TROFICKÁ NIKA ARANEOFÁGNÍCH PAVOUKŮ Bakalářská Práce Ondřej Michálek

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

TROFICKÁ NIKA ARANEOFÁGNÍCH PAVOUKŮ Bakalářská práce Ondřej Michálek

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D. Brno 2013

Bibliografický záznam

Autor: Ondřej Michálek

Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Trofická nika araneofágních pavouků

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D.

Akademický rok: 2012/2013

Počet stran: 44

Klíčová slova: Araneae; potravní nika; araneofágie; Drassodes lapidosus; Gnaphosidae

Bibliographic Entry

Author Ondřej Michálek Faculty of Science, Masaryk University

Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Trophic niche of araneophagous spiders

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D.

Academic Year: 2012/2013

Number of Pages: 44

Keywords: Araneae; trophic niche; araneophagy; Drassodes lapidosus; Gnaphosidae

Abstrakt

V teoretické části této bakalářské práce byla vypracována rešerše zabývající se predátory pavouků z řad obratlovců a bezobratlých. Byli popsáni jak euryfágní predátoři běžně zahrnující pavouky ve své potravě, tak i stenofágní predátoři výlučně se specializující na lov pavouků. Největší důraz byl kladen na araneofágní pavouky, u kterých byly podrobněji popsány jednotlivé adaptace pro tento způsob specializace.

V praktické části práce byly uskutečněny experimenty se skálovkami Drassodes lapidosus z čeledi Gnaphosidae, u kterých byl v literatuře dříve popsán případ napadení jiného pavouka spojený se specifickou strategií útoku. Skálovky byly nasbírány v terénu a přeneseny do laboratoře, kde byla pozorována cirkadiánní aktivita a proveden experiment preference mezi různými typy kořisti a sledování jejich predačního chování. Byla potvrzena noční aktivita skálovek typická pro čeleď Gnaphosidae. Při nabídnutí různých typů kořisti nebyla pozorována preference pavouků nad jinými typy kořisti. Kořist byla většinou přemožena uchvácením do chelicer a přidržováním ostatními končetinami. Skálovky Drassodes lapidosus jsou tedy spíše všestranným euryfágním predátorem.

Abstract

In theoretical part of the thesis the literature overview of the vertebrate and invertebrate predators of spiders was made. The euryphagous predators that frequently include spiders in their diets were described as well as stenophagous predators that specialize in hunting spiders. The main emphasis was on araneophagous spiders in which adaptations for this kind of specialization are described in detail.

Practical part of the thesis includes experiments performed with Drassodes lapidosus of the family Gnaphosidae that was previously described as a predator of other spider. Individuals of D. lapidosus were collected in the field. In laboratory I studied their circadian activity, prey preference and predatory behaviour. I found that D. lapidosus is a nocturnal predator which is typical for the family Gnaphosisdae. Preference of spiders over other prey types was not observed. The prey was usually subdued by biting and holding in chelicerae and other legs. I conclude that Drassodes lapidosus is a versatile euryphagous predator.

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl předně poděkovat prof. Mgr. Stanislavu Pekárovi, Ph.D. za jeho odborné vedení a rady při psaní této bakalářské práce. Dále bych chtěl poděkovat celému kolektivu arachnologů na Ústavu botaniky a zoologie za společné strávené chvíle, jak arachnologické, tak i civilní. A v neposlední řadě děkuji svým rodičům a všem svým přátelům za jejich podporu po celou dobu mého studia.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 14. května 2013 ………………………………

Podpis OBSAH

TEORETICKÁ ČÁST

1. Šířka potravní niky ...... 10

2. Predátoři pavouků ...... 11

2.1. Euryfágní predátoři pavouků ...... 11

2.2. Araneofágie u obratlovců ...... 13

2.3. Araneofágie u bezobratlých ...... 13

2.4. Parazitoidi pavouků ...... 16

2.5. Araneofágie u pavouků ...... 17

2.5.1. Kognitivní adaptace ...... 21

2.5.2. Morfologické adaptace ...... 21

2.5.3. Behaviorální adaptace ...... 22

2.5.4. Fyziologické adaptace ...... 25

2.5.5. Jedové adaptace ...... 26

PRAKTICKÁ ČÁST

1. Cíle práce ...... 27

2. Materiál a metodika ...... 27

3. Výsledky ...... 30

3.1. Aktivita ...... 30

3.2. Potenciál v lovu různých typů kořisti ...... 31

3.3. Vliv velikosti kořisti ...... 32

3.4. Predační chování ...... 33

4. Diskuze ...... 35

5. Závěr ...... 38

6. Literatura ...... 39

TEORETICKÁ ČÁST

1. Šířka potravní niky

Ekologická nika je termín určující pozici druhu v ekosystému, popisující jak rozptyl podmínek a zdrojů nutných k přežití druhu, tak i jeho ekologickou roli v ekosystému. Ekologická nika zahrnuje všechny interakce mezi druhem a biotickými a abiotickými faktory prostředí a je tudíž základním ekologickým pojmem (Polechová and Storch, 2008). V minulosti bylo různými autory definováno několik konceptů ekologické niky. První formulování ekologické niky provedl Joseph Grinnell (1917), který ji definoval jako prostor v přírodě, který může druh obývat a je determinován jeho abiotickými nároky, potravními preferencemi, mikrohabitatovými charakteristikami, denní a sezónní aktivitou a vyhýbáním se predátorům. S dalším konceptem přišel v roce 1927 Charles Elton (2001), kterého zajímaly především funkční role druhu v ekosystému. V tomto konceptu má každý druh v ekosystému určitou roli, přičemž tyto role mohou být zastupovány v jiných místech různými druhy. Tato funkční nika poukazuje zejména na pozici druhu v potravních sítích a trofických řetězcích. George Evelyn Hutchinson (1957) postuloval niku jako „hyperprostor“ v multidimenzionálním ekologickém prostoru, který je determinovaný požadavky druhu na přežití a reprodukci. Každá dimenze v prostoru niky představuje environmentální proměnnou potenciálně nebo aktuálně důležitou pro setrvání druhu. Tyto proměnné jsou abiotické i biotické a mohou představovat jednak jednoduše změřitelné fyzikální faktory jako jsou teplota, intenzita světla nebo vlhkost, ale také sofistikovanější faktory jako jsou textura půdy, komplexita vegetace či další charakteristiky. V tomto konceptu je nika dynamickým prostorem, jelikož přítomnost jednoho druhu omezuje přítomnost jiného díky interspecifické kompetici a tím upravuje pozici niky druhu v multidimenzionálním prostoru. Tento koncept tudíž kombinuje ekologické požadavky druhu s jeho funkční rolí v lokální komunitě. Jednou z důležitých popisných charakteristik je šířka niky, která je definovaná jako vzdálenost podél některé z os (dimenzí) v prostoru niky (Smith, 1982). Šířka trofické

10 niky, mnohdy hodnocena pomocí diverzity potravy, je nejčastěji měřená a studovaná komponenta prostoru niky (Bearhop et al., 2004). Dieta predátorů a s ní spojená šířka jejich potravní niky může být klasifikována jako stenofágní nebo euryfágní v závislosti na taxonomickém složení jejich potravních zdrojů. Predátor je považován za stenofágního, jestliže jeho potrava zahrnuje pouze úzké rozpětí kořisti (jeden nebo několik málo typů), a za euryfágního, když se živí širokým spektrem typů kořisti. Bez ohledu na šíři potravní specializace může predátor na určitou kořist používat specializovanou loveckou techniku (Fox and Morrow, 1981; Morse, 1980). Pavouci (Araneae) figurují jako kořist u řady euryfágních predátorů a také existuje skupina araneofágních specialistů živících se výhradně pavouky.

2. Predátoři pavouků

2.1. Euryfágní predátoři pavouků

Pavouci jsou významnou složkou potravy mnoha hmyzožravých a všežravých ptáků. Gajdoš a Krištín (1997) uvádějí zastoupení pavouků v potravě 40 druhů ptáků z řádů Passeriformes, Piciformes a Coraciiformes. U 12 druhů byli pavouci v potravě zastoupeni eudominantně (>10%). Nejvyšší podíl pavouků v potravě byl zjištěn u Remiz pendulinus (Linnaeus, 1758) (35,2%), Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) (33,6%) a Parus caeruleus Linnaeus, 1758 (31,3%). Nejvíce byli v potravě zastoupeni pavouci z čeledí Linyphiidae, Araneidae a Salticidae. Ptáci také výrazně ovlivňují zimní přežívání pavouků, jak prokázal například Gunnarsson (1983). Po vyloučení ptačí predace vzrostlo přežívání pavouků na větvích smrku o 20%. Podobně významnými predátory pavouků jsou obojživelníci a plazi. Obojživelníci jsou predátoři – generalisté, jejichž strava reflektuje diverzitu bezobratlých v dané oblasti. Szathmáry (1992) se zaměřil na diverzitu pavouků v potravě druhů z okruhu skokanů zelených (Pelophylax esculentus complex), vyskytujících se v přírodní rezervaci Kis-Balaton v Maďarsku. U 75 jedinců bylo výplachem žaludků získáno 140 exemplářů pavouků ze 47 taxonů.

V experimentální studii na Bahamských ostrovech bylo prokázáno, že ještěrky; v tomto případě druhy Anolis sagrei Duméril and Bibron, 1837, Anolis carolinensis Voigt, 1832 a Ameiva festiva (Lichtenstein, 1856); negativně působí na abundanci a počet druhů síťových pavouků v místních populacích (Spiller a Schoener, 1988). Po šesti měsících experimentu byl počet jedinců pavouků podstatně vyšší na plochách bez ještěrek než na kontrolních plochách. Hustota jedinců každého běžného druhu; mezi něž v této oblasti patří Metepeira datona Chamberlin & Ivie, 1942, Eustala cazieri Levi, 1977, Argiope argentata (Fabricius, 1775) a Latrodectus mactans (Fabricius, 1775); byla na plochách bez ještěrek asi třikrát vyšší. Významnost plazů jako predátorů pavouků potvrzují i Ramires a Fraguas (2004), kteří navrhují gekona Hemidactylus mabouia Moreau de Jonnès, 1818 pro biologický boj s pro člověka nebezpečnými pavouky Loxosceles spp. v městských habitatech v Brazílii na základě 123 pozorování predace u 12 jedinců gekonů na těchto pavoucích v laboratorních podmínkách. Pavouky se živí i někteří savci, například rejsci. McCay a Storm (1997) studovali u rejska šedého (Sorex cinereus Kerr, 1792) vlhkost jako primární faktor ovlivňující lokální abundanci rejsků a s ní spojenou dostupnost kořisti na zavlažovaných a nezavlažovaných plochách a také samotnou dietu rejsků. Pavouci se vyskytovali hojněji během podzimu na nezavlažovaných plochách a také zde tvořili větší podíl v potravě rejsků než na zavlažovaných plochách. Rejsci také nekonzumovali kořist v poměru odpovídajícím dostupnosti kořisti, ale preferovali určité typy. Pavouci byli druhou preferovanou skupinou po larvách hmyzu. Mnoho pavoukovců se živí pavouky jakožto intraguildoví predátoři, jak například uvádějí Polis a McCormick (1986) ve své studii z pouště u Thousand Palms v Kalifornii. Na tomto místě se vyskytují 4 druhy štírů, 11 druhů solifug a 39 druhů pavouků; z nichž většina až na pár výjimek je euryfágnými generalisty. Intraguildová predace v tomto systému zahrnuje především štíry konzumující pavouky, solifugy a jiné štíry. Polis a McCormick se dále zaměřili na konkrétní druh štíra, Paruroctonus mesaensis Stahnke, 1957, který je v této oblasti dominantním druhem reprezentujícím 95-99% vyskytujících se jedinců štírů. 16 z 39 druhů pavouků tvořilo celkově 8,1% z diety P. mesaensis a všech 11 druhů solifug tvořilo 14,4% diety. Polis a McCormick také dokázali, že vlivem intraguildové predace tento štír snižuje abundanci pavouků.

Řadu predátorů pavouků nalezneme i u hmyzu. Predace na pavoucích byla zaznamenána u vážek, čeledi šidélkovitých (Odonata: Coenagrionidae) (Hein a Kunz, 2008). Pavouci jako kořist jsou dále uváděni u některých kudlanek. Například Herberstein osobně pozorovala útoky kudlanky Archimantis latistyla (Serville, 1838) na křižáka Argiope keyserlingi Karsch, 1878 (Herberstein a Heiling, 2001) nebo Iwasaki (1998) uvádí pavouky jako součást jídelníčku druhů Tenodera aridifolia (Stoll, 1813) a Tenodera angustipennis Saussure 1869.

2.2. Araneofágie u obratlovců

Studií ukazujících na výhradní obratlovčí predátory pavouků najdeme v literatuře málo. Jeden z mála takových případů je netopýr Kerivoula papuensis (Dobson, 1878) z Nového Jižního Walesu v Austrálii. Dieta tohoto netopýra byla studována v letních a podzimních měsících na základě zbytků kořisti v trusu odchycených jedinců. Pavouci reprezentovali dominantní složku potravy tvořící 91.9% jejího objemu. Zbytek potravy pak tvořily hmyzí řády. Araneofágii také podporují zbytky pavoučích vláken zachycené na křídlech a srsti chycených netopýrů, od kterých byl získáván trus. V jednom případě byly také nalezeny rozžvýkané zbytky pavouka z čeledi Araneidae na srsti v okolí tlamy netopýra. Morfologie křídel K. papuensis je přizpůsobena k pomalému dobře manévrovatelnému letu a jeho echolokace je nízké intenzity s dosahem 1 až 1,5 metru. Toto jsou vhodné přizpůsobení pro pohyb a lov pavouků v hustém deštném lese (Schulz a Wainer, 1997).

2.3. Araneofágie u bezobratlých

Araneofágní potravní specializace byla zaznamenána u některých druhů ploštic z čeledi Reduviidae. Druhy Scipinnia repax (Stäl 1961) a Nagusta sp. z podčeledi Harpactorinae vyskytující se v západní Keni u Viktoriina jezera jsou specializovaní predátoři, jejichž dominantní kořistí jsou skákavky (Jackson et al., 2010). Základní taktikou lovu u těchto zákeřnic je přepadávání ze zálohy. Nagusta nejčastěji přepadává

13 skákavky při opuštění jejich hnízd a na rozdíl od S. repax méně pronásleduje kořist, která se vzdálila. Oba druhy lovily zejména menší kořist, ačkoliv S. repax lovila i větší skákavky a také se chovala jako intraguildový predátor druhu Nagusta sp., který má v oblasti asi pětkrát větší abundanci. Součástí strategie lovu u těchto ploštic je poklepávání kořisti tykadly, které kořist překvapivě zklidní, namísto toho, aby ji vyrušilo. Jackson a kolektiv (2010) se domnívají, že je to způsobeno neustálým nepravidelným střídáním fází, v jakých je oběma tykadly poklepáváno. V takto vzniklém signálu není kořistí odhalen žádný patrný vzorec a není proto rozeznán jako signál pocházející od predátora. Oba druhy zákeřnic se také živily myrmekomorfní skákavkou Myrmarachne, přitom ale odmítaly mravence. To naznačuje, že detekce a rozpoznání kořisti jsou založeny na jiných smyslech než zrakových, protože tyto ploštice nejsou obelstěny vizuální podobností skákavky s mravenci. Další araneofágní zákeřnicí je australská Stenolemus giraffa Wygodzinsky 1956 z podčeledi Emesinae (Soley et al., 2011). Tato zákeřnice se při lovu spoléhá na utajení – pohybuje se tak, aby neupoutala pozornost své kořisti. Pokud jí to prostředí umožňuje, upřednostňuje taktiku, kdy na síť vstupuje pouze prvními dvěma páry končetin, přičemž posledním párem zůstává stále v kontaktu se skalnatým povrchem; nebo útočí z přilehlých ploch úplně mimo síť, jak bylo prokázáno v další studii (Soley a Taylor, 2012). Při této strategii ji také napomáhá její morfologie, jelikož disponuje dlouhými končetinami a zejména mimořádně prodlouženým pronotem, což ji umožňuje snáze dosáhnout na kořist i z větší vzdálenosti. V případě, kdy S. giraffa plně vstupuje na síť, její pohyb je pomalý s jemnými kroky a častými dlouhými pauzami, takže neupoutá pozornost pavouka. Při své cestě sítí také úmyslně přerušuje vlákna stojící v cestě, aniž by vyvolala odpověď pavouka – volné konce přerušeného vlákna uvolňuje s opatrností tak, aby nezpůsobila vibrace. Před samotným útokem používá stejně jako zákeřnice z podčeledi Harpactorinae poklepávání tykadly. Soley a kolektiv dodávají, že pavouk, který je tykadly poklepáván, si takto přivykne na přítomnost predátora předtím, než je napaden. Samotné zákeřnici poklepávání může poskytovat potřebné informace pro namíření útoku, které je důležité při lovu její nejčastější kořisti – pavouka rodu Trichocyclus, který jako jiní pavouci z čeledi Pholcidae disponuje dlouhými končetinami a při kontaktu s nimi se okamžitě brání obalením potenciálního predátora do vlákna.

Další zákeřnice z tohoto rodu, Stenolemus bituberus Stål, 1874, využívá při lovu dvou různých taktik (Wignall a Taylor, 2009, 2010). První taktika se stejně jako u S. giraffa spoléhá na utajené přiblížení ke kořisti. Opět také využívá poklepávání tykadly. U druhé taktiky S. bituberus uplatňuje agresivní mimikry – pomocí napodobování vibračních signálů kořisti lapené v síti naláká pavouka do své blízkosti. Strategie je volena dle míry agresivity loveného druhu pavouka. Navíc je při invazi do sítí schopna zastírat svůj pohyb díky využívání vibrací sítě vzniklých například větrem (Wignall et al., 2011). Araneofágii nalezneme i v rámci pavoukovců. Štír Tityus uruguayensis Borelli 1901 z čeledi Buthidae je araneofágní na základě laboratorních experimentů (Toscano-Gadea a Costa, 2006), ve kterých jako kořist preferoval pavouky před šváby a larvami potemníků; z nabízeného hmyzu přijímal pouze cvrčky. T. uruguayensis je typický „sit- and-wait“ predátor neboli predátor pasivně čekající na kořist. Jakmile však odhalil přítomnost kořisti, zostražitěl a aktivně se ke kořisti natáčel a snažil se ji uchopit. Pedipalpy tohoto štíra jsou dlouhé a štíhlé, tudíž jsou dobře uzpůsobené k uchopení dlouhých a útlých končetin pavouků a zároveň je tato nebezpečná kořist držena dále od těla. Jakmile kořist uchvátil do pedipalp, štír vždy použil telson a kořist bodl, nezávisle na její velikosti a typu. Po jediném bodnutí byla kořist často puštěna a velice krátce na to uhynula, což ukazuje na vysokou toxicitu jedu vůči členovcům. Ačkoli T. uruguayensis napadl kořist vždy, když v ní rozpoznal pavouka, v daném experimentu nebyl často schopen ulovit pavouky Dysdera crocata C. L. Koch, 1838, kteří se aktivně bránili výhružným postojem s rozevřenými chelicerami a zvednutým prvním párem končetin. Ke zmatení štíra může také přispívat fakt, že D. crocata je kosmopolitní pavouk, který se rozšířil do Uruguaye a tudíž je pro štíra „neznámý“. Dalším hmyzem figurujícím jako nepřátelé pavouků je čeleď Mantispidae, pakudlankovití (Redborg, 1998). Larvy pakudlanek jsou predátoři vajíček nesíťových i síťových pavouků. Pro lokalizaci a dostání se k vajíčkům využívají dvě základní strategie. První skupinou jsou penetrátoři kokonů, kteří po nalezení již hotového kokonu proniknou dovnitř jeho stěnou. Druhou skupinu tvoří larvy, které vyhledávají dospělé pavouky, na které se „nalodí“ a využívají je k forezi. Na pavoukovi se uchytí v místě pedicelu. Některé larvy na pavoukovi parazitují sáním hemolymfy. Do kokonu poté

15 proniknou již při jeho samotné tvorbě samicí, na které byli přenášeni. Některé druhy jsou schopné využívat i obě tyto strategie.

2.4. Parazitoidi pavouků

Mezi araneofágní živočichy můžeme zahrnout i nejrůznější parazitoidy. Pavouci ve všech vývojových stádiích jsou napadáni širokým spektrem parazitoidů, kteří jsou dle Bristowa (1941; v: Finch, 2005; Pollard, 1982) jejich nejvýznamnější nepřátelé a jedna z hlavních příčin mortality. Parazitoidy z řádu Hymenoptera nalézáme zejména v čeledích Pompilidae a Sphecidae. Hrabalka Epipompilus insularis Kohl 1884 z čeledi Pompilidae napadá nesíťové pavouky; Pollard (1982) konkrétně pozoroval parazitaci zápředníka Clubiona cambridgei L. Koch, 1873 a 3 druhů skákavek. Všechny pozorované druhy pavouků si stavějí válcovitá pavučinová hnízda, ve kterých samice kladou vajíčka. E. insularis vyhledává a paralyzuje pavouky v těchto hnízdech, jelikož hnízda pro larvu parazitoida představují ochranu a nakrmená samice pavouka reprezentuje vhodný zdroj potravy. Po konzumaci pavouka larva hrabalky zkonzumuje také jeho vajíčka. Podobně Eberhard (1970) pozoroval strategii lovu u Agenioideus humilis (Cresson, 1867) z čeledi Pompilidae a Sceliphron caementarium (Drury, 1773) z čeledi Sphecidae. Tyto vosy lovily síťového pavouka Larinioides cornutus (Clerck, 1757), avšak během dne, kdy se tento pavouk nachází mimo síť v úkrytu. Pavouci jsou těmito vosami odnášeni do vlastních hnízd tvořených z bláta, ve kterých je larvě poskytnuto několik jedinců pavouka. Parazitoidní vosy dokáží lovit pavouky i přímo v jejich sítích. Blackledge a Pickett (2000) pozorovali stejnou kutilku S. caementarium a další druh z čeledi Sphecidae - Chalybion caeruleum (Saussure 1867) při lovu křižáka Argiope aurantia Lucas 1833. Vosy náhodně narazily na pavoučí sítě během jejich letu; strategie lovu se dále u obou druhů lišila. S. caementarium narazila za letu do sítě, aniž by se zachytila; následně pronásledovala pavouka, který po nárazu síť opustil na vlákně, ve zvětšujících se kruzích na zemi v okolní vegetaci. Naproti tomu C. caeruleum často přistála v síti nebo na jejím okraji a poté jako agresivní mimik tahala středním párem nohou za vlákna, čímž přilákala domácího pavouka a ulovila ho.

Další čeledí blanokřídlého hmyzu, u které jsou zastoupeni parazitoidi pavouků, je Ichneoumonidae. Velkou skupinou ektoparazitů v této čeledi tvoří skupina

Polysphinctini (Gauld a Dubois, 2006). Také Finch (2005) ve své práci uvádí řadu parazitoidů z této čeledi jako součást komplexu parazitoidů v lesích střední Evropy. Mnohé vosy také dokáží zmanipulovat chování svého hostitele. Parazitovaní pavouci například vytvářejí místo klasických lapacích sítí ochranné přístřešky, které běžně využívají k přezimování (Korenko a Pekar, 2011); v případě křižáků místo dvojrozměrných sítí utvářejí odolnější 3D sítě bez lepivých vláken, v jejichž středu se poté larva zakuklí (Gonzaga a Sobczak, 2011); nebo u pokoutníků larva před zakuklením donutí pavouka uzavřít oba konce trubicovité části sítě závojem, čímž je po zakuklení chráněna před případnými predátory (Matsumoto, 2009). Pavoučími parazitoidy jsou i dvoukřídlí z čeledi Acroceridae (Schlinger, 1987). Zástupci této kosmopolitní čeledi jsou endoparazitoidi striktně vázáni na pavouky. Dospělci kladou vajíčka na zem, větvě, kmeny či stonky trávy. Larva prvního instaru, tak zvané planidium, je pohyblivá a musí aktivně vyhledat svého hostitele. Jakmile planidium přijde do kontaktu se svým hostitelem, přichytí se na jeho končetinu a pak se přesune na hlavohruď nebo dorsální část zadečku pavouka, kde poté pokračuje prokousáním malého otvoru v zadečku pavouka, kterým vstupuje do hostitele. Larva se posléze usidluje v oblasti plicních vaků a vstupuje do fáze diapauzy trvající 6 až 9 měsíců nebo i déle. Larvy druhého a třetího instaru také setrvávají u plicních vaků. Aktivně se krmícím a pro pavouka destruktivním stadiem je larva čtvrtého instaru, která zkonzumuje jeho veškeré tkáně. Pavouk v této fázi často upřede síť běžně sloužící k ochraně během svlékání. Tato síť slouží po usmrcení pavouka larvě jako vhodné místo pro zakuklení.

2.5. Araneofágie u pavouků

Většina druhů pavouků jsou euryfágní predátoři (Nentwig 1987, v: Pekar et al., 2011). Mnoho z nich se živí pavouky fakultativně, ať už jinými druhy nebo vlastními příbuznými (e.g. Guseinov 2006; Heuts and Brunt 2001, v: Pekar et al., 2011). Výskyt obligátní araneofágie je méně běžný.

Obligátní araneofágie se v rámci samotného řádu pavouků (Araneae) vyskytuje převážně u druhů při bázi čeledí. Tento fakt naznačuje, že araneofágie je u pavouků původním stavem (Pekar et al., 2012). Pavouci byli jedni z prvních predátorů, kteří se objevili na souši (Pisani et al. 2004, v: Pekar et al., 2012;). Proto v Devonu, kdy hmyz ještě nebyl příliš diverzifikován, se pavouci pravděpodobně živili jinými pavoukovci (Vollrath and Selden 2007, v: Pekar et al., 2012). Výskyt araneofágie u báze taxonů podporuje například široký výskyt araneofágie u primitivní podčeledi skákavek Spartaneine. Jackson a Blest (1982) vysvětlují evoluci skákavek tak, že jejich předci byli síťoví pavouci se slabě vyvinutým zrakem, u nichž se lepší zrak vyvinul s přechodem k araneofágnímu způsobu života. Obdobně Jarman a Jackson (1986) uvažují araneofágní skálovku Taieria erebus (L. Koch, 1873), jako přechodný stupeň ve vývoji čeledi Gnaphosidae. Araneofágie se však u pavouků nemusí vyskytovat pouze jako původní ancestrální stav. Příklad nalezneme opět u výše zmíněných skákavek. U mravenčího mimika Myrmarachne melanotarsa Wesolowska & Salm, 2002 patřícího do odvozenější nadčeledi Salticoida byla prokázána preference pavouků z čeledí Hersiliidae a Salticidae nad ostatní kořistí (Nelson a Jackson, 2009). Přehled druhů pavouků, u kterých je znám araneofágní způsob života, společně s popisem predačního chování, je uveden v tab. 1. Adaptace je anatomický, fyziologický či behaviorální rys, který se podílí na schopnosti jednice přežít a rozmnožit se (navýšení jeho fitness) v soutěži s příbuznými jedinci v prostředí, ve kterém se vyvíjí (Williams, 1966). Trofická specializace může být hnací silou k evoluci těchto rysů u predátora, který se takto snaží zvýšit efektivitu hledání a zpracování specifické kořisti, obzvláště je-li tato kořist obtížně nalezitelná či těžko zvládnutelná; například pokud je ze stejného taxonu a podobné velikosti. U araneofágních pavouků je důležitým aspektem obelstít jiné pavouky, protože představují jak případnou kořist tak také potenciálně nebezpečného predátora (Jackson, 1992). Z toho důvodu se u nich vyvinula řada adaptací, která jim lov této kořisti umožňuje. Tyto adaptace můžeme rozdělit do pěti kategorií a to na kognitivní, morfologické, behaviorální, fyziologické a jedové. Kognitivní adaptace souvisí s rozpoznáním kořisti, morfologické, jedové a behaviorální se uplatňují při samotném

18 lovu kořisti a fyziologické adaptace zahrnují metabolické přizpůsobení specifické kořisti.

Tab. 1: Araneofágní druhy pavouků s popisem predačního chování

Čeleď/druh Predační chování Literatura

Archaeidae Eriauchenius workmani O. P.-Cambridge, 1881 Eriauchenius gracilicollis (Millot, 1948) uchvácení kořisti do chelicer, Millot (1948); Legendre (1961) Eriauchenius vadoni morfologické přizpůsobení (Millot, 1948) Eriauchenius bourgini (Millot, 1948) Eriauchenius jeanneli (Millot, 1948) Clubionidae Supunna picta nesíťový lov, vlastní sítě, invaze do cizích sítí Jackson a Poulsen (1990) (L. Koch, 1873) - araneofágie a kleptoparasitismus Gnaphosidae Poecilochroa senilis invaze do sítí Whitehouse a Lubin (1998) (O. P.-Cambridge, 1872) Taieria erebus (L. Koch, 1873) invaze do sítí, agresivní mimikry; Jarman a Jackson (1986) stavění vlastní sítě, obsazení cizí sítě, invaze do hnízd salticidů Mimetidae

Ero furcata (Villers, 1789) invaze do sítí, agresivní mimikry, Bristowe (1941); Gerhardt (1924); napodobování dvoření Czajka (1963) Mimetus maculosus invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Whitehouse (1986) Rainbow, 1904 Mimetus sp. invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Whitehouse (1986)

Oxyopidae Peucetia tranquilini invaze do sítí, agresivní mimik Gonzaga, dos Santos a Dutra (1998) Mello-Leitão 1922 Palpimanidae Palpimanus gibbulus Dufour, 1820 pevné uchopení kořisti Pekar et al. (2011) Palpimanus orientalis Kulczynski, 1909 pevné uchopení kořisti Pekar et al. (2011) Pholcidae

Pholcus phalangioides invaze do cizích sítí, agresivní mimikry Jackson a Brassington (1987) (Fuesslin, 1775)

čeleď/druh predační chování literatura Salticidae Brettus adonis Simon, 1900 invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986b) Brettus cingulatus Thorell, 1895 invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986b) Cocalus gibbosus Wanless, 1981 invaze do sítí Jackson (1990a)

Cyrba algerina (Lucas, 1846) invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson (1990c); Jackson a Hallas (1986b) Cyrba ocellata (Kroneberg, 1875) invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson (1990c) Gelotia spp. invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson (1990b) Myrmarachne melanotarsa araneofágie Nelson a Jackson (2009) Wesolowska & Salm, 2002 Plexippus paykulli skoky do cizích sítí Jackson a Macnab (1989) (Audouin, 1826) Portia africana (Simon, 1886) invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986a) Portia albimana (Simon, 1900) invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986a) Portia fimbriata invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986a) (Doleschall, 1859) invaze do hnízd salticidů Jackson a Hallas (1986a) kryptické pronásledování Jackson a Blest (1982) spekulativní lov Clark, Harland a Jackson (2000)

stavění vlastní sítě Clark a Jackson (2000)

Portia labiata (Thorell, 1887) invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986a) Portia quei Zabka, 1985 araneofágie Toft, Li and Mayntz (2010)

Portia schultzi Karsch, 1878 invaze do sítí, agresivní mimikry Jackson a Hallas (1986a)

Thyene imperialis (Rossi, 1846) invaze do cizích sítí a araneofágie Jäger (2012) Scytodidae

Scytodes sp. vystřikování lepivý vláknen z chelicer na Li, Jackson and Barrion (1999) kořist stavění vlastní sítě

Theridiidae Ariamnes spp. vrhání vlákna na kořist Whitehouse et al. (2002) Argyrodes antipodiana nájezdy do cizích sítí na vlastních vláknech, Whitehouse (1986) O.P. Cambridge 1880 kleptoparazitismus, agresivní mimikry Neospintharus trigonum araneofágie bez přítomnosti behaviorálních Whitehouse et al. (2002) (Hentz 1850) adaptací, kleptoparazitismus Rhomphaea spp. vrhání trojúhelníkovité sítě Whitehouse (1987)

2.5.1. Kognitivní adaptace

Aby se mohl danou kořistí živit, musí ji predátor nejprve umět rozpoznat a to zejména v případě, jedná-li se o predátora specializovaného na určitý druh kořisti. Kognitivní procesy byly zkoumány především u skákavek rodu Portia. U druhu Portia fimbriata (Doleschall, 1859) byla prokázána schopnost rozpoznat jiné skákavky, kterými se tento druh živí, od dalších typů kořisti na základě vizuálních vodítek (Harland a Jackson, 2000). P. fimbriata začala kořist pronásledovat v případě, že v ní rozpoznala svou typickou potravu představovanou skákavkami, přičemž se rozhodovala zejména podle přítomnosti předních středních očí na hlavohrudi typických pro čeleď Salticidae. Při vyhledávání kořisti se uplatňuje i vizuální paměť, tzv. „search-image“, jak bylo dokázáno u druhu Portia labiata (Thorell, 1887) (Jackson a Li, 2004). Tento pavouk častěji rozpoznal a ulovil kořist, se kterou měl předchozí zkušenost. „Search-image“ se utvářel již po jediné zkušenosti s danou kořistí, zároveň se častěji vytvářel u preferované kořisti – pavouků než například u hmyzu. Pavouci rodu Portia jsou také schopni rozpoznávat jedince svého vlastního druhu. U Portia africana (Simon, 1886) byly pozorovány jak v terénu, tak i v laboratoři agregace těchto jedinců, nejčastěji juvenilů, a jejich společné krmení na jedné kořisti (Jackson et al., 2008). U tohoto druhu bylo také sledováno, že se dokáže rozhodovat na základě přímého nazírání počtu objektů (Nelson a Jackson, 2012). Juvenilové se nejčastěji živí pavoukem Oecobius amboseli Shear & Benoit, 1974, na kterého číhají u jeho hnízd. K rozhodnutí usadit se přitom dochází častěji v případě, že je u hnízda již přítomen jeden juvenilní jedinec P. africana.

2.5.2. Morfologické adaptace

Pavouci rodu Palpimanus disponují jak útočnou, tak i obrannou morfologickou adaptací pro lov pavouků (Pekar et al., 2011). Jejich masivní první pár nohou je opatřen řadou chlupů, tzv. skopulou, umístěnou atypicky na laterální straně tibie, tarsu a metatarsu. Palpimanus používá první pár končetin k uchvácení kořisti, přičemž skopula

21 mu zaručuje její pevné uchopení bez rizika vysmeknutí. Kořist může držet v blízkosti svého těla díky druhé adaptaci, kterou je mimořádně zesílená kutikula zabraňující napadení uloveným pavoukem. Jinou strategii zaujali araneofágní pavouci z čeledi Archaeidae. Ti disponují mimořádně prodlouženými chelicerami, s jejichž pomocí drží ukořistěného pavouka v dostatečné vzdálenosti od svého těla (Legendre, 1961, v: Pekar et al., 2011). Za morfologickou adaptaci můžeme označit i kryptický vzhled. Ten sice není adaptací vyskytující se pouze u araneofágů, hraje však významnou úlohu ve spojení s behaviorálními adaptacemi u skákavek rodu Portia. Ty na první nevypadají jako typická skákavka, ale připomínají spíše kousek detritu (Wanless, 1978). Unikají tak pozornosti své potenciální kořisti.

2.5.3. Behaviorální adaptace

U araneofágních pavouků se vyvinulo množství speciálních vzorců chování umožňujících efektivní lov jiných pavouků. Typickým příkladem takového chování jsou tzv. agresivní mimikry, kdy predátor lovící síťové pavouky napodobuje vibracemi lapenou kořist či signály vysílané samcem k páření. Toto chování je podrobně prozkoumáno u skákavek z podčeledi Spartaeinae, nejvíce pak u rodu Portia (Jackson a Wilcox, 1998), ale vyskytuje se také u rodů Brettus, Cyrba a Gelotia (Jackson a Pollard, 1996). Tito araneofágní pavouci také během lovu oportunisticky využívají tzv. taktiku kouřové clony („smokescreen“), kdy svůj pohyb po síti potenciální kořisti dovedně zastírají – využívají momentů, jako je závan větru nebo snaha lapeného hmyzu osvobodit se ze sítě, během kterých je ztížena schopnost síťového pavouka detekovat pohyb potenciálního predátora (Cerveira et al., 2003). Dalším pavoukem využívajícím agresivní mimikry je Pholcus phalangoides (Fuesslin, 1775) (Jackson a Brassington, 1987). P. phalangoides je kosmopolitně rozšířený pavouk z čeledi Pholcidae, který si staví nelepivé nekribelátní prostorové sítě. Kromě chytání kořisti do vlastní sítě se však živí i jinými pavouky, které napadá v sítích sousedících s jeho vlastní. Vibrace produkované P. phalangoides však nejsou tak výrazné jako je tomu u skákavek rodu Portia. P. phalangoides narozdíl od skákavek

Portia není schopen pohybu po lepivých a kribelátních sítích bez potíží – často uvázne. Díky dlouhým končetinám však může uvážlivě volit cestu sítí, a pokud dojde k uvěznění jedné z končetin, je schopen ji snadno osvobodit. Pohyb si usnadňuje také přidáváním vlastních vláken do cizí sítě. Agresivním mimikem je i Taieria erebus (L. Koch, 1873), pavouk z čeledi Gnaphosidae (Jarman a Jackson, 1986). Tento pavouk se kromě hmyzu živí pavouky, jak síťovými i nesíťovými, a jejich vajíčky. Při invazi se snadněji pohybuje po hustě tkaných nelepivých a kribelátních sítích, naopak hůře v řídkých sítích a často uvázne v lepivých sítích. Mimo napadání síťových pavouků si T. erebus staví i vlastní sítě sloužící jako úkryt a zároveň napomáhající lovu tak, že pavoukovi slouží jako prodloužení jeho senzorických orgánů. Navíc bylo u T. erebus pozorováno obsazení sítě pavouků z čeledi Segestriidae po jejich konzumaci a její využití pro chycení další kořisti. Experimentálně bylo prokázáno, že T. erebus při lovu nevyužívá zrak – oslepení jedinci vykazovali během lovu shodné chování. Mezi pavouky využívající agresivní mimikry je také obecně pokládána čeleď Mimetidae. Jackson a Whitehouse (1986) pozorovali u druhů Mimetus maculosus Rainbow, 1904 z australského Queenslandu a Mimetus sp. z Christchurch na Novém Zélandě rutinní využívání tohoto chování v přírodě i laboratoři. Oba druhy napodobovaly vibracemi kořist chycenou do sítě hostitelského pavouka, kterého po nalákání ulovili náhlým útokem. Oportunisticky se také živili nalezenými vajíčky a hmyzem dříve uloveným do sítě. Tyto dva araneofágní druhy s úspěchem napadaly pavouky s čeledí Araneidae, Theridiidae a Amaurobiidae, častěji menší jedince (0,25- 0,5 násobek velikosti), naopak jedinci větší než útočník byli uloveni zřídka. Snadno vstupovali zejména na kruhové lepivé sítě Araneidae a trojrozměrné lepivé sítě Theridiidae, podobně také řídce tkané nelepivé sítě jiných pavouků kromě čeledi Pholcidae. Kribelátní sítě způsobovaly větší potíže; u řídkých sítí docházelo k pokusům vstoupit na síť, u hustě tkaných sítí často nedošlo ani k pokusu vstoupit na síť. Stejně jako u T. erebus ani pavouci rodu Mimetus nevyužívají při lovu zrak. U většiny pavouků využívajících agresivní mimikry je odpozorováno chování, kdy napodobují vibracemi kořist lapenou do sítě. Czajka (1963) však uvádí pozorování výpadu pavouka Ero furcata (Villers, 1789) na síť se samcem a samicí pavouků z čeledi

Theridiidae. Po příchodu E. furcata se samec snovačky ze sítě vytratil; Ero zaujal jeho pozici a začal k samici vysílat vibrační signály. Po přiblížení byla samice snovačky napadena a zkonzumována Czajka toto chování uvádí jako příklad napodobování dvořících signálů. Invaze do cizích sítí a araneofágie byla pozorována také u paslíďáka Peucetia tranquilini Mello-Leitão 1922 (Gonzaga et al., 1998) a některých pavouků z čeledi Theridiidae – např. u Rhomphaea sp. lovícího pavouky pomocí trojúhelníkovité sítě, kterou na svou kořist vrhá posledním párem končetin (Whitehouse, 1987), nebo u druhu Neospintharus trigonum (Hentz 1850), který se kromě araneofágie živí i jako kleptoparazit – čili kořistí ulovenou do sítí jiných pavouků. Když se však tento druh živí jinými pavouky, nepoužívá k lovu lepkavé vlákno jako jeho příbuzní Rhomphaea a Ariamnes, ale pouze prostého útoku a kousnutí (Whitehouse et al., 2002). Agresivní mimikry však nejsou jedinou možnou behaviorální adaptací. Například P. fimbriata využívá celé spektrum dalších strategií. Při lovu nesíťových pavouků, například jiných skákavek, se uchyluje k tzv. kryptickému pronásledování (Jackson a Blest, 1982). Pohyb pavouků rodu Portia je trhaný, často se v nepravidelných intervalech zastavují a mávají nesynchronizovaně svými končetinami, což spolu s jejich kryptickým vzhledem zaručuje dobré maskování. Při kryptickém pronásledování navíc zatahují pedipalpy podél chelicer a pohyb je pomalejší. Pokud dojde k setkání s potenciální kořistí v podobě skákavky, Portia ustrne v pohybu, dokud se kořist neodvrátí zrakem jinam. P. fimbriata dále používá taktiku tzv. spekulativního lovu (Clark et al., 2000). Pokud narazí na chemickou stopu své typické kořisti, skákavky Jacksonoides queenslandicus Wanless, 1988, začne provádět nesměrované skoky ve snaze vyprovokovat odpověď své kořisti v podobě jejího pohybu. Na rozdíl od jiných skákavek si P. fimbriata také spřádá vlastní síť. Tu využívá jako výhodné místo pro zahájení útoku na kolem procházející skákavky, na které se spouští na vlákně nebo je ze sítě začne pronásledovat (Clark a Jackson, 2000). Podle toho, o jakou kořist se jedná, volí také skákavky rodu Portia specifickou taktiku útoku (Harland a Jackson, 2006). Když byla kořistí nikterak nebezpečná octomilka, nebyl útok nějakým způsobem orientován. Jakmile se však jednalo o pavouka, byla situace jiná. Pokud byl kořistí Badumna longinqua (L. Koch, 1867) disponující silnými chelicerami, útok byl směřován na dorsální část hlavohrudi.

V případě P. phalangoides, který svou kořist nejprve zabaluje do vlákna pomocí dlouhých končetin, bylo hlavní strategií vyhnout se před útokem kontaktu s těmito končetinami. Portia se tak v obou případech vyhýbá riziku napadení ze strany své kořisti. Hlavohruď je také vhodné místo pro vstříknutí jedu, jelikož se zde nacházejí dvě největší ganglia a k usmrcení kořisti tak dochází rychleji. Araneofágii nalezneme také u pavouků z čeledi Scytodidae. Jedním ze znaků této čeledi jsou žlázy v hlavohrudi ústící do chelicer a produkující lepivá vlákna. Pavouk je schopen tato vlákna vystříknout na svou kořist a tím ji přichytit k podkladu a imobilizovat. Scytodes sp. z filipínské lokality Los Baňos je navíc flexibilní v používání klasické sítě (Li et al., 1999), podobně jako P. fimbriata. Preferovanou kořistí tohoto pavouka jsou skákavky, na které číhá ve své síti. Skákavka je napadena, jakmile se dostane do kontaktu se sítí nebo je v ní uvězněna. Pokud se však ze sítě dostane, Scytodes sp. ji pronásleduje i mimo ní.

2.5.4. Fyziologické adaptace

U stenofágních predátorů specializovaných na určitý typ kořisti si můžeme položit otázku, zda-li specifický výběr potravy má pozitivní vliv na jejich fitness. U P. fimbriata má dieta prokazatelný vliv na rychlost vývoje, velikost těla, dobu dospívání a především přežívání (Li a Jackson, 1997). Při favorizované kořisti, jiných pavoucích, se většina jedinců dožila dospělosti. Naproti tomu při kořisti sestávající pouze z hmyzu žádný jedinec nepřežil pátý instar. Při dietě sestávající pouze z pavouků se také jedinci vyvíjeli rychleji a dosáhli větších velikostí než při dietě sestávající z mixu pavouků a hmyzu. Vyvstává však otázka, jestli jsou v pavoucích obsaženy unikátní živiny nepřítomné u hmyzu, na kterých se araneofágní P. fimbriata stala metabolicky závislá. Ve studii na Portia quei Zabka, 1985 (Toft et al., 2010) se ukázalo, že z hlediska krátkodobého zužitkování živin platí alternativní hypotéza – pavouci jako preferovaná kořist neobsahují unikátní látky přítomné pouze u nich, ale jejich nutriční složení je v porovnání s hmyzem optimálnější. Nelze však vyloučit, že dlouhodobý experiment zabývající se zužitkováním živin by mohl pro metabolickou specializaci přinést důkaz.

2.5.5. Jedové adaptace

Poslední kategorií adaptací pro araneofágní způsob života může být jed účinný proti jiným pavoukům, jak se například ukázalo u T. erebus (Jarman a Jackson, 1986) u kterého imobilizace malých pavouků proběhla velice rychle (obvykle do 2 s); kdežto malý hmyz zůstal aktivní delší dobu (10 až 60 s). U M. maculosus a Mimetus sp. byla malá kořist (do poloviční velikosti útočníka) paralyzována do 5 vteřin po kousnutí a kořist velká (přibližně stejné velikosti jako útočník) v rozmezí 5-15 vteřin (Jackson a Whitehouse, 1986). Autoři v tomto případě neuvádějí konkrétní rozdíl v imobilizaci mezi pavoučí a hmyzí kořistí, v diskuzi však zmiňují, že jed obou pavouků z čeledi Mimetidae je velmi účinný a zřejmě specifický na pavoučí kořist.

PRAKTICKÁ ČÁST

1. Cíle práce

Pavouci z čeledi Gnaphosidae jsou obecně považováni za noční predátory, jejichž predační chování není složitější než náhlý výpad z blízké vzdálenosti (Bristowe, 1941). Jejich potravní nika však není příliš známá. U čtyř druhů pavouků z čeledi Gnaphosidae (Poecilochroa senilis (O. P.-Cambridge, 1872), Poecilochroa pugnax (O. P.-Cambridge, 1874), Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871), T. erebus) však byla pozorována invaze do cizích sítí a u dalších čtyř druhů (Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802), Poecilochroa senilis auspex (Simon, 1878), Scotophaeus scutulatus (L.Koch, 1866), T. erebus) bylo zaznamenáno araneofágní chování (Jäger, 2002). Ve své práci jsem se zaměřil na jeden z těchto druhů, skálovku D. lapidosus. Cílem praktické části práce bylo 1. zjistit cirkadiánní aktivitu skálovek D. lapidosus 2. experimentálně v laboratoři zjistit potenciál skálovek D. lapidosus v lovu různých typů kořisti 3. prozkoumat predační chování těchto skálovek.

2. Materiál a metodika

K experimentům byly použity skálovky Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) z brněnské lokality Hády. Tito pavouci se na lokalitě vyskytují hojně v prostoru bývalého lomu pod kameny roztroušenými na zemi, pod kterými si staví pavučinové zámotky. Sběr byl proveden otáčením těchto kamenů a odebráním nalezených jedinců pomocí pinzety či exhaustoru do plastových zkumavek. K experimentálnímu zjištění aktivity skálovek bylo použito 13 jedinců různého stáří a pohlaví. Pokus byl zahájen zhruba týden po odchytu, pavouci nebyli krmeni. Pozorování bylo prováděno v plastových krabičkách o rozměrech cca 13x11x6 cm. Dno krabičky bylo pokryto vrstvou štěrkového substrátu a na něj byl umístěn kámen sloužící jako úkryt. Do každé krabičky byl umístěn jeden jedinec. Experiment probíhal při

27 pokojové teplotě asi 22°C. Cirkadiánní aktivita skálovek byla zjišťována během jednoho dne (24h) a to tak, že každou hodinu byla zaznamenávána přítomnost jedinců v úkrytu pod kamenem a mimo něj. Pokus byl uskutečněn 21. dubna 2012; východ slunce nastal v 5 hodin 54 minut, západ slunce v 20 hodin a 4 minuty. K experimentálnímu zjištění potenciálu v lovu různých typů kořisti u D. lapidosus byly opět použity skálovky z brněnské lokality Hády. Mezi jedinci byla zastoupena vývojová stadia od juvenilů po dospělce, přítomna byla obě pohlaví. Při prvním odchytu bylo získáno 30 jedinců. Po úhynu některých pavouků v průběhu provádění experimentů byli poté dosbíráni další; takto bylo doplněno dalších 20 skálovek, celkem tedy bylo použito 50 jedinců. V laboratoři byly skálovky chovány ve skleněných zkumavkách se sádrou a utěsněných molitanem. Sádra byla pravidelně vlhčena. Před začátkem samotného experimentu byli jedinci přemístěni ze zkumavek do skleněných Petriho misek o průměrech 3, 4 a 5 centimetrů – velikost misky byla zvolena s ohledem na velikost daného jedince. V těchto miskách byli aklimatizováni minimálně 1 hodinu, než byl experiment započat. Po skončení experimentu (zkonzumování kořisti) byli navráceni zpět do zkumavek. V samotném pokusu bylo pavoukům nabízeno následujících 10 typů kořisti: cvrček domácí (Acheta domestica (Linnaeus 1758), Orthoptera), teplomil čtyřskvrnný (Titanoeca quadriguttata (Hahn, 1833), Araneae), stínka obecná (Porcellio scaber Latreille, 1804, Isopoda), mnohonožky (Julidae), mravenci (Lasius niger (Linnaeus, 1758) a Lasius flavus (Fabricius, 1781), Hymenoptera), huňatka (Orchesella sp., Collembola), švábi (Symploce pallens (Stephens, 1835), Dictyoptera: Blattellidae), křísi (neurčené nymfy, Auchenorrhyncha), klopuška černožlutá (Polymerus unifasciatus (Fabricius, 1794), Heteroptera: Miridae) a housenky píďalek (Lepidoptera: Geometridae). Teplomil čtyřskvrnný byl sbírán společně se skálovkami na lokalitě v Hádech, kde si stejně jako skálovky tvořil pavučiny pod roztroušenými kameny. Většina kořisti byla získávána průběžně dle potřeby v terénu v blízkosti laboratoře pomocí prosevu (stínky, mnohonožky a chvostoskoci), smýkání (křísi, klopušky a píďalky) nebo ručního sběru (mravenci). Cvrčci a švábi pocházeli z laboratorního chovu.

Výběr pavouka a jeho kořisti byl náhodný. Kořist byla přenesena do Petriho misky ke skálovce. Pokud nedošlo do 10 minut od interakce pavouka a kořisti k útoku a ulovení kořisti, ta byla odebrána a nahrazena jinou. Když pavouk odmítal jakoukoliv nabízenou kořist, jeho data nebyla do výsledků experimentu započítána. Tímto se vyloučil možný vliv nasycení jedince nebo přípravy ke svlékání. Z důvodu absence vhodné alternativní kořisti byla pro vyloučení vlivu nasycení pavoukům občas nabídnuta kořist, se kterou již měli předchozí zkušenost. V takovém případě však tato interakce nebyla započítána do výsledků; vždy byly použity pouze data z první zkušenosti daného jedince s určitým typem kořisti. Ne u všech jedinců pavouků byly použity všechny typy kořisti, zejména z důvodu úhynu pavouků v průběhu experimentu. U každé interakce byla zaznamenána velikost skálovky i kořisti. V případě skálovek a teplomilů byla měřena délka prosomatu, u ostatních typů kořisti celková délka těla mimo tělní přívěsky (končetiny, tykadla, apod.). Naměřené hodnoty byly použity pro zjištění závislosti přítomnosti predačního chování na poměru velikosti kořisti a predátora pomocí logitového modelu. Pro tyto výpočty byla použita i data z případů, kdy byla stejná kořist použita u téhož jedince opakovaně. U konzumovaných typů kořisti bylo také nahráno 6 až 8 predačních sekvencí pro každou kořist na kameru pro pozdější analýzu chování skálovek během predace. Experimenty byly prováděny v několikadenních intervalech (5-7 dnů) za dne mezi 9. a 18. hodinou v měsících květen a červen roku 2012. Tvorba grafů a všechny analýzy byly provedeny v prostředí R (R Development Core Team, 2011). Aktivitě pavouků byly testována McNemarovým testem, rozdíly v lovené a konzumované kořisti byl testovány pomocí Chí kvadrát testu. Závislosti mezi velikostí kořisti a pavouka byly modelovány pomocí logitového modelu s binomickým rozdělením.

3. Výsledky

3.1. Aktivita

Aktivita skálovek D. lapidosus byla především noční (obr. 1). 5 jedinců bylo aktivních ve dne i v noci, žádný nebyl aktivní pouze ve dne, 7 bylo aktivních pouze v noci a 1 jedinec neprojevil žádnou aktivitu (McNemarův test, χ2=5.1, p=0.0233).

relativní četnost aktivních jedinců(%)

10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18 20 22 24 čas (h)

Obr. 1: Aktivita skálovek D. lapidosus během 24 hodin

3.2. Potenciál v lovu různých typů kořisti

V laboratorním experimentu v potenciálu lovu různých typů kořisti skálovky útočily na 8 typů z desíti nabízených, přičemž konzumovaly 7 typů; mravenci konzumováni nebyli. Pavouci vůbec neútočili na stínky a mnohonožky (obr. 2). Četnost útoků nebyla 2 rozdílná pro cvrčky, pavouky, chvostoskoky, šváby a křísy (Chí-kvadrát test, χ 4=1.2, 2 p= 0.88). Dále se četnost útoků shodovala u klopušek a housenek (Chí-kvadrát test, χ 1= 2.7, p = 0.10). Při vzájemném porovnání těchto skupin (cvrčci, pavouci, chvostoskoci, švábi, křísi sloučeni; kloupušky a housenky sloučeni) a mravenců se četnost útoků ukázala jako 2 rozdílná (Chí-kvadrát test, χ 3= 149.6, p < 0.0001). U většiny kořisti nebyl významný rozdíl mezi podílem ulovené a zkonzumované kořisti. Pouze u mravenců tomu bylo jinak – z mravenců, na které bylo zaútočeno, nebyl 2 zkonzumován ani jediný (Chí-kvadrát test, χ 1= 4, p= 0.0455).

100

útok konzumace 80

40 relativní četnost (%)

Julidae

Isopoda

Ensifera

Araneae

Blattodea

Collembola

Heteroptera

Lepidoptera Hymenoptera

typ kořisti Auchenorrhyncha

Obr. 2: Porovnání relativních četností útoků a konzumace různých typů kořisti

3.3. Vliv velikosti kořisti

Statisticky významná závislost mezi přítomností predačního chování a poměrem 2 velikosti kořisti a predátora se prokázala u třech typů kořisti; a to cvrčka (GLM, χ 1= 2 2 6.0, p= 0.0146), chvostoskoka (GLM, χ 1= 9.8, p= 0.0018) a švába (GLM, χ 1= 8.1, p= 0.0045), viz obr. 3. U chvostoskoků nebyla lovena velmi malá kořist vzhledem k velikosti pavouka (poloviční velikosti prosomatu pavouka), naopak u cvrčků a švábů nebyla lovena příliš velká kořist (nad 5násobek velikosti prosomatu).

cvrček chvostoskok

1 1

Útok Útok

0 0

1 2 3 4 5 6 7 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Poměr velikosti těla Poměr velikosti těla

šváb

Útok 0

1 2 3 4 5 Poměr velikosti těla

Obr. 3: Závislost mezi přítomností predačního chování a poměrem velikosti kořisti a predátora u třech typů kořisti (cvrček, chvostoskok, šváb)

3.4. Predační chování

Sekvence predačního chování během útoku byly pozorovány pro sedm typů konzumované kořisti (obr. 4). V naprosté většině případů skálovky před zahájením predačního chování pouze pasivně stály na místě bez zjevné reakce na kořist uvedenou do Petriho misky. K zahájení predačního chování došlo převážně po náhodném dotyku končetiny predátora s okolo se pohybující kořistí (KONTAKT). Pokud nedošlo ihned vzápětí k rychlému kousnutí kořisti, nastalo PRONÁSLEDOVÁNÍ – skálovka aktivně hledala unikající kořist nebo se pomalu natáčela k přibližující se kořisti. Při samotném útoku skálovka rychle naběhla svým tělem nad kořist a rychle ji uchvátila do chelicer (KOUSNUTÍ). Kromě držení v chelicerách bylo také ihned po kousnutí u všech typů kořisti časté přidržování kořisti pomocí dvou až všech čtyř párů končetin, kdy se tyto končetiny obepínaly okolo kořisti a v některých případech směřovaly až téměř pod kořist a celou jí uzavíraly (DRŽENÍ). U většiny kořisti skálovka po kousnutí nepřestala kořist držet v chelicerách. Zejména u klopušek (obr. 4-F) a housenek (obr. 4-G) však často docházelo k opakovanému UPUŠTĚNÍ a opětovnému kousnutí kořisti. V menší míře byla kořist upuštěna také u pavouků (obr. 4-B), chvostoskoků (obr. 4-C) a švábů (obr. 4-D).

Obr. 4: Diagramy sekvencí predačního chování pro 7 typů kořisti: A – Ensifera, B – Araneae, C – Collembola, D – Blattodea, E – Auchenorrhyncha, F – Heteroptera, G - Lepidoptera

4. Diskuze

V experimentu pozorování cirkadiánní aktivity skálovek D. lapidosus se potvrdila převážně noční aktivita jedinců. Toto zjištění koresponduje s obecně uznávanou charakteristikou pavouků z čeledi Gnaphosidae, kteří jsou považováni za predátory aktivní během noci (Bristowe, 1941). Skálovky lovily jak pavoučí kořist v podobě teplomila čtyřskvrného, tak i zástupce různých hmyzích řádů. U některých skupin hmyzu (cvrček, chvostoskok, šváb, křís) přitom nebyl pozorován rozdíl ve frekvenci lovu oproti pavoukům. Většina araneofágních pavouků v testech preference kořisti loví jak pavouky, tak i různý hmyz. Je však patrná jasná preference pavoučí kořisti nad hmyzem. Drassodes se tedy jeví spíše jako všestranný euryfágní predátor. Predační chování Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) bylo již dříve popsáno Chinerym (Chinery et al., 1979). Dle Chineryho D. lapidosus malou kořist ihned uchvátil do chelicer, stejně jako jsem pozoroval ve svém experimentu. Pro větší kořist však uvádí toto chování: D. lapidosus se k velké kořisti, obzvláště větším pavoukům (Chinery uvádí napadení pavouka rodu Amaurobius), rychle přiblíží a poté se stočí a přeběhne kolem kořisti nebo dokonce přes ni samotnou, zanechávajíce přitom za sebou pavučinové vlákno, které znehybní končetiny a tím pohyb kořisti. Po imobilizaci se D. lapidosus ke kořisti ihned vrací a usmrcuje ji silným kousnutím. Predační chování popisované Chinerym (Chinery et al., 1979) se jeví jako vhodná behaviorální adaptace pro lov velké a nebezpečné kořisti, jakou jsou jiní pavouci. V mých experimentech skálovky lovily i poměrně velkou kořist – například největší ulovený cvrček dosahoval 3,5násobku velikosti prosomatu pavouka, největší chvostoskok více než 3násobku velikosti prosomatu, největší křís 4násobku velikosti prosomatu a největší šváb 3násobku velikosti prosomatu pavouka. Ve všech těchto případech přemohly skálovky kořist pouhým bleskovým útokem a držením v mohutných chelicerách a případným přidržováním dalšími končetinami do její imobilizace jedem. V případě cvrčků a švábů nebyla ulovena extrémně velká kořist nad asi 5násobek velikosti prosomatu pavouka. Skálovky lovily v nižších frekvencích než ostatní hmyz klopušky a housenky motýlů. Klopušky patří mezi ploštice (Heteroptera), u nichž je rozšířenou obrannou strategií

35 vylučování sekretu z pachových žláz sloužící jako repelent proti predátorům. Podobnými obrannými mechanismy mohou disponovat i některé housenky motýlů. Kořistí, která nikdy nebyla pavouky přemožena, byly mnohonožky a stínky. Obě skupiny disponují účinnými obrannými mechanismy – silná kutikula u obou skupin, volvace u stínek, chemická obrana u mnohonožek – jejichž překonání by vyžadovalo speciální adaptace, jako tomu je například u specializovaných predátorů stínek – šestioček. Z použitých typů kořisti v tomto experimentu představují nebezpečnou kořist pavouci a mravenci. Mravence lze považovat za nebezpečnou kořist, jelikož se brání útokům predátora a často kooperují. Rod Lasius patří do podčeledi Formicinae, pro kterou je typická obrana pomocí kyseliny mravenčí. V pozorovaných interakcích se mravenci často aktivně bránili a pavouci se před nimi snažili spíše uniknout; k usmrcení mravence došlo jen v několika málo případech (14,3%), přičemž mravenci byli zabiti dospělými jedinci a nebyli nikdy zkonzumováni. Několikrát dokonce došlo ke kousnutí mravence do končetiny pavouka, které v pár případech skončilo usmrcením pavouka. Pavouci jsou pro potenciálního predátora nebezpeční zejména svým jedovým aparátem. Pokud chce predátor snížit riziko svého napadení, musí vyvinout speciální strategie lovu. V případě skálovek takovouto strategií může být lov výše popsaný Chinerym. Alternativní strategií může být směřování útoku na takové části těla kořisti, které znemožní zpětnou obranu kořisti, jako je dorsální část hlavohrudi či zadečku pavouka. Stejné směřování útoku bylo patrné u predačních sekvencí nahraných na videozáznamu. Tato strategie je v případě lovu pavouků rovněž využívána araneofágní skákavkou rodu Portia (Harland a Jackson, 2006). Stejně jako u skákavek rodu Portia, skálovky nezaměřovaly útok na končetiny ani u jiné kořisti jako cvrčků a švábů, jako tomu je běžně u pavouků z jiných čeledí. Útok byl vždy směřován na tělo kořisti. Útok skálovek na kořist byl náhlý a velmi rychlý. Podobně se během interakcí s kořistí mimo sítě chová také araneofágní pavouk Taieria erebus pocházející stejně jako rod Drassodes z čeledi Gnaphosidae (Jarman a Jackson, 1986). Podobně jako D. lapidosus T. erebus stál nečinně na místě, k loveckému chování došlo až po náhodném dotyku kořisti s jednou z končetin pavouka. Stejnou taktiku útoku používá také Supunna picta (L. Koch, 1873) z čeledi Clubionidae (Jackson a Poulsen, 1990). Stejně jako D.

36 lapidosus si S. picta přidržuje větší kořist jedním až všemi páry kráčivých končetin, obdobná strategie je pozorována také u T. erebus. T. erebus i S. picta jsou všestranní predátoři využívající množství loveckých strategií – oba jsou schopni lovit kořist mimo sítě, staví si i vlastní sítě sloužící spíše jako rozšíření smyslových orgánů pavouka než jako lapací zařízení a oba pavouci podnikají nájezdy do cizích sítí, kde se živí jako kleptoparazité a araneofágové. S. picta však narozdíl od T. erebus nevyužívá agresivní mimikry a spoléhá spíše na svoji rychlost. V tomto experimentu byla skálovka D. lapidosus testována pouze v nesíťových interakcích s kořistí, přičemž nebyla prokázána preference pavouků nad hmyzem. Pavouk použitý jako kořist byl teplomil čtyřskvrnný (Titanoeca quadriguttata), který se vyskytoval na lokalitě společně se skálovkami. Teplomil si vytváří pod kameny a kusy dřeva drobné neuspořádané síťky s kribelovým vlásněním (Machač, 2010). Během experimentů skálovka teplomila ochotně lovila, avšak ke skálovce byl teplomil vždy uveden bez možnosti postavit si síť. Schopnost skálovky napadnout teplomila v jeho síti tudíž není objasněna.

5. Závěr

Při sledování cirkadiánní aktivity byla u skálovek Drassodes lapidosus potvrzena noční aktivita typická pro část čeledi Gnaphosidae. Na rozdíl od araneofágních pavouků se u skálovek neprokázala preference pavouků nad jinými typy kořisti. Skálovky ochotně útočily a konzumovaly více typů kořisti včetně pavouků a některých skupin hmyzu. Frekvence útoků byla nižší u nechutné kořisti, jako jsou klopušky, a predace nebyla zaznamenána u kořisti, která disponuje obrannou strategií, jako jsou mnohonožky a stínky. Skálovky jsou tedy spíše všestrannými euryfágními predátory. Útok skálovek byl vždy směřován na tělo kořisti, nikdy na končetiny. Toto chování může být vhodnou behaviorální adaptací pro vyhnutí se napadení ze strany nebezpečné kořisti.

6. Literatura

Bearhop, S., Adams C. E., Waldron S., Fuller R. A. & MacLeod H., 2004, Determining trophic niche width: a novel approach using stable isotope analysis: Journal of Animal Ecology, v. 73, p. 1007-1012. Blackledge, T. A. & Pickett K. M., 2000, Predatory interactions between mud-dauber wasps (Hymenoptera, Sphecidae) and Argiope (Araneae, Araneidae) in captivity: Journal of Arachnology, v. 28, p. 211-216. Bristowe, W. S., 1941, The comity of spiders 2: London, Ray Society. Cerveira, A. M., Jackson R. R. & Guseinov E. F., 2003, Stalking decisions of web- invading araneophagic jumping spiders from Australia, Azerbaijan, Israel, Kenya, Portugal, and Sri Lanka: the opportunistic smokescreen tactics of Brettus, Cocalus, Cyrba, and Portia: New Zealand Journal of Zoology, v. 30, p. 21-30. Chinery, M., Morris P. & Hughes D., 1979, Killers of the wild, Salamander Books. Clark, R. J., Harland D. P. & Jackson R. R., 2000, Speculative hunting by an araneophagic salticid spider: Behaviour, v. 137, p. 1601-1612. Clark, R. J. & Jackson R. R., 2000, Web use during predatory encounters between Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, and its preferred prey, other jumping spiders: New Zealand Journal of Zoology, v. 27, p. 129-136. Czajka, M., 1963, Unknown facts of the biology of the spider Ero furcata (Villers)(Mimetidae, Araneae): Polskie pismo entomologiczne, v. 33, p. 229- 231. Eberhard, W., 1970, The Predatory Behavior of Two Wasps, Agenoideus humilis (Pompilidae) and Sceliphron caementarium (Sphecidae), on the Orb Weaving Spider, Araneus cornutus (Araneidae): Psyche, v. 77, p. 243-251. Elton, C. S., 2001, Animal ecology, University of Chicago Press. Finch, O. D., 2005, The parasitoid complex and parasitoid-induced mortality of spiders (Araneae) in a Central European woodland: Journal of Natural History, v. 39, p. 2339-2354. Fox, L. R. & Morrow P. A., 1981, Specialization: species property or local phenomenon?: Science, v. 211, p. 887-893. Gajdoš, P. & Krištin A., 1997, Spiders (Araneae) as bird food: Proceedings of the 16th European Colloquium of Arachnology, p. 91–105. Gauld, I. D. & Dubois J., 2006, Phylogeny of the Polysphincta group of genera (Hymenoptera: Ichneumonidae; Pimplinae): a taxonomic revision of spider ectoparasitoids: Systematic Entomology, v. 31, p. 529-564.

Gerhardt, U., 1924, Weitere studien über die biologie der Spinnen: Archiv für Naturgeschichte, v. 90, p. 85-192. Gonzaga, M. D., dos Santos A. J. & Dutra G. F., 1998, Web invasion and araneophagy in Peucetia tranquillini (Araneae, Oxyopidae): Journal of Arachnology, v. 26, p. 249-250. Gonzaga, M. O. & Sobczak J. F., 2011, Behavioral manipulation of the orb-weaver spider Argiope argentata (Araneae: Araneidae) by Acrotaphus chedelae (Hymenoptera: Ichneumonidae): Entomological Science, v. 14, p. 220-223. Grinnell, J., 1917, The niche-relationships of the California Thrasher: The Auk, v. 34, p. 427-433. Gunnarsson, B., 1983, Winter mortality of spruce-living spiders: effect of spider interactions and bird predation: Oikos, v. 40, p. 226-233. Guseinov, E. F. O., 2006, The prey of a lithophilous crab spider Xysticus loeffleri (Araneae, Thomisidae): Journal of Arachnology, v. 34, p. 37-45. Harland, D. P. & Jackson R. R., 2000, Cues by which Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, distinguishes jumping-spider prey from other prey: Journal of Experimental Biology, v. 203, p. 3485-3494. Harland, D. P. & Jackson R. R., 2006, A knife in the back: use of prey-specific attack tactics by araneophagic jumping spiders (Araneae : Salticidae): Journal of Zoology, v. 269, p. 285-290. Hein, A. T. & Kunz B., 2008, Kleinlibellen erbeuten Spinnentiere (Odonata: Coenagrionidae; Arachnida): Libellula, v. 27, p. 253-257. Herberstein, M. & Heiling A., 2001, Positioning at the hub: does it matter on which side of the web orb-web spiders sit?: Journal of Zoology (London), v. 255, p. 157- 163. Heuts, B. A. & Brunt T. M., 2001, Transitive predatory relationships of spider species (Arachnida, Araneae) in laboratory tests: Behavioural Processes, v. 53, p. 57-64. Hutchinson, G. E., 1957, Concluding remarks: Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, p. 415-427. Iwasaki, T., 1998, Prey menus of two praying mantises, Tenodera aridifolia (Stoll) and Tenodera angustipennis Saussure (Mantodea: Mantidae): Entomological Science, v. 1, p. 529-532. Jackson, R. & Pollard S., 1996, Predatory behavior of jumping spiders: Annual review of entomology, v. 41, p. 287-308. Jackson, R. R., 1990a, Predatory and nesting behaviour of Cocalus gibbosus, a spartaeine jumping spider (Araneae: Salticidae) from Queensland: New Zealand journal of zoology, v. 17, p. 483-490.

Jackson, R. R., 1990b, Predatory and silk utilisation behaviour of Gelotia sp. indet.(Araneae: Salticidae: Spartaeinae), a web-invading aggressive mimic from Sri Lanka: New Zealand journal of zoology, v. 17, p. 475-482. Jackson, R. R., 1990c, Predatory versatility and intraspecific interactions of Cyrba algerina and Cyrba ocellata, web-invading spartaeine jumping spiders (Araneae: Salticidae): New Zealand journal of zoology, v. 17, p. 157-168. Jackson, R. R., 1992, Eight-legged tricksters: spiders that specialize in catching other spiders: Bioscience, v. 42, p. 590-598. Jackson, R. R. & Blest A. D., 1982, The biology of Portia fimbriata, a web-building jumping spider (Araneae, Salticidae) from Queensland: utilization of webs and predatory versatility: Journal of Zoology, v. 196, p. 255-293. Jackson, R. R. & Brassington R. J., 1987, The biology of Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae): predatory versatility, araneophagy and aggressive mimicry: Journal of Zoology, v. 211, p. 227-238. Jackson, R. R. & Hallas S. E., 1986a, Comparative biology of Portia africana, P. albimana, P. fimbriata, P. labiata, and P. shultzi, araneophagic, web-building jumping spiders (Araneae: Salticidae): utilisation of webs, predatory versatility, and intraspecific interactions: New Zealand journal of zoology, v. 13, p. 423- 489. Jackson, R. R. & Hallas S. E., 1986b, Predatory versatility and intraspecific interactions of spartaeine jumping spiders (Araneae: Salticidae): Brettus adonis, B. cingulatus, Cyrba algerina, and Phaeacius sp. indet: New Zealand journal of zoology, v. 13, p. 491-520. Jackson, R. R. & Li D. Q., 2004, One-encounter search-image formation by araneophagic spiders: Animal Cognition, v. 7, p. 247-254. Jackson, R. R. & Macnab A. M., 1989, Display, mating, and predatory behaviour of the jumping spider Plexippus paykulli (Araneae: Salticidae): New Zealand journal of zoology, v. 16, p. 151-168. Jackson, R. R., Pollard S. D. & Salm K., 2008, Observations of Portia africana, an araneophagic jumping spider, living together and sharing prey: New Zealand Journal of Zoology, v. 35, p. 237-242. Jackson, R. R. & Poulsen B. A., 1990, Predatory versatility and intraspecific interactions of Supunna picta (Araneae: Clubionidae): New Zealand Journal of Zoology, v. 17, p. 169-184. Jackson, R. R., Salm K. & Nelson X. J., 2010, Specialized prey selection behavior of two East African assassin bugs, Scipinnia repax and Nagusta sp. that prey on social jumping spiders: Journal of Insect Science, v. 10, p. 19.

Jackson, R. R. & Whitehouse M. E. A., 1986, The biology of New Zealand and Queensland pirate spiders (Araneae, Mimetidae): aggressive mimicry, araneophagy and prey specialization: Journal of Zoology, v. 210, p. 279-303. Jackson, R. R. & Wilcox R. S., 1998, Spider-eating spiders: American Scientist, v. 86, p. 350-357. Jarman, E. A. R. & Jackson R. R., 1986, The biology of Taieria erebus (Araneae, Gnaphosidae), an araneophagic spider from New Zealand: Silk utilisation and predatory versatility: New Zealand Journal of Zoology, v. 13, p. 521-541. Jäger, P., 2002, Über eine bemerkenswerte Verhaltensweise von Scotophaeus scutulatus (Araneae: Gnaphosidae): Arachnologische Mitteilungen, v. 24, p. 72-75. Jäger, P., 2012, Observations on web-invasion by the jumping spider Thyene imperialis in Israel (Araneae: Salticidae): Arachnologische Mitteilungen, v. 43, p. 63-65. Korenko, S. & Pekar S., 2011, A parasitoid wasp induces overwintering behaviour in its spider host: Plos One, v. 6, p. 5. Legendre, R., 1961, Études sur les Archaea (Aranéides). II. La capture des proies et la prise de nourriture: Bulletin de la Société zoologique de France, v. 86, p. 316- 319. Li, D. Q. & Jackson R. R., 1997, Influence of diet on survivorship and growth in Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider (Araneae: Salticidae): Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, v. 75, p. 1652-1658. Li, D. Q., Jackson R. R. & Barrion A. T., 1999, Parental and predatory behaviour of Scytodes sp., an araneophagic spitting spider (Araneae : Scytodidae) from the Philippines: Journal of Zoology, v. 247, p. 293-310. Machač, O., 2010, Titanoeca quadriguttata - teplomil čtyřskvrnný, http://www.naturabohemica.cz/titanoeca-quadriguttata/. Matsumoto, R., 2009, "Veils" against predators: modified web structure of a host spider induced by an ichneumonid parasitoid, Brachyzapus nikkoensis (Uchida) (Hymenoptera): Journal of Insect Behavior, v. 22, p. 39-48. McCay, T. S. & Storm G. L., 1997, Masked shrew (Sorex cinereus) abundance, diet and prey selection in an irrigated forest: American Midland Naturalist, v. 138, p. 268-275. Millot, J., 1948, Faits nouveaux concernant les Archaea [Aranéides]: Mémoires de l’Institut Scientifque de Madagascar, v. 1, p. 3-14. Morse, D. H., 1980, Behavioral Mechanisms in Ecology: Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press. Nelson, X. J. & Jackson R. R., 2009, Prey classification by an araneophagic ant-like jumping spider (Araneae: Salticidae): Journal of Zoology, v. 279, p. 173-179.

Nelson, X. J. & Jackson R. R., 2012, The role of numerical competence in a specialized predatory strategy of an araneophagic spider: Animal Cognition, v. 15, p. 699- 710. Nentwig, W., 1987, The prey of spiders, Ecophysiology of spiders, Springer, p. 249- 263. Pekar, S., Coddington J. A. & Blackledge T. A., 2012, Evolution of stenophagy in spiders (Araneae): evidence based on the comparative analysis of spider diets: Evolution, v. 66, p. 776-806. Pekar, S., Sobotnik J. & Lubin Y., 2011, Armoured spiderman: morphological and behavioural adaptations of a specialised araneophagous predator (Araneae: Palpimanidae): Naturwissenschaften, v. 98, p. 593-603. Pisani, D., Poling L., Lyons-Weiler M. & Hedges S., 2004, The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods: BMC biology, v. 2, p. 1. Polechová, J. & Storch D., 2008, Ecological niche, Encyclopedia of ecology, 2, p. 1088- 1097. Polis, G. A. & McCormick S. J., 1986, Scorpions, spiders and solpugids: predation and competition among distantly related taxa: Oecologia, v. 71, p. 111-116. Pollard, S. D., 1982, Epipompilis insularis (Hymenoptera: Pompilidae), a parasitoid of hunting spiders: New Zealand Journal of Zoology, v. 9, p. 37-40. R Development Core Team, 2011, R: A language and environment for statistical computing, Vienna, Austria, R Foundation for Statistical Computing. Ramires, E. N. & Fraguas G. M., 2004, Tropical house gecko (Hemidactylus mabouia) predation on brown spiders (Loxosceles intermedia): Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases, v. 10, p. Unpaginated. Redborg, K. E., 1998, Biology of the Mantispidae: Annual Review of Entomology, v. 43, p. 175-194. Schlinger, E. I., 1987, The biology of Acroceridae (Diptera): true endoparasitoids of spiders, Ecophysiology of spiders, Springer Berlin Heidelberg, p. 319-327. Schulz, M. & Wainer J., 1997, Diet of the golden-tipped bat Kerivoula papuensis (Microchiroptera) from north-eastern New South Wales, Australia: Journal of Zoology (London), v. 243, p. 653-658. Smith, E. P., 1982, Niche breadth, resource availability, and inference: Ecology, v. 63, p. 1675-1681. Soley, F. G., Jackson R. R. & Taylor P. W., 2011, Biology of Stenolemus giraffa (Hemiptera: Reduviidae), a web invading, araneophagic assassin bug from Australia: New Zealand Journal of Zoology, v. 38, p. 297-316.

Soley, F. G. & Taylor P. W., 2012, Araneophagic assassin bugs choose routes that minimize risk of detection by web-building spiders: Animal Behaviour, v. 84, p. 315-321. Spiller, D. A. & Schoener T. W., 1988, An experimental study of the effect of lizards on web-spider communities: Ecological Monographs, v. 58, p. 57-77. Szathmáry, K., 1992, Diversity of spiders (Araneae) in the diet of Edible Frog (Rana escuenta complex) in a protected wetland area in Hungary: Opuscula Zoologica, p. 133-136. Toft, S., Li D. Q. & Mayntz D., 2010, A specialized araneophagic predator's short-term nutrient utilization depends on the macronutrient content of prey rather than on prey taxonomic affiliation: Physiological Entomology, v. 35, p. 317-327. Toscano-Gadea, C. A. & Costa F. G., 2006, Is Tityus uruguayensis (Buthidae) an araneophagic scorpion? an experimental analysis of its predatory behaviour on spiders and insects: Bulletin of the British Arachnological Society, v. 13, p. 256- 264. Vollrath, F. & Selden P., 2007, The role of behavior in the evolution of spiders, silks, and webs: Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., v. 38, p. 819-846. Wanless, F., 1978, A revision of the spider genus Portia (Araneae: Salticidae): Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology, v. 34, p. 83-124. Whitehouse, M., Agnarsson I., Miyashita T., Smith D., Cangialosi K., Masumoto T., Li D. Q. & Henaut Y., 2002, Argyrodes: Phylogeny, sociality and interspecific interactions - A report on the Argyrodes symposium, Badplaas 2001: Journal of Arachnology, v. 30, p. 238-245. Whitehouse, M. & Lubin Y., 1998, Relative seasonal abundance of five spider species in the Negev desert: intraguild interactions and their implications: Israel Journal of Zoology, v. 44, p. 187-200. Whitehouse, M. E. A., 1987, "Spider eat spider": the predatory behavior of Rhomphaea sp. from New Zealand: Journal of Arachnology, v. 15, p. 355-362. Wignall, A. E., Jackson R. R., Wilcox R. S. & Taylor P. W., 2011, Exploitation of environmental noise by an araneophagic assassin bug: Animal Behaviour, v. 82, p. 1037-1042. Wignall, A. E. & Taylor P. W., 2009, Alternative predatory tactics of an araneophagic assassin bug (Stenolemus bituberus): Acta Ethologica, v. 12, p. 23-27. Wignall, A. E. & Taylor P. W., 2010, Predatory behaviour of an araneophagic assassin bug: Journal of Ethology, v. 28, p. 437-445. Williams, G. C., 1966, Adaptation and natural selection, Princeton University Press.