіте і 2010. http:www.iucnredlist.org/. Надійшла до редколегії 06.10.10

УДК 581.526.32 О. Ольхович, канд. біол. наук

ДОСЛІДЖЕННЯ ФІТОЦЕНОЗІВ РІЧКИ НИВКИ М.КИЄВА З МЕТОЮ ВІДНОВЛЕННЯ БІОРІЗНОМАНІТТЯ АНТРОПОГЕННО ПОРУШЕНИХ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ

Проведено фітомоніторингові дослідження ставків річки Нивки міста Києва. Досліджено флористичний склад, ін- дикаторні види, кількість видів різних екологічних груп за шкалою Друде, фенофазу, життєвість, характер поширен- ня водних рослин та проведено аналіз створених у водоймі асоціацій. Враховуючи характеристики фітоценозів зроб- лено екологічну оцінку стану водойм. A phytomonitoring investigation of river Nyvky in Kyiv was performed. The floristic composition, indicator species, species of different ecological groups by Drude scale, phenological, vitality, character of the aquatic plants were investigated and analysis of associations created in the reservoir was conducted. Given the characteristics of plant associations, an environmental assessment of water reservoir was made.

В умовах нарощування антропогенного тиску на в рекреаційних цілях. Це водні об'єкти, які є активно природне середовище, особливо у великих містах, відвідуваними населенням, мають естетичне, рекреа- виникає необхідність в особливому раціональному ційне значення та займають значну територію. використанні водних ресурсів, які є обмеженими і ура- Фітомоніторингові дослідження здійснювали за за- зливими природними об'єктами, та екологічно спрямо- гальноприйнятою методикою, основою якої є уявлення, ваному захисті їх. що окремі види гідромакрофітів можуть існувати лише в При розбудові мегаполісів, таких як м. Київ, внутрі- певних умовах середовища і виступати типовими рос- шні водойми, залишаючись невід'ємними складовими линами-індикаторами [3]. Під час фітомоніторингових урболандшафтів, стають, як правило, водоймами ком- досліджень визначали повний флористичний склад плексного призначення і, окрім рекреаційної, естетичної вищих водних рослин, оцінювали кількісне співвідно- та природоохоронної функцій, виконують важливе гос- шення видів різних екологічних груп (гелофітів, плейс- подарське значення. Незважаючи на це, водойми вели- тофітів та гідатофітів) за шкалою Друде, проводили ких міст, які розташовані поряд із парками та лісовими аналіз створених у водоймі асоціацій та виявляли види- масивами, повинні залишатися осередками життя дикої індикатори. Оцінювали проективне покриття рослинніс- природи, резерватами біорізноманіття серед антропо- тю поверхні водойми та берегової смуги у відсотках, генно зміненого середовища [4]. відмічали фенофазу рослин, їх життєвість та характер Мілководні плеса водойм урбанізованих територій поширення. На основі якісного та кількісного складу інтенсивно заростають угрупованнями вищих водних видів оцінювали екологічний стан водойм [2; 3]. рослин. Останні є досить зручною для дослідження Результати та їх обговорення. В районі Борщагів- фізіономічною характеристикою гідробіоценозу, а також ки розміщена низка невеликих водойм як природного, доступним показником цілої низки параметрів водойми так і штучного походження з невизначеним екологічним та процесів, що в ній відбуваються. Дослідження стану статусом. Майже всі вони знаходяться в безпосередній та розвитку угруповань макрофітів водойм урболанд- близькості від житлових масивів і використовуються з шафтів, на нашу думку, допоможе оцінити ступінь ан- рекреаційною метою. Незважаючи на вимоги санітарно- тропогенного впливу на їхні екосистеми. епідеміологічних станцій до водойм рекреаційного при- Наша робота присвячена оцінці стану фітоценозів значення, багато з них забруднюються промисловими і водних екосистем антропогенно-трансформованих те- побутовими стічними водами, засмічуються різними риторій м. Києва, а саме – каскаду Борщагівських став- предметами, значним нагромадженням забрудненого ків р. Нивки, з метою їх оптимізації. токсичними домішками мулу, покриттям поверхні води Матеріали та методи. Об'єктами дослідження були плівками із сполук природного та штучного походження. Борщагівські ставки, каскадно розташовані вздовж Все це, без сумніву, не може сприяти покращенню яко- р. Нивки м. Києва. Всі вони зазнають різного за інтенси- сті води та збільшенню різноманіття біологічної компо- вністю техногенного впливу, займають різне положення ненти водойм. За даними С.А. Афанасьєва, в басейні в міському ландшафті та по-різному використовуються © Ольхович О., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 33 ~

р. Нивки знаходиться близько 60 підприємств, не всі з умовно можна поділити на три категорії: декоративні, яких мають очисні споруди, крім того, до території во- рекреаційного призначення та закинуті. Нами проведе- дозбору надходить поверхневий стік з території житло- но дослідження низки найбільших за площею ставків, вих масивів Теремки – 1, Теремки – 2, Південної та Ми- розташованих в середній течії річки. Водні фітоценози кільської Борщагівок, зливосток із 9-ти колекторних сис- досліджували на початку вегетаційного періоду в травні тем, а також з Кільцевої дороги [1]. Ставки р. Нивка – червні 2005 – 2008 рр. Результати наведено в таблиці.

Таблиця. Флористичний склад водойм Борщагівських ставків р. Нивки Висота, Проективне Характер Екологічна група, вид Кількість за Друде Фено-фаза Життєвість м покриття, % поширення Флористичний склад водойми №1 Гелофіти Phragmites communis Trin. 2,5 6 20 В 3 групами Typha angustifolia L. 2,0 6 20 В 3 групами Carex acuta L. 0,7 6 15 К 3 групами Ranunculus repens L. 0,4 3 3 К 3 групами Equisetum fluviatile L. 0,4 1 1 В 3 поодинокo Scirpus sylvaticus L. 0,7 6 15 Б\К 3 групами Mentha aguatica L. 0,5 2 10 В 3 поодинокo Плейстофіти Spirodela pollyrrhiza L. (Schleid.) - 2 6 В 3 групами Lemna minor L. - 1 0,1 В 3 поодиноко Гідатофіти Potamogeton crispus L. - 5 20 Б/к 3 групами Rorippa amphibia (L.) Bess. - 1 0,1 К 3 поодиноко Potamogeton filiformis Pers.L - 4 20 В 3 групами Флористичний склад водойми №2 Гелофіти Ranunculus polyphyllus Waldst. 0,35 2 10 K 3 Поодиноко Typha angustifolia L. 1,0 3 25 В 3 Групами Ranunculus repens L. 0,3 1 5 К 2 Поодиноко Carex acuta L. 1,0 4 28 К 3 Групами Scirpus sylvaticus L. 0,8 2 20 Б\К 3 Групами Eleocharis palustris L. 0,3 1 10 К 3 Групами Rumex confertus Willd 0,7 1 3 Б 3 Поодиноко Плейстофіти Spirodela pollyrrhiza L. (Schleid.) - 1 7 В 2 Поодиноко Гідатофіти Potamogeton filiformis Pers. - 3 28 В 3 Групами Rorippa amphibia (L.) Bess. 0,4 0,1 3 В 2 Поодиноко Ceratophyllum submersum L. - 1 5 В 2 Поодиноко Флористичний склад водойми №3 Гелофіти Typha angustifolia L. 1,5 6 55 В 3 Групами Ranunculus repens L. 0,3 5 43 К 3 Групами Scirpus sylvaticus L. 0,8 6 60 К 3 Групами Carex acuta L. 1,0 6 75 К 4 Групами Equisetum telmateia Ehrh. 0,6 4 43 В 3 Групами Rumex confertus Willd 0,9 2 15 Б 3 Поодиноко Phragmites communis Trin. 1,5 4 25 В 3 Групами Плейстофіти Spirodela pollyrrhiza L.(Schleid.) - 3 15 В 3 Групами Гідатофіти Ceratophyllum submersum L. - 3 20 В 3 Поодиноко Ceratophyllum demersum L. - 4 28 В 3 Групами Potamogeton crispus L. - 2 12 В 3 Поодиноко

Найбільший з ставків (ставок №1), що розміщений ретом і рогозом, задернована, вкрита низьким траво- вздовж південно-західної частини житлового масиву стоєм. Склад водної рослинності неоднорідний і нерів- Біличі, на північ від проспекту Перемоги, належить до номірний, рослини розташовані групами, або поодино- категорії водойм рекреаційного призначення, що інтен- ко. Життєвість їх в межах норми, загальне проективне сивно використовується населенням. Його довжина – покриття надземною рослинністю дорівнює 84%, пла- 1700 м, ширина – 515 м, середні глибини – до 2,5 м. ваючої на поверхні води – 6%, зануреної – 40%. За по- Береги з північно-східної частини дещо уривчасті, з пів- казником кількості рослин за Друде переважають гело- денно-західної – обліснені. Основне джерело забруд- фіти (очерет, рогіз вузьколистий, осока гостра, комиш нення – поверхневий стік, в тому числі і з жвавої траси лісовий). Багато рослин в період досліджень перебува- проспекту Перемоги. Водні рослини представлені ли у фазі цвітіння. За індикаторними ознаками видового 12 видами, 7 з яких належать до гелофітів, 3 види – до складу рослин та їх геоботанічними ознаками дану во- гідрофітів та 2 види – до плейстофітів. Асоціація рдес- дойму можна віднести до слабкопроточних гіперевтро- никово-очеретяна. Берегова смуга сильно заросла оче- фних водойм з сильним антропогенним навантажен-

~ 34 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

ням, багатих на сполуки азоту, кальцію та органічні ре- домінантних видів прибережно-водної рослинності, човини, про що свідчить відсутність чутливих видів, та особливо це стосується очеретяно-рогізних асоціацій. наявність стійких видів (багатокорінника, ряски малої та Окремими групами представлені жовтецеві та хвощі. двох видів рдесників). На ділянках, що щільно прилягають до лісових смуг, Ставок №2 розташований за 272 м від першого, з з'являються асоціації Scirpusetum silvaticosum. Угрупо- південного боку від проспекту Перемоги, вздовж Кіль- вання гелофітів, що не контактують безпосередньо з цевої дороги. Належить до категорії рибницьких. Його водою, яка, за нашими даними, є мезосапробною, а в довжина – 965 м, ширина – 244 м, середні глибини – деяких випадках і полісапробною, характеризуються 3 м. Береги пологі, з західного боку обліснені. Частково більшим різноманіттям (12 видів), ніж інші екологічні заболочена південна частина ставка. Сильне забруд- групи водних макрофітів (останніх лише 7 видів). В нення за рахунок поверхневих стоків з проспекту Пере- умовах підвищеного антропогенного впливу видове моги. Значним додатковим забрудненням є вплив при- різноманіття занурених та плаваючих на поверхні води ватного сектору, розміщеного з східного боку водойми. рослин незначне. Життєвість рослин, що безпосеред- Водні рослини представлені 11 видами, 7 з яких нале- ньо контактують з водою знижена, на відміну від назем- жать до гелофітів, 3– до гідрофітів та 1 – до плейстофі- них видів, які за зовнішніми ознаками не виходять за тів. Асоціація рдесниково-осокова. Берегова смуга не межі норми. Більшість наземних рослин розміщені гру- сильно заросла, склад рослинності нерівномірний. Бі- пами, а плаваючі на поверхні – окремими невеликими льшість рослин розповсюджена групами або поодино- плямами. Гідрофіти на всіх досліджених водоймах ко. Навіть у стійких видів (куширу напівзануреного, ба- представлені лише 5-ма видами, з них 2 – Potamogeton гатокорінника) знижений рівень життєвості. Водна по- (P. crispus, P. filiformis), 2 – Ceratophyllum (C. demersum, верхня майже вільна від рослинності, наявний лише C. submersum) та 1 вид – Rorippa amphibia. Плейстофі- 1 вид (багатокорінник), проективне покриття якого не тів виявлено ще менше, знайдено лише 2 види, обидва перевищує 7%, гідатофіти представлені трьома вида- з родини Lemnaceae (L. minor, S. polyrrhyza), які вважа- ми, що свідчить про суттєві негаразди у хімічному скла- ються найбільш стійкими до різноманітних полютантів. ді води. Більшість рослин знаходиться на стадії нети- Оскільки поява і збільшення плейстофітів на поверхні пово раннього цвітіння, що свідчить про завершення водойми вказує на підвищення трофності водних мас, онтогенезу. За індикаторними показниками рослин ця відсутність ряскових свідчить про низьку трофність цих водойма належить до евтрофної водойми з мулисто- водойм та переважання в них мінеральних сполук над торфяними покладами і високим вмістом гумусу та не- сполуками органічного походження. У зв'язку з тим, що значним коливанням рівня води. важливу роль у формуванні якості води виконує саме Ставок № 3 розміщений у с. Петропавлівська Бор- занурена рослинність, незначний розвиток гідрофітів щагівка на захід від Кільцевої дороги, навпроти житло- перешкоджає природному самоочищенню водойм. вого масиву Микільська Борщагівка. З усіх боків оточе- Висновки. Каскад Борщагівських ставків р. Нивки ний приватним сектором, в якому відбувається активне м. Києва є одним з об'єктів, що знаходиться в критично- будівництво. Довжина ставка – 788 м, ширина – 136 м, му екологічному стані і потребує першочергових охорон- середні глибини – до 3 м. Береги пологі. Джерело за- них заходів. Досліджені водойми позбавлені захисного бруднення – побутові відходи, залишки будматеріалів, фітофільтраційного бар'єру, наслідком чого є катастро- стоки з полів, трупи тварин, які скидають у ставок. Во- фічне забруднення як самих ставків, так і пов'язаних з дойму відносять до категорії декоративних. Водні рос- ними великих водних об'єктів, насамперед р. Нивки. лини представлені 11 видами, 7 з яких належать до Спрощення видового складу досліджених фітоцено- гелофітів, 3 – до гідрофітів та 1 – до плейстофітів. Асо- зів призводить до неспроможності водойм до самоочи- ціація рогізно-очеретяна. У воді едифікаторами висту- щення та відновлення біологічної повноцінності води, пають кушири (занурений та напівзанурений). Рослини яке можливе лише за участі водної рослинності. Остан- в більшості розміщені великими та невеликими група- ня сприяє збільшенню різноманіття видів тварин- ми, проективне покриття наземної частини водойми фільтраторів, які активно розвиваються і харчуються в значне – 85%, спостерігається активний розвиток гіда- заростях макрофітів, та мікроорганізмів-деструкторів, тофітів, які вкривають 35% водойми, плейстофіти, на- які в симбіозі з кореневими системами рослин мають впаки, представлені виключно багатокорінником. Жит- здатність утилізувати або переводити в неактивну фо- тєвість представлених видів в межах норми, надмірно рму більшість полютантів. активний ріст притаманний лише осокам. Кількість за Моніторингові дослідження водних фітоценозів Друде коливається від 2 (рдесник, щавель) до 6 (рогіз, р. Нивки з метою відновлення біологічної повноцінності комиш, осока). Більшість рослин знаходяться у фазі води її водойм сприятиме збереженню всього біорізно- вегетації, цвітуть лише наземні види. Водойму можна маніття водних екосистем каскаду. віднести до забруднених замкнутих, малопроточних, 1. Афанасьев С.А. Характеристика гидробиологического состояния заростаючих водойм з ділянками акумуляції забруд- разнотипных водоемов города Киева. // Вестник экологии. – 1996. – нень з мулистими донними покладами. №1-2. – С. 112-118. 2. Дубына Д.В., Гейны С., Гроудова З. Макрофиты – Загалом, на водоймах річки Нивка відмічено 19 ви- индикаторы изменений природной среды. – К., 1993. 3. Мусієнко М.М., дів водних макрофітів. Незважаючи на значний антро- Ольгович О.П. Методи дослідження вищих водних рослин. – Київ, 2005. 4. Савицький О.Л., Зуб Л.М. Рослинність водойм міста Києва // Укр. бот. погенний вплив та істотне забруднення води у дослі- журн. – 1999. – т. 56, № 3. – С. 266-275. джених водоймах, відмічено активний розвиток моно- Надійшла до редколегії 16.10.10

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 35 ~

УДК 582.59:631.525+581.4 А. Голубенко, канд. біол. наук, Ю. Пахомова, студ., В. Ступницький, пров. біол.

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСЛИН ZYGOPETALUM MACKAII HOOK. В УМОВАХ ЗАХИЩЕНОГО ҐРУНТУ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД.О.В. ФОМІНА

Представлено віковий склад, особливості морфології, онтогенезу та біологічних ритмів рослин Zygopetalum mackaii Hook. в умовах захищеного ґрунту Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. The age composition, morphology, ontogenesis and biological rhythms peculiarities of Zygopetalum mackaii Hook. plants under greenhouses conditions of O.V. Fomin Botanical Garden are given.

Розмаїття інтродукованих представників родини колонки розташована приймочка У верхній частині ко- Orchidaceae у оранжереях ботанічних садів України лонки розташований пиляк з 2-ома полініями, які вкриті щороку зростає. Вони характеризуються різноманітніс- ковпачком. Полінії мають липкий придаток – ніжку. У тю форм і забарвленням квіток. На сьогодні найбільш природних умовах за допомогою цієї ніжки, що назива- дослідженими є види, сорти і гібриди таких родів, як ється прилипальцем, полінії приклеюються до тіла ко- Cymbidium, Phalaenopsis, Paphiopedilum, Oncidium, махи, яка переносить їх на іншу квітку Характерною Cattleya та ін., що привертають увагу яскравими квітка- особливістю квіток Z. mackaii є інтенсивний аромат, ми та тривалим періодом цвітіння. На відміну від назва- очевидно призначений для приваблювання запилюва- них вище орхідних, представники роду Zygopetalum чів. Квітки двостатеві [6]. Hook. вивчені значно менше. Назва цього роду похо- Оскільки у доступній нам літературі недостатньо ін- дить від грецьких слів "zygon" – "коромисло" і "petalon" – формації про онтогенез, особливості вегетативного та "пелюстки". Рід налічує близько 40 епіфітних і наземних генеративного розмноження та ритми розвитку умовах видів, які поширені Мексиці, Центральній та Південній оранжерей нашої кліматичної зони, метою нашої робо- Америці, а також на Антильських островах [2; 5; 6]. ти було більш детальне вивчення цих питань. У рослин роду Zygopetalum псевдобульби овальної Матеріали і методи. Об'єктом наших досліджень бу- або яйцеподібної форми, багатолисті, гладенькі, з віком ли інтродуковані рослини Z. mackaii, які культивуються в їх поверхня стає зморшкуватою. Зелені, ременеподібні умовах захищеного ґрунту Ботанічного саду. Досліджу- або лінійні, загострені, тонкі базальні листки, завдовжки вані інтродуценти вирощуються у контейнерах, зі сфаг- до 40 см. Прямостоячий квітковий пагін несе по 5-7 ду- новим мохом у якості субстрату, на стелажах адаптацій- хмяних квіток. Суцвіття – мало- або багатоквіткова ки- ної тропічної оранжереї. Середня максимальна t0 стано- тиця, яка утворюється при основі псевдобульби до 7 см вить +260С, абсолютний максимум 43,50С спостерігали у у діаметрі. Квітки різняться за розмірами та яскравістю серпні 2010 р. Середня мінімальна температура повітря забарвлення. Чашолистики і пелюстки з хвилястими дорівнює +140С. Абсолютний мінімум спостерігався у краями, губа трилопатева, з маленькою шпоркою [6]. лютому 2010 р., який становив +60С. Освітлення варіює У Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна протягом залежно від пори року від 1500 лк. до 5000 лк. понад 10 років вирощується Zygopetalum mackaii Hook. У якості субстрату для культивування рослин Це великі симподіальні рослини, що ведуть як епіфіт- Z. mackaii використовувався сфагновий мох, подрібнений ний, так і наземний спосіб життя. Поширені в Перу, на сегменти до 5 см завдовжки. У період активного росту і Бразилії, зростають переважно у затінку, в прохолодних цвітіння проводилось регулярне підживлення сумішшю гірських місцях на висоті 1300-1700 м над рівнем моря. макро- та мікроелементів, за своїм складом наближене до Вид названий на честь ботаніка-селекціонера складу живильного середовища Мурасіге-Скуга для куль- Дж. Макая (J. Mackay). тури in vitro, у половинній його концентрації [7]. За даними літературних джерел [6], псевдобульби Фенологічні спостереження проводили за модифіко- (туберидії) Z. mackaii овальні, здебільшого гладенькі, ваною методикою [4]. Опис будови вегетативних та ге- 2-3 – листкові, заввишки 6-7 см та 3-5 см у діаметрі. неративних органів зроблено на основі морфометрич- Листки до 50 см завдовжки, лінійно-ланцетні, загостре- них вимірювань з використанням термінології, поданої в ні, складені при основі із помітними жилками. Квітконос літературних джерелах [1]. прямий, до 50 см завдовжки, суцвіття – рихла, мало- Успішність інтродукції Z. mackaii визначали за або багатоквіткова (10-15 квіток) китиця. Квітки біля 3-х бальною шкалою модифікованої методики Р.А. Кар- 7 см у діаметрі. Квітка складається з однакових, видов- пісонової [3], бали у якій формуються за наявністю на- жених, ланцетоподібних чашолистиків і пелюсток, які сіннєвого та вегетативного розмноження, збереження схожі між собою, ланцетовидно-загострені, світложов- габітусу рослин у культурі, ураженості рослин хвороба- то-зелені з коричнево-пурпуровими плямами та смуж- ми та шкідниками. ками. Губа цілісна, відкрита, округла, широколапчаста, Результати та їх обговорення. У колекцію Ботаніч- з вушками при основі, із хвилястим краєм. Губа склада- ного саду Z. mackaii надійшов від аматора у 1999 році. У ється з гіпохилію (основа губи), мезохилію (середня подальшому розмножувався вегетативним та насіннєвим частина) і епіхилію (верхня частина). Поверхня губи (in vitro) шляхом. На сьогодні колекція налічує 41 екземп- гладенька, біла, густо вкрита фіолетово-пурпуровими ляр (колонію туберидіїв) різного віку: одна 11-річна рос- плямами та смужками, які розташовані радіально. Ко- лина, 19 екземплярів віком 6-8 років та 21 – 3-5-річних. лонка жовто-зелена, з яскраво-коричневими плямами Різновікові екземпляри відрізняються за кількістю та білуватою підматочковою ямкою. У центрі квітки роз- туберидіїв, їх розмірами, кількістю квітконосів на росли- ташована колонка або гіностемій. На нижньому боці ні та кількістю квіток на квітконосі (табл.).

Таблиця. Біометричні показники вегетативних та генеративних органів рослин Z. mackaii різного віку Вік рослин, Кількість Середня кількість Розміри псевдобульб, см Кількість квітконосів Кількість квіток років рослин, шт. псевдобульб, шт. Довжина Ширина на рослині, шт. на квітконосі, шт. 3-5 21 5,1±0,29 3,4±0,09 2,3±0,09 1 2-4 6-8 19 9,1±0,28 4,3±0,06 3,5±0,06 1-2 4-6 11 1 33 6,3±0,27 3,7±0,25 8 3-5 © Голубенко А., Пахомова Ю., Ступницький В., 2011 ~ 36 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

З віком рослини кількість псевдобульб зростає на 40- жить від віку (табл.) і розмірів рослини і варіює від 2 до 50% у рік. Разом із збільшенням кількості збільшуються і 6 шт. На відміну від даних, що представлені в літерату- їх розміри. Мінімальна довжина туберидію становить рних джерелах [5; 6], довжина квітконосів у рослин 1,2 см, ширина – 0,8 см, максимальна – 10,2 см і 5,2 см, Z. mackaii, які культивуються у оранжереї Ботанічного відповідно. Загалом, розміри туберидіїв рослин саду, найчастіше перевищує 50 см і становить 50-67 см, Z. mackaii, що культивуються у Ботанічному саду, дещо а кількість квіток удвічі менша, ніж у природі. Розмір менші, ніж у природних місцях зростання [5; 6]. Макси- квітки дорівнює 6,5-7 см, що, за літературними даними, мальна довжина листків 6-11-річних екземплярів, навпа- співпадає з розмірами квіток Z. mackaii у природі [5; 6]. ки, перевищує вказану в літературі [5; 6] на 15-20 см, і Через відсутність специфічних запилювачів в оран- становить 65-78 см. Імовірно, причиною такої різниці між жереях, де вирощуються Z. mackaii, та неможливість розмірами листків та туберидіїв Z. mackaii у природі й самозапилення плодоношення не спостерігали. Однак, культурі є відмінність штучно створених екологічних умов при застосуванні штучного запилення, відбувалось сто- оранжереї разом із особливостями нашої географічної відсоткове утворення плодів і життєздатного насіння. зони та природних умов зростання. Отримані морфомет- Отримане насіння при висіванні in vitro на живильні ага- ричні дані свідчать про певну нестачу сукупності високих ризовані середовища виявило стовідсоткову схожість. температур, через яку туберидії не виростають до влас- Спостереження, що тривали понад 10 років, показа- тивих їм у природі розмірів, а також про недостатню кіль- ли, що рослини Z. mackaii мають добре розвинуті веге- кість світла (або окремих ділянок спектру) в умовах ора- тативні органи (кореневу систему, туберидії та листки), нжереї, порівняно з умовами в природі. протягом року проходять усі стадії малого життєвого У найстарішого, 11-річного, екземпляра Z. mackaii, циклу та сезонного розвитку, після досягнення генера- поряд з молодими та зрілими (дорослими) псевдобуль- тивного віку щорічно квітують, а при застосуванні штуч- бами відмічено наявність туберидіїв з виразними озна- ного запилення утворюють плоди з життєздатним на- ками старіння. Молоді та дорослі туберидії гладенькі, сінням. Ураження рослин Z. mackaii хворобами та шкід- забарвлені у світло-зелений колір, помітно видовжені никами нами не виявлено. Узагальнивши дані спосте- (довжина значно перевищує ширину). Старі псевдобу- режень, ми вирахували, що, за шкалою Р.А. Карпісоно- льби зморшкуваті, мають жовто-зелене забарвлення з вої [3], рослинам Z. mackaii, інтродукованим у Ботаніч- коричневими вкрапленнями. Форма старих туберидіїв ному саду ім. акад. О.В. Фоміна, можна присвоїти : більш округла, ширина наближена до довжини, а іноді  1 бал за показником насіннєвого розмноження перевищує її. Кількість таких туберидів у даного екзем- (плодоношення відсутнє); пляра на сьогодні – 7 шт., решта 26 шт не мають ознак  3 бали за показником вегетативного розмножен- старіння. На наш погляд, поява таких псевдобульб сві- ня (наявність понад 3-х вегетативних зачатків); дчить про початок старіння всієї колонії і є сигналом  2 бали за показником збереження габітусу в про необхідність поділу її з метою омолодження і веге- культурі (в середньому відповідає природному); тативного розмноження.  3 бали за показником ураження рослин хворо- Молодші – 6-8-и та 3-5-річні екземпляри ознак ста- бами і шкідниками (не спостерігається). ріння не виявляють. Проте, рослини Z. mackaii, старші У сумі для рослин Z. mackaii, ці показники склада- 6-8-и років також можна розсаджувати (ділити на 2- ють 9 балів, що дозволяє їх віднести до категорії перс- 3 частини по 3-5 туберидіїв) – у цьому віці вони добре пективних [3] і свідчить про їх досить високу життєздат- переносять пересадку та адаптуються до нових умов, ність та успішну інтродукцію. Найбільшої декоративнос- не втрачаючи при цьому своїх декоративних якостей. ті ці рослини набувають у 6-8-річному віці, коли вони У результаті фенологічних спостережень нами мають добре розвинену вегетативну систему і, водно- встановлено, що рослини Z. mackaii досягають гене- час, найбільш рясно цвітуть. Саме такого віку рослини ративного віку на 4-5-ий рік культивування, після чого Z. mackaii варто застосовувати у озелененні. щорічно квітують в осінній період один раз на рік. Висновки. На основі отриманих морфометричних Строк вступу Z. mackaii у генеративну фазу розвитку є показників та даних спостережень за онтогенезом ми досить сталим. Цвітіння починається 28 жовтня – дійшли висновку, що інтродуковані в оранжереях Бота- 3 листопада, триває 4-5 тижнів. нічного саду ім. акад. О.В. Фоміна рослини Z. mackaii Цвітіння починається акропетально. У перший день поєднують високу життєздатність та декоративні якості, цвітіння розкривається нижня квітка, а решта розквітає проходять усі стадії малого життєвого циклу, досягнув- наступного дня (усі квітки частково розкриті). Повне ши генеративного віку регулярно квітують, і можуть бу- розкриття квіток відбувається на 3-4-й день. Саме тоді ти використані для озеленення приміщень. аромат стає найсильнішим. Інтенсивність аромату має добову динаміку і залежить також від температури пові- 1. Атлас по описательной морфологии высших растений (Соцветие). тря в оранжереї та субстрату. Найбільш сильний запах – Л., 1980. 2. Жизнь растений. – Л., 1980. – Т.5(1). Цветковые растения. 3. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов квіток Z. mackaii відчувається з 11 до 16 години дня, СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. – уночі квітки не пахнуть. У цей час також спостерігається М., 1985. 4. Методика фенологических наблюдений в ботанических і підвищення температури повітря в оранжереї, особли- садах СССР // Бюл. ботан. сада АН СССР. – 1979. – Вып. 113. – С. 3–8. во в сонячні дні, до 23-25°С. 5. Тропические и субтропические растения закрытого грунта / под ред. А.М. Гродзинского. – К., 1988. 6. Черевченко Т.М., Буюн Л.І., Ковальсь- Перехід Z. mackaii до генеративної фази співпадає з ка Л.А., Вахрушкін В.С. Орхідеї. – К., 2001. 7. Murashige T., Skoog F. наростанням вегетативних органів. Квітконос з'являєть- A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue ся із пазухи листка молодої псевдобульби і розвиваєть- cultures // Physiol. Plant. – 1962. – Vol.15, №13. – P. 473-497. Надійшла до редколегії 26.10.10 ся з нею одночасно. Кількість квіток на квітконосі зале-

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 37 ~

УДК 502.43 (477.61) М. Перегрим, канд. біол. наук

ПРОПОЗИЦІЇ ЩОДО РОЗВИТКУ ПРИРОДНО-ЗАПОВІДНОГО ФОНДУ ЛУГАНСЬКОЇ ОБЛАСТІ

У статті наведені пропозиції щодо розвитку природно-заповідного фонду Луганської області. Зокрема, пропону- ється створення двох нових національних природних парків та низки заказників загальнодержавного рівня. Proposals about development of natural reserve territories in Lugans'k region are given in the article. Creation of two new National Natural Parks and several reserved areas of state level are proposed specifically.

Збереження біологічного та ландшафтного різнома- шого розвитку, особливо за рахунок створення нових ніття Землі є однією з найважливіших проблем сучас- об'єктів національного рівня. У зв'язку з цим, базуючись ності, основою подальшого існування життя на планеті. на результатах власних польових досліджень, які про- Найбільшої актуальності це питання набуло на кінець водились на території Луганської області протягом 2000 другого тисячоліття нашої ери як наслідок використання – 2010 років, результатах опрацювання літературних людиною досягнень "техногенного" ХХ сторіччя. На джерел та гербарних матеріалів Інституту ботаніки сьогодні генетичне різноманіття збіднюється катастро- ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), Національного фічними темпами. Так з 1600 року на планеті вже втра- ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA), чено близько 500 видів тварин (5370 видів перебувають Ботанічного саду імені акад. О.В. Фоміна Київського під загрозою зникнення) і 660 видів рослин (26100 видів національного університету імені Тараса Шевченка рослин перебувають під загрозою зникнення) [16]. Цей (KWHU), Донецького ботанічного саду НАН України перелік (відносно збіднення складових біосфери) мож- (DNZ), Південного федерального університету на продовжувати нескінченно довго. Однак, останнім м. Ростов-на-Дону (RV), Ботанічного саду Південного часом, у суспільстві відбуваються процеси усвідомлен- федерального університету (RWBG), нами пропонуєть- ня небезпечності ситуації та поступової зміни пріорите- ся створити кілька об'єктів природно-заповідного фонду тів розвитку світу від індустріального на екологічно об- України національного рівня в Луганській області. ґрунтований. Підтвердженням цього є проведення на Запроектований Національний природний парк найвищому рівні Конференцій ООН з питань довкілля і "Суходольський". Дана територія знаходиться у північ- розвитку в Ріо-де-Жанейро (1992 рік) та Йоханесбурзі но-західній частині Краснодонського району Луганщини (2002 рік), де було прийнято низку резолюцій та Конве- від с. Пархоменко до с. Попівка вздовж правого берега нцію про біорізноманіття [5], які є нормативною основою р. Сіверський Донець, і включає власне крутий правий як для сталого забезпечення потреб населення Землі берег річки з кількома балками, які відкриваються до так і для еволюції і функціонування систем біосфери. долини Сіверського Донця. Площа території приблизно Зміни, які відбуваються в навколишньому природ- складає 13000 га. Створення такого парку дозволить ному середовищі Луганської області, знаходяться в зберегти унікальну флору і фауну мергельних відсло- межах загальних світових тенденцій. Так, з 20-х років нень з живописними ландшафтами (зі значними пере- ХХ сторіччя з території області, ймовірно, зникли бли- падами висот до 100-120 метрів) середньої течії Сівер- зько 20 видів судинних рослин: Antennaria dioica L., ського Донця, які на сьогодні в Україні не охороняються Carex pilosa Scop., Damasonium alisma Mill., Drosera в жодному з резерватів загальнодержавного значення. rotundifolia L., Liparis loeselii (L.) Rich., Lycopodiella Окремо відмічаємо, що цю територія неодноразово inundata (L.) Holub, Lycopodium clavatum L., Menyanthes досліджували, починаючи з 20-х років ХХ сторіччя, trifoliata L., Trapa natans L., Viola alba Besser та ін. [6; 7; С. Постригань, М.І. Котов, В.С. Ткаченко, О.М. Дубовик, 13]. Кількість локалітетів і площі популяцій багатьох С.С. Морозюк, М. Перегрим. За результатами дослі- рідкісних видів рослин на Луганщині, особливо тих, що джень для цієї місцевості наводиться багато рідкісних і занесені до "Червоної книги України" [17], поступово зникаючих видів, які включені до Червоних книг та спис- зменшуються. Причинами цього явища є як глобальні ків світового, європейського та національного рівня зміни клімату, так і локальний антропогенний вплив, (5 видів роду Stipa L., Astragalus henningii (Steven) який значно посилюється внаслідок нераціонального, Klokov, A. cretophilus Klokov, Atraphaxis replicata Lam., екологічно необґрунтованого господарювання, зокрема Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski, Fritillaria лісонасаджень на степових схилах, незаконного куста- meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. f., F. ruthenica рного видобування вугілля та пісковиків, неконтрольо- Wikstr., Hyssopus cretacea Dubjan., Onosma tanaitica ваного випасу худоби, щорічних весняних та осінніх Klokov, Pulsatilla pratensis (L.) Mill. s.l., Scrophularia палів тощо. Поряд з цим територія Луганської області cretacea Fisch. ex Spreng., Senecio borysthenicus (DC.) відрізняється від інших регіонів України тим, що тут за Andrz. ex Czern., Serratula donetzica Dubovik, Tulipa рахунок складності рельєфу Донецького кряжу та пів- biebersteiniana Schult. & Schult. f. s.l., T. gesneriana L., денних відрогів Середньоросійської височини зберег- T. quercetorum Klokov et Zoz та ін.), а також близько 30 лися достатньо великі за площею степові ділянки, які є регіонально рідкісних видів рослин. Тут виявлено кілька природними місцезростаннями для більш ніж 100 видів рослинних угруповань, які включено до "Зеленої книги рослин з "Червоної книги України" [17]. Проте, фіторіз- України" [2]: Stipeta capillatae, Stipeta lessingianae, номаніття Луганщини охороняється недостатньо ефек- Amygdaleta nanae, Elytrigieta stipifoliae тощо. Окремо тивно, одним з показників чого є відносно низький рі- треба відзначити, що околиці с. Попівка є locus вень заповідності регіону – близько 3%, що значно classicus для Serratula donetzica Dubovik (~ Klasea нижче загальнодержавного показника. Разом з тим в donetzica (Dubovik) J.Holub). Вважаємо, що гора Біла в області існує лише 7 об'єктів природно-заповідного околицях с. Давидо-Нікільське, де сьогодні існує попу- фонду загальнодержавного значення площею близько ляція T. gesneriana L., повинна стати одним із заповід- 3,5 тис. га, що зовсім не відображає унікальність фло- них ядер майбутнього НПП "Суходольський". ри та рослинності регіону. Відмічаємо, що ця територія надзвичайно цікава і в Тому, немає жодного сумніву, що природно- історичному аспекті, оскільки в околицях сучасних сіл заповідна мережа Луганської області потребує подаль- Суходол і Пархоменко знаходились "зимівники" запоро- © Перегрим М., 2011 ~ 38 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

зьких козаків (до 200 козаків), які спостерігали за пере- лькості рідкісних видів флори південних відрогів Серед- суванням турецько-татарської орди і донських козаків, а ньоруської височини, які включені до "Червоної книги з часом до них приєднувалися мисливці, бродяги, бур- України" [17) або є регіонально рідкісні: 6 видів роду лаки. Це були одні з перших поселень на Донецькому Stipa, Adonis wolgensis, Amygdalus nana, Astragalus кряжі наприкінці ХVII сторіччя [3]. Також на цій території pubiflorus DC., Bellevalia sarmatica, Ephedra distachya, виявлено чимало скіфських курганів. Hedysarum grandiflorum Pall., Iris pumila, Origanum Запроектований Донбаський Національний приро- vulgare, Ornithogalum kochii Parl., Paeonia tenuifolia, дний парк. Територія майбутнього парку знаходить у Tulipa biebersteiniana, T. gesneriana та ін. вершинах річок Міус, Велика Кам'янка, Лугань і Біла на Окремо слід відмітити, що особливої уваги і термі- головному вододілі Донецького кряжу загальною пло- нового заповідання на території Луганської області по- щею 30 тис. га. Щодо необхідності створення Донбась- требують природні місцезростання 9 видів судинних кого НПП наголошувалось у науковій літературі ще на- рослин, які включені до "Червоної книги України" [17]: прикінці 80-х років ХХ сторіччя [18], оскільки ця терито- Astragalus zingeri Korsh., A. sareptanus A. Beck., рія є своєрідним островом лісостепу серед степової Atraphaxis frutescens (L.) K. Koch., A. replicata Lam., зони [1]. Крім того, тут у глибоких байрачних лісах збе- Cephalaria litvinovii Bobrov, Cleome ornithopodioides L. реглися реліктові рослини середземноморського похо- s.l., Hedysarum ucrainicum Kaschm., Klasea tanaitica дження, які мігрували на Донецький кряж, ймовірно, під (P. Smirn.) J. Holub, Onobrychis vassilczenkoi Grossh. За час рісс-вюрмського міжльодовиків'я [4; 8]. На території збереження цих видів Луганщина несе особливу відпо- запроектованого Донбаського Національного природно- відальність перед державою, оскільки, ці види для го парку попередньо виявлено близько 40 видів судин- флори України відомі лише з території Луганської обла- них рослин, включених до "Червоної книги України" [17]: сті, або на території регіону відомі їх ключові місцезна- 3 види з родини Orchidaceae, 7 видів роду Stipa, Adonis ходження і вони не охороняються на теперішній час. wolgensis Steven, Crocus reticulatus Steven ex Adams, Наприкінці зазначимо, що для більш ефективної Gladiolus tenuis M.Bieb., Fritillaria ruthenica Wikstr., охорони природи Луганщини також надзвичайно важ- Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk, Ornithogalum ливим є реальне створення об'єктів природно- boucheanum (Kunth) Asch., Pulsatilla pratensis (L.) Mill. s.l., заповідного фонду національного рівня, які вже пройш- Tulipa biebersteiniana та ін. Та низку угруповань, які вне- ли або знаходяться на різних стадіях узгодження з зем- сені до "Зеленої книги України" [2]: Stipeta capillatae, лекористувачами та державними органами влади. В Stipeta zalesskii, Stipeta pulcherrimae, Stipeta pennatae, першу чергу, мова ведеться про реальне створення Stipeta dasyphyllae, Amygdaleta nanae. Національного природного парку "Сіверсько- Запроектований ботанічний заказник загальноде- Донецький" у Кремінському районі, про що був виданий ржавного значення "Вітрогон". В околицях с. Вітрогон Указ Президента України у 2009 році, але на практиці Біловодського району Луганської області збереглася фактично парку не існує. Хоч створення цього НПП за- унікальна степова ділянка площею близько 400 га. Те- безпечило би збереження унікальної екосистеми за- риторія репрезентована степовою балкою з великою плавних лісів басейну Сіверського Дінця з великою кі- кількістю маленьких відрогів. Рослинний покрив пред- лькістю рідкісних та зникаючих видів рослин. По-друге, ставлений 5 рідкісними формаціями, включеними до необхідно лобіювати прискорення створення низки бо- "Зеленої книги України" [2]: Amygdaleta nanae, Stipeta танічних заказників загальнодержавного значення, зок- capillatae, Stipeta tirsae, Stipeta ucrainicae, Stipeta рема "Добрянські гори" у Лутугінському районі [9; 10; zalesskie. Тут виявлено 9 видів, занесених до "Червоної 15], "Єлізаветівський степ" на межі Лутугінського і Ан- книги України" [17]: 5 видів роду Stipa, Adonis wolgensis, трацитівського районів [12; 15], "Ельба" на межі Лутугін- Paeonia tenuifolia L., Tulipa biebersteiniana, T. gesneriana ського і Краснодонського районів [11; 15], для реально- і близько 20 регіонально рідкісних видів (Amygdalus го створення яких необхідний лише спеціальний Указ nana L., Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow, Ephedra Президента України щодо оголошення статусів об'єктів. distachya L., Iris halophila Pall, I. pumila L., Origanum Створення цих заказників загальною площею близько vulgare L. та ін.). Треба відзначити, що близько 60% цієї 1000 га значно покращило б охорону степового фіторіз- території займає популяція Paeonia tenuifolia, яка має номаніття в регіоні. По-третє, необхідно активізувати надзвичайно високі показники щільності та чисельності. роботу Луганського обласного управління Міністерства На сьогодні, для оголошення тут заказника загальноде- охорони навколишнього природного середовища Украї- ржавного значення – дуже вдалий момент, оскільки ці ни щодо підготовки документів та їх подальшого узго- землі кілька років вже не використовуються для випасу дження відповідними органами влади про оголошення худоби та викошування. Така ситуація склалася після ботанічних заказників загальнодержавного значення того, як кілька років тому з села виїхали останні мешкан- "Білі гори" і "Блакитні пагорби" у Лутугінському районі, ці. На даний час у селі використовується лише тік для "Михайлівський каньйон" і "Перлина Перевальщини" у цілей місцевої агрофірми. Інших населених пунктів бли- Перевальському районі, "Мергельний яр" і "Зміїний жче 8 км до цієї території не має. степ" у місті Луганську [10; 14; 15]. Запроектований ботанічний заказник загальноде- Таким чином, реальне створення об'єктів природно- ржавного значення "Балка Журавка". До заповідання заповідного фонду загальнодержавного значення на вище пропонується територія вершини степової "Балки Жу- згаданих природних територіях значно покращить стан равки", представлена північним відрогом завдовжки справ у охороні природи на Луганщині. Ці природні тери- близько 2 км і завширшки близько 200 м, який почина- торії стануть заповідними ядрами і будуть мати високе ється на захід від с. Степове, та південним відрогом, функціональне значення в екологічній мережі Луганської близько 2 км і завширшки близько 200 м, який почина- області. Такий розвиток природно-заповідної мережі в ється на захід від с. Тернове, а також степовими ділян- регіоні буде суттєвим кроком у справі переходу від індуст- ками завдовжки близько 2 км і завширшки близько ріального до екологічно обґрунтованого розвитку. 500 м по балці від місця з'єднання відрогів до с. Волкодаєве Біловодського району Луганської області. 1. Дубовик О.Н. Основные черты развития флоры Донецкой лесос- тепи: Автореф. дис. ... канд. биолог. наук: 03.00.05 / Ин-т ботан. Загальна площа території складає близько 150 га. Уні- АН УССР. – К., 1965. 2. Зелена книга України. / під заг. ред. Я.П. Дідуха. кальність цієї території полягає у наявності значної кі- – К., 2009. 3. История Луганского края: Учеб. пособ. / А.С. Ефремов,

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 39 ~

В.С. Курило, И.Ю. Бровченко и др. – Луганск, 2003. 4. Клеопов Ю.Д. ність майбутнього заказника "Єлізаветівський степ" у Луганській області Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. – // Матер. Всеукр. наук.-практ. конф. "Наукова спадщина академіка К., 1990. 5. Конвенція про біорізноманіття. – К., 2003. 6. Кондратюк Е.Н., М.М. Гришка". – Глухів: ГДПУ, 2005. – С. 119 – 120. 13. Перегрим М.М. Бурда Р.И., Остапко В.М. Конспект флоры юго-востока Украины. Сосу- Рідкісні та зникаючі види флори Донецького кряжу: Автореф. дис. ... дистые растения. – К., 1985. 7. Конопля О.М. Флора Луганської області. кандидата біол. наук / Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка Частина ІІ. Сучасний стан, генезис та шляхи раціонального використан- НАН України. – К., 2006. – 19 с. 14. Перегрим М.М., Перегрим Ю.С. ня й охорони. – Луганськ, 2003. 8. Лавренко Е.М. Леса Донецкого кряжа Флористичні знахідки рідкісних видів рослин у долині річки Білої (Луган- // Почвоведение, 1926. – №3-4. – С. 123-144. 9. Перегрим М.М. Флора ська область) // Чорноморськ. бот. журн. – 2009. – Т.5, №3. – С. 427- та рослинність проектованого заповідного урочища "Добрянські гори" 436. 15. Перегрим Н. Сохранение разнообразия растительного мира на (Луганська область) // Матер. ІІ Міжнар.наук. конф. молодих дослідників Донецком кряже // Степной бюллетень. – 2008. – №25. – С. 42 – 45. "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівни- 16. Проблеми збереження та відновлення біорізноманіття в Україні цтва". – К., 2002. – С. 65-66. 10. Перегрим М.М. Нові перспективні тери- / Гродзинський Д.М. та інші. – К., 2001. 17. Червона книга України. Рос- торії для створення об'єктів природно-заповідного фонду на Луганщині линний світ. / під заг. ред. Я.П. Дідуха. – К., 2009. 18. Шеляг-Сосонко Ю.Р., // Заповідна справа в Україні. – 2003. – Т. 9, Вип. 1. – С. 88 – 90. Попович С.Ю., Устименко П.М. Про необхідність створення державних 11. Перегрим М.М. Флора та рослинність майбутнього заказника "Ель- природних Національних парків на Донбасі // Укр. ботан. журн. – 1989. – ба" у Луганській області // Матеріали ІV Міжнар. наук. конф. молодих Т. 46, № 4. – С. 93 –96. дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеле- Надійшла до редколегії 21.10.10 ного будівництва". – К., 2004. – С. 72 – 74. 12. Перегрим М.М. Рослин-

УДК 635.24:[631.527:631.524.5]:631.526.32 І. Рихлівський, д-р с.-г. наук, М. Тарнавський, асп.

АНАТОМІЯ І МОРФОЛОГІЯ ТОПІНАМБУРА СОРТУ 'МЕДОВИК'

Відображено результати досліджень нового сорту 'Медовик' у порівнянні із сортами 'Інтерес' та 'Подільський 94'. Показано їх основні параметри та особливості, за проведеними спостереженнями протягом 2009-2010 років. The results of researches of the new sort Jerusalem artichoke 'Medovik' compared with the sorts 'Interes' and 'Podilsky 94' are represented. Their main parameters and features according to the carried out observations during 2009-2010 years are shown.

Топінамбур умовно вважається багаторічною культу- чний коефіцієнт – 0,747; розрахункова формула: рою за свою здатність до щорічного самовідновлення за S1 = 0,747 х Д х Ш. Для листків середнього ярусу по- рахунок бульб і столонів, які залишаються в ґрунті після правочний коефіцієнт – 0,701 і розрахункова формула: відмирання рослин або збирання врожаю [14; 2; 12]. S2 = 0,701 х Д х Ш; для верхнього – 0,669, S3 = 0,669 х За зовнішнім виглядом і будовою основних органів Д х Ш; для листків гілок – 0,672, S4 = 0,672 х Д х Ш. (листки, стебла, суцвіття) рослини топінамбура досить Результати та їх обговорення. Одним із показни- схожі на соняшник. Проте листки у нього більш видов- ків, які характеризують сортові особливості топінамбура жені, крім того він має, як і картопля, підземні пагони – є висота рослин. В умовах південно-західної частини столони, на кінцях яких утворюються бульби. Основни- Лісостепу України при звичайній агротехніці висота сте- ми структурними елементами топінамбура, як і в інших бла сорту 'Інтерес', за нашими спостереженнями, скла- рослин – є стебло, гілки, суцвіття, корінь, столони і бу- дала 2 м і більше. В середньому за 5 років вона дорів- льби. Топінамбур росте кущем з кількох стебел. Стебло нювала 209 см. Найбільшою – 244 см – вона була у – однорічне, грубе, напівдерев'янисте, округлої форми, 1993 р. і найменшою – 165 см у посушливому 1994 році. заввишки 2-4 м, покрите у верхній частині довгими пря- Що стосується висоти топінамбура сорту 'Медовик', мими жорсткими волосками, заповнене в середині губ- то вона була більшою у 2010 р. – і складала 305 см, а частою серцевиною, відносна маса якої складає 32- меншою – 225 см – у 2009 році. В середньому за 2 роки 45%. Стебла білобульбових сортів у більшості випадків досліджень вона склала 252 см. В цей час сорт 'Поділь- мають антоціанове забарвлення [7]. За своєю геометрі- ський 94', формував дещо іншу висоту: у 2009 р. вона єю стебло топінамбура подібне на зрізаний конус з діа- була 245 см, а в 2010 р. – 275 см. Найбільшу його висо- метром основи 17,7-31,2 мм. ту, 295 см, було зафіксовано в 2010 р., найменшу – Висота стебла визначається сортовими особливостя- 247 см – у 2009 році. ми рослини та погодно-кліматичними й агротехнічними Маса вегетуючого стебла сорту 'Інтерес' в серед- умовами вирощування. Леонович В.С. [3] вважає, що в ньому за роки досліджень дорівнювала 476 г. Співвід- міру переміщення топінамбура з півдня у більш північні ношення між масою і висотою стебла (г/см) у топінам- райони висота рослин зменшується. Назар'євський М.І. [5] бура знаходиться в межах від 1,9 до 2,5. також зазначав, що в південних районах при поливі висота Маса вегетуючого стебла сорту 'Медовик' у 2009 р. стебла топінамбура може досягати більше 4 м. становила 960 г, а в 2010 р. – 1280 г, що в середньому Проте факти отримання урожаїв зеленої маси 50- складало 1120 г, при співвідношенні маси і висоти 4,1-4,5. 70 т/га в умовах Прибалтики, Білорусії – ставлять під В основі підземного стебла поряд з корінням утво- сумнів їх висновки. На це в свій час звертав увагу Ей- рюються столони – підземні пагони, верхівка яких при хе Е.П. [13]. Не відмітив істотної різниці між півднем і розростанні перетворюється в бульбу. Довжина столо- північчю відносно висоти топінамбура і Устимен- нів залежить від сортових особливостей, а також від ко Г.В. [11], який зазначав, що висота стебла топінам- умов росту рослин. Пасько М.М. [6] поділяє їх на дуже бура в нечорноземній смузі коливається від 1,5 до довгі – понад 40 см, довгі – 26-40 см, середні – 16-25 см 3,5 м; в південних районах, без зрошення, вона дорів- та короткі – 5-15 см. Бульби топінамбура, як і картоплі нює 1,5-2 м, із зрошенням – 2,5-4 м. являють собою вкорочений пагін із зближеними міжвуз- Матеріали та методи. Об'єкт – сорти топінамбура лями. Вузлові зони відмічаються вічками, які у більшості 'Інтерес', 'Подільський 94' та 'Медовик'. форм топінамбура мають вигляд горбиків (у картоплі Висоту рослин, кількість гілок першого порядку, до- вони занурені). За кольором відповідають бульбам, вжину гілок, масу бульб, кількість листків та суцвіть, хоча зустрічаються окремі форми, вічка яких світліші площу листків, фотосинтетичний потенціал, чисту про- ніж основний колір бульб. За формою бульби бувають дуктивність фотосинтезу визначали за методикою Гри- грушовидні, округлі, пальчасті, веретеноподібні з різним цаєнко З.М. [4]. Площу листків топінамбура визначали ступенем деформованості; за кольором – червоні, ро- як добуток довжини і ширини, скорегований поправоч- жеві, білі, жовті. Розмір бульб мінлива і мірі залежить ним коефіцієнтом. Для листків нижнього ярусу поправо- © Рихлівський І., Тарнавський М., 2011 ~ 40 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

від сортових особливостей, ґрунтово-кліматичних та ня довжини листка до його ширини) – 1,77. Індекс у ли- агротехнічних умов вирощування. стків середнього ярусу менший – 1,60 (довжина листка Маса бульб під кущем у обидвох сортів була майже 18,2 см, ширина – 11,4 см), що свідчить про більш окру- однаковою: у 2009 р. у сорту 'Медовик' – 1,17 кг, у 'По- глу їх форму. Ще меншими є листки верхнього ярусу: дільського 94' – 1,16 кг. Таким чином урожайність бульб довжина – 12,5 см, ширина – 8,0 см, індекс – 1,56. Най- в перерахунку на 1 га становила – 315 та 313 ц/га від- більший листковий індекс (2,2) мають листки, які фор- повідно в обох сортів. муються на гілках. Вони більш видовжені та значно ме- На стеблі формується 42-53 вузли, на яких розта- нші за розміром. Довжина їх 9,0 см, ширина – 4,1 см. шовуються листки і бокові пагони. На нижніх 6-12 вуз- У наших дослідженнях кількість листків, що утворю- лах листки розміщуються супротивно, на вузлах більш ється на одній рослині сорту 'Медовик' у 2009 р. стано- високого ярусу – почергово. Тому кількість листків на вила 128 шт., та 167 шт. – у 2010 році. У сорту 'Поділь- стеблі, перевищує кількість вузлів на 6-12 одиниць. ський 94' кількість листків дещо більша: у 2009 р. сере- Галуження стебел відбувається за рахунок пазуш- дня їх кількість складала 230 шт. на рослину, у 2010 р.– них бруньок, потенціальна кількість яких визначається 170 шт. Маса 100 листків середнього ярусу в серед- чисельністю листків. Із загальної кількості пазушних ньому складала 521,0 г, що на 89,2 г більше від листків бруньок розвивається тільки 71,2%; а 28,8% залиша- нижнього і на 308,7 г – вищого рівня розміщення. ються в стані анабіозу і складають резерв вегетативно- Черешки у топінамбура складають 16,9 – 20,8% від го розвитку рослини. Пробудження цієї частини бруньок загальної маси листків. Найбільш високий відсоток скла- можливе шляхом декапітації рослин хімічним або меха- дає маса листкових черешків середнього ярусу (20,8%). нічним способом. В природних умовах білобульбові Середня площа листкових пластинок нижнього і се- рослини більш схильні до галуження, ніж червонобуль- реднього ярусів за роки досліджень знаходилась в ме- бові. За даними Разіної А.А. [7], у північних районах жах 145 см2, що удвічі більше від таких показників у стебла галузяться слабше ніж у південних. верхніх листків і у 5,8 разів – від листків гілок. За вегетаційний період в умовах південно- Довжина черешка пов'язана з розміром листка. західного Лісостепу України рослини топінамбура Найбільш розвинені листки (нижній та середній ярус) утворюють 11 бічних пагонів на стебло завдовжки по- мають черешки завдовжки 5,1-5,4 см; верхнього – над 20 см кожен, і 26 пагонів менших розмірів. У сорту 3,6 см; листки гілок – 2,8 см. Отже, розмір черешків в 'Медовик' у 2009 р. кількість гілок першого порядку в межах рослини змінюється досить суттєво і в той же середньому складала 16 шт., найбільша їх кількість на рослину складала – 30 шт., а найменша – 3 шт. У час залишається стабільним відносно довжини листко- 2010 р. їхня величина варіювала від 23 до 42 шт., що в вої пластинки. За нашими даними, довжина листка від- середньому в розрахунку на 1 рослину складало носиться до довжини черешка як 1 до 3,2-3,6 [1]. 33 шт. У сорту 'Подільський 94' за аналогічний період Фотосинтетичний потенціал характеризує можли- рослини формували від 6 до 18 гілок. вість використання для фотосинтезу сонячної радіації Пасько М.М. [6] визначає три типи галуження рослин насадженнями сільськогосподарських культур протя- гом вегетації і виражається інтегральною площею лис- топінамбура: моноподіальне, симподіальне і комплекс- 2 не (поєднання моноподіального і симподіального типів ткової поверхні рослин (м /га) всього періоду роботи листків. Фотосинтетичний потенціал за період вегета- галуження). Рослини з моноподіальним типом галужен- 2 ня в переважній більшості пізньостиглих форм, вегета- ції складав 4,35 м /га, чиста продуктивність фотосин- 2 2 ційний період яких 180-230 діб (від масових сходів до тезу – 5,10 г/м сухої речовини, що синтезувалася 1м повного засихання стебел). В морфологічному відно- листкової поверхні за добу. шенні характерною ознакою для даного типу галуження Суцвіття топінамбура являє собою кошик з випук- є значна кількість пагонів завдовжки понад 20 см в ниж- лою основою, яка має навколо обгортку з зелених ще- ній частині стебла. Форми (сорти) з симподіальним ти- тинистих листків. Топінамбур сорту 'Медовик' утворю- пом галуження належать до скоростиглої групи, вегета- вав від 3 до 20 квіток на одну рослину, тоді як у суцвіт- ційний період – 140-175 днів. У них вздовж стебла тях рослин сорту 'Подільський 94' їх налічувалось по 3- утворюються пагони другого порядку. Бічні пагони 5 шт. Діаметр суцвіття є головною характеристикою утворюють гілки до четвертого-п'ятого порядків. Кут його розмірів, залежить від умов вегетації і коливається відхилення переважно гострий. Рослини з комплексним в межах від 1,5 до 4 см [8; 10]. В зоні південно-західного типом галуження у нижній частині головного стебла Лісостепу України він досягає розмірів 0,8-5,6 см, в се- мають довгі пагони другого порядку, а у верхній того ж редньому – 3,2 см. Подальше збільшення його розмірів порядку але меншої довжини. Середня частина стебла лімітується температурними умовами, про що свідчать практично вільна від гілок. Галуження бічних пагонів результати вимірювань суцвіть, сформованих у теплич- відбувається до третього-четвертого (можливо, і п'ято- них умовах. Їх діаметр, як правило, на 31,9% (4,7 см) о го) порядку. Кут відхилення гілок близько 45 . До цієї більший, порівняно з рослинами польової культури [1]. групи відносяться середньостиглі форми з вегетацій- Діаметр суцвіття топінамбура сорту 'Медовик' у 2009- ним періодом 180-190 діб. 2010 рр. коливався від 0,9 до 3,1 см, а у 'Подільсько- Всі перелічені складові стебла досить мінливі, про що го 94' в 2009 р. – від 0,7 до 1,2 см. свідчить значення коефіцієнтів варіації. Коефіцієнт варі- За типом запилення топінамбур необхідно відносити ювання висоти стебла складає 34,9%, діаметра його до факультативних перехреснозапильних культур тому, основи – 22,3%, маси стебла – 27,4%, кількості вузлів – що навіть в умовах жорсткої ізоляції кошика проходить 22,6%, гілок – 28,8%. Найбільш стабільною ознакою є запліднення квіток. За даними літературних джерел кількість розкритих бруньок – коефіцієнт варіації – 9,2%. [2;9;11], оптимальний режим запилення створюється за Листки топінамбура черешкові, великі, яйцеподібної участю комах. Кількість запліднених квіток становить або овальної форми з загостреною верхівкою, зубчас- 0,5-0,8%. В кожному суцвітті утворюється 1-3 повноцін- тими краями; шорсткі. Розмір листків зменшується від них сім'янки. В наших дослідженнях процент заплід- нижнього до верхнього ярусів стебла. Листки нижнього нення квіток при ізоляції коливається в межах 0,4%, ярусу, з супротивним розміщенням, мають довжину при вільному перезапилені – 4,8%. Головною причи- 18,6 см, ширину – 10,5 см, листковий індекс (відношен- ною низької заплідненості квіток топінамбура є невід-

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 41 ~

повідність кліматичних умов вимогам рослин у період формувалося 200 листків та 4 суцвіття. Однак у 2009 р. їх генеративного розвитку. У наших умовах зацвітають сім'янки не утворювалися, а в 2010 р. сорт 'Подільсь- тільки найбільш розвинені рослини, кількість яких в на- кий 94' вегетував до 28 жовтня, але не зацвітав. садженнях становить 24-37%. В холодні роки цвітіння топінамбура відсутнє. 1. Рихлівський І.П. Біологічні і агротехнічні основи сучасної технології Плід топінамбура – сім'янка, яка за елементами будо- вирощування топінамбура (аналітичний огляд за результатами дослі- джень). – К., 2000. 2. Давыдович С.С. Земляная груша. – М., 1957. ви схожа на соняшникову, складається з плодової оболон- 3. Леонович В.С. Земляная груша. – М., 1930. 4. Грицаєнко З.М., Грица- ки, тонкої прозорої насінної оболонки та ядра, в якому єнко А.О., Карпенко В.П. Методи біологічних та агрохімічних досліджень розрізняють зародок з сім'ядолями і корінцями. За розмі- рослин і ґрунтів. – К., 2003. 5. Назарьевский Н.И. Культура топинамбура и его кормовое значение. – Фрунзе, 1936. 6. Пасько Н.М. Биологические ром сім'янка топінамбура дрібна (довжина – 0,3-0,5 см, особенности топинамбура // Труды по прикладной ботанике, генетике и ширина – 0,1-0,2 см, маса 1000 штук – 6-10 г), поверхня селекции ВНИИ растениеводства. – Л. – Т.50, Вып. 2. – 1973 7. Рази- плодової оболонки кутаста, сірого кольору з крапинками. В на А.А. Биологические особенности топинамбура в связи с интродукци- наших дослідженнях сорт 'Медовик' в середньому за ей в условиях восточной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. – К., 1992. 8. Свешников А.М. Малораспостраненные кормовые культуры. – 2 роки утворював 100-200 сім'янок в одному кошику, тоді Алма-Ата: Кайнар, 1979. 9. Смирнов А.И. Растениеводство. – М., 1947. як сорт 'Подільський 94' у 2010 р. не зацвітав. 10. Устименко Г.В. Некоторые особенности биологии топинамбура Висновки. В середньому за 2 роки досліджень рос- // Пятый симпозиум по новым силосным растениям. – Л.:Колос, 1970. -– Ч.1. 11. Устименко Г.В. Земляная груша. – М., 1960. 12. Утеуш Ю.А. лини топінамбура сорту 'Медовик' створювали 6,3 стебла Новые перспективные кормовые культуры. – К., 1991. 13. Эйхе Э.П. на 1 рослину, заввишки 245 см. Кількість гілок першого Топинамбур или земляная груша. – М., 1957. 14. Якушкин И.В. Увели- порядку на 1 рослину складала 24,5 шт., на яких форму- чим производство технических культур: – М., 1947. валося 147,5 листків; кількість суцвіть – близико 12 шт., у Надійшла до редколегії 15.10.10 яких утворювалося 100-200 сім'янок. У сорту 'Подільсь- кий 94' формувалося 2,7 стебел на рослину завишки 260 см. Кількість гілок першого порядку – 12 шт., на яких

УДК 577.95: 581.5:728.98 О. Сидоренко, канд. біол. наук

ОНТОГЕНЕЗ ТА БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КУЛЬТИВУВАННЯ RAUWOLFIA L. В УМОВАХ ЗАХИЩЕНОГО ГРУНТУ

Розглянуто питання інтродукції тропічних рослин в умовах захищеного ґрунту помірної зони. Висвітлено вико- ристання колекції лікарських рослин. The problems of introduction of tropical plants in greenhouse of moderate zone have been considered. The use of the collection of medical plants has been presented.

В оранжереї Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна від карликової рослини з однолітнім стовбуром близько зібрано багату колекцію тропічних лікарських рослин, 15 см заввишки (R. nana E.A. Bruce) до невеликих де- що використовується як наочний матеріал в навчаль- рев (R. caffra Sond., R. vomitoria Azfel.) У роді налічуєть- ному процесі, проводиться наукова і культурно – про- ся більше 60 видів, що розповсюджені в тропічних об- світницька робота. Досвід культивування досліджува- ластях обох півкуль. них видів лікарських рослин дає можливість оцінити Матеріали та методи. Метою досліджень було важливі характеристики в культурі, як здатність до на- з'ясування еколого-фітоценотичних основ інтродукції сінневого і вегетативного розмноження. тропічних рослин в умовах захищеного ґрунту. Сезонна В колекції тропічних рослин родина кутрових ритміка їх розвитку, цвітіння та плодоношення вивчали- (Apocynaceae Juss.) до якої належить раувольфія налі- ся нами упродовж багатьох років. Культивування рос- чує більше 40 таксонів, що представлені в тропічній, лин в умовах штучних фітоценозів захищеного ґрунту субтропічній оранжереях та в оранжереї сукулентних має ряд особливостей і складних фітоценотичних зв'яз- рослин, відомо що більшість представників цієї родини ків, пов'язаних з утриманням значної кількості видів на містять фармацевтично-активні речовини. В родині на- обмеженій площі, а також вирощування рослин впро- лічується 180 родів, близько 2000 видів. Переважна довж десятків років Невідповідність і несвоєчасність дії більшість видів родини кутрових ростуть у тропічних необхідних факторів, що регулюють процеси розвитку районах, де мають різноманітні життєві форми, пере- рослин (режими вологості і температури, довжина фо- важають ліани. Квітка правильна, п'яти або чотири- топеріоду), призводять до їх порушення. Послідовне членна. Тичинок п'ять, зав'язь двогнізда. Плід – коробо- проходження всіх фаз онтогенезу – найбільш суттєвий чка, кістянка, ягода або листянка. Насіння у деяких ви- момент при інтродукції тропічних і субтропічних рослин. дів з чубчиком. Листки цілісні або цілокраї, мають су- Це прямий показник того, наскільки режими вирощу- противне, кільчасте або чергове розташування. Біль- вання даного виду відповідають його еколого- шість видів родини містять алкалоїди. Серед природних біологічним вимогам. Одним з важливих критеріїв роз- речовин алкалоїди є основною групою, з якої сучасна витку рослин, що характеризують якісні зміни в онтоге- медицина одержує найбільше високоактивних лікува- незі, є вступ рослин у флоральну стадію, як ознака льних сполук [1-3]. сформованості надземної вегетативної системи. При Рід Raywolfia L. представлений багатьма видами в вивченні ритмів розвитку інтродукованих рослин, в умо- тропіках Азії, Африки і Америки. Корені і кореневища вах створеного фітоценозу, основна увага була приді- деяких видів є цінною лікарською сировиною для одер- лена нами вивченню окремих біологічних особливос- жання алкалоїдів. Рід описаний К. Ліннеєм в честь аус- тей у річному циклі розвитку тропічних рослин: поча- бурського лікаря і мандрівника Леонарда Раувольфа ток і кінець росту, кількість генерацій листків упродовж (1540-1596 рр.). Життєва форма раувольфі змінюється року, листопад, цвітіння, плодоношення. Для прове-

дення досліджень було використано насіння R. serpentina місцевої репродукції. Результати та обговорення. В оранжереї тропіч- них рослин інтродуковані рослини висаджені в ґрунтові експозиції створені за ботаніко-географічним принци- пом [4]. До складу нашої колекції входять: Raywolfia serpentina (L.) Benth. ex. Kurz. Forest. Fl. Br. Burm (syn. Raywolfia obverse (Miquel) Bail. Hist., R. trifoliata (Gaertn.) Bail. Hist. Pl., Ophioxylon trifoliatum Gaertn. Fruct., Op. serpentinum L. Sp. Pl., Op. obversum Miquel. Fl. Ind. Bot., Op. album Gaerth). Зростає в північ- ній частині тропіків Південно-Східної Азії від о. Ява до пригімалайського Пакистану, в досить різноманітних умовах: у вологій савані, на вологих трав'янистих міс- цях, в тіні, в змішаних лісах, серед чагарників. В умовах

наших оранжерей цвіте з квітня по липень, плодоносить Рис. Фази онтогенезу Rauwolfia serpentina L. з липня по вересень, плоди достигають впродовж трьох місяців. Це вічнозелений напівкущ 0,2-0,6 м заввишки, з Rauwolfia canescens L. (syn. R. tomentosa Muel. Arg., прямим, тонким, в більшості випадків простим, знизу R. glabra Muel. Arg., R. hirsute Jacq., R. fruticosa Brovn) – здерев'янілим, білуватим стеблом. Листки тонкі, зверху В межах виду розрізняють 4 різновидності: var. typical – зелені, знизу блідо-зелені, оберненояйцевидні або обе- розповсюджена по всій тропічній Америці; R. fruticosa рненоланцетні, рідше ланцетні 7-18 см завдовжки, 3- var. tomentosa Muel.Arg. – на Антильських островах; 9 см завширшки, з загостреними або заокругленими R. fruticosa var. intermedia Mrg. – зростає в тропічній кінцями, краї листка хвилясті, донизу звужені в чере- Америці; R. fruticosa var. glabra Muell. Arg. – зростає в шок, 5-20 мм завдовжки, з 5-17 парами бокових, дуго- Центральній Америці. Як занесений, цей вид зустріча- подібних жилок. Квітки білі або блідо-рожеві, зібрані в ється в Індії, Бірмі, Австралії де розповсюджений в тих пазушні напівкулеподібні поліхазії. Чашечка дрібна, же місцях, що і R. serpentina. В умовах наших оранже- зеленувато-червона, з 5 майже вільними ланцетними рей цей вид квітує і дає життєздатне насіння; 1,3-3 мм, на верхівці гострими долями і 1-2 дрібними Rauwolfia heterophylla Willd. ex Roem et Schult. Зрос- зубчиками при основі. Віночок білий, або рожевий 1,5- тає в Південній Америці. Квітує, утворює плоди; 3,5 мм завдовжки, трубочка віночка 11-16 мм. Тичинки Rauwolfia vomitoria Azf. (syn. R. senegalensis A. Dc., вільні, на тонких коротких нитках, замкнених в трубку; R. congolana De Wild.et Th. Dur., R. stuhlmanni K. Schum.) пиляки 1,3-1,4 мм, вгорі гострі, знизу заокруглені; пиль- – розповсюджена в тропічній Африці – Сенегал, Ангола, цеві гнізда розкриваються по всій довжині. Зав'язь гола, Нігерія, Камерун, Конго, Уганда. Коріння раувольфії рво- округла 0,6-0,8 мм, складається з двох з'єднаних пло- тної, так само як і других видів широко застосовується в долистиків. Вертикальне кореневище, поступово пере- народній медицині як засіб проти різних хвороб, в тому ходе в зморшкуватий корінь 40 см довжини, 1-2 см ши- числі як седативне, психічних захворюваннях; рини. Корінь раувольфії збирають на 3-4 році життя Raywolfia verticilata Bail. Вид зростає в тропічній Азії. В рослини при загальному вмісті алкалоїдів, не менше умовах наших оранжерей квітує; R. tetraphylla L. Вид зрос- 0,8%. Зовні корінь покритий кіркою, що складається з 2- тає в тропічній Азії. В умовах наших оранжерей квітує. 8 шарів полігональних клітин. Один шар складається з Висновки. В умовах наших оранжерей інтродукова- 4-5 рядів вузьких опробкованих клітин, другий з двох ні види раувольфій квітують та утворюють життєздатне рядів широких опробкованих і здерев'янілих клітин. Ра- насіння. Робота по вивченню сезонної ритміки розвитку, діальні стінки цього шару легко розриваються, чим і цвітіння і плодоношення, а також по збільшенню колек- пояснюється злущування кірки. Корені мають первинну ції продовжується. При культивуванні тропічних рослин тетрархну ксилему. Деревина складається з лігніфіко- в умовах захищеного ґрунту виникає багато питань, ваних клітин, серцевина з целюлозної паренхіми. вирішення яких залежить від наявності теоретичних і Плід – подвійна, наполовину зрощена, овальна кістя- методичних розробок. На основі отриманих результатів нка 5-6,5 мм завдовжки, 4-5 мм завширшки, пурпурного теоретичних та практичних досліджень обґрунтовано кольору. Мезокарп м'який, соковитий; ендокард зморш- можливість успішної інтродукції тропічних рослин. Ма- куватий. Насінина овальна, близько 6 мм довжиною, з сове розмноження значимих для людини видів, доступ- соковитим ендоспермом і прямим зародком; сім'ядолі ність вихідного садивного матеріалу значною мірою широкоовальні, близько 2 мм завдовжки і 1,8 мм зав- сприяє їх недоторканості в природі. Створена нами ко- ширшк. Дослід проводився в оранжереї, в якій підтриму- лекція тропічних рослин в складі 405 видів, що нале- вали: температуру 20-22С взимку, 24-32С влітку; відно- жать до 72 родин, може бути використана як генофонд і сну вологість 80-85%. Насіння при 30С в темноті проро- маточний матеріал для поширення інтродукованих ви- стає через 25-30 днів. Проростання починається з набу- дів, а в навчальному процесі і в просвітницькій роботі, хання та побуріння насінини. Сім'ядолі світло-зелені. як показник цінності компонентів рослинного світу. Центральна жилка добре виражена, на 6-8 день з'явля- ється перший справжній листок. На кінець першого року 1. Муравьева Д.А. Тропические и субтропические лекарственые рас- сіянець має висоту 8-10 см і 6 пар листків (рис.). Квіту- тения. – М., 1983. – 335с. 2. Вульф Е.В., Михеєва О.Ф. Мировие ресур- сы полезных растений. – Л., 1959. 3. Білоусова Л.С. Денисова Л.В. вання та плодоношення в умовах наших оранжерей від- Редкие растения мира. – М., 1983. 4. Сидоренко О.В. Родина кутрових бувається на третій рік культивування. (Apocynaceae Juss.) в оранжереях ботанічного саду ім. акад. О.В. Фомі- на // Вісн. КНУ імені Тараса Шевченка. Біологія – 2001. – Вип. 4. Надійшла до редколегії 20.10.10

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 43 ~

УДК 582.751 О. Чихман, біолог 1 кат.

ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ ТА ЕКОЛОГІЧНІ УМОВИ ПРИРОДНОГО ЗРОСТАННЯ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ РОДУ PELARGONIUM L'HER. EX. AIT.

Подана характеристика географічного поширення та екологічних умов природного зростання інтродукованих ви- дів роду Pelargonium L'Her. ex Ait. The characteristic of geographical distribution and ecological conditions of natural growing of introduced species of the genus Pelargonium L'Her. ex Ait. is given.

Більшість видів колекції роду Pelargonium L'Her. ex та на острові Трістан-де-Кунья. Кілька видів зростають Ait., як було з'ясовано, походить з Південної Африки в Австралії, на о. Тасманія, та на Півночі Нової Зелан- (Капська провінція) та Танзанії. В Туреччині зустріча- дії (P. australe Willdenov, P. drummondii Turczaninow, ється P. quercetorum (L.) L'Her., P. endlicherianum (L.) P. rodneyanum Mitchell ex Lindley). L'Her., P. quinquelobatum Hochstetter. На острові Мада- За літературними джерелами складено характери- гаскар зростають P. caylae Humbert та стику фізико-географічних умов місць природного зро- medagascariense, що є ендеміками. По одному виду стання інтродукованих видів (рис.). зростає на острові Св. Єлени – P. cotyledonis(L.) L'Her,

Рис. Поширення видів роду Pelargonium

Південна Африка. У цьому поясі відбувається се- Кваталамба, або Драконових, з найвищою вершиною зонна зміна тропічного (пасатного) повітря і повітряних всієї Південної Африки – горою Шампань-Кестиль мас помірних широт. Розрізняють чотири типи клімату: (3660 м). Висота Уступу на східній окраїні в середньому континентальний субтропічний, океанічний субтропіч- на 900 м вища, ніж на західній [5]. ний, середземноморський та клімат східних берегів ма- На півдні між Уступом і морським узбережжям тяг- териків (мусонний). У континентальному субтропічному нуться з заходу на схід Капські гірські пасма, з яких кліматі літо сухе, спекотне. Принесене сюди полярне найбільш північніше має назву Чорних гір (Зварт), най- повітря трансформується в тропічне. Середньорічна більш південне – Довгих гір (Ланге), Капські гірські пас- температура 17 – 20 ºС, амплітуда близька до 26 ºС [1]. ма своїми зовнішніми схилами затримують вологу, що Майже вся територія Південної Африки належить до приноситься з океану, в зв'язку з чим між хребтами, а області докембрійської складчастості і тільки смуга також на північ від них утворюються вузькі міжгірні сухі Капських пасем складена мезозойськими складчастими плато, які витягнуті з заходу на схід і мають загальну системами. На півночі південної Африки докембрійські назву Карру (що мовою готтентотів означає "сухий"). породи, представлені кварцитами, сланцями і піскови- Між Довгими і Чорними горами розташоване плато Ма- ками, в багатьох місцях вони виходять безпосередньо ле Карру, яке являє собою жолобоподібну депресію, на поверхню. У південній, більш підвищеній частині пересічену меридіальними протоками ріки Гоуріц. На Південно-Африканського плоскогір'я на корінних поро- північ від малого Карру між Чорними горами і Великим дах залягають шари Карру – значні товщі континента- Уступом на висоті від 460 до 760 м лежить більш широ- льних осадових відкладів палеозою; подекуди ці товщі ке (до 130 км завширшки) Велике Карру, або власне прорізані інтрузіями вулканічних порід. Південна Афри- Карру, яке складається з порід свити карру – пісковиків і ка за особливостями рельєфу являє собою плато, яке глинистих сланців, що вкривають південну частину Вну- має більше 1000 метрів заввишки. На території центра- трішнього Плато. Південну частину Внутрішнього плато, льної частини плато є дві улоговини (з висотою менше майже до ріки Оранжової називають Верхнім Карру. 900 метрів), поділені більш високим пасмом, що прохо- Цей район зайнятий переважно горизонтальними верс- дить поблизу південних тропіків. У цій частині зростає твами порід карру. Тут зростають P. minimum P. laxum (Sweet.) D. Don. Внутрішнє плато Південної (Cavaniles} Wildenow, P. grossularioide Wildenow, Африки на окраїнах підвищується. Окраїнні височини, P. drummondii Turczaninow, P. ceratophullum L'Her., які оточують внутрішнє плато, круто обриваються у на- P. dasyphyllum Meuer. прямі узбережжя, утворюючи стіну Великого Уступу. Приморська східна частина Капської області, На- Найбільш підвищена частина Уступу лежить у горах таль і Свазіленд представлені системою складних те-

рас (від 300 до 1200 м), які підносяться між вузькою морського" клімату на північ від Кейптауна слабшають; прибережною смугою і підніжжям Великого Уступу. Ву- спостерігається поступовий перехід до клімату жаркої зька рівнинна берегова смуга розширюється до 100 км пустині. Система західних вітрів, яка переміщається в на півночі (коло межі з Мозамбіком). У середині північ- зимові місяці на північ, доходить тільки до гирла ріки ної частини Трансваалю лежать більш знижені ділянки, Оліфантс. Тут зростають P. acetosum (L.) L'Her., так званий Бушвельд (близько 900 м), який має загалом P. inquinans (L.) L'Her., P. candicans, P. myrrhifolium (L.) рівну і майже плоску на широких просторах поверхню. L'Her., P. praemorsum (Andrews) Dietrich, P. ovale L'Her. Тут зростають P. sidoides De Candolle, P. reniforme Нарешті Велике Карру і всі області на схід та північ J.J.A. van der Walt. від нього дістають більшу частину опадів літом. Кала- На північ від Верхнього Карру знаходиться позбав- харі має від 125 до 250 мм опадів і її можна віднести до лене поверхневого стоку, оточене на окраїнах височи- зони напівпустині. У Західній частині Великого Карру нами, плато Калахарі (від 600 до 900 м), більшу частину опади становлять 125 мм, у східній – до 380 мм. якого займають горизонтальні верстви Карру. На пів- Майже вся прибережна зона Південної Африки не денному заході Калахарі переходить у гнейсове нагір'я знає морозів, однак уже на висоті 600 м бувають кілька Намаленд, яке досягає понад 1500 м висоти. Найбільш днів заморозки. На високому Вальді кількість морозних підвищеними ділянками на території Південно-Західної днів збільшується до 100, буває сніг і град. Африки є значно розчленовані гори Дамарра і Нама Африканський материк різко звужується на південь, (1500 – 2400 м). На захід від Намаленду і Дамараленду внаслідок чого південні окраїни материка перебувають вздовж моря тягнеться прибережна пустиня Наміб. під значним впливом океанів і відзначаються більш Так як зі сходу Південна Африка омивається теплою морським кліматом, ніж північні окраїни Африки. Кейп- Мозамбікською течією, то південно-східні пасати, про- таун, що лежить майже на 3º ближче до екватора, ніж носячись над теплою течією, збагачуються вологою і Алжир, має нижчу від останнього літню темпертуру і приносять з Індійського океану великі опади, які бува- значно меншу річну амплітуду температури. Середня ють переважно на підвищених східних окраїнах Півден- температура найтеплішого місяця в Кейптауні стано- но-Африканського плато. У "затінку" цих височин на їх вить 20,7ºС, в Алжірі 25,3ºС; річна амплітуда темпера- західних схилах кількість опадів зменшується, і від захід- тури в Кейптауні 8,5ºС, в Алжирі 13,4ºС. ного схилу Драконових гір до Атлантичного узбережжя Південна Африка бідна на ѓрунтові води. Рівень спостерігається послідовне зменшення кількості опадів, і грунтових вод у Малому Карру і в усіх аридних ділянках на узбережжі їх майже зовсім не буває. Південно-східний Південної Африки лежить на великій глибині (в Калаха- пасат, спускаючись до узбережжя західної порівнюючи рі у середньому на глибині 60 м). Калахарі позбавлена високої і крутої окраїни плато, часто набуває характеру поверхневого стоку; піщані відклади на її поверхні феноподібних вітрів, що сприяє значному підвищенню сприяють швидкому просочуванню вологи в глиб. Біль- зимової прибережної температури. Тут зростають ша частина басейну ріки Оранжової розташована в P. rodneyanum Mitchell ex Lindley, P. obrotanifolium (L.) аридних областях, у зв'язку з чим ця ріка відрізняється Jacquin., P. album J.J.A. van der Walt, P. extipulatum аридним режимом. Ріка Оранжова починається в Дра- (Cavaniles} L'Her., P. fragrans Wildenow. конових горах на висоті 3160 м і у верхній течії приймає Західне узбережжя Південної Африки перебуває під велику притоку Вааль. Стікаючи з великої висоти до впливом Бенгуельської течії, яка різко знижує темпера- Атлантичного океану, ріка утворює багато порогів та туру і насиченість повітря водяною парою. Тут перева- водоспадів. Нижче впадіння в неї ріки Хартебест знахо- жають південні вітри (відхилені пасати), які дмуть дяться найбільші водоспади ріки Оранжової – Анграбій- вздовж берега; ці вітри відганяють поверхневі шари ські (Ауграбіс) – висота до 46 м. У середній і південній води, сприяючи підняттю до поверхні холодніших гли- течії ріка протікає в засушливій місцевості, де приймає бинних мас води. Під впливом цих факторів вздовж небагато приток, які пересихають у бездощовий період, західного узбережжя Південної Африки простягається коли й сама ріка дуже міліє. Долина ріки Оранжової гли- найбідніша на опади, після Атаками, частина всієї пів- боко врізується в масив Південно-Африканського плос- денної півкулі – пустеля Наміб, яку можна віднести до когір'я, набуваючи часто каньйоноподібного вигляду. пустель з вологим повітрям. Тут зустрічаються На заході Південної Африки і частково Калахарі в P. alternans Wendland, P. carnosum Wildenow, умовах аридного клімату дуже поширені світлобурі гру- P. ceratophyllum L'Her., P. dasyphyllum Meuer, P. laxum нти пустельно-степових областей; по зниженнях багато Sweet., P. cortusifolium L'Her., P. crassicaule L'Her., солончаків. Для сухих степів, які оточують напівпустелі, P. desertitorum Vorster, P. echinatum Curtis. У Свакопму- характерні каштанові грунти, частково солонцюваті. У їді опади становлять всього 19 мм, однак середня річна районах поширення сухих лісів на півночі Калахарі зу- відносна вологість повітря тут дуже велика (80%), що стрічаються слабколужні грунти сухих лісів і чагарників; сприяє утворенню частих туманів (у середньоиму для північної і західної частин Трансваальського Бушве- 23 туманних дні на місяць). Випаровуваність у Свакому- льду характерним є комплекс чорних і слабколужних їді становить 740 мм, коефіцієнт зволоження – 0,02. Під грунтів чагарників. На більш підвищених ділянках східної впливом холодної Бенгуельської течії літня температу- окраїни Південної Африки розвинуті гірсько-степові грун- ра у Свакопмуїді дуже низька, багато нижча, ніж у Кейп- ти, які трапляються на схилах у комплексі з слабколуж- тауні, який лежить на 11º 14' південніше Свакопмуїда. В ними грунтами чагарників. Тут зростають P. drummondii міру віддалення від Атлантичного узбережжя на схід Turczaninow, P. minimum (Cavaniles) Wildenow, кількість опадів збільшується [2]. P. grossularioides (L.) L'Her., P. auritum (L.) Willdenow, Південне узбережжя континенту між 21 і 28 с. д. від- P. fragrans Willdenow, P. Odoratissimum (L.) та ін. значається наявністю опадів розподілених більш або На південній окраїні континенту за межами підвище- менш рівномірно протягом всього року. Західна частина ного плато в умовах середземноморського клімату зу- Південної Африки 2 с. д., а також південно-західний стрічаються бурі лісові грунти, більш або менш лужні. півострів з Кейптауном і все Мале Карру належать до Тут зростають P. praemorsum (Andrews) Dietrich, областей з зимовими дощами; всі ці території потрап- P. lobatum L'Her., P. rtifidium Jacquin., P. elegans ляють у сферу впливу багатих на дощі західних вітрів; (Andrews) Wildenow, P. tricolor Curtis та інш. літо в цих областях сухе і жарке. Ознаки "сереземно-

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 45 ~

На сході Капської провінції в грунтах чітко виражені ну вологих вітрів як з півночі, так і з півдня. Влітку (гру- ознаки латеритів: недостатній вміст розчинних солей, день-лютий) над нагрітою поверхнею Австралії встано- особливо кальція та недостатній вміст гумусу; концент- влюється австралійський мінімум тиску, у який із північ- рація оксидів заліза та алюмінія і в цілому глиниста бу- ного заходу і півночі втягується вологий екваторіальний дова. Виключення з цього загального правила склада- мусон, що приносить опади на узбережжя (понад ють деякі родючі чорні грунти Північного Трансвааля та 1500 мм на рік при 6-7 вологих місяцях). На південь від підзолисті ґрунти утворені в умовах локального перезво- 22° південної широти вони скорочуються до 300 мм на ложення в Драконових горах та в прибережній полосі рік з 4-5 дощовими місяцями, на західному узбережжі – Квазулу-Натала. У районі озера Нгамі поширені родючі до 250 мм. На півдні материка проходить ряд антицик- алювіальні грунти чорного кольору. Алювіальні грунти лонів, які зумовлюють літню сухість південно-західної характерні для долин деяких рік. Грунти Південної Афри- частини Австралії, рівнини Налларбор і Вікторіанських ки в цілому бідні на гумус, фосфати й азот [3; 5]. гір. Над Південною Австралією випадають циклонічні Таким чином на Африканському континенті в арид- дощі на лінії полярного фронту між помірними і тропіч- ній зоні зростає переважна більшість видів роду, що ними повітряними масами (у Перте за червень – сер- належать до секцій Ciconium, Chorisma, Myrrhidium, пень випадає 494 мм опадів – 55% річних). На східному Jencinsonia, Subsuculentia, Campylla, Pelargonium, узбережжі на південь від Сіднея дощі розподілені рів- Otidia, Hoarea, Polyactium, Magnistipulacea та підсекцій номірно протягом року, підсилюючись восени з активі- Glaucophyllum, Cortusina, Ligularia, Gibbosum. зацією циклонічної діяльності на полярному фронті. На острові Мадагаскар зростають два ендемічні ви- Залежно від термобаричних умов і характеру зволо- ди – P. madagascariense L'Her. та P. caylae Humber. ження в Австралії виділяються пояси субекваторіально- Переважно вони поширені на посушливому східному го, тропічного і субтропічного клімату. Пояс субтропіч- узбережжі. Площа острова становить 590 тис. км2. Клі- ного клімату включає Південну Австралію; у ньому ви- мат східного узбережжя Мадагаскару є досить вологим діляються сектори: південно-західний середземномор- та жарким, на заході дія спеки значно зменшується су- ський з жарким сухим літом і прохолодною вологою хістю повітря. Відмінність кліматів на острові поясню- зимою, південно-східний мусонний, рівномірно вологий ється будовою його поверхні. Але є й спільні риси: клі- протягом року, і континентальний зі зростаючою до мат всюди тропічний (виняток становить північно- центра посушливістю, аж до пустельного на схід рівни- західна частина острова, де панує клімат екваторіаль- ни Налларбор. Пустельні ґрунти сухих субтропіків на них мусонів) і рік поділяється на два сезони – сухий і рівнині Налларбор змінюються зі збільшенням вологос- вологий. На східному узбережжі дощі починаються в ті клімату на південний захід і південний схід сіро- грудні і тривають до квітня. Найхолодніший місяць – коричневими і коричневими, які на навітряних схилах липень. але й тоді температура не нижче 16º тепла. На хребта Дарлінг і в передгір'ях Великого Вододільного західному березі тепліше, порівняно зі східним (до+38º). хребта переходять у червоно-коричневі. На крайньому Тут також з грудня до квітня щодня йдуть сильні, зли- південному заході зустрічаються реліктові червоноземи вові дощі. Переважають глинисті алювіальні ґрунти, що і жовтоземи на латеритній корі. На навітряних схилах залягають вздовж всього східного та західного узбе- Великого Вододільного хребта на північ від 28° пд.ш. режжя та в руслах річок. В цілому, Мадагаскар має дві формуються гірські латеритні ґрунти, у міжгірних доли- пори року: дощовий сезон з листопада до квітня, та нах, на древніх і сучасних алювіальних наносах і на прохолодніший, сухий сезон з травня до жовтня. Східне вивітрених лавах – тропічні чорні де зростає P. australe узбережжя є найвологішою частиною острова. На за- Jacq P. drummondii Western. У субтропічному поясі на хідному узбережжі ростуть листопадні ліси, дерева ски- схилах – гірські жовтоземи і червоноземи гірські жовто- дають листя під час 6-8 місячного сухого сезону. Пере- бурі лісові, на вершинах гір в Австралійських Альпах – важають глинисті алювіальні ґрунти, що залягають гірсько-лучні ґрунти де зустрічається P. rodneyanum. вздовж всього східного та західного узбережжя та в Туреччина переважно гірська країна, де потужні руслах річок. Отже з огляду на природні умови зрос- околичні хребти оточують високе внутрішнє плоскогір'я, тання, інтродуковані види потребують в умовах захи- вузькі рівнини займають територію на периферії. У ре- щеного грунту, в період листопаду підсушування грун- льєфі домінують Понтійські гори (хребти Кюре та Ілгаз), тового субстрату. які пролягають вздовж узбережжя у східному напрямі. В Південній Австралії зростають P. australe Jacq., На північно-східному краї Середземного моря розташо- P. drummondii Turczaninow, P. rodneyanum Mitchell ex вана алювіальна Аданська рівнина (Чукурова), утворе- Lindley. У рельєфі Австралії переважають рівнини. Пе- на ріками Сейхан і Джейхан, що стікають з гір Тавр і реважна частина Австралії має тропічний континента- Антітавр. Це один з провідних у сільськогосподарсько- льний сухий або вкрай сухий клімат, на сході (поза ба- му відношенні районів Туреччини. Узбережжя Чорного р'єром гір) – вологий; північна частина – у зоні екваторі- моря і нижні частини схилів Понтійських гір мають клі- ального клімату (на краях Північної території та в півні- мат, перехідний від середземноморського до вологого чній частині півострова Кейп-Йорк – мусонна різновид- субтропічного. Його м'який характер зумовлений впли- ність). В місцях природного зростання пеларгоній, на вом морських повітряних мас і захисною роллю гір, що південному-заході і південному-сході а також на острові перешкоджають проникненню на узбережжя холодних Тасманії – субтропічний морський клімат. Австралія атмосферних потоків із внутрішніх районів країни. Тут майже повністю лежить у межах літніх ізотерм 20–28°С, зростають P. quersetorum (L.) L'Her., P. ehdicherianum (L.) зимових 12–20°С. Сезонні коливання температур вияв- L'Her., P. quiquelobatum Hochstetter. У найбільш холод- ляються в основному у внутрішніх районах тропічного ний місяць року середні температури становлять 4-7°С, у поясу та в субтропіках. Положення більшої частини найспекотніший (звичайно це серпень) 20-24°С. Добові Австралії у континентальному секторі тропічного поясу коливання температур рідко бувають різкими [4; 5]. зумовлює сухість клімату. Найнижчі опади в районі озе- Опадів достатньо: від 635 мм на рік на заході до ра Ейр (100 мм) і на рівнині Налларбор (50 мм). Пері- більш як 2500 мм на сході. Вони випадають у всі сезо- одично виникають посухи, однак тривалих посух не ни, але переважно з жовтня по березень. Субтропічний буває, тому що рівнинність материка і невелика довжи- середземноморський клімат. Узбережжя Егейського і на з півночі на південь сприяють проникненню всереди- Середземного морів мають типово середземноморсь-

~ 46 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

кий клімат з жарким сухим літом і теплою дощовою зи- ваних районах де спостерігаються посушливі та вологі мою. Зазвичай на один-три літніх місяці припадає менш періоди, переважно на алювіальних чорних та слабко як 25 мм опадів. Їх середньорічна сума у прибережній вилугуваних ґрунтах чагарників. смузі вищеназваних морів і Мармурового моря досягає Розглянуті в розділі екологічні показники (темпера- 500-750 мм, у внутрішніх районах 380-500 мм, але на тура, вологість, освітлення) природних місць зростання схилах Тавру місцями перевищує 750 мм. Найродючіші Pelargonium враховувались для штучного відтворення ґрунти, що містять необхідні для росту рослин мінера- їх в контрольованих умовах оранжереї Ботанічного са- льні речовини і гумус, розташовані у заплавах та дель- ду ім. акад. О.В. Фоміна. тах рік. Ґрунти іншої частини Туреччини в основному 1. Вальтер Г Растительность земного шара. Эколого-физиологи- відчувають нестачу елементів живлення рослин. Най- ческая характеристика. Тропические и субтропические зоны. – М., 1982. більш могутні та продуктивні алювіальні відкладення 2. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. – сформовані річками Великий Мендерес, Гедіз, Сейхан, Л., 1969. 3. Тахтаджян А.Л. Система магнолиопфитов. – Л., 1987. Джейхан, а також річками рівнини Анталья. 4. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. – Л., 1978. 5. Lis- Balchin M., Hart S., Roth G. The pharmacological activity of the essential Висновки. Рослини роду Pelargonium поширені в oils of scented Pelargonium (Geraniacea). Phytotherapy Res., 1999. основному у Капській провінції, острові Мадагаскар, Надійшла до редколегії 14.10.10 Південній Австралії, Туреччині. Зростають в аридизо-

ФІЗІОЛОГІЯ, БІОХІМІЯ ТА АНАТОМІЯ РОСЛИН

УДК 582.594.2:581.4 Л. Буюн, канд. біол. наук

АДАПТИВНІ ЗМІНИ ПОВЕРХНІ ЛИСТКА GUARIANTHE BOWRINGIANA (BATEMAN EX LINDL.) DRESSLER & W.E. HIGGINS (ORCHIDACEAE JUSS.) EX VITRO

У статті наведено результати порівняльно-морфологічного дослідження поверхні листка тропічної орхідеї Guarianthe bowringiana. Було встановлено, що в процесі адаптації розмножених in vitro рослин до умов оранжерейної культури відбуваються наступні зміни в будові поверхні листка: 1) змінюється конфігурація епідермальних клітин; 2) зменшуються розміри основних епідермальних клітин; 3) збільшується щільність розташування та розміри про- дихів. Листки як у ювенільних, так і у генеративних рослин гіпостоматичні. In the paper the results of comparative morphological investigation of leaf surface of tropical orchid Guarianthe bowringiana are given. During the acclimation of in vitro propagated plants to glasshouse conditions the next changes of leaf surface structure have been observed: 1) configuration of epidermal cells changed; 2) dimensions of typical epidermal cells decreased; 3) stomata density and their dimensions increased. The leaves of both juvenile and adult plants are hypostomatic.

Рід Guarianthe Dressler & W.E. Higgins налічує 3-4 ви- У зв'язку з цим основною метою нашої роботи є по- ди, які поширені в Мексиці, Центральній Америці, північ- рівняльно-морфологічне дослідження особливостей ній частині Південної Америки до Тринідаду [9]. Нещода- будови поверхні листків епіфітної тропічної орхідеї вно на основі результатів молекулярно-філогенетичних Guarianthe bowringiana in vitro та in vivo і з'ясування досліджень Orchidaceae цей рід було відокремлено від змін, що відбуваються в процесі адаптації розмножених роду Cattleya Lindl. Рослини всіх видів Guarianthe відзна- в асептичній культурі рослин до оранжерейних умов. чаються високою декоративністю, внаслідок чого їхні Матеріали та методи. У дослідженні були викорис- природні популяції потерпають від надмірного збирання тані листки ювенільних особин, розмножених в культурі рослин з комерційною метою. Дослідженнями in vitro з насіння, отриманого внаслідок штучного запи- D. Mondragyn (2009) було показано, що при вилученні з лення рослин [3], а також листки генеративних рослин з природних популяцій 5 % генеративних особин оранжерейної колекції Національного ботанічного саду G. aurantiaca (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E. Higgins ім. М.М. Гришка НАН України. ризик зникнення популяції становить 100 % [6]. Порівняльний аналіз продихового апарату і епідер- Комплексний підхід до збереження біорізноманіття мальних клітин проводили з використанням методу тропічних орхідей передбачає опрацювання охоронних сканувальної електронної мікроскопії. Підготовку зраз- заходів як in situ, так і ex situ. При утриманні та розмно- ків для дослідження поверхні листкової пластинки про- женні орхідей у штучно створених умовах однією з най- водили за традиційною для растрової електронної мік- відповідальніших ланок є розмноження орхідей в куль- роскопії схемою. Зразки досліджували за допомогою турі in vitro та адаптація розмножених рослин до умов сканувальних електронних мікроскопів РЕММА-102 АТ оранжерейної культури [2; 3]. І якщо першому питанню "SELMI" (м. Суми, Україна) і GSM-6700F (JEOL, Японія) присвячений значний обсяг робіт, то особливості адап- в режимі вторинної електронної емісії, прискорюючій тації різних видів орхідних ex vitro було досліджено на напрузі 15 кВ і робочій відстані 19-22 мм. При дослі- вузькому колі об'єктів [4; 7; 11]. дженні з використанням низьковакуумного режиму ка- На думку багатьох вчених, період перенесення роз- мери зразків сегменти живих листків наклеювали на множених у стерильній культурі рослин ex vitro є для металеві предметні столики за допомогою двохсторон- них стресом [2; 5; 8]. Умови в культиваційних ємностях нього скотчу. Дослідження проводили з використанням in vitro (підвищена вологість, низький рівень освітленос- растрового електронного мікроскопа JSM-6060LA ті, високий вміст цукрів у культуральному середовищі (JEOL, Японія), в камері зразків якого підтримували тощо) обумовлюють формування ювенільних рослин, тиск близько 100 Па, що й забезпечувало прийнятну що мають у деяких випадках порушення в анатомічній якість знімків без напилення дослідних зразків електро- будові листка і розвитку продихового апарату, які спри- провідними матеріалами. чиняють порушення водного статусу, і у багатьох випа- У роботі була використана методика опису поверхні дках призводять майже до 100 % загибелі рослин в листка С.Ф. Захаревича [1] і класифікація типів продихів оранжерейних або польових умовах [5; 8]. H. Rasmussen [10]. Підрахунок кількості основних епі- дермальних клітин і продихів на одиницю поверхні лис-

тка (1 мм2), а також вимірювання розмірів продихів спільні побічні клітини. По краю листка продихи відсутні. здійснювали за мікрофотографіями. Ще у 1972 р. Бейкером [9], який досліджував анатоміч- Результати та їх обговорення. Обриси клітин як ну будову G. bowringiana (син. Cattleya bowringiana верхнього, так і нижнього епідермісу листків ювенільних Veitch), було встановлено, що продихи розташовані на рослин, отриманих в культурі in vitro, прямолінійно- обох поверхнях листка рослин цього виду. Нами були округлі, проекція їх площі розпластана або витягнута виявлені поодинокі продихи на адаксіальній поверхні (Рис., A, a, b). В останньому випадку довга вісь в два листка лише у ювенільних рослин із культури in vitro. або більше разів довша, ніж коротка. Кути у суміжних Слід зазначити, що продихи на адаксіальній поверхні межах загострені, закруглені або тупі. Кількість основ- листка ми спостерігали і через 6 місяців після перене- них епідермальних клітин на абаксіальній стороні лист- сення ювенільних рослин в оранжерейні умови. ка ювенільних рослин вдвічі більша, ніж на адаксіальній Порівняльно-стоматографічне дослідження поверхні стороні (776,54±83,74 і 378,99±47,03, відповідно). листків G. bowringiana in vitro та in vivo показало, що На адаксіальній поверхні листків дорослих рослин дорослі рослини відрізняються більшою кількістю осно- G. bowringiana через добре розвинену кутикулу обриси вних епідермальних клітин на 1 мм2 абаксіальної пове- клітин не розрізняються (Рис., B, a), що не дало нам рхні листка у порівнянні з листками ювенільних рослин змоги описати їхню конфігурацію і провести підрахунок (944,07±91,82 и 776,54±83,74, відповідно), а також кіль- кількості клітин на одиницю поверхні. Обриси клітин кістю продихів на 1 мм2 – 77,01±12,97 у дорослих рос- нижнього епідермісу листка дорослих рослин, як пра- лин і 39,16±6,74 – у ювенільних. вило, прямокутні; для побічних клітин характерні округлі У ювенільних рослин продихи мають майже круглу обриси; проекція площі – багатокутна, витягнута або форму, у дорослих – овальну. Довга вісь продихів лист- майже квадратна. Кути у суміжних межах прямі або за- ків ювенільних рослин розташована паралельно осі гострені (Рис., B, b). листка, тоді як ширина продихів дорослого листка пе- Листок у G. bowringiana – гіпостоматичний. Тип про- ревищує їхню довжину. Довжина продихів становить дихового апарату – парацитний; у ювенільних і у доро- 26,64±1,83 мкм у рослин з культури in vitro і слих рослин має однаковий план будови. Побічні кліти- 28,61±1,65 мкм у дорослих рослин; ширина – ни розташовані паралельно до замикаючих клітин і чіт- 20,70±1,20 мкм і 34,71±2,54 мкм, відповідно. У ювеніль- ко відрізняються від основних епідермальних клітин них рослин продихи розташовані над поверхнею листка листка як за формою, так і за розмірами. Продихи роз- (Рис. А, b), тоді як у дорослих рослин вони розташовані ташовані хаотично або утворюють невеликі групи. До- в неглибоких криптах (Рис. B, b). сить часто зустрічаються суміжні продихи, які мають

a b

Рис. Мікрофотографії поверхні листка Guarianthe bowringiana in vitro (A) та in vivo (B): a – адаксіальна сторона; b – абаксіальна сторона

Результати наших досліджень відповідають даним, тку епідермісу і будові продихового апарату у розмно- отриманим при дослідженні адаптивних змін поверхні жених in vitro рослин – збільшені розміри типових епі- листка Cattleya jenmanii Rolfe при перенесенні рослин з дермальних клітин, тонкі антиклінальні стінки, утворен- асептичної культури ex vitro [11]. Авторами цього дослі- ня продихів і трихомів на адаксіальній поверхні листка. дження було встановлено цілу низку відхилень у розви- Листки, які сформувались у рослин C. jenmanii протягом

~ 48 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

8 тижнів після перенесення ex vitro, виявили реверсію Р.В. Іваннікову – за надані зразки розмножених в куль- порушень, що спостерігались in vitro, – товщина анти- турі in vitro рослин. клінальних стінок збільшилась, розміри епідермальних клітин зменшились, а розміри продихів збільшились. 1. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. ун-та. – 1954. – № 4. – С. 65-75. 2. Коломейцева Г.Л. Морфо- Однак, наявність продихів і трихомів на адаксіальній экологические особенности адаптации тропических орхидных при инт- поверхні листка C. jenmanii свідчило про неповну аклі- родукции. – Автореф. дис. …докт. биол. наук. – М., 2006. 3. Черевчен- матизацію ювенільних рослин до оранжерейних умов ко Т.М., Лаврентьева А.Н., Иванников Р.В. Биотехнология тропических протягом восьми тижнів. и субтропических растений in vitro. – К., 2008. 4. Cherevchenko T.M., Zaimenko N.V., Ivannikov R.V. et al. Post-aseptic cultivation of seedlings of Висновки. Наші дослідження показали, що в процесі several tropical species of Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) // Укр. бот. адаптації рослин, перенесених з асептичних умов, до журн. – 2004. – Т. 61, № 4. – С. 65-73. 5. Hazarika B.N. Morpho- умов оранжерейної культури відбуваються наступні physiological disorders in in vitro culture of plants // Scientia Horticulturae. – 2006. – Vol. 108, № 2. – P. 105-120. 6. Mondragyn D. Population viability зміни в будові поверхні листка: змінюється конфігурація analysis for Guarianthe aurantiaca, an ornamental epiphytic orchid епідермальних клітин; зменшуються розміри основних harvested in Southeast Mexico // Plant species biology. – 2009. – Vol. 24, епідермальних клітин; збільшується щільність розташу- Iss. 1. – P. 35-41. 7. Pandey D.M., Yu K.W., Wu R. Z. et al. Effects of вання та розміри продихів; як у ювенільних, так і гене- different irradiances on the photosynthetic process during ex-vitro acclimation of Anoectochilus plantlets // Photosynthetica. – 2006. – Vol. 44, ративних рослин продихи розташовані лише на абаксі- N 3. – P. 419-424. 8. Pospišilová J., Ticha I., Kadlechek P. et al. альній стороні листка. Acclimatization of micropropagated plants to ex vitro conditions // Biologia Дослідження адаптивних реакцій тропічних орхідних plantarum. – 1999. – Vol. 42, № 4. – P. 481-497. 9. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W. et al. (eds.) Genera Orchidacearum. Volume 4. має велике значення для розробки оптимальних мето- Epidendroideae (Part 1). – Oxford, 2005. 10. Rasmussen H.N. Orchid дів розмноження рослин та їх постасептичної аклімати- stomata: structure, differentiation, function and phylogeny // In: Orchid зації з метою забезпечення довготривалого утримання Biology. Reviews and Perspectives. IY. (Ed. J. Arditti). – Portland, Oregon: колекційних зразків в умовах оранжерейної культури і Timber Press, 1987. – P. 105-138. 11. Torres Jh., Laskowski L., Sanabria M. Environmental effect during growth on anatomical культури in vitro. characteristics of leaf epiderm in Cattleya jenmanii Rolfe // Bioagro. – 2006. Автор висловлює щиру вдячність співробітникам – Vol.18, № 2. – P. 93-99. відділу тропічних і субтропічних рослин НБС НАН Укра- Надійшла до редколегії 05.10.10 їни І.В. Гурненку, к.б.н. І.Ю, Мальцову, М.М. Маринюк за допомогу, надану при підготовці зразків для досліджен- ня та при проведенні досліджень, а також к.б.н.

УДК 615.322:582.632.1+615.322:582.711.714+615.322:582.711.712 К. Гаркава, д-р біол. наук, Л. Махиня, асп., Т. Шевцова, асп., Т. Брюзгіна, канд. техн. наук

ЖИРНОКИСЛОТНИЙ СКЛАД ЛІПІДІВ ПЛОДІВ ШИПШИНИ КОРИЧНОЇ (ROSA CINNAMOMEA) І ГЛОДУ КОЛЮЧОГО (CRATAEGUS OXYCANTHA) В ЗАЛЕЖНОСТІ ВІД РЕГІОНУ ЗРОСТАННЯ

Визначено якісний і кількісний вміст жирних кислот ліпідів плодів шипшини коричної (Rosa Cinnamomea) та плодів глоду колючого (Crataegus oxyacantha). Ідентифіковано 12 жирних кислот. Вміст жирних кислот в дослідній сировині змінюється в залежності від регіону зростання. The qualitative and quantitative maintenance of fat acids of lipids hips cinnamon (Rosa Cinnamomea) and fruits of a haw- thorn prickly (Crataegus oxyacantha) is specified 12 fat acids are identified. The maintenance of fat acids in researched raw changes depending on growth region.

У даний час у медичній практиці важливе місце за- земах, діатезах. Плоди шипшини коричної містять аско- ймають лікарські засоби рослинного походження, оскі- рбінову кислоту (близько 5,2%), каротин (10 мг/100 г), льки вони характеризуються широким спектром біологі- органiчнi кислоти (лимонну, яблучну, янтарну), ненаси- чної дії в поєднанні з низькою токсичністю, що дозволяє чені жирні кислоти – лінолеву, ліноленову, олеїнову, використовувати їх для профілактики і лікування бага- флавоноїди, катехіни, вітаміни В1, В2, РР, К, пантоте- тьох захворювань. нову кислоту, пектинові речовини (1,8-3,7%), цукри, солі У зв'язку з цим значний інтерес представляє дослі- заліза, марганцю, фосфору, магнію, кальцію [2; 4]. дження видів роду Розові,а саме, плодів шипшини Crataegus oxyacantha. Глід колючий – поширена в коричної (Rosa cinnamomea) та плодів глоду колючого Україні рослина. Плоди глоду колючого застосовують як (Crataegus oxyacantha). Дані лікарські рослини здавна спазмолітичний, ангіотонічний, сечогінний, антиалергіч- відомі своїми лікувальними властивостями та поши- ний засоби. Препарати глоду колючого застосовують рені в Україні. при гіпертонічній недузі, стресових станах, гіпотонії; Rosa cinnamomea. Шипшина корична – росте в ча- порушенні сну, алергічних проявах; набряку Квінке, гарниках, лiсах, особливо по берегах рiчок. Плоди ши- нейродермітах, екземах; при стенокардії, кардіо- та пшини коричної широко застосовуються в медицині як церебросклерозах, обмінних поліартритах, епілепсії. полівітамінний, антисклеротичний та протизапальний Малі дози тонізують серцево-судинну систему, великі – засоби. Вони активізують ферментні системи організму діють спазмолітично. Галеновi препарати глоду прояв- та складні окислювально-відновлювальні процеси, по- ляють кардiотонiчну, седативну, десенсибiлiзуючу ак- силюють синтез гормонів та регенерацію тканин; сти- тивнiсть. Збiльшують силу серцевих скорочень, нор- мулюють опірність організму при інфекційних недугах, малiзують артерiальний тиск, зменшують збудливiсть отруєннях солями важких металів, гербіцидами та пес- центральної нервової системи, сприяють розвитку гли- тицидами, позитивно впливають на вуглеводний обмін. бокого i спокiйного сну. Дiя препаратiв глоду залежить Вживають плоди шипшини коричної при атеросклерозі, вiд дозування: малi – тонiзують серцеву дiяльнiсть, ве- гострих і хронічних захворюваннях печінки та підшлун- ликi – проявляють спазмолiтичний i седативний ефект. кової залози, виразковій недузі; геморагічних діатезах, В плодах знайдені пектинові речовини (1,9-6,1%), кума- гемофілії, гіпертиреозі; запальних недугах верхніх ди- рини (0,17-3,4%), тритерпенові кислоти – урсолова та хальних шляхів, ядусі, трофічних виразках гомілок, ек- оманова, аскорбінова кислота (18-100 мг%), вітамін К, © Гаркава К., Махиня Л., Шевцова Т., Брюзгіна Т., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 49 ~

антоціани, катехіни, флавоноли, фенолокислоти [2]. Ві- плодах шипшини з Мелітопольського району – 61,8 %. домостей про вивчення жирнокислотного складу ліпідів Загальний вміст поліненасичених жирних кислот був даних лікарських рослин в залежності від місця зростан- найвищим у плодах шипшини з Переяслав-Хмель- ня не знайдено,тому це і стало метою даної роботи. ницького району Київської області і складав 56,8 %. Матеріали та методи. В якості об'єктів дослідження У дослідній сировині в значній кількості було іден- використовували плоди шипшини коричної тифіковано такі поліненасичені жирні кислоти, як ліно- (R. сinnamomea) і глоду колючого (C. oxyacantha), які лева, ліноленова, арахідонова кислоти. Дані полінена- були заготовлені на території двох різних регіонів Укра- сичені жирні кислоти (ПНЖК) дуже корисні і потрібні для їни: Київська область (Переяслав-Хмельницький район) організму людини. і Запорізька область (Мелітопольський район). Для Механізми впливу поліненасичених жирних кислот отримання ліпідів сировину екстрагували сумішшю хло- на людський організм: роформ–метанол на холоді протягом 30 хв., а для кра-  забезпечують структуру, цілісність мембран клі- щого розділення фаз в кінці екстрагування додавали тин, нормалізують їхню функцію, регулюючи мікро- 0,75% КСІ [1; 3]. Вивчення якісного та кількісного вмісту потік харчових речовин і виведення шлаків із клітин; жирних кислот проводили методом газової хроматог-  активують імунну систему: лейкоцити стають рафії. Розділення жирних кислот проводили на хрома- більш активними у захисних реакціях організму; тографі "Цвет-500" з полум'яно–іонізаційним детекто-  позитивно впливають на холестерин, розчиня- ром в ізотермічному режимі. Ідентифікацію жирних кис- ють його і сприяють зниженню його рівня в крові; лот проводили по методу нормування площ з визна-  беруть участь в енергозабезпеченні клітин; ченням долі жирних кислот у відсотках порівняно зі ста-  потрібні для оновлення й росту клітин шкіри, су- ндартними зразками жирних кислот [1]. дин, нервової системи; Результати досліджень та їх обговорення. Ре-  беруть участь клітинному диханні, затримуючи в зультати вивчення жирнокислотного складу ЛФ наве- мембранах кисень, який допомагає захистити кліти- дено в таблицях 1 і 2. ну від вірусів, бактеріального й хімічного забруднен- Для порівняння досліджували сировину з двох різ- ня, від дії вільних радикалів; них регіонів України, які характеризувалися різним рів-  зменшують агрегацію (злипання) тромбоцитів; нем забрудненості. У плодах цих рослин було ідентифі-  є важливою субстанцією клітин головного мозку ковано 12 жирних кислот. При дослідженні вмісту нена- та сітківки ока, від них значною мірою залежать на- сичених жирних кислот плодів шипшини (табл. 1) було стрій, увага, розумові здібності [5; 6]. встановлено, що він був вищим у плодах шипшини Пе- реяслав-Хмельницького району і складав 68,2 %, а в

Таблиця 1. Жирнокислотний склад ліпідів плодів R. cinnamomea Вміст жирних кислот, % № Жирна кислота п/п Мелітопольський район Переяслав-Хмельницький район (Запорізька область) (Київська область) 1 Лауринова (12:0) 2,8±0,28 2,3±0,23 2 Міристинова (14:0) 5,0±0,5 4,5±0,45 3 Пентадеканова (15:0) - - 4 Пальмітинова (16:0) 27,0±2,7 21,8±2,18 5 Маргаринова (17:0) 0,6±0,06 0,5±0,05 6 Стеаринова (18:0) 2,8±0,28 2,7±0,2 7 Мірістоолеїнова (14:1) 5,0±0,5 4,5±,045 8 Пальмітоолеїнова (16:1) - - 9 Олеїнова (18:1) 4,5±0,45 6,8±0,68 10 Лінолева (18:2) 20,8±2,08 25,9±2,59 11 Ліноленова (18:3) 24,7±2,47 22,7±2,27 12 Арахідонова (20:4) 6,7±0,67 8,2±0,82 13 Сума насичених жирних кислот 38,2±3,82 31,8±3,18 14 Сума ненасичених жирних кислот 61,8±6,18 68,2±6,82 15 Сума поліненасичених жирних кислот 52,2±5,22 56,8±5,68

Таблиця 2. Жирнокислотний склад ліпідів плодів C. oxyacantha Вміст жирних кислот, % № Жирна кислота п/п Мелітопольський район Переяслав-Хмельницький район (Запорізька область) (Київська область) 1 Лауринова (12:0) 3,4±0,34 1,8±0,18 2 Міристинова (14:0) 21,5±2,15 5,4±0,54 3 Пентадеканова (15:0) 2,6±0,26 1,3±0,13 4 Пальмітинова (16:0) 3,9±0,39 27,5±2,75 5 Маргаринова (17:0) 1,7±0,17 0,5±0,05 6 Стеаринова (18:0) 3,4±0,34 3,6±0,36 7 Мірістоолеїнова (14:1) - - 8 Пальмітоолеїнова (16:1) 2,6±0,26 2,3±0,23 9 Олеїнова (18:1) 3,4±0,34 17,1±1,71 10 Лінолева (18:2) 10,3±1,03 21,6±2,16 11 Ліноленова (18:3) 6,8±0,68 5,4±0,54 12 Арахідонова (20:4) 20,5±2,05 13,5±1,35 13 Сума насичених жирних кислот 56,4±5,64 40,1±4,01 14 Сума ненасичених жирних кислот 43,6±4,36 59,9±5,99 15 Сума поліненасичених жирних кислот 37,6±3,76 40,5±4,05

~ 50 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

При визначені жирнокислотного складу плодів глоду жирні кислоти, як лінолева, ліноленова, арахідонова. Їх колючого (табл. 2) було встановлено,що загальний кількість залежала від місця зростання і тому плоди вміст ненасичених жирних кислот був найвищим у пло- досліджуваних рослин, які були зібрані в Переяслав- дах глоду колючого з Переяслав-Хмельницького району Хмельницькому районі Київської області, на нашу дум- і складав 59,9% порівняно з плодами глоду колючого з ку, краще впливатимуть на адаптацію організму людини Мелітопольського району – 43,6 %. При дослідженні до негативних факторів навколишнього середовища плодів глоду з двох різних районів вміст поліненасиче- них жирних кислот був вищим у плодах глоду Перяс- 1. Брюзгина Т.С., Афонина Г.Б., Кравченко Э.Я. Способ газохромато- графического определения спектра жирных кислот и свободного холес- лав-Хмельницького району і складав 40,5%, а вміст терина из одной биологической пробы / Инф. письмо. – К., 1989. 2. Гро- поліненасичених жирних кислот в плодах шипшини з дзинський А.М. Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник. – К., Мелітопольського району становив 37,6%. 1991. 3. Кисличенко В.С., Новосел Е.Н., Кузнецов В.Ю., Вельма В.В., Висновки. В плодах лікарських рослин – шипшини Болоховец А.С. Липиды и липофильные компоненты некоторых расте- ний // Химия природных соединений. – 2006. – №2. 4 Кунах В.А. Біотех- коричної (Rosa сinnamomea) та глоду колючого нологія лікарських рослин. Генетичні та фізіолого-біохімічні основи. – К., (Crataegus oxyacantha) встановлено якісний та кількіс- 2005. 5. Орлова Н.Я. Фізіологія та біохімія харчування. – К., 2001. ний склад жирних кислот. У дослідних рослинах було 6. Солодовніченко Н.М. Лікарська рослинна сировина та фітопрепарати. Посібник з фармакогнозії з основами біохімії лікарських рослин. – Х., 2001. ідентифіковано 12 жирних кислот. У лікарських росли- Надійшла до редколегії 14.10.10 нах виявлено в значній кількості такі поліненасичені

УДК 582.671:631.525:638.132(477.20) М. Дідух, канд. біол. наук, Т. Мазур, канд. біол. наук

ОСОБЛИВОСТІ КВІТУВАННЯ ТА НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТІ У ІНТРОДУКОВАНИХ РОСЛИН РОДУ NUPHAR SMITH

Наведено результати біології квітування інтродукованих видів роду Nuphar Smith. Визначено нектаропродуктив- ність та вміст цукру в нектарі двох видів роду Nuphar. The results biology of blossom of introduction species of the genus Nuphar Smith has been presents. The nectar efficiency and contents of sugar in the nectar in two species of genus Nuphar has been determined.

Водні рослини та їх угруповання зараз зазнають Nuphar lutea (L.) Smith, з панбореальним ареалом, дво- найбільшого антропогенного навантаження і зникають, ма різновидами та формами [4]. На території України бо є достатньо чутливими індикаторами стану водного рід більш поширений на Поліссі, росте у верхній, сере- середовища. Саме тому більшість з них внесені до "Че- дній та нижній течіях Дніпра, Дунаю, Десни, Дністра, рвоних списків" або "Червоних книг" різних регіонів [7; Південного Буга, Інгула та Інгульця. У водоймах Карпат 10; 27]. Вироблені у процесі еволюції у цих рослин зустрічається рідко, здебільшого росте у Прикарпатті, морфологічні ознаки чітко відображають хімічний склад Східних Бескидах, Горганах, Хуст-Соловенській запа- та рівень води у водоймах. Їх роль в біогеохімічному дині на Закарпатській рівнині, а також має популяції в кругообігу речовин та енергії, в процесах самоочищен- штучних водосховищах: Київському, Дніпропетровсько- ня водойм велика і її важко переоцінити [5]. Умови вод- му, Каховському та Кременчуцькому [5]. ного середовища надзвичайно складні та сильно варі- Метою нашої роботи було виявлення корисних влас- юють, тому, для ретельного вивчення рослин цієї групи тивостей рослин роду Nuphar, які б, окрім традиційного найбільш об'єктивним є методологія моделювання кон- використання, мали інші властивості. При цьому значну трольованих умов існування в штучних басейнах від- увагу було приділено рослинам, які добре зарекоменду- критого та захищеного ґрунтів Ботанічних установ та вали себе в культурі, тобто виявилися перспективними дендропарків [14]. На відміну від наземних, водні рос- для подальшого використання, на основі всіх вивчених лини менше залежні від кліматичних умов, а тому серед нами показників життєздатності. Вивчення біології квіту- них донині збереглись реліктові, рідкісні роди та види. вання та нектаропродуктивності видів роду Nuphar до- До таких рослин належать представники роду Nuphar зволяє ефективно використовувати їх нектароносні та Smith, початок розвитку яких припадає на крейдяний пергоносні властивості. Відсутність спеціальної літерату- період. Цей рід мало представлений в колекціях рослин ри, присвяченої цьому питанню, змушує вирішувати пев- ботанічних садів та дендропарків, а подекуди взагалі ні прикладні питання експериментальним шляхом. відсутній. Рослини роду Nuphar привертали увагу лю- Матеріали та методи. Предметом наших дослі- дини з давнини як рослинна сировина, що дає продукти джень були інтродуковані рослини роду Nuphar (родини харчування та ліки у вигляді насіння, квіток, кореневищ Nymphaeaceae Salisb.) колекції Ботанічного саду та листків. Здавна вони були відомі знахарям Китаю, ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного уні- Єгипту, Індії та України як цінні лікарські рослини [25; верситету імені Тараса Шевченка [17; 18]. На особливу 28]. Тому комплексне вивчення біоекологічних особли- увагу серед досліджуваних рослин заслуговують два востей, пошук шляхів збереження цих рослин in situ, та види: N. lutea та N. japonica DC. Рослини N. lutea зібрані ex situ є вкрай важливим і актуальним. Для виявлення у вигляді кореневищ та насіння, на р. Дніпро, біля перспективних властивостей рослин роду Nuphar, які б, с. Українка, Обухівського р-ну, Київської обл. у окрім традиційного використання, мали і інші корисні 1988 році. У вигляді кореневищ, рослини N. japonica властивості, а також для їх подальшої інтродукції ство- отримано з Угорщини, м. Будапешт, ф-ми "Лотос" у рено в Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна 1995 році, а насіння, отримано з Японії, ботанічного Київського національного університету імені Тараса саду м. Окаями у 1999 році. Характер квітування ви- Шевченка колекцію видів роду, що налічує більше вчали за загальноприйнятою методикою [20]. Описи 150 зразків п'яти видів та двох різновидів. морфологічної динаміки розвитку квіток та будови рос- Рід Nuphar розповсюджений в річках, озерах та ста- лин роду Nuphar проводили за методиками [2; 4; 12; 13; вках Північної Америки, Європи, Лапландії, Сибіру, Да- 21; 24; 27; 29; 30; 31]. При визначенні нектаропродукти- лекого Сходу, Японії, та нараховує 10-14 видів [23; 24]. вності рослин використовували загальноприйняті мето- У флорі України рід представлений одним видом дики [1; 6; 19; 22]. Нектар з квіток вилучали методом © Дідух М., Мазур Т., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 51 ~

змивання [19; 15]. Статистичну обробку даних проводи- зою квітування у інтродукованих рослин проходить фаза ли за В.А. Кокуніним [11]. Дослідження проводились у забарвлення чашолистків – пожовтіння, яка триває у 2000-2008 рр. у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна рослин у захищеному ґрунті 14–28 годин, а у відкритому Київського національного університету імені Тараса – 28 годин. В природних умовах вона також передує фазі Шевченка. Його географічні координати – 57°27' північ- квітування і триває 52–76 годин. Після цього настає фаза ної широти, 30°30' східної довготи, висота над рівнем квітування, яка припадає на травень-липень. моря 139–178 м. Клімат помірно-континентальний. Па- Запилювачами представників роду Nuphar є багато нуючими вітрами є вологі вітри західних та північно- видів комах – їх число досягає 43 видів [29]. У процесі західних напрямків у теплу пору року i східні та півден- проведення фенологічних спостережень за інтродуко- но-східні в холодну пору року [3; 9]. Середньомісячні ваними рослинами роду (висадженими в бетонований температури м. Києва за багаторічними спостережен- басейн на реліктовій ділянці Ботанічного саду), нами нями НДІ гідрометеорології та метеорологічної станції було відмічено відвідування бджолами квіток глечиків в (м. Київ) суттєво не відрізнялись за температурою та період квітування. За нашими даними, у сприятливу вологістю. Мінімальна температура за даними багато- погоду перші комахи на квітках з'являються о 8 годині річних спостережень становить -33,1°С, а максимальна ранку, максимальна їх кількість є о 14-16 годині. Протя- +39,4°С. Середньорічна температура приземного повіт- гом цього часу комахи збирали нектар (з квіток першого ря у м. Києві +7,3°С з коливаннями від +5,1°С до дня квітування) і пилок (з другого та подальших днів +9,7ºС. Середній мінімум температури повітря сягає квітування) одночасно. На ділянці 36 м² на квітках гле- -3,6°С, абсолютний -33,1°С, середній максимум чиків налічували по 10-15 особин Apis sp. та +11,6°С, абсолютний +39,4°С. Опади мають виражений Formica sp., а також представників інших видів. З літній максимум. Середньорічна сума опадів складає в 19 години запилювачі практично відсутні. Також, було середньому 657 мм. В окремі роки спостерігаються відмічено присутність бджіл на плаваючих листках, з значні коливання як у розподілі опадів по місяцях, так i поверхні листкової пластинки яких, як виявилось при в загальній кількості їx за рік. У найбільш дощові роки подальшому спостереженні, їм зручно пити підігріту річна кількість опадів досягає 900 мм, i, навпаки, в cyxi сонцем воду. Тому нас зацікавило питання можливості роки вона зменшується іноді до 400 мм. Середньорічна використання цих видів рослин як можливих водних відносна вологість повітря дорівнює 78%. Нестача во- медоносів та природної напувалки для бджіл. Оскільки логи в окремі декади червня і липня відчутно не впли- медоноси не тотожні відносно їх природи, вони виділя- нула на ріст і розвиток водних рослин. Феноспектраль- ють неоднакову кількість нектару як з розрахунку на ний аналіз проб проведено на ФЕК-56М. одну квітку чи рослину, так і на одиницю площі, часу чи Результати та їх обговорення. Весняний розвиток періоду квітування. До нектароносних культур відно- всіх досліджуваних видів починався через два-три тижні сяться: круп'яні, олійні, кормові, ефіроолійні, лікарські, після танення снігу, у III-IV декаді березня. За строками спеціальні та різні. Спеціальні і різні нектароносні рос- настання весни поділяють на ранні та пізні, за темпера- лини мають незначну нектаропродуктивність але їх ви- турним режимом – на теплі та холодні, а за характером рощують спеціально для поліпшення кормової бази розвитку – на дружні та затяжні. Погода протягом вес- бджіл, бо вони заповнюють безвзяткові періоди і підви- няного сезону характеризується неоднорідністю та мін- щують медозбори. За своєю особливістю прибережно- ливістю. На початку весни ще зберігаються деякі зимові водні рослини такі як: Archangelica officinalis Hoffm., риси, а для кінця весни характерні властивості літнього Epilobium angustifolium L., Lysimachia vulgaris L., Lythrum сезону. Особливістю весни є інтенсивне підвищення salicaria L., Menyanthes trifoliate L та інші віднесли до середніх добових температур повітря та збільшення її різних груп нектароносних рослин. Тому, рослинність середньої добової амплітуди. Весняний сезон за харак- плавнів є також джерелом медозборів. Розміщення, тером розвитку атмосферних процесів i темпами зрос- число і форма нектарників є систематичною ознакою тання температури повітря можна поділити на дві час- рослин, бо є спадковою та постійною величиною. тини. Перша частина весни (період зі стійкою серед- Бджоли збирають нектар, в якому кількість води стано- ньодобовою температурою повітря від 0°С до +5°С) ще вить 30–92%. Нектар, який має нижчий процент води, зберігає риси зимового сезону. Друга – розподіляється важко споживається бджолами. Так, у вiтчизнянiй на два періоди. У перший період відбувається стійкий лiтературi є відомості про "конусоподібний відросток" чи перехід середньої добової температури повітря через "плаский диск з медовою ямкою" в центрі у більшості +5°С. У другий період, з переходом температури через квіток представників родини Nymphaeaceae, зокрема у +10°С, починається вегетація рослин, навіть за відсут- родів Nymphaea та Nuphar. За нашими дослідженнями ності води. Активний picт та розвиток рослин почина- було встановлено, що це нектарник [16]. ється за наявності води в басейнах Ботанічного саду, у У представників роду Nymphaea він (конусоподібний третій декаді квітня. Метеорологічний період вегетації відросток) простежується у квiтцi вiд початку форму- рослин триває в середньому 200 днів. Для весняного вання бутона до фази прикореневої розетки. У цей час сезону характерні заморозки – вночі та вранці. Найчас- він яйцеподібної форми, завдовжки 2,0 мм, завширшки тіше вони бувають адвентивно-радіаційними. Середня 1,3 мм. У рослин роду Nuphar плаский диск з нектарни- дата припинення весняних заморозків припадає на се- ком має діаметр 1,2 мм. У рослин Nymphaea він розта- редину квітня. За весняний період випадає в середньо- шований над маточкою. Поступово він збільшується, з му 148 мм опадів, що становить 24% від річної кількос- підняттям бутона на поверхню води "конусоподібний ті. Кінцем весни i початком літа вважається стійкий пе- вiдросток" стає еліптичним, завдовжки 2 мм, завширш- рехід середньодобової температури повітря через ки 1 мм. З підняттям бутона на висоту 15–18 см пелюс- +15°С. Цей перехід відбувається в середині травня. У тки квітки розкриваються. У цей час диск маточки повні- цей час у рослин починають з'являтися, сформовані з стю залитий "рідиною", яка і є нектаром. Нектарник жовтня, бутони. При оптимальному розвитку кореневи- (дефолюючий "конусоподібний відросток") виділяє ба- ща бутони з'являються на 30–35-й день після появи гато нектару. Вміст цукру у нектарi однiєї квiтки плаваючого листка на поверхні води. Бутон, що сформу- (Nymphaea caerulea Savign.), складає 1,8 мг. вався в апікальній частині верхівкової бруньки, з'явля- За нашими спостереженнями, нектар Nuphar вико- ється над поверхнею води через 8–10 днів. Перед фа- нує функцію середовища для проростання пилку. У бу-

~ 52 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

тоні рослин роду Nuphar простежується також поступо- видів, промінців. Вміст цукру у нектарі однієї квітки ве збільшення "дисковидного рильця", з підняттям бу- Nuphar lutea за нашими даними, складає 0,95 мг, а у тона на поверхнею води. "Дисковидне рильце" цілокрає N. japonica – 0,65 мг. Аналіз результатів вивчення осо- чи з промінцями, стає пласким, завширшки 1 мм. З під- бливостей розкриття квіток глечиків дозволяє виділити няттям бутона на висоту 5–10 см чашолистки та пелюс- дві фази: спочатку жіночу (приймочкову), а потім чоло- тки квітки розкриваються. В цей час плаский диск мато- вічу (пилякову). Квіткам всіх представників родини чки повністю залитий "рідиною" – нектаром. Нектарник Nymphaeaceae характерна протогінія. У всіх видів ро- N. lutea – дефолюючий, плаский диск 1,3±0,5 см, та дини квітки яскраві, але придатні до запилення комаха- N. japonica – 1,0±0,5 см, з 9-16-ю промінцями, глибоко ми лише в перший день квітування. Квітки актиноморф- городчастий, виділяє нектар. Він прослідковується у ні. У представників роду Nuphar вони жовтого забарв- всіх інтродукованих рослин роду Nuphar, але дещо від- лення, з незначними відтінками для кожного виду. Ма- різняється за розміром, наявністю та кількістю, у деяких сове квітування припадає на липень-серпень (табл. 1).

Таблиця 1. Фенологічні фази квітування інтродукованих рослин Nuphar lutea і Nuphar japonica у відкритому ґрунті на реліктовій ділянці Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна Фази квітування Назва рослини Тривалість квітування, дні Бутонізація Перша квітка Масове квітування Кінець квітування N. lutea 11.05±3 16.06±3 20.06-30.08. 26.09±4 130±5 N. japonica 11.07±3 07.06±3 25.08-27.09. 22.09 ±4 90±5

Під нектарністю розуміють здатність рослин виділя- Максимальна кількість нектару в квітках накопичу- ти нектар, а під нектаропродуктивністю – кількість нек- ється впродовж 5-и годин при яскравому сонячному тару, виділену однією квіткою, цілою рослиною або ро- освітленні (в цей час нами було відмічено відвідуван- слинами з одиниці площі. Оскільки нектар являє собою ня квіток рослин бджолами). Фаза розвитку приймоч- розчин цукру, виділений нектарниками, концентрація ки, готової до запилення, збігається з періодом макси- якого мінлива, секрецію нектару виражають через кіль- мального виділення нектару. Тому відбір проб нектару кість цукру. У N. lutea та N. japonica ми спостерігали проводили мікропіпетками в період масового квітуван- ранній тип розкриття квіток (рис.), при якому розкриван- ня досліджуваних рослин один раз на день о 12-й го- ня починається з 8-ї години ранку і досягає максимуму дині і лише з квітки першого дня квітування. Проби о 12-й годині, потім розкриття квіток припиняється і квіт- відбирали через особливості квітування рослин, впро- ки не закриваються впродовж всього квітування. довж липня, з кожної куртини брали по 10 квіток у п'я- ти повторностях. Встановлено, що водні рослини (у яких ще мало вивчений процес виділення нектару) виділяють нектар тільки при прямому сонячному осві- тленні. Температура повітря в межах +20–25ºС, тем- пература води – +18–20ºС (при температурі повітря +14ºС нектар не виділяється). Виділення нектару у рослин роду Nuphar пов'язано з відтоком асимілятів з листків. Динаміка розпускання квіток першого дня кві- тування протягом доби майже не відрізняється за ро- ками. У значній мірі на неї впливає температура води: чим вона вища, тим швидше розпускаються квітки. Відносна вологість повітря в межах 60–80% вважаєть- ся найбільш сприятливою для виділення нектару. Проби відбирали при температурі повітря +27ºС, тем- пературі води +20ºС, вологості 58%.

Рис. Поперечний розріз квітки Nuphar lutea на четвертий день квітування, чоловіча – пилякова фаза

Таблиця 2. Показники калібровочної кривої на вміст цукру у витяжці нектару з інтродукованих рослин Nuphar lutea і Nuphar japonica Номер Показники ФЕК Середнє Показник калібровочної кривої Кількість цукру в нектарі однієї проби I II значення (вміст цукру у витяжці нектару) квітки, (мг) за період квітування Nuphar lutea 1 0,390 0,370 0,378 0,889 1, 027 2 0,380 0,370 0,375 0,800 1,025 3 0,380 0,770 0,375 0,500 0,948 4 0,270 0,280 0,275 0,294 0,949 5 0,380 0,370 0,375 0,400 0,951

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 53 ~

Закінчення табл. 2

Номер Показники ФЕК Середнє Показник калібровочної кривої Кількість цукру в нектарі однієї проби I II значення (вміст цукру у витяжці нектару) квітки, (мг) за період квітування Nuphar japonica 1 0,260 0,260 0,260 0,278 0,558 2 0,300 0,300 0,300 0,321 0,649 3 0,300 0,290 0,295 0,315 0,651 4 0,350 0,360 0,355 0,380 0,750 5 0,270 0,270 0,270 0,289 0,650

Зібраний нектар зливали в колбу. Розчин фільтру- (табл. 2). Кількість нектару з одного гектара водних ме- вали та відбирали 20 мл фільтрату, який зливали у чис- доносів визначали перемножуючи показники кількості ту суху склянку, куди добавляли таку ж кількість спирту. цукру, що виділяється однією квіткою медоноса на кіль- Кожну пробу закупорювали корком та заливали парафі- кість квіток на одній рослині і на кількість рослин на ном, і в такому вигляді зберігали до хімічного аналізу. одному гектарі. Біологічну нектаропродуктивність пере- За нашими розрахунками вміст цукру в одній квітці водили в біологічну медопродуктивність, застосовуючи N. lutea становив 0,98 мг, а у N. japonica – 0,65 мг коефіцієнт 1,25 (табл. 3).

Таблиця 3. Медопродуктивність Nuphar lutea і Nuphar japonica, інтродукованих у Ботанічному саду Назва Вміст цукру Кількість квіток Кількість рослин Нектаропродуктивність, Медопродуктивність, рослини Одній квітці, мг на одній рослині, шт на 1 га, екз. кг/га кг/га N. lutea 0,98 5 1000 0,047 0,038 N. japonica 0,65 3 5000 0,097 0,078

Висновки. Інтродуковані в Ботанічному саду водоемов СССР. – Л., 1981. 9. Клімат Києва. – К., 1995. 10. Красно- ва А.Н. Проблемы охраны генофонда гидрофильной флоры. – Ры- ім. акад. О. В. Фоміна у відкритому ґрунті види роду бинск, 2001. 11. Кокунин В.А. Статистическая обработка данных при Nuphar належать до рослин з літнім періодом квітуван- малом числе опытов // Біохімія. – К. – 1975. 12. Колесниченко Л.И. ня та вранішнім типом розпускання квіток. При розкрит- Морфологические критерии вида в роде Nymphaea L. // Вестн. Ленингр. ті квіток глечиків виділено дві фази: спочатку жіночу ун-та. – Л., 1977. 13. Котов М.И. Семейство Nymphaeaceae Salisb. // Определитель высших растений Украины. – К., 1987. 14. Кэмп- (приймочкову), а потім чоловічу (пилякову). Квіткам ха- бел Д.Х. Ботанические ланшафты Земного шара. – М., 1948. 15. Ливан- рактерна протогінія. У всіх видів квітки придатні до за- цева Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений пилення комахами лише в перший день квітування. // Пчеловодство. –1954. – № 11. 16. Мазур Т.П., Гревцова Г.Т. До пи- тання морфогенезу квiтки латаття голубого (Nymphaea caerulea Savign.) Квітки актиноморфні. У глечиків вони жовтого забарв- // Актуальнi проблеми морфологiї та цитоембрiологiї рослин. Матерiали лення, з незначними відтінками для кожного виду. Вміст наукових читань, присвячених 100-рiччю вiдкриття подвiйного за- цукру в одній квітці N. lutea становив 0,98 мг, а у плiднення у покритонасiнних рослин професором унiверситету Святого N. japonica – 0,65 мг. У квітках представників роду Володимира С. Г. Навашиним. Ч. 1. – К., 1998. 17. Мазур Т.П., Ді- дух М.Я. Водні та прибережно- водні рослини Ботанічного саду ім. акад. Nuphar нектаропродуктивність є видоспецифічною О.В. Фоміна // Вісн. Київ. ун-ту: Інтродукція та збереження рослинного ознакою і змінюється залежно від середньодобової те- різноманіття. – 2004. – Вип. 7. 18. Мазур Т.П., Дидух Н.Я. Коллекция мператури води. На основі отриманих даних рослини декоративных и красивоцветущих растений семейства Nymphaeaceae N. lutea та N. japonica можуть бути використані як дода- Salisb. Ботанического сада им. акад. А.В.Фомина // Биологический вестник. – Харьков, 2006. – Т.10, № 1. 19. Пельменьов В.К., Кувалди- тковий літній медо- та пергоноси. Також важливе їх на А.І. До методики визначення нектаропродуктивності рослин значення як природної напувалки для бджіл. // Бджільництво. – К., 1973. 20. Пономарëва А.Н. Изучение цветения и Автори висловлюють щиру подяку за допомогу у опыления растений // Полевая геоботаника. – М.; Л., 1960 – Т. 2. 21. Снигиревская Н. С. Порядок нимфейные (Nymphaeales) // Жизнь проведенні феноспектрального аналізу проб співробіт- растений. – М., 1980. – Т. 5, ч.1. 22. Суворова С.Я. Выделение нектара никам Української дослідної станції бджільництва УААН у водных растений // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. I полугодие (м. Гадяч, Полтавська обл.). 1976. – М., 1978. 23. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. – Л., 1978. 24. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л., 1987. 25. Турова А., Сапожникова Э., Вын Дьюк Ли. Лекарственные растения 1. Бабич И.А., Мегедь А.Г. Пчеловодство. – К., 1979. 2. Вісюліна О.Д. СССР и Вьетнама. – М., 1987. 26. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Ат- Семейство Nymphaeaceae Salisb. / Визначник рослин України. – К., лас по описательной морфологии высших растений. Цветок. – Л., 1975. 1965. 3. Гаврилюк В.С., Речмедін І.О. Природа Києва та його околиць. – 27. Червона книга України. Рослинний світ. – К., 2009. 28. Чопик В.И. К., 1956. 4. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины. – К., 1982. 5. Дубы- Редкие и исчезающие растения Укаины. – К., 1978. 29. Dąmbska I. на Д.В., Гейни С., Гроудова З. и др. Макрофиты – индикаторы измене- Rzadsze rośliny wodne i błotne w Polsce północno–zachodniej. Cz. II ний природной среды. – К., 1993. 6. Жигало Б.А. Методика определения // Badania fizjogr. nad Pol. zach. – 1975. 30. Knuth P. Handbuch der продуктивности сахаров в нектаре люцерны // Пчеловодство. – К., 1984. Blutenbiologie. – Leipzig, 1899. 31. Henkel F., Rehnelt F., Dittman L. Das 7. Зеленая книга Украинской ССР. Редкие, исчезающие и типичные, Buch der Seerosen. – Darmstadt, 1907. нуждающиеся в охране растительные сообщества. – К., 1987. Надійшла до редколегії 10.09.10 8. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных

УДК 582.677 О. Дмитрієв, асп., Р. Палагеча, канд. біол. наук, О. Дзюба, канд. біол. наук

ВПЛИВ HE-NE ЛАЗЕРА НА НАСІННЯ ТА СІЯНЦІ РОДУ MAGNOLIA L.

Робота присвячена дослідженню активності лектинів та стимуляції насіння і сіянців He-Ne лазером у різних видів роду Magnolia L. The article deals with the investigation of activity of lectins and seeds and seedlings stimulation with He-Ne laser in different species of the genus Magnolia L.

Актуальність вивчення та поширення листопадних високими декоративними якостями. Високі декоративні магнолій зумовлена інтересом до їхньої філогенії, а та- ознаки магнолій обумовлюють їх інтродукцію. В культурі кож збереженням та практичним використанням рослин з за межами природного ареалу вони відомі вже більше © Дмитрієв О., Палагеча Р., Дзюба О., 2011 ~ 54 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

300 років. Магнолії відомі і дуже цінні рослини не лише за сті метаболітів насіння відіграють речовини білкової декоративними особливостями, але і багатим біохіміч- природи (різні ферменти (протеолітичні, гідролітичні, ним складом, окремі речовини (фенольні сполуки, ефірні фосфатази і ін.), лектини, амінокислоти), фітогормони олії) якого використовуються у медицині та парфумерії (ауксини, гібереліни, цитокініни, АБК), вуглеводи (моно- вже більше 2000 років. Сучасна східна медицина теж і дисахариди), фенольні сполуки. Природно, що на біо- дуже широко використовує сировину магнолій для виго- хімічний склад насіння, його алелопатичні властивості і товлення препаратів лікування серцево-судинних хво- біологічні функції впливає видове і сортове походження роб, дихальних шляхів, онкозахворювань тощо. насіння, екологічні та агротехнічні умови вирощування З'ясувавши механізм та чинники адаптації релікто- рослин, формування і дозрівання насіння, умови їх збо- вих рослин, можна успішно проводити роботи з їх збе- ру і зберігання, вік і посівні якості. реження та інтродукції. За таких обставин актуальною Метою роботи стало вивчення впливу лазерного задачею є вивчення можливих шляхів збільшення та опромінення насіння зібране у (2005-2006 рр.) різних покращення схожості насіння роду Magnoli L. оскільки видів магнолій (M. x soulangіana Soul-Bod, M. kobus DC, важливим у процесі інтродукції рослин є одержання M. x loebneri Kache, M. tripetala L.) на фізіологічні особ- сіянців із насіння місцевої репродукції [5]. Як показує ливості сіянців та активність лектинів. Було досліджено багаторічний досвід інтродукції рослин, насіннєве роз- гемолітичну активність лектинвмісних екстрактів листків множення підсилює стійкість наступного покоління до сіянців різних видів магнолій. несприятливих факторів середовища [6, 7]. До таких Матеріали і методи. Експериментальний матеріал інтенсифікуючих методів проростання насіння належить було відібрано зі стратифікованого насіння чотирьох низько-інтенсивне лазерне опромінення. Дія низько- різних видів магнолій: M. x soulangiana, M. kobus, інтенсивного лазерного випромінювання на біологічні M. x loebneri, M. tripetala, що зростають на ділянках бо- об'єкти приводить до зміни параметрів клітин та їх стру- танічних садів ім. акад. О.В. Фоміна КНУ імені Тараса ктурних одиниць без забруднення довкілля хімічними Шевченка та НБС НАН України ім. М.М. Гришка, в на- речовинами. Дані про вплив лазерного випромінювання ступних варіантах: I. Насіння 2006р. – опромінені лазе- на фізіологічні показники реліктових рослин зокрема ром; II. Насіння 2005 р. – опромінені лазером; III. Насін- Magnolia, в літературі не зустрічаються. ня 2008 р. – не опромінені лазером. Насіння відбирали, Враховуючи вище викладене, викликає інтерес до- в листопаді в ясну, суху погоду за температури +8 оС. слідження впливу лазерного опромінення на насіння Проросле насіння було висіяне в теплицю в квітні-місяці магнолій, а саме, накопичення в них речовин, що пов'я- (за температури не менше +20 оС). Протягом першого зані зі стресовими реакціями. Відомо, що метаболіти вегетаційного сезону сіянці не піддавались пікіруванню насіння відіграють важливу ендогенну і екзогенну роль і не виносились на вулицю. У вересні 2006 р. провели як в забезпеченні процесу проростання насіння, так і порівняльний аналіз. Була визначена вага підземної подальшому рості, розвитку і продуктивності рослин, в частини (коренів), листків, стебла. Визначали гемоліти- становленні фітоценотичних зв'язків між ними і мікро- чну активність лектинвмісних екстрактів листків сіянців флорою ґрунту, а також в життєздатності насіння і їх різних видів магнолій. генетичній стабільності. Біологічно активні речовини Лазерне опромінення насіння проводили He-Ne ла- утворюють навколо насінини певне біохімічне і мікробі- зером (λ=623,8 нм) експозиція -20с. Для виділення лек- ологічне середовище, в наслідок чого між ними встано- тинів насіння екстрагували за методом запропонованим влюються фітоценотичні взаємовідношення: вони є М.Д. Луциком та Е.Н. Панасюком [2] Гемолітичну актив- стимуляторами і регуляторами росту, грають важливу ність лектинів визначали за допомогою реакції гемаг- роль в підвищенні стійкості проростаючого насіння та лютинації з еритроцитами методом розведення экстра- сіянців до хвороб, до несприятливих умов середовища, кту в лунках для мікротитрування [3] Повторність дослі- до хімічних і фізичних впливів, виконують контролюючі і дів була чотирикратною, статистичні помилки в дослі- відновлюючи функції біологічних процесів в насінні та дах коливалися в межах 5%, обробка даних проводи- ін. В залежності від видової і сортової належності а та- лась за Зайцевим Г.Н. [1]. та за допомогою програм кож концентрації фізіологічно активні речовини можуть EXEL 7.0 і Statistica 5.0. бути як стимуляторами, так і інгібіторами проростання. Результати та їх обговорення. Літературні данні Вони відіграють важливу еволюційну роль як в створені свідчать, з кожним роком насіння втрачає свою схожість і збереженні видів рослин, так і в їх мінливості. Дослі- у магнолій зазвичай насіння дворічної давнини має дження Г.Ф. Наумова [8] показали великі можливості схожість15%[4]. Наші дослідження показали, що насіння використання біологічно активних речовин насіння для дворічної давнини всіх досліджуваних видів покращення посівних якостей насіння, збільшення уро- M. x soulangіana, M. kobus, M. x loebneri, M. tripetala піс- жайності сільськогосподарських культур і покращення ля обробки He-Ne лазером мали схожість близько 85%. якості продукції. Велике значення в біологічній активно-

Таблиця 1. Маса сіянців M. x soulangiana, M. kobus, M. x loebneri , M. tripetala першого року (сіянці 2007 р.), вирощених з насіння, опроміненого He-Ne лазером ((λ=623,8 нм) експозиція – 20 с) Маса надземної Вид Рік збору насіння Загальна маса, г Маса коренів, г Маса листків, г Маса стебла, г частини, г M. x soulangiana 2006 9,3 5,2 1,4 5,2 1,2 M. x soulangiana 2005 0,5 0,3 0,2 0,2 0,1 M. kobus 2006 10,5 6,4 4,9 4,5 1,7 M. kobus 2005 19 13 6 10 2,7 M. loebneri 2006 2,2 1,5 0,7 0,8 0,7 M. loebneri 2005 21,1 15,7 7 10,4 4 M. tripetala 2006 5 3,9 1,7 2 1,4 M. tripetala 2005 10,1 7,1 3 4,2 2,2 Р≤ 5%

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 55 ~

Порівняння біометричних параметрів (ваговим ме- кими [9]. Так, як в літературі зустрічаються дані [10] про тодом) сіянців різних варіантів, вирощених з цього на- зміну активності лектинів під дією різних факторів, ми сіння показало, що найменший вплив лазерне опромі- вирішили перевірити як змінюється активність лектинів нення мало на ріст і розвиток M. x soulangіana. Для ви- магнолій. Адже усі функції лектинів можна розділити на дів M. kobus (Рис.1), M. x loebneri, M. tripetala показана матриксні та регуляторні. Лектини можуть безпосеред- значна стимуляція росту рослин (табл.1). Це можна ньо зв'язуватись з рецепторами ендогенних лігандів, пояснити тим що довжина хвилі He-Ne лазером формувати та впливати на властивості самих каналів (λ=623,8 нм) співпадає з областю поглинання хлорофі- клітинного транспорту, незалежно моделювати відпо- лу, що збільшує інтенсивність фотосинтезу. Як видно з відь у результаті латерального розподілу у площі мем- табл.1 та табл.2, найбільший стимулюючий ефект спо- брани спеціальних рецепторів та каналів. Тому набага- стерігався для рослин вирощеного з обробленого лазе- то вищий титр аглютинації лектинів з сіянців, отриманих ром насіння 2005р. На сіянці вирощені з свіжого насіння з опроміненого насіння (табл.3), тобто їх вища актив- (2007р.) опромінення мало менший вплив хоча по всім ність свідчить про те, що лазерне опромінення активує ваговим параметрам спостерігалась стимуляція на транспортні мембранні канали, за рахунок чого активу- 100% табл. 2. Раніше нами було встановлено, що всі ються процеси метаболізму. досліджувані нами види роду Magnolia. є лектиноміст-

1 2

Рис. 1. Сіянці M. kobus після обробки насіння лазером (1 – контроль, 2 – оброблене лазером)

Таблиця 2. Маса сіянців M. kobus, M. x loebneri першого року (посів 2008 р.) Маса підземної № п/п Вид Обробка лазером Загальна маса, г Висота, см Маса листків, г Маса стебла, г частини, г 1 - 3 1 10 0,1 1,9 M. kobus 2 + 6,3 2 11 0,2 4,1 3 - 2,5 1 9,5 0,1 1,4 M. x loebneri 4 + 4,5 2,1 10 0,2 2,2 Р≤ 5%

Таблиця 3. Гемолітична активність лектинвмісних екстрактів листків сіянців різних видів магнолій (насіння було опромінено He-Ne лазером (λ=623,8 нм) експозиція – 20 с) Титр аглютинації Вид Обробка лазером Рік збору насіння І група крові ІІ група крові + 2006 1/12 1/12 M. x soulangiana + 2005 1/12 1/12 - 2006 1/2 1/2 + 2006 1/12 1/12 M. kobus + 2005 1/12 1/12 - 2006 1/2 1/2 M. loebneri (насіння свіже, не стратифіковане) + 2006 1/12 1/12 + 2005 1/12 1/12 M. loebneri - 2006 1/2 1/2 + 2006 1/12 1/12 M. tripetala + 2005 1/12 1/12 - 2006 1/2 1/2

Висновки. Дворічне насіння після опромінення (ваговим методом) сіянців різних варіантів, вирощених з He-Ne лазером (λ=623,8 нм) при експозиції – 20 с мало цього насіння показало, що найменший вплив лазерне 85% схожості, а без опромінення не більше 15%, тобто опромінення мало на ріст і розвиток лазерне опромінення позитивно впливає на вихід насін- M. x soulangіana. Для видів M. kobus, M. x loebneri, ня зі стану спокою. Порівняння біометричних параметрів M. tripetala показана значна стимуляція росту рослин, що

~ 56 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

хактеризувалось збільшенням розмірів та маси. Гемолі- специфичности. – Львов, 1980. 4. Минченко Н. Ф., Коршук Т. П. Магно- лии на Украине. – К., 1987. 5. Мичурин И.В. Аклиматизация растений. – тична активність лектинів з насіння обробленого лазе- М., 1955. 6. Авронин Н. А. Переселение растений на полярний север: ром, значно вища за активність лектинів з необроблено- Экологогеографический анализ. – М., 1969. 7. Гурский А. В. Основные го насіння. Таким чином, використання Hе-Nе лазера итоги интродукции древесных растений в СССР. – М.; Л., 1957. 8. Нау- (λ=623,8 нм) довжина хвилі якого практично співпадає з мов Г.В., Воронков Н.Ф. Приемы повышения жизнеспособности длите- льного хранения семян ячменя // Селекция и семеноводство. – 1983. – максимумом поглинання хлорофілів (644-662 нм) є ваго- №11. – С. 37-39. 9. Дмитрієв О.В., Палагеча Р.М., Дзюба О.І. Біологічно- мим чинником для регулювання фізіологічних процесів у активні сполуки різних видів Magnolia L. // Вісник київського національ- сіянцях магнолій в процесі адаптації та інтродукції. ного університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збере- ження рослинного різноманіття. – 2009. – Вип. 25-27. – С. 59-60. 10. Антонюк В.А. Некоторые аспекты поиска лектинов в растениях 1. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной бо- // Изучение и применение лектинов. Лектины в биологии и медицине танике. – М., 1986. 2. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Лектины. – // Труды по химии (Тартуский ун-т). – 1989. – Т. 1, вып. 870. – С. 53-60. Львов, 1981. 3. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Методы поиска Надійшла до редколегії 05.10.10 лектинов (фитогеммаглютининов) и определение их иммунохимической

УДК 582.682.1:581.44+631.529+581.522.5 С. Калашник, пров. інж.

ЕПІДЕРМА ПАГОНІВ СУКУЛЕНТНИХ РОСЛИН РОДУ EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE)

Досліджено форму основних клітин епідерми річних пагонів 24 сукулентних представників роду Euphorbia L. Виді- лено п'ять основних форм клітин. З'ясовано, що епідерма, клітини якої мають куполоподібні випинання, властива здебільшого рослинам, що мають життєві форми кущ або кущик, інші форми клітин частіше зустрічаються у дерев. Визначено, що форма основних клітин епідерми майже не пов'язана із ступенем редукції листків та лише частково залежить від температурних умов формування виду. The form of basic cells of epidermis of annual shoots of 24 succulent representatives of the Euphorbia L. genus is explored. Five basic forms of cells are selected. The cells of epidermis which have the dome-shaped evagination, mostly frequent incident to the plants which is a bush or small bush. The other forms of cells more frequent meets at trees. It is determined that the form of basic cells of epidermis is almost entail with the degree of reduction of leaves and partly depends on the temperature terms of forming of species.

Екологічні особливості будь-якої рослини проявля- та анатомічних пристосувань до умов середовища [4]. ються не лише в її морфологічній будові, але і в анато- Більшість сукулентів роду є стебловими сукулентами, мічній. До структурних елементів, що визначають еко- значна частина яких мають зелене фотосинтезуюче логічні особливості епідерми рослин, окрім наявності стебло та більш чи менш редуковані листки [5; 12]. трихом, товщини епідерми та товщини зовнішньої стін- Стебла більшості видів мають ребра. ки епідермальних клітин, кутикулярного та воскового Метою нашої роботи було вивчити та порівняти фо- шарів, розподілу продихів тощо, також відносяться фо- рми неспеціалізованих клітин епідерми пагонів сукулен- рма та кількість шарів основних епідермальних клітин. тних рослин роду Euphorbia, а також встановити залеж- Ці ознаки, разом із вищеперерахованими, забезпечують ність між формою досліджуваних клітин, кліматичними контроль транспірації та газообміну рослин, а також умовами формування виду та морфологічними особли- виконують деякі важливі механічні функції. Так, в епіде- востями рослин. рмі листків деяких злаків наявні моторні клітини, що Матеріали і методи. Нами було відібрано рослини відповідають за зменшення площі листків при зниженні 24 видів з колекції ботанічного саду, які, за класифікаці- тургору [8], а епідерма листка Crassula falcata H. Wendl єю Carter (2004) [10], належать до п'яти груп. Життєві має окремі клітини, що сильно розростаються, утворю- форми визначались за Серебряковим [7]. Досліджува- ючи пухиреподібні вирости, які змикаючись між собою лась середня частина річних пагонів рослин. Опис лис- утворюють додатковий покрив на поверхні листка [3]. тків подано за нашими попередніми дослідженнями [5]. Перспективною для досліджень в даному напрямку Фрагменти стебел заливались у парафін за стандарт- є група сукулентних представників космополітичного ною методикою, після чого на санному мікротомі МС–2 роду Euphorbia L., які зростають на аридних та напів- виготовлялись поперечні зрізи, що досліджувались під аридних територіях тропічних та субтропічних зон зем- світловим мікроскопом XSP–146TP. Мікрофотографії ної кулі, а найширше представлені в Південній, Півден- досліджених тканин робили за допомогою цифрової но-Східній, Східній Африці, на о. Мадагаскар, на Ара- фотокамери Canon PowerShot A630. війському півострові та в Центральній Америці [2; 10; Результати та їх обговорення. Наші дослідження 11]. В результаті довгої історії еволюційних перетво- показали, що форма основних клітин епідерми у різних рень та значного географічного розповсюдження у су- видів значно відрізняється. Нами виділено п'ять основ- кулентних представників роду Euphorbia зустрічається них форм, дві останні з яких досить близькі (Таблиця). значна різноманітність життєвих форм, морфологічних

Таблиця. Форма основних клітин епідерми у різних видів роду Euphorbia L. Форма основних Види Група за Carter Життєва форма Листки клітин епідерми E. abyssinica Gmelin 1 Дерево Сильно редуковані E. alcicornis Baker 4 Дерево Сильно редуковані Прямокутна, витягнута в E. candelabrum Kotschy 1 Дерево Справжні сезонні тангентальному напрям- E. grandidens Haworth 1 Дерево Сильно редуковані ку, до квадратної E. greenwayi ssp. breviaculeata S. Carter 1 Кущик Сильно редуковані E. meloformis Aiton 3 Кущик Сильно редуковані Прямокутна, витягнута в E. leuconeura Boissier 2 Дерево Справжні сезонні радіальному напрямку E. tirucalli Linne 4 Дерево Частково редуковані Від ромбічної до шести- E. neriifolia Linne 1 Дерево Справжні сезонні гранної, з незначним E. ingens E. Meyer ex Boissier 1 Дерево Частково редуковані випинанням E. trigona Miller 1 Кущ Частково редуковані

Закінчення табл.

Форма основних Види Група за Carter Життєва форма Листки клітин епідерми E. bubalina Boissier 3 Дерево Справжні сезонні E. dendroides Linne 5 Дерево Справжні сезонні Клітини від квадратної E. milii Bojer ex Hooker 2 Кущ Справжні сезонні до округлої формиз E. stenoclada Baillon 4 Дерево Редуковані (афільна рослина) куполоподібними випи- E. mamillaris Linne 3 Кущик Сильно редуковані наннями E. obesa Hooker 3 Кущик Редуковані (афільна рослина) E. pteroneura A. Berger 4 Кущик Справжні сезонні E. caerulescens Haworth 1 Кущ Сильно редуковані Клітини різного розміру E. franckiana A. Berger 1 Кущик Сильно редуковані та форми, з куполоподіб- E. grandicornis Goebel ex N.E. Brown 1 Кущ Сильно редуковані ними випинаннями,часто E. pseudocactus A.Berger 1 Кущ Редуковані (афільна рослина) одне випинання склада- E. lamarckii Sweet 5 Кущ Частково редуковані ється з двох клітин E. monteiri Hooker 3 Дерево Частково редуковані

Рослини, епідермальні клітини яких на поперечному ня контакту окремих клітин із навколишнім середови- перерізі прямокутні, витягнуті в тангентальному напря- щем, щоб зменшити випаровування із поверхні епідер- мку до квадратних (рис., А) є представниками різних ми. Однак, якщо в E. leuconeura продихи на стеблі по- життєвих форм, сюди входять дерева (E. abyssinica, вністю відсутні (вони є лише на нижній епідермі листків), E. alcicornis, E. candelabrum, E. grandidens) та кущики хоча стебло протягом усього періоду життя залишається (E. greenwayi ssp. breviaculeata, E. meloformis). Всі ці зеленим [5], то у E. tirucallі пристосування пішло в іншому види мають на стеблі ребра, утворені розрослими лист- напрямку – продихи на стеблі дуже занурились нижче ковими основами. Таку форму основних епідермальних рівня епідерми, цим самим створивши додаткове заті- клітин мають представники 1-ї, 3-ї та 4-ї груп за класи- нення навколо замикаючих клітин. Умови зростання фікацією S. Carter. Майже всі досліджувані рослини, що E. leuconeura більш вологі, ця рослина має великі справ- характеризуються такою формою основних клітин епі- жні сезонні листки. Прямокутні, витягнуті в радіальному дерми пагонів (окрім E. candelabrum), мають сильно напрямку основні клітини епідерми з товстими зовнішні- редуковані листки. Географічне розповсюдження усіх ми стінками характерні для багатьох рослин, що зроста- цих видів пов'язане із гірськими районами Південно- ють в умовах аридного клімату: наприклад, склерофіль- Східної, Східної Африки та о. Мадагаскар. Температур- ний кущ Spartium junceum (Fabaceae), що зростає на ний режим зростання видів даної групи відносно помір- сухих територіях Середземномор'я, Малої Азії та Кавказу ний, середня температура найтеплішого місяця колива- [9], чи цибулинна рослина Clivia miniata (Amaryllidaceae) ється від +18,60С до +21,80С, найхолоднішого – від – східні схили гір Південної Африки [6]. +7,70С до +15,70С, тому, через відносно незначне випа- Восьма частина досліджуваних видів має основні ровування з поверхні епідерми, основні клітини епідерми клітини епідерми, що на поперечному розрізі стебла мають сплющену форму і велику площу контакту із на- мають різну форму від ромбічних, до шестигранних, з вколишнім середовищем. Виключення складає лише незначним випинанням. За рахунок мозаїчного розмі- E. candelabrum, цей вид зростає в значно тепліших умо- щення бічні стінки клітин щільно прилягають одна до вах, середня температура найтеплішого місяця +28,50С, одної (рис., В). Таку форму основних епідермальних найхолоднішого +24,10С. Епідерма пагонів даного виду клітин мають деякі представники 1-ї групи за класифі- має два шари клітин, що дозволяє при плоскій формі кацією S. Carter. Життєві форми, а також ступінь редук- основних клітин значно зменшити випаровування з пове- ції листків серед даних рослин відрізняються. Незважа- рхні епідерми. Така форма основних епідермальних клі- ючи на різне географічне походження E. ingens та тин характерна здебільшого для рослин помірних умов E. neriifolia, вони все ж таки зростають в схожих клімати- зростання, наприклад Nymphaea gigantea (Nymphaeceae) чних умовах з різних сторін від екватора. Середні темпе- або Helleborus niger (Ranunculaceae) [13]. ратури найтеплішого місяця у E. ingens – +24,40С, у Вісім з половиною відсотків від загальної кількості E. neriifolia – +29,90С, найхолоднішого – у E. ingens досліджуваних видів мають основні клітини епідерми, +16,10С, E. neriifolia – +20,80С. Представники третього що на поперечному перерізі прямокутні, витягнуті в ра- виду, E. trigona, зустрічаються лише в культурі і в дикому діальному напрямку. Епідерма цих видів дуже щільна і стані невідомі. З огляду на вищевказане можна зробити має товсті зовнішні стінки основних епідермальних клі- припущення, що батьківщина E. trigona знаходиться при- тин, за рахунок чого рельєф на поверхні епідерми май- близно в таких самих широтах, як і в перших двох видів. же повністю відсутній (рис., Б). Таку форму основних Наступні дві форми досить близькі між собою і хара- епідермальних клітин мають представники 2-ї та ктеризуються куполоподібним випинанням зовнішньої 4-ї груп за класифікацією S.Carter. Ці рослини мало стінки клітин. Трохи більше 29% досліджуваних видів споріднені між собою. E. tirucalli походить з Тропічної, мають основні клітини епідерми від квадратних до окру- Південно-Східної Африки. Батьківщина E. leuconeura не глих з куполоподібним випинанням зовнішньої стінки відома, рослини даного виду в наш час не знайдено у клітин (рис., Г). Відрізняються клітини епідерми цієї су- дикому стані, припускається, що він походить із прибе- купності видів від наступної тим, що вони мають більш- режних лісів Північно-Західного Мадагаскару. Середня менш сталу форму, а випинання утворене стінкою одні- температура місць природного зростання даних рослин єї клітини. Основні клітини епідерми цих рослин майже досить однорідна у E. leuconeura середня температура ізодіаметричні, здебільшого мають однакові розміри та найтеплішого місяця +27,00C, найхолоднішого – форму. Схожу форму неспеціалізованих епідермальних +25,10C; у E. tirucalli середня температура найтеплішого клітин має Filipendula vulgaris (Rosaceae), що зростає місяця +26,70C, найхолоднішого – +22,20C, тобто тем- на степових сухих луках, кам'янистих схилах Європей- пературні зміни протягом року майже непомітні, тому ської частини Росії, Західного та деяких районах Схід- пристосування епідерми було направлене на зменшен- ного Сибіру [1]. Таку форму основних епідермальних

~ 58 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

клітин мають представники 2 – 5-ї груп за класифікаці- гранних, з незначним випинанням" або "Різного розміру єю S. Carter. Сюди потрапили рослини з різними життє- та форми, з куполоподібними випинаннями, часто одне вими формами та ступенем редукції листків, однак, слід випинання складається з двох клітини". Рослини, що відмітити, що серед них відсутні рослини з частково належать до 2-ї та 4-ї груп мають основні клітини епідер- редукованими листками. Також значно відрізняються ми таких форм: "Від квадратних до округлих із куполопо- температурні режими зростання даних рослин в приро- дібним випинанням" або "Прямокутні, витягнуті в раді- ді. Четверта частина досліджених видів мають епідер- альному напрямку, до квадратних". Епідерма пагонів мальні клітини різного розміру та форми, часто одне представників 3-ї групи має такі основні клітини: "Прямо- куполоподібне випинання може бути утворене двома кутні, витягнуті в тангентальному напрямку, до квадрат- сусідніми клітинами епідерми (рис., Д). Ці рослини роз- них", "Різного розміру та форми, з куполоподібними ви- повсюджені здебільшого в Південній Африці, окрім пинаннями, часто одне випинання складається з двох E. monteiri (Пд. Ангола, Намібія, Пн. Ботсвана) та клітини" або "Від квадратних до округлих із куполоподіб- E. lamarckii (Пд.-Зх. Марокко). Незважаючи на різне ним випинанням". Представники 5-ї групи також мають географічне походження, температурний режим місць основні клітини епідерми двох останніх форм. природного зростання даних рослин досить схожий: Висновки. Таким чином, наші дослідження підтвер- температура найтеплішого місяця коливається від джують, що адаптивні стратегії сукулентних рослин роду +20,80С до +23,40С, найхолоднішого – від +7,70С до Euphorbia мають значну кількість напрямків, що проявля- +13,20С (у E. lamarckii – до +16,40С). Таку форму основ- ється в різноманітності анатомічної та морфологічної них епідермальних клітин мають представники 1-ї, 3-ї будови цих рослин. Нами виділено п'ять основних форм та 5-ї груп за класифікацією S. Carter. неспеціалізованих епідермальних клітин, дві з яких до- Наші дослідження показали, що між морфологією сить близькі. Також з'ясовано, що епідерма, клітини якої сукулентних рослин роду Euphorbia та формою основ- мають куполоподібні випинання, властива здебільшого них епідермальних клітин епідерми пагонів існує певна рослинам, що мають життєві форми кущ або кущик, інші залежність. Так представники 1-ї морфологічної групи форми клітин частіше зустрічаються у дерев. Визначено, за розподілом S. Carter мають основні епідермальні клі- що форма основних клітин епідерми майже не пов'язана тини таких форм: "Прямокутні, витягнуті в тангентально- із ступенем редукції листків та лише частково залежить му напрямку, до квадратних", "Від ромбічних, до шести- від температурних умов формування виду.

100мкм 100мкм 100мкм

А Б В

50мкм 50мкм

Г Д

Рис. Поперечний переріз пагонів сукулентних рослин роду Euphorbia L.: А – E. greenwayi ssp.breviaculeata; Б – E. leuconeura; В – E. ingens; Г – E. stenoclada; Д – E. grandicornis. Стрілками вказані основні епідермальні клітини

1. Амельченко В.П., Шилова И.В. Анатомическое строение лабазника 6. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Сравнительная анатомия высших расте- обыкновенного. – Filipendula vulgaris Moench. (сем. Rosaceae) в Сибири ний. – М., 1989. 7. Серебряков И.Г. Экологическая морфология расте- // Материалы международной конференции "Биоморфологические ний. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. – М., 1962. исследования в современной ботанике". – Владивосток, 2007. 8. Словарь ботанических терминов / Под ред. Дудки И.А. – К., 1984. 2. Африка: Восточная и Южная Африка. – М., 1981. 3. Ботаника: Мор- 9. Тимонин А.К., Нотов А.А. Большой практикум по экологической ана- фология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов томии покрытосеменных растений. – Ч. 2. – Тверь, 1993. 10. Carter S. по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев и др. – М., 1988. 4. Калашник С.О., Euphorbia // Eggli Urs. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Гайдаржи М.М. Життєві форми сукулентних рослин роду Euphorbia L. Dicotyledons. – Berlin: Springer–Verlag, 2002. 11. Court D. Succulent Flora (Euphorbiaceae) // Наук. зап. Тернопіль. нац. пед. ун-ту ім. Володимира of Southern Africa. – Brookfield USA: A.A. Blakema Publishers, 2000. Гнатюка. Серія: Біологія. – 2007. – №3(33). – C. 38–41. 5. Калашник С., 12. Mauseth J.D. The structure of photosynthetic succulent stems in plants Нужина Н., Гайдаржи М. Особливості продихового апарату епідерми other than cacti. // Int. j. Plant Sci. – 2004. – 165(1). – P. 1–9. сукулентних рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae). // Вісник Київсь- 13. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotiledons. – 1 vol. 11.– кого національного університету імені Тараса Шевченка. Інтродукція та Oxford, 1979. збереження рослинного різноманіття. – 2009. – Вип.18. – C. 47–50. Надійшла до редколегії 27.10.10

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 59 ~

УДК 576.5: 582.923.1 В. Мельник, канд. біол. наук

КУЛЬТУРА ІЗОЛЬОВАНИХ КОРЕНІВ GENTIANA LUTEA L.: ОСОБЛИВОСТІ ОТРИМАННЯ ТА НАКОПИЧЕННЯ БІОМАСИ

Досліджено особливості отримання та накопичення біомаси культурою ізольованих коренів Gentiana lutea шляхом двохетапного вирощування на гормональному, а потім безфітогормональному середовищі. Peculiarities of generation and biomass accumulation of Gentiana lutea isolated root culture through two-step maintenance in hormonal and then in phytohormone free medium have been studied.

Тирлич жовтий (Gentiana lutea L.) – рідкісна лікарсь- Матеріали та методи. Як вихідні експланти для ка рослина Українських Карпат, що знаходиться під отримання культури ізольованих коренів G. lutea вико- загрозою зникнення і занесена до Червоної книги Укра- ристовували апікальні відрізки коренів (інокулюми) за- їни [5]. У рослинах цього та інших видів тирличів синте- вдовжки 1,0–1,5 см 2-х місячних асептичних рослин in зуються цінні, з фармацевтичної точки зору, біологічно vitro. Нарощування біомаси коренів проводили у коніч- активні речовини: іридоїди, алкалоїди, ксантони, фла- них колбах на 200 мл, заповнених 50 мл рідкого живи- воноїди, фенолкарбонові кислоти тощо. Екстракти з льного середовища Мурасіге-Скуга із половинним вміс- коренів тирличів завдяки, насамперед, великій кількості том макро- і мікросолей (MС/2), в темряві, при темпера- гірких іридоїдних глікозидів поліпшують функціональну турі +24…26оС, при постійному перемішуванні на шейке- діяльність травних органів, стимулюють секрецію шлун- рі з циклом 50-60 коливань/хв. Весь процес був розбитий кових залоз, здійснюють нормалізуючий вплив на мета- на два етапи. На першому етапі інокулюми культивували болічні функції печінки, мають протизапальнi, антисеп- у середовищі з фітогормонами 6-бензиламінопурином тичнi та антигельмінтні властивості тощо [4]. (БАП) і 1-нафтилоцтовою кислотою (НОК) протягом 2-3 Одним із основних способів забезпечення фарма- тижнів. На другому етапі корені з утвореними бічними цевтичної галузі рослинною сировиною є створення корінцями, отримані на першому етапі, пересаджували у промислових плантацій. Однак, для тирличів такий під- рідке живильне середовище MС/2 без фітогормонів і далі хід через біологічні особливості рослин (низька схожість дорощували ще протягом 2-3 тижнів. насіння, пізній вступ у фазу цвітіння, вибагливість до Інокулюми перед висадкою у живильне середовище умов зростання) є малоефективним і економічно неви- та нарощену культуру ізольованих коренів після 4- гідним. У фармацевтиці для виробництва ліків викорис- 6 тижнів (перший і другий етапи культивування) зважу- товують в основному корені тирличів, приріст біомаси вали в асептичних умовах і визначали її індекс росту яких у природних умовах відбувається дуже повільно, а (ІР) за сирою масою за формулою: для отримання кореня масою 100-200 г необхідно вико- ІР=(M–m)/m, де ІР – індекс росту за сирою масою, пувати рослину віком 10-12 років [2]. M – маса отриманої культури ізольованих коренів, Альтернативою природного розмноження є отри- m – початкова маса експлантів. мання біомаси in vitro, зокрема в культурі ізольованих Після першого етапу культивування визначали кіль- коренів, у якій вирощують відрізки кінчиків коренів про- кість утворених бічних коренів у розрахунку на виса- ростків, зародків непророслого насіння, адвентивні ко- джений інокулюм; після першого та другого етапів – рені, отримані від укорінених наземних органів, що роз- їхню довжину. виваються із калюсних культур, ділянки кореневих сис- Результати та їх обговорення. Для визначення оп- тем рослин тощо [1]. Ізольовані корені здатні синтезу- тимального складу живильного середовища для отри- вати біологічно активні речовини, характерні для коре- мання культури ізольованих коренів G. lutea на першо- нів цілих рослин [7], що робить цю культуру зручною му етапі було протестовано чотири варіанти середови- моделлю для дослідження фізіології і біохімії кореневої ща МС/2, доповненого 0,1 мг/л БАП, з додаванням: системи та її біосинтетичної активності. 1) 0,5 мг/л НОК; 2) 1 мг/л НОК; 3) 2 мг/л НОК; 4) 3 мг/л У літературі описано способи отримання культури НОК. Як показали результати досліду, найкращим ви- ізольованих коренів різних видів Gentiana шляхом явився перший варіант середовища (з 0,5 мг/л НОК) – трансформації Agrobacterium rhizogenes [6; 8; 9]. Проте, через 2-2,5 тижні на інокулюмі формувалося близько їхнім недоліком є висока трудомісткість операцій отри- 85-100 бічних коренів завдовжки 4-6 мм (рис. 1 а). У той мання, вирощування і постійної селекції трансформан- же час, у другому і четвертому варіантах середовищ (з тів, а також необхідність використання для цього доро- 1 і 3 мг/л НОК) кількість бічних коренів у розрахунку на гих реактивів та обладнання. Набагато простішим і зру- один експлант не перевищувала 60, а довжина – 2- чним, на наш погляд, є розроблений нами спосіб одер- 3 мм. Найменш ефективним виявився третій варіант жання культури ізольованих коренів тирличів із відрізків середовища (з 2 мг/л НОК) – на ньому спостерігали коренів стерильних проростків [3]. Особливості отри- лише потовщення інокулюмів, а утворення бічних коре- мання культури ізольованих коренів G. lutea за допомо- нів не відбувалося (рис. 1 б). Тому в подальшій роботі гою цього способу, а також її характеристика за темпом зразки з цього варіанту ми не використовували. росту, описані у даній роботі.

а б

Рис. 1. Культура ізольованих коренів G. lutea після першого етапу вирощування на різних варіантах МС/2, доповненого 0,1 мг/л БАП: а) з 0,5 мг/л НОК; б) з 2 мг/л НОК © Мельник В., 2011 ~ 60 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

На другому етапі інокулюми з утвореними бічними коренями переносили на середовище МС/2 без фітогормонів. Через 1 тиждень росту на цьому середовищі довжина бічних коренів становила 9-15 мм (рис. 2 а), через 2 тижні – 20-26 мм (рис. 2 б).

а б Рис. 2. Біомаса культури ізольованих коренів G. lutea на другому етапі через 1(а) і 2(б) тижні вирощування на безфітогормональному живильному середовищі МС/2 Через 4–6 тижнів вирощування ІР за сирою масою культури ізольованих коренів тирличу жовтого складав для рі- зних варіантів приблизно 200-400 (рис. 3).

Рис. 3. Відносний приріст сирої маси культури ізольованих коренів G. lutea після другого етапу вирощування

На осі абсцис цифрами вказані різні за вмістом НОК корінців на інокулюмах найефективніше відбувається на варіанти середовища МС/2 з 0,1 мг/л БАП, які викорис- середовищі МС/2, доповненому 0,1 мг/л БАП і 0,5 мг/л товували на першому етапі: 1 – 0,5 мг/л НОК; 2 – 1 мг/л НОК. Сира маса культури ізольованих коренів G. lutea НОК; 3 – 2 мг/л НОК; 4 – 3 мг/л НОК. після 1-1,5 міс вирощування збільшувалася у 200-400 ра- Примітка: на першому етапі отримання культури ізо- зів. Оскільки гіркі глікозиди здебільшого синтезуються у льованих коренів G. lutea у другому варіанті (середови- кореневищі і коренях тирличу жовтого, то отримана куль- ще МС/2 з 0,1 мг/л БАП і 2 мг/л НОК) утворення бічних тура, очевидно, може у майбутньому бути дешевою сиро- коренів не відбувалося – спостерігали лише потовщення виною для отримання фармакологічно активних речовин.

інокулюмів; і тому дані інокулюми на безфітогормональ- 1. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры не середовище на другому етапі не висаджували. тканей в физиологии и биохимии растений. – К., 1980. 2. Страш- Загалом, показники ІР отриманої нами нетрансген- нюк Н.М., Грицак Л.Р., Лесьова О.М., Мельник В.М. Види роду ної культури ізольованих коренів G. lutea відповідали Gentiana L. флори України у природі та культурі in vitro // Укр. ботан. журн. – 2005. – Т.62, №3. – С.337-348. 3. Страшнюк Н.М., Грицак Л.Р., таким, що були отримані іншими авторами за допомо- Мельник В.М., Твардовські М.О., Конвалюк І.І., Кунах В.А. Cпосіб отри- гою методики трансформації з використанням мання нетрансгенної культури ізольованих коренів тирличів Agrobacterium rhizogenes. Наприклад, індекси росту (Gentiana L.) // Патент України на корисну модель №36436 від 27.10.2008, Бюл. №20. 4. Страшнюк Н.М., Лесьова О.М., Загричук Г.Я., дев'яти клонів трансформованих коренів тирличу жов- Мельник В.М., Кунах В.А. Біологічно активні речовини видів роду того лежали у межах 151-1473 [7]. Gentiana L. 1. Біосинтез та фізіологічна дія // Фітотерапія. Часопис. – Сира маса отриманої нами культури ізольованих 2006. – №1. – С.31-41. 5. Червона книга України. Рослинний світ / за коренів G. lutea після 1-1,5 місяців вирощування збіль- ред. Я.П. Дідуха – К., 2009. 6. Hosokawa K., Matsuki R., Oikawa Y., Yamamura S. Genetic transformation of gentian using wild-type шувалася у 200-400 разів і становила приблизно 1,5- Agrobacterium rhizogenes // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 1997. – Vol.51. 3,3 г з однієї колби (маса висаджених інокулюмів 3- P.137-140. 7. Menkovic N., Savikin-Fodulovic K., Momcilovic I., Grubisic D. 8 мг). На основі одержаних результатів можна підраху- Quantitative determination of secoiridoid and gamma-pyrone compounds in Gentiana lutea cultured in vitro // Planta Med. – 2000. – Vol.66, №1. P.96- вати, що запропонований спосіб дозволяє при початко- 98. 8. Momcilovic I., Grubisic D., Kojic M., Neskovic M. Agrobacterium вій масі експлантів 150-200 мг через 4-6 тижнів культи- rhizogenes-mediated transformation and plant regeneration of four Gentiana вування отримати з 1л живильного середовища близь- species // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 1997. – Vol.50, №1. – P.1-6. ко 100-200 г біомаси коренів тирличу жовтого, що 9. Tiwari R.K., Trivedi M., Guang Z.C., Guo G.-Q., Zheng G.-C. Genetic transformation of Gentiana macrophylla with Agrobacterium rhizogenes: відповідає масі кореня 10-12-річної рослини. growth and production of secoiridoid glucoside gentiopicroside in transformed Висновки. Отримано нетрансгенну культуру ізольова- hairy root cultures // Plant Cell Rep. – 2007. – Vol.26. – P.199-210. них коренів G. lutea. Встановлено, що утворення бічних Надійшла до редколегії 30.10.10

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 61 ~

УДК 615.322: 612.017.1: 576.3 І. Михайлова, лікар, Г. Гревцова, д-р біол. наук, К. Гаркава, д-р біол. наук, Л. Парубець, лаборант

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ВПЛИВУ ВОДНО-СОЛЬОВИХ ВИТЯЖОК ІЗ КВІТОК І ЛИСТКІВ КИЗИЛЬНИКІВ СЕРІЇ LUCIDI НА ФУНКЦІОНАЛЬНУ АКТИВНІСТЬ ФАГОЦИТІВ

Вивчено вплив водно-сольових витяжок із квіток і листків кизильників серіі Lucidi на функціональну активність фагоцитів. The influence of the water-sault extracts of Cotoneaster flowers and foliages (serium Lucidi) on functional activity of the phagocyte were studied by us.

З давніх часів рослини використовувалися для ліку- Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського наці- вання тих чи інших хвороб. Із них готували лікарські онального університету імені Тараса Шевченка [3], ми засоби і знали, що ті компоненти, які входять до їх почали вивчати їх біологічну активність. Метою цієї ро- складу, подібні до сполук людського організму, а тому боти стало проведення порівняльного аналізу дії вод- можуть коригувати біохімічні процеси людського органі- но–сольових витяжок із квіток та листків кизильників зму і викликати менші побічні дії та ускладнення в орга- серії Lucidi на кисеньгенеруючу активність фагоцитів. нізмі [11; 5]. В зв'язку з погіршенням екологічної ситуації Роль фагоцитів в організмі людини дуже вагома. Фаго- в Україні, яка викликана надмірною хімізацією сільсько- цити знищують екзогенні та ендогенні чужорідні агенти, го господарства, промисловими та побутовими відхо- приймають участь у розвитку клітинного, гуморального дами, транспортними викидами, широким використан- імунітету, а також у антибактерійному, антивірусному і ням різних харчових добавок та фармацевтичних хіміч- протипухлинному імунітеті [10]. них препаратів, до критичних меж зросла напруга у всіх Матеріали та методи. Для проведення досліджень адаптаційних системах людського організму, особливо, фагоцити отримували із селезінки інтактних щурів. Во- в імунній. Пошук лікарських рослин, які б відновили дно–сольові витяжки (0,1%) із квіток та листків кизиль- стан імунної системи або її коригували, є актуальною ників серії Lucidi (C. acutifolius Turcz., C. lucidus проблемою сьогодення. Чому саме лікарських рослин? Schlecht., C. foveolatus (Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo, А тому, що в світі серед людей, які протягом тривалого C villosulus (Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo готували на часу використовували фармацевтичні хімічні препара- 0,15 М NaСl. Кисеньгенеруючу активність фагоцитів ти, зростає рівень хвороби, яка носить назву "лікова визначали за рівнем кисеньзалежної бактерицидності в хвороба" і лікувати її важко, незважаючи на великий НСТ-тесті за Нагоєвим [8], а активність пероксидазних арсенал лікарських засобів, але в цьому питанні може систем за значеннями середньоцитохімічного коефіціє- допомогти фітотерапія. Відомо, що при застосуванні нту (СЦК) за Нарцисовим [9]. Методи постановки НСТ– фітотерапії в організм потрапляє достатня кількість тесту описані нами раніше [4]. біологічно активних сполук, відновлюється активність Всі досліди з водно–сольовими витяжками кизиль- ферментних систем, нейтралізуються токсичні речови- ників серії Lucidi були поставлені in vitro. Для кожного ни і стимулюються видільні системи [6]. зразка досліди проводили в трьох пробах. Із джерел народної медицини 17 століття відомо, що Результати та їх обговорення. Результати по ви- для покращення стану здоров'я на Тибеті дуже широко вченню впливу водно–сольових витяжок із квіток та використовували кизильники [1; 2; 3], але в світовій лі- листків кизильників серії Lucidi на кисеньгенеруючу ак- тературі інформації про їх лікарські властивості занадто тивність фагоцитів представлені в таблицях 1, 2. мало. В зв'язку з тим, що ці рослини інтродуковані в

Таблиця 1. Вплив водно-сольових витяжок із квіток кизильників серії Lucidi на кисеньгенеруючу активність фагоцитів Види НСТ– позитивні клітини, % СЦК (у. о.) C. acutifolius Turcz. 34,8 0,37 C. lucidus Schlecht. 32,0 0,22 C. foveolatus (Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo 38,7 0,29. C. villosulus (Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo 43,0 0,21 Контроль 37,2 0,25

Отримані результати (табл. 1) вказують на те, що у (табл. 2) усіх дослідних кизильників серії Lucidi, підвищу- інтактних щурів після обробки фагоцитів водно– вали кількість НСТ–позитивних клітин та середньоцито- сольовими витяжками із квіток усіх видів кизильників се- хімічний коефіцієнт фагоцитів. Кількість НСТ–позитивних рії Lucidi, кількість НСТ–позитивних клітин збільшувалася клітин зростала більш ніж удвічі після дії на фагоцити тільки під дією витяжок із C. villosulus, в той же час сере- водно–сольових витяжок із листків C. lucidus, дньоцитохімічний коефіцієнт фагоцитів був вищий порів- C. foveolatus, C. villosulus. Рівень середньоцитохімічного няно з контролем після дії C. acutifolius. У інших предста- коефіцієнту зростав більше чим у 1,5 рази після викорис- вників серії Lucidi, які вивчали у даній роботі, ці показни- тання витяжок із листків цих же рослин. Найбільшу акти- ки були в межах контрольних значень. Витяжки із листків вність мали витяжки із листків C. villosulus.

Таблиця 2. Вплив водно-сольових витяжок із листків кизильників серії Lucidi на кисеньгенеруючу активність фагоцитів Види НСТ– позитивні клітини, % СЦК (у. о.) C. acutifolius Turcz. 36,5 0,20 C. lucidus Schlecht. 42,0 0,25 C. foveolatus ( Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo 53,3 0,28. C. villosulus ( Rehd. et Wils.) Flinck et Hylmo 59,0 0,30 Контроль 20,0 0,15

Таким чином, водно–сольові витяжки із листків до- листків кизильників серії Lucidi і через це їх можна сліджуваних рослин кизильників серії Lucidi активніше широко використовувати для підвищення резистент- впливали на кисеньгенеруючу активність фагоцитів, ності організму проти дії негативних факторів навко- аніж витяжки із квіток цих рослин. Можливо тому, що лишнього середовища. основною функцією листка є перетворення світлової 1. Асеева Т.А., Блинова К.Ф., Яковлев Г.П. Лекарственные растения енергії на енергію хімічних зв'язків, завдяки чому утво- тибетской медицины. – Новосибирск: Наука, СО, 1985. 2. Базарон Э.Г., рюється багато біологічно активних сполук [7], які й ак- Асеева Т.А. Вандурья–онбо–трактат индотибетской медицины. – Ново- тивують кисеньгенеруючу активність фагоцитів, тобто їх сибирск, 1986. 3. Гревцова А.Т., Казанская Н.А. Кизильники в Украине. кисеньзалежну бактерицидність краще, аніж квітки. – Киев, 1997. 4. Гревцова Г.Т., Михайлова І.С., Гаркава К.Г., Антонен- ко Л.І. Особливості впливу водно–сольових витяжок із бруньок кизиль- Дослідження показали, що найвищу активність мали ників серіі Microphylli на функціональну активність макрофагів і осмоти- водно–сольові витяжки із листків C villosulus. Водно– чну резистентність еритроцитів // Вісн. Київ. ун-ту. Інтродукція та збе- сольові витяжки із квіток цієї ж рослини також були ак- реження рослинного різноманіття. – 2009. – Вип. 25. 5. Гревцова Г.Т., Михайлова І.С., Гаркава К.Г., Антоненко Л.І. Вплив водно–сольових тивнішими порівняно з водно–сольовими витяжками із витяжок із бруньок кизильників серіі Lucidi на осмотичну резистентність квіток інших досліджуваних нами рослин серії Lucidi. В еритроцитів та цитотоксичну активність природних кілерів // Матеріали попередніх роботах ми показали, що водно–сольові міжнародної наукової конференції 2–4 жовтня 2007 р. Інтродукція рос- витяжки із бруньок C. villosulus також були активнішими лин на початку ХХІ століття. Досягнення і перспективи (До 120-річчя з дня народження академіка М.І. Вавилова). – Київ, 2007. 6. Кобзар А.Я. порівняно з рослинами серії Lucidi – C. acutifolius, Фармакогнозія в медицині. 1. Клінічна фармакогнозія. 2. Фітотерапія. – C. lucidus, C. foveolatus відносно цитотоксичної активнос- Київ, 2004. 7. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. – Київ, 2001. 8. Наго- ті лімфоцитів та стабілізації мембран еритроцитів [5]. ев Б.С. Модификация цитохимического метода восстановления нитро- синего тетразолия // Лаб. дело., 1986. – №8. 9. Нарциссов Р.П. Цитохи- Висновки. Вплив водно–сольових витяжок із кизи- мия ферментов лейкоцитов в педиатрии: Автореф. дис. … д-ра мед. льників серії Lucidi на функціональну активність фаго- наук. – Москва, 1970. 10. Петров Р.В. Иммунология. – Москва, 1982. цитів відносно їх кисеньгенеруючої бактерицидності 11. Чекман І.С. Клінічна фітотерапія. – Київ, 2006. залежав від того, із якої частини рослини їх отримува- Надійшла до редколегії 29.10.10 ли. Найбільш активними є водно–сольові витяжки із

УДК 581.1:632.4 О. Панюта, канд. біол. наук, В. Белава, канд. біол. наук, Л. Токмакова, канд. с.-г. наук, Н. Таран, д-р біол. наук

ВПЛИВ ІНОКУЛЯЦІЇ ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ ПРЕПАРАТАМИ НА ЛЕКТИНОВУ АКТИВНІСТЬ В РОСЛИНАХ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ІНФІКУВАННЯ ЗБУДНИКОМ ЦЕРКОСПОРЕЛЬОЗУ

Досліджено зміну активності лектинів у рослинах озимої пшениці, інокульованих мікробними препаратами з фос- фатмобілізувальною здатністю, за інфікування збудником церкоспорельозу. Changes in lectin activity in winter wheat plants treated with microbe preparations and Pseudocercosporella herpotrichoides were investigated.

Серед чинників, які обмежують реалізацію генетич- метою нашої роботи було дослідити зміну гемаглютину- но детермінованого потенціалу продуктивності озимої вальної активності лектинів (ЛА), як захисних білків, у пшениці, значне місце займають хвороби. Пшеницю, рослинах озимої пшениці сорту Поліська 90, інокульова- основну зернову культуру України, уражують понад 100 них мікробними препаратами з фосфатмобілізувальною хвороб, майже 50% з яких становлять грибні захворю- здатністю, за інфікування збудником церкоспорельозу вання. Освоєння інтенсивних технологій призвело до Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton. поширення тих хвороб пшениці, які раніше не мали Матеріали та методи. В дослідах використовували особливого значення. До таких хвороб відносять прико- рослини озимої пшениці (Triticum aestivum L.) сорту реневу гниль – церкоспорельоз, або очкову плямис- Поліська 90 (створений методом індивідуального добо- тість. Церкоспорельоз поширений у всьому світі, але в ру із популяції сорту Поліська 87 в Українському науко- Україні перші повідомлення про це захворювання з'яв- во-дослідному інституті землеробства; різновид – ерит- илися в 60-70-х роках минулого століття. Хімічний ме- роспермум; стійкий до борошнистої роси, бурої іржі, тод захисту озимої пшениці та сільськогосподарських септоріозу; відноситься до представників лісостепового культур в цілому, як найефективніший метод боротьби екотипу; зона поширення: Полісся та Лісостеп України; з інфекційними хворобами, крім значних переваг, має середньостиглий сорт). Ґрунт – лучно-чорноземномний ряд істотних недоліків. Використання хімічних протруй- вилугуваний легкосуглинковий, містив в орному шарі ників забруднює навколишнє середовище та сприяє від 2,8% до 3,4% гумусу, від 0,27% до 0,31% загального нагромадженню в продуктах їхніх залишкових кількос- азоту, біля 15 мг/100г ґрунту Р2О5 (за Кірсановим), від тей, таких, що перевищують допустимі норми; най- 13 мг/100г ґрунту до 16 мг/100г К2О (за Масловою), менше недотримання строків обробок, дозувань або рНвод = 5,9 – 6,5, рНсол – 5,2. техніки використання хімічних засобів часто приводить Передпосівну інокуляцію насіння пшениці здійсню- до різкого зниження ефективності проведених заходів; вали водною суспензією препаратів Поліміксобактерин крім того, тривале застосування отрутохімікатів викликає (Paenibacillus polymyxa KB) і Альбобактерин адаптацію до них патогенів та шкідників, що вимагає (Achromobacter album 1122) (розробка Інституту сільсь- швидкої зміни використовуваних препаратів, тобто дода- ко-господарської мікробіології НААН України), фосфат- ткових витрат. Тому особливого значення набуває пошук мобілізувальна активність яких становить 52,0 мг Р2О5 екологічно безпечних способів захисту рослин, дія яких /100 мл розчину та 83,5 мг Р2О5 /100 мл розчину, відпо- базується на підвищенні природної стійкості рослин до відно. Бактеризацію проводили згідно рекомендацій з хвороб. Загальновідомо, що забезпечення рослин калі- ефективного застосування мікробних препаратів у тех- єм, фосфором і мікроелементами сприяє підвищенню нологіях вирощування сільськогосподарських культур [5] стійкості рослин проти багатьох хвороб. У зв'язку з цим © Панюта О., Белава В., Токмакова Л., Таран Н., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 63 ~

із розрахунку 3,0 л суспензії на 200 кг зернівок пшениці, 140 що становить 0,5-1,0 млн. клітин бактерій на одну зернівку.

У фазу кущіння рослини пшениці викопували з вели- 120 кою грудкою землі і переносили у пластикові контейне- ри. За тиждень (після адаптації) дослідні зразки іноку- 100 контролю лювали суспензією конідій високо вірулентного штаму

до 80 543 7/1 P. herpotrichoides (вихідний титр 5-7х 4 3 , % 10 КУО/см ) [2], а контрольні – обробляли дистильова- 60 ною водою. Рослинний матеріал для аналізів (фотосин- 40

тезуючі тканини листків) відбирали в динаміці інфекції активність через 2, 6 і 9 діб після інфікування. 20 Екстракцію розчинних лектинів та визначення ЛА (за

мінімальною концентрацією білка, що спричинювала Лектинова 0 аглютинацію еритроцитів щура) проводили методом 0269 Час, доба ратусеритроаглютинації [7]. Активність лектинів розра- - інфікований контроль; ховували за формулою, як величину, обернену до міні- - за інокуляції Поліміксобактерином; - за інокуляції Альбобактерином; мальної концентрації білка, що викликала реакцію аг- - контроль. лютинації еритроцитів і представляли в (мкг/мл)-1. Вміст

загального білка у виділених екстрактах визначали за Рис. Динаміка лектинової активності методом Бредфорд [9]. в листках рослин пшениці сорту Поліська 90, Результати оброблені статистично [4]. Відмінності інокульованих фосфатмобілізувальними препаратами між варіантами дослідів вважали вірогідними при рівні за інфікування P. herpotrichoides значимості ≤5% за критерієм Стьюдента. Результати та їх обговорення. В останні роки в лі- Отже, у разі застосування фосфатмобілізувальних тературі активно обговорюється одна з найбільш при- мікробних препаратів Поліміксобактерин і Альбобакте- вабливих функцій лектинів – захисна від хітинвмісних рин ЛА в листках рослин озимої пшениці сорту Поліська патогенів, що підкріплено отриманими в дослідах in 90 за інфікування P. herpotrichoides була меншою, ніж у vitro даними про зв'язування лектинів з різними грибами неінфікованих рослин. Однак у рослин, вирощених із при інгібуванні їх росту. За даними літератури дослі- неінокульованого мікробними препаратами насіння, за дження ЛА рослин пшениці за ураження патогенами інфікування P. herpotrichoides ЛА після тимчасового (збудниками кореневих гнилей, септоріозу, шкодочин- зменшення зростала до рівня контролю. Беручи до ува- них бактерій) відбувається зміна рівня ЛА, що корелює ги той факт, що згідно досліджень, проведених в Селе- з розвитком інших проявів хвороби. Максимум активно- кційно-генетичному інституті НААНУ (м. Одеса) [6], стій- сті цих захисних білків припадає на 4-9-у добу [1; 8]. Ці кі генотипи злаків за інфікування, внаслідок зв'язування дані безумовно вказують на безпосередню участь лекти- лектинів з полісахаридами клітинної стінки гриба, хара- нів у формуванні захисних реакцій рослин проти фітопа- ктеризуються нижчою ЛА порівняно з контролем, можна тогенів. У дослідженнях Біди та ін. [3] доведено, що іно- припустити, що передпосівна бактеризація насіння куляція мікробними препаратами Поліміксобактерином пшениці препаратами з фосфатмобілізувальною здат- та Альбобактерином також сприяла реалізації адаптив- ністю Поліміксобактерином і Альбобактерином підви- ного потенціалу рослин озимої пшениці за дефіциту фо- щує стійкість озимої пшениці проти збудника церкоспо- сфору, а саме впливала на вміст продуктів перекисного рельозу P. herpotrichoides. окиснення ліпідів, гліколіпідів, фосфоліпідів. Тобто, мож- Висновки. За використання фосфатмобілізуваль- на зробити припущення, що передпосівна обробка насін- них препаратів Поліміксобактерин і Альбобактерин ЛА ня мікробними препаратами індукуватиме захисні реакції в листках рослин озимої пшениці сорту Поліська 90 за до можливого інфікування, що вплине на ЛА за інфіку- інфікування P. herpotrichoides в досліджуваний період вання збудником церкоспорельозу P. herpotrichoides. була меншою, ніж у неінфікованих рослин. Це дозво- Результати наших дослідженнь змін ЛА в листках ляє зробити попередній висновок, що передпосівна контрольних та дослідних рослин пшениці за інфікуван- обробка насіння фосфатмобілізувальними препара- ня P. herpotrichoides показали (Рис.), що у неінокульо- тами підвищує стійкість озимої пшениці проти ваних мікробними препаратами рослинах ЛА істотно P. herpotrichoides. Однак це питання потребує пода- зменшувалася на 2-гу добу (24,7% відносно контролю), льшого дослідження із залученням більшої кількості проте на 6-9-у добу ЛА поступово зростала до рівня сортів, збудників хвороб і показників, за якими визна- контролю (48,28% и 115,90% відповідно). чають стійкість рослин проти фітопатогенів. У рослин пшениці, вирощених із насіння, яке обро- били Поліміксобактерином, після інфікування 1. Адамовская В.Г., Линчевский А.А., Молодченкова О. О., Цисельс- P. herpotrichoides ЛА стрімко зменшувалася на 2-гу до- кая Л.И. Лектины клеточных стенок проростков ячменя при роражении Fusarium culmorum и действии салициловой кислоты // Физиология и бу (29,14%) і продовжувала зменшуватися на 6-у добу биохимия культурных растений. – 2005. Т.37, № 3. С.267–274. 2. Бела- (12,80%), однак впродовж 6-9-ої діб ЛА майже не змі- ва В.Н., Панюта О.О., Таран Н.Ю. Модельна система інфікування та нювалася і на 9-ту добу становила 17,19% відносно оцінки рівня стійкості озимої пшениці проти збудника церкоспорельозу (Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton) // Карантин і захист інокульованого контролю. рослин. 2008. Липень. С. 25-28. 3. Бида Е.В., Светлова Н.Б., Серга О.И. У рослин пшениці, вирощених із насіння, яке обро- и др. Трансформации компонентов липид-пигментного комплекса рас- били Альбобактерином, після інфікування тений, инокулированных фосфатмобилизирующими микроорганизма- P. herpotrichoides ЛА неістотно зростала на 2-гу добу, ми, в условиях фосфатного дефицита // Сборник статей "Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов". – проте на 6-9-ту добу ЛА зменшувалася відносно конт- Орел, 2010. – С. 53-58. 4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с рольних значень (116,67%, 38,67% і 33,58% до іноку- основами статистической обработки результатов исследований). – М., льованого контролю відповідно). 1985. 5. Мельник С.І., Жилкін В.А., Гаврилюк М.М. та ін. Рекомендації з ефективного застосування мікробних препаратів у технологіях вирощу- вання сільськогосподарських культур. – К., 2007. 6. Молодченкова О.О., Адамовская В.Г., Цисельская Л.Й. и др. Возможная роль лектинов в

~ 64 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

формировании защитных механизмов зерновых культур к биотическим циях лектинов растений // Журн. общ. биол. – 2007. – Т.68, № 2. – С.98– и абиотическим стрессовым факторам // Матеріали V Міжнародної 114. 9. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of конференції "Геном рослин". – Одеса, 2008. – С.94-97. 7. Погоріла Н.Ф., microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding Панасик Е.Н., Погоріла З.О. Новий спосіб тестування лектинів рослин // Analytical Biochemistry. – 1976. – V.72. – P. 248-254. // Укр. бот. журн. – 2002. – Т.59, №2. – С.217-220. 8. Такирова Ф.М., Надійшла до редколегії 18.10.10 Безрукава М.В. Современные представления о предполагаемых функ-

УДК 577./.17 Г. Рудік, канд. біол. наук, Т. Джан, ст. викладач

ДОСЛІДЖЕННЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДІВ CHAENOMELES LINDL. ТА CYDONIA MILL. НА ВМІСТ БІОЛОГІЧНО-АКТИВНИХ РЕЧОВИН (ЛЕКТИНІВ)

Наведено результати досліджень вмісту біологічно активних речовин (лектинів) у вегетативних органах 5 сор- тів роду Chaenomeles Lindl. та 2 сортів роду Cydonia Mill. The results of investigations on content of the biological substances (lectins) in vegetative organs of 5 sorts of the genus Chaenomeles Lindl. and 2 sorts of the genus Cydonia Mill. are given.

Цілюща дія лікарських рослин на тваринний орга- та висушений при кімнатній температурі і подрібнений нізм багато в чому пояснюється присутністю в них різ- до часток розміром ≈ 1 мм. Загальноприйнятим мето- них біологічно активних речовин (БАР). Ці речовини дом визначення лектинів є реакція гемаглютинації звичайно містяться в рослинах в невеликій кількості, (РГА) еритроцитів. Аналізи проводили згідно методич- але часто мають сильну дію на організм людини. Серед них рекомендацій М.Д. Луцика та ін. [4]. біологічно-активних речовин останнім часом значну Відповідний зразок подрібнювали і гомогенізували з увагу привертають до себе лектини – сполуки білково- забуференим фізіологічним розчином (ЗФР) у співвідно- вуглеводної природи, які здатні специфічно та зворот- шенні 1:2, 1:5, 1:8 або 1:10. ЗФР має наступний склад: в ньо зв'язувати вуглеводи, не модифікуючи останніх. 1 л дистильованої води розчиняли 8 г NaCl, 0,2 г KCl, Лектини входять до складу клітинних мембран і забез- 1,15 г Na2HPO4 ·12H2O, рН доводили до 7,4 за допомо- печують ідентифікацію і взаємодію між різними кліти- гою 1 н HCl або NaOH. Гомогенат фільтрували, вміст нами, захищають від інфекцій, виконують рецепторні лектинів визначали в отфільтрованому екстракті за до- функції тощо [5; 6]. У проспектах провідних біотехноло- помогою реакції гемаглютинації з використанням 2%-ї гічних і хімічних фірм світу можна знайти великий пере- суспензії нативних еритроцитів крові людини четвертої лік лектинів, мічених лектинів та їх похідних, необхідних групи (AB) системи АВО. Для визначення лектинів готу- для виробництва лікарських засобів, діагностикумів. вали серію послідовних двократних розведень екстракту Також значну кількість лектинів використовує гісто- і в стандартних планшетах для імунологічних реакцій. У цитохімія, медична мікробіологія, аналітична біохімія та ряд лунок U-подібної форми вносили по 0,05 мл ЗФР, лабораторна клінічна діагностика [1; 3]. Фізіологічна потім у першу лунку додавали 0,05 мл дослідного екст- активність ряду лектинів передбачає можливість вико- ракту і перемішували. З першої лунки переносили в дру- ристання лектинвмісних екстрактів рослин для регулю- гу 0,05 мл суміші, з другої лунки переносили 0,05 мл в вання біохімічних процесів в організмі людини, підви- третю і т.д. Отримували серію розведень екстракту в 2; щення його імунітету [6]. У зв'язку з цим лектинами все 4; 8; 16 і т. д. разів. В кожну лунку вносили по 0,05 мл більше цікавляться науковці фармацевтичного профілю. суспензії еритроцитів, перемішували та залишали за Тому пошук нових лектинів, отримання та вивчення їх кімнатної температури на 15 хв. У разі відсутності аглю- властивостей досі залишається актуальним завданням. тинації еритроцити збирались у центрі лунки у вигляді Останнім часом особливу увагу привертає дослі- чітко окресленої червоної цятки. Аглютиновані еритроци- дження рослин поліфункціонального використання, ти покривали все дно лунки суцільним рівномірним ша- зокрема представників родів Chaenomeles Lindl., ром. Титр лектину відповідає його розведенню в останній Cydonia Mill. (родина Rosaceae Juss.), які здавна куль- лунці, в якій ще спостерігається аглютинація. Оціночні тивують як декоративні, плодові рослини. Окремі види показники наведено у таблицях 1; 2; 3. мають цінні лікарські властивості завдяки вмісту різно- Результати та їх обговорення. Результати прове- манітних біологічно активних речовин – вітамінів, дуби- дених досліджень показали, що показники гемаглюти- льних речовин, пектинів, ефірних олій, слизу, органіч- нуючої активності досліджених зразків суттєво різни- них кислот тощо [2]. У зв'язку з цим необхідність пода- лись між собою. Слід зауважити, що під час гомогеніза- льшого вивчення нових біологічно активних речовин, ції майже всіх зразків відбувалось сильне ослизнення зокрема лектинів, у представників даних родів є актуа- гомогенату, особливо інтенсивне – у свіжозібраній си- льним завданням. ровині сортів роду Chaenomeles, що надзвичайно Матеріали та методи. Об'єкт досліджень – листкові ускладнювало процес фільтрування. Тому гомогенат пластинки 5 сортів роду Chaenomeles та 2 сортів роду спочатку віджимали за допомогою щільного капрону, а Cydonia, зокрема: Ch. spesiosa (Sweet) Nakai 'Ніваліс', потім фільтрували через паперовий фільтр. Вміст лек- 'Симоні'; Ch. japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach. 'Ян'; 'Свя- тинів визначали у відфільтрованому розчині. тковий' (гібрид Ch. japonica та Ch. spesiosa); Ch. superba (Frahm) Rehd. 'Амфора'; C. oblonga L. 'Марія', 'Кащен- ка 18'. Зразки рослинної сировини надані співробітни- ком Київського медичного університету УАНМ Джан Т.В. Для аналізів використовували свіжозібраний матеріал

Таблиця 1. Значення реакції гемаглютинації екстрактів листків сортів родів Chaenomeles та Cydonia Оціночні показники (титр РГА) Зразки Свіжозібраний матеріал (22.06.10 р.) Висушений матеріал (4.08.10 р.) (№, назва сорту) Співвідношення наважки до ЗФР (1:2) Співвідношення наважки до ЗФР (1:5) Співвідношення наважки до ЗФР (1:5) Титр РГА Титр РГА Титр РГА Рід Chaenomeles 1. 'Амфора' 21 21 21 2. 'Симоні' 23 24 26 3. 'Ян' 21 21 - 4. 'Святковий' 21 21 22 Рід Cydonia 5. 'Кащенка 18' 21 23 24 6. 'Марія' 21-22 24 24

Отримані результати (табл. 1) показали, що показ- досліджень слід обов'язково враховувати при подаль- ники титру РГА в екстрактах свіжозібраної сировини при ших дослідженнях стосовно можливостей використання різних співвідношеннях наважка/ЗФР (1:2; 1:5) різни- вегетативних органів досліджуваних рослин в якості лись між собою (у зразків № 2; 5; 6 збільшувались на джерел сировини для отримання лікарських препаратів. одну-дві позиції при співвідношенні 1:5) або залиша- При визначенні вмісту лектинів у вегетативних та лись незмінними (у зразків № 1; 3; 4). Відмічено збіль- генеративних органах рослин обов'язково слід врахову- шення показників гемаглютинуючої активності в екстра- вати фазу вегетації, оскільки активність лектинів зміню- ктах висушеної рослинної сировини. Найвищі показники ється дуже істотно. У зв'язку з цим ми визначали сезон- титру РГА (26) при співвідношенні наважка/ЗФР 1:5 за- ну динаміку накопичення лектинів в листкових пластин- фіксовано у висушених листках зразка №2 ('Симоні'), ках рослин Cydonia oblonga 'Марія' зібраних протягом помітну аглютинуючу активність (титр РГА 24) спостері- періоду вегетації у травні, червні, липні і вересні 2008 р. гали у висушених листках зразків № 5; 6 ('Кащенка 18', Для аналізів використовували висушену і подрібнену 'Марія')що свідчить про наявність значної кількості лек- сировину. Екстрагування рослинної сировини ЗФР про- тинів. Отримані дані, на нашу думку, можна пояснити водили у співвідношеннях 1:5; 1:8; 1:10 з метою вияв- тим, що у висушеній рослинній сировині речовини, які лення оптимального режиму екстрагування. Ослизнен- ускладнювали процес аглютинації, або руйнувались, ня гомогенату при цьому не спостерігали. або значно зменшували свою активність. Результати

Таблиця 2. Сезонна динаміка вмісту лектинів в екстрактах листків Cydonia oblonga 'Марія' Дата відбору Оціночні показники (титр РГА) рослинної сировини Співвідношення наважки до ЗФР (1:5) Співвідношення наважки до ЗФР (1:8) Співвідношення наважки до ЗФР (1:10) 05.08 р. 25-26 24 25 25.06.08 р. 27-28 26 27 25.07.08 р. 27-28 26 27 08.09.08 р. 26-27 26 26

Результати показали (табл. 2), що найбільші показ- Нами також проведено вивчення динаміки вмісту ники гемаглютинуючої активності (титр РГА 27-28) зафі- лектинів у висушеній і подрібненій сировині (листкових ксовано в екстрактах рослинної сировини, зібраної у пластинках) рослин Chaenomeles superba 'Амфора'. червні-липні. Показники гемаглютинуючої активності При гомогенізації рослинної сировини ЗФР у співвідно- екстрактів листкових пластинок, зібраних у травні і ве- шенні наважка/ЗФР 1:5 спостерігали сильне ослизнення ресні, зменшувались на 1-2 позиції. Найбільш оптима- гомогенату, що потребувало його попереднього віджиму льні показники титру РГА спостерігали при співвідно- через капрон перед фільтруванням крізь паперовий шенні наважка/ ЗФР 1:5; 1:10, тому у подальших дослі- фільтр. При співвідношенні наважка/ЗФР 1:10 гомогенат дженнях ми використовувати саме ці співвідношення. майже не ослизнювався, тому процес фільтрування не потребував додаткового етапу обробки екстрактів.

Таблиця 3. Сезонна динаміка вмісту лектинів в екстрактах листків Chaenomeles superba 'Амфора' Оціночні показники (титр РГА) Дата відбору рослинної сировини Співвідношення наважки до ЗФР (1:5) Співвідношення наважки до ЗФР (1:10) 05.09 р. 21 0 19.06.09 р. 24 24 7.07.09 р. 25 24 08.09.09 р. 23 23

Результати досліджень показали (табл. 3), що пока- ках досліджуваних рослин. Можна зробити припущення зники титру РГА екстрактів рослинної сировини про участь лектинів як біологічно активних речовин у Ch. superba 'Амфора' змінювались протягом сезону. сезонному метаболізмі рослин. Отримані дані слід обо- Зокрема, спостерігали значне збільшення показників: в'язково враховувати при наданні рекомендацій стосо- від 21 у травні до 24 -25 у червні-липні при співвідношен- вно використання досліджуваних рослин з метою ви- ня наважка/ЗФР 1:5; від 0 до 24 при співвідношенні на- значення оптимальних термінів збору і підготовки рос- важка/ЗФР 1:10. В екстрактах рослинної сировини, зі- линної сировини. браної у вересні, показники титру РГА зменшувались до Висновки. Таким чином, результати досліджень ве- 23 порівняно з показниками титру РГА екстрактів лист- гетативних органів на наявність лектинів представників ків, зібраних у червні-липні. Отримані дані свідчать про родів Chaenomeles та Cydonia показали, що найбільші сезонні коливання вмісту лектинів у листкових пластин- показники зафіксовано в екстрактах висушеної сирови-

~ 66 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

ни C. oblonga 'Марія' (титр РГА 27-28), Ch. spesiosa 'Си- джуваних рослин з метою визначення оптимальних моні' (титр РГА 26) при співвідношенні наважка/ЗФР 1:5. термінів збору і підготовки рослинної сировини. Відмічено збільшення показників гемаглютинуючої ак- 1. Лахтин В.М. Лектины в исследовании белков и углеводов. // Итоги тивності в екстрактах висушеної рослинної сировини науки и техники. Биотехнология. – 1987. – Т.2. – С. 1-288. 2. Лікарські порівняно зі свіжозібраним матеріалом. рослини: Енциклопедичний довідник. – К., 1992. 3. Луцик А.Д., Де- Вивчення сезонної динаміки вмісту лектинів в екст- тюк Е.С., Луцик М.Д. Лектины в гистохимии. – Львов, 1989. 4. Лу- рактах висушеної рослинної сировини C. oblonga 'Марія' цик М.Д., Панасюк Е.Н., Антонюк В.А. и др. Методы поиска лектинов (фитогемагглютининов) и определение их иммунохимической специ- і Ch. superba 'Амфора' показало значне збільшення фичности. Методические рекомендации. – Львов, 1980. 5. Луцик М.Д., показників титру РГА у зразків, зібраних у червні-липні Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Лектины. – Львов, 1981. 6. Мусієнко М.М. порівняно з показниками зразків, зібраних у травні і ве- Фізіологія рослин. – К., 2005. 7. Ямалеева А.А. Лектины растений и их биологическая роль. – Уфа, 2001. ресні. Отримані дані слід обов'язково враховувати при Надійшла до редколегії 14.10.10 наданні рекомендацій стосовно використання дослі-

УДК 582.998.16:57.086.83. О. Тусик, асистент, Н. Дробик, д-р біол. наук

ВВЕДЕННЯ В КУЛЬТУРУ IN VITRO АРНІКИ ГІРСЬКОЇ (ARNICA MONTANA L.)

Досліджено особливості введення в культуру in vitro арніки гірської (Arnica montana L.). Підібрано умови для проро- стання її насіння in vitro, вегетативного розмноження та росту рослин, індукції та проліферації калюсів кореневого, листкового і черешкового походження. Peculiarities of culture initiation in vitro Arnica montana L. were investigated. Conditions for seed germination, vegetative plant propagation, induction and proliferation of different origin calli were revealed.

До цінних лікарських рослин, що інтенсивно викорис- цієї проблеми – пошук та заміна A. montana на близько- товуються для потреб офіційної і народної медицини, споріднені за вмістом БАР види. Встановлено, що з усіх належить арнiка гiрська (Arnica montana L.). З видів роду Arnica L. лише арніка листяна (Arnica foliosa лiкувальною метою використовуються квiтковi кошики Nutt.) може в найбільшій мірі відповідати цим вимогам [1, арнiки (Flos arnicae), кореневища i коренi (Rhizoma et 8]. В Україні проведено ряд досліджень щодо розробки Radix arnicae), у меншiй мiрi – листки (Folium arnicae) [7; 13]. способів та методів інтродукції арніки листяної. Почина- Відомо, що екстракти A. montana є основою лікарсь- ючи з 1980-их років, цей вид введений у культуру і виро- ких препаратів "Аркален", Просталад", "Кардіолін", "Сто- щується на території Західного Поділля [8]. матофіт", "Іов-венум", "Мазь арніки Др. Тайс" та ін. Їхня Ще одним із шляхів вирішення проблеми забезпе- фармакологiчна активнiсть проявляється у кровоспиннiй, чення фармацевтичної промисловості цінною рослин- жовчогiннiй, протисклеротичнiй, подразнюючiй, бактери- ною сировиною A. montana, а також збереження гено- циднiй, сечогінній, потогінній, утеротонізуючій, холекіне- фонду цього виду, є використання сучасних біотехноло- тичній, протизапальній, ранозагоювальній, болезаспокій- гічних методів та підходів. ливій, судинорозширювальній, тонізуючій, протисудом- Метою даної роботи було введення A. montana в ній, антиоксидантнiй та заспокійливій діях [2; 8; 15]. культуру in vitro. Цінні лікарські властивості A. montana обумовлені си- Матеріали і методи. Вихідним матеріалом було насіння нтезом у ній широкого спектру біологічно активних речо- A. montana, зібране з гори Пожижевської (1450 м н.р.м., вин (БАР). У суцвiттях мiститься до 4 % формуючої ре- хребет Чорногора, Івано-Франківської області). човини – арнiцину, що складається iз сумiшi 3-х речовин: Для отримання асептичних проросткiв насiння арнiдiолу (арнiдендiол), фарадiолу (iзоарнiдiол) i край- A. montana стерилiзували 15 %- і 20 %-ими розчинами нього вуглеводу. Iз листків i кошиків A. montana видiлено Н2О2.протягом 20-45 хвилин, висаджували у стерильні арнiфолiн – складний ефiр сесквiтерпенового оскикето- чашки Петрі на агаризоване живильне середовище МС лактону i тиглiнової кислоти, каротиноїди, холiн, бетаiн, [19] з половинним вмістом макро- та мікросолей (МС/2). цинарин (тридипсид кофейної i хлорогенової кислот), Насіння пророщувала на світлі (3000 лк) при температурі ефiрну олiю (0,04-0,07 %). Iз квiток видiлено також олiю, +20-22ºС, вологості 80 %, а також у термостатованих вуглеводи, двi смолистi речовини i барвник лютеїн. Ви- умовах при цій же температурі за відсутності освітлення. явлено органiчнi кислоти: фумарову, яблучну i молочну При підборі умов для вегетативного розмноження ви- як у вiльному станi, так i у виглядi кальцiєвих i калiєвих користовували отримані з насіння асептичні 1,5-2 місячні солей. Аскорбiнової кислоти мiститься 21 % [6, 7, 13]. рослини, які живцювали і висаджували на агаризоване і Коренi арнiки мiстять ненасичені вуглеводи i невелику рідке (на мостики із фільтрувального паперу) живильне кiлькiсть фiтостеринiв, ефiрну олію, а також органiчнi середовище МС/2, доповнене фітогормонами індолілоц- кислоти: iзомасляну, мурашину i ангелiкову [13]. товою кислотою (ІОК), кінетином (Кін), 1-нафтилоцтовою У зв'язку із зменшенням чисельності популяцій че- кислотою (НОК), гібереловою кислотою (ГК3). рез надмірну експлуатацію сировинних запасів З метою індукції калюсоутворення використовували A. montana, вид було занесено до Червоної книги Укра- експланти із листкових пластинок (надалі – листкові їни (1996 р.) [17]. Надання виду природоохоронного експланти), із черешків листків (надалі – черешкові екс- статусу посприяло частковій стабілізації популяцій, і у планти) і кореневі експланти, які висаджували на сере- наступне видання Червоної книги України (2009 р.) [16] довище МС, МС/2 та B5 [18] з половинним вмістом мак- він не включений. Однак, A. montana і надалі вимагає ро- та мікросолей (B5/2), доповненi рiзними посиленої уваги і охорони. комбiнацiями фiтогормонiв (Кін, БАП, 2,4-Д, НОК, ІОК). З метою збільшення сировинних запасів арніки для Частоту калюсогенезу визначали через 3 тижнi культи- фармацевтичної промисловості можна створювати вування як спiввiдношення кiлькостi експлантiв з калю- промислові плантації. Проте, культивування A. montana сом до загальної кiлькостi експлантатiв у відсотках. поза природним ареалом альпійської та субальпійської Культури iнкубували у темряві при +25оС-26,5оС. Їхнє зон Карпат є неможливим через високу вимогливість субкультивування проводили через кожнi 3 тижнi. рослини до екологічних умов [3]. Інший шлях вирішення Отримані результати опрацьовували статистично [5]. © Тусик О., Дробик Н., 2011 ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 67 ~

Результати та їх обговорення. Проростання на- З літературних джерел відомо, що для успішного сіння. Ефективним методом введення рослин в культу- проростання насіння A. montana потрібна короткотри- ру in vitro є отримання асептичних проростків шляхом вала холодова стратифікація, обробка ГК3 протягом пророщування простерилізованого насіння. Перешко- п'яти і більше діб або ж пошкодження покривів. Насіння дою цьому може бути стан органічного спокою насіння. краще проростає в умовах освітлення [10]. На глибину спокою нерідко значно впливають умови, за Враховуючи приведені вище дані, був досліджений яких проходить формування насіння, а також ступінь вплив різних факторів (строків висаджування, дії розчи- його дозрівання, тривалість та умови зберігання [9]. ну ГК3 – 100 і 1000 мг/л, та освітлення) на схожість на- Тому в деяких випадках фактори, які впливають на по- сіння A. montana. рушення спокою насіння одних видів, виявляються не- При відпрацюванні умов стерилізації насіння оптима- ефективними щодо інших видів з подібним типом спо- льною виявилася обробка протягом 20 хв 15 %-им розчи- кою. Нерідко відрізняються умови пророщування навіть ном Н2О2. Ефективність стерилізації становила 99,4 %. різних партій одного й того ж виду [10]. Дослідження Аналіз результатів досліджень показав, що насіння сезонної періодичності проростання насіння, його схо- краще проростає в умовах освітлення. Холодова стра- жості та залежності цих процесів від різних чинників тифікація (+5-7ºС) протягом 1,5-2 місяців та передпосівна дозволяє в контрольованих умовах цілеспрямовано обробка насіння A. montana розчинами ГК3 протягом од- стимулювати проростання насіння у різні пори року та нієї доби підвищує його схожість. При цьому більш ефек- отримувати життєздатні проростки. Даний підхід вико- тивним для порушення періоду спокою є використання ристано нами при введенні в культуру in vitro концентрації 1000 мг/л – схожість насіння при цьому була A. montana, якій, за класификацією М. Ніколаєвої [10], в 1,5-2 рази вищою. Слід зазначити, що здатність до властивий фізіологічний неглибокий тип ендогенного проростання насіння A. montana зберігається до трьох спокою насіння, спричинений слабким фізіологічним років. Дані про сезонну динаміки проростання насіння механізмом гальмування. цього виду в умовах in vitro представлено на рис. 1. Відомо, що оптимальні температури для пророс- Як видно з рис. 1, найвищим показник проростання тання насіння зазвичай відповідають тим, які характе- насіння на живильному середовищі МС/2 без фітогор- рні для ареалу досліджуваного виду рослин. Проте монів був у серпні (45 %), схожість насіння у вересні для того, щоб насіння проросло, воно повинно пере- становить 20 %, у жовтні – 10 %, а у листопаді вона нести вплив понижених температур. Обробка гіберелі- зменшувалася до 5 %. Перші два зимових місяці є не- ном насіння багатьох видів рослин прискорює його сприятливі для проростання насіння і лише у лютому проростання [9]. його схожість зростає до 12-13 %. Перші сходи кожного разу спостерігалися на 7–13 добу.

50 % , 40 насіння 30

20 Схожість 10

0 серпень вересень жовтень листопад лютий квітень

Місяці

Рис. 1. Динаміка проростання насіння A. montana in vitro

Використання різних варіантів передпосівної оброб- Вегетативне розмноження та ріст рослин. ки насіння A. montana у наших дослідженнях не при- Встановлено, що більш сприятливим для росту рослин зводило до появи в умовах in vitro аномальних пророст- A. montana in vitro, порівняно з рідким, було агаризова- ків (рис. 2, a). не середовище, доповнене 0,1 мг/л НОК (рис. 2, б). Отже, завдяки поєднанню двох факторів, що пору- Відомо, що A. montana належить до рослин з прико- шують спокій насіння – холодової стратифікації при реневою розеткою листків [14], що ускладнює живцю- температурі +5-7ºС протягом 1,5-2 місяців та обробки вання рослин в культурі in vitro. Для полегшення живцю- ГК3 концентрацією 1000 мг/л потягом однієї доби, нам вання у середовище ми додавали гіберелову кислоту, вдалося підвищити схожість насіння до 45 % і отримати яка, як відомо, сприяє видовженню міжвузлів [4, 12]. Ви- життєздатні проростки A. montana на безфітогормона- користання ГК3 сприяло підвищенню інтенсивності інтер- льному живильному середовищі МС/2. Дослідженнями калярного росту A. montana: протягом 30-ти діб вирощу- інших вчених встановлено, що схожість близького до вання у середовищі з 0,5 мг/л ГК3 довжина рослин збіль- A. montana виду роду Arnica – A. foliosa, в умовах шувалася у 2,7 раза, тоді як у без ГК3 – лише в 1,9 рази. in vitro, лежала в межах 16-33 % і підвищувалася лише Для підвищення ефективності вегетативного розмно- за умови пророщування насіння на середовищі МС, ження живильне середовище МС/2 доповнювали різни- доповненому БАП і ГК3 [3]. ми комбінаціями фітогормонів ІОК, Кін, НОК та ГК3. Оп-

~ 68 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

тимальним для вегетативного розмноження in vitro рос- ІОК, 0,5 мг/л ГК3 та 0,1 мг/л НОК; для росту і вкорінення лин A. montana виявилося середовище МС/2 з 0,2 мг/л живців – це ж середовище, доповнене 0,1 мг/л НОК.

а б

Рис. 2. Проростання насіння A. montana на живильному середовищі МС/2 безфітогормонів (a) та асептична рослина A. montana на агаризованому живильному середовищі MС/2, доповненому 0,1 мг/л НОК (б)

Індукція та проліферація калюсу. У результаті те- нтрації ауксину (рис. 3). Подібні результати були отри- стування середовищ МС та МС/2, доповнених різними мані при тестуванні середовища МС/2. Найвищою ка- фітогормонами, найвищу інтенсивність калюсогенезу люсогенною активністю при використанні різних конце- виявлено у випадку використання 2,4-Д (0,1-1,0 мг/л). нтрацій 2,4-Д у середовищах МС та МС/2 характеризу- Показано, що за умови присутності у середовищі валися листкові експланти. 0,1 мг/л 2,4-Д уже на 4-5 добу (середовище МС) чи на У випадку доповнення живильних середовищ МС 2-3 добу (МС/2) на листкових i черешкових експлантах та МС/2 0,1 мг/л 2,4-Д утворений на експлантах калюс A. montana спостерігали формування калюсу. Індукція був світло-жовтого кольору, пухкої консистенції; при калюсогенезу на кореневих експлантах відбувалася використанні вищих концентрацій – жовто-коричневого пізніше – через 6-8 діб. Використання підвищених кольору, щільної консистенції. Однак, подальше паси- (0,5 мг/л i 1,0 мг/л) концентрацій 2,4-Д було менш ефек- вування отриманого на калюсу на цих же середови- тивним: калюс утворювався лише на 23-25 добу. щах виявилося неефективним. Він характеризувався Відсоток калюсогенезу на усіх типах експлантів був мінімальною проліферативною активністю і некроту- найвищим на живильному середовищі МС, доповнено- вав через 7-8 діб (0,5 мг/л i 1,0 мг/л 2,4-Д) та 10-12 діб му 0,1 мг/л 2,4-Д, і зменшувався із підвищенням конце- (0,1 мг/л 2,4-Д).

0,1 мг/л 2,4-Д 0,5 мг/л 2,4-Д 1 мг/л 2,4-Д

100

80 , %

40 Калюсогенез

0 кореневі листкові черешкові

Експланти

Рис. 3. Індукція калюсоутворення з експлантів рослин A. montana на живильному середовищі МС, доповненому різними концентраціями 2,4-Д

Зважаючи на неможливість отримання здатного до калюсогенезу: формування калюсу або взагалі не від- проліферації калюсу A. montana на середовищах МС та бувалося, або проходило досить повiльно; калюс, що МС/2, у наступних дослідженнях нами тестувалося се- утворювався, був нежиттєздатним, щільної консистен- редовище B5. Оскільки суттєвих відмінностей ефектив- ції, швидко некротував. Оптимальним серед протесто- ності калюсоутворення при тестуванні середовищ МС ваних фітогормонів було використання різних концент- та МС/2 нами не виявлено, то з метою економії реакти- рацій НОК (2-10 мг/л) i Кiн (0,2-1 мг/л). Встановлено, що вів і часу у наступних експериментах використовували усі комбінації концентрацій цих фітогормонів стимулю- лише середовище B5 з половинним вмістом макро- та вали утворення калюсу на експлантах A. montana. На мікросолей (B5/2). середовищі з нижчими концентраціями фітогормонів (2- Доповнення цього середовища комбінаціями різних 3 мг/л НОК та 0,2-0,5 мг/л Кiн) калюсогенез розпочинав- концентрацій 2,4-Д і БАП було малоефективним для ся через 10-15 діб. Підвищення концентрацій НОК і Кін

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ. 29/2011 ~ 69 ~

до 4 мг/л та 1 мг/л відповідно значно пришвидшувало вся на 7-9 добу (рис. 4, а), на черешкових експлантах – цей процес: на кореневих експлантах калюс утворюва- на 7-8, а на листкових експлантах – на 3-7 (рис. 4, в).

а б в г

Рис. 4. Індукція (а, в) та проліферація (б, г) калюсу з кореневих (а, б) та листкових (в, г) експлантів рослин A. montana на живильному середовищі В5/2, доповненому 4 мг/л НОК і 1 мг/л Кін

Доповнення живильного середовища 4 мг/л НОК і калюсогенез з листкових і черешкових експлантів 1 мг/л Кін у найбільшій мірі сприяло ефективному калю- A. montana. Оптимальним із протестованих як для інду- согенезу. Його відсоток був найвищим (79,7 %) на лис- кції з різних типів експлантів, так і для проліферації ка- кових експлантах, дещо нижчим на кореневих (77,1 %) люсу A. montana, було середовище В5/2, що містило (рис. 5). Утворені калюси мали світло-жовте забарв- 4 мг/л НОК і 1 мг/л Кін. Згідно з дослідженнями інших лення та пухку консистенцію і характеризувався пролі- авторів, оптимальним не лише для утворення калюсу з феративною активністю (рис. 4, б, г). Тривалість паса- коренів, меристематичних верхівок і гіпокотиля жування для усіх калюсів становила 3 тижні. A. montana, але й для його росту було середовище МС, Встановлено, що живильні середовища МС та МС/2, доповнене Кін, ІОК та НОК [11]. доповнені 0,1 мг/л 2,4-Д, забезпечували інтенсивний

2 мг/л НОК + 0,2 мг/л Кін 3 мг/л НОК + 0,5 мг/л Кін 4 мг/л НОК + 1 мг/л Кін

100

80 , % 60

40 Калюсогенез 20

0 кореневі листкові черешкові

Експланти

Рис. 5. Індукція калюсоутворення з експлантів рослин A. montana на живильному середовищі B5/2, доповненому різними концентраціями НОК і Кін

У деяких випадках на початкових етапах проліфе- листкових пластинок, із черешків листків та з коренів рації (1-3 пасажі) культури кореневого і листкового по- рослин A. montana здатні до індукції калюсоутворення. ходження поряд з наростанням калюсу ми спостерігали Максимальну підтримуючу здатність для калюсогенезу спонтанну регенерацію коренів. з усіх типів експлантів та для проліферації отриманого Висновки. У результаті проведених досліджень піді- калюсу серед протестованих мало середовище В5/2, брано оптимальні умови для проростання насіння, веге- доповнене 4 мг/л НОК і 1 мг/л Кін. тативного розмноження і росту, а також індукції калюсоу- 1. Аксельрод Д.М., Бережинская В.В. Культура арник и их значение творення з різних типів експлантатів та тривалого виро- для медицинской промышленности // Мед. промышл. СССР. – 1958. – щування культури тканин A. montana в умовах in vitro. № 12. – С. 19-22. 2. Гаммерман А.Ф., Шупинская М.Д., Яценко- Показано, що найбільш ефективним для проростан- Хмелевский А. Растения целители. – М., 1963. 3. Зеленіна Г.А. Морфо- ня насіння було поєднання холодової стратифікації та генез в культурі in vitro сегментів стебла і клональне мікроразмноженн- ня Arnica chamissonis Less. ssp. foliosa (Nutt.) Maguire: Автореф. дис. ... обробки гібереловою кислотою. Встановлено, що веге- канд. биол. наук: 03. 00. 20 / Українська Академія Аграрних Наук.; Нікіт- тативне розмноження A. montana в умовах in vitro най- ський ботанічний сад–Національний науковий центр. – Ялта, 2007. – краще відбувалося на агаризованому живильному се- 25 с. 4. Кушнір Г.П., Сарнацька В.В. Мікроклональне розмноження рос- лин. Теорія і практика. – К., 2005. 5. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное редовищі MС/2, доповненому 0,2 мг/л ІОК, 0,5 мг/л ГК3 пособие для биологических специальностей вузов. – М., 1980. та 0,1 мг/л НОК, ріст і вкорінення живців – на цьому ж 6. Мамчур Ф.I. Довiдник з фітотерапії. – К., 1986. 7. Мамчур Ф.І. Цілюще середовищі з 0,1 мг/л НОК. Виявлено, що експланти з зело. – К., 1993. 8. Марчишин С., Демидяк О. Арніка лікує. – Тернопіль,

~ 70 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

2009. 9. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: підручник. – К., 2005. ман И.С. Рецептурный справочник врача. – К., 1993. 16. Червона книга 10. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по про- України. Рослинний світ / за ред. Я.П. Дідуха. – К., 2009. 17. Червона ращиванию покоящихся семян. – Л., 1985. 11. Петріна Р.О., Мас- книга України. Рослинний світ / Ю.Р. Шеляг-Сосонко та ін. (ред.). – К., нюк Я.Т. Калусогенез у культурі in vitro арніки гірської // Вісн. Націона- 1996. 18. Gamborg O.L., Eveleigh D.E. Culture methods and detection of льного ун-ту "Львівська політехніка". Серія: Хімія, технологія речовин та glucanases in cultures of wheat and barley // Can. J. Biochem. – 1968. – їх застосування. – 2008. – № 608. – С. 151-155. 12. Полевой В.В. Фито- Vol.46, №5. – P. 417-421. 19. Murashige T., Skoog F. A revised medium for гормоны: учебное пособие. – Л., 1982. 13. Растительные ресурсы rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. – СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. – 1962. – Vol.15, №13. – P. 473-497. Л., 1990. 14. Тахтаджян А.Л. Цветковые растения. – М., 1981. 15. Чек- Надійшла до редколегії 23.10.10

УДК 582.575.68:581.45+581.522.4+581.526.5 І. Шкрум, студ., М. Гайдаржи, д-р біол. наук, В. Баданіна, канд. біол. наук

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ І ОРГАНОГРАФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИСТКІВ РОСЛИН РОДУ SANSEVIERIA THUNB. (DRACENACEAE)

Досліджено сім видів рослин роду Sansevieria Thunb. (Dracenaceae) з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Вперше детально охарактеризовано форми листків роду за сукупними ознаками: форма листкової пластинки і чере- шка та товщина листків. На основі порівняння анатомо-морфологічних особливостей поперечних зрізів листків до- сліджуваних видів встановлено спільні і відмінні ознаки, що дозволило виділити дві групи видів різних за адаптацій- ною стратегією. We provide searching of 7 species of genus Sansevieria Thunb. (Dracenaceae) from collection of Fomin Botanical Garden. Detail characteristic of leaves by most common criterions, such as the shape of leaf plates and footstalks, also the depth of leaf plates was done first. We were defined common and special characteristics by comparison anatomic and morphological patterns of the crosscuts of leaves. These characteristics will do possible to discharge 2 groups of species, which have different strate- gies of adaptation.

Однією з груп сукулентних рослин, які широко вико- умов різного ступеня аридності. Крім цього листки рос- ристовуються у фітодизайні є рід Sansevieria Thunb. лин даного роду досить різноманітні за своєю органо- (Dracenaceae), що налічує від 60 до 70 видів. Серед них графією і при характеристиці видів дослідники часто багато видів – ендеміків Південно-Східної Африки та обходять питання форми листків. Південно-Східної Азії [3; 8]. Найширше використовуєть- Тому ми поставили перед собою завдання охарак- ся S. trifasciata Prain та її численні сорти. Деякі види, теризувати форму листків і виходячи з неї дати порів- наприклад S. pearsonii N.E. Brown включена до Черво- няльну анатомо-морфологічну характеристику листків ного списку рослин Південної Африки [7]. Тому разом із різних видів Sansevieria. збереженням рослин в природних умовах актуальним є Матеріали і методи. Колекція рослин роду і вирощування їх у захищеному ґрунті, вивчення особ- Sansevieria Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна налі- ливостей їх росту і розвитку. чує 21 таксон, з них 13 видів, 1 різновид і 7 сортів. Рослини роду Sansevieria є трав'янистими багаторі- Окремі види вирощуються в колекції не менше 50 років чниками, які за допомогою підземних або надземних (S. grandis N.E. Brown, S. trifasciata Prain, S. trifasciata столонів (до 1 м завдовжки), утворюють більш-менш var. laurentii N.E. Brown, S. thyrsiflora Thunb.), такі види великі дернини. Тільки S. arborescens Cornu ex Gerome як S. grandicuspis Haw., S. suffruticosa N.E.Brown, et Labroy та S. powellii N.E. Brown мають стебла до S. roxburgiana Schuthes надійшли в колекцію у 80-х ро- 1,5 м заввишки [4]. Листкорозміщення спіральне, часті- ках ХХ сторіччя. Більшість рослин досягли генеративно- ше розеткове. В розетці може бути від 1-3 до 20-30 лис- го періоду, активно ростуть і деякі плодоносять [1]. тків. Листки ксероморфні або сукулентні, жорсткі, цілок- Об'єктом нашого дослiдження були 7 видiв роду раї, ланцетні, лінійні, сизо-зелені до темно-зелених, від Sansevieria: S. grandis, S. kirkii Baker, S. patula 10-15 см до 1-1,5 м завдовжки, із загостреною верхів- N.E. Brown, S. suffruticosa, S. senegambica Baker, кою. Вони містять міцні механічні волокна довжиною до S. roxburghiana, S. trifasciata. 120 см і вкриті шаром кутикули, а листки деяких видів Для анатомiчних дослiджень використовували лист- вкриті тонким восковим нальотом [4; 5]. Краї листків ки живих рослин. Внутрiшню будову листка вивчали на часто з тонкою коричневою смужкою, а поверхня лист- поперечних зрiзах при його основі, які виготовляли вру- ків з поперечними світлими плямами, які зібрані в чну. Виготовлені препарати фарбували сафраніном, більш-менш широкі смуги, що чіткіші на молодих лист- дослiджували та фотографували за допомогою ках. Листки амфістоматичні, продихи занурені, тетраци- мiкроскопа Carlzeiss primo star на рiзних збiльшеннях з клічні, на поверхні оточені потужним кутикулярним ва- використанням фотокамери Scope tak E trek DCM510. ликом, на замикаючих клітинах містяться верхні і нижні Для органографічних досліджень замальовували кутикулярні гребені. Водоносна паренхіма займає листки і визначали їх форму за атласом [2]. центральну зону мезофілу і представлена трьохмірною Результати та їх обговорення. Як вже зазначалось, сіткою живих клітин, в проміжках яких лежать багаточи- листки рослин роду Sansevieria можуть бути плоскими та сельні мертві клітини [6; 9; 10]. об'ємними, розмір їх варіює від 10-15 см до 100-150 см Квітки трубчасті, тричленні, білі або жовто-зелені, завдовжки, а нижня їх частина більш-менш звужена, по- іноді з коричневим відтінком, зібрані у китицю, зонтик або товщена і за зовнішнім виглядом нагадує черешок. На волоть, мають приємний запах і багато нектару. Плоди – нашу думку, такі назви форм листків як ланцетні, лінійні і більш-менш соковиті ягоди, жовті або жовтогарячі, з од- циліндричні не є повними характеристиками. Ми пропо- нією-трьома невеликими твердими насінинами [5; 11]. нуємо для характеристики листків рослин роду Але наведені дані не відтворюють повної картини Sansevieria використовувати терміни, які характеризують анатомо-морфологічних особливостей листків рослин пластинку листка разом з терміном, який характеризує роду Sansevieria. Їх листки мають різну ступінь сукулен- форму черешка, тому що нижня частина листка суттєво тності, що говорить про пристосуваня до природних відрізняється від її верхньої частини (табл.1).

Таблиця 1. Органографія листків досліджуваних рослин роду Sansevieria Вид Характеристика листка Товщина листка Sansevieria grandis Широко-ланцетний з жолобчатою основою Плоский S. kirkii Вузько ланцетний з жолобчатою основою Плоский S. patula Шилоподібний з жолобчатою основою Об'ємний S. suffruticosa Вузько-трикутний з ребристою основою Об'ємний S. senegambica Лінійно-ланцетний з жолобчатою основою Плоский S. roxburghiana Вузько-трикутний з ребристою основою Об'ємний S. trifasciata Лінійно-ланцетний з жолобчатою основою Плоский

Порівняльне дослідження поперечних зрізів основ ків склеренхімних волокон та склеренхімних "шапочок" листків семи видів роду Sansevieria виявило такі спільні над флоемними ділянками провідних пучків; присут- ознаки: наявність воскового нальоту на поверхні лист- ність рафід (табл.2). Можна припустити, що вище на- ків; відсутність диференціації на стовпчасту та губчасту звані ознаки можуть бути додатковими діагностичними паренхіму; провідні пучки закритого типу; наявність пуч- ознаками на рівні роду.

Таблиця 2. Анатомо-морфологічні особливості поперечних зрізів основ листків рослин роду Sansevieria Ознакa / Вид S. senegambica S. grandis S. trifasciata S. kirkii S. roxburghiana S. suffruticosa S. patula Рафіди + + + + + + + Наявність крапель олій - - + + - + + Діаметр провідного пучка(мкм) 292,0 228,0 273,69 303,64 289,0 201,0 225,0 Розмір хлорофілоносної паренхіми (мкм) 368 370 550 599 506 762 743 Розмір склеренхімних шапок(мкм) 96,0 39,0 91,13 78,0 54,0 52,4 43,0 Склерефіковані клітини з боку ксилеми - + - + + - - Наявність слизу в клітинах основної - + - - + + + паренхіми Хромопласти - - - + - - -

Разом з тим, серед досліджуваних видів роду Присутність в клітинах олії встановлено для таких видів Sansevieria можна виділити відмінні ознаки: форма епі- як S. trifasciata, S. kirkii, S. suffruticosa, S. patula, що імо- дермальних клітин на поперечному зрізі, характер роз- вірно також пов'язано з пристосуванням цих рослин до міщення склеренхімних волокон, наявність клітин зі виживання в аридних умовах. слизом, наявність олій та хромопластів (табл.2). В клі- За характером розміщення склеренхімних волокон тинах листків чотирьох видів роду Sansevieria ми виділили дві групи видів А і В, з яких в групі В виріз- (S. grandis, S. suffruticosa, S. patula, S. roxburghiana) няється S. senegambica, що дало підставу розділити встановлено наявність слизу, що є пристосувальною види групи В на дві підгрупи (табл.3). ознакою до зменшення випаровування води листком.

Таблиця 3. Групи видів роду Sansevieria за характером розміщення склеренхімних волокон Група Підгрупа Вид Група А. Склеренхімні обкладки навколо провідних пучків - S. grandis, S. kirkii,S. roxburghiana Підгрупа В' S. patula, S. trifasciata, S. suffruticosa Група В. Склеренхімні "шапочки" над флоемними ділянками провідних пучків Підгрупа В" S. senegambica

У S. senegambica склерифіковані волокна представ- мних волокон та наявність додаткових тяжів склеренхім- лені не лише "шапочками" над флоемними ділянками них волокон між флоемою і ксилемою можуть бути дода- провідних пучків, а і відмічені додаткові тяжі склеренхім- тковими діагностичними ознаками надвидового рівня. них волокон між флоемою і ксилемою, які повністю охоп- За формою епідермальних клітин листків на попе- люють флоему. У трьох інших видів S. patula, речному зрізі виділено три групи видів, з яких трикутна S. trifasciata, S. suffruticosa з даної групи додаткові тяжі може бути проміжною між округло-овальною і видовже- склеренхімних волокон між флоемою і ксилемою відсут- ною в радіальному напрямку (табл. 4). ні. Отже, такі ознаки, як характер розміщення склеренхі-

Таблиця 4. Групи видів роду Sansevieria за формою епідермальних клітин Групи Вид З округло-овальною формою клітин S. trifasciata, S. roxburghiana, S. senegambica З видовженою в радіальному напрямку формою клітин S. patula, S. grandis,S. кirkii З трикутною формою клітин S. suffruticosa

Висновки. В цілому, наші попередні дослідження ність олій у клітинах паренхіми. За характером розмі- показали, що представники роду Sansevieria за мор- щення склеренхімних волокон ці види також близькі. фологічними та анатомічними ознаками можна розді- Друга група поки що включає один вид – лити на дві групи. Перша група представлена суто S. senegambica з лінійно-ланцетним, плоским листком, сукулентними видами: S. patula i S. suffruticosa, до найменшим шаром хлорофілоносної паренхіми і округло- яких близька (за багатьма показниками) овальними епідермальними клітинами, відсутність олій і S. roxburghiana. Вони мають вузько-трикутні або ши- слизу в клітинах паренхіми. За характером розміщення лоподібні, об'ємні листки з видовженими в радіально- склеренхімних волокон цей вид займає також окрему му напрямку епідермальними клітинами, товстий шар позицію. Рослини цього виду за своїми особливостями хлорофілоносної паренхіми, слиз у клітинах, і наяв-

~ 72 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

ближче до ксеромезофітів. Інші три види – S. trifasciata, Munday J. Epidermal structure in two species of Sansevieria Thunb. (Liliaceae) // 20 Annu. Conf. Electron Microsc. Soc. South. Afr., Durban 2- S. кirkii, S. grandis – займають проміжне положення. 4 Dec., 1981. – Vol. 11. 7. Golding J. Southern African Plant Red Data Lists. – Pretoria 2002. 8. Jacobsen H. Das sukkulentenlexicon. – Jena, 1970. 1. Тропічні і субтропічні рослини / під ред. В.В.Капустяна. – Моногра- 9. Koller Alan L., Rost Thomas L. Leaf anatomy in Sansevieria фія. – К., 2005. 2. Федоров Ал. А. Артюшенко З.Т., Кирпичников М.Э. (Agavaceae) // Amer. J. Bot. – 1988. – 75, №5. 10. Koller Alan L., Rost Атлас по описательной морфологии высших растений (Лист). – Л., Thomas L Structural analysis of water storage tissue in leaves of 1956. 3. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. – Kew: Royal Sansevieria (Agavaceae). // Bot. Gaz. – 1988. – 149, №3. Botanical Garden, 1992. 4. Chahinian B.J. The splendid Sansevieria. – 11. http://www.theamateursdigest.com/sansevs.htm Buenos Aires, 2005. 5. Illustrated Handbook of succulent plants. Надійшла до редколегії 18.09.10 Monocotyledones / U.Eggli. – Berlin, New York, 2001. 6. Forbes P.L.,

ЗАХИСТ РОСЛИН ВІД ШКІДНИКІВ І ХВОРОБ

УДК591.5:595.731:635.915 П. Чумак, канд. с-г. наук

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ ТРИПСІВ (THYSANOPTERA: THRIPIDAE) В ОРАНЖЕРЕЯХ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМЕНІ АКАД. О.В. ФОМІНА

Наведено результати аналізу екологічних особливостей поширення трипсів в оранжереях Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Зареєстровано 11 видів трипсів, що належать до двох підрядів Terebrantia і Tubulifera. Вперше виявлено хижого трипса – Haplothrips kurdjumovi Karny. The results of analysis of the ecological peculiarities of thrips spreading in greenhouses of the O.V. Fomin Botanical Garden have been given. 11 species of thrips, which belong to two subranges Terebrantia and Tubulifera, have been registrated. For the first time the predaceous thrips Haplothrips kurdjumovi Karny have been found out.

На рослинах, що вирощуються в закритому ґрунті, розвішували безпосередньо над рослинами. Тарілки зареєстровано більше 40 видів трипсів, серед яких при- різного кольору наповнювали водою шаром 3–4 см, на близно половина адвентивні (тропічного й субтропічного воду крапали одну краплю миючого засобу "Fairy" з походження), а інші – є представниками місцевої фауни, метою змочування крилець імаго трипсів. Клейові паст- які, як правило, проникають в оранжереї і теплиці з рос- ки розвішували над, а ловчі тарілки розміщали під рос- лин відкритого ґрунту й зустрічаються епізодично [1]. линами з розрахунку 1 пастка на 10 м². Пастки огляда- У закритому ґрунті України зареєстровано 12 видів ли кожні два дні. Підраховували кількість відловлених трипсів [2-5], серед яких поширеними й шкідливими до особин трипсів, отримані дані заносили на карту. Трип- останнього часу були лише Heliothrips haemorrhoidalis сів, що потрапили в пластикові блюдця разом з миючим Bouche та Thrips tabaci Lindemann. В останні 5–6 років в розчином проціджували, промивали водою, ретельно деяких оранжереях й теплицях стали поширеними такі вибирали імаго, підраховували, робили постійні препа- інвазійні види трипсів: Frankliniella occidentalis Pergande рати за [2] або – тимчасові препарати (в краплі гліцери- [3-5] та Echinothrips americanus Morgan [6]. ну, на предметному склі). Матеріали та методи. Виявлення трипсів, приготу- Результати та їх обговорення. В культиваційних вання мікропрепаратів і визначення проводили за від- приміщеннях Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна повідними методиками [2; 7]. Імаго трипсів виявляли нами зареєстровано 11 видів трипсів, що належать до методом візуального огляду рослин та постукуванням двох підрядів Terebrantia (яйцекладні) і Tubulifera (тру- по розкритій квітці над листком паперу, або методом бохвості) (табл.1). Тулгрена [8], вміщуючи квітки в прозорий циліндр та Відомо, що оранжерейний, декоративний, драцено- використовуючи як подразник скипидар, ацетон або вий і тютюновий трипси в оранжереях Ботанічного саду нашатирний спирт. Циліндр закривали склом. За кілька відмічались впродовж багатьох років, починаючи з хвилин дорослі особини виходили з квіток і падали на 1970 року [3]. Західний квітковий трипс, що має статус дно циліндра, де їх збирали, підраховували та іденти- карантинного шкідника, вперше був виявлений у фікували. Для моніторингу імаго трипсів використову- 1997 році [4]. Ехінотрипс американський (Echinothrips вали також клейові пастки та кольорові пластикові тарі- americanus Morgan) в оранжереях Ботанічного саду лки. Для клейових пасток матеріалом слугувала щільна зареєстрований у 2005 році [6]. Цей шкідник не входить поліетиленова плівка прямокутної форми, розміром до "Переліку шкідників, що мають карантинне значення 10х15 см. Плівку фарбували в білий, жовтий, світло- в Україні". У деяких наукових джерелах зазначається, блакитний колір та покривали клеєм "Пестіфікс" або що навколо питання включення ехінотрипса американ- сумішшю касторової олії і живиці за співвідношення 1:3, ського в перелік шкідників, що мають карантинне зна- або епоксидної смоли і касторової олії – 3:1. Пастки чення, відбувається дискусія [9].

Таблиця 1. Видовий склад та систематичне положення трипсів, виявлених в оранжереях Ботанічного саду імені акад. О.В.Фоміна (1970 – 2010 рр.) Підряди Родини Підродини Види Heliothrips haemorrhoidalis Bouche – оранжерейний (тепличний) трипс Panchaetothripinae Heliothrips (Hercinothrips) femoralis Reuter – декоративний трипс (Heliothripinae) Partenothrips dracaenae Heeger – драценовий трипс Echinothrips americanus Morgan – американський трипс Terebrantia Thripidae Frankliniella occidentalis Pergande – західний (каліфорнійський) квітковий трипс Thrips tabaci Lindemann – тютюновий трипс Thripinae Thrips simplex Morison – гладіолусовий трипс Scirtothrips longipennis Bagnall – бегонієвий трипс Anaphothrips (Chaetanaphothrips) orchidii Moulton – орхідний (оливковий) трипс Liothrips vaneeckei Priesner – цибулевий трипс Tubulifera Phlaeothripidae Phlaeothripinae Haplothrips kurdjumovi Karny – трипс Курдюмова

В оранжереях Ботанічного саду в колоніях амери- в якому вирощується понад 2500 видів рослин за тем- канського та оранжерейного трипса вперше виявлено ператури взимку +16–24ºС, відносної вологості повітря хижого трипса – Haplothrips kurdjumovi Karny. Ефектив- 26–75% та освітленості, що в зимовий період року ність хижого трипса в знищенні личинок американського становить від природного лише 16,6%, а влітку – трипса становила понад 60%. 44,0%. Рослини вирощуються від насіння до сагіталь- Проведені нами дослідження поширення трипсів до- ного стану. Вік багатьох рослин становить більше зволили виявити деякі закономірності їх життєдіяльнос- 40 років. В цих оранжереях нами зареєстровано лише ті в умовах оранжерей з різним гігротермічним режи- два види – західного квіткового і оранжерейного трип- мом, що відтворює природно-кліматичні умови тропіч- сів. Домінує за поширенням в різних відділеннях ора- ного або субтропічного клімату. У закритому ґрунті нжерей та за показниками виявлення західний квітко- України трипси поширені як в теплицях з овочевими вий трипс. Найчастіше західний квітковий трипс трап- культурами, так і в оранжереях ботанічних садів. Мікро- ляється в квітках сукулентних рослин. Обстеження кліматичні і фітоценотичні умови в оранжереях ботаніч- водних та прибережно-водних (біля 500 видів) рослин, них садів мають ряд суттєвих відмінностей від умов, що які вирощуються в оранжереї за температури в зимо- створюються в теплицях для вирощування овочевих вий період +18–24ºС, відносної вологості повітря 80– культур. Овочеві – це однорічні трав'янисті види рос- 98% та освітлення від 9,1% (взимку) до 34,8% (вліт- лин, що характеризуються швидким проходженням ку), зареєстровано два види трипсів: оранжерейний і всього життєвого циклу та вирощуються методом моно- американський трипс. Поширеним є оранжерейний культури. В оранжереях ботанічних садів вирощуються трипс. В дендрологічній оранжереї виявлено лише багаторічні рослини майже всіх типів життєвих форм: оранжерейного трипса. В цій теплиці вирощуються, дерева, кущі, кущики, трави. В одному відділенні оран- як правило, лише методом живцювання рослини з жерей, як правило, вирощуються багато видів рослин з відкритого ґрунту Ботанічного саду та інших ботаніч- різних родів, родин, класів. Тому в умовах оранжерей них установ. Температурний режим і вологість повіт- ботанічних садів створюються особливі фітоценотичні ря підтримуються взимку в межах +16–20ºС та 64– умови та великий трофічний потенціал для трипсів, що 85%, освітлення від природного становить взимку – є поліфагами. Внаслідок дії цих факторів структура мік- 2,3% та 19,2% (влітку). ропопуляцій трипсів може істотно варіювати в окремих Результати проведених обстежень рослин компле- відділеннях оранжерей. Слід зауважити, що в теплиці ксу Центральних оранжерей засвідчили, що в хвойній для вирощування овочевих культур посадковий матері- оранжереї (вирощується біля 140 видів рослин) трап- ал потрапляє у вигляді лише насіння, в той час як в ляється лише трипс оранжерейний. В оранжереї взим- оранжереї ботанічних садів і в теплиці квітково- ку температура підтримується в межах лише +4–8ºС, декоративних господарств – завозиться як насіннєвий відносна вологість повітря – 64–92%, а освітленість матеріал, так і живі рослини або живці. Тому ймовір- взимку складає від природного – 3,6 та влітку – 25,2%. ність проникнення шкідливих організмів в останньому В оранжереї для вирощування папоротей мешкають випадку значно більша. два види трипсів: оранжерейний та західний квітковий За територіальним розташуванням оранжереї Бота- трипс. Присутність в цій оранжереї західного квітково- нічного саду можна поділити на три комплекси. Перший го трипсу зумовлено утриманням в ній сенполій, на комплекс складають чотири оранжереї: розсадна, как- квітках яких і траплявся цей шкідник. В оранжереї ви- тусна, водна і дендрологічна оранжереї. Кожна з цих рощується понад 160 видів папоротеподібних за тем- оранжерей (за винятком дендрологічної) має від двох ператури і вологості повітря взимку +18–98% та 80– (розсадна та водна) до 6 відділень. До другого компле- 98% і за освітлення (порівняно з природним) – 2,7% ксу слід віднести центральні оранжереї з 6 поєднаних (взимку) і 18,9% (влітку). В субтропічній оранжереї за культиваційних відділень (хвойна, папоротева, суб- температури взимку +4–8ºС, відносної вологості повіт- тропічна, тропічна, орхідна і бромелійна оранжерея). ря 64–85% і освітлення 3,1% від природного (взимку) Третій комплекс оранжерей об'єднує трояндову (з та 21,3% (взимку) вирощується біля 160 видів впро- двома відділеннями), реалізаційну (з 5-ма відділення- довж багатьох років (деякі види пальм культивуються ми) та малі культиваційні відділення з вирощування понад 170 років). Обстеження рослин в цій оранжереї магнолій, рододендронів, сенполій та інших рослин. засвідчили, що поширеними є два трипси: драценовий Наші дослідження підтвердили очікувану наявність та оранжерейний трипс. Домінуючим був оранжерей- відмінностей поширення трипсів і їх чисельності в різ- ний трипс. У тропічній оранжереї виявлено драценово- них оранжереях Ботанічного саду. го, оранжерейного і американського трипсів. Доміную- У розсадній оранжереї, в якій температура підтри- чим був оранжерейний трипс. Масовому розмноженню мується впродовж року в межах +18–26ºС, відносна наведених видів трипсів сприяють гігротермічні умови вологість повітря – 75–94%, освітленість рослин взим- в цій оранжереї. Взимку температурний режим підтри- ку складає порівняно з природним лише 4,5, а влітку – мується в межах 18–24ºС, відносна вологість повітря – 43,2% зареєстровано чотири види трипсів: оранже- 80–98%, освітленість (порівняно з зовнішнім) – 3,4%, а рейний, західний квітковий, американський та бегоніє- влітку – 23,1%. В оранжереї вирощується біля 400 вий трипси. Домінуючим був оранжерейний трипс. видів тропічних рослин, з яких багато видів є кормо- Особливістю культивування рослин в цій оранжереї є вими на батьківщині цих трипсів. Орхідна і бромелійна те, що в ній вирощуються біля 300 видів рослин з на- тісно зближені одна з однією, але значно відрізняють- сіння та живців, які надходять з інших ботанічних садів ся складом рослин та гігротермічними режимами. В світу. Рослини в оранжереї вирощуються впродовж 3– орхідній вирощується понад 400 видів рослин за тем- 5 років, інколи деякі види рослин вирощуються значно ператури взимку +18–24ºС, відносної вологості повітря довше (наприклад, пальми, фікуси та бегонії). У цій 80–98%, а в бромелієвій відповідно 170 видів за тем- оранжереї зміна видового і кількісного складу рослин ператури +4–10ºС і 64–92%. Освітленість взимку в відбувається значно частіше, ніж в інших оранжереях орхідній складає від зовнішнього 3,2% і в бромелієвій Ботанічного саду. Територіально дуже близько знахо- – 6,1%, а влітку – 26,6% та 34,9% відповідно. В цих диться кактусова або оранжерея з сукулентними рос- оранжереях зареєстровано два види: драценовий і линами. Це оранжерейний комплекс (шість відділень), оранжерейний трипс. Домінував драценовий трипс.

~ 74 ~ ВІСНИК Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Комплекс реалізаційних і трояндових теплиць зна- (влітку). На квітках сенполій регулярно траплявся захід- ходиться на значній відстані (біля 800 – 900 метрів) від ний квітковий трипс. В теплиці для вирощування троянд першого і другого комплексу оранжерей. В реалізацій- в осінньо–зимовий період (листопад-грудень) підтриму- ній оранжереї вирощується 20–30 видів і сортів квітко- ється температура на рівні +4–8ºС, а у літній – 14–20ºС во-декоративних рослин впродовж одного року. Темпе- та відносна вологість повітря – 64–85%. Освітленість в ратурний режим взимку підтримується в межах 18– теплиці, порівняно з природним, становить взимку 9,9% 26ºС, відносна вологість повітря – 64– 90%. Освітле- та влітку – 48,7%. В теплиці вирощується більше ність становить від зовнішнього 4,6% (взимку) та 48,5% 20 сортів троянд. Влітку в квітках троянд виявляли за- (влітку). В теплицях періодично рослинам шкодять тю- хідного квіткового трипса. тюновий, декоративний, оранжерейний та західний квіт- Отже, у досліджуваних оранжереях і теплицях Бота- ковий трипс. Оранжерейний трипс трапляється більш нічного саду видовий розподіл трипсів виявився неод- часто, ніж інші наведені види трипсів. У відділенні для наковим (табл. 2). Найбільше багатство видів відмічено вирощування сенполій та глоксиній (понад 200 сортів) в реалізаційній теплиці та тропічній оранжереї. Доміну- температурний режим взимку підтримується в межах ючим є оранжерейний (в 11 оранжереях), драценовий 18–20ºС, відносна вологість повітря – 61–94%. Освітле- та західний квітковий трипси (відмічено в 6 та 5 оран- ність становить від зовнішнього 2,9% (взимку) та 18,6% жереях відповідно).

Таблиця 2. Поширення та частота виявлення трипсів в оранжереях і теплицях Ботанічного саду імені акад. О.В.Фоміна (2007 – 2010 рр.) Поширення трипсів Оранжереї і теплиці E. americanus F. occidentalis H. haemorrhoidalis H. femoralis P. dracaenae S. longipennies Розсадна + + ++ - - + Кактусова - +++ + - - - Водна ++ - +++ + + - Хвойна - - +++ - - - Папоротева - ++ ++ - - - Субтропічна - - +++ - ++ - Тропічна (Купольна) ++ - +++ - ++ - Орхідейна - - + - +++ - Бромелійна - - + - ++ - Реалізаційна - ++ +++ ++ - - Трояндова - + - - - - Дендрологічна - - +++ - - - Примітка: "+" – наявність виду; "-" – відсутність виду; "++" – трапляється часто; "+++" – трапляється дуже часто.

Встановлення залежності між гігротермічним режи- певний час поширення інвазійних видів біоти, але по- мом оранжерей і їх освітленням, кількістю вирощуваних дальше розповсюдження їх за рахунок діяльності лю- рослин та кількістю видів трипсів засвідчило неодно- дини є неминучим. значність висновків, що можуть бути зроблений. Так, Висновки. В оранжереях Ботанічного саду зареєст- діапазон кількості вирощуваних видів в оранжереях ровано 11 видів трипсів, що належать до двох підрядів досить значний – від 1-10 (реалізаційні, трояндова, де- Terebrantia і Tubulifera. Найбільш поширеними є ндрологічна) до понад 2500 видів (кактусова). В троян- H. haemorrhoidalis, E. americanus, P. dracaenae та довій і дендрологічній трапляються лише по одному F. occidentalis. Вперше в закритому ґрунті виявлено виду (але таксономічно різних), а в реалізаційній – чо- хижого трипса – Haplothrips kurdjumovi Karny. тири види трипсів. В кактусовій з колосальним багатст- Наявність трипсів в оранжереях в першу чергу пов'я- вом вирощуваних видів рослин мешкає лише два види зане з трофічним фактором (наявністю кормових рос- трипсів. Аналізуючи гігротермічний режим оранжерей і лин), відповідним гігротермічним режимом (температура видове багатство видів трипсів слід відмітити, що опти- 18-26ºС, відносна вологість повітря 30-90%) та з людсь- мальними для життєдіяльності цих комах є тропічна ким фактором (поширення трипсів в оранжереї всього оранжерея та реалізаційні теплиці. В цих культивацій- світу відбувається лише завдяки діяльності людини). них приміщеннях трапляється максимальна кількість (три) відмічених нами видів трипсів. В оранжереях 1. Великань В.С., Иванова Г.П. Фауна трипсов в современных тепли- цах // Защита и карантин растений. – 2005, №1. 2. Дядечко Н.П. Трип- (хвойна, бромелійна, субтропічна) з несприятливими сы, или бахромчатокрылые насекомые (Thysanoptera) Европейской температурними умовами в зимовий період для розвит- части СРСР. – К., 1964. 3. Чумак П.Я. Членистоногі (Arthropoda) в оран- ку трипсів, як правило, поширеним є лише трипс оран- жереях України та екологічні основи захисту рослин від шкідників. – К., жерейний. Можна відмітити, що інтенсивність освітлен- 2004. 4. Чумак П., Нікітіна В., Баглай К. Західний квітковий трипс (Frankliniella occidentalis Perg.) в оранжереях Ботанічного саду ім. акад. ня в оранжереях і теплицях мало впливає на заселення О.В. Фоміна та заходи боротьби з ним // Вісн. Київ. ун-ту ім. Тараса оранжерей трипсами. Так, в оранжереях з найбільш Шевченка: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття – 2006 – інтенсивним освітленням (кактусова, водна) трапляєть- Вип. 10. 5. Слободенюк О.І. Західний квітковий трипс Frankliniella occidentalis Pergande (Thysanoptera: Thripidae) як структурний елемент ся лише по два види, а в оранжереї (тропічна) з освіт- закритих екосистем України // Автореф. Дис./ Дніпропетровський націо- ленням в чотири рази менш інтенсивним – поширеними нальний університет Міністерства освіти і науки України. – Дніпропет- є три види трипсів. Взагалі, можна відмітити, що трап- ровськ, 2006. 6. Чумак П.Я., Дигера С.М., Сикало О.О. Ехінотрипс аме- ляння видів трипсів в оранжереях в першу чергу пов'я- риканський (Echinothrips americanus Morgan, Thysanoptera: Thripidae) в оранжереях Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна та біологічні заходи зане з трофічним фактором (наявністю кормових рос- обмеження його чисельності // Карантин і захист рослин. – 2005, №12. лин), відповідним гігротермічним режимом та з людсь- 7. Терезникова Е.М., Чумак П.Я. Защита цветочно-декоративных рас- ким фактором. Останній фактор є важливим в тому тений от вредителей: Справочник.– М.: Агропромиздат, 1989. 8. Конс- тантінова Н.А., Башинська О.В. Загроза тепличним господарствам розумінні, що поширення трипсів з природи в теплиці і // Карантин і захист рослин. – 2004, № 6. 9. Барановський М.М., Усті- оранжереї, а потім – в оранжереї всього світу відбува- нов І.Д., Мовчан О.О. Рекомендації з ідентифікації та захисту рослин від ється лише завдяки діяльності людини. На заваді по- адвентивних видів трипсів в умовах закритого ґрунту України. Біла ширення інвазійних видів мали б бути карантинні захо- Церква, 2000. 10. Ижевский С.С. Чужеземные вредители растений в СССР // Защита растений. – 1990, № 9. ди, але, як відмічають деякі дослідники [10] – карантин- Надійшла до редколегії 23.10.10 ні заходи, як свідчить досвід, можуть лише стримати на

Наукове видання

ВІСНИК

КИЇВСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ІНТРОДУКЦІЯ ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ РОСЛИННОГО РІЗНОМАНІТТЯ

Випуск 29

Статті подано в авторській редакції

Оригінал-макет виготовлено Видавничо-поліграфічним центром "Київський університет"

Автори опублікованих матеріалів несуть повну відповідальність за підбір, точність наведених фактів, цитат, економіко-статистичних даних, власних імен та інших відомостей. Редколегія залишає за собою право скорочувати та редагувати подані матеріали. Рукописи та дискети не повертаються.

Підписано до друку 17.03.11. Формат 60х841/8. Вид. № Бс1. Гарнітура Arial. Папір офсетний. Друк офсетний. Наклад 300. Ум. друк. арк. 8,3. Обл.-вид. арк. 8,9. Зам. № 211-5585.

Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет" 01601, Київ, б-р Т. Шевченка, 14, кімн. 43  (38044) 239 32 22; (38044) 239 31 72; (38044) 239 31 58; факс (38044) 239 31 28 E-mail: [email protected] WWW: http://vpc.univ.kiev.ua