, APLICACIÓN DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES HACIA EL PASADO Análisis de la distribución y extinción las poblaciones europeas de hiena manchada (Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)) durante el Pleistoceno Sara Varela González Madrid, 2011 Ilustración de la portada: Juvenil de Crocuta crocuta, Marga del Dedo Aplicación de los modelos de distribución de especies hacia el pasado. Análisis de la distribución y extinción de las poblaciones europeas de hiena manchada (Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)) durante el Pleistoceno Memoria presentada por Sara Varela González para optar al título de Doctor Europeo por la Universidad Autónoma de Madrid Dirigida por Dr. Jorge Miguel Lobo, Profesor de Investigación del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Superior de Investigaciones Científi cas) La doctoranda: El director: Fdo: Sara Varela González Fdo: Jorge Miguel Lobo Tutor: Fdo: Ángela Delgado Buscalioni Madrid, 2011 Dedicado a Mariana Munguía, Irina Levinsky, Silvia Calvo, Olga Lucía Hernández Manrique, David Sánchez Fernandez, Teresa Cuartero, Pedro Aragón, Pablo Sastre, Pere Roca, Marga del Dedo, María Triviño, Pilar Casado, Marisa Pelaez Aller, Gema Solís, Andrea Sánchez, Diego Llusia, Jose F. Gómez, Alberto Jiménez Valverde, Raul García, Isaac Pozo, Carlos Dommar, Emilio Civantos, Borja Milá, Paco Ferri, Christian Hof, Raquel Álvarez, Hedvig Nenzén, Camilla Flojgaard, Manuel Salesa, Alejandro Zaldivar-Riverón, Raquel García y a todos los que pasaron por el despacho de becarios del MNCN Aida Gómez, Ana Muela, María Martinón, Susana Sarmiento, Pilar Fernández, Elena Lacasa, Ani Margvelashvili, Leire Prado, Teresa Sanz, Ángel Carrancho, Felipe Cuartero, Asier Gómez, Antonio Rodríguez, Laura Muñoz, Palmira Saladie, Rosa Huguet, Marina Mosquera, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Arturo Lombera, Jordi Mestre, Ignasi Pastó, Jesús Rodríguez, Eudald Carbonell, José María Bermúdez de Castro y a toda la gente de Atapuerca. César Laplana, Paloma Sevilla, Belén Márquez, Juan Gómez, Cayetana Martínez, Manolo Nieto, Epi, Iñaqui, Antonio García Tabernero, Javier Baena, Alfredo Pérez-González, Enrique Baquedano y a todos los que han trabajado en el yacimiento de Pinilla del Valle Enrique Bostelmann, Andrés Rinderknecht, Javier Lima, Felipe Montenegro, Checho Batista, Gustavo Lecuona, Rafa Tosi, Andrea Corona, Daniel Perea y a la gente de la Universidad de Montevideo Noela Carrera, Agnieszka Jankowska y Noemí de Haro Andrés, Carlos, Eli, Pablo, Belén, Javi, Cristina, Ricardo, Virginia, Adolfo, Manu, Dani y Alba Carolina, Eliú, Xandra, Jorge, María, Edu, Vane, Carlos y Ana Bea, Alana, Porty, Iria, Alba, Lara y Andrea A mi familia A Javi Índice Agradecimientos 13 Antecedentes generales 15 Objetivos y esquema de la Tesis Doctoral 19 General background 23 Objectives and outline 25 Capítulo 1: Introducción Evolución y Biogeografía de Crocuta crocuta 31 1.- La Familia Hyaenidae 31 2.- Crocuta crocuta 46 3.- El registro fósil de Crocuta crocuta en Europa 51 4.- Evolution and Biogeography of Crocuta crocuta 58 5.- Bibliografía 59 Capítulo 2: Infl uencia de los cambios climáticos en la extinción de la hiena manchada (Crocuta crocuta (Erxleben 1777)) en la Península Ibérica 71 1.- Resumen 71 2.- Abstract 72 3.- Introducción 72 4.- Crocuta crocuta 73 5.- Los restos fósiles del Pleistoceno y su paleodistribución 74 6.- El cambio climático 75 7.- Material 76 8.- Análisis y modelización 78 9.- Resultados y discusión 79 10.- Conclusiones 80 11.- Bibliografía 81 7 Capítulo 3: Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations? Hindcasting a species geographic distribution across time 87 1.- Abstract 87 2.- Introduction 88 3.- Materials and methods 89 3.1.- Spotted hyena data 89 3.2.- Climatic data 92 3.3.- Species distribution modelling 93 4.- Results 95 5.- Discussion 97 6.- Conclusions 102 7.- References 102 Capítulo 4: ¿Las extinciones de herbívoros a fi nales del Pleistoceno están relacionadas con la desaparición de las hienas manchadas? 113 1.- Resumen 113 2.- Abstract 114 3.- Introducción 115 4.- El comportamiento trófi co actual 116 5.- Las comunidades de herbívoros del Pleistoceno 121 6.- ¿Un ecosistema Mediterráneo actual sería capaz de mantener una población de C. crocuta? 127 7.- Conclusiones 130 8.- Bibliografía 130 Capítulo 5: Is current climatic equilibrium a guarantee for the transferability of distribution model predictions? A case study of the spotted hyena 141 1.- Abstract 141 2.- Introduction 142 8 3.- Materials and Methods 144 3.1.- Basic information on the target species 144 3.2.- Data origin 145 3.3.- Current explanatory variables 146 3.4.- Palaeoclimatic data 147 3.5.- Modelling methods and statistical analysis 148 4.- Results 150 4.1.- Current potential distribution 150 4.2.- Current realized distribution 152 4.3.- Model transferability 156 5.- Discussion 157 5.1.- Ecological implications of model results 157 5.2.- Climatic equilibrium and transferability 158 6.- References 160 Capítulo 6: Data, predictors and species distribution models in Palaeobiogeography 171 1.- Abstract: 171 2.- Introduction 172 3.- Methodological and conceptual issues for Palaeo-Species Distribution Modelling 174 3.1.- The Paleontological data 174 3.1.1.- Spatial, temporal and taphonomic bias 174 3.1.2.- Collectors’ bias 177 3.2.- The predictors 179 3.3.- The modelling technique 181 4. Former species distribution modelling applications in Palaeontology 184 4.1.- The occurrence data 184 4.2.- Predictor variables 187 4.3.- Modelling techniques 188 4.4.- Problems and limitations of former PSDM approaches 188 5.- Future prospects for Palaeobiogeography 189 9 Capítulo 7: Discusión general, Conclusiones y futuras líneas de investigación 209 Bibliografía 211 Conclusiones y futuras lineas de investigación 213 Conclusions and future research lines 214 10 Agradecimientos A Alana Dapena, por su amable y paciente ayuda con el inglés. A Marga del Dedo, por el magnífico dibujo de Crocuta crocuta que aparece en la portada. A Pedro Aragón, David Sánchez, Silvia Calvo, María Triviño, Marga del Dedo, Raul García, Hedvig Nenzén, Joaquín Hortal y Jack Hayes, por sus acertadas correciones y por sus enriquecedores comentarios. A Pablo Sastre, Teresa Cuartero, Olga Lucía Hernández, Pere Roca e Isaac Pozo, por su generosa ayuda a la hora de preparar las variables climáticas, cambiar las proyecciones o resolver cualquier duda sobre GIS. A Ronald Blakey, por su imagen sobre la paleogeografía del Mioceno, a Stig Nygaard, por la fotografía de Crocuta crocuta, a Ingruid Wiesel, por la imagen de Hyena brunnea, a Phil Richardson, por la imagen de Proteles cristata, a Keith Wilson por su fotografía de Hyaena hyaena, y a Mauricio Antón, por sus espléndidos dibujos de las hienas del Mioceno y Plio- Pleistoceno Europeos. A toda la gente de los equipos de Atapuerca, Pinilla del Valle y del CENIEH, por los buenos e inolvidables momentos. A Jesús Rodríguez y José María Bermúdez de Castro, por la inestimable oportunidad de haber trabajado juntos y por los conocimientos que me han transmitido. A Alana Dapena, Ana Muela y Marga Costa Tenorio, por ofrecerme un hueco en sus cálidos hogares durante los primeros meses que estuve en Madrid en 2007. A Joaquín Hortal, por orientarme tan acertadamente en un momento decisivo de mi carrera. Y finalmente, mi más sincero y respetuoso agradecimiento a Jorge Lobo, por haberme enseñado a hacer modelos ecológicos observando siempre sus resultados desde un punto de vista crítico, y sobre todo, por haber sacado esta tesis adelante. 13 Objetivos y esquema general de la Tesis Doctoral Antecedentes generales Hasta la fecha, el extenso registro fósil de los mamíferos que habitaron Europa durante el Pleistoceno ha sido analizado casi siempre desde un punto de vista sistemático y evolutivo. Es decir, se ha estudiado en profundidad la evolución de los caracteres anatómicos de las espe- cies para derivar hipótesis sobre las relaciones fi logenéticas existentes entre ellas y comprender el origen y la genealogía de las especies que habitan el planeta hoy en día (Turner et al., 2008; Codron et al., 2008). Sin embargo, la información relativa a las faunas que habitaron en el pasado apenas se ha analizado desde un enfoque macroecológico o biogeográfi co, ni se han empleado las técnicas estadísticas que se usan en el estudio ecológico de los taxones actuales. Tradicionalmente, los trabajos que han abordado cuestiones sobre la distribución espacial de los seres vivos en el pasado lo han hecho en un estilo descriptivo, proponiéndose hipótesis narra- tivas para explicar los intercambios faunísticos y fl orísticos, relacionando los eventos cercanos en el tiempo y en el espacio con el registro fósil de las especies (Scott, 2010). Por ejemplo, los cambios que se observan en las faunas de mamíferos a fi nales del Mioceno o las extinciones ocurridas durante el Pleistoceno se han relacionado con los cambios climáticos globales que ex- perimentó el planeta en esos períodos (Rodriguez-Sanchez et al., 2008; Whitney-Smith, 2008). Las relaciones propuestas suelen ser muy generales y las explicaciones que se ofrecen son hi- pótesis ad hoc para cada evento. En este sentido, en el momento de inicio de esta tesis existían pocos trabajos que analizasen, de manera específi ca, el impacto que los cambios climáticos del pasado podrían haber ejercido sobre una única especie. Se asumía que la fuerte bajada de temperaturas registrada durante el último periodo glaciar, en combinación con la expansión del Homo sapiens, habría afectado drásticamente