1 Universite D'antananarivo Faculte Des Sciences

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE

MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (DEA) EN SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

OPTION: Paléontologie et Evolution Biologique

Spécialité: PRIMATOLOGIE

ACTIVITES ET MODELE DE DISPERSION DE Daubentonia madagascariensis

(Gmelin, 1788) MALE DANS LA FORET CLASSEE DE KIANJAVATO, SUD-EST DE MADAGASCAR

Présenté publiquement le 24 Mars 2015

Par RANDIMBIHARINIRINA Roger Doménico

Devant les membres du jury:

Président : Monsieur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de Conférences Rapporteur : Madame RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de Conférences Co-rapporteur : Monsieur Edward Emile LOUIS Jr., PhD, DVM Examinateurs : Monsieur RANDRIANASY Jeannot, Maître de conférences : Monsieur RANAIVOARISOA Jean Freddy, Maître de Conférences

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE

MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (DEA) EN SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

OPTION: Paléontologie et Evolution Biologique

Spécialité: PRIMATOLOGIE

ACTIVITES ET MODELE DE DISPERSION DE Daubentonia madagascariensis

(Gmelin, 1788) MALE DANS LA FORET CLASSEE DE KIANJAVATO, SUD-EST DE MADAGASCAR

Présenté publiquement le 24 Mars 2015

Par RANDIMBIHARINIRINA Roger Doménico

Devant les membres du jury:

Remerciement

REMERCIEMENT

Nous tenons adresser nos sincères remerciements à l’ensemble des personnes qui d’une façon ou d’une autre, ont bien voulu apporter leur concours pour la réalisation de ce mémoire. Nos reconnaissances et nos profondes gratitudes vont: Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur Titulaire, Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui par sa gratitude, a autorisé de soutenir ce mémoire. Monsieur RAKOTONDRAZAFY Amos Fety Michel, Professeur Titulaire, Responsable de la formation doctorale en Sciences de la Terre et de l’Evolution Monsieur RAKOTONDRAZAFY Raymond, Professeur, Responsable de la formation 3ème cycle de la Science de la Terre et de l’Evolution. Monsieur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maitre de conférences, Chef de Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique de la Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, pour les facilités administratives qu’il nous a toujours réservé. Et Il a consacré une partie de ses temps précieux pour juger ce travail et également accepté de présider le jury. Madame RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de Conférences, Enseignant chercheur du Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo qui a bien voulu m’orienter, m’encadrer, me diriger et m’accompagner tout au long de l’élaboration de ce travail. Ses grandes qualités scientifiques et ses compétences nous ont été très bénéfiques dans la réalisation de ce mémoire. Monsieur RANDRIANASY Jeannot, Maître de conférences, et Monsieur RANAIVOARISOA Jean Freddy, Maître de Conférences, Enseignants chercheurs du Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo qui ont bien voulu accepter d’examiner ce travail malgré leurs multiples occupations.

Remerciement Docteur Edward Emile LOUIS Jr., PhD, DVM, Fondateur et Directeur Général de Madagascar Biodiversity Partnership, qui nous a montré une grande bienveillance pour avoir facilité notre insertion dans son programme, sur le plan financier, matériels et morales Qu’il trouve ici nos sincères remerciements. Nos vives remerciements s’adressent aussi à tous les enseignants et les personnelles du Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo Nos honorables remerciements vont aussi à toutes les équipes du Madagascar Biodiversity Partnership (à l’étranger ou à Madagascar) qui m’ont beaucoup aidé dans la réalisation de ce mémoire. Leur disponibilité, l’intérêt particulier qu’ils ont accordé à nos recherches pour la réussite de ce travail, leur rigueur scientifique, leurs remarques et suggestions nous ont profondément marqués. Enfin, nous ne saurions terminer sans remercier les personnes suivantes : - Aux autorités locales de Kianjavato - Nos guides locaux : Monsieur Toupha, Dédé, Dagah, Dadah, et Nicolas - Tous ceux, qui de près ou de loin, nous ont aidés et conseillés dans la réalisation de ce travail. - Tous nos amis et tous les membres de ma famille, pour leurs soutiens

Que tous soient vivement remerciés et que DIEU vous bénisse!

R.R. Doménico

Résumé

RESUME

Cette étude a été effectuée dans la Forêt Classée de Kianjavato, au Sud-est de Madagascar. Elle a duré un an : Octobre 2013 - Octobre 2014. Elle a pour but de compléter les informations sur l’histoire naturelle de Daubentonia madagascariensis. Deux individus mâles ont fait l’objet de notre étude. Pour atteindre les objectifs spécifiques, plusieurs méthodes ont été utilisées telles que : la « radio tracking » et le « focal animal sampling » pour déterminer les activités des individus ; et la méthode du « Minimum Convex Polygon » pour étudier le modèle de leur dispersion dans leur habitat.

Les résultats ont montré que le mâle de Daubentonia madagascariensis consacre la majorité de son temps à s’alimenter et à se déplacer. Comparée à d’autres espèces de lémurien, il ne se repose que pendant très peu de temps. Sa nourriture est principalement composée de larves, de graines de Canarium madagascariensis et de Canarium boivinii et d’insectes. Il complète son régime alimentaire avec du nectar de Ravenala madagascariensis. Il montre une préférence significative envers les larves. Les Aye-aye mâles dénichent ces derniers dans des branches d’arbres partiellement mortes, des arbres morts et dans des troncs de bambou adulte. Pourtant, ils cherchent les insectes dans les fleurs sèches de Ravenala madagascariensis et au niveau des branches de Dypsis linea. Le territoire des deux individus occupe respectivement une superficie de 974 Ha et de 822 Ha. Ils se chevauchent entre eux ; et l’un recouvre presque en totalité celui d’une femelle. Leur territoire semble être délimité par les sources de larve dans la forêt. Et la dispersion des mâles dans son habitat ne dépend uniquement pas de la répartition spatiale de leur nourriture. Elle pourrait être aussi liée à d’autres facteurs, comme la recherche d’une femelle.

Mots clés: lémurien nocturne, Daubentonia madagascariensis, écologie, Kianjavato, Sud- est de Madagascar

iii

Abstract

ABSTRACT

Results showed that male Daubentonia madagascariensis spends most of its time on feeding and traveling. Compared to other lemur species, its resting part is very small. Larvae, insects, seeds of Canarium madagascariensis and Canarium boivinii make up the bulk of its diet. These foods were supplemented by nectar of Ravenala madagascariensis. The male Aye-aye showed significant preference on larvae. It extracts larvae from branches of partially dead woods, in dead woods, and adults’ trunk of bamboo. Additionally, the animal finds insects in dried flowers of Ravenala madagascariensis, and in Dypsis linea branches. Home range sizes of the two individuals are, respectively, 974 Ha and 822 Ha. They overlap; one male’s territory has been found to nearly overlap those of the female. Their territory seems to be bounded by the larvae sources in the forest. Males’ dispersal in their habitat depends not only on the spatial distribution of their food. It could also be related to other factors, such as the search for a female.

Key words: nocturnal lemurs, Daubentonia madagascariensis, ecology, Kianjavato, southeastern Madagascar.

Table des matières

Table des matières REMERCIEMENT ...... i RESUME ...... iii ABSTRACT ...... iv Table des matières ...... v LISTE DES FIGURES ...... vii LISTE DES TABLEAUX ...... viii LISTE DES ANNEXES ...... viii GLOSSAIRE ...... ix ACRONYMES ...... ix INTRODUCTION ...... 1 I- SITUATION ADMINISTRATIVE ET LOCALISATION GEOGRAPHIQUE ...... 3 II- MILIEU ABIOTIQUE ...... 4 II.1- Topographie ...... 4 II.2- Géologie et pédologie ...... 4 II.3- Réseau hydrographique ...... 4 II.4- Climat ...... 4 II.4.1- Température ...... 5 II.4.2- Pluviométrie ...... 5 II.4.3- Diagramme ombrothermique de GAUSSEN (1995) ...... 6 II.4.4- Humidité atmosphérique ...... 7 II.4.5- Vents...... 7 III- MILIEU BIOTIQUE ...... 8 III.1- Flore et végétation ...... 8 III.2- Faune ...... 9 III.2.1- Les vertébrés ...... 9 III.2.2- Les invertébrés ...... 10 III.3- Milieu humain ...... 10 III.3.1- Démographie ...... 10 III.3.2- Structure traditionnelle et administrative ...... 11 III.3.3- Activités agropastorales ...... 11 III.3.4- Autres activités………………………………………………………………………...12

IV- MATERIELS ET METHODES ...... 13 IV.1- Matériels ...... 13 IV.1.1- Matériels de travail ...... 13 IV.1.2- Matériels biologiques ...... 13

Table des matières IV.1.2.1- Statut de conservation et position systématique…………………………………14

IV.1.2.2- Description de l’espèce………………………………………………………….15

IV.1.2.3- Biologie………………………………………………………………………….16

IV.1.2.4- Biogéographie…………………………………………………………………...16 IV.2- Méthodologie ...... 18 IV.2.1- Méthodes d’étude sur le terrain ...... 18 IV.2.1.1- La capture et les différentes manipulations……………………………………...... 18 IV.2.1.2- Suivi de l’animal………………………………………………………………...... 19 IV.2.1.3- Détermination du territoire ...... 20 IV.2.2- Analyses des données et statistiques ...... 20 IV.2.2.1- Analyse descriptive : calcul de pourcentage……………………………20 IV.2.2.2- Analyse statistique………………………………………………………21 IV.2.2.2.1- Test de Kruskal-Wallis……………………………………….21 IV.2.2.2.2- Test de corrélation de Bravais-Pearson………………………22 V. RESULTATS ...... 24 V.1- Activités générales ...... 24 V.2- Régime alimentaire ...... 25 V.3- Sources des larves et insectes consommés par Daubentonia madagascariensis ...... 26 V.4- Territoire ...... 27 V.5- Relation entre le territoire et la dispersion des sources de nourriture ...... 29 V.5.1- Pour Zeppelin ...... 29 V.5.2- Pour Dera ...... 30 V.5.3- Corrélation entre la taille du territoire et l’abondance des sources de nourriture ...... 32 VI. INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS ...... 33 VI.1- Activités générales ...... 33 VI.2- Régime alimentaire ...... 33 VI.3- Territoire et chevauchement ...... 34 VI.4- Relation entre le territoire et la dispersion des ressources alimentaires ...... 35 CONCLUSION ...... 36 Recommandations ...... 38 Références bibliographiques ...... 39 ANNEXES ...... I

Table des matières LISTE DES FIGURES

Figure 1: Carte de localisation de la commune rurale de Kianjavato……………………..3 Figure 2: Diagramme thermique de la région de Kianjavato……………………………...5 Figure 3: Régime pluviométrique de la commune de Kianjavato………………………...6 Figure 4: Courbe ombrothermique de la commune rurale de Kianjavato………………...6 Figure 5: Variation mensuelle de l’humidité de la commune rurale de Kianjavato………………...... 7 Figure 6: Carte de la végétation et de l’hydrologie de la Commune de Kianjavato……..8 Figure 7: Photographies de quelques lémuriens de la forêt de Kianjavato………………10 Figure 8: Exploitation d'or dans la Commune rurale de Kianjavato……………………..12 Figure 9: Photo de quelques matériels utilisés…………………………………………...13 Figure 10: Photo d’un mâle de Daubentonia madagascariensis dans la Forêt Classée de Kianjavato………………………………………………………………………………..15 Figure 11: Carte de distribution géographique de Daubentonia madagascariensis………17 Figure 12: Fréquence des activités des deux mâles de Daubentonia madagascariensis dans la Forêt Classée de Kianjavato…………………………………………………………...24 Figure 13: Fréquence de consommation des différentes nourritures par « Zeppelin » et « Dera »…………………………………………………………………………………….25 Figure 14: Sources des larves consommées par Zeppelin et Dera……………………….26 Figure 15: Sources d’insectes consommés par Zeppelin et Dera………………………..26 Figure 16: Carte des territoires de Zeppelin, de Dera et de Bozy dans la forêt de Kianjavato………………………………………………………………………………..27 Figure 17: Carte de densité de Kernel pour Zeppelin et Dera dans la forêt de Kianjavato………………………………………………………………………………..28 Figure 18: Pourcentage de la dispersion des sources de nourriture de Zeppelin dans son territoire…………………………………………………………………………………..29 Figure 19: Pourcentage de la dispersion des sources de nourriture de Dera dans son territoire…………………………………………………………………………………..30 Figure 20: Dispersion des nourritures de Daubentonia madagascariensis Zeppelin selon les sites……………………………………………………………………………………31 Figure 21: Dispersion des nourritures de Daubentonia madagascariensis Dera selon les sites d’étude……………………………………………………………………………….31

vii

Table des matières LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Taille du territoire des deux Aye-ayes mâles (Zeppelin et Dera) et de l’Aye-aye femelle (Bozy) dans la Forêt de Kianjavato……………………………………………28

Tableau 2 : Répartition des différentes sources de nourriture dans le territoire des deux mâles de Daubentonia madagascariensis……………………………………………………….32

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1: Model d’une fiche de collecte de données……………………………………….I

Annexe 2 : Les régimes alimentaires et ces sources consommés par le Daubentonia madagascariensis …………………………………………………………………………..II

viii

Table des matières

GLOSSAIRE

Roranga: Végétation basse (40 à 150 cm de hauteur), dominée généralement par les Poaceae et les petites fougères.

Savoka: Végétation secondaire issue du ≪ Tavy ≫ à dominance monospécifique ou à faciès multiples.

Tavy: Méthode de culture traditionnelle sur brûlis.

ACRONYMES

ATS: Apply Telemetry System

COFAV: Corridor Fandrina Vondrozo

DEA: Diplôme d’Etude Approfondi

FOFIFA: Foibe Fikarohana momba ny Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra

GPS: Global Positionning System

MBP: Madagascar Biodiversity Partnership.

NAP: Nouvelle Aire Protégée

PFUND: Program Fund United Nation for Development

PROSPERER : Programme de Soutien aux Pôles de micro-Entreprises Rurales et Economies Régionales.

UICN : Union International pour la Conservation de la Nature

INTRODUCTION

Introduction

INTRODUCTION

Madagascar est une île remarquable grâce au taux d’endémicité très élevé de sa faune et de sa flore (Randrianandrianina et al., 2003 ; Mittermeier et al., 2004, 2010). Parmi cette faune, les lémuriens et les caméléons, qui sont des animaux emblématiques de Madagascar, y sont presque endémiques (PFUND, 2000). La Grande Ile tient le deuxième rang mondial, après le Brésil, dans la diversité des espèces de primates non humains. Néanmoins, elle est le premier pays qui présente un taux d’endémicité le plus élevé de ce taxon (environ 98%) ; suivi de l’Indonésie (55,9%) et du Brésil (44,9%) (Mittermeier et al.,, 1994, 2010, Schwitzer et al., 2013). Malgré tout, cette richesse naturelle est actuellement menacée par la destruction de la forêt pour des fins multiples, la chasse et la domestication (Heywood, 1995 ; Lawton et May, 1995 ; Mittermeier et al., 2010). Tous ces faits ont classé Madagascar parmi les « Hotspots » ou « Points chauds » en matière de conservation de la biodiversité (Myers et al., 2000 ; Lowry et al., 1997).

Actuellement, 90% de la couverture forestière originelle est détruite alors que les aires protégées censées abritant tous les éléments représentatifs de la diversité biologique de Madagascar ne représentent que le 3% de l’ensemble du territoire (Mittermeier et al., 2006). La forêt de Kianjavato ne s’échappe pas à tous ces fléaux malgré les neuf espèces de lémurien qu’elle héberge. La déforestation récente et massive dans cette région est attribuée à des pratiques humaines (Manjaribe et al., 2013) telles que la culture itinérante sur brulis (tavy) et l’exploitation forestière, restant un problème environnemental majeur (Green et Sussman, 1990). La majorité de ces espèces de lémurien est classée dans la liste rouge des espèces menacées de disparition, y compris Daubentonia madagascariensis (UICN, 2014).

Comparée avec d’autres espèces ou sous-espèces, les études effectuées sur Daubentonia madagascariensis en milieu naturel restent encore rares. La plupart a été effectuée soit sur une population introduite ou en captivité, soit pendant une courte durée (ex. Sterling, 1994 ; Sterling et Richard, 1994 ; Andriamasimanana, 1994 ; Winn, 1994a ; Perry et al., 2007). Une bonne conservation d’une espèce nécessite une meilleure compréhension de son histoire naturelle. Concernant D. madagascariensis, certains auteurs ont déjà mené des

Introduction études sur son écologie mais elles semblent être encore insuffisantes. De plus, la majorité date de 20 ans passés (ex. Iwano, 1988 ; Ancrenaz et al., 1994 ; Stanger, 1994 ; Erickson, 1995, 1991 ; Lhota et al., 2008 ; Kivell et al., 2010 ; Melin et al., 2012 ; ). Une mise à jour des informations est souhaitable car l’écosystème malgache évolue vers une dégradation. Dans la forêt de Kianjavato, une étude beaucoup plus approfondie a été récemment effectuée par Solofondranohatra (2013) sur D. madagascariensis. Elle était particulièrement focalisée sur des individus femelles. Comment en sont-ils les mâles alors? Le principal objectif de ce présent travail est d’apporter des compléments d’information sur l’écologie de cette espèce en valorisant davantage le comportement de D. madagascariensis mâle et son modèle de dispersion dans son habitat. Pour y parvenir, les objectifs spécifiques suivants étaient à atteindre :

- Déterminer les activités générales de l’individu cible, - Connaître son régime alimentaire ; - Savoir les sources de leur principale nourriture ; - Estimer la taille de son territoire ; - Examiner la relation entre la superficie de son territoire et la dispersion de sa nourriture.

Partie I: MILIEU D’ETUDE

Milieu d’Etude

I- SITUATION ADMINISTRATIVE ET LOCALISATION GEOGRAPHIQUE

La commune rurale de Kianjavato se trouve dans la région de Vatovavy-Fitovinany, ex- Province de Fianarantsoa, District de Mananjary. Elle est située entre 21° 17’ à 21° 27’ de latitude Sud et 47° 47’ à 47° 58’ de longitude Est. Notre étude a été menée dans le corridor forestier de Tsitola – Ambatovaky - Sangasanga. Ces trois forêts se trouvent respectivement dans le Fokontany d’Ambohitsara, de Fotobohitra et de Kianjavato (Figure 1).

Figure 1: Carte de localisation de la commune rurale de Kianjavato (Source : BD 500 FTM, 1994).

Milieu d’Etude II- MILIEU ABIOTIQUE

II.1- Topographie

Le relief de la région de Vatovavy-Fitovinany est fortement vallonné, présentant des zones très accidentées dues à l’escarpement de la faille de l’Est malgache avec une forte pente couverte de forêts secondaires en cours de dégradation et des lambeaux forestiers en voie de disparition.

II.2- Géologie et pédologie

Depuis le socle Précambrien au Crétacé, différents systèmes géologiques sont rencontrés dans cette région (Lahitsaravita, 2006). Le sol est généralement de type ferralitique jaune sur rouge. Mais sur les hauts reliefs de la falaise dominent des sols ferralitiques rajeunis, très fragiles, riches en humus sous forêt. Sur les hautes et moyennes collines, les sols sont du type ferralitique, composés de minéraux érodés et dégradés. Tandis que dans les zones basses, les apports alluviaux et colluviaux des basses collines et des niveaux d’aplanissement côtiers présentent un sol très riche en éléments minéraux (Monographie Vatovavy, 2003).

II.3- Réseau hydrographique

La Commune rurale de Kianjavato est entourée par les rivières Namorona au Sud et Mananjary au Nord. Quatre rivières permanentes prennent leurs sources dans les collines environnant la commune et se déversent dans le fleuve Mananjary (Figure 6). Ce sont :  La rivière Fotobohitra, passant au Sud du mont Sangasanga et au Nord-ouest du mont Vatovavy ;  La rivière Lalangy, se trouvant à l’Ouest de Vatovavy ;  La rivière Sandrakatsiaka ;  Et la rivière Vatovavy. Les rivières Fotobohitra et Lalangy constituent essentiellement les lieux d’orpaillage de la région de Kianjavato.

II.4- Climat Selon la division bioclimatique de Madagascar, le climat est du type chaud et humide (Morat, 1973). Deux saisons distinctes y règnent :

Milieu d’Etude  une saison froide et sèche : de Mai à Octobre ;  une saison chaude et humide qui s’étend du mois de Novembre à Avril.

II.4.1- Température

La température moyenne mensuelle varie entre 19,6°C (en juillet) et 26,4°C (en Janvier) et la température moyenne annuelle est de 23,27°C. Les mois les plus chauds sont Décembre et Février avec une température allant de 31,4°C à 32,1°C. La saison la plus froide s’étale de Juin à Septembre avec une température de 13,6°C à 14,4°C (Figure 2).

Figure 2: Diagramme thermique de la région de Kianjavato (Source: Service de la météorologie d’Ampandrianomby- Antananarivo,1990-1995).

II.4.2- Pluviométrie

Dans la commune rurale de Kianjavato, les précipitations moyennes annuelles sont de l’ordre de 1916,4 mm pour l’année 2010 et repartie annuellement en moyenne 155 jours de pluies. Le mois le plus arrosé est le mois de Février avec une précipitation maximale de 384,2 mm, cependant le mois le plus sec est le mois d’Aout avec une précipitation minimale de 31,6 mm (Figure 3).

Milieu d’Etude

Figure 3: Régime pluviométrique de la commune de Kianjavato (Source: Service de la météorologie d’Ampandrianomby- Antananarivo, 1990-1995).

II.4.3- Diagramme ombrothermique de GAUSSEN (1995)

Le diagramme ombrothermique de GAUSSEN (Figure 4) présente les variations de la température (T) et des précipitations (P) de la station selon le principe basé sur la formule P=2T. Le diagramme montre deux saisons avec la présence de mois écosecs de courte durée :  une saison fraîche de mai à octobre où les pluies sont fines et de longue durée. Cette saison est marquée par la présence de mois écosecs en septembre.  une saison chaude de novembre à avril où les pluies tombent sous forme d’orage violent de longue durée.

Figure 4: Courbe ombrothermique de la commune rurale de Kianjavato (Source: Service de la météorologie d’Ampandrianomby- Antananarivo,1990-1995). 6

Milieu d’Etude II.4.4- Humidité atmosphérique

Sous l’effet de l’alizé, le site reçoit beaucoup d’humidité toute l’année dont la moyenne annuelle est de 85%, à l’exception du mois de septembre où la valeur de l’humidité relative est le plus faible (80%) (Figure 5).

Figure 5: Variation mensuelle de l’humidité de la commune rurale de Kianjavato (Service de la météorologie d’Ampandran’omby-Antananarivo 1990-1995).

II.4.5- Vents

La Commune de Kianjavato est soumise à l’influence de deux vents dominants qui apportent beaucoup d’humidité :  L’Alizé, vent venant du Sud et du Sud-est, soufflant en permanence pendant toute l’année. Il est à l’origine de l’abondance de la précipitation dans la région ;

 La Mousson, vent venant du Nord-ouest, soufflant pendant l’été austral de Novembre à Avril. Avec l’air humide et chaud, ce vent est à l’origine des fortes précipitations orageuses dans la région.

Milieu d’Etude III- MILIEU BIOTIQUE

III.1- Flore et végétation La forêt de Kianjavato, d’une superficie d’environ 4875 Ha, bénéficie d’un statut de nouvelle aire protégée (NAP) dans le corridor de Fandriana-Vondrozo ou COFAV. (Manjaribe, 2014). Selon Cornet (1974), le site d’étude fait partie de l’étage de végétation humide. D’après Humbert (1955), Faramalala et Rajeriarison (1999), les divisions phytogéographiques de Madagascar montrent que Kianjavato appartient au domaine de l’Est et à la zone écofloristique de basse altitude (0-800m), de la série à Tambourissa et à Weinmannia.

Figure 6: Carte de la végétation et de l’hydrologie de la Commune de Kianjavato (Sources : BD 500 FTM, Map Kew 2007).

Suite aux activités humaines comme la culture sur brûlis, l’abattage des arbres, divers types de formations végétales sont actuellement observées :  Forêt primaire plus ou moins intacte, rencontrée dans les zones inexploitables et sacrées. Dans les bas-fonds abonde des Canarium madagascariensis qui peuvent

Milieu d’Etude atteindre 25 à 30 m de hauteur avec un diamètre à hauteur de poitrine supérieur ou égal à 2 m (Andriamampianina, 2013).  Forêt dégradée, fortement ou moyennement exploitée telles que les « Savoka » (à Ravenala madagascariensis, à Harungana madagascariensis et à Bambou) et les jachères qui repoussent après qu’une formation primaire a été abattue ou brulées (C.T.F.T., 2001).  La végétation de basse altitude appelée localement « roranga » où domine les Poaceae et les fougères.

III.2- Faune

Les fragments forestiers de Kianjavato abritent encore beaucoup d’espèces animales avec un taux d’endémicité élevé:

III.2.1- Les vertébrés

 Des mammifères : - neuf taxons de lémurien dont 5 diurnes : Varecia variegata variegata, Prolemur simus, Eulemur rufifrons, Hapalemur griseus et Eulemur rubriventer), et 4 nocturnes : Daubentonia madagascariensis, Avahi laniger, Cheirogaleus major et Microcebus jollyae ; - deux insectivores : Setifer setosus et Tenrec ecaudatus ; - une espèce carnivore : Cryptoprocta ferox ; - un chiroptère : Pteropus rufus.

 Des oiseaux rares de Madagascar : Hypsipetes madagascariensis, Terpsiphone mutata, Nectarinia souimanga, Centropus toulou et Ceyx madagascariensis ;

 Les reptiles sont bien inventoriés dans cette forêt (Ratsoavina et al., 2010). La forêt de Kianjavato abrite quatre espèces de Chameleonidae (Calumma gastrotaenia, C. nasutum, Furcifer lateralis et Brookesia picturatus) ; huit espèces de Gekkonidae (Uroplatus fimbriatus, U. phantasticus, U. sameiti, Lygodactylus miops, Ebenavia ininguis, Hemidactylus mercatorius, Phelsuma quadriocellata et Phelsuma lineata) ; une espèce de Boidae (Sanzinia madagascariensis) ; quatre espèces de Colubridae (Madagascarophis colubrinus, Stenophis betsileanus, Dromicodrias

Milieu d’Etude bernieri et Thamnosophys lateralis) ; une espèce de Scincidae (Madascincus melanopleura) et une espèce de Gerrhosauridae (Zonosaurus madagascariensis).

 Les amphibiens sont représentés par 25 espèces (Ratsoavina et al., 2010) dont les mieux connus sont: Aglyptodactylus madagascariensis, Anodontyla boulengueri, Boophis madagascariensis, Heterixalus betsileo, Mantidactilus grandidieri et Pletodontohyla mihanika.

a b c d

Figure 7: Photographies de quelques lémuriens de la forêt de Kianjavato. a : Avahi sp. ; b : Daubentonia madagascariensis ; c : Varecia variegata variegata et d : Prolemur simus (Source : Randimbiharinirina, 2014).

III.2.2- Les invertébrés

Les invertébrés ont été également inventoriés dans la forêt de Kianjavato. Ils sont constitués par des espèces d’insectes volants ou non (Aptères, Diptères, Tétraptères, Hyménoptères, …), des rampants (Myriapodes) et des fouisseurs (Coléoptères), ainsi que des invertébrés aquatiques (http://fr.mongabay.com).

III.3- Milieu humain

III.3.1- Démographie

La Commune rurale de Kianjavato recouvre sur une étendue de 360 Km2 et compte 10727 habitants dont 55% sont des jeunes moins de 18 ans, 35% entre 18 et 50 ans et 10,50% seulement ont plus de 50 ans (Monographie de la commune rurale de Kianjavato, 2010). La population de Kianjavato est hétérogène. Elle est majoritairement composée de l’ethnie« Tanala », suivie des « Betsileo, Antaimbahoaka et Antaisaka ».

Milieu d’Etude III.3.2- Structure traditionnelle et administrative

Deux types de pouvoir ont été observés dans la Commune rurale de Kianjavato, à savoir :

 Le pouvoir traditionnel dont le Chef est le prince dénommé « Ampanjaka ». Il doit être un descendant la Lignée Royale « Tanala ». Il détient le pouvoir de décision et est dépositaire des coutumes.  Le pouvoir administratif qui est représenté par le maire et le président du Fokontany. Ils sont les représentants de l'Etat et ils possèdent une autorité juridico- policière.

III.3.3- Activités agropastorales

Les terroirs agricoles sont occupés par des populations appartenant à l’ethnie « Tanala » qui vivent essentiellement de l’agriculture, de l’exploitation minière, de l’élevage et de l’exploitation de certaines ressources forestières (Blanc-Pamard et Ralaivita, 2004 ; Carrière et al., 2005). Trois principaux modes de culture se rencontrent à Kianjavato :

- La culture irriguée qui est pratiquée dans les bas-fonds marécageux souvent étroits et associée à la riziculture. C’est l’activité la plus importante et qui requiert le plus d’effort. Une à deux récoltes annuelles (aux mois de Décembre et Juin) existent. Depuis 2010, des cultures de contre saison comme le « Petsay » viennent de temps à autres occuper les rizières après la récolte du riz ; - La culture sur brulis ou « tavy » constitue la pratique traditionnelle la plus utilisée et elle est transmise d’une génération à une autre; - La culture de rente basée sur plusieurs arbres fruitiers et les caféiers. La culture du bananier est l’une des activités génératrices de revenu de la population locale. L’élevage est très rare dans la région. Quelques familles seulement possèdent un cheptel bovin. L’élevage bovin, porcin et avicole se pratique dans le site d’étude. Les zébus sont utiles dans les travaux dans les rizières tels que le piétinement et la culture attelée (Blanc- Pamard et al., 2005 ; Ranaivoson, 2006). Leurs fumiers servent à fertiliser la terre. A part l’élevage, l’apiculture et la pisciculture commencent à se développer dans la région.

Milieu d’Etude

III.3.4- Autres activités

La région possède une richesse sous-terraine inestimable telle que : l’or, le corindon, l’émeraude, le rubis, la tourmaline, le béryl et le crystal (Vapnik et al., 2006). L’exploitation minière (Figure 8) est une des principales sources de revenu de la population locale. Les rivières se salissent de l’orpaillage ; et les collines sont victimes de décapage à l’aide d’engins ou d’équipements manuels.

L’artisanat constitue des revenus complémentaires, surtout au niveau de l’association des femmes, aidée par le Programme de Soutien aux Pôles de micro- Entreprises Rurales et Economies Régionales (PROSPERER) : le tissage des sacs, nattes, chapeaux, paniers.

Figure 8: Exploitation d'or dans la Commune rurale de Kianjavato (Source : Randimbiharinirina, 2014).

Partie II : MATERIELS ET METHODES

Matériels et Méthodes

IV- MATERIELS ET METHODES

IV.1- Matériels

IV.1.1- Matériels de travail

Quelques matériels ont été indispensables pour obtenir les données envisagées telles que:

 Fusil à pompe (avec du gaz CO2) muni d’une seringue contenant du « Telazol » (10 mg / Kg de poids) pour anesthésier l’animal ;  Collier émetteur ATS (System Telemetry Advanced) permettant de localiser l’animal pour faciliter les suivis quotidiens (Figure 9b);  Micropuce pour une identification permanente de l’individu ;  Radio réceptrice servant à capter l’onde émise par l’émetteur ATS (Figure 9c); ;  GPS (Global positioning system), un appareil de géolocalisation par satellite permettant d’obtenir des coordonnées géographiques (Figure 9a);  Appareil photo numérique pour prendre une quantité suffisante de photos à haute résolution ;  Lampe (Figure 9d);  Montre (résistante à l’eau) servant à collecter les données toutes les 5 minutes ;  Bloc note (résistant à l’eau) pour enregistrer les données ;  Stylo (qui peut écrire même sous la pluie) ;  Imperméable et une paire de bottes de pluie.

a b c d

Figure 9: Photo de quelques matériels utilisés a : GPS, b : Collier ATS, c : Radio réceptrice, et d : Lampe frontale (Source: Randimbiharinirina, 2014)

Matériels et Méthodes

IV.1.2- Matériels biologiques

L’espèce étudiée est Daubentonia madagascariensis

IV.1.2.1- Statut de conservation et position systématique En 2012, le statut de conservation de Daubentonia madagascariensis (Figure 10) était encore « quasi menacé ». Actuellement, il est classé dans la catégorie des espèces « en danger » (UICN, 2014).

Selon la classification de Fleagle (2013) modifiée à partir de celle de Disotell (2008), Daubentonia madagascariensis appartient au :

Règne : ANIMALIA (Linnaeus, 1735) Phylum : CHORDATA (Bateson, 1885) Embranchement : VERTEBRATA (Cuvier, 1812) Classe : MAMMALIA (Linnaeus, 1758) Sous-classe : THERIA (Parker et Haswell, 1879) Infra classe : EUTHERIA (Gill, 1872) Ordre : PRIMATA (Linnaeus, 1758) Semi-ordre : STREPSIRRHINI (Geoffroy, 1812) Sous ordre : STREPSIRRHINI (Geoffroy, 1812) Infra ordre : LEMURIFORMES (Geoffroy, 1915) Super-famille: DAUBENTONOÏDEA Famille: DAUBENTONIIDAE (Gray, 1863) Genre : Daubentonia (Geoffroy, 1795) Espèce : madagascariensis (Gmelin, 1788)

Les noms vernaculaires de cette espèce sont les suivants : - Malagasy : Hay-hay, Ahay-ahay, Aiay, Bekapaky (Bemaraha), Karakapaky (Namoroka), Fagnà (Marolambo), Aye-aye (Kianjavato) - Français : Aye-aye - Anglais : Aye-aye

Matériels et Méthodes

Figure 10: Photo d’un mâle de Daubentonia madagascariensis dans la Forêt Classée de Kianjavato (Source : Randimbiharinirina, 2014).

IV.1.2.2- Description de l’espèce

Daubentonia madagascariensis est l’espèce la plus grande parmi les lémuriens nocturnes. Elle pèse environ 2,5 kg (Glander, 1994a, 1994b ; Mitermeier et al., 1994 ; Feistener et Sterling, 1995). Sa longueur totale est de 74 - 90 cm dont 30 - 37 cm pour la tête et le tronc, et 44 - 53 cm pour la queue. Elle ne présente pas de dichromatisme sexuel. L’Aye-aye est facilement reconnaissable par son pelage de couleur noire, son troisième doigt de la main formant une tige très grêle et remarquablement mobile, la présence de griffes à tous les doigts et aux orteils sauf pour l’hallux, sa longue queue touffue et par la position inguinale des mamelles. Les oreilles sont très développées et mobiles, ayant une faculté d’écholocation (Simons, 1995). Le pelage est très différent de celui des autres lémuriens. Il est formé de poils courts recouvrent uniformément tout le corps, et de poils raides et très longs qui, bien moins denses, forment une sorte de deuxième couche de fourrure. C’est ce second type de pelage qui donne la couleur générale de l’animal. Le faible développement des coussinets sur la paume et sur la sole, qui différencie nettement cette espèce des autres lémuriens, est probablement en liaison avec le fort développement des griffes dont la présence entraîne une moins bonne aptitude au saut, en même temps qu’une modification de la technique de grimper. L’Aye-aye possède des traits dérivés, inhabituel muni d’un troisième doigt de la main extrêmement flexible, mince,

Matériels et Méthodes allongé, et des incisives à croissance continue (Martin 1990; Fleagle 1999; Simons 1995;

Catlett 2010; Cartmill 1974) ainsi que de la formule dentaire (Hill, 1953). Ce troisième doigt est incapable de saisir un objet. Il ne participe pas ainsi au travail normal de la main et il n’est utilisé que pour le toilettage et l’alimentation (Iwano, 1991b ; Petter et Peyrieras, 1970) comme un instrument pour gratter et extraire les larves dans le trou des arbres (Erickson, 1994,1995a).

IV.1.2.3- Biologie

Daubentonia madagascariensis semble être non solitaire (Sterling et Richard, 1995). Certaines études ont montré que des individus de même sexe peuvent entretenir une relation en groupe et chercher des nourritures ensemble. En captivité, les femelles ont été observées sexuellement actives pendant 6 à 7 mois de l'année (Winn, 1994b). Il a été suggéré que cette espèce n'a pas de saison de reproduction spécifique. Le mâle et la femelle s’accouplent pendant toute période de l'année (Sterling, 1994). Le cycle de l'oestrus a une durée moyenne de 49,8 jours (Winn, 1994). Cette espèce donne naissance à un seul petit. Dans la forêt de Kianjavato, il a été observé que la naissance a lieu entre les mois de Juin et Septembre ; et ne se produit qu’une fois tous les deux ans (Solofondranohatra, pers.obs ; Randimbiharinirina, pers.obs). Chez l’Aye-aye, le sevrage se produit vers le 170ème jour (Winn, 1989; 1994). Les bébés commencent à se nourrir des aliments solides aux environs de sa 14ème semaine.

IV.1.2.4- Biogéographie

L’Aye-aye habite dans plusieurs types de forêt : allant de la forêt tropicale primaire jusqu’à la forêt sèche de broussailles ; et s’adapte à différents types d’habitat : du non perturbé au dégradé, et même dans des zones de plantations (Tattersall, 1982 ; Pollock et al., 1985; Ganzhorn et Rabesoa, 1986a ; Iwano et Iwakawa, 1998; Harcourt et Thornback, 1990; Ancrenaz et al., 1994; Andriamasimanana, 1994 ; Rowe, 1996 ; Garbutt, 1999 ; Ganzhorn et al., 1999).

L’espèce est présente dans les forêts de l’Est : d’Ampanefana au Nord jusqu’au Parc National d’Andohahela au Sud ; et dans les forêts de l'Ouest et du Nord : de la Montagne

Matériels et Méthodes d'Ambre au Nord jusqu’au Parc National de Bemaraha au Sud (Ganzhorn et Rabesoa, 1986; O’connor et al., 1986; Iwano et al., 1991; Duckworth, 1993; Simons, 1993; Duckworth et al., 1995; Sterling et Ramaroson, 1996; Schmid et Smolker, 1998; Sterling et Rakotoarison, 1998; Sterling et Mac Fadden, 2000; Sterling, 2003; Rahajanirina et Dollar, 2004) (Figure 11).

Figure 11: Carte de distribution géographique de Daubentonia madagascariensis (Source : Mittermeier et al., 2010).

Deux populations ont été introduites dans l’île de Nosy Mangabe, au Nord-est, et dans la presqu’île de Maroantsetra (Petter, 1977; Bradt, 2007). Parmi les lémuriens, l’Aye-aye est l’espèce qui possède la plus vaste aire de répartition.

Matériels et Méthodes

IV.2- Méthodologie

IV.2.1- Méthodes d’étude sur le terrain

Plusieurs méthodes ont été adoptées pour pouvoir atteindre les différents objectifs spécifiques.

IV.2.1.1- La capture et les différentes manipulations

Dans une telle étude, l’identification des individus cibles est indispensable. De ce fait, ils ont été capturés pour être identifié. A chaque capture, les procédures suivantes ont été suivies :

 Immobiliser l’animal avec une dose de Telazol de 10 mg/kg de poids, à

l’aide d’un fusil à pompe (avec du gaz CO2) muni d’une seringue contenant de l’anesthésie ;  Pour une sécurité médicale de l’animal, vérifier de temps en temps son pouls et sa respiration ;  Implanter une micropuce entre les omoplates de l’animal (sous-cutané) pour son identification permanente ;  Mettre un collier ATS sur le cou de l’animal ;  A la fin de toutes les manipulations, deux à trois gouttes de collyre ont été versées dans chaque œil de l’animal pour éviter son assèchement, dû à l’anesthésie. Puis, on a injecté du sérum « Lactranger », par une piqure sous-cutanée, dans le dos de l’animal. Sa quantité dépend du « Telazol » injecté: 1cc/kg pour 10mg/kg de « Telazol » utilisé. Ce sérum neutralise l’effet de l’anesthésie et sert de repas pour l’animal ;  Laisser l’animal se réveiller dans un grand piège « Tomahawk » ;  Relâcher l’animal à l’endroit même où on l’a capturé.

Matériels et Méthodes

IV.2.1.2- Suivi de l’animal

Deux individus mâles de Daubentonia madagascariensis, nommés respectivement « Dera » et « Zeppelin », ont été suivis pendant un an : Octobre 2013 - Octobre 2014. Nous avons travaillé 5 nuits par semaine. Pendant la saison sèche, l’observation a commencé vers 17h 30 ; tandis que durant la saison humide, elle n’a débuté qu’aux environs de 18h 30. Le travail ne se termine que lorsque l’animal entre dans son nid, environ 4h 00 du matin.

Les méthodes suivantes ont été adoptées pour suivre l’animal:

 La « radio tracking » (Honess et Mac Donald, 2011) : cette méthode consiste à localiser ou à repérer l’animal qu’on veut suivre. La radio réceptrice, que l’observateur porte avec lui, capte les ondes de fréquence émises par l’émetteur ATS de l’animal. Elle émet un signal sonore quand l’animal est détecté. Plus ce dernier est proche, plus le signal devient fort. Cette méthode facilite le suivi nocturne.  Le « focal animal sampling » (Zuberbuhler et Witting, 2011): Cette méthode consiste à enregistrer les comportements de l’animal durant une période prédéterminée, qui pourrait aller de 10 minutes jusqu’à une journée entières ou même des jours consécutifs. Dans cette étude, les activités suivantes ont été collectées à chaque intervalle de 5 minutes :  alimentation : lorsque l’animal mange ;  déplacement : quand l’animal saute ou se déplace d’un lieu à un autre ;  repos : quand l’animal reste inactif dans n’importe quelle position ;  vocalisation : lorsque l’animal émet des cris ;  agression : quand une bagarre se produit entre deux individus ;  toilettage : léchage de la peau ou épouillage.

Les coordonnées géographiques de toutes les positions de l’animal dans l’espace ont été aussi collectées toutes les 15 minutes afin de pouvoir déterminer son territoire.

Nous tenons à noter que des coordonnées géographiques sur le mouvement d’une femelle nommée « Bozy » ont été aussi collectées pour nous aider dans la compréhension de la dispersion des mâles dans la forêt.

Matériels et Méthodes

Une fiche technique préétablie a été dressée avant chaque suivi de l’animal pour faciliter le travail (Annexe 1).

IV.2.1.3- Détermination du territoire

Le territoire est un espace écologique (Brunet, 1974), un lieu de vie d’un groupe (Le Mouel, 1978), une portion de surface terrestre appropriée par un groupe social pour assurer sa reproduction et la satisfaction de ses besoins vitaux. Pour cela il est habité, exploré, géré et défendu dans l’intérêt du groupe (Julien et al., 1999a). Le territoire appartient à celui qui l’utilise régulièrement ; ce qui n’empêche pas qu’un autre l’exploite aussi (Collignon, 1996).

Pour estimer la taille du territoire de Daubentonia madagascariensis, la méthode du « Minimum Convex Polygon » ou « MCP » (Mohr, 1947) a été adoptée. La surface du territoire est déterminée en reliant entre elles les localisations les plus externes de manière à former le plus petit polygone possible à angles convexes. L’estimation de la superficie du territoire commence à être fiable quand le nombre de localisation utilisé est au minimum 100 à 200 points.

IV.2.2- Analyses des données et statistiques

Le Tableur Excel 2010 et les logiciels statistiques SPSS 20.0 ; Stat Box 6.0 ont été respectivement utilisés dans les analyses descriptive et analytique des données recueillies. Pour ce dernier, le test de Kruskal-Wallis a été choisi.

IV.2.2.1- Analyse descriptive : calcul de pourcentage

Par définition, le pourcentage du nombre d’observation d’un comportement est le rapport du nombre d’observation de ce comportement et nombre total d’observation des différents types de comportement multiplié par cent. Ce pourcentage est donné par la formule suivante :

×100

Matériels et Méthodes

Dont : - n: nombre d’observation d’un comportement - N : nombre total d’observation des différents comportements - P : pourcentage du nombre d’observation

IV.2.2.2- Analyse statistique :

IV.2.2.2.1- Test de Kruskal-Wallis

Le test de Kruskal-Wallis est un test non paramétrique qui consiste à définir une règle de décision concernant la validité de l’hypothèse relative à l’identité des distributions d’un caractère mesurable dans k populations (A1), (A2), … (Ak). Ce test permet de vérifier si les k sommes des rangs ainsi obtenues sont ou non disparates pour que l’hypothèse nulle puisse être conservée.

Ce test a été utilisé pour identifier la nourriture préférée des deux mâles de Daubentonia madagascariensis.

 Formule

∑

Où,

: Somme des rangs des observations de l’échantillon (Ai)

=∑ : effectif total des observations

: taille de n-ième échantillon

 Condition d’utilisation

Ce test peut être utilisé dans le cas où : - il y a k échantillons aléatoires tirés de façon indépendante dans k populations dans lesquelles sont respectivement prélevées observations indépendantes ; - la valeur peut être une grandeur continue ou non, ou bien une valeur ordinale.

Matériels et Méthodes

 Interprétation du test

α désigne le risque de première espèce du test et la variable de Pearson avec pour paramètre.

H0 : La distribution de la variable quantitative est la même dans tous les groupes, autrement dit : Daubentonia madagascariensis consomment les différents types de nourriture avec une même fréquence.

H1 : La distribution de la variable quantitative n’est pas la même dans tous les groupes, ou D. madagascariensis consomment les différents types de nourriture avec des fréquences différentes.

- Si , l’hypothèse nulle H0 sera acceptée ;

- Si l’hypothèse nulle H0 sera rejetée et l’hypothèse alternative H1 sera acceptée.

Dans le traitement des données par SPSS, la signification du test est basée sur la valeur de la probabilité p.

- Si p > 0,05 : l’hypothèse nulle sera acceptée - Si p < 0,05 : l’hypothèse alternative sera acceptée

IV.2.2.2.2- Test de corrélation de Bravais-Pearson

Pour étudier le degré de liaison entre deux variables. On determine le coefficient de corrélation « r » de Bravais-Pearson qui nous permet de savoir l’indice de liaison si elle existe. Donc, lors de l’analyse, ce test était utile pour voir s’il y a une corrélation significative entre la taille du territoire et l’effectif de l’alimentation.

Matériels et Méthodes

Où x et y sont les moyennes d’échantillon.

 Signification du test

Après le calcul, on observe la valeur de la probabilité p et celui du coefficient « r ». Ce dernier varie entre -1 et +1 :

 Si « r »est proche de 0 avec p≤ 0,05, ceci signifie qu’il n’y a pas de corrélation linéaire entre les deux variables.  Si « r» est proche de -1 et p<0,05, ceci signifie qu’il existe une forte correlation linéaire negative entre les deux variables.  Si« r» est proche de 1 avec p<0,05, il existe une forte correlation linéaire entre les deux variables.  Pour la valeur intermediaire, plus la valeur de « r » est élevée (avec p<0,05), plus la corrélation entre les deux variables est grande.

Partie III : RESULTATS

Résultats

V. RESULTATS

V.1- Activités générales

Le volume horaire total de suivi des animaux était de 373 heures 30 minutes dont : 198 heures pour Dera et 175,30 heures 30 minutes pour Zeppelin.

Activité générale de "Zeppelin" Activité générale de "Dera"

38,53% 37,88% 37,14% 34,16%

13,58% 14,23% 9,60% 6,36% 3,02% 1,68% 1,75% 2,06%

Alimentation Déplacement Repos Hors vue Vocalisation Agression

Figure 12: Fréquence des activités des deux mâles de Daubentonia madagascariensis dans la Forêt Classée de Kianjavato. La figure 12 montre que :

- La fréquence de chaque type d’activité est plus ou moins semblable chez les deux mâles de D. madagascariensis ;

- Les deux animaux consacrent la majeure partie de leur temps à s’alimenter et à se déplacer ;

- La fréquence de l’alimentation ne diffère pas beaucoup de celle du déplacement chez les deux individus (alimentation : 34,16% pour Zeppelin et 38,53% pour Dera; déplacement : 37,88% pour Zeppelin et 37,14% pour Dera) ;

- La proportion du repos est largement inférieure à celle de l’alimentation et du déplacement chez les deux individus (13,58% pour Zeppelin et 14,23% pour Dera) ;

- Les activités sociales telles que l’agression et la vocalisation occupent une faible place dans les activités des mâles. Aucun jeu n’y a été observé.

24 Résultats Due à la difficulté du travail, quelquefois les animaux nous échappent ; d’où ce pourcentage de « Hors vue » de 9,60% chez Zeppelin et 6,36% chez Dera.

V.2- Régime alimentaire Il a été observé que les deux individus ont consommé cinq types de nourriture à savoir : des larves, des insectes, des graines de Canarium madagascariensis ou « ramy » et de Canarium boivinii ou « sandramy », et du nectar de Ravenala madagascariensis (Annexe 2).

Alimentation de Zeppelin Alimentation de Dera

58,70%

45,36%

33,85%

25,54% 21,76%

7,33% 6,06% 1,40%

NectarNectar de de Ravenala InsectesInsectes Canarium spp.spp. LarvesLarves madagascriensis

Figure 13: Fréquence de consommation des différentes nourritures par « Zeppelin » et « Dera ».

Une différence hautement significative existe entre les fréquences de consommation des différentes nourritures par les deux individus (pour Zeppelin : H = 5121,24 ; p = 0,000 et pour Dera : H = 5437,29 ; p = 0,000). Ils préfèrent manger de larves (Zeppelin : 58,70% ; Dera : 45,36%) ; suivi de l’ensemble des deux espèces de Canarium. Ils se nourrissent aussi d’insectes, mais avec une moindre fréquence pour Zeppelin (6,06%) et un peu plus élevée pour Dera (21,76%). Le nectar de Ravenala madagascariensis est l’aliment le moins consommé par les deux individus, respectivement 1,40% et 7,33% pour Zeppelin et Dera (Figure 13).

25 Résultats V.3- Sources des larves et insectes consommés par Daubentonia madagascariensis

Les Aye-aye dénichent les larves dans des branches d’arbre partiellement mortes, dans des arbres morts et dans des troncs de bambou, « Bambusa vulgaris » ou « bambou » adulte. Pourtant, ces animaux cherchent les insectes dans les fleurs sèches de Ravenala madagascariensis et dans les branches de Dypsis linea ou « Hovana » (Annexe 2).

Les sources des larves consommées par Dera. Les sources des larves consommées par Zeppelin.

Figure 14: Sources des larves consommées par Zeppelin et Dera.

La figure 14 montre que Zeppelin a déniché les larves dans des arbres entièrement morts et des branches partiellement mortes. Tandis que Dera l’a fait presqu’autant que Zeppelin, mais il a aussi cherché les larves dans des troncs de bambou adulte mais avec une fréquence de 10% seulement.

Les sources d’insectes consommés par Zeppelin. Les sources d’insectes consommés par Dera

Figure 15: Sources d’insectes consommés par Zeppelin et Dera.

26 Résultats La fréquence de la prospection des insectes effectuée par Zeppelin était de 58% dans des fleurs sèches de Ravenala madagascariensis et de 42% au niveau des branches de Dypsis linea. Par contre, Dera a cherché davantage ce type de nourriture dans des fleurs sèches de R. madagascariensis (96%) que dans des branches de D. linea (4%) (Figure 15).

V.4- Territoire

La taille du territoire de Dera est plus grande que celle de Zeppelin ; et le territoire de ces deux Ayes-ayes mâles est plus vaste que celui de la femelle nommée « Bozy » (Figure 16).

LEGENDE

Chevauchement du territoire Territoire de Zeppelin de Zeppelin et de Dera

Chevauchement du territoire Territoire de Dera de Bozy et de Dera

Territoire de Bozy

Figure 16: Carte des territoires de Zeppelin, Dera et Bozy dans la forêt de Kianjavato (Source : Randimbiharinirina 2014).

27 Résultats Durant notre période d’étude Dera et Zeppelin possèdent respectivement un territoire de 974 Ha et 822 Ha tandis que Bozy n’occupe que 98 Ha seulement. Le territoire de Zeppelin se chevauche avec celui de Dera. La taille du chevauchement est de 380,31 Ha. En revanche, le territoire Bozy est presque inclus dans celui de Dera, et la superficie du chevauchement est de 92 Ha. (Figure 16 ; Tableau 1).

Le territoire de Zeppelin recouvre la forêt d’Ambatovaky et la forêt de Tsitola. Celui de Dera s’étend de la forêt de Sangasanga jusqu’à celle de Tsitola en passant par la forêt d’Ambatovaky.

Tableau 1 : Taille du territoire des deux Aye-ayes mâles (Zeppelin et Dera) et de l’Aye-aye femelle (Bozy) dans la Forêt de Kianjavato.:

Taille du chevauchement Taille du chevauchement Individu Territoire des territoires de Zeppelin des territoires de Dera et (Ha) et de Dera (Ha) de Bozy (Ha) Zeppelin 822 (mâle) 380,31 Dera (mâle) 974 Bozy (femelle) 98 92

La carte de densité de Kernel de la figure 17 montre les endroits les plus fréquentés par Zeppelin (coloré en violet) et par Dera (coloré en orange).

Figure 17: Carte de densité de Kernel pour Zeppelin et Dera dans la forêt de Kianjavato (Source : Randimbiharinirina 2014).

28 Résultats Cette carte indique que Zeppelin a récemment habité dans la forêt de Tsitola et passe quelquefois la forêt d’Ambatovaky. Tandis que le principal domaine vital de Dera se trouve dans la forêt de Sangasanga. Dès fois, il partage de territoire avec Zeppelin dans la forêt de Tsitola et dans la forêt d’Ambatovaky.

V.5- Relation entre le territoire et la dispersion des sources de nourriture

V.5.1- Pour Zeppelin Les 40,40 % des larves ; 21,32 % des graines de Canarium spp. ; 4,06 % des insectes et 1% des nectars, qu’il a consommé, se trouvent dans la forêt de Tsitola. Au total, 67,78% de ses nourritures ont été cherchés dans cette forêt. Tandis que le reste (32,22%) a été mangé dans la forêt d’Ambatovaky (Figure 18 et Figure 19).

Forêt d'Ambatovaky Forêt de Tsitola

40,40%

21,32% 18,30%

12,53%

4,06% 2,00% 0,40% 1,00%

NectarNectar de de Ravenala InsectesInsectes Canarium spp.spp. LarvesLarves madagascariensis

Figure 18: Pourcentage de la dispersion des sources de nourriture de Zeppelin dans son territoire.

29 Résultats

Territoire de

Zeppelin

Figure 19: Dispersion des nourritures de Daubentonia madagascariensis Zeppelin selon les sites (Source : Randimbiharinirina 2014).

V.5.2- Pour Dera La majorité des sources de nourriture de Dera a été observée dans la forêt de Sangasanga avec : 20,16 % pour les larves ; 11,40 % pour les deux espèces de Canarium ; 16,10 % pour les insectes et 5% pour le nectar. En somme : 52,66% des sources de ses nourritures se trouvent dans cette forêt (Figure 20 et Figure 21).

30 Résultats

Forêt de Sangasanga Forêt d'Ambatovaky Forêt de Tsitola

20,16%

16,10% 15,00%

11,40% 10,00% 10,20%

5,00% 4,15% 4,10%

1,00% 1,33% 1,56%

Canarium spp.spp. NectarNectar de de Ravenala InsectesInsectes LarvesLarve madagascariensis

Figure 20: Pourcentage de la dispersion des sources de nourriture de Dera dans son territoire.

Territoire deDera

Figure 21: Dispersion des nourritures de Daubentonia madagascariensis Dera selon les sites (Source : Randimbiharinirina 2014).

31 Résultats V.5.3- Corrélation entre la taille du territoire et l’abondance des sources de nourriture

Le tableau 2 résume l’effectif des différentes sources de nourriture des deux mâles observées dans leur territoire respectif. Chez Dera, qui possède le territoire le plus grand, 263 sources de nourriture ont été dénombrées. Dans le domaine de Zeppelin, 167 y ont été recensées. Comparée à d’autres sources, celle des larves reste toujours abondante dans les territoires des deux animaux dont : 115 enregistrées chez Dera et 101 chez Zeppelin. Les autres sources sont moindres.

Dans le territoire de Dera, il y autant de Canarium spp. que de sources d’insectes. Tandis que chez Zeppelin, une différence entre les deux a été constatée.

Tableau 2 : Répartition des différentes sources de nourriture dans le territoire des deux mâles de Daubentonia madagascariensis.

Individu Taille du territoire Sources de nourriture (Ha) (effectif) Total Insectes Larves Canarium spp. Nectar Zeppelin 822 7 101 56 3 167 Dera 974 59 115 60 29 263

D’après l’analyse statistique, il existe une forte corrélation entre la superficie du territoire de D. madagascariensis mâle et l’abondance des sources de nourriture dans ce dernier (r = 1 ; p = 0,000). En quelques sortes, la taille du territoire des deux individus dépend de la disponibilité de leur nourriture dans leur habitat.

Partie IV : INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

Interprétations et Discussions

VI. INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

VI.1- Activités générales

Les deux mâles de Daubentonia madagascariensis passent la majorité de leur temps à se déplacer (37,88% pour Zeppelin et 37,14% pour Dera) et à s’alimenter (34,16% pour Zeppelin et 38,53% pour Dera). Ils ne se reposent que pendant 13 à 14% seulement dans leurs activités quotidiennes. Ces résultats confirment ceux de Sterling (1993), d’Andriamasimanana, (1994) et de Solofondranohatra (2013) en reportant que c’est un lémurien hyperactif. La femelle de cette espèce ne se repose même que pendant 4,73% durant son activité. Cette hyperactivité est certainement due à la quantité et à la qualité de la nourriture de l’animal. Plus de 90% des aliments consommés par les deux individus sont des graines de Canarium spp., des larves et des insectes. Toutes ces nourritures sont riches en nutriment et énergie comme le lipide, la protéine et l’hydrate de carbone (Morland, 1993; Sailer et al., 1985 ; Da silva, 1992 ; Hladik, 1978).

Comparée à la femelle Bozy qui a été aussi suivie pendant un an par Solofondranohatra (2013), les deux mâles s’alimentent moins (54,21% contre 34,16% et 38,53%), mais se déplacent davantage. Ces faits pourraient être expliqués par le besoin alimentaire de la femelle car elle aurait dû encore allaiter son bébé à l’époque.

Le taux de déplacement plus élevé chez les mâles par rapport à celui de la femelle semble être lié à la recherche des femelles durant la période de reproduction (Sterling, 1993) et à la défense de leurs sources de nourriture (Waser, 1977 ; Dunbar, 1998).

L’absence de jeu, parmi les activités de Zeppelin et de Dera, pourrait affirmer l’idée de Sterling et Richard (1995) sur l’inexistence d’une relation entre les individus de même sexe.

VI.2- Régime alimentaire

Une différence hautement significative a été observée sur la préférence alimentaire des deux mâles de Daubentonia madagascariensis. Ils montrent beaucoup d’avidité envers les larves. Cette observation se coïncide avec celle de Petter (1977) et de Solofondranohatra (2013) sur la femelle de cette espèce. Les graines des deux espèces de Canarium occupent aussi une proportion notable dans le régime alimentaire des deux individus. Ils se

Interprétations et Discussions nourrissent également d’insectes et du nectar de Ravenala madagascariensis mais avec une moindre quantité. Mais il est à noter que Dera semble consommer autant d’insectes (21,76%) que de Canarium spp.(25,55%).

D’après les travaux menés sur les deux sexes dans la forêt de Kianjavato, il n’existe pas une grande différence entre la composition alimentaire des mâles et des femelles. Comparés aux résultats des autres chercheurs, une similitude et une contradiction sont simultanément observées. Malgré la dominance des larves dans l’alimentation de D. madagascariensis dans la forêt de Kianjavato, l’animal semble aussi adopter le régime omnivore, reporté par beaucoup d’auteurs (Pollock et al., 1985 ; Andriamasimanana, 1994 ; Sterling et al., 1994). Ces derniers ont montré que D. madagascariensis se nourrissent des graines, du nectar, des champignons, des larves, des pousses de bambou Bambusa vulgaris et des fruits de Ficus spp.

D’autres chercheurs ont observé que cette espèce fréquente voire les plantations pour se nourrir des fruits comme la noix de coco, la banane, l’avocat, la mangue, le letchi, les fruits à pain, la canne à sucre et des chancres (Petter, 1967 ; Petter, 1977 ; Albignac, 1987 ; Iwano et Iwakawa, 1988 ; Sterling 1994 ; Andriamasimanana, 1994 ; Simons et Meyers, 2001). Cette situation n’a pas été constatée à Kianjavato même si l’habitat des individus cibles se situe à la proximité des zones de culture. De tous ces faits, D. madagascariensis montre une certaine flexibilité vis-à-vis de la disponibilité de sa nourriture dans son milieu.

VI.3- Territoire et chevauchement

La présente étude a reporté que la superficie du territoire des deux mâles de D. madagascariensis est largement plus grande que celle de la femelle Bozy : 974 Ha pour Dera ; 822 Ha pour Zeppelin et 98 Ha celle de Bozy. Le territoire de Bozy est à 94% inclus dans celui de Dera. Il est alors fort probable que cette femelle est le partenaire de Dera. Ainsi la grande taille du territoire des mâles pourrait être expliquée par leurs comportements dans la défense du territoire. D’après Gould et Overdorff (2002), chez les primates prosimiens, ce sont surtout les mâles qui défendent le territoire. Beaucoup d’auteurs ont reporté le même résultat. A Nosy Mangabe, les territoires des femelles sont d’environ 30 - 50 Ha (Sterling, 1993) tandis que les mâles occupaient une étendue de 100-200 Ha (Sterling, 1993 ; Andriamasimanana, 1994 ; Garbutt, 2007). Dans

Interprétations et Discussions la forêt pluviale de Torotorofotsy, dans la partie Est de Madagascar, un Aye-aye mâle et une Aye-aye femelle occupent respectivement une superficie de 3058,11 Ha et 746 Ha (Louis et al., non publ.). Comparé aux territoires des mâles de Kianjavato, celui de Torotorofotsy est amplement plus vaste.

Le territoire de Zeppelin se chevauche avec celui de Dera (taille du chevauchement = 380,31 Ha). A son tour, ce dernier recouvre presque la totalité de celui de Bozy (superficie du chevauchement : 92 Ha). En 1993, Sterling a observé le même résultat en reportant que les territoires des Aye-aye mâles se chevauchent entre eux en s’empiétant aussi au territoire de la femelle. Ce phénomène est surtout fréquent pendant la période de reproduction de l’Aye-aye femelle (Sterling, 1993). Ce fait pourrait confirmer l’idée susmentionnée que Dera est le partenaire probable de Bozy. Certains auteurs ont démontré que D. madagascariensis n’est pas une espèce solitaire ; elle cherche la nourriture par paire (Sterling et Richard, 1995). Par contre, à partir de cette étude, on pourrait dire tout de même que l’Aye-aye femelle vit en couple « permanent » avec un mâle ; et qu’elle semble être monogame.

VI.4- Relation entre le territoire et la dispersion des ressources alimentaires

En écologie animale, la disponibilité de la nourriture et le territoire sont des composants de l’écosystème très dépendants (ex. Milton et May, 1976; Sussman, 1999; Tan, 1999). Dans la forêt de Kianjavato, une forte corrélation entre la superficie du territoire de D. madagascariensis mâle et l’abondance des sources de nourriture a été observée. Beaucoup plus de ressources alimentaires ont été enregistrées dans le territoire de Dera, qui est le plus vaste, que dans celui de Zeppelin (234 contre 164). Les figures 20 et 21 démontrent que le territoire de chaque individu est plutôt délimité par les sources de larve que des Canarium spp. ou des sources d’insecte. Ce fait confirme que les larves constituent la nourriture préférée des deux individus. Si certains primates non humains sont connus pour être des spécialistes en défense des territoires et des ressources alimentaires, comme Lemur catta (Mertl-Millhollen, 2006), Colobus guereza (Fashing, 2001), ce comportement semble être absent chez D. madagascariensis. Ceci est prouvé par ce grand chevauchement de territoire des deux individus mâles dans la forêt de Kianjavato. Ni Dera, ni Zeppelin n’arrive pas à accaparer cet endroit. Ce fait pourrait aussi être dû à l’abondance de leur principale nourriture dans cette zone.

CONCLUSION

Conclusion

CONCLUSION

Dans la forêt de Kianjavato, le déplacement et l’alimentation constituent les principales activités de Daubentonia madagascariensis mâle. Leurs fréquences sont importantes par rapport aux autres activités et ne diffèrent pas beaucoup entre elles (34,16% à 38,53% pour l’alimentation et aux environs de 37% pour le déplacement). Le mâle de Daubentonia madagascariensis est moins actif que la femelle. Mais comparés à d’autres lémuriens, cette espèce est hyperactive car elle ne se repose que pendant 5 à 14% seulement dans ses activités quotidiennes.

L’alimentation des mâles de Daubentonia madagascariensis est principalement composée de larves, suivie des graines du fruit de Canarium madagascariensis ou « ramy » et de Canarium boivinii ou « sandramy » et des insectes. L’espèce complète son alimentation avec du nectar de Ravenala madagascariensis. L’animal déniche les larves dans des arbres morts, des branches d’arbre partiellement mortes et rarement dans des troncs du bambou Bambusa vulgaris.

Comparée à la femelle, les mâles occupent un très vaste territoire. La superficie du territoire de Bozy, de Dera et de Zeppelin sont respectivement 98 Ha ; 974 Ha et 822 Ha. Le territoire de Zeppelin se chevauche avec celui de Dera, qui à son tour recouvre presque en totalité celui de Bozy. La taille du territoire des mâles est fortement corrélée à l’abondance de leurs ressources alimentaires. Ce territoire semble être plutôt délimité par les sources de larve que d'autres ressources alimentaires. Et la dispersion des mâles dans son habitat ne dépend uniquement pas de la répartition spatiale de leur nourriture. Elle pourrait être aussi liée à d’autres facteurs, comme la recherche d’une femelle.

Bref, un écosystème est un schéma complexe de plusieurs facteurs. Une étude beaucoup plus approfondie sur cette espèce mérite encore d’être effectuée pour mieux comprendre son histoire naturelle afin de mener un plan d’action efficace pour sa conservation. Parmi nos perspectives sont 1) la réalisation d’une recherche sur la génétique de la population de cette espèce dans ladite forêt, afin d’éclaircir les liens de parenté entre les individus et de mieux comprendre certains comportements sociaux ; 2) l’estimation de la taille de la population de Daubentonia madagascariensis dans tout Madagascar. Même si l’espèce possède la plus vaste aire de répartition parmi les lémuriens, ceci n’indique pas que la taille

36 Conclusion de sa population est importante. Vu la superficie du territoire d’un individu, avec les menaces que subit son habitat, il est fort probable que la densité de sa population est faible. Pourtant, la connaissance de cet indice et des pressions sont les clés de détermination de la catégorisation de l’espèce, qui à son tour aide à orienter les plans d’action de conservation.

Recommandations

Les recommandations visent à l’amélioration de la conservation de la biodiversité. Il est à noter que pas mal de villages se trouvent aux alentours de la forêt de Kianjavato. Par conséquent, la biodiversité subit beaucoup de pressions anthropiques. Ainsi, pour l’action de sa protection dans cette forêt dite « classée », il est fortement recommandé de :

Renforcer le travail déjà entrepris par les ONGs « MBP et Conservation Fusion », parmi les gestionnaires du site, sur la sensibilisation de la population riveraine sur la protection de la nature ; Continuer le reboisement, surtout au niveau des parties dénudées, pour que les lambeaux forestiers restants soient connectés de nouveau afin d’assurer le flux génétique chez les espèces animales. Ceci est dans le but de la pérennisation des espèces dans son milieu naturel, y compris Daubentonia madagascariensis ; Poursuivre les efforts déjà déployés dans l’instauration des pépinières ; Mettre en place une structure de gestion opérationnelle – comité mixte (ONG, communauté locale, autorités locales, service sécurité). Accentuer les programmes de recherche, surtout sur les espèces menacées de disparition pour mieux connaître leur histoire naturelle afin de pouvoir établir des stratégies de conservation efficaces ; Proposer la forêt de Kianjavato pour être une « Réserve Spéciale d’Aye-aye ».

Concernant Daubentonia madagascariensis en particulier : Effectuer des recherches sur la génétique de la population de cette espèce afin d’éclaircir les liaisons entre les individus et de mieux comprendre certains comportements sociaux ; Mettre un collier GPS sur les individus cibles dans le cas des études semblables à la nôtre.

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Webographie : http://fr.mongabay.com/travel/index/madagascar/les_insectes.html http://www.iucn2014.com/.html 46

ANNEXES

Annexes

ANNEXES ANNEXE 1: Model d’une fiche de collecte de données

Date:

Observation: Début: Fin:

Heure Activités/Nourritures Coordonnées Autres d’observation géographiques observations

Annexes ANNEXE 2 : Les régimes alimentaires et ces sources consommés par le Daubentonia madagascariensis

(1) (2)

A : Les restes de Canarium madagascariensis(1) et Canarium boivinii (2) mangés par l’Aye- aye.

(2) (1)

B : Les insectes (2) et ces sources mangés par l’Aye-aye : (1) fleurs sèches de Ravenala madagascariensis, (3) Dypsis linea

(3)

Annexes

(1) (2)

C : L’Aye-aye entrain de dénicher (1) les larves dans les arbres entièrement morts, (2) dans le tronc de Bambousa vulgaris adulte.

Nectar

D : Fleur du Ravenala madagascariensis, source du nectar

III

Nom: RANDIMBIHARINIRINA Prénoms: Roger Doménico Annexes Titre: « Activités et modèles de dispersion de Daubentonia madagascariensis (gmelin, 1788) mâle dans la forêt classée de kianjavato, Sud-Est de madagascar. » E-mail: [email protected] Encadreur : Madame RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de conference Co-encadreur : Monsieur Edward Emile LOUIS Jr., PhD, DVM

RESUME Cette étude a été effectuée dans la Forêt Classée de Kianjavato, au Sud-est de Madagascar. Elle a duré un an : Octobre 2013 - Octobre 2014. Elle a pour but de compléter les informations sur l’histoire naturelle de Daubentonia madagascariensis. Deux individus mâles ont fait l’objet de notre étude. Pour atteindre les objectifs spécifiques, plusieurs méthodes ont été utilisées telles que : la « radio tracking » et le « focal animal sampling » pour déterminer les activités des individus ; et la méthode du « Minimum Convex Polygon » pour étudier le modèle de leur dispersion dans leur habitat. Les résultats ont montré que le mâle de Daubentonia madagascariensis consacre la majorité de son temps à s’alimenter et à se déplacer. Comparée à d’autres espèces de lémurien, il ne se repose que pendant très peu de temps. Sa nourriture est principalement composée de larves, de graines de Canarium madagascariensis et de Canarium boivinii et d’insectes. Il complète son régime alimentaire avec du nectar de Ravenala madagascariensis. Il montre une préférence significative envers les larves. Les Aye- aye mâles dénichent ces derniers dans des branches d’arbres partiellement mortes, des arbres morts et dans des troncs de bambou adulte. Pourtant, ils cherchent les insectes dans les fleurs sèches de Ravenala madagascariensis et au niveau des branches de Dypsis linea. Le territoire des deux individus occupe respectivement une superficie de 974 Ha et de 822 Ha. Ils se chevauchent entre eux ; et l’un recouvre presque en totalité celui d’une femelle. Leur territoire semble être délimité par les sources de larve dans la forêt. Et la dispersion des mâles dans son habitat ne dépend uniquement pas de la répartition spatiale de leur nourriture. Elle pourrait être aussi liée à d’autres facteurs, comme la recherche d’une femelle.

Mots clés: lémurien nocturne, Daubentonia madagascariensis, écologie, Kianjavato, Sud-est de Madagascar ABSTRACT

This study was carried out at The Kianjavato Classified Forest, southeastern Madagascar, from October 2013 to October 2014. The main goal is to complete available data on the natural history of Daubentonia madagascariensis. For that two males were followed. Several methods were used to reach particular aims of this study. Activity budget has been evaluated through the “radio tracking” and “focal animal sampling” methods; and individual’s dispersal pattern has been investigated by using the “Minimum Convex Polygon” method. Results showed that male Daubentonia madagascariensis spends most of its time on feeding and traveling. Compared to other lemur species, its resting part is very small. Larvae, insects, seeds of Canarium madagascariensis and Canarium boivinii make up the bulk of its diet. These foods were supplemented by nectar of Ravenala madagascariensis. The male Aye-aye showed significant preference on larvae. It extracts larvae from branches of partially dead woods, in dead woods, and adults’ trunk of bamboo. Additionally, the animal finds insects in dried flowers of Ravenala madagascariensis, and in Dypsis linea branches. Home range sizes of the two individuals are, respectively, 974 Ha and 822 Ha. They overlap; one male’s territory has been found to nearly overlap those of the female. Their territory seems to be bounded by the larvae sources in the forest. Males’ dispersal in their habitat depends not only on the spatial distribution of their food. It could also be related to other factors, such as the search for a female. Key words: nocturnal lemurs, Daubentonia madagascariensis, ecology, Kianjavato, southeastern Madagascar. IV